Особенности микоризообразования сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на отвалах горнодобывающей промышленности: Предуралье и Южный Урал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Фаизова, Лена Ихсановна

• Фаизова, Лена Ихсановна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фаизова, Лена Ихсановна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОСТ И РАЗВИТИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В 9 ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

1.1. Особенности состояния и развития надземных органов древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

1.2. Состояние корневой системы древесных растений в 15 экстремальных лесорастительных условия

1.3. Функциональные и морфологические особенности микориз

1.4. Экологические условия микоризообразования

1.5. Микоризы в условиях техногенных нагрузок 3 О ГЛАВА 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА 34 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Республики 34 Башкортостан

2.1.1. Географическое положение Республики Башкортостан

2.1.2. Рельеф Республики Башкортостан

2.1.3. Климат Республики Башкортостан 3

2.1.4. Почвы Республики Башкортостан

2.2. Характеристика экстремальных лесорастительных условий

2.2.1. Отвалы Кумертауского буроугольного разреза

2.2.1.1. Природно-климатические условия

2.2.1.2. Характеристика промышленного загрязнения

2.2.2. Отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината

2.2.2.1. Природно-климатические условия

2.2.2.2. Характеристика промышленного загрязнения

2.2.3. Отвалы Сибайского горно-обогатительного комбината

2.2.3.1. Природно-климатические условия

2.2.2.2. Характеристика промышленного загрязнения 48 ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

3.1. Биологоэкологическая характеристика сосны обыкновенной 50 (Pinns sylvestris L.)

3.2. Методика работы 54 ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ СОСНЫ 58 ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОТВАЛАХ ГОРНОДОБЫВАЮЩЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ

4.1. Расположение и характеристика пробных площадей

4.2. Относительное жизненное состояние насаждений сосны 62 обыкновенной на отвалах горнодобывающей промышленности

4.3. Агрохимическая характеристика почвогрунтов отвалов 64 горнодобывающей промышленности

4.4. Формирование и развитие микориз сосны обыкновенной на 68 отвалах горнодобывающей промышленности

4.4.1. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной 70 на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

4.4.2. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной 76 на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината

4.4.3. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной 82 на отвалах Сибайского филиала Учалинского горнообогатительного комбината

ГЛАВА 5. АДАПТАЦИЯ МИКОРИЗ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПРИ 88 ПРОИЗРАСТАНИИ НА ОТВАЛАХ ГОРНОДОБЫВАЮЩЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

5.1. Особенности анатомических параметров и 88 микоризообразования корней в зависимости от агрохимических свойств почвогрунтов отвалов

5.2. Адаптация микориз сосны обыкновенной к экстремальным 92 лесорастительным условиям

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности микоризообразования сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на отвалах горнодобывающей промышленности: Предуралье и Южный Урал»

ВВЕДЕНИЕ

В условиях техногенеза, представляющего собой процесс преобразования биосферы, обусловленный развитием промышленного производства, формируются специфические неоэкотопы в связи с извлечением из недр широкого ряда химических элементов, изменением концентраций и перераспределением их в окружающей среде. Следствием техногенеза является резкое изменение природной обстановки в результате действия комплекса факторов, различных по физико-химическим характеристикам и биологической значимости. Техногенная трансформация приводит к появлению в природной среде новых специфических факторов или необычных по своему сочетанию и характеру воздействия на экосистемы и отдельные их компоненты ранее существовавших природных факторов (Ферсман, 1958; Асютин, 1981; Баталов, 1989).

Среди техногенных ландшафтов особое место по своему отрицательному воздействию на естественный природный комплекс занимают промышленные отвалы. Они занимают сравнительно небольшую площадь, но по степени отрицательного влияния на природный комплекс стоят в ряду наиболее опасных, особенно в связи с тем, что, часто, расположены на территории развитых в промышленном отношении регионов, имеющих напряженную экологическую обстановку. Токсичные компоненты отвальных пород при выветривании и за счет водно-ветровой эрозии загрязняют прилегающие ландшафты, т.е. таким образом происходит вторичное загрязнение (Вернадский, 1954; Молчанов, 1968; Армолайтис, 1984; Кулагин, 1985; Розенберг и др., 1998; и др.)

Древесные растения в условиях техногенеза являются эффективным средством снижения загрязнения окружающей среды (Ситникова, 1966; Илькун, 1971, 1978; Кулагин Ю.З., 1974, 1980, 1985; Лукъянец, 1979; Николаевский, 1979, 1998; Гетко, 1989; Лесные экосистемы..., 1990; Ярмишко, 1997; Кулагин А.Ю., 1998; и др.). Хвойные насаждения способны

круглогодично выполнять роль фитофильтров за счет многолетней хвои. Многие хвойные, например сосна обыкновенная, обладают высокой газопоглотительной способностью (Кулагин, 1974; Гетко и др., 1978; Яфаев, 1978).

Неблагоприятные внешние условия, с которыми сталкиваются растения на рекультивируемых территориях, локализованы, в большинстве случаев, в подземной сфере. Это обусловлено неблагоприятными физико-химическими свойствами субстратов, а зачастую - их токсичностью.

В настоящее время в связи с рекультивацией земель, нарушенных промышленностью, возникла необходимость изучения микотрофности в данных условиях, так как несомненно, что микориза как один из факторов, благоприятно влияющих на формировании естественных и искусственных фитоценозов в экстремальных лесорастительных условиях произрастания.

Исследование реакции микориз на техногенное воздействие представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение может рассматриваться в качестве одной из ведущих причин деградации лесов (Reich et al., 1985; Веселкин, 1999, 2002, 2004; и др.).

На сегодняшний день имеется ряд работ о влиянии атмосферного загрязнения на микотрофность растений (Ярмишко, 1987, 1990, 1997; Веселкин, 1999, 2002, 2004; Kieliszewska-Rokicka et al., 1997; Leyval et al., 1998). Однако, изменения строения эктомикориз, обусловленные воздействием буроугольных и медно-колчеданных промышленных отвалов, не изучены.

Целью работы было изучение особенностей микоризообразования сосны обыкновенной при произрастании на отвалах горнодобывающей промышленности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить анатомические особенности строения эктомикориз сосны обыкновенной в естественных и техногенно нарушенных местообитаниях;

2. Изучить особенности строения поглощающих корней сосны обыкновенной в условиях техногенеза;

3. Оценить адаптивные изменения эктомикориз сосны обыкновенной при произрастании на отвалах горнодобывающей промышленности.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые дана комплексная характеристика эктомикориз сосны обыкновенной при произрастании на отвалах горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан. Получены количественные данные, характеризующие анатомические особенности эктомикориз сосны обыкновенной в условиях техногенеза.

На защиту выносятся следующие положения:

1. На отвалах горнодобывающей промышленности отмечается увеличение интенсивности микоризообразования сосны обыкновенной на фоне снижения разнообразия микоризных чехлов.

2. При произрастании на отвалах горнодобывающей промышленности отмечается увеличение доли бесструктурных чехлов и нарушений в анатомическом строении микориз и поглощающих корней сосны обыкновенной.

Практическая значимость работы состоит в возможности использования результатов исследования для повышения устойчивости сосновых насаждений к техногенным воздействиям и создания высокопродуктивных насаждений сосны методом искусственной микоризации.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований. Сбор полевого материала проводился совместно с сотрудниками кафедры биологии Елецкого государственного университета им.И.А.Бунина и лаборатории лесоведения Института

биологии Уфимского научного центра РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов.

Организация исследований. Работа проводилась в 2009-2011 годах в период обучения в очной аспирантуре Елецкого государственного университета им.И.А.Бунина.

Отдельные этапы работы выполнялись при поддержке Гранта Российского фонда фундаментальных исследований №08-04-97017 «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана», Гранта по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», проект «Лесная рекультивация отвалов горно-добывающей промышленности: восстановление биологического разнообразия и продуктивности», Гранта «Адаптивный потенциал и устойчивость древесных растений в техногенных условиях» (Аналитическая ведомственная целевая программа Министерства образования и науки РФ «Развитие научного потенциала высшей школы», регистрационный номер: 2.1.1/11330).

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, доценту Г.А.Зайцеву, коллегам по кафедре биологии Елецкого государственного университета им.И.А.Бунина, сотрудникам лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, сотрудникам лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты Института экологии растений и животных УрО РАН, сотрудникам кафедры экологии и природопользования и кафедры ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи д.б.н., проф. Кулагина А.Ю., д.б.н., проф. Кулагина A.A., к.б.н., доц. Гайсиной Л.А.,

к.б.н., с.н.с. Веселкина Д.В., к.б.н., доц. Уразгильдина Р.В., к.б.н., с.н.с. Давыдычева А.Н., к.б.н., н.с. Егоровой H.H., м.н.с. Кужлевой Н.Г., асп. Радостевой Э.Р.

ГЛАВА 1. РОСТ И РАЗВИТИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

1.1. Особенности состояния и развития надземных органов древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

Атмосфера находится под воздействием многочисленных и изменчивых антропогенных и природных факторов. Газы и аэрозоли, выбрасываемые в атмосферу, характеризуются высокой реакционной способностью (Илькун, 1978). Исследования показали, что многие химические соединения, компоненты промышленных выбросов, в том числе и углеводороды способны к самостоятельной миграции по профилю почвы, к переходу из атмосферы в почву и обратно, из почвы и атмосферы в растения (Мурзакаев, Даукаев, 1984; Осипова и др., 1984; Pepper, 1996).

В связи с этим для оптимизации техногенных ландшафтов широко ведутся работы по подбору видов растений, обладающих максимальными средоулучшающими функциями и одновременно наиболее устойчивых к воздействию промышленных загрязнителей. Используемые в системе фитофильтра древесные виды должны обладать высокой устойчивостью к различным экологическим факторам, интенсивностью роста, долговечностью, способностью к естественному возобновлению.

Древесные насаждения в условиях атмосферного загрязнения способны выполнять роль фитофильтра, очищая городской воздух от загрязнителей путем механического осаждения твердых частиц, частичного поглощения и детоксикации эксгалатов (Кулагин, 1974).

Характер и масштаб повреждений во многом определяется эколого-биологическими особенностями растительного организма и характером техногенного загрязнения (Амиров, Исмайлов, 1966; Илькун, 1978; Марценюк, 1980; Николаевский, Белокрылова, 1980; Пигулевская, Павлова,

1980; Протопопова, 1980; Тарабрин и др., 1986; Мироненко, 1988; 81скНяш а1., 2001).

Газоустойчивость является важным показателем устойчивости растений к повышенной концентрации вредных для них газов в воздухе. Промышленные отходы повреждают растения. При действии достаточно высоких концентраций промышленных эксгалатов на листьях появляются специфические ожоги, которые приводят к отмиранию и опаданию листвы. Фитотоксичные газы могут вызывать неоднократную смену листьев, вторичный рост побегов, а иногда вторичное цветение (Красинский, 1937; Порохневич, Калишевич, 1969; Кулагин, 1974; Илькун, 1978). От промышленного загрязнения страдают не только единичные деревья, но и насаждения в целом. Известно, что хвойные сильнее страдают от действия промышленных токсикантов. Но не все виды растений одинаково чувствительны к промышленному загрязнению. По сравнению с древесными, травянистые растения более устойчивы к действию промышленных эксгалатов.

Принято различать три вида газоустойчивости растений: физиолого-биохимическая, морфолого-анатомическая и биологическая (Красинский, 1998), при этом различные виды газоустойчивость могут проявляться одновременно. Биологическая устойчивость растений зависит от многих биологических особенностей видов, наличия критических периодов в онтогенезе, фаз роста и развития, скорости роста, систематического и географического происхождения, экологической пластичности, популяционной пластичности, популяционной изменчивости (Красинский, 1950а, 19506). Морфолого-анатомическая устойчивость определяется спецификой морфолого-анатомического строения фотосинтезирующего аппарата, которая способствует регулированию скорости поступления газов мезофилл (Князева, 1950; Николаевский, 1966).

Ю.З.Кулагин (1974, 1980) выдвинул преадаптационную (экологическую) теорию газоустойчивости древесных растений. Растения

используют в качестве адаптивных признаков к действию техногенных факторов уже сложившиеся в процессе эволюции механизмы адаптации к экстремальным факторам среды - засухоустойчивость, морозоустойчивость, листопадность и т.д. Решающее значение придается принципу барьеров, т.е. тем структурным и функциональным особенностям организма, которые препятствуют проникновению и распространению токсикантов внутрь растения. Преадаптации базируются на полифункциональности приспособительных структур и реализуются как неспецифические формы приспособления.

Газоустойчивость растений зависит не только от физико-географических условий и характера загрязнения, но и от эколого-биологических особенностей данного вида растения. Многие лиственные древесные растения (различные виды тополей, ивовые и др.) более устойчивы к атмосферному загрязнению за счет быстрого роста, листопадности и засухоустойчивости (Кулагин, 1998). В то же время вечнозеленые (хвойные) растения способны очищать воздух в течении всего года за счет многолетней хвои (зимой путем механического осаждения твердых частиц).

По степени газоустойчивости выделяют три категории растений: устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые. Наиболее газоустойчивые растения имеют более мощно развитую покровную ткань листьев (толстые наружные стенки эпидермиса и кутикулы) и более плотную структуру палисадной и губчатой паренхимы. Большинство авторов рекомендуют использовать в качестве критерия устойчивость к газам процент повреждения площади листовой пластинки (Ситникова, 1966; Антипов, 1970; Николаевский, 1979).

Ряд авторов отмечают, что наиболее подвержен воздействию токсичных газов ассимиляционный аппарат растений как орган, приспособленный к активному газообмену с окружающей средой (Кулагин 2006; Алексеев, 1999) и корневая система, непосредственно контактирующая

с окружающей загрязненной почвенной средой часть растения (Ярмишко, 1999; Чибрик, 2003). В условиях техногенного загрязнения происходит изменение биохимического состава листьев (Николаевский, 1979), меняется активность ферментативного аппарата (Тарабрин, 1984), сокращается срок жизни хвои (Ярмишко, 2001), угнетается процесс фотосинтеза (Белоус, 1991; Кайбияйнен и др., 1998), нарушается водный режим листьев (Рязанцева, Спахова, 1980; Смирнов, 1980), происходят изменения в анатомической структуре листа (Николаевский, 1998), изменяются морфометрические показатели листовой пластинки (Неверова, Колмогорова, 2002).

В результате проникновения газов в растительные клетки в них накапливаются токсические вещества, нарушающие процессы обмена веществ. По мере разрушения внутриклеточных структур начинают проявляться внешние, визуально наблюдаемые повреждения и отклонения от нормы у ассимиляционных органов и других частей растений (Залесов и др., 2001). На скорость проникновения токсических ионов и молекул через покровные ткани оказывают влияние их размеры. Так, интенсивность поступления их в листья увеличивается при гидратации, что бывает в период осадков, туманов и росы. Поступление токсических веществ в листья через покровные ткани сокращается, хотя и не прекращается совсем в неблагоприятных погодных условиях (Гетко и др., 1978; Лесовосстановление..., 1989), например, при длительной летней засухе.

Если токсические газы проникают через устьица, то они насыщают оболочки клеток, выстилающих дыхательные полости и каналы, растворяются в воде, и одна их часть проникает в клетку, а другая вместе с током воды транспортируется по жилкам до мест потребления (Гетко и др., 1978).

Показано что хвойные обладают низкой газоустойчивостью. Это связано с тем, что в многолетней хвое постепенно накапливаются токсиканты которые со временем вызывают преждевременную гибель хвои (Гетко и др., 1978).

Характер и степень воздействия промышленных токсикантов на древесные растения определяется структурой древостоя - видовым составом, строением, возрастом. Но в первую очередь интенсивность действия атмосферного загрязнения и соответственно степень повреждения зависит от расстояния до источника эмиссии газов, что проявляется в формировании новых антропогенных ландшафтов - от формирования на месте лесных насаждений техногенных пустынь до устойчивого роста, развития и функционирования лесных экосистем (Зырин, Першина, 1984; Кулагин, 1998; Зверковский, Тупика, 2003).

На деревьях в зонах высокой загазованности много недоразвитых деформированных листьев, уже в начале лета проявляется омертвление их тканей, начинающееся с краев, а затем распространяющееся к середине. Листья темнеют, засыхают и опадают, сокращается продолжительность жизни растений.

Действию промышленных токсикантов в первую очередь подвергается надземная часть растения (Кулагин, 1974; Баталов, Мартьянов, 1978, 1980).

Е.Л. Воробейчик и Е.В. Хантемирова (1994) отмечают, что зависимость «доза-эффект» при реакции лесных фитоценозов на техногенное загрязнение среды имеет явно нелинейный вид.

Характер и масштаб повреждений во многом определяется эколого-биологическими особенностями растительного организма и характером техногенного загрязнения (Амиров, Исмайлов, 1966; Илькун, 1978; Марценюк, 1980; Николаевский, Белокрылова, 1980; Пигулевская, Павлова, 1980; Протопопова, 1980; Тарабрин и др., 1986; Мироненко, 1988).

Накапливаясь в тканях листа сверхдопустимого уровня, токсикант вызывает у растений различные нарушения в структурной организации и функциональной деятельности. Начальными признаками поражения являются снижение транспирации и фотосинтеза, ухудшение поглощающих функций корня. В условиях атмосферного загрязнения наблюдаются изменения морфометрических показателей хвои - длины, ширины, толщины

(Зайцев, Кулагин, 2008; Приступа, Мазепа, 1987). Загазованный воздух загрязняет поверхность хвои вызывая тем самым закупорку устьиц, что приводит к анатомическим и морфологическим изменениям в тканях и разрушению хлорофилла (Кулагин, 1987; Баталов, 1981; Кайбияйнен и др., 1998). При сильном промышленном загрязнении воздуха сосна прекращает свой рост в высоту, боковые ветви ползут по земле, отличаясь большим приростом, относительно здоровой хвоей и наличием нормально сформировавшихся шишек (Косиченко и др., 1986; \Volak, 1970).

В тоже время при слабой интенсивности действия токсикантов, не приводящих к деструкции структурных элементов хвои, наблюдается стимуляция процесса роста (Кайбияйнен и др., 1998). Указанные изменения в анатомо-морфологических особенностях строения хвои в конечном счете приводят к уменьшению продолжительности ее жизни (Кулагин, 1974; Ярмишко, 1996, 1997; Путенихин и др., 2004).

Наиболее чувствительны к действию атмосферного загрязнения репродуктивные органы хвойных (Баталов, Мартьянов, 1981; Алексеев, 1985; Аникеев,1996; Осколков, 1998; Носкова и др., 2002). Отмечена трансформация мужских генеративных структур, ухудшение качества пыльцы и ее количества (на 30%) в условиях загрязнения воздуха сернистым газом. В условиях интенсивного атмосферного загрязнения промышленными выбросами происходит уменьшение выхода семян из шишек и изменение их веса (в сторону уменьшения), ухудшается всхожесть семян (Калинин, 1989; Волков, 2008).

В городских условиях в санитарно-защитных насаждениях вокруг промышленных предприятий наблюдаются изменения в строении кроны деревьев, происходят структурные изменения в строении стебля, отмечается снижение радиального прироста (Барткявичюс, 1984; Зиганшин, 1996; Ваганов, Шашкин, 2000), прироста по высоте (Мазепа, Приступа, 1986), деревья часто суховершинят, что, в конечном счете, приводит к преждевременной гибели как отдельных деревьев, так и всего насаждения.

Влияние антропогенных нагрузок, в основном вблизи дорог, в зоне влияния промышленных предприятий, вблизи населенных пунктов ведет к снижению экстрактивных веществ: смол, дубильных веществ и пекотинов. За счет этого увеличивается содержание целлюлозы в коре, что ведет к снижению иммунитета растений и делает их беззащитными к воздействию внешних факторов: температурному стрессу, бактериям и патогенным грибам (Бабушкина, Луганский, 1990; Попов, Шейкин, 1996; Бобкова и др., 1999).

1.2. Состояние корневой системы древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

Состояние лесных насаждений зависит не только от особенностей состояния надземной части растений, но и от особенностей анатомо-морфологического строения и развития корневых систем древесных растений (Красильников, 1970, 1983; Ярмишко, 1997; Зайцев, 2000, 2008; \¥агпааг8, Егм'я, 1972; ОпёегсЬпк, КегсЬезоп, 1973; Регаоп, Ма]сП, 1995).

Устойчивость и продуктивность вида во многом зависит от жизнедеятельности корневых систем. Особенности формирования анатомической структуры поглощающих корней в условиях промышленных отвалов исследовано не достаточно, хотя изучение анатомической структуры древесины скелетных корней в зависимости от лесорастительных условий изучено достаточно подробно (Бланкфельд, Пискарев, 1951; Алекперов, 1958; Казерская, 1990; Коршиков, 1996).

Внешний вид и характер распространения корневой системы хвойных в почве определяется не только ее генетическими особенностями, но и свойствами среды, окружающей корневую систему растения. Главные природные факторы, оказывающие влияние на формирование корневых систем, следующие: физико-механические свойства почвы, ее температура, содержание в почве питательных веществ и солей, условия и характер

аэрации, уровень залегания грунтовых вод, геоморфологические и климатические условия (Орлов, 1957; Лир и др., 1974; Калинин, 1983, 1989; Boggie, 1972, 1977; Malik et al., 1979; Кречетова, Долгова, 2001). В то же время некоторые авторы указывают на отсутствие существенных морфологических изменений в строении корневых систем древесных пород в зависимости от особенностей рельефа и экспозиции склонов. Наиболее заметные деформации были связаны с выходами на поверхность каменистой материнской горной породы (Базилевич, Родин, 1968).

Корневая система растений эволюционно приспособлена к поиску и поглощению элементов питания, содержащихся в почве, как правило, в небольших количествах. Проявлением данной приспособленности, по-видимому, является то, что поверхность корней значительно превосходит поверхность надземной части растения (Абатуров; 1962; Колосов, 1962; Dittmer, 1937).

Корни древесных растений в зависимости от их диаметра делят на три группы: поглощающие, или сосущие (диаметр менее 1 мм), полускелетные, или проводящие (1-3 мм), скелетные (более 3 мм) (Рахтеенко, 1952; Рахтеенко, Якушев, 1968; Красильников, 1970). Наиболее чувствительными как к естественным, так и антропогенным факторам, являются самые тонкие, поглощающие корни (Косиченко и др., 1986; Мамаев, 1991, 1995; Зайцев,

2000, 2008; Скотников, 2007).

В последние несколько десятилетий все возрастающее влияние на развитие и формирование подземных вегетативных органов оказывает техногенное загрязнение окружающей среды.

Возможно влияние двумя основными путями - непосредственное токсическое действие токсикантов на корни древесных растений и опосредованное, через изменение среды обитания корней (изменение почвенных условий). Промышленные токсиканты вместе с влагой попадая в почву в первую очередь изменяют ее кислотность - происходит закисление или подщелачивание почв в зависимости от типа загрязнения. Что, в свою

очередь, вызывает изменения в содержании питательных веществ в почве, возникают условия для развития штаммов микроорганизмов, не свойственных данному типу почв (Шебалов и др., 2002). Известно, что почвы служат хорошим сорбентом тяжелых металлов. Больше всего загрязнители накапливаются в органогенных горизонтах почвы (Cullen, 1972). Благодаря высокому буферному запасу щелочные и известковые почвы способны нейтрализовать и постепенно выводить кислоты, поступающие с атмосферными осадками. В условиях атмосферного загрязнения происходит накопление токсических веществ в почве, что приводит к изменению распределения по глубине массы поглощающих корней, наблюдается увеличение массы мертвых корней, изменения в химическом составе корней, изменение в микоризообразовании (Ярмишко, 1989; Веселкин, 2002).

По вопросу влияния техногенного загрязнения на формирование корневых систем следует отметить определенную противоречивость имеющихся сведений. Имеются данные об отрицательном влиянии данного фактора на подземные органы растений (Ярмишко, 1987, 1997; Glavac, Ebben, 1986). В то же время исследования степени развития корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в условиях нефтехимического загрязнения Предуралья показали факт увеличения корненасыщенности почвы в насаждениях указанных видов (Зайцев, 2000, 2008; Зайцев, Кулагин, 2002). Увеличение корненасыщенности в условиях загрязнения авторы рассматривают в качестве механизма компенсации существенных повреждений надземных вегетативных органов под влиянием токсикантов

(Зайцев, Кулагин, 2005).

Загрязнение почв тяжелыми металлами (полиметаллическая пыль) в лесных культурах сосны может приводить к нарушению роста, распределения по генетическим горизонтам почвы и состояния корней растений, наблюдается изменение корненасыщенности тонкими проводящими корнями лесной подстилки вплоть до полного «избегания» корнями подстилки при максимальном уровне загрязнения (Веселкин, 2002;

Blaschke, 1991). Токсическое действие S02 иа корневые системы древесных усиливается при наличии других примесей (особенно токсично действие высоких доз тяжелых металлов), что вызывает массовую гибель корней хвойных всех фракций и диаметров - от самых тонких поглощающих до скелетных корней (Ярмишко, 1987). При высоких концентрациях в почве S02 уменьшается ширина годичного кольца, снижается плотность поздней древесины корней (Keller, 1976, 1984).

Анатомические строение поглощающих корней зависит не от возраста дерева, а от возраста самих корней и тех условий, в которых они растут и функционируют (Митрухова, 1990).

В условиях атмосферного загрязнения наблюдаются изменения в анатомическом строении скелетных корней сосны обыкновенной -происходит увеличение толщины тангентальных стенок трахеид поздней древесины, уменьшаются радиальные просветы трахеид ранней древесины, наблюдается уменьшение линейных размеров однорядных и веретеновидных лучей. В условиях атмосферного загрязнения сернистым газом отмечается увеличение смолоносности скелетных корней хвойных (Митрухова, 1990; Краева, 1995; Ярмишко, 1990,1997).

1.3. Функциональные и морфологические особенности микориз

Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень), грибокорень, взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения (Лобанов, 1971; Эзау, 1980; Peyronel et al., 1969).

Микосимбиотрофизм растений - одна из наиболее распространенных форм консортивных связей в любом растительном сообществе. Облигатная микотрофность древесных растений - одна из существенных черт их биологии. Вступление в мутуалистические эктомикоризные взаимодействия расширяет адаптивные возможности партнеров и позволяет им осваивать разнообразные местообитания и занимать ключевые позиции в лесных

сообществах (Харли, 1963; Коваленко, 1992; Каратыгин, 1993; Веселкин, 1999; Marx, 1977; Colpaert, VanAssche, 1992).

Микориза - это симбиоз, образуемый растениями и грибами, которые колонизируют корни. Это наиболее широко распространенная группа микробно-растительных взаимодействий: способностью к образованию той или иной формы способны микоризы обладает 80-90% видов наземных растений. В естественных условиях обитания микоризные ассоциации скорее являются правилом, чем исключением (Эзау, 1980; Одум, 1986; Trappe, 1987; Brundrett, 1991, 2002).

Основным отличительным признаком микориз от других от других форм ассоциаций корневых систем растений с почвенными грибами по мнению И.А. Селиванова (1981) является проникновение грибных гиф в ткани корней. Гриб внедряется в первичную кору, но клетки корня не обнаруживают при этом никаких патологических симптомов и сохраняют свои характерные особенности.

В настоящее время по внешним признакам, микроскопическому строению, а также по составу грибов в корнях и вокруг них различают несколько типов микориз. Согласно Франку, микоризы делят на эктотрофную и эндотрофную. Мелин ввел далее понятия псевдомикоризы и эктоэндотрофной микоризы; Ян описал так называемую перитрофную микоризу. Эндотрофная микориза имеет много вариантов с различными названиями (Шёде, 1948).

1) Эктомикоризы. Гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры. Вследствии этого клетки разрастаются или ненормально растягиваются. Корень покрывается плотным чехлом, называемым гифальной мантией. Для такого типа микоризы характерно редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоев клеток и отсутствие корневых волосков. От чехла отходят гифы, которые отчасти проникают во все стороны в почву. Гифы гриба образуют во

внеклеточном пространстве сеть, которая способствует оптимизации обмена питательными веществами между грибом и растением (сеть Гартига).

Эктомикоризные корни короткие, разветвленные и выглядят разбухшими. У таких корней развитие корневых волосков подавлено и объем апикальной меристемы и корневого чехлика может быть уменьшен (Chilvers, 1965). На поверхности микориз нередко имеются гифальные образования различной структуры (Шемаханова, 1962; Доминик, 1963; Лобанов, 1971; Семенова, 1980а; Селиванов, 1981; Мартикайнен, 1985а, б). По сравнению с безмикоризными всасывающими корневыми окончаниями, микоризы менее интенсивно растут в длину, что связано с меньшей активностью меристематических тканей в апикальных меристемах эктомикориз (Лобанов, 1971; Clowes, 195).

Эктомикоризы формируются на укороченных, всасывающих корневых окончаниях растений, реже - на ростовых корнях медленного роста (Лобанов, 1971; Селиванов, 1981), при этом внешний вид корней видоизменяется. У микоризованных корней отсутствуют корневые волоски; часто микоризные окончания утолщены; являются более хрупкими и иначе окрашены, нежели проводящие корни и безмикоризные всасывающие окончания.

2) Эндомикоризы. Гифы гриба проникают в клетки коры корня, заметной мантии при этом не образуют. На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находятся внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки - эти образования называются арбускулами (Лобанов, 1971; Эзау, 1980). Внутри клеток происходят сложные процессы, которые истолковывались как растворение или как своего рода переваривание гриба. Эндомикоризные корни по форме сходны с неинфицированными корнями, но отличаются от них более темной окраской.

Эктоэндотрофная, или смешанная микориза занимает промежуточное положение между эктотрофной и эндотрофной микоризами. Внеклеточное и внутриклеточное взаимодействие между корневыми системами растений и

гифами грибов в некоторых случаях может сочетаться (Вшсо1 е1 а1.,2000). Эктоэндотрофная микориза отличается тем, что микоризный гриб распространяется по поверхности корня и проникает во внутренние ткани корневых окончаний. Этот тип микоризы характеризуется межклеточной и внутриклеточной локализацией микоризного гриба. Это может быть следствием как одновременной инфекции корня несколькими видами грибов, образующих разные типы микориз так и наличием среди микоризных грибов видов, способных взаимодействовать с корневыми системами растений и на внеклеточном, и на внутриклеточном уровнях (Уи й а1., 2001). Собственно к этому типу микориз следует отнести арбутоидные и монотропоидные формы микориз, для которых характерно сочетание признаков экто- и эндомикориз: внутриклеточное проникновение гиф грибов и наличие гифальных чехлов и сети Гартига (Рахтеенко, 1963).

Под псевдомикоризой лесных деревьев понимают заражение чисто паразитическими грибами. Псевдомикориза, или ложная микориза, внешне сходна с настоящей микоризой, отличается от нее только тем, что мицелий гриба не образует сеть Гартига, а его отдельные гифы проникают глубоко в ткани, в центральный цилиндр, хотя клетки сохраняют первоначальный вид. При этом корни теряют корневые волоски, но никогда не покрываются чехлом из гиф гриба. Такой тип псевдомикоризы можно отличить от настоящего только при микроскопическом исследовании.

Термином «перитрофная» микориза характеризуют наличие косвенного симбиоза между корнями и определенными грибами. Грибы в этом случае живут на поверхности корней или в ризосфере, но не проникают внутрь корней. Перитрофная микориза, являющаяся простейшей формой симбиоза, представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования. О перитрофной микоризе и участвующих в ней грибах

известно очень мало.

Тип микоризного гриба, с которым связывается растение-хозяин, определяется специфическими особенностями последнего. Большинство

видов древесных растений, произрастающих в бореальной зоне, формирует эктомикоризу (Рейвн и др., 1990).

На анатомическом уровне в эктомикоризах различают следующие структурные образования: наружный грибной чехол, состоящий из гиф гриба (из-за наличия которого эктомикоризы и получили свое название) и сеть Гартига - специфическую структуру, представляющую собой гифы микоризного гриба, отходящие от чехла и распространяющиеся по межклетникам клеток коры корня, так что гифы как бы оплетают клетки корня (рис.1).

Рис. 1. Анатомическое строение микориз.

Для хвойных характерна сеть Гартига, которая может распространятся глубоко, вплоть до эндодермы корня, при этом клетки паренхимы коры корня сохраняют изодиаметрическую форму. Часть периферических клеток при этом может отмирать, что внешне выражается в потере исходной формы, уплощении клеток и их потемнении (Лобанов, 1971; Катенин, 1972; Селиванов, 1981).

ЭРИКОИДНАЯ (ВЕРЕСКОВАЯ) I \ ЭНДОМИКОРИЗА ОРХИДНЫХ

ЭНДОМИКОРИЗА !

Микобионты микоризных ассоциаций. Симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Ячевский, 1933; Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.

Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики, - под березой; подосиновики, или осиновики, - под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е.Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород, - следует за березой, как «дельфин за кораблем».

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (.Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe-Ionia, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов ОGasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon. Базидиомицеты являются основной группой грибов, образующих эктотрофные микоризы (примерно 5000 видов), преимущественно с древесными и кустарниковыми растениями. В качестве микобионтов базидиомицеты участвуют в образовании трех форм эндомикориз:

арбутоидная, монотропоидная и орхидоидная. Из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber, из несовершенных грибов {Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий (Коваленко, 1992).

По-видимому, для подавляющего большинства микоризообразующих грибов характерно отсутствие специализации в отношении растений партнеров. Большинство эктомикоризообразующих грибов не могут оставаться жизнеспособными на длительное время, если не найдут растение хозяина, - с которым они вступают во взаимовыгодный контакт (Чумак, 1981; Бурова, 1986).

Возникновение эктомикоризных симбиозов относится к карбону-триасу (345-225 млн. лет назад) и связывается с возникновением древних Pinophyta и формированием лесных почв современного облика с оформленной лесной подстилкой как специфическим биогеоценотическим горизонтом (Криштофович, 1957; Работнов, 1977; Каратыгин, 1993).

Функции:

Взаимодействие растений и микоризных грибов является мутуалистическим, то есть приносит обоюдную пользу каждому виду, вступающему в симбиоз (Бигон и др., 1989). С экологической точки зрения, "результатом" формирования эктомикоризных ассоциаций оказывается расширение адаптивных возможностей партнеров (Харли, 1963; Лобанов, 1971; Бигон и др., 1989; Коваленко, 1998; Каратыгин, 1993). Микориза может рассматриваться «в качестве конкретного механизма интенсификации круговорота биогенных элементов в экосистемах, повышающего качество жизни растений» (Каратыгин, 1993). Оба партнера в этом тесном симбиотическом сожительстве получают известную пользу.

Значение микоризообразования для дерева.

Высший симбионт использует, без сомнения, огромную всасывающую поверхность гриба, получает через нее необходимые ему влагу и питательные вещества. Колоссальная всасывающая поверхность гиф

микоризообразующих грибов, пронизывающих окружающую почву, является причиной лучшего усвоения микоризными сеянцами воды и питательных веществ. Эти вещества могут передаваться далее высшему симбионту через поверхность, образованную сетью Гартига. Растение использует сосущую силу гиф своего сожителя. Поскольку гифы тоньше и гораздо длиннее, чем корневые волоски, они могут при той же затрате органического вещества охватить гораздо больший объем почвы, т.е. гифы грибов формируют благоприятную для корневых систем структуру почвы. Благодаря хемотропизму гифы грибов могут обнаружить и усвоить очень малые количества минеральных веществ (Hatch, 1937; Colpaert et al., 1996). Главная роль микоризных грибов, заключается в переводе минеральных веществ почвы и разложившихся органических остатков в форму, доступную для их использования хозяином. Благодаря микоризе растения легче переносят стрессы, засуху и недостаток питания.

Имеется мнение, что микоризообразующие грибы помогают усвоению элементов питания из труднодоступных соединений. Эглите показал, что микоризообразующие грибы способны использовать в качестве источника калия труднорастворимые силикаты (из гравия и песка), источники фосфора - трифосфат кальция и нуклеиновую кислоту и пептон. Корни деревьев с помощью микоризных грибов и организмов ризосферы, выделяющие хелатные соединения, способны ассимилировать питательные вещества из неразложившихся пород и минералов (Орлов, 1971; Кивиниеми, 1980). В определенных условиях (в периоды длительных засух) мицелий микоризных грибов может заимствовать воду из корней и стволов крупных деревьев (Качинский, 1950).

Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв - в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.

Микоризные грибы, поселяясь на корнях растений, способствуют оптимизации их фосфорного и азотного и водного питания. То есть элементами, которые в большинстве бореальных экосистем являются лимитирующими. Оптимизация питания достигается за счет разветвленной сети почвенного мицелия, эффективного метаболизма и высокой депонирующей способности грибных микоризных чехлов по отношению к данным элементам (Шемаханова, 1962; Мелин и др., 1963; Харли, 1963; France, Reid, 1983).

Особенно велика роль микоризы в поглощении и переносе фосфора. Доказано также, что она способствует поглощению растениями цинка, марганца и меди. Эти элементы в почве слабоподвижны, и поэтому вокруг корневых волосков и корней быстро образуются обедненные ими зоны.

Многие грибы обладают способностью добывать необходимую энергию за счет неполного окисления органических веществ. Об этом свидетельствует широкое распространение во многих грибах щавелевой кислоты и других продуктов неполного распада углеводов (Сидорова, Великанов, 1997).

Поглощение кислорода микоризными корнями сеянцев сосны, в 2-4 раза больше, чем немикоризными, что также указывает на стимуляцию дыхания корней деревьев при их заражении микоризными грибами. Это обстоятельство взаимосвязано с возможностью более энергичного поглощения клеткой элементов минерального питания заключается в физико-химическом обмене ионов между протоплазмой клетки и коллоидами почвы и поглощение клеткой ионов часто пропорционально ее дыханию (Лобанов, 1971).

Микоризация также положительно сказывается на интенсивности фотосинтеза и повышении устойчивости растений к патогенным организмам (Шемаханова, 1962; Харли, 1963; Лобанов, 1971; Селиванов, 1981; Каратыгин, 1993; Шубин, 1990, 2002; Trappe, 1987 и др.). Микоризные грибы участвуют в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том,

что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta.

Облигатно микотрофные хвойные растения и их эктомикоризные партнеры являются доминантами бореальных экосистем таежного типа (Бигон и др., 1989; Каратыгин, 1992, 1993; Коваленко, 1992, 1998), что указывает на большую экологическую значимость эктомикоризных ассоциаций. В рамках гипотезы «социального комплекса организмов», эктомикоризы рассматриваются как интегрирующий механизм, обеспечивающий физиологическое единство растений в экосистемах. Предполагается, что симбиотрофы, связывая мицелием корни нескольких особей и (или) видов растений, участвуют в перераспределении между ними минеральных веществ и других ресурсов (Каратыгин, 1992, 1993; Dahlberg, 1990; Amaranthus, Perry, 1987).

Значение микоризообразования для гриба.

То обстоятельство, что вегетативные стадии микоризных грибов могут развиваться без сожительства с деревом, а образование плодовых тел наблюдается только при наличии корня, подсказывает, что гриб получает от дерева какие - то специфические вещества, активизирующие процесс плодообразования. Подобное сочетание гриба с корнем является результатом длительного, приспособления обоих компонентов друг к другу (Лобанов,

1971; Великанов, 1997).

В противоположную сторону, от растений к грибам, направлен поток углеродсодержащих органических веществ, который может быть очень велик: по имеющимся оценкам на нужды своих симбионтов растения могут расходовать от 10 до 50% валового первичного продукта фотосинтеза (Егорова, 1986; France, Reid, 1983). Таким образом, эктомикоризные грибы, извлекая углеводы непосредственно из флоэмы своих фитобионтов, получают возможность избежать конкуренции с другими сапротрофными организмами за источники органического углерода, так как микобионты не

способны к расщеплению лигно-целлюлозных комплексов или, во всяком случае, не могут конкурировать в этом отношении с другими сапротрофными организмами (Шемаханова, 1962; Иванов, 2003).

Растение-хозяин секретирует сахара, аминокислоты и другие органические вещества, делая их доступными для гриба (Курсанов, 1940; Корневое питание..., 1971; Эзау, 1980).

В определенных условиях (в периоды длительных засух) мицелий микоризных грибов может заимствовать воду из корней и стволов крупных деревьев.

1.4. Экологические условия микоризообразования

Влияние экологических факторов на процесс микоризообразования -вопрос достаточно изученный. Исследования различных экологических факторов показывают, что фактором, определяющим соотношение между микотрофными и немикотрофными растениями, является кислород, температура, реакция среды, освещенность, питательные вещества, биотические факторы, влажность почвы и ее аэрация (Курсанов, 1940; Рубцов, 1956; Сычева, 1976; Крюгер, 1968; Голубинская, 1976). Максимальное развитие микориз наблюдается при оптимальном соотношении этих показателей. По мнению Мосс (МоББе, 1978), высокие температуры почвы, низкое значение рН и иногда токсичность тяжелых металлов создают особые препятствия для заселения микоризой таких участков. Наиболее благоприятной реакцией среды для большинства грибов, в том числе и микоризообразователей, в отличии от бактерий, является слабокислая среда. Настоящие микоризообразователи предпочитают кислую среду, растут плохо в нейтральной среде и не способны к росту при рН > 7. Влажность питательного субстрата (почвы) должна быть такой, чтобы в ней содержалась капельножидкая вода в достаточно больших количествах (Данилов, 1943; Катенин, 1972).

Некоторые исследователи большое значение придают уровню обеспеченности почв элементами минерального питания (Голубинскя, 1976; Ширинкина, 1978 и др.; Вааг, 1996). На почвах, хуже обеспеченных элементами минерального питания, особенно фосфором, степень микотрофности во много раз выше. Наличие в почве питательных веществ в неусвояемой или трудноусвояемой форме значительно усиливает спонтанное микоризообразование. Эти данные согласуются с мнением о том, что при достаточной обеспеченности высших растений питательными веществами микоризообразование отступает на задний план, и подтверждают гипотезу о значении эндомикоризы в круговороте фосфора в природе. А.Г.Винтер (1963) считает, что растения могут иметь сильное или слабое развитие микоризы независимо от того, на каких почвах (песчаных или глинистых, богатых или бедных гумусом, питательными веществами) они росли. Отмечается, что микоризообразование напрямую зависит от экологических условий среды, в частности от породного состава, засоленности и кислотности грунта, его обеспеченности элементами минерального питания, водно-физических свойств (Чибрик, 1985; Фомина, 1998, 2001).

По особенностям питания грибы - микоризообразователи надо отнести к углеродгетеротрофам (карбогетеротрофам), так как необходимым источником углерода для них являются органические вещества. Эти грибы вследствие относительно небольшой разборчивости к источникам углеродистого питания (гумус различных почв, искусственные среды) следует отнести к так называемым политрофам (Лобанов, 1971). Необходимыми зольными элементами для грибов являются также фосфор, калий, магний и в качестве микроэлементов - железо, цинк, марганец и др.

Е.Бьоркманом изучено влияние освещенности на интенсивность микоризообразования (Е.В]огкшап, 1949). Выращивая сеянцы сосны при различном освещении (и варьирующем уровне азотного и фосфатного питания), а также наблюдая рост сосен в разных природных условиях шведских лесов, он делает вывод, что условия освещения являются важным

фактором интенсивности микоризообразования у деревьев. Достаточные условия освещения - около 25% от полного и выше - ведут к обильному образованию микориз. В этих условиях грибы находят избыток углеводов в корнях растения. При падении освещенности до 6% и ниже микоризы у сосны не образуются (Лобанов, 1971).

1.5. Микоризы в условиях техногенных нагрузок

Исследование реакции микориз на техногенные воздействия представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение рассматривается иногда в качестве одной из ведущих причин техногенно обусловленной деградации лесов (Веселкин, 1995, 1999а; Мухин и др., 2002; Копытков, 2005).

Выяснение закономерностей формирования фитоценозов на нарушенных промышленностью землях неполно без изучения внутренних функциональных связей между отдельными компонентами, таких, как консортивные. Несмотря на то, что вопросы микотрофности растений изучены достаточно хорошо, встречается мало данных о симбиотических отношениях в фитоценозах на промышленных отвалах (Чибрик, 1985; Глебова, 1992).

В настоящее время в связи с рекультивацией земель, нарушенных промышленностью, возникла необходимость изучения микотрофности в подобных условиях, так как несомненно, что микориза как один из факторов, благоприятно влияющих на развитие высших растений, играет немаловажную роль в формировании естественных и искусственных фитоценозов в экстремальных условиях произрастания на нарушенных территориях (Чибрик, 1985; Веселкин, 1999 б, 2001).

Присутствие микориз способствует появлению растительного покрова на пустой породе угольных разработок (Daft, 1974). Имеются свидетельства

того, что микоризные образования на корнях растений, растущих на пустой породе шахтных разработок, могут приводить к интенсификации роста растений и снабжения их питательными веществами (Колосов, 1962; Еропкин, 1985).

Несмотря на исследования эктомикориз в условиях техногенного пресса, которые активно ведутся в Германии, Чехии, Финляндии, Канаде и гораздо менее интенсивно в России, к настоящему времени отсутствуют однозначные представления о характере реакции эктомикориз на различные техногенные вмешательства и о роли эктомикоризных взаимодействий в определении устойчивости растений к техногенным воздействиям (Лобанов, 1971; Веселкин, 19996).

Необходимость изучения микоризы при проведении комплексных исследований определяется имеющимися в литературе указаниями на то, что степень микотрофности древесных растений коррелирует с их жизненным состоянием, со степенью нарушенности их минерального питания и как следствие с их устойчивостью к антропогенному воздействию (Чмыр, 1973; Веселкин, 1996; Воронина, 2007). Общеизвестно, что состояние, характер системы в целом, определяются не только состоянием ее отдельных компонентов, но в не меньшей степени характером связей между ними (Василевич, 1983).

Некоторые исследователи утверждают (Шубин, 1973), что активный рост и развитие микоризообразующих грибов возможны только в почвах с определенным содержанием органических веществ, так как поступлений последних от партнера по симбиозу - дерева - недостаточно, и гриб дополнительно ассимилирует органику из почвы. Развитие микоризообразующих грибов в субстратах, полностью лишенных органики не рассматривается, а Н.В. Лобанов (Лобанов, 1971) прямо указывает на ее невозможность.

Увеличение интенсивности микоризообразования в экстремальных лесорастительных условиях отмечается у разных видов хвойных. Установлен

факт возрастания в 1,2-1,5 раза доли сложных микориз и увеличение на 50% толщины микоризного чехла у ели и пихты по мере приближения к источнику загрязнения (Еропкин, 1977, 1979; Веселкин, 2004). Усиление процессов микоризообразования является результатом нарушения естественных микрогруппировок микробов и грибов обусловленного сильным воздействием на почву химических веществ (Шубин, 1973). С одной стороны интенсивное развитие микориз увеличивает процессы поглощения питательных веществ из почвы, с другой стороны происходит активное поглощение токсикантов. В тоже время в условиях интенсивного загрязнения вблизи источника выброса со временем по мере накопления летальных доз токсикантов наблюдается гибель микориз (Ярмишко, 1987; Веселкин, 2002). Это позволяет предположить высокую антропотолерантность микориз и возможность существования барьера в виде микоризных чехлов, защищающих растения от поглощения больших доз токсикантов (Зайцев и др., 2001; Веселкин, 2004).

В условиях техногенных нагрузок на лесные экосистемы снижается богатство подтипов микоризных чехлов с 6-10 шт. в не нарушенных условиях до 4-5 шт. По мере роста техногенной нагрузки до 19-40% увеличивается обилие микориз с бесструктурными чехлами. В не нарушенных местообитаниях 38% особей всходов пихты имеют микоризы одного морфотипа, 42% особей снабжены микоризами двух морфотипов и 20% растений имеют микоризы 3-4 разновидностей. Вблизи предприятия резко преобладают особи с единственным морфотипом микориз (75%), а доля растений с микоризами трех разновидностей не превышает 4%.

В условиях техногенного загрязнения возрастает разветвленность микориз у темнохвойных. При загрязнении возрастает толщина микоризных чехлов. Плектенхиматические чехлы утолщаются на 65% у всходов пихты, на 60% у подроста ели и на 20-48% у сосны. В условиях загрязнения увеличивается количество микориз с отмершими клетками коры корня. Скорее всего, повышенная встречаемость микориз с отмирающими или

отмершими клетками паренхимы корня свидетельствует о повреждении тонких сосущих корней и микориз в загрязненных биотопах.

Таким образом, по мере роста уровня техногенной нагрузки на лесные экосистемы, активизируются процессы повреждения тонких корней и микориз, о чем свидетельствует уменьшение длины корневых окончаний и возрастание встречаемости микориз с отмершими клетками коры корня. Одновременно обнаруживаются и противоположные реакции: интенсификация заложения боковых сосущих корней, трансформирующихся в последующем в микоризы, возрастание активности ветвления микориз и увеличение толщины микоризных чехлов и поперечных размеров сосущих корней.

ГЛАВА 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Республики

Башкортостан

2.1.1. Географическое положение Республики Башкортостан

Площадь Башкортостана составляет 143,6 тыс. кв. км., протяженность территории республики с севера на юг 550 км, с запада на восток - 450 км. Территорию республики пересекает Уральский хребет, который является рубежом между Европой и Азией, границей между двумя различными физико-географическими областями - Русской равнины и Западно-Сибирской низменностью (Ожиганов, 1961).

Республика занимает большую часть Южного Урала и прилегающие к нему равнины Башкирского Предуралья и возвышенно-равнинную полосу Башкирского Зауралья. Увалисто-холмистые равнины Башкирского Предуралья занимают 2/3 площади республики, горный Башкирский (Южный) Урал - более 1/4, а грядово-мелкосопочная полоса Башкирского Зауралья - более 1/10. На севере Башкортостан граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке - с Челябинской, на юго-востоке, юге и юго-западе - с Оренбургской областью, на западе - с Республикой Татарстан, на северо-западе - с Удмуртской республикой.

Такие особенности географического положения республики обуславливает своеобразие климатических условий и природы в целом (Ожиганов, 1961).

2.1.2. Рельеф Республики Башкортостан

На территории Республики Башкортостан встречаются следующие природные зоны: лесная, которая занимает северную часть республики и

проникает по горам Южного Урала далеко на юг; лесостепная - развита в западной и восточной частях, и с юга заходит степная зона. В горных массивах, на разных высотах, встречаются фрагменты лесотундры и тундры.

На Башкирском (Южном) Урале климат, почвы и растительность обнаруживают ярко выраженную высотную поясность, где природные ландшафты изменяются от степей и лесостепей в полосе подножий и низких предгорий до елово-пихтовой тайги на высотах от 600 до 1000-1100 м гольцового пояса на самых высоких вершинах гор (до 1600 м и более). На увалисто-холмистых равнинах Башкирского Предуралья наблюдаются проникновение на север по низменным поверхностям и широким долинам рек ландшафтов южного типа: лесостепной зоны в пределы лесной (Таныпская и Месягутовская лесостепь) и степной - в глубь лесостепной (Демско-Чермасанский степной коридор). В Башкирском Зауралье природный ландшафт имеет облик, характерный для южной полосы Западной Сибири и северной части Казахстана.

2.1.3. Климат Республики Башкортостан

Территория Башкортостана расположена в глубине материка и воздушные массы, формирующиеся над Атлантикой, поступают сюда измененными. Республика с севера широко открыта влиянию Ледовитого океана, с юга - влиянию засушливых регионов Казахстана и Прикаспийской низменности. Уральские горы не препятствуют проникновению зимой холодных воздушных масс Сибири. Все это предопределяет континентальность климата Республики Башкортостан (Агроклиматические ресурсы..., 1976; Климат Уфы, 1987).

Лето умеренно теплое, иногда жаркое, сухое и солнечное, а зима холодная. Проникновению влажного атлантического воздуха препятствуют горы. Нередкие северо-западные, южные и юго-восточные ветры несут сухие воздушные массы и пыльные бури.

Годовая разница температур превышает 80 градусов. За всю историю наблюдений абсолютный минимум зимой составил -47° С, а абсолютный максимум летом - + 39° С.

Среднегодовая температура в Башкортостане +2,8° С. Средняя температура июля +17-19 0 С; января - -15-17° С. Уровень годовых осадков -300 мм в год. Уральские горы оказывают большое влияние на распределение осадков. Так на самом Урале выпадает от 550 до 760 мм осадков, в Предуралье от 300 до 500, а в засушливом Зауралье и восточных предгорьях осадков бывает менее 300 мм. Количество безморозных дней также сильно различается: от 55 до 90 дней в горах, от 90 до 140 дней в Предуралье и Зауралье приходятся на середину и вторую половину мая, а первые осенние -на середину и вторую половину сентября (Вахрушев, 1960; Жданова, 1998).

Вытянутые с севера на юг хребты Урала создают резкое различие в климатических условиях на западных и восточных склонах. Среднегодовая температура уменьшается по направлению с запада на восток.

Важный фактор - это ветер. Режим ветра определяется сезонными особенностями, атмосферной циркуляции. В холод - усиление, наиболее часты южные и юго-западные. Летом бывают штили, северные ветра.

Продолжительность залегания снежного покрова составляет в лесостепных и степных районах в среднем 155 дней, а в горно-лесных районах - до 175 дней. В лесостепных и степных районах вследствие частых метелей снежный покров залегает крайне неравномерно (Вахрушев, 1960; Жданова, 1998).

2.1.4. Почвы Республики Башкортостан

Почвенный покров республики очень разнообразен и включает в себя более 60 наименований. Почвы Башкортостана характеризуются высоким содержанием и слабой подвижностью гумуса, укороченностью генетического

профиля (особенно у чернозёмов), пониженной биологической активностью, тяжелым механическим составом, карбонатностью почвообразующих пород.

Дерново-подзолистые почвы распространены в северной части республики, в пределах Буйско-Таныпского междуречья и Уфимского плато, сформированы под таёжными хвойными и хвойно-широколиственными лесами (Бурангулова и др., 1969).

Дерново-карбонатные почвы расположены на Уфимском плато, Бугульминско-Белебеевской возвышенности и в северо-восточной лесостепной зоне (0,7% терр. - 98,8 тыс. га). Формируются на карбонатных породах (известняки, доломиты, мергели). Профиль почв развит слабо, мощность 20-40 см, содержат известковый щебень. Содержание гумуса 5-9%, реакция нейтральная. Имеют низкую обеспеченность подвижными формами фосфора и калия (Вахрушев, 1960; Бурангулова и др., 1969). Серые лесные почвы преобладают в лесостепной зоне республики, занимают около 28% территории (3959,4 тыс. га).

Черноземы занимают 73% территории степной зоны и 31% лесостепной зоны республики Башкортостан (32% всей территории). Сформированы на карбонатных тяжелосуглинистых почвообразующих породах (Вахрушев, 1960).

Лугово-черноземные почвы развиты среди черноземных почв в понижениях рельефа и на пологих склонах. Грунтовые воды залегают близко.

Небольшими участками распространены на юге Предуралья и Зауралья, засоленные почвы - солонцы, солончаки, солонцеватые и солончаковые разновидности чернозёмов и луговых почв. Эти почвы характерны для долин рек и озёрных впадин, встречаются пятнами в массивах обыкновенных и южных чернозёмов. Занимают 0,17% территории республики Башкортостан (23,9 тыс. га).

Гидроморфные почвы формируются при близком залегании грунтовых вод, на них приходится 1,3% территории (196,9 тыс. га). Различаются влажно-луговые, лугово-болотные, торфяно-болотные почвы.

Распространены повсеместно, используются в основном как кормовые угодья (Мукатанов, 1992).

Аллювиальные почвы распространены в речных поймах, занимающих 6% почвенного покрова республики. Поймы характеризуются сложным почвенным покровом.

Горные почвы занимают свыше 25,1% территории республики (3,5 млн. га). Распространены в соответствии с вертикальной поясностью гидротермических условий (Бурангулова и др., 1969).

2.2. Характеристика экстремальных лесорастительных условий 2.2.1. Отвалы Кумертауского буроугольного разреза 2.2.1.1. Природно-климатические условия

Районирование территории. Согласно физико-географическому районированию территория Кумертауского промышленного центра входит в Ермолаевский район Общесыртинского округа южно-лесостепной подзоны провинции лесостепного высокого Заволжья лесостепной зоны Западной Башкирии (часть страны Русской равнины) (Физико-географическое районирование..., 2005). Территория Кумертауского промышленного центра согласно почвенно-географическому и агропочвенному районированию входит в агропочвенный район Белебеевской возвышенности и Общего Сырта Предуральской подзоны степной зоны (Тайчинов, 1973). По лесорастительному районированию территория г. Кумертау относится к району колковых березово-дубовых лесов Ашкадаро-Чермасанской равнины и общего Сырта (Предуральский лесохозяйственный район) с преобладающими злаковыми, снытевыми и крапивными типами леса (Рябчинский, 1959, 1969).

Рельеф территории. Обзщесыртинский округ характеризуется развитием возвышенных грядово-холмистых и увалистых степных и лесостепных равнин (Физико-географическое районирование..., 2005)

38

Наибольшие высоты в 400 - 407 м приурочены к водоразделам притоков р.Белой и р.Сакмары. Территория округа отличается сильным эрозионным расчленением, глубина которого достигает в среднем 100 - 150 м.

В тектоническом отношении территория Общесыртинского округа расположена на юго-восточном склоне Русской платформы и Предуральском краевом прогибе. Глубина поверхности кристаллического фундамента на северо-западе округа достигает 4000 м, увеличиваясь к юго-востоку до 6000 м. Для округа характерны пестро-цветные отложения пермской системы и песчано-глинистые отложения триаса и неогена. Четвертичный элювий и делювий имеют слабое распространение.

Климатическая характеристика района. Характеризуется континентальностью и умеренным увлажнением. Средняя годовая температура 2,6° С. Средняя температура января - 14° С, 15,5° С. Абсолютный минимум - 46° С. Средняя температура июля +20-21° С, абсолютный максимум +38° С. Зимой преобладает ясная погода, прерывающаяся метелями и снегопадами. Снежный покров за зиму достигает 30-40 см. Средняя глубина промерзания почвы - 60-70 см (Агроклиматические ресурсы..., 1976). В среднем за год бывает 147 дней со снежным покровом. Продолжительность безморозного периода составляет 125 дней (16 мая - 19 сентября). Относительная влажность воздуха летом 4550%, весной и осенью - 60-70%, лишь в мае снижается до 40%. Во все сезоны преобладают южные и юго-западные ветры (Физико-географическое районирование..., 2005).

Характеристика почвенного покрова. Почвенный покров Кумертауского буроугольного разреза представлен черноземами (выщелоченные, типичные и солонцеватые) и серыми лесными почвами, сформированными на делювиальных и элювио-делювиальных отложениях (Богомолов, 1954; Мукатанов, 1999, 2002).

Среди типичных черноземов небольшими массивами встречаются солонцеватые черноземы. Они отличаются тяжелым механическим составом,

черно-бурым цветом, комковатой структурой. По содержанию гумуса близки к тучным черноземам. Почвы имеют неблагоприятные физические свойства и заметное количество натрия и в иллювиальном горизонте. Для крутых склонов характерны маломощные эродированные почвы, на которых необходимы противоэрозионные мероприятия.

Отвалы Кумертауского буроугольного разреза характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древнеаллювиальными песками и галечником, что отражается на кислотности. Техногенные почвогрунты и молодые почвы Кумертауских отвалов бедны азотом, подвижным фосфором и характеризуются сравнительно высоким количеством поглощенных оснований (Вахрушев, 1960; Бурангулова и др., 1969).

Растительный покрое района. Территория округа располагается в самых южных пределах распространения лесостепи и отличается слабой облесенностью. Районом наибольшего развития лесов является водораздел р. Б. Юшатырь и притоков Белой. Здесь березовые и дубово-березовые леса занимают 16% площади. Остальные лесные массивы представлены культурами сосны обыкновенной, лиственницы Сукачева, березы повислой, тополя бальзамического. Они сочетаются с зарослями степных кустарников. В травянистом покрове преобладает луговостепное разнотравье (Жудова, 1966).

2.2.2.1. Характеристика промышленного загрязнения

Отвалы Кумертауского буроугольного разреза характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древнеаллювиальными песками и галечником.

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

Рыхлые вскрышные породы отвалов буроугольных разрезов подвержены денудационным процессам, в связи с чем на платообразных поверхностях отвалов формируются депрессивные формы рельефа с провалами и западинами, заполняемые водой, а на откосах наблюдаются оползневые явления (Колесников, Пикалова, 1974; Федоров, Горюхин, 1987; Баталов и др., 1988, 1989). На буроугольных отвалах практически нет токсических соединений, отдельными пятнами встречается сульфатно-кальциево-натриевое засоление от слабой до сильной степени (содержание плотного остатка до 1,08 %). (Лебедева, 1984; Кулагин, 1998).

Валовый выброс от стационарных и передвижных источников составил 24,8 тыс.т, доля передвижных источников - 29,4%. 99% всех выбросов от стационарных источников приходится на предприятие электроэнергетики -Кумертаускую ТЭЦ, в топливный баланс которой кроме газа и мазута входит бурый уголь, кокс нефтяной и шлам бурого угля. Поступление в воздушный бассейн загрязняющих веществ от передвижных источников увеличилось на 0,4 тыс.т по сравнению с 2006 годом в связи с ростом объема грузоперевозок и расхода топлива. В г. Кумертау зафиксирован один из самых высоких показателей выбросов в расчете на одного жителя - 0,369 тонны (Государственный доклад ..., 2002, 2003, 2005, 2006а, 20066, 2007).

2.2.2. Отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината 2.2.2.1 Природно-климатические условия

Районирование территории. Отвалы Учалинского горнообогатительного комбината расположены в Учалинском районе Учалинского округа на юго-восточной границе Зауральской степной подзоны горнолесостепной провинции восточной Башкирии (Физико-географическое районирование..., 2005). По лесорастительному районированию исследуемая территория находится на юго-восточной границе подзоны предлесостепных

сосново-березовых лесов. По почвенно-географическому и агропочвенному районированию территория отвалов Учалинского горно-обогатительного комбината относится в Зауральский низкогорный лесостепной район (Тайчинов, 1975; Агроклиматические ресурсы..., 1976).

Рельеф территории. Территория Учалинского округа является частью переходной зоны от горной области Южного Урала к Зауральскому пенеплену, образуя предгорья хребтов Урал-тау и Кукрака. Характеризуется грядово-мелкосопочным рельефом с низкогорными останцовыми возвышенностями и обширными депрессиями, значительным облесением и широким распространением горного лесостепного комплекса. Облесенность округа 3,9-61,3%.

В геотектоническом отношении входит в пределы ряда тектонических зон: восточной окраины Уралтауского антиклинория, северного продолжения Баймакского антиклинория с ограничивающими его синклиналями, Магнитогорского синклинория и западного крыла Восточно-Уральского антиклинория. На описываемой территории имеют место сужения и сжатия всех указанных тектонических зон, вследствии чего слагающие их породы сильно дислоцированы, и, кроме того они прорваны многочисленными интрузиями. В связи с этим наблюдается весьма разнородный состав выходящих на поверхность пород и обусловленный ими и тектоникой сложнорасчлененный грядово-мелкосопочный рельеф.

Для рельефа характерна запутанная система гряд, сопок и увалов, разделенных широкими впадинами с приуроченными к ним озерами и долинами рек.

По понижениям вдоль современной речной сети и пологим склонам гряд и увалов развиты довольно мощные толщи четвертичных глин, суглинков, песков, галечников и торфяников. По выпуклым элементам рельефа четвертичные отложения маломощны и представлены щебнисто-суглинистым элювио-делювием (Физико - географическое районирование..., 2005).

Климатическая характеристика района. Климат переходный от умеренно-теплого к теплому, среднеувлажненный. Сумма осадков за год 350500 мм. Абсолютный минимум температур - 47° С . Абсолютный максимум +40° С. Средняя температура самого теплого месяца - июля +19,5° С, самого холодного месяца - января -17,3° С. Средняя высота снежного покрова 20-40 см. Климатические условия округа отличаются большой сложностью и разнообразием, главными направлениями климатических изменений являются направления с севера на юг, с запада на восток и снизу вверх по склону (Балков, 1972; Физико-географическое районирование..., 2005). Относительная влажность воздуха летом 60-70%, весной и осенью 70-80%. Во все сезоны преобладают ветры западных направлений.

Характеристика почвенного покрова. Почвенный покров образуют различные лесостепные почвы. Среди лесостепных почв под степями преобладают выщелоченные черноземы, а под лесами темно- и светло-серые лесные почвы (Богомолов, 1954).

В почвах преобладает слабокислая реакция среды рН=4,1-5,4. Гидролитическая кислотность находится в пределах 8,45-12,5 мг. экв на 100 г почвы. Содержание гумуса в почве 10-16%. Черноземы выщелоченные содержат достаточно высокое количество поглощенных оснований. Среди них преобладает кальций - 4,75-21,2 мг. экв на 100 г. почвы. Наблюдается низкое содержание фосфора 3,2-4,5. При этом в верхней части гумусового горизонта кальция больше, ниже его количество абсолютно и относительно уменьшается. Высокое содержание магния в нижних горизонтах обуславливает их высокую плотность (Бурангулова и др., 1969; Мукатанов, 1992, 2002).

Растительный покров района. По геоботаническому районированию территория входит в Учалинский округ обыкновенноковыльных и типчаковых степей южной сосново-березовой лесостепи, лесостепной зоны располагается на северо-восточной окраине Зауральского пенеплена. Естественный растительный покров территории составляют степи, березовые

и сосновые леса. Среди сосняков и лиственничников преобладают группы костяничных и вейниковых ассоциаций. В исследуемом районе большие площади занимают обыкновенно-ковыльные и типчаковые степи в виде разнообразных петрофитных их вариантов (Жудова, 1966).

2.2.2.2. Характеристика промышленного загрязнения

Отвалы Учалинских медно-колчеданных отвалов характеризуются плохо выветривающимися породами различного химического состава, легко подвергающимися выветриванию глинистыми и песчаными сланцами, различными глинами.

Отвал Учалинского карьера медноколчеданных руд отсыпан в один ярус высотой до 30 м и лишь местами сохранились выступы ярусов ранней отсыпки. Платообразная вершина отвалов имеет несколько уступов с разницей высот до 10 м, среди которых встречаются замкнутые поверхности, лежащие ниже обрамляющих их платообразных вершин.

Учалинский горно-обогатительный комбинат (УГОК) находится в лесостепной зоне Учалинского района. Комбинат выпускает медный, цинковый и пиритный концентраты, которые поставляются 69 потребителям страны, экспортируются в зарубежные страны. Особенностью отвалов являются многокомпонентные медно-колчеданные руды, которые способствуют тому, что в отходах металлургических предприятий велико содержание различных металлов - свинца, цинка, меди, кадмия. Отдельные массивы отвалов северной стороной соприкасаются с зональными березово-сосновыми лесами и вследствие постоянного заноса семян зарастают без вмешательства человека, преимущественно древесными растениями.

В г.Учалы по сравнению с 2006 годом объем выбросов от стационарных источников снизился на 0,6 тыс.т, что связано со спадом производительности на ряде предприятий города.

Основным загрязнителем воздушного бассейна города является ОАО «Учалинский горно-обогатительный комбинат», его выбросы составляют 61% всех поступающих в воздушный бассейн вредных выбросов от стационарных источников. Снижение объема выбросов на 0,122 тыс. т объясняется уменьшением расхода топлива в топливопотребляющих установках данного предприятия. Мероприятия по снижению загрязняющих веществ в атмосферу на предприятиях города не проводились. Вклад автотранспорта в суммарные выбросы по городу составил 6,5 тыс. т (79%). Снижение объема выбросов от автотранспорта по сравнению с предыдущим годом на 1,5 тыс. т связано с уменьшением объема грузоперевозок и расхода топлива. Объем выбросов загрязняющих веществ на душу населения города в 2007 году составил 0,208 тонны (Государственный доклад ..., 2002, 2003, 2005, 2006а, 20066, 2007).

2.2.3. Отвалы Сибайского горно-обогатительного комбината 2.2.3.1. Природно-климатические условия

Районирование территории. Отвалы Сибайского горнообогатительного комбината относятся к Сибайскому району Уртазымско-Узункульского физико-географического округа Зауральской степной подзоны горно-лесостепной провинции восточной Башкирии (Физико-географическое районирование..., 2005). По почвенно-географическому и агропочвенному районированию территория Сибайского горнообогатительного комбината относится в Зауральский равнинный степной район Предуральской подзоны степной зоны (Тайчинов, 1973). По лесорастительному районированию исследуемая территория входит в район колковых березовых лесов южной части восточного склона Южного Урала (Рябчинский, 1961).

Рельеф территории. Территория Уртазымско-Узункульского округа представляет собой юго-восточную часть переходной зоны от горной области Южного Урала к Зауральскому пенеплену, занимая предгорья к югу и востоку от горной цепи Кукрак-Крыкты-Ирендык. Характеризуется грядово-мелкосопочным рельефом, сильным отстепнением (облесенность около 6%).

В геотектоническом отношении охватывает южное окончание и восточное крыло Баймакского антиклинория и значительную часть Кизильской и Магнитогорской синклинальных зон.

В пределах синклинальных зон рельеф характеризуется системой гряд, невыдержанных по простиранию. Гряды возвышаются над выровненными пространствами, имеющими высоту 400-600 м. Они сложены наиболее устойчивыми против разрушения породами: туфогенными образованиями, кремнистыми сланцами и яшмами улутауской свиты девона. Понижения и выровненные пространства приурочены к местам развития известняков и глинисто-песчаных пород колтубанский и зилаирской свит. Наиболее пониженные элементы рельефа занимают озерные котловины и заболоченные впадины, а также речные впадины (Физико-географическое районирование..., 2005).

Климатическая характеристика района. Территория относится к Сибаевскому округу краснотоковыльных степей Средней подзоны Степной зоны.

Климат характеризуется резкой континентальностью, что обуславливает резкий перепад температур по сезонам. Обычно это проявляется холодной зимой и жарким летом. Среднегодовая температура составляет +2,6°С, количество атмосферных осадков в норме 420 мм.

Среднесуточная температура воздуха ниже нуля устанавливается в третьей декаде октября - первой декаде ноября и держится до начала апреля. Абсолютный максимум температуры воздуха +34°С составил во второй декаде июня. За последние года абсолютный максимум температуры воздуха

составил +35,5°С, абсолютный минимум температуры воздуха зимой составил - 39,0°С во второй декаде января. Среднегодовое барометрическое 731 мм рт. ст., максимальное - 754 мм рт. ст. (январь), минимальное - 706 мм рт. ст. (июль) (Агроклиматические ресурсы..., 1976.

Эти места принято считать зоной недостаточного увлажнения. Летом часты сильные кратковременные грозовые дожди. Но влага быстро испаряется, лишь незначительная часть ее закрепляется. Самое большое количество выпавших осадков наблюдается весной и летом.

В зоне преобладают ветры северного, западного, северо-западного и юго-западного направлений. Редки ветры восточного, северо-восточного направления. Среднегодовая максимальная скорость ветра составила в 2006 г. 24 м/сек. Шквалистое усиление ветра (25-26 м/сек) в южном, юго-западном направлении (Обзор состояния..., 2006).

Характеристика почвенного покрова. Почвенный покров на грядах и в горах образуют светло-серые лесные почвы в сочетании с маломощными недоразвитыми (Физико-географическое районирование..., 2005). Преобладающими почвообразующими породами для них служат делювиальные отложения. Для этих пород характерны черноземы обыкновенные. Черноземы обыкновенные в основном имеют легкоглинистый и тяжелосуглинистый гранулометрический состав (Мукатанов, 1992, 1999). Почвы характеризуются широким интервалом колебания количества гумуса от 1 до 8,6%. Сумма поглощенных оснований составляет 41-76,4 мг. экв на 100 г почвы. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной (6,1-7,5). Гидролитическая кислотность составляет 3,13-8,11 мг. экв на 100 г почвы. В большинстве случаев содержание подвижного фосфора не превышает 2-5 мг на 100 г почвы. По содержанию доступного калия в зависимости от материнских пород черноземы обыкновенные Зауралья характеризуются значительной пестротой - от 21,5 до 51,15 мг К20 на 100 г почвы. В целом эти почвы относятся к категории обеспеченных калием. В подтипе черноземов обыкновенных Зауралья

выделяются следующие роды: карбонатные, остаточно-карбонатные, солонцеватые, неполноразвитые (Богомолов, 1954; Вахрушев, 1960; Почвы Башкортостана, 1995).

Растительный покров района. По геоботаническому районированию территория относится к Сибаевскому округу краснотоковыльных степей Средней подзоны Степной зоны (Жудова, 1966). Растительный покров образуют луговые степи и березовые колки. Доминируют разнотравно-ковыльные типичные степи (Жудова, 1966; Физико-географическое районирование..., 2005).

В луговых степях травостой состоит из мезофитного и ксерофитного разнотравья.

2.2.3.2. Характеристика промышленного загрязнения

В условиях Баймакского района, где расположены отвалы СФ УГОК в течение всего вегетационного периода растения испытывают дефицит влаги. Ярусы отвалов приподнимаются над естественной степной поверхностью на высоту более 50 м. С увеличением высоты отвала количество влаги в субстрате понижается. Северные и восточные откосы более влагоемкие, чем южные и западные. Это отражается на приживаемости древесных пород. Особенностью отвалов СФ УГОК является их сильная каменистость и обогащенность тяжелыми металлами (Колесников, Пикалова, 1974).

Отвалы Сибайского филиала УГОК содержат следующие породы: кремнистые туфы, пирит, бурый железняк, порфирита, туфальбитофиты, алевролиты, охру, аспидные и глинистые сланцы. Последние легко подвергаются к разрушению, участвуют в создании мелкозема. Скальные, плохо выветривающиеся породы, переслаиваются четвертичными глинами.

Сибайский филиал Учалинского ГОК (СФ УГОК) специализируется на добыче, обогащении медно-колчеданных руд и является одним из основных поставщиков концентратов медно-колчеданных руд металлургическим

предприятиям. В их составе: рудные карьеры, обогатительные фабрики, подземные рудники, хвостохранилища, автотранспортные предприятия, ремонтно-механические заводы, известняковые карьеры, различные цеха. Месторождения разрабатываются открытым и шахтным способами, что, в свою очередь, привела к накоплению около комбината почти 34 миллионов тонн «хвостов» обогащения и более 500 миллионов тонн промышленных отходов (пустые породы). (Обзор состояния..., 2007).

Объем валовых выбросов от передвижных и стационарных источников загрязнения воздушного бассейна г.Сибая в 2007 году составил 12,5 тыс.т. Основными загрязнителями атмосферы от стационарных источников являются предприятия цветной металлургии - Сибайский филиал ОАО «Учалинский ГОК» (1,02 тыс.т), который осуществляет производство медного, цинкового и пиритного концентратов, и ООО «Башкирская медь» (1,203 тыс.т), которое занимается добычей и обогащением полиметаллических руд, а также предприятие электроэнергетики -Зауральская ТЭЦ (0,554 тыс.т). Выбросы от стационарных источников составили 3,3 тыс.т, что на 1,1 тыс.т больше, чем в 2006 году.

Увеличение выбросов от стационарных источников связано с увеличением объемов производства в ООО «Башкирская медь». Причиной увеличения выбросов от передвижных источников на 0,2 тыс.т явился рост объема грузоперевозок. В расчете на одного жителя города выбросы в атмосферу составили 0,188 тонны (Климатические характеристики, 1983; Государственный доклад ..., 2002, 2003, 2005, 2006а, 20066, 2007).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Фаизова, Лена Ихсановна

Выводы

1. На отвалах горнодобывающей промышленности происходит снижение индекса относительного жизненного состояния насаждений. Относительное жизненное состояние древостоя сосны обыкновенной на отвалах Кумертауского буроугольного разреза и Учалинского горнообогатительного комбината оценивается как «здоровое», а на отвалах Сибайского филиала У ГОК - как «ослабленное». В условиях относительного контроля относительное жизненное состояние древостоев сосны обыкновенной оценивается как «здоровое».

2. Впервые для отвалов горнодобывающей промышленности Республики Башкортостан получены количественные данные, характеризующие особенности анатомического строения поглощающих корней сосны обыкновенной. На отвалах увеличиваются размерные характеристики эктомикориз. Увеличивается общий радиус окончания, радиус корня входящего в состав эктомикоризы и толщина грибного чехла.

3. На отвалах горнодобывающей промышленности увеличивается количество микоризованных корней сосны обыкновенной. Наблюдается увеличение интенсивности микоризации поглощающих корней сосны обыкновенной на всех изученных отвалах.

4. На отвалах горнодобывающей промышленности увеличено количество корней с таниновыми клетками коры корня и корневых окончаний утерявших тургоросцентность и имеющих на срезе форму многолучевой звезды.

5. На отвалах горнодобывающей промышленности сосна обыкновенная образует эумицетно хальмофаговую микоризу. На отвалах разнообразие микоризных чехлов ниже по сравнению с относительным контролем. Суммарная доля чехлов псевдопаренхиматического и бесструктурного типа на отвалах выше по сравнению с относительным контролем. Толщина всех типов чехлов на отвалах увеличивается.

6. На отвалах горнодобывающей промышленности адаптация сосны обыкновенной к произрастанию в экстремальных лесорастительных условиях проявляется в увеличении степени микоризации корневых систем, в снижении разнообразии форм образуемых грибных чехлов и их толщины в зависимости от условий роста.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фаизова, Лена Ихсановна, 2011 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Ю.Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-березовых лесах Южного Урала: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Свердловск: ИБ УФ АН СССР, 1962. - 18 с.

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 235 с.

Алекперов С.А., Мамедов С.М. Развитие корневой системы древесных и кустарниковых пород на засоленных землях // Сборник работ по лесному хозяйству. - M.-JL: Гослесбумиздат, 1958. - Вып.35. - С.226-238.

Алексеев A.C. Метод оценки устойчивости процесса роста деревьев и древостоев к повреждениям ассимиляционного аппарата // Тез. докл. Междунар. совещ. «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем». - Красноярск, 1999. - С.21-22.

Алексеев В.А., Ярмишко В.Т. Некоторые особенности роста деревьев и древостоев сосны на Кольском полуострове // Тез. докл. научн. конф. «Закономерности роста и производительности древостоев». - Каунас: ЛитСХА, 1985. - С.237-238.

Аникеев Д.Р. Изменение морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. - Свердловск: УГЛТА, 1996. - 24 с.

Антипов В.Г. Влияние сернистого ангидрида на генеративные органы древесных растений // Охрана природы на Урале. - Свердловск, 1970. -Вып.7. - С. 31-35.

Армолайтис К.Э., Вайчис М.В. Состояние хвойных древостоев в зоне влияния Ионавского ПО «Азот» // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости: Тез. докл. всесоюзн. научн.-практ. совещ. - Каунас-Гирионис, 1984. - С.72-73.

Асютин П.Ф., Михнюк Д.В., Якимович H.A. Влияние антропогенных факторов на сосновые и еловые насаждения // Тез. докл. респ. научн.-техн. конф. «Проблемы организации и ведения лесного и лесопаркового хозяйства в пригородных зонах». - Свердловск, 1981. - С. 124.

Бабушкина Л.Г., Луганский H.A. Комплексная оценка состояния лесных биогеоценозов в зоне промышленных загрязнений // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. - Минск, 1990. - С.566-568.

Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Запасы органического вещества в подземной сфере растительных сообществ суши Земли // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симп. - Л.: Наука, 1968.-С.3-7.

Барткявичюс Э.Л. Изменение радиального прироста сосновых древостоев в условиях локального загрязнения окружающей среды // Тез. докл. Всесоюз. школы «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду». - Пущино, 1984. - С. 19-21.

Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений // Учеб. пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 224 с.

Баталов A.A., Мартьянов H.A. К экологии семенного размножения сосны обыкновенной в окрестностях нефтехимических предприятий // Экология. - 1981. - №2. - С.83-85.

Баталов A.A., Мартьянов H.A. О естественном возобновлении лиственницы Сукачева в лесах водоохранно-защитного назначения Уфимского плато // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. - Свердловск, 1978. - Вып.1. - С.6-7.

Баталов A.A., Мартьянов H.A. Техногенные ландшафты и некоторые особенности естественного возобновления древесных пород // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. - Уфа, 1980. - С.63-64.

Белоус B.K. Фотосинтез древесных растений в условиях токсикации сернистым газом: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.: ИФР АН СССР, 1991.-20 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества / В 2 т. - М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

Бланкфельд Ю., Пискарев А. Наблюдение над корневой системой полевых и древесных растений при совместном их посеве // Сов. агрономия.

- 1951. -№ 1. - С.68-77.

Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Мартынюк З.П., Терещюк H.A., Робакидзе E.H., Торлопова Н.В. Комплексная оценка трансформации лесных экосистем в зоне действия крупных лесопромышленных производств // Тез. докл. Междунар. совещ. «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем». - Красноярск, 1999. - С.37-38.

Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 189 с.

Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. - М: Изд-во АН СССР, 1954.-296 с.

Бурангулова М.Н., Гарифуллин Ф.Ш., Хазиев Ф.Х., Курчеев П.А., Галимов Г.Ф. Черноземы Башкирии. - Уфа: Башкнигоиздат, 1969. - 229 с.

Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. - М.: Наука, 1986. - 222 с.

Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Роль и структура годичных колец хвойных.

- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 232 с.

Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. - Л.: Наука, 1983.-246 с.

Вахрушев Г.В. Опыт геохимического районирования почвообразующих пород Западной Башкирии // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья / ИБ БФАН СССР. - Уфа, 1960. - С.53-60.

Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - М., 1997. - 36 с.

Веселкин Д. В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. - Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - С.113-126.

Веселкин Д.В. Анатомическое строение эктомикориз Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология. - 2004. - №4. - С.90-98.

Веселкин Д.В. Антропотолерантность микоризных симбиозов темнохвойных пород // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы конф. - Екатеринбург, 1995. - С.28-29.

Веселкин Д.В. Микоризные грибы как индикаторы техногенных нарушений экосистемы // Проблемы общей и прикладной экологии: Мат. мол. конф. - Екатеринбург, 1996. - С.29-40.

Веселкин Д.В. Освоение почвы корнями хвойных при загрязнении тяжелыми металлами // Тез. докл. научн. конф. «Б.П.Колесников -выдающийся отечественный лесовод и эколог». - Екатеринбург, 1999а. - С. 19.

Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Екатеринбург: ИЭРЖ, 19996.-21 с.

Веселкин Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения выбросами медеплавильного производства // Экология. - 2002а. - №4. - С. 250-253.

Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз сосны обыкновенной на газообразное загрязнение // Леса Урала и хозяйство в них. Сборник научных трудов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 20026. - Вып.22. - С. 160-168.

Волков И.В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 2008. - 33 с.

Воронина Е.Ю. Микоризы в наземных экосистемах: экологические, физиологические и молекулярно-генетические аспекты микоризных

симбиозов // Микология сегодня. - М.: Национальная академия микологии, 2007. - Т.1. - С.142-234.

Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э.М. О газопоглотительной способности хвойных // Экология хвойных / БФАН СССР. - Уфа, 1978. -С.112-131.

Глебова О.В. Микосимбиотрофизм фитоценозов, формирующихся на золоотвалах Южноуральской ГРЭС // Растения и промышленная среда: Сб. науч. тр. - Екатеринбург, 1992. - С.95-101.

Голубинская Н.С. Микориза деревьев и кустарников в лесостепной части Новосибирской области // Учен. зап. Перм. пед. ин-та, 1976. - Т. 150.

Гончарова Ю.В. // Лесоведение, экология и биоресурсы. - Брянск, 2005. -С.117-119.

Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2002 году. - Уфа, 2003. - 208 с.

Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2003 году. - Уфа, 2004. - 178 с.

Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2004 году. - Уфа, 2005.-202 с.

Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2005 году. - Уфа, 2006а. - 197 с.

Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2005 году. - М.: AHO «Центр международных проектов», 20066. - 500 с.

Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2006 году. - Уфа, 2007. - 200 с.

Данилов Д.Н. Географическое размещение урожаев грибов // Советская ботаника. - 1943. - №2. - С.38-43.

Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений. Под ред. Н.В.Лобанова. - М.: Наука, 1963. - С.245-260.

Евстюгин A.C. Особенности анатомо-морфологических показателей хвои сосны обыкновенной в географических культурах // Тр. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб.: БИН РАН, 2002. - С.45-46.

Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. - Л., Наука, 1986. - 192 с.

Еропкин К.И. Мицелиальные чехлы и их взаимосвязь с формами микоризного окончания хвойных // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. - Пермь, 1977. - С.78-81.

Еропкин К.И. О взаимосвязи форм микоризных окончаний у хвойных // Микориза растений. - Пермь, 1979. - С.61-76.

Еропкин К.И. Особенности искусственных микориз у некоторых видов голосеменных // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. -Пермь, 1985.-С.З 8-44.

Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. -Уфа: Башкнигиздат, 1966. - 124 с.

Зайцев Г.А. Строение корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на многолетней почвенной мерзлоте (Уфимское плато) // Матер, юбилейной научн. конфер. молодых ученых «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков». - Уфа: БГУ, 2001. - T.I. - С.54-55.

Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение: дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование. - М.: Наука, 2006. - 124 с

Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Багаутдинов Ф.Я. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях Уфимского промышленного центра // Экология. - 2001. - №4. - С.307-309.

Залесов С.В., Кряжевских H.A., Крупинин Н.Я., Крючков К.В., Лопатин К.И., Луганский В.Н., Луганский H.A., Морозов Е.А., Ставишенко

И.В., Юсупов И.А. Деградация и демутация лесных экосистем в условиях нефтегазодобычи. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2001, Вып.1. - 436 с.

Зверковский В.Н., Тупика Н.П. Биоэкологическое обоснование лесной рекультивации нарушенных земель // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер. Междунар. совещ. - Екатеринбург, УрО РАН, 2003.-С.112-124.

Згуровская Л.Н. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих ростовых и проводящих корней древесных пород // Тр. ин-та леса и древесины АН СССР. - 1958. - Т.41, Вып.2. - С.5-33.

Зиганшин P.A. Радиальный прирост в очаге промзагрязнения в Южном Прибайкалье // Лесная таксация и лесоустройство. - Красноярск, 1996. -С.98-106.

Зырин Н.Г., Першина Н.З. Сопряженная деградация почвенного и растительного покрова при импактном загрязнении территории // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости: Тез. докл. к всесоюзн. научн.-практ. совещанию. - Каунас-Гирионис, 1984. - С.90-91.

Иванов Д.М. Микобионты эктомикориз Picea abies (L.) Karst, в ельнике черничном Ленинградской области: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова РАН. - СПб., 2003. - 26 с.

Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наукова думка, 1978.-246 с.

Казерская Л.Л. Развитие корневых систем культур сосны и березы на открытых разработках гравийно-песчаных материалов // Научно-технический прогресс в отраслях лесного комплекса. - Л.: Ленинградская лесотехническсая академия, 1990. - С.26-30.

Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. - 1998. -№1. - С.23-27.

Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. - М.: Лесн.пром-сть,1983. - 152 с.

Калинин М.И. Корневедение: учебное пособие. - Киев: УМК ВО, 1989. - 196 с.

Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. - СПб, Гидрометеоиздат, 1993. - 118 с.

Каратыгин И.В. Эктомикориза: происхождение, эволюция и значение для растительных сообществ // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. - Петрозаводск, 1992. - С.35-36.

Катенин А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1972. -310 с.

Качинский H.A. Корневая система растений в почвах подзолистого типа. (Исследования в связи с водным и питательным режимом почв). 4.1. // Тр. Моск. обл. с.-х. опытн. ст. - 1925. - Вып.7. - 88 с.

Кивиниеми Н. О взаимоотношениях микоризных грибов между собой и с грибами других экологических групп Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. - Петрозаводск: Наука, 1980. - С.45-64.

Кищенко И.Т. Сезонный рост сосны в Южной Карелии в связи с экологическими факторами: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1980. -24 с.

Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. - М.: Колос, 1974.-527 с.

Климат Уфы / под ред. В.Н.Бабиченко, М.А.Еремина. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 119 с.

Климатические характеристики условий распространения примесей в атмосфере. Справочное пособие / под ред. Э.Ю.Безуглой, М.Е.Берлянда. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 328 с.

Князева Е.И. Газоустойчивость растений в связи с их систематическим положением и морфолого-анатомическими и биологическими особенностями // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. - М.Горький: ГГУ, 1950.- С.111-177.

Коваленко А.Е. Роль эктомикоризных грибов в динамике лесных экосистем // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. В 2 т. - СПб, 1998. - Т.2. - С.25.

Коваленко А.Е. Эктомикориза: происхождение, экологическое и эволюционное значение, таксономический состав макромицетов-симбиотрофов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. - Петрозаводск, 1992. - С. 10-12.

Колесников Б.П., Пикалова Г.М. К вопросу о классификации промышленных отвалов как компонентов техногенных ландшафтов // Растения и промышленная среда / Сб. научн. трудов. - Свердловск, 1974. - С.3-28.

Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. - М.: Лесн. пром-сть, 1972. - 152 с.

Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. -М., 1962.-388 с.

Копытков В.В. Лесовосстановление в условиях радиоактивного загрязнения с использованием новых композитных материалов и микоризы // Лесоведение, экология и биоресурсы - Брянск, 2005. - С.117-119.

Корневое питание растений в фитоценозах / под ред. Н.Д.Нестеровича. - Минск: Наука и техника, 1971. - 250 с.

Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. - Киев: Наукова Думка, 1996. - 239 с.

Косиченко Н.Е., Уваров Л.А., Спесивцева В.И. Анатомические аспекты газоустойчивости сосны обыкновенной // Тез. докл. Всесоюз. конф. «Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений». - Таллинн: АН Эстонской СССР, 1986. - 4.1. - С.56-58.

Краева E.B. Влияние промвыбросов предприятия «Мальцевский портландцемент» на устойчивость сосны // Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М., 1995. - С.269-271.

Красильников П.К. К вопросу о методике изучения корневых систем древесных пород при экспедиционных геоботанических исследованиях // Бот. журн. - 1950. - Т.35, № 1. - С.57-67.

Красильников П.К. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. -T.II. - С.448-473.

Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников // Лесоведение. - 1970. - № 3. - С.35-44.

Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). - Л.: Наука, 1983.-208 с.

Красинский Н.П. Озеленение промплощадок дымоустойчивым ассортиментом. М.: Наука, 1937. - 219 с.

Красинский Н.П. Значение изучения дымо-газоустойчивости растений для озеленения промплощадок и населенных пунктов // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. - Горький - М.: Горьковский университет, 1950а. - С.1-9.

Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. - Горький - М.: Горьковский университет, 19506. - С.9-109.

Кречетова Н.В., Долгова Л.Н. Лесные культуры. Корневедение древесных пород: Учебное пособие. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. - 116 с.

Криштофович А.Н. Палеоботаника / 4-е изд. - Л.: Гослестехиздат, 1957 -650 с.

Крюгер JI.В., Селиванов И.А.,. К биологии и экологии эндотрофных микориз (на примере бобовых и некоторых других травянистых растений). -Учен. зап. Перм. пед. ин-та, 1968 - Т.64. - С. 196-202.

Крюссман Г. Хвойные породы. - М., 1986. - 255 с.

Кулагин A.A. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - 36 с.

Кулагин A.A., Зайцев Г.А. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала. - М.: Наука, 2008. - 172с.

Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. - Уфа: Гилем, 1998. - 193 с.

Кулагин А.Ю., Кагарманов А.Ю., Блонская Л.Н. Тополя в Предуралье: дендроэкологическая характеристика и использование. - Уфа: Гилем, 2000. -124 с.

Кулагин Ю.З. Сравнительно-экологическая характеристика ольхи черной и серой, березы пушистой и сосны обыкновенной в условиях заболоченных лесов Ильменского заповедника // Флора и растительность Ильменского государственного заповедника им.Ленина. - Свердловск, 1961. -Вып.8. - С.145-155.

Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. - М.: Наука, 1974.- 125 с.

Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. - 1976. - №2. - С.24-29.

Кулагин Ю.З. Экологические ареалы пород-лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. - 1978. - №5. - С.24-29.

Кулагин Ю.З. О видоспецифичности экологического ареала лесных деревьев // Экология. - 1979. - №3. - С.23-28.

Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и экологическое прогнозирование. - М.: Наука, 1980. - 116 с.

Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. -М.: Наука, 1985,- 117 с.

Кулагин Ю.З., Окишев Б.Ф., Баталов A.A., Мукатанов А.Х., Мартьянов H.A. О типологическом и флористическом своеобразии водоохранно-защитных лесов Уфимского плато в связи с проблемой их охраны // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Урала. -Свердловск, 1978. - С. 59-63.

Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М.: Наука, 1973.-203 с.

Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении // 20-е Тимирязевские чтения. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 44 с.

Левкина Т.И. К вопросу об отношении сеянцев древесных пород к реакции среды и известкованию почв лесных питомников // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. - Петрозаводск, 1964. - С.203-211.

Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение // Под ред. В.А.Алексеева. - М.: Наука, 1990. - 200 с.

Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала / Баталов A.A., Мартьянов H.A., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989. - 140 с.

Лобанов Н.В. Микоторофность древесных растений. - М.: Лесн. пром-сть, 1971.-216 с.

Лукьянец А.И. Естественное возобновление древесных растений на железнодорожных отвалах открытых разработок Карпинско-Волчанского буроугольного бассейна // Растения и промышленная среда. Сб. научн. трудов. - Свердловск, 1974. - С.138-157.

Мазепа В.Г., Приступа Т.К. Влияние промышленных выбросов в атмосферу на некоторые структурные особенности лесных биогеоценозов // II Всесоюз. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии»: Тез. докл. - М., 1986. - 4.II. - С.21-23.

Максимов C.B. Потенциальная продуктивность фитомассы культур сосны обыкновенной и ее география (на примере Северной Евразии): Автореф. дисс.... канд. с.-х. наук. - Екатеринбург: УГЛТА, 2003. - 22 с.

Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении.

- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. - 110 с.

Мамаев С.А., Шкарлет О.Д. Индивидуальная изменчивость сосны

у—■ vj и и

обыкновенной по газоустоичивости в связи с сохранением хвойных насаждений в условиях техногенных ландшафтов // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов / Труды ИЭРЖ.

- Свердловск, 1983. - Вып. 129. - С.58-65.

Маргайлик Г.И. Динамика накопления хлорофилла в хвое сосны и ели в зависимости от возраста деревьев и условий их произрастания // Лесное хозяйство. - 1962. - №1. - С.24-25.

Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природноохранная значимость. - Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. - Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.

Мелехова Т.А., Любавская А .Я. Породы древесные // Большая Советская Энциклопедия. - М.: Изд-во «Советская энциклопедия», 1975. -Т.20. - С.370-371.

Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана / ИБ УНЦ РАН. -Уфа, 1992.-118 с.

Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. - Уфа: Гилем, 1999. - 228 с.

Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. - Уфа: Гилем, 2002. -

264 с.

Мухин В. А., Веселкин Д.В., Пауков А.Г. Реакция симбионтов эктомикоризных и лишайниковых ассоциаций на техногенные воздействия //

Современная микология в России: Первый съезд микологов России: Тез. докл. - М., 2002. - С.72.

Най П.Х., Тинкер П.Г. Движение растворов в системе почва-растение. -М.: Колос, 1980.-368 с.

Неверова O.A., Колмогорова Е.Ю. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) // Лесное хозяйство. - 2002. - №3. - С.29-33.

Никитин И.Ю. К проблеме индустриальной дендроэкологии и нефтехимического производства // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - М.: Наука, 1987а. - С. 132-138.

Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука. 1979. - 280 с.

Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. - М.: Изд-во МГУ Л, 1998.-191 с.

Носкова Н.Е., Третьякова И.Н., Емельяненко К.С., Носков Н.В., Филипчук О.В. Особенности мужской генеративной сферы сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в условиях экологического стресса // Тр. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб.: БИН РАН, 2002. -С.300-301.

Одум Ю. Экология / В 2 т. - М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

Ожиганов Д.Г. Схема тектонического районирования территории Башкирской АССР и Оренбургской области // Материалы шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы, физико-географическое районирование. - Уфа, 1961. - С. 109-129.

Орлов А.Я. Наблюдения над сосущими корнями ели (Picea excelsa Link.) в естественных условиях // Бот. журн. - 1957. - Т. 42., № 8. - С.1172-1181.

Орлов А .Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. - М.: Наука, 1971.-323 с.

Осколков В. А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов Верхнего Приангарья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Красноярск: Институт леса СО РАН, 1998.-23 с.

Пилыцикова Н.В. Физиология растений с основами микробиологии. -М.. Мир, 2004. - 184 с.

Плохинский H.A. Биометрия. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367с

Погребняк П.С. Общее лесоводство. - М.: Колос, 1968 - 440 с.

Попов А.И., Шейкин В.И. Влияние техногенного загрязнения на древесную растительность // Тез. докл. 4 Откр. регион, конф. - Белгород, 1996. - С.16-17.

Почвы Башкортостана. Т.1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / под ред. Ф.Х. Хазиева. - Уфа: Гилем, 1995.-384 с.

Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Анатомо- морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях // Лесоведение. - 1987. - № 1. - С.58-60.

Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Южном Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. -М.: Наука, 2004.-276 с.

Работнов Т.А. О значении сопряженной эволюции организмов для формирования фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т.28, №2. -С.91-102.

Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. - Минск: Изд-во АН БССР, 1963. - 254 с.

Рейвн П., Эверст Р., Айкхорн С. Микориза // Современная ботаника. -М.: Мир, 1990. - С.206-210.

Рийспере А. О минеральном питании сосны обыкновенной (Pinns silvestris L.) на маломощных перегнойно-карбонатных (альварных) почвах: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Тарту: АН ЭССР, 1968. - 22 с.

Рождественский А.П. Новейшая тектоника и развитие рельефа Южного Приуралья. - М.: Наука, 1971. - 302 с.

Рубцов И.Д. К вопросу о развитии микоризы некоторых злаковых культур в условиях Воронежской обл.: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. -Воронеж, 1956.

Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР // Леса СССР. Т.2. Подзона южной тайги и смешанных лесов. - М.: Наука, 1966. -С.424-453.

Рязанцева Л.А., Спахова A.C. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на водный режим древесных растений // Газоустойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1980. - 243 с.

Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Учен. зап. ПГПИ. - 1973. - Т.112. - С.З-44.

Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. - М., 1981. - 231 с.

Сидорова И.И., Великанов Л.Л. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность микромицетов и бактерий // Микология и фитопатология. - 1997. - Т.31, №4. - С.20-26.

Ситникова A.C. Об изучении физиологических показателей древесных и кустарниковых пород в связи с их газоустойчивостью // Охрана природы на Урале. - Свердловск, 1966. - Вып.5. - С.39-44.

Смирнов H.A. Влияние сернистого газа на водный режим древесных и кустарниковых растений // Газоустойчивость растений. - Новосибирск:

Наука, 1980. - 243 с.

Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических

исследований. - М.: Наука, 1966. - 333 с.

Сычева З.Ф. Микотрофность растений в естественных фитоценозах таежной зоны Карелии // Учен, записки Перм. пед. ин-та, 1976. - Т. 150. - С. 136-138.

Тайчинов С.Н. Природные зоны и антропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. Т. 1. Генезис, классификация, география, физические и химические свойства преобладающих почв Башкирии. - Уфа: БФАН СССР, 1973. - С.72-89.

Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. - Ульяновск: Ульяновский

сельхозинститут, 1975. - 160 с.

Тарабрин В.П. Природа устойчивости растений к промышленным эксгалатам // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. - С.90-97.

Тарчевский В.В. Принципы и методы озеленения промышленных отвалов // Озеленение городов Кузбасса. - Кемерево, 1963. - С. 105-114.

Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 159 с.

Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание

растений. - Уфа : Гилем, 1999. - 260 с.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Репринтное издание. Ученые записки. T.XVI. Серия географическая №1. -

Уфа: БГУ, 2005.-212 с.

Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область) // Микол. и фитопатол. - 1998. - Т.32, Вып.6. - С. 1623.

Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области видовой состав и структура сообществ: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - СПб.: БИЛ, 2000. - 126 с.

Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы в еловых лесах Карельского перешейка (Ленинградская область). I. Видовое разнообразие. // Микол. и фитопатол. - 2001. - Т.35, Вып.1. - С.43-50.

Хазиев Ф.Х., Герасимов Ю.В., Мукатанов А.Х., Бульчук П.Я., Курчеев П.А. Морфогенетическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР. - Уфа, 1985. - 136 с.

Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород - М.: Лесная промышленность, 1968. - 304 с.

Харли Дж.Л. Биология микоризы // Микориза растений. - М.: Сельхозиздат., 1963. - С. 15-244.

Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. - М.: Агропромиздат, 1985. - 320 с.

Чибрик Т.С. К вопросу о биологической рекультивации нарушенных земель угольных месторождений Урала // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Материалы Междунар. совещ. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - С.542-557.

Чибрик Т.С., Карташева Г.Г., Саламатова H.A. Оценка опыта биологической рекультивации верхних уступов Коркинского угольного бассейна // Растения и промышленная среда / Сб. научн. трудов. -Свердловск, 1982.-С. 18-32.

Чибрик Т.С., Саламатова H.A. Растения и промышленная среда // -Сборник науч. трудов. - Свердловск, 1985.

Чмыр А.Ф. Микориза ели и ее влияние на величину поглощающей части корней // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л., 1973. -С.62-69.

Чумак Н.Ф. Микоризы, образуемые грибами рода Suillus у сосны обыкновенной // Микология и фитопатология. - 1981. - Т. 15, №3. - С.202-207.

Шебалова Н.М., Коковкина Т.Ф. Влияние фтор- и серосодержащих аэрополлютантов на качество пыльцы сосны обыкновенной // Леса Урала и

хозяйство в них. Сборник научных трудов. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. -Вып.22. - С. 174-180.

Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. - М.: Изд-во АН СССР, 1962.-375 с.

Шилова И.И. Корневые системы многолетних злаковых растений в условиях шламового отвала Уральского алюминиевого завода // Растения и промышленная среда. Ученые записки Уральского государственного университета. Серия биологическая. - Свердловск: УГУ, 1969. - Вып.5., №94.-С. 129-152.

Ширинкина Л.Г. Микориза пшеницы на разных агрофонах // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. - Пермь, 1978. - С.42-51.

Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Значение при разведении леса в таежной зоне. - Л.: Наука, 1973. - 264 с.

Шубин В.И. Макромицеты-симбиотрофы лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. - Л.: Наука, 1990. - 197 с.

Шубин В.И. О био и сапротрофии микоризных грибов древесных растений //1 съезд микологов России. Тез. докл. - М., 2002. - С.206.

Щербаков А.П. Минеральное питание сеянцев древесных пород как фактор их роста и развития // Научные вопросы полезащитного лесоразведения. -М., 1951. -Вып.1. - С. 125-170.

Эзау К. Анатомия семенных растений /в 2-х т. - М.: Мир, 1980. - 400 с.

Ярмишко В.Т. Корневая система как индикатор техногенного загрязнения // Ботанический журнал. - 1987. - №3. - С.340-346.

Ярмишко В.Т., Цветков В.Ф. Строение, запасы и распределение в почве корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова // Бот. журн. - 1987, №4. - С.496-505.

Яценко-Хмелевский A.A. Краткий курс анатомии растений. - М.: Высшая школа, 1961. - 282 с.

Ячевский A.A. Основы микологии. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. - 1035 с.

Amaranthus M.P., Perry D.A. Effect of soil transfer on ectomycorrhiza formation and the survival and growth of conifer seedlings on old, nonreforested clearcuts // Can. J. For. Res. - 1987 - V. 17. - P.944-950.

Baar J. The ectomycorrhizal flora of primary and secondary stands of Pinus sylvestris in relation to soil conditions and ectomycorrhizal succession // Journal of Vegetation Science. - 1996. - V.7, Is.4. - P.497-504.

Barley K.P. Influence of soil strength on growth of roots // Soil Sci. - 1963. - V.96, №3. - P. 175-180.

Bjorkman E. The ecological significance of the ectotrophic mycorrhizal association in forest trees// Sv. bot. Tidskr. - 1949. - V.43. - P.2-3.

Blaschke H. Distribution, mycorrhizal infection, and structure of roots of calcicole floral elements at treeline, Bavarian Alps, Germany // Arctic and Alpine Research. - 1991. - V.23, N4. -P.444-450.

Boggie R. Effect of water-table height on root development of Pinus contorts on deep peat in Scotland // Oikos. - 1972. - N23. - P.304-312.

Boggie R. Water-table depth and oxygen content of deep peat in relation to root growth of Pinus contorta roots // Plant and soil. - 1977. - V.48, N2. - P.447-454.

Brundrett M.C. Mycorrhizas in natural ecosystems // Advances in Ecological Research. - 1991. - V.21. - P. 171 -313.

Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants // New Phytologist. - 2002. - V. 154. - P.275-304.

Buscot F., Munch J.C., Charcosset J.Y., Gardes M., Nehls U., Hampp R. Recent advances in exploring physiology and biodiversity of ectomycorrhizas highlight the functioning of these symbioses in ecosystems // FEMS Microbiol. Rev. - 2000. - V.24. - P.601-614.

Chilvers G.A., Pryor L.D. The structure of eucalypt mycorrhizas // Aust. J. Bot. - 1965. - V.13 -P.245-259.

Clowes F.A.L. The structure of mycorrhizal roots of Fagus sylvatica II New Phytologist. - 1951.-V.50. - P. 1 -16.

Colpaert J.V., Van Laere A., Van Assche J.A. Carbon and nitrogen allocation in ectomycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris L. seedlings // Tree Physiology. - 1996. - V.16. -P.787-793.

Colpaert J.V., VanAssche J.A. Zinc toxicity in ectomycorrhizal Pinus sylvestris II Plant and Soil. - 1992. - V.143. - P.201-211.

Cullen P. W., Turner A.K., Wilson J.H. The effect of irrigation depth on root growth of some pasture species // Plant and soil. - 1972. - Vol.37, № 2. - P.345-352.

Dahlberg A. Effect of soil humus cover on the establishment and development of Mycorrhiza on containerised Pinus sylvestris L. and Pinus contorta sp. Latifolia engelm, after outplanting // Scandinavian journal of forest research. - 1990. - V.5. - P.103-112.

Dittmer H.Y. A quantitative study of the root hairs and roots of a winter rue plant (secóle cereale) // Amer. J.Bot. - 1937. - V.24. - P.417-420.

France R.C., Reid C.P.P. Interaction of nitrogen and carbon in the physiology of ectomycorrhizae // Can. J. Bot., - 1983. - V.61, №3. - P.964-984.

Glavac V., Ebben U. Die Wurzelkammer, eine einfache Einrichtung zur experimentallen Nachprüfung der Bodentoxizität an ausgewachsenenn Bäumen im Freiland // Angewandte Botanik. - 1986. - Bd.60, N1-2. - P.95-102.

Hacsraylo E. Mycorrihiza: the ultimate in reciprocal parazitizm? // Bioscience. - 1972. - V.22. - P.577-583.

Hatch A.B. The physical basis of mycotrophy in Pinus I I Black Rock Forest. - 1963.-Bull.6.- 168 pp.

Ingestad T. Macroelement nutrition of pine, spuce and birch seedlings in nutrient solutions // Medd. Statens skogforskningsinst. - 1963. - V.51(7). - 1-150

PP-

Keller T. Auswirkungen niedriger S02 - Konzentrationen auf junge Fichten // Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen. - 1976. -N127. - S.237-251.

Keller T., Beda H. Effect of S02 on germination of conifer pollen // Environmental Pollution. - 1984. - V.33, N3. - P.237-247.

Kieliszewska-Rokicka B., Rudawska M., Leski T. Ectomycorrhizae of young and mature Scots pine trees in industrial regions in Poland // Environmental Pollution. - 1997. -V.98. -P.315-324.

Leyton K., Rennie L. Root growth of tree seedlings in relation on aeration. -The physiology of forest trees. New York, 1958.

Leyval C., Binet. P. Effect of polyaromatic hydrocarbons in soil on arbuscular mycorrhizal plants // J. Environ. Qual. - 1998. - V.27. - P.402-407.

Malik R.S., Dhankar J.S., Turner N.C. Influence of soil water deficits on root growth of cotton seedlings // Plant and soil. - 1979. - V.53, N1/2. - P.109-115.

Marx D.H.. The role of mycorrhizae in forest production // TAPPI Conference Papers Annual Meeting, Feb. 14-16, Atlanta, GA. - 1977. - P. 151-161.

Materna J. Ernahrungsprobleme in Kiefernbestanden // Aktuelle Probleme der Kiefernwirtschaft. Internationales Symposium des Instituts fur Forstwissenschaften Eberswalde der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften. - Berlin, 1964. - P.633-638.

Melin E. Some effects of forest tree roots on mycorrhizal basidiomycetes // Symposium of the Society of General Microbiology 8. - 1963. - P. 125-145.

Mosse B. Mycorrhiza and plant growth // Structure and Functioning of Plant Populations. - 1978. - P.269-289.

Onderdonk J.J., Ketcheson J.W. Effect of soil temperature on direction of corn root growth // Plant and soil. - 1973. - V.39, N1. - P. 177-186.

Pepper I.L. Abiotic characteristics of soils // Pollution science. - New York: Academic Press, 1996. - P.9-18.

Persson H., Majdi H. Effects of acid deposition on tree roots in Swedish forest stands // Water, Air and Soil Pollution. - 1995. - V.85, N.3. - P. 1287-1292.

Peyronel B., Fassi B., Fontana A., Trappe J. M. Terminology of mycorrhizae //Mycologia. - 1969. - V.61. -P.410-411.

Ponder F. Presence of endomycorrhizal fungi in recently graded coal mine spoil // J. of soil and water conservation. - 1979. - V.34, №4. - P. 186-187.

Reich P.B., Schoettle A.W., Stroo H.F., Troiano J., Amundson R.G. Effects of 03, S02 and acidic rain on mycorrhizal infection in northern red oak seedlings // Can J. Bot. - 1985. - V.63. - P.2049-2055.

Siddiqui S., Adams W.A., Schollion J.. The phytotoxicity and degradation of diesel hydrocarbons in soil // J. Plant Nutr. Soil Sci. - 2001. -V. 164. -P.631-635.

Trappe J.M. Phylogenetic alid ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint // Ecophysiology of VA mycorrhizal plants. - Florida, USA: CRC Press, Boca Raton, 1987. - P.5-25.

Warnaars B.C., Eavis B.W. Soil physical conditions affecting seedling root growth II. Mechanical impedance, aeration and moisture availability as influenced by grain-size distribution and moisture content in silica sands // Plant and soil. -1972. - V.36, N3. - P.623-634.

Wolak J. Modyfikaje sosny (Pinus sylvestris) pod wplywem przemyslowego zannieczyszczenia powitrza // Sylwan. - 1970. - V.l 14, № 3. - P. 33-39.

Yu T.E. J.-C., Egger K.N., Peterson R.L. Ectendomycorrhizal associations -characteristics and functions // Mycorrhiza. - 2001. - V.l 1. - P. 167-177.