Особенности морфо-генетической изменчивости молоди кумжи из рек Ирана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Вахид Тагизадэ

• Вахид Тагизадэ
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вахид Тагизадэ

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Характеристика биологических показателей в выборках кумжи.

Глава 4. Особенности изменчивости пластических признаков у молоди кумжи.

Глава 5. Анализ аллозимной изменчивости в группировках кумжи.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности морфо-генетической изменчивости молоди кумжи из рек Ирана»

Актуальность проблемы Кумжа Salmo trutta L. распространена на обширном пространстве, охватывающем значительную часть Европы, западную часть Азии, север Африки (Берг, 1948; Суворов, 1948; Решетников и др., 2002). Кумжа обладает широкой популяционной дифференциацией, осваивая различные водоемы и образуя целый спектр экологических и географических рас.Кумжа бассейна Каспийского моря относится к одной из ценнейших промысловых рыб региона, хозяйственное значение которой возрастает по мере уменьшения запасов лососевых рыб. На территории Ирана жизнеспособные естественные стада кумжи сохранились во многих реках, однако они подвергаются опасности в связи с постоянно возрастающим антропогенным воздействием, в том числе с развитием горной промышленности (особенно добычи каменного угля) на севере Ирана, где расположены основные нерестовые реки этого вида. Вопросы охраны и рационального использования запасов кумжи не могут быть решены без учета популяционной структуры вида. Одновременно все более важной общебиологической задачей становится мониторинг генетических последствий хозяйственной деятельности человека. Работы по кумже Ирана немногочисленны и, в основном, относятся к началу-середине прошлого века и по большей части характеризуют нерестовые популяции (Державин, 1934; Кожин, 1957). Проводимые в настоящее время работы в Иране, главным образом, имеют хозяйственную направленность в связи с развитием аквакультуры кумжи (Abdoli, 1994; Abdollahi,1995; Sharifi, 1997). Данные по морфометричесим и генетическим характеристикам кумжи из рек Ирана, практически, отсутствуют. В связи с вышеизложенным и были спланированы комплексные исследования кумжи из рек Ирана по спектру параметров для возможно более полной характеристики иранских популяций.

Цель и задачи исследования. Целыо настоящей работы было сравнительное исследование биологических, морфологических характеристик, а также изучение особенностей генетической дифференциации популяций кумжи из рек Ирана. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи: 1 .Биологический и морфометрический анализ кумжи из рек Ирана.

2.Исследование частот аллелей маркерных ферментных локусов.

3.Сравнительный анализ биологических, морфометрических и генетических параметров кумжи, как внутри Каспийского бассейна, так и между бассейнами Каспийского и Белого морей.

Научная новизна. Впервые проведен анализ аллозимной изменчивости у кумжи из рек Ирана. Проведен сравнительный анализ пластических признаков у молоди кумжи каспийского и беломорского бассейнов. Дана характеристика размерно-возрастных особенностей изменений морфометрических индексов у молоди кумжи из рек Ирана.

Практическое значение. Полученные результаты будут служить основой для разработки методов сохранения численности локальных стад и восстановления малочисленных популяций кумжи в реках Ирана, а также в дальнейшем для совершенствования и разработки технологий культивирования данного объекта и создания высокопродуктивных пород с целью увеличения поголовья кумжи.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.И.Зотина, «Адаптации и биоэнергетика: онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» (Москва, ИБР РАН, 2006), на коллоквиумах лаборатории «Онтогенеза рыб» и кафедры ихтиологии.

Публикации. По теме диссертации опубликована одна печатная работа.

Благодарности. Автор глубоко признателен л благодарен научному руководителю профессору, д.б.п. Г.Г. Новикову и в.н.с, к.б.н. А.Н. Строганову за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы, обработки материала, написания диссертации и автореферата, подготовки доклада. Автор искренне благодарен сотрудникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ за помощь и советы, оказанные в ходе выполнения работы и получения экспериментального материала: А.В.Семеновой, А.Г.Осинову, К.В.Кузищину, А.П.Андреевой, Т.А.Морозовой, А.К.Карпову и другим сотрудникам кафедры ихтиологии. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Института рыбоводства Ирана за предоставленную возможность использовать молодь кумжи для анализов.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Вахид Тагизадэ

выводы

1. Достоверные отличия между одновозрастной молодью кумжи из рек Ирана и кумжей бассейна Белого моря (руч.Воробьев) наблюдаются по морфометрическим индексам: pD/Ls, hc/C, lp/Ls, h/Ls, H/Ls, C/Ls, pl/Ls, sp/Ls.

2. При увеличении длины тела одновозрастных (1*) рыб из рек Ирана Чалус и Карганруд сходным образом снижались значения морфометрических индексов h/1, Н/1, 1р/1, С/1, lmx/1; при этом значения индекса Caud./l, практически, не изменяются, что, видимо, связано с увеличением нагрузок на хвостовой плавник при увеличении скоростей плавания.

3. Кумжа из рек Ирана от кумжи из бассейна Белого моря достоверно отличалась по частотам доминирующего аллеля следующих локусов: LDH-5*, sMDH-4*, sSOD-2*, mMEP-3*, EST-D*, EST-5,6*.

4. Качественные отличия аллельного состава между выборками бассейнов Белого и Каспийского морей наблюдались в аллозимных локусах: G3PDH-2*, sSOD-2*, EST-D*, mMEP-3*, EST-5,6*.

5. В локусах EST-D*, G3PDH-2*, sSOD-2*, EST-5,6* у кумжи из рек Ирана выявлены аллели, ранее не отмечавшиеся в выборках кумжи Каспийского бассейна (Западное побережье Каспия).

6. Высокая генетическая идентичность (0,997 - 0,998) и значения генетических дистанций свидетельствуют в пользу генетической общности исследованных популяций кумжи из рек Ирана.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вахид Тагизадэ, 2007 год

1. Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР. 407с.

2. Алеев 10. Г. 1957. Характеристика и топография функций плавников рыб// Вопр. ихтиол. Вып.8. С.55-76. .

3. Алеев Ю. Г. 1958. Об изменении относительной величины плавников у рыб в онтогенезе и филогенезе // Доклады АН СССР.Т.120. № 1. С.204-207.

4. Алеев Ю. Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР. 247с.

5. Алеев Ю. Г. 1986. Экоморфология. М.: Изд-во АН СССР. 424с.

6. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность. 247 с.

7. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А.,. Омельченко В. Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 288 с.

8. Барач Г.П. 1952. Значение ручьевой форели в воспроизводстве запасов Черноморского лосося (кумжи).// Зоологический журнал. Т. XXXI. Вып.6. С.906-915.

9. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. Изд. 4-е, испр. и доп. M.-JL: Изд-во АН СССР. 466 с.

10. Боровиков В. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере.: Для профессионалов. 2-е изд. СПб.: Питер. 688с.

11. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука.300с.

12. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 343с.

13. Державин А.Н. 1934. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия // Труды Азерб. отделения Закавказ. филиала. Сектор зоологии. Т.7. С. 91-126.

14. Дорофеева Е.А. 1965. Кариологичеекое обоснование систематического положения каспийского и черноморского лососей {Salmo trutta caspius Kessler, Salmo trutta labrax Pallas).// Вопросы ихтиологии. T.5. Вып.1. № 34. C.38-45.

15. Дорофеева Е.А. 1967. О некоторых сравнительно-морфологических признаках севанских форелей {Salmo ischchan Kessler) в связи с их классификацией.// Зоологический журнал. Т. XLVI. Вып.9. С.1362 -1370.

16. Дорофеева Е.А. 1975. Систематические отношения лососей рода Salmo.// Зоологический журнал. Т. LIV. Вып.4. С.583-589.

17. Дорофеева Е.А. 1978. Сравнительно-морфологические основы классификации эндемичных форелей горных озер: Академия наук СССР. Ленинград. Зоологический институт. Морфология и систематика рыб. С.31-39.

18. Дорофеева Е.А. 1989а. Основные принципы классификации и филогении лососевых рыб {Salmoniforms, Salmonoidei, Salmonidae). Академия наук СССР. Ленинград.// Труды Зоологического института АН СССР. Т. 201. Биология и филогения рыб. С. 5-15.

19. Дорофеева Е.А. 19896. Особенности морфологии черепа Атлантического лосося Salmo salar L., кумжи Salmo trutta L. и их гибридов. Академия наук СССР. Ленинград.// Труды 'зоологического института. Т.201. Биология и филогения рыб. С. 17-28.

20. Животовский Л.А. 1983. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях// Деп.ВИНИТИ. Т.8. С.77-104.

21. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука.267с.

22. Казаков Р.В. 1990. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат. 239 с.

23. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1992. Популяционно-генетическая аспект рыбоводной работы в лососеводстве европейского севера СССР. //

24. Сборник научных трудов. Ленинград: Изд-во. ГосНИОРХ. Вып.34. С. 109124.

25. Кожин Н.И. 1957. Материалы по ихтиофауне иранского побережья Каспия// Вопросы ихтиологии. Вып. 8. С. 8-18.

26. Кудерский Л.А. 1974. О происхождении лососей и форелей (Salmo trutta L.) в бассейнах Аральского, Каспийского и Черного морей // Известия ГосНИОРХ. Т. 97. С. 187-211.

27. Кузищин К.В. 1997. Особенности формирования внутривидовой разнокачественности у кумжи Salmo trutta L. Белого моря. Дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 350 с.

28. Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1994. Морфоэкологическая дифференциация молоди семги Salmo salar и кумжи S. trutta L. в небольших потоках (Северная Карелия) // Вопросы ихтиологии. Т.34. № 4. С. 479-485.

29. Маурер Г. 1971. Диск-электрофорез. М.: Мир. 247с.

30. Махров А.А. 1999. Генетическая дифференцияция популяций кумжи {Salmo trutta L.) бассейна Белого,моря.-Дисс.канд. биол. наук. М.: ИОГенРАН. 128с.

31. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1998. Естественные гибриды атлантического лосося Salmo salar с кумжей Salmo trutta в реках бассейна Белого моря// Вопросы ихтиологии. Т.38. № 1. С. 67-72.

32. Ней М. 1981. Генетические расстояния и молекулярная таксономия// Вопросы общей генетики. Тр. 14 междунар. генетич. конгр. Москва 21-30 авг.1978г. М.:Наука. С. 7-18.

33. Никандров В.Я., Шиндавина Н.И. 2007. Характеристика черноморской кумжи Salmo trutta labrax, выращенной в заводских условиях // Вопросы ихтиологии. Т.47. № 2. С. 238-246.

34. Никольский Г.В. 1950. Экология рыб. М.: Высшая школа. 472с.

35. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М.: Высшая школа.472с.

36. Осинов А.Г. 1984а. Анализ внутривидовой и межвидовой дифференциации у некоторых видов лососей рода Salmo по белковым маркерам генов. Дисс.капд. биол. наук. М.: МГУ. 190 с.

37. Осинов А.Г. 19846. К вопросу о происхождении современного ареала кумжи Salmo trutta L. Salmonidae): Данные по биохимическим маркерам генов // Вопросы ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 11-24.

38. Осинов А.Г. 1988. Кумжа {Salmo trutta L., Salmonidae) бассейнов Черного и Каспийского морей: популяционно-генетический анализ//Генетика. Т. 24. № 12. С.2172-2186.

39. Осинов А.Г. 2002. Северная форма мальмы Salvelinus malma Азии и Северной Америки: аллозимная изменчивость, генетическая дифференциация и происхождение// Вопросы ихтиологии. Т.42. № 5. С. 664- 677.

40. Осинов А.Г. 2004. Лососевые рыбы (Salmonidae, Salmoniformes): происхождение, эволюция, филогения, систематика, охрана. Автреф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М.: МГУ. 48 с.

41. Осинов А.Г., Берначе Л. 1996. «Атлантическая» и «дунайская» филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 6. С.762-786.

42. Осинов А.Г., Павлов С.Д. 1998. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций Арктического гольца и мальмы {Salvelinus alpinus S. malma complex). // Вопросы ихтиологии. T.38. № 1. С. 47-61.

43. Паавер Т.К. 1988. Генетическая изменчивость белков кумжи Salmo trutta L. из некоторых рек Балтийского моря //Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 276. С.26-32.

44. Паавер Т.К. 1989. Генетическая дифференциация популяций проходной кумжи Salmo trutta из рек Эстонии // Вопросы ихтиологии. Т.29. Вып. 6. С. 901-907.

45. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука. 319с.

46. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов С.Д., Медников Б.М., Максимов С.В.' 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 200с.

47. Панов Д.А. 1958. О единстве стад черноморского лосося и ручьевой форели// Науч. докл. высш. школы. Биол науки. Вып. 1. С.46-48.

48. Парфеник А.Н. 1961. Влияние среды на изменчивость морфологических признаков форели КБ АССР {Salmo trutta L. Salmo morpha fario L.). Учен. зап. Кабардино-Балкар. гос. ун-та, Вып. 12.

49. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. промышленность. 376 с.

50. Расс Т.С. 1971. Жизнь животных (Рыбы) // Изд. Просвещение. Т.4. Часть. 1. 655с.

51. Рокицкий Б.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск: Высш.шк. 356с.

52. Суворов Е.К. 1948. Основы ихтиологии. М.: Советская наука.580с.

53. Сукацкас В.Т. 1967. Ручьевая форель в водоемах Литовской ССР. Автореф. канд. дис. Вильнюс.-1968. Итоги изучения форели родниковых речек Литвы. Тр. АН. ЛитССР. Серия В. Т.2. № 46. С. 131-142.

54. Тамарин А.Е. 1985. Морфобиологические показатели кумжи Salmo trutta caspius Kessler реки Терек. // Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН. С.26-36.

55. Трувелер К.А., Нефедов Г.Н. 1974. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля// Науч. докл.высш. шк. Биол. науки. Вып.9. № 129. С.137-140.

56. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: АН СССР. 324с.

57. Шарипов К.О. 1070. Антигенные особенности каспийского лосося и ручьевых форелей рек Терека и Сулака. // Вопросы ихтиологии. ТЛО.Вып.4. С.761-762.

58. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб. М.-Л.: изд-во Ан СССР.362с.

59. Шустов Ю.А. 1995. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. С-Пб.: Наука. 161с.

60. Abdoli А. 1994. Hydrological and hydrobiological characteristics northern rivers of Iran. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir 56 p.

61. Abdollahi K. 1995. Hydrological characteristics in southern basin of Caspian sea. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir 71 p.

62. Allendorf F., Ryman N., Stennek A., Stahl G. 1976. Genetic variation in Scandinavian brown trout {Salmo trutta L.): evidence of distinct sympatric populations // Hereditas. V.83. P.73-82.

63. Allendorf F.W., Mitchell N., Ryman N„ Stahl G. 1977. Isozyme loci in brown trout {Salmo trutta L.): detection and interpretation from population data. Hereditas. V.86. P. 179-190.

64. Allendorf F.W., Utter F.M. 1979. Populations genetics// Fish Physiol. V.8./N.-Y. Acad.Press. P.407-454.

65. Antunes, A., Alexandrine. P., Ferrand, N. 1999. Genetic characterization of Portuguese brown trout (Salmo trutta L.) and comparison with other European populations. // Ecology of Freshwater fish. № 8. P. 194-200.

66. Antunes A., Ferrand N., Alxandrino P. 2000. A highly polymorphic plasma protein locus in brown trout (Salmo trutta L.) populations from Portugal // Biochemical Genetics. V.38. № 7/8. P.217-226.

67. Apostolidis, A.P., Triantaphyllidis, C. Kouvatsi. A. and Economidis, P.S. 1997. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogeography among Salmo trutta L (Greek brown trout) populations.// Molecular Ecology. № 6. P.531-542.

68. Bernatchez L., Guyomard R., Bonhomme F. 1992. DNA sequence variation of the mitochondrial control region among geographically and morphologically remote European brown trout Salmo trutta populations. // Molecular Ecology. V. 1. P. 161 -173.

69. Bernatchez L., Osinov A. 1995. Genetic diversity of trout (genus Salmo) from its most eastern native range based on mitochondrial DNA and nuclear gene variation. // Molecular Ecology. V. 4. P.285-297.

70. Cagigas M.E., Vazquez E., Blanco G.et al. 1999. Combined assessement of genetic variability in populations of brown trout {Salmo trutta L.). Based on allozymes, microsatellites, and RAPD markers.// Mar. Biothecnol. № 1. P.286-296.

71. Cawdery S.A.H., Ferguson A. 1988. Origins and differentiation of three sympatric species of trout (Salmo trutta L.) in Lough Melvin. // Pol. Arch. Hydrobiol. № 35. P.267-277.

72. Corujo M., Blanco G., Vazquez E., Sanchez A. 2004. Genetic structure of northwestern Spanish brown trout (Salmo trutta) populations, differences between microsatellite and allozyme loci. // Hereditas. V. 141. P.258-271.

73. Cross T.F., Mills C.P.R., de Courcy Williams M. 1992. An intensive study of allozyme variation in freshwater resident and anadromous trout, Salmo trutta L., in western Ireland // J. Fish Biology. V.40. P.25-32.

74. Cross T.F., Rogan E. 1992. The feasibility of developing and utilizing gene banks for sea trout (Salmo trutta) conservation. // National Rivers Authority Fisheries Technical Report. № 4. 40 p.

75. Cross T.P., Ward E.D., Abreu-Grobois A. 1979. Duplicate loci allelic variation for mitochondrial malic enzyme in the Atlanitic salmon, Salmo salar L.- Сотр. Biochem. Physiol. P.403-406.

76. Crozier W.W., Ferguson A. 1986. Electrophoretic examination of the population structure of brown trout, Salmo trutta L., from the Lough Neagh catchment, N. Ireland. //Journal of Fish Biology. № 28. P.459-477.

77. Davis B.J. 1964. Disc-electropboresis. Method and application to human serum proteins. //Ann. N.Y. Acad. Sci. V.121. P.404-427.

78. Elo K., Ivanoff S., Vuorinen J., Piironen J. 1997. Inheritance of RAPD markers and detection of interspecific gibridisation with brown trout and Atlantic salmon. // Aquaculture. V.152. P.55-65.

79. Engel W., Wolf U. 1971.Genetic variation of glicerophosphate-dehydrogenaze isoenzymes in clupeoid and salmonid fish. // Experientia. V.27. P. 1489-1491.

80. Estoup A., Presa P., Krieg F. et al. 1993. (CT)n and (GT)n microsatellites: a new class of genetic roarkers for Salmo trutta L.(brown trout).// Heredity. № 71. P.488-496.

81. Estoup A., Rousset F., Michalakis Y. et al. 1998. Comparative analysis of microsatellite and allozyme markers: a case study investigatingmicrogeographic differentiation in brown trout. (Salmo trutta).// Mol. Ecol. № 7. P. 339-353.

82. Ferguson A. 1986. Lough Melvin A unique fish community. // Royal Dublin Society Occasional Papers in Irish Science and Technology. № l.P.1-17.

83. Ferguson A. 1989. Genetic differences among brown trout (Salmo trutta) stocks and their importance for the conservation and management of the species. // Freshwater Biology. № 21. P.35-46.

84. Ferguson A., Mason P.M. 1981. Allozyme evidence for reproductively isolated sympatric populations of brown trout Salmo truna L. in Lough Melvin, Ireland. //Journal of Fish Biology. № 18. P.629-642.

85. Ferguson A., Taggart J.B. 1991. Genetic differentiation among the sympatric brown trout (Salmo truna) populations of Lough Melvin, Ireland. // Biological Journal of the Linnean Society. № 43. P.221-237.

86. Fritzner N.G., Hansen M.M., Madsen S.S. et al. 2001. Use of microsatellite markers for identification of indigenous brown trout in a geographical region heavily influenced by stocked domesticated trout. // J. Fish Biol. №58. P. 1197-1210.

87. Garcia-Marin J. L., Pla C. 1996. Origins and relationships of native populations of Salmo trutta (brown trout) in Spain // Heredity. V.77. № 3. P.313-323.

88. Garcia-Marin J.L, Jorde P.E., Ryman N,, Utter F., Pla C. 1991. Management implications of genetic differentiation between native and hatchery populations of brown trout (Salmo trutta) in Spain. // Aquaculture. № 95. P.235-249.

89. Garcia-Marin J.L., Utter F.M., Pla C. 1999a. Postglacial colonization of brown trout in Europe based on distribution of allozyme variants. // Heredity. V. 82. P.46-56.

90. Giuffra E., Bernatchez L., Guyomard R. 1994. Mitochondrial control region coding genes sequence variation among phenotypic forms of brown trout Salmo trutta from northern Italy// Molecular Ecology, у. 3. P. 161-174.

91. Giuffra E., Guyomard R., Forneris G. 1996. Phylogenetic relationships and introgression patterns between incipient parapatric species of Italian brown trout (Salmo trutta L. complex) // Molecular Ecology. V.5. № 2. P.207-220.

92. Gross R., Nilsson J., Schmitz M. 1996. A new species-specific nuclear DNA marker for identification of hybrids between Atlantic salmon and brown trout// J. Fish Biology. V.49. № 3. P.537-540.

93. Guo S-W., Thompson E.A. 1992. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles. // Biometrics. V.48. P.361-372.

94. Guyomard R., Krieg F. 1983. Electrophoretic variation in six population of brown trout (Salmo trutta L.) // Can. J. Genet. Cytol. V.25. P.403-413.

95. Guyomard R., Forneris G. 1996. Phylogenetic relationships and introgression patterns between incipient parapatric species of Italian brown trout (Salmo trutta L. complex) // Molecular Ecology. V.5. № 2. P.207-220.

96. Gyllensten U., Willson A.C. 1986. Mitochondrial DNA of Salmonids. // Population Genetics and Fishery Management. Ed.: Riman N., Utter F. Univ. Washington. P.301 -317.

97. Hamilton K.E., Ferguson A., Taggart J.B., Tomasson Т., Walker A., Fahy E. 1989. Post-glacial colonisation of brown trout, Salmo trutta L.: Ldh-5 as a phylogeographic marker locus // J. Fish Biology. V.35. № 5. P.651-664.

98. Hansen M. M., Hynes R. A., Loeschcke V., Rasmussen G. 1993. Assessment of the stocked or wild origin of anadromous brown trout {Salmo trutta L.) in a Danish river system, using mitochondrial DNA RFLP analysis // Molecular Ecology. V.4. P. 139-198.

99. Hansen M.M., Loeschcke V., Rasmussen G., Simonsen V. 1993. Genetic differentiation among Danish brown trout {Salmo trutta) populations // Hereditas. V.l 18. P. 177-185.

100. Hansen M.M., Ruzzante D. E., Nielsen E.E. et al. 2000. Microsatellite and mitochondrial DNA polymorphism reveals life-history dependent interbreeding between hatchery and wild brown trout {Salmo trutta L.). // Mol. Ecol. № 9. P. 583-594.

101. Hartley S.E. 1987. The chromosomes of salmonid fishes. // Biology Reviews. №62. P. 197-214.

102. Hindar K., Jonsson В., Ryman N., Stahl G. 1991. Genetic relationships among landlocked, resident, and anadromous brown trout, Salmo trutta L. // Heredity. V.66. Part 1. P.83-91.

103. Hynes R.A., Duke E.J., Joyce P. 1989. Mitochondrial DNA as a genetic marker for brown trout, Salmo trutta L., populations. // Journal of Fish Biology. № 35. P.687-701.

104. Hynes R.A., Ferguson A., McCann M.A. 1996. Variation in mitochondrial DNA and post-glacial colonization of north western Europe by brown trout // J. Fish Biology. V.48. № 1. P.54-67.

105. Jonsson B. 1982. Diadromous and resident trout Salmo trutta: is their difference due to genetics? // Oikos. V.38. № 3. P.297-300.

106. Jorde P.E., Gitt A., Ryman N. 1991. New biochemical genetic markers in the brown trout {Salmo trutta L.). // Journal of Fish Biology. № 39. P.451-467.

107. Karakousis Y., Triantaphyllidis C. 1990. Genetic structure and differentiation among Greek brown trout (Salmo trutta L.) populations // Heredity. V.64. P.297-304.

108. Karakousis Y., Triantaphyllidis C.D. 1988. Genetic relationship among three Greek brown trout {Salmo trutta L.) populations. // Polskie Archiwum Hvdrobiologii. № 35. P.279-285.

109. Krieg F., Guyomard R. 1983. Electrophoretic evidence for a large genetic differential between brown trout populations of Corsica. // Compte Rendu de 1'Academic des Sciences. Paris. № 296. P. 1089-1094.

110. Krieg F., Guyomard R. 1985. Population genetics of French brown trout {Salmo trutta L.): large geographical differentiation of wild populations and high similarity of domesticated stocks // Genet. Sel. Evol. V.l 7. № 2. P.225-230.

111. Krueger C.C., May B. 1987. Stock identification of naturalized brown trout in lake Superior tributaries: differentiation based on allozyme data // Trans. Amer. Fish. Soc. V.l 16. № 6. P.785-794.

112. Largiader C. R., Scholl A. 1996. Genetic introgression between native and introduced brown trout (Salmo trutta L.) populations in The Rhone River Basin. // Molecular Ecology. № 5. P.417-426.

113. Marshall G.T.H., Beaumont A.R., Wyatt R. 1992. Genetics of brown trout {Salmo trutta L.) stocks above and below impassable falls in the Conwy river system, North Wales // Aquat. Living Resour. V.5. P.9-13.

114. Martinez P., Arias J., Castro J., Sanchez L. 1993. Differential stocking incidence in brown trout {Salmo trutta) populations from Northwestern Spain // Aquaculture. V.l 14. № 3-4. P.203-216.

115. McVeigh H., Ferguson A. 1988. The applications of mitochondrial DNA analysis in the study of the population biology of the brown trout Salmo trutta L. // Pol. Arch. Hydrobiol. V.35. № 3-4. P.287-294.

116. Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vasquez E., Izquierdo J.I., Lobon-Cervia J. 1995. Estimates of gene flow among neighbouring populations of brown trout. // Journal of Fish Biology. № 46. P.593-602.

117. Nei M. 1972. Genetic distance between populations. // Amer. Natur. V.106. P.283-292.

118. Nei M. 1975. Molecular population genetic and evolution. Amsterdam: North-Holland. 288p.

119. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loeschcke V. 1997. Analysis of microsatellite DNA from old scale samples of Atlantic salmon: a comparison of genetic composition over sixty years. // Mol. Ecol. № 6. P. 487-492.

120. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjecte. // Science. V. 147. P.1451-1452.

121. Perez J., Martinez J.L., Moran P., Beall E., Garcia-Vazquez E. 1999. Identification of Atlantic salmon x brown trout hybrids with a nuclear marker useful for evolutionary studies. // J.Fish.Biology. V.54. № 2. P.460-464.

122. Phillips R.B., Pleyte K.A. 1991. Nuclear DNA and salmonid phylogenetics. // Journal of Fish Biology. № 39 (Suppl. A). P.259-275.

123. Poteaux C., Bonhomme F., Berrebi P. 1999. Microsatellite polymorphism and genetic impact of restocking in Mediterranean brown trout. {Salmo trutta L.). // Heredity. № 82. P. 645-653.

124. Presa P., Guyomard G. 1996. Conservation of microsatellites in three species of salmonids. // J. Fish Biol. № 49. P. 1326-1329.

125. Presa P., Pardo B.G., Martinez P., Bernatchez L. 2002. Phylogeographic congruence between mtDNA and rDNA ITS markers in brown trout. //Mol. Biol. Evol. V.19. № 12. P.2161-2175,

126. Riffel M., Storch V.F., Schrelber A. 1995. Allozyme variability of brown trout {Salmo trutta L.) populations across the Rhenanian-Danubian watershed in southwest Germany. // Heredity. V.74. P.241-249.

127. Ryman N., Allendorf F.A., Stahl G. 1979. Reproductive isolation with little genetic divergence in sympatric populations of brown trout (Salmo trutta) II Genetics. V.92. № 1. P.247-262.

128. Ryman N., Stahl G. 1981. Genetic perspectives of the identification and conservation of Scandinavian stocks of fish. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.38.P. 1562-1575.

129. Sabkara J., Makaremi M., Mohammadjani T. 2007. Hydrological characteristics of rivers in Alborz mountains. Scientific project in Fisheries of Iran. www.fisheries.ir . 43 p.

130. Sanches J.A., Clabby C., Ramos D. et al. 1996. Protein and microsatellite single locus variability in Salmo salar L. (Atlantic salmon).// Heredity. V.7. P.423-432.

131. Sharifi S. 1997. Rivers of Caspian sea. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir . 52 p.

132. Sharifi S. 2000. Smoltification of brown trout in Chaloos river. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir. 48 p.

133. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. 1990. Genenomenclature for protein-coding loci in fish. // Trans. Amer. Fish. Soc. V.119. P.2-15.

134. Skaala O. 1992. Genetic population structure of Norwegian brown trout//J. Fish Biology. V.41. P.631-646.

135. Skaala O., Naevdal G. 1989. Genetic differentiation between freshwater resident and anadromous brown trout, Salmo trutta, within watercourses // J. Fish Biology. V.34. P.597-605.

136. Slettan A., Olsaker I., Lie O. 1995. Atlantic salmon, Salmo salar L., microsatellites at the SSOSL311, SSOSL417, SSOSL85, SSOSL25, loci. // Anim. Genet. № 26. P.277-285.

137. Stahl G., Ryman N. 1982. Simple Mendelian inheritance at a locus coding for a-glycerophosphate dehydrogenase in brown trout (Salmo trutta) II Hereditas. V.96. P.313-315.

138. Stephen A.B., McAndrew B.J. 1990. Distribution of genetic variation in brown trout, Salmo trutta L., in Scotland // Aquaculture and Fisheries Management. V.21. P.47-66.

139. Susnik S., Snoj A., Pohar J. et al. 1997. The microsatellite marker (BRFO 002) characteristic for different geographically remote brown trout, Salmo trutta L., populations . // Anim. Genetic. № 28. P. 370-383.

140. Taggart J., Ferguson A., Mason P.M. 1981. Genetic variation in Irish populations of brown trout (Salmo trutta L.): electrophoretic analysis of allozymes. // Comparative Biochemistry and Physiology. V.69. P.393-412.

141. Taggart J.B., Ferguson A. 1984. Allozyme variation in the brown trout (Salmo trutta L.): single locus and joint segregation inheritance studies. // Heredity. V.53. № 2. P.339-359.

142. Taggart J., Vespoor E., Galvin P.T., Moran P., Ferguson A. 1995. A minisatellite DNA marker for discriminating between European and North American Atlantic salmon (Salmo salar). // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.52. №11. P.2305-2311.

143. Utter F.M., Allendorf F.W., May B. 1979. Genetic basis of Creatinekinase isozymes in skeletal muscle of Salmonld fishes. // Biochemical Genetics. V.17. № 11/12. P.1079-1091.

144. Vossoughi G., Mostajeer B. 1994. Freshwater fishes. Pub. Tehran university. 220 p.

145. Vuorinen J. 1984. Reduction of genetic variability in a hatchery stock of brown trout, Salmo trutta L. // J. Fish Biology. V.24. P.339-348.

146. Weiss S., Antunes A., Schlotterer C., Alexandrine P. 2000. Mitochondrial haplotype diversity among Portuguese brown trout Salmo trutta L. populations: relevance to the post-Pleistocene recolonization of northern Europe. // Molecular Ecology.

147. Withler R.E., Healey M.C., Riddell B.E. 1982. Annotated bibliography of genetic variation in the family Salmonidae. II Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Science. № 1098. P. 1-161.