Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Несин, Андрей Владимирович

• Несин, Андрей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Несин, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Общая характеристика питания ставриды.

Глава 3. Питание личинок ставриды.

Глава 4. Питание мальков ставриды.

Глава 5. Питание годовиков ставриды.

Глава 6. Питание двухгодовиков ставриды.

Глава 7. Питание ставриды старших размерно-возрастных групп.

Глава 8. Положение ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов.

Глава 9. Перспективы промысла ставриды в Южной

Пацифике.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности питания и перспективы промысла перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике»

Ставрида - один из основных компонентов пелагического комплекса рыб и важнейший объект промысла в океанической эпипелагиали Южной Пацифики. Наиболее полное изучение биологии этого вида началось с момента начала полномасштабного промысла Советским Союзом в Юго-Восточной Пацифике в конце 70-х гг. Основное внимание отечественных исследователей, прежде всего, было обращено на изучение распределения, популяционной структуры и размножения ставриды, обитающей в эпипелагиали открытого океана Южной Пацифики. Иностранные исследователи, как правило, ограничивались изучением особенностей биологии перуанской ставриды, обитающей в пределах 200-мильной прибрежной зоны [Arriaga et all, 1984; Luis et all, 2002; Medina, Arancibia, 1998; Oliva, 1999]. После 1991 г. в результате почти полного прекращения отечественного промысла ставриды в Южной Пацифике исследования этого вида практически не велись. В этот период появилось несколько обобщающих работ, одна из которых была посвящена вопросам питания [Кончина и др., 1996]. Наиболее важными результатами обобщения работ по питанию явилось установление функциональной подразделённости обширного ареала перуанской ставриды, выдвижение и обоснование гипотезы об энергетическом аспекте миграций, а также выяснение экологической роли, которую играет перуанская ставрида на шельфе Перу, талассных зонах и эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики.

Систематическое изучение вопросов, связанных с питанием перуанской ставриды, началось после советско-перуанской экспедиции 197273 гг., в результате которой был собран материал в шельфовых водах Перу и прилежащих участках океанской эпипелагиали. В дальнейшем, в результате обнаружения промысловых скоплений за пределами экономических зон Перу и Чили в 1978 г. и организации многочисленных научно-промысловых экспедиций в данный регион был получен богатый материал по питанию в нотальных водах Южной Пацифики.

Основной вклад в изучение питания перуанской ставриды был внесен российскими специалистами ВНИРО, АтлантНИРО и ТИНРО. Изучением питания личинок и мальков ставриды занимались Липская В.Я. и Гардина Л.Г. Питанием половозрелой ставриды занималась Кончина Ю.В., Горбатенко К.В.,Онищик Н.А., Павлов Ю.П., Несин А.В. Вычислением рационов занимались Чекунова В.И., Наумов А.Г., Горбатенко К.В., Ермолович С.И., Липская Н.Я. и Гардина Л.Г.

Иностранные авторы до 1991 г. не публиковали в широкой печати статьи, посвященные питанию перуанской ставриды. Лишь в последние годы появились работы перуанских и чилийских авторов, посвященные изучению этого вопроса: Medina М., Arancibia Н. [1992, 1998, 2002], Arancibia Н., Aedo G. [2002]. При характеристике питания ставриды вышеперечисленные авторы используют составные индексы, в которые входит частота встречаемости. Как отмечалось ранее отечественными исследователями [Кончина, Павлов, 1995; Шорыгин, 1952], применение в работах по питанию частоты встречаемости, а также составных индексов, куда входит частота встречаемости, существенно может завышать значение мелких, не имеющих пищевой ценности, организмов и, наоборот, занижать значение крупных организмов, реже встречающихся, но имеющих существенную пищевую ценность. По этой причине подобные работы мало пригодны для сравнения с работами отечественных ученых, в которых, как правило, применяются различные весовые показатели (общие и частные индексы наполнения, индексы потребления и процент от массы).

В результате огромного количества промысловых и научных экспедиций (не менее 150) накоплен богатейший материал, касающийся изучения многих вопросов биологии перуанской ставриды, прежде всего, размерно-возрастной структуры, полового созревания, плодовитости, соотношения полов, популяционной структуры, миграций, питания и др. Несмотря на большое количество публикаций, многие вопросы остались не до конца решенными. Не прояснен вопрос, связанный с популяционной структурой, а отсюда и вопрос о структуре ареала данного вида. Высказаны разные точки зрения и о количестве порций икры. Не выяснен до конца вопрос о пространственно-временных миграциях, в частности, остается открытым, несмотря на большое количество высказанных гипотез, вопрос о причинах миграций ставриды в западном направлении. Остаются нерешёнными вопросы, связанные с формированием урожайных поколений. Также не решён вопрос о возможности прохождения полного жизненного цикла ставридой, обитающей за пределами 200-мильных экономических зон Перу и Чили, в океанической эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики.

Исследования, проведенные в 2002-2003 гг. (СТМ «Атлантида») выявили ряд особенностей, никогда не отмечаемых до этого. Например, отмечены вспышка численности гигантского кальмара, уменьшение численности в шельфовой зоне и полное отсутствие в открытой эпипелагиали за пределами 200-мильных зон перуанской сардины, новый характер распределения перуанских ставриды и скумбрии, изменение размерно-возрастного состава ставриды.

Общая характеристика популяции перуанской ставриды. Перуанская ставрида относится к представителям сем. Carangidae рода Trachurus. О таксономическом статусе перуанской ставриды нет единой точки зрения. Одни авторы рассматривают ее как самостоятельный вид Trachurus murphyi [Berry, Cohen, 1972; Hildebrand, 1946; Roedel, Fitch, 1952], другие - выделяют ее в отдельный подвид Trachurus symmetricus murphyi [Котляр, 1976; Santander, Castillo, 1971]. В настоящей работе принимается последняя точка зрения.

По характеру распространения, обусловленному привязанностью в своем жизненном цикле к тому или иному биотопу, среди ставрид выделяют несколько форм: «mediterraneus», «picturatus», «trachurus» и аберрантную форму. Перуанская ставрида принадлежит к форме «picturatus», характеризующейся тем, что виды, принадлежащие к этой форме, в своем распространении могут выходить далеко за границу континентального шельфа [Алеев, 1957; Шабонеев, 1980].

Ареал перуанской ставриды в настоящее время занимает обширную акваторию в Южной Пацифике и ограничен в широтном направлении у берегов Южной Америки параллелями 3° (Эквадор) и 57° ю.ш. (Магелланов пролив). Между параллелями 3° и 23° ю.ш. западная граница проходит по меридиану 85° з.д. Южнее 23° ю.ш. ставрида распространена вокруг островных зон, над подводными возвышенностями и далее к югу и на запад её ареал простирается полосой, примерно, между 30° и 45°ю.ш., от шельфа Перу и Чили на востоке до шельфа Новой Зеландии на западе (рис. 1) [Промысловое описание., 1985; Jones, 1990].

Самая северная известная граница массового распространения перуанской ставриды была отмечена в 1982-1983 гг. во время очередного катастрофического Эль-Ниньо. Этот вид встречался вдоль побережья Эквадора, где его уловы достигали порядка 15,5 т [Arriaga et al., 1984]. Принято считать, что северной границей распространения ставриды служит периферия субтропической фронтальной зоны, характеризующейся повышенными меридианальными градиентами солености. В водах, имеющих соленость выше 3 5 0/00, перуанская ставрида практически не встречается. Южная граница распространения этого вида определяется поверхностной изотермой 8°С, совпадающей с перефирией антарктической полярной фронтальной зоны [Некрасов, 1994].

Этот вид достигает размеров 72-74 см и массы более 2,5 кг [Каширин и др., 1980]. Ставрида имеет длительный жизненный цикл, предельный возраст особей в ее популяции достигает 16 лет [Абрамов, Котляр, 1980]. В период работы советского флота основу уловов составляли рыбы длиной 28-50 см с массой 200-1000 граммов.

Перуанская ставрида в массе достигает половой зрелости в конце второго и на третьем году жизни при длине 23-27 см [Андрианов, 1987; Кончина, 1980].

Диапазон температур, при которой встречается перуанская ставрида, колеблется от 8 до 22,5°С. Неполовозрелая и впервые созревающая рыба, в основной массе, обитает в водах с температурой 14-18°С. Более крупная рыба встречается в водах с более низкими значениями температур - 8-14°С. Нерест и созревание икры происходят при температуре 14,5-18,2°С, личинки встречаются при температуре 17-18°С [Промысловое описание., 1985].

Рис. 1. Ареал перуанской ставриды (1 - участки частой встречаемости, 2 - участки эпизодических нахождений, 3 - основные участки обитания и нагула молоди перуанской ставриды в возрасте до 2 лет [Елизаров и др., 1992].

Нерест у ставриды порционный и сильно растянутый во времени [Кончина, 1979]. Сроки нереста довольно существенно различаются в разных частях ареала. У побережья Перу и Северного Чили ставрида нерестится с июля по декабрь с пиком в августе-ноябре. В нотальной зоне Южной

Пацифики нерест проходит с августа по март с пиком в сентябре-январе. В западных частях своего распространения сроки нереста сдвинуты по сравнению с восточными примерно на 1,5 месяца раньше. Для ставриды характерен непрерывный асинхронный тип вителлогенеза. Количество порций по мнению разных авторов составляет от 3-5 [Алексеева, 1986] до 7 [Воронина, 1987]. Икра и личинки ставриды отмечены по всему ареалу вплоть до 170° з.д. [Есин, 1992; Елизаров и др., 1992]. Наибольшее количество в уловах личинок перуанской ставриды составляют особи длиной 3,0-5,9 мм.

Существует несколько представлений о популяционной структуре перуанской ставриды. Согласно одной из точек зрения перуанская ставрида представлена единой популяцией [Евсеенко, 1987; Парин, 1987]. По мнению перуанских и чилийских авторов ставрида, обитающая в системе течения Гумбольдта, представлена двумя популяциями — перуанской и чилийской. Причем чилийская популяция включает рыб, обитающих и за пределами 200-мильной экономической зоны. Репродуктивный ареал чилийской популяции расположен в районе центрального Чили между 30° и 40° ю.ш. и от побережья до 100° з.д., нагульный ареал - в прибрежной части Центрального и Южного Чили между 34° и 41° ю.ш. После нагула ставрида перемещается для нереста в западном направлении. Область обитания молоди находится севернее 30° ю.ш. в относительно теплых водах [Cubillos, Arcos, 2002].

Обнаружение скоплений и нерестилищ перуанской ставриды -неритического по происхождению вида - в открытом океане вдали от берегов Южной Америки ставит перед исследователями ряд вопросов, касающихся ее популяционной структуры, а также способов заселения ею нотальной зоны Южной Пацифики. Согласно гипотезе Парина [1987] и Евсеенко [1987] часть популяции перуанской ставриды, обитающей за пределами шельфа Перу и Чили, является временной, зависимой от прибрежной популяции, заселившей океанскую эпипелагиаль в результате вспышки численности в шельфовой зоне Перу и Чили. Согласно гипотезе Виноградова и др., [1990] ставрида всегда обитала в субантарктической зоне Тихого океана, где её численность до конца 70-х гг. была низкой, а увеличение биомассы этого вида произошло в результате выбоя китов, позволившего ставриде занять их пищевую нишу.

Ставрида совершает сезонные перемещения как на шельфе Перу -Чили, так и за пределами шельфа в открытых нотальных океанических водах. Эти перемещения, как предполагается, определяются сезонной сменой кормовых полей, различных для молоди и взрослых рыб [Виноградов и др., 1990]. На шельфе Перу и Чили эти перемещения могут определяться, в том числе и явлением Эль-Ниньо, определяющим значительные изменения температурного, кислородного и солевого режима вод. В целом скопления ставриды распределяются «мозаично». Для перуанской ставриды характерно увеличение средних размеров от восточных участков ареала к западным. Последнее обстоятельство объясняется, как предполагается, невозвратным характером миграций ставриды в западном направлении [Назаров, Нестеров, 1990; Некрасов, 1994; Парин, 1987]. Высказано две гипотезы о причинах подобных перемещений. По одной из них эти перемещения обусловлены особенностями нерестовых и нагульных миграций [Елизаров и др., 1992], по другой — нехваткой для крупной ставриды энергетически выгодного корма на востоке ареала, вблизи рыболовных зон Перу и Чили [Кончина и др., 1996].

Ставрида относится к мероэпипелагическим видам, т.е. таким, часть жизненного цикла которых проходит за пределами шельфа. Показано, что биомасса пополнения этого вида формируется в открытом океане. Эпипелагиаль, прилежащая к шельфам Перу и Чили, включая островные и талассные зоны, служит для нагула и роста ставриды длиной 20-26 см (в возрасте 2 лет)[Кончина и др., 1996]. Перуанская ставрида - гетеротопный вид, входящий в состав населения различных сообществ (Кончина, 1980). С функциональной точки зрения популяция перуанской ставриды, возможно, представляет собой гемипопуляцию, т.е. такую популяцию, у которой разные фазы жизненного цикла протекают в различных биотопах [Беклемишев, 1969]. Перуанская ставрида - выборочный хищник, активно выбирающий и раскусывающий зачастую своих жертв [Кончина, 1990]. Основа ее биомассы формируется за счет эвфаузиид, копепод и макропланктонных рыб. По составу пищи ставрида является преимущественным зоопланктофагом и факультативным ихтиофагом [Кончина, 1992].

У перуанской ставриды отмечено 19 видов паразитов. По мере роста перуанской ставриды наблюдается расширение спектра паразитофауны. Наименьшее количество видов паразитов наблюдается у рыб в возрасте 3-4 года [Oliva, 1994].

Актуальность. Перуанская ставрида относится к видам, играющим ключевую роль в экосистеме южной части Тихого океана (акватория субтропической и нотальной океанической эпипелагиали Тихого океана от экономических зон Перу и Чили до экономической зоны Новой Зеландии) и одним из самых массовых видов в нотальной зоне Тихого океана от шельфа Центрального Чили до шельфа Новой Зеландии. Биомасса этого вида по разным оценкам в разные годы прошлого века оценивалась величиной от 9,8 млн.т. до 22,0 млн.т. [Некрасов, 1994]. Перуанская ставрида имеет важное промысловое значение для следующих государств Латинской Америки: Эквадора, Перу и Чили. До 1991 г. активный промысел этого вида вел СССР. При этом вылов ставриды в отдельные годы достигал 1,32 млн. тонн. Кроме Советского Союза промысел и исследования перуанской ставриды осуществляли Польша (1972-1984 гг.), ГДР, Украина (после распада Союза до 1993г). После 1991 года океанический промысел перуанской ставриды практически не велся. В эти годы в экономических зонах перуанский и чилийский промысел иногда достигал 3 млн.т. После 2000 г. возобновился промысел в Юго-Восточной Пацифике за пределами ИЭЗ Перу-Чили, который с каждым годом приобретает всё большие международные масштабы. В 2007 г. в указанном районе работали суда под флагами 7 государств таких как Чили, Китай, ЕС, Корея, Россия, Белиз и Вануату. После 2000 г. отмечается тенденция увеличения вылова (табл. 1). Анализ полученных в 2002-2003 гг. данных позволил предположить, что промысловый запас этого вида в водах открытых для международного рыболовства находится на уровне 1980-90 гг. [Архипов и др., 2004]. Экспедиция ВНИРО и АтлантНИРО в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г., подтвердила перспективность океанического промысла перуанской ставриды.

В настоящее время запасы перуанской ставриды в Южной Пацифике слабо осваиваются отечественным промыслом (табл.1).

Таблица 1

Вылов перуанской ставриды в Южной Пацифике за пределами ИЭЗ Перу-Чили в 2000-2007 гг. тыс.т. [по данным SPRFMO]

Страны

Годы Белиз Чили Китай ЕС Корея Россия Вануату Общий

2000 2,32 2,32

2001 20,09 20,09

2002 76,26 76,26

2003 478,0 94,69 7,54 53,96 634,19

2004 361,0 131,02 62,30 94,68 649,00

2005 482,0 143,0 6,18 7,04 77,36 715,58

2006 400,0 160,0 62,14 129,54 751,68

2007 12,58 250,0* 140,58 123,51 10,94 537,61 - экспертная оценка

Важность и актуальность проблем, связанных с питанием перуанской ставриды, определяется той ролью, которую она играет в экосистеме Южной Пацифики. Будучи одним из ключевых видов в экосистеме, ставрида оказывает влияние практически на все звенья трофической цепи.

На сегодняшний день, одной из важных и актуальных проблем, связанных с изучением биологии и промысла перуанской ставриды, остается выявление закономерностей питания ставриды, а также определение её места в трофической системе океанской эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики, влияющих на формирование её биомассы. Кроме того, знание закономерностей питания одного из видов, играющего ключевую роль в экосистеме Южной Пацифики, необходимо при создании модели многовидового промысла. Без знания основных закономерностей, касающихся питания, невозможно понять как функционирует экосистема, невозможно выявить потоки вещества и энергии, определить природу колебаний численности объекта - т.е. важнейшего вопроса, от ответа на который зависит, в конечном итоге, стратегия рыбного промысла.

Цель и задачи работы. На основе обобщения, имеющихся многолетних данных по питанию перуанской ставриды, с привлечением материалов, собранных в 2002-2003 гг. на СТМ «Атлантида», выявить условия, способствующие формированию промысловой биомассы ставриды в Южной Пацифике.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать питание ранее неизученной возрастной группы перуанской ставриды длиной от 12-14 см до 20-23 см.

2. Изучить ранее неисследованные особенности питания ставриды в осеннее-зимний сезон южного полушария в Юго-западной Пацифике.

3. Сравнить качественный и количественный состав пищи, пространственные и временные особенности питания у разных размерно-возрастных групп ставриды.

4. Определить положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов.

5. Основываясь на полученных выводах, оценить перспективы промысла в Южной Пацифике.

Научная новизна. Обобщены и проанализированы имеющиеся данные по питанию перуанской ставриды за весь период наблюдений с 70-х годов прошлого века и по настоящее время, с учетом новых результатов, полученных в рейсе в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г. Проанализированы и обобщены данные по динамике пространственных и временных особенностей питания разных размерно-возрастных групп ставриды. Впервые представлены результаты исследований питания перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики в осенне-зимний период южного полушария. Впервые приведены данные по питанию сеголеток и годовиков ставриды, восполнившие пробел в изучении особенностей питания различных размерно-возрастных групп. Впервые проведён детальный анализ пространственных и временных изменений положения ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов на всех этапах жизненного цикла в Южной Пацифике. Показана роль желетелого планктона в питании крупной ставриды старших размерно-возрастных групп. Выявлено, что размер жертв перуанской ставриды изменяется к западу. Представлены возможные механизмы и условия миграций ставриды на запад в океаническую эпипелагиаль Юго-Западной Пацифики.

Практическая значимость. Полученные результаты — важнейшее звено всестороннего биологического обоснования оценок и прогнозирования состояния популяции перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики после длительного периода отсутствия информации о динамике ее биологических показателей и условиях питания.

Определение положения перуанской ставриды в трофической системе заселённых ею биотопов ведет к пониманию ее функциональной роли в экосистеме океанической эпипелагиали Южной Пацифики и возможности ведения ее промысла без ущерба для популяции и экосистемы в целом.

Результаты работы позволяют уточнить и развить представления об особенностях питания, миграционных циклах и условиях формирования биомассы перуанской ставриды. В перспективе, возможно использование материалов работы в качестве одного из инструментов в процессе мониторинга состояния популяции перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики.

Результаты работы также позволяют наметить перспективы промыслового освоения запасов ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной и Юго-Западной Пацифики.

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации сбора материала, проведении. исследований и обработке материала: сотрудникам ВНИРО д.б.н. Кончиной Ю.В., к.б.н. Леонтьеву С.Ю., к.б.н. Павлову Ю.П., сотрудникам АтлантНИРО д.б.н. Архипову А.Г., к.б.н. Нестерову А.А., а также Дудочкину А.С. и Онищик Н.А.

Основные положения, выносимые на защиту. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. Часть молоди перуанской ставриды успешно выживает в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес. По мере роста сеголетки и годовики ставриды в океане вместе с течениями смещаются с запада на восток в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для двухгодовиков ставриды. Высокочисленные поколения ставриды в возрасте два года «вытесняют» крупную взрослую ставриду длиной более 33 см на расположенные западнее участки богатые крупным мезо- и макропланктоном.

В океанической эпипелагиали Южной Пацифики положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов меняется в зависимости от возраста и районов обитания.

В океанической эпипелагиали Южной Пацифики сохраняются условия для формирования высокой промысловой биомассы ставриды.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на межлабораторном коллоквиуме ВНИРО, на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ «Инновации в науке и образовании - 2004» [Калининград, 2004], на научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» [Москва, 2004] и на Второй Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов»[Москва, 2008].

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Объем работы 163 страницы, включая рисунки и таблицы. Диссертация содержит 26 рисунков и 29 таблиц. В списке литературы 110 источников, в том числе 62 на русском и 48 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Несин, Андрей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. По мере роста личинки, мальки и годовики, обитающие в нотальных водах к западу от о-вов Хуан-Фернандес с течением смещаются в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для годовиков и двухгодовиков ставриды.

2. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, к западу от о-вов Хуан-Фернандес, биомасса годовиков ставриды формируется, в основном, за счёт всеядных копепод длиной от 1,5 до 2,2 мм. В районе островных зон годовики формируют биомассу за счёт эвфаузиид, хетогнат, мальков и личинок рыб длиной 10-30 мм.

3. Основными причинами, приводящими к перемещению крупной ставриды в западном направлении являются нехватка энергетически выгодного корма в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики и появление урожайных поколений, «вытесняющих» крупную ставриду на западные участки ареала.

4. В сравнении с океанической эпипелагиалью Юго-Восточной Пацифики, в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики существуют наиболее благоприятные условия для питания крупной ставриды.

5. В океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Западной Пацифики к западу от 101°з.д. в осеннее-зимний период южного полушария ставрида длиной более 30 см формирует посленерестовые зимовальные скопления, характеризующиеся низкоинтенсивным питанием.

6. У перуанской ставриды, начиная с момента перехода на внешнее питание до возраста одного года, в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики положение в трофической системе рассматриваемого биотопа последовательно повышается от нижней к верхней границе третьего трофического уровня.

7. Ставрида в возрасте одного года и старше, обитающая на шельфе Перу-Чили, в районах островных и талассных зон с участками прилегающей акватории, занимает более высокое положение в трофической системе рассматриваемых биотопов, чем ставрида, обитающая в нотальных водах Юго-Восточной Пацифики к западу от о-вов Хуан-Фернандес.

8. В настоящее время в океанической эпипелагиали Южной Пацифики сохраняются условия для формирования высокой промысловой биомассы ставриды, которая может обеспечить стабильную базу для промысла в этом районе в ближайшие годы.

Автор выражает свою благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации сбора материала, проведении исследований и обработке материала: сотрудникам ВНИРО д.б.н. Кончиной Ю.В., к.б.н. Леонтьеву С.Ю., к.б.н. Павлову Ю.П., сотрудникам АтлантНИРО д.б.н. Архипову А.Г., к.б.н. Нестерову А.А., а также Дудочкину А.С. и Онищик Н.А.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Несин, Андрей Владимирович, 2009 год

1. Абрамов А.А., Котляр А.Н. Некоторые черты биологии перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. вып. 1(120). С. 38-45.

2. Андрианов Д.П. 1987. О репродуктивной биологии перуанской ставриды. В Сб. Биология и промысел перуанской ставриды. Москва. ВНИРО. 1987. С. 28-34.

3. Алеев Ю.Г. Ставриды (Trachurus) морей СССР. Тр. Севастопольской биол. Т.9. 1957. С. 167-242.

4. Алексеева Е.И. Сравнительная характеристика созревания и нереста ставрид рода Trachurus из Атлантического и Тихого океанов. Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океана. Калининград. 1986. С.47-59.

5. Арашкевич Е.Г., Кахун JL, Николаева Н.Н. и др. Качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктонных животных. Экосистемы пелагиали Перуанского района. М.: Наука. 1980. С.202-215.

6. Архипов А.Г., Кончина Ю.В., Несин А.В., Павлов Ю.П. Распределение и биология перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в юго-восточной Пацифике. Вопросы рыболовства. Т.5. №2(18). 2004. С.214-225.

7. Бархатов В.А. Некоторые особенности количественного распределения макропланктона. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. 1988. С. 210-215.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Пер. с англ. Т.2. М.: Мир. 1989. 477 с.

9. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение жизни в океане. Зоопланктон. Биология океана. Том 1. Биологическая структура океана. 1977. 398 с.

10. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Евсеенко С.А. Биомасса кормового планктона и потенциальные запасы перуанской ставриды в юго-восточной тихоокеанской субантарктике. Вопр. ихтиологии. Т.ЗО. вып.6. 1990. С. 10361040.

11. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Распределение биомассы различных размерных групп и общей биомассы мезопланктона. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. 1988. С. 187-196.

12. Воронина Э.В. Эколого-физиологическая характеристика размножения ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) и определение её плодовитости. Сб. н. тр. Вопросы физиологии морских и проходных рыб. 1987. С. 19-33.

13. Гардина Л.Г. Экологические особенности питания личинок перуанской ставриды (Trachurus murphyi). Тез. докл. Всесоюз. конф. «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемента промыслового прогнозирования». Мурманс. ПИНРО. 1988. С.59-60.

14. Гардина Л.Г. Питание молоди перуанской ставриды (Trachurus murphyi Nichols, 1920) в юго-восточной части Тихого океана. Экологические рыбохозяйственные исследования в ЮТО. Калининград. АтлантНИРО. 1991. С. 53-61.

15. Гершанович Д.Е., Елизаров А.А., Сапожников В.В. Биопродуктивность океана. 1990. 238 с.

16. Горбатенко К.М. Особенности питания ставриды в летне-осенний период. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. 1988. С. 255259.

17. Дука Л.А. Приспособительные особенности в питании пелагических личинок рыб, обитающих в разных экологических условиях. В сб. Структура и динамика водных сообществ и популяций. 1967. С. 136-143.

18. Евсеенко С.А. О размножении перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в южной части Тихого океана. Вопр. ихтиологии. Т.27. вып.2. 1987. С. 264-273.

19. Елизаров А.А., Гречина А.С., Котенев Б.Н., Кузнецов А.Н. Перуанская ставрида Trachurus symmetricus murphyi в открытых водах южной части Тихого океана. Вопр. ихтиологии. Т.32. вып.6. 1992. С. 57-73.

20. Есин В.А. Характер онтогенетических миграций перуанской ставриды в южной части Тихого океана. Рыбное хозяйство. Сер. Биопромысловые и экономические вопросы мирового рыболовства. 1992. 27 с.

21. Журавлёв В.М. Кормовая база и питание ставриды в южной части Тихого океана. Тез. докл. Всесоюз. конф. «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемента промыслового прогнозирования». М.: ВНИРО. 1988. С. 105-106.

22. Канаева И.П., Крылов В.В. О количественном распределении планктона в южной части вод Перу. В сб. Биопродуктивность экосистем апвеллингов. 1983. С. 117-122.

23. Канаева И.П., Павлов В.Я. Некоторые вопросы биологии Nyctiphanes simplex Han. Труды ВНИРО. Т.60. 1976. С.90-95.

24. Каширин К.В., Милорадов Г.К., Ерофеев А.П., Фомин Г.В., Чухлебов Г.Е., Маркелова Л.В., Киселева Л.Н. Ихтиофауна Юго-Восточной части Тихого океана. 1980. 120 с.

25. Кончина Ю.В. Некоторые данные о питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопросы ихтиологии. Т.18. Вып.4(3). 1978. С.774-777.

26. Кончина Ю.В. Питание перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопросы ихтиологии. Т.19. вып.5(118). 1979. С. 829-839.

27. Кончина Ю.В. Перуанская ставрида Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) факультативный хищник экосистемы перуанского апвеллинга. Вопр. ихтиологии. Т.20. вып.5(124). 1980. С. 820-834.

28. Кончина Ю.В. Пищевая ниша мерлузы Merluccius gayi (Guichenot) (Merluccidae) и ставриды Trachurus symmetricus (Ayres) (Carangidae) в трофической системе перуанского апвеллинга. Вопросы ихтиологии. Т.23. Вып.2. 1983. С. 269-279.

29. Кончина Ю.В. Трофические отношения факультативных хищников экосистемы Перуанского апвеллинга. В сб. «Биопродуктивность экосистем апвеллингов. 1983. С. 124-134.

30. Кончина Ю.В. Экология питания псевдонеретических рыб над хребтом Наска. Вопросы ихтиологии, том 30. вып.6. 1990. С. 983-993.

31. Кончина Ю.В. О трофическом статусе перуанских анчоуса и сардины. Вопросы ихтиологии. Т.31. вып.2. 1991. С. 240-252.

32. Кончина Ю.В. Трофический статус перуанских псевдонеретических рыб в океанской эпипелагиали. Вопросы ихтиологии, том 32. вып.З. 1992. С. 67-82.

33. Кончина Ю.В. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада. 1993. 67 с.

34. Кончина Ю.В., Несин А.В., Онищик Н.А., Павлов Ю.П. О миграциях и питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в Восточной Пацифике. Вопросы ихтиологии, том 36. №6. 1996. С.793-807.

35. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах. Вопросы ихтиологии. Т.35. №4. 1995. С. 504514.

36. Котляр А.Н. Морфологическая характеристика перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi (Nichols). Вопр. ихтиол., т. 16, вып. 1. 1976. С. 504-514.

37. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.

38. Михеев Структурные характеристики зооцена в прибрежном апвеллинге. Океанология. Т. 17. Вып.4. 1977. С. 700-706.

39. Назаров Н.А., Нестеров А.А. Ставрида Trachurus murphyi в юго-западной части Тихого океана //Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Резервные биологические ресурсы открытого океана и морей СССР». М. 1990. С. 131133.

40. Некрасов В.В. Ставриды Мирового океана. 1994. 228 с.

41. Несин А.В. К вопросу о питании перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi в юго-западной части Тихого океана. Вопросы ихтиологии. Т.44. №1. 2004. С. 142-144.

42. Несин А.В. К вопросу о миграциях перуанской ставриды (Trachurus symmetricus murphyi) в Южной Пацифике. Международная научная конференция «Инновации в науке и образовании» посвященная 10-летию образования КГТУ. 2004. С. 18-19. .

43. Несин А.В. О питании перуанской ставриды в Южной Пацифике. О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года. Тезисы докладов. М.: ВНИРО. 2004. С.93.

44. Несин А.В. К вопросу об особенностях распределения и перспективе промысла перуанской ставриды в Южной Пацифике. Вторая Международная научно-практическая конференция «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов». 2008. С. 125-126.

45. Нестеров А.А. Изменения в состоянии запасов рыб Перуанского региона в связи с Эль-Ниньо 1997-1998 годов. Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 годах. Труды АтлантНИРО. Калининград. 2000. С. 16-23.

46. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир. 740 стр. 1986. Экология. Пер. с англ. T.l. М.: Мир. 1975. 328 с.

47. Онищик Н.А. Трофическая структура планктонных сообществ Южной части Тихого океана в весенне-летний период. Океанология. Т. 40. №4. 2000. С. 574-581.

48. Парин Н.В. Система океанических ихтиоценов и её промысловый потенциал. Биологические ресурсы открытого океана. М.: Наука. 1987. С. 138-163.

49. Петипа Т.С. О жизненных формах пелагических копепод и вопрос о структуре трофических уровней. В сб. Структура и динамика водных сообществ и популяций. 1967. 108-119 стр.

50. Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: Мир. 1981. 399 с. Пономарёва JI.A. Биология эвфаузиид Мирового океана. М.: Наука. 1990.216 с.

51. Промысловое описание района Юго-Восточной части Тихого океана. 1985. 154 с.

52. Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биологической продуктивности тропических вод Тихого океана. Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М. : Наука. 1971. С. 92-122.

53. Старожук А.Я., Добрусин М.С., Елисеева Е.И. Сезонная динамика обмена веществ ставриды южного подрайона ЮВТО. Биология и промысел перуанской ставриды. М.: ВНИРО. 1987. С. 65-82.

54. Флинт М.В., Тимонин А.Г. Трофическая структура мезопланктона юго-западной части Тихого океана. Океанология. Т. 22. Вып. 5. 1982. С. 820-826.

55. Шабонеев И.Е. Систематика, морфоэкологическая характеристика и происхождение ставрид рода Trachurus. Вопр. Ихтиологии. Т. 20. вып. 6(125). 1980. С. 787-789.

56. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря (Осетровых, карповых, бычковых, окуневых и хищных сельдей). 1952. 268 с.

57. Чекунова В.И., Наумов А.Г. Энергетический обмен ставриды "Trachurus murphyi Nichols и масляной рыбы Stromateus maculatus Cuv. Et Val. Юго-восточной части Тихого океана. Вопросы ихтиологии. Т. 18. вып.3(110). 1978. С.519-525.

58. Alldredge A.L. Abandoned larvacean houses: A unique food source in the pelagic environment. Science (Wash., D.C.) 177. 1972. P.885-887.

59. Ahlstrom E.H. Fisheries oceanography. Calif. Coop. Oceanic Fish Invest. 8. 1961. P. 71-72.

60. Arancibia, H., Aedo, G. Periodicidad alimentaria у racion diaria de alimento del jurel {Trachurus symmetricus) frente a las costas de Chile Centro-Sur. XXII Congreso de Ciencias del Mar. Valdivia). 2002. Pag.: 47.

61. Arriaga OL, Coello S. Occurrence of jack mackerel Trachurus murphyi Nicols, in the Ecuadorian waters during El Nino 1982-1983. Bol. Erfen./Erfen Bull., №10. 1984. P. 9-10.

62. Bailey K.M., Houde E.D. Predation on eggs and larvae of marine fishes and the recruitment problem. Advances Marin. Biol. V.25. 1989. P.1-83.

63. Berry F.H., Cohen L. Synopsis of the species of Trachurus (Pisces, Carangidae). Quart. J. Flo. Acad. Sci., v.35, № 4. 1972. P. 177-211.

64. Bjornberg T.K.S. Observations on the development and the biology of the Miracidae Dana (Copepoda: Crustacea). Bull. Mar. Sci. 15: 1965. P.512-520.

65. Brinton E. The distribution of pacific euphausiids. Bull. Scripps. Inst. Oceanogr., 8 (2). 1962. P.51-270.

66. Brooks, J.L. and S.I. Dodson. Predation, body size, and composition of plancton. Science. 150. 1965. P.28-35.

67. Darren R. Clark, Khalid V. Aazem, Graeme C. Hays. Zooplankton abundance and community structure over a 4000 km transect in the north-east Atlantic. J. of Plankton Res. Vol. 23. №4. 2001. P.365-372.

68. FAO Fishery statistics. FAO, Rome. 2007. V. 100/1. P. 207-248.

69. FAO Fishery statistics. FAO, Rome. 2000. V. 90/1. P. 246.

70. Ferrari F.D. Taxonomic notes of the genus Oncaea (Copepoda: Cyclopoida) from the Gulf of Mexico and northen Caribbean Sea. Proc. Biol.Soc. Wash. 88(21). 1975. P.217-232.

71. Gienrikh A.K. On the nutrition of marine copepods in the tropical region. Dokl. Akad. Nauk SSSR 119. 1958. (Engl. Transl., Am. Inst., Biol. Sci., Wash., D.C.). P.229-232

72. Hattori H. Bimodal vertical distribution and diel migration of the copepods Metridia pacifica, M.okchotensis and Pleuromamma scutullata in the western North Pacific Ocean. Mar. Biol. 103. 1989. P.39-50.

73. Jones J.B. Jack mackerels (Trachurus spp.) in New Zealand waters. New Zealand Fish. Techn. Rep. №23. 1990. P. 1-28.

74. Kawahara S., Uozum J., Jamada H. First record of a carangid fish, Trachurus murphyi, from New Zealand. J. Ichthyol. V.35. N.2. 1988. P. 212-214.

75. Maar M., Visser A.W., Nielsen T.G., Stips A., Saito H. Turbulence and feeding behaviour affect the vertical distributions of Oithona similis and Microsetella norwegica. Marin Ecology Progress Series. Vol.313. 2006. P.157-172.

76. Mauchlin J., Fisher L.R. The biology of Euphausiids. Ibid. Vol. 7. 1969. P.1.454.

77. Medina, M., Arancibia H. Prey size selection in horse mackerel (Trachurus symmetricus murphyi) and mackerel (Scomber japonicus) off Northern Chile. Rev. Investig. Cienc. Tecnol., Ser. Cienc. Mar.4: 1998. P. 35-41.

78. Medina, M., Arancibia H. Dinamica trofica del jurel (Trachurus symmetricus murphyi) en el norte de Chile. Invest. Mar. Valparaiso. V.30(l). 2002. P.45-55.

79. Meyer В., Irigoien X., Graeve M., Head R.N., Harris R.P. Feeding rates and selectivity among nauplii, copepodites and adult females of Calanus finmarchicus and Calanus helgolandicus. Helgoland Marine Research 56: 2002. P. 169-176.

80. Nigmatulin Ch. M., Nesis K.N., Archipkin A.I. A revive of the biology of the junibo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommasterphidae). Fisheries Research. V. 54. 2001. P. 9-19.

81. O'Driscoll, R.L. and McClatchie, S. Spatial distribution of planktivorous fish schools in relation to krill abundance and local hydrography off Otago, New Zealand. Deep Sea Research. II. 45. 1998. P.1295-1325.

82. Oliva M.E. Parasites of the Chilean jack mackerel Trachurus symmetricus murphyi (Pisces: Carangidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro 89(3). 1999. P.363-364.

83. Oliva E.A. Ulloa R.H., Bleck J.Z. Feeding habits of four species of mesopelagic fishes from the Northern Chilean. Rev.Biol.Trop. Vol.54(2). 2006. P.613-622.

84. Parrish R.H., Bakun A., Husby D.M., Nelson C.S. Comparative climatology of selected environmental processes in relation to eastern boundary current pelagic fish reprduction. FAO. Fish. Rep. V.3. №291. 1983. P.732-777.

85. Paffenhofer G.-A. and Lewis K.D. Feeding behavior of nauplii of the genus Eucalanus (Copepoda, Calanoida). Marine Ecology Progress Series 57: 1989. P.129-136.

86. Podrazhanskaya S.G. Feeding habits of mesopelagic species of fish and estimation of plankton Graze in the Northwest Atlantic. NAFO Sci. Coun. Studies. №19. 1993. P.79-85.

87. Roedel P.M., Fitch J.E. The status of the carangid fishes Trachurus and Decapterus on the Pacific coast of Canada and the United States. Copeia, № 1. 1952.

88. Rojas de Mendiola B. The food of the Peruvian anchovy. J. Const. Int. explor. Mer. V.32. №3. 1969. P. 433-434.

89. Rojas de Mendiola B. Some observationes on the feeding of the Peruvian anchoveta Engraulis ringens J. in twu regions of the Peruvian coast. Fertility of the sea. V.2. Ed. J.D.Costlow N.Y. 1971. P. 417-440.

90. Roman M.R. Ingestion of the blue-green algae Trichodesmium by the harpacticoid copepod, Macrosetella gracilis. Limnol. Oceanogr. 23. 1978. P. 12451248.

91. Santander H., O.S. de Castillo. La importacia de loseuphausidos у Chaetognatha у resultados de su distribucion en baseal crucero de Febrero de 1967. Inst. Mar Peru, Ser. Inf. Espec. 1969. P. 1-49.

92. Santander H., O.S. de Castillo. Desarollo у distribucion de Huevos у larvas de «Jurel» Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) en la costa Peruana. Inst. Mar. Peru. Informe. № 36. 1971. 23 p.

93. Serrra R. An Overview of Chilean Jack Mackerel: its life history and present status IIIFOP, Chile, Jack Mackerel Workshop, Namibia. 2001. P. 1-9.

94. Steele J.H. Some problems in the study of marine resources. ICNAF Environ. Symp. Rome. Contrib. No. C-4. 1964. lip.

95. Taipe A., Yamashiro C., Mariategui L., Rojas P., Roque C. Distribution and concentrations of flying squitd (Dosidicus gigas) off the Peruavian coast between 1991 and 1999 //Fisheries Research. V.54, 2001. P. 21-32.

96. Timonin A.G. The structure of pelagic associations. The quantitative relationship between different trophic groups of plankton in frontal zones of the tropical ocean. Oceanology 9. 1969. P. 686-695.

97. Timonin A.G. The structure of plankton communities of the Indian Ocean. Mar. Biol. (Berl.) 9. 1971. P.281-289.

98. Turner J.T. The feeding ecology of some zooplankters that are important prey items of larval fish. NOAA Tech. Rep. NMFS 7. 1984. 28 p.

99. Turner J.T. and Tester P.A. Zooplankton feeding ecology: bacterivory by metazoan microzooplankton. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 160. 1992. P. 149-167.

100. Verity P.G., Paffenhofer G.-A. On assessment of prey ingestion by copepods. Journal of Plancton Research. Vol.18. №10. 1996. P.1767-1779.

101. Wickstead J.H. Food and feeding in pelagic copepods. Proc. Zool. Soc. Lond. 139: 1962. P.545-555.