Особенности синдрома избегания затенения у различных биоморф томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Довганюк, Александр Иванович

• Довганюк, Александр Иванович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Довганюк, Александр Иванович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Приспособительные реакции растений в ценозах. Жизненные стратегии.

1.1.1. Особенности условий среды в ценозах.

1.1.2. Адаптивные ростовые реакции растений в ценозах.

1.1.2.1. Синдром избегания затенения у растений.

1.2. Морфофизиологические и экологические особенности растений томата.

1.2.1. Морфологическое разнообразие культуры.

1.2.2. Отношение растений томата к световым условиям.

1.2.3. Адаптивные ростовые реакции растений томата в ценозах. Синдром избегания затенения у томата.

1.2.3.1. Восприятие светового сигнала у томата.

1.2.3.2. Действие гормонов гиббереллинового ряда на растения томата.

1.2.3.3. Ростовые реакции растений томата в ценозе.

2. Объекты, материалы и методика исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Условия и методика проведения экспериментов.

2.2.1. Изучение особенностей ростовых реакции различных образцов на ценотические условия.

2.2.2. Изучение ростовых реакций растений томата в биотестах.

23. Учеты и наблюдения.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Ростовые реакции растений томата в ценозах при размещении разного количества растений в вегетационном сосуде.

3.1.1. Морфофизиологические характеристики растений в ценозах.

3.1.1.1. Особенности формирования листового аппарата.

3.1.1.2. Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения.

3.1.1.3. Особенности формирования репродуктивной системы

3.1.1.4. Особенности формирования корневой системы.

3.1.2. Чистая продуктивность фотосинтеза растений в ценозах.

3.2. Ростовые реакции растений томата в глубине и на краю ценоза.

3.3. Ростовые реакции растений в ценозах при размещении разного количества сосудов на единице площади.

3.3.1 . Морфофизиологические характеристики растений в ценозах.

3.3.1.1 Особенности формирования листового аппарата.

3.3.1.2 Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения.

3.3.1.3 Особенности формирования репродуктивной системы.

3.3.1.4 Особенности формирования корневой системы.

3.3.2. Чистая продуктивность фотосинтеза растений в ценозах.

3.4. Ростовые реакции морфотипов томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в биотестах.

3.5. Ростовые реакции гибридных растений на загущение в ценозе.

3.5.1 . Морфофизиологические характеристики гибридных растений и родительских форм в ценозах.

3.5.2. Корреляционные зависимости между морфофизиологическими признаками растений томата.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности синдрома избегания затенения у различных биоморф томата»

Актуальность. Важный резерв повышения урожайности сельскохозяйственных растений связан с более полной реализацией потенциальной продуктивности возделываемых сортов, и эффективным использование ими ресурсов среды в посевах (агроценозах). Посев представляет собой особый ценоз со сложными конкурентными физиолого-биохимическими, так называемыми ценотическими, взаимодействиями между растениями (Работнов, 1988; Пронина, 2000). В то же время посев — целостная динамическая оптическая система, от фотосинтетической деятельности которой зависит урожайность культуры (Ничипорович, 1961, 1980).

В ценозах в значительной степени изменяются многие микроклиматические условия. Изменяются температура и влажность воздуха, ухудшается освещенность, изменяются спектральные характеристики света, в том числе увеличивается доля дальнего красного света (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996; Board, 2001). Все эти факторы влияют на морфогенез растений и на продукционный процесс.

Для наиболее полного использования факторов среды и реализации наследственно закрепленной функциональной программы развития, в растении осуществляется комплекс взаимосвязанных генетически определенных ростовых реакций, способствующих адаптации растительного организма к условиям среды. Адаптация к условиям среды отмечается на всех уровнях организации от клеточного до ценотического (Sanchez et al., 1993; Драгавцев, 2001). Комплекс приспособительных реакций (адаптивная стратегия) растений к условиям загущения в ценозе носит название синдрома избегания затенения (Ballare et al., 1990; Schmitt, Wulff, 1993; Лутова и др.-, 2000).

У растений выявлено много адаптаций к изменяющимся • условиям среды. Но приспособительные реакции культур, относящихся к разным видам, разновидностям и другим систематическим таксонам в значительной степени различаются. Отмечаются различия в адаптивных стратегиях и у разных сортов одной культуры.

Томат — одна из наиболее распространенных сельскохозяйственных культур, играющая заметную роль в рационе человека. В то же время томат — вид, отличающийся многообразием морфологических признаков и чрезвычайной вариабельностью в ритмике роста и развитии растений, для представителей которого характерны черты различных типов эколого-фитоценотических + стратегий (Алпатьев, 1981; Гавриш, 1992; Нагайцев, 1999).

Использование растений в соответствии с особенностями его |/ морфологии и адаптивным потенциалом (так называемый экологический паспорт сорта) позволит в значительной мере оптимизировать технологию выращивания культуры и, в конечном итоге, приведет к увеличению урожайности. Все это указывает на необходимость изучения адаптивных стратегий у различных биоморф томата и свидетельствует об актуальности исследования синдрома избегания затенения.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении приспособительных реакций различных биоморф томата к загущению в ценозе.

При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

- описать приспособительные реакции различных биоморф томата и охарактеризовать адаптивные стратегии растений этих генотипов при ценотическом действии;

- изучить гормональные аспекты регуляции фотоморфогенеза растений томата с участием гиббереллинов в модельных опытах с имитацией изменений спектрального состава света;

- выявить особенности адаптивных реакций в условиях загущения у гибридов первого поколения (Fi), полученных от скрещивания растений с различными эколого-фитоценотическими стратегиями.

Научная новизна и практическая значимость результатов

Впервые проведено сравнительное изучение приспособительных реакций, входящих в комплекс синдрома избегания затенения, у различных биоморф томата. На контрастных по морфофизиологическим характеристикам генотипах показаны различия в реакциях на загущение в ценозе. Установлена связь адаптивных реакций растений с проявлением определенных жизненных стратегий. Установлены новые аспекты ценотического действия в посевах (явление преадаптации).

Впервые в биотестах подтверждена важная роль гиббереллинов в регуляции реакций синдрома избегания затенения при трансдукции световых сигналов.

Полученные данные представляют интерес при создании экологического и технологического паспортов для сортов и гибридов томата, а также для разработки новых интенсивных технологий возделывания культуры.

Получены образцы томата, которые могут использоваться в селекционной работе при создании генотипов для выращивания в сверх загущенных посевах, а также при селекции томата на устойчивость к вытягиванию в рассадный период.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Конференции молодых ученых и специалистов МСХА им. К.А. Тимирязева (2002, 2004), научной конференции МСХА им. К.А. Тимирязева (2-5 декабря 2004), Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003), V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании 2004» (Калининград, 2004), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), семинаре молодых ученых ИФР РАН (Москва, 2005).

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологи растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Довганюк, Александр Иванович

Выводы

При изучении особенностей приспособительных реакций растений томата к ценотическим условиям выявлен комплекс взаимосвязанных адаптивных реакций, который связан со структурными и функциональными изменениями у растений. Эти адаптации являются важной составляющей синдрома избегания затенения.

На начальном этапе роста у растений наблюдалось усиление интенсивности ростовых процессов являющееся проявлением преадаптации - начальным этапом синдрома избегания затенения. С методической точки зрения началом ценотического действия целесообразно считать не торможение накопления биомассы растений в ценозе по сравнению с одиночно стоящими растениями, а любое ее отклонение от контроля (в том числе, и увеличение).

Для индетерминантного сортообразца Золотая капля характерной реакцией на загущение в ценозе является увеличение длины стебля. При загущении в структуре пигментного аппарата отмечено большее содержание каротиноидов и меньшее хлорофилла Ъ, при этом изменений УПП листьев не отмечалось. Цветение наступало в более ранние сроки. Таким образом, у этого образца проявлялись элементы жизненной стратегии эксплерента.

Образец с сильнорассеченной листовой пластинкой и детерминантным типом роста Морковный реагировал на загущение увеличением длины побегов разных порядков, однако, в большей степени приспособительные реакции были связаны с изменениями в листовом аппарате: отмечалось уменьшение УПП листьев, а также увеличение их площади.

У образца Минибел в условиях загущения не функционировал механизм вытягивания стебля, и адаптивные реакции СИЗ в большей степени были связаны с изменениями в пигментном аппарате (увеличение доли хлорофилла Ъ). Таким образом, в адаптивной стратегии этого образца преобладают элементы жизненной стратегии патиента. Образец может использоваться в селекционной работе при выведении сортов, устойчивых к загущению.

Изучение реакции проростков на спектральный состав света показало, что уменьшение соотношении К / ДК вызывает удлинение гипокотилей.

У образца Минибел обнаружена специфическая ростовая реакция на условия ценоза: отсутствие удлинения осевого органа (стебля) при увеличении густоты стояния. Эта реакция воспроизводится при моделировании световых условий загущенного ценоза (уменьшении соотношения К / ДК). Поскольку данный генотип характеризуется чувствительностью к экзогенному гиббереллину, отсутствие ростовой реакции на условия загущения в ценозе может быть связано с нарушениями в биосинтезе гиббереллинов и/или функционировании фитохромной системы. У гибридных растений, полученных на основе образца Золотая капля, приспособительные реакции были направлены на интенсификацию роста стебля (вытягивание), а у других гибридов (на основе образцов Минибел и Морковный) важная роль в адаптации принадлежала увеличению площади листовой поверхности (положительный гетерозис) и изменению УПП листьев.

Заключение

В целом, синдром избегания затенения у гибридных растений был представлен адаптивными реакциями, затрагивающими как листовую, так и стеблевую части побеговой системы растения. В зависимости от морфотипа и жизненной стратегии родительских форм, приспособительные реакции у гибридов были связаны с изменением площади листового аппарата, толщины листовой пластинки, длины стебля. Отмечались изменения (по биомассе) в соотношениях между органами у растения. При этом у гибридов, одним из родителей которого выступал образец Золотая капля, приспособительные реакции, в основном были направлены на интенсификацию роста стебля и в меньшей степени затрагивали листовой аппарат. Тогда как у гибридов, полученных без его участия, важную роль в адаптации играла площадь листового аппарата (положительный гетерозис) и высокие значения УПП листьев.

Таким образом, подбор родительских форм необходимо осуществлять на основе анализа адаптивности для конкретных условий среды. При различных условиях среды происходят изменения в активности генов у гибридных растений и наблюдаются различные морфофизиологические приспособительные реакции.

3.5.3 . Корреляционные зависимости между морфофизиологическими признаками растений томата

В селекционной работе важно выявить связь между различными морфологическими и физиологическими показателями роста и развития растений. Это необходимо при создании новых генотипов с высоким продукционным потенциалом, которые оптимально используют факторы среды и за счет этого оптимизируют весь продукционный процесс.

В многочисленных исследованиях выявлены корреляционный связи между многими хозяйственно-ценными признаками растения. Выявлены корреляции между урожайностью и скороспелостью, фазами развития бутона, массой листьев и ранним урожаем, кислотностью и размером плодов, скороспелостью, высотой закладки соцветия, продуктивностью, числом и массой плодов, прочностью плодов, кислотностью и другими биохимическими показателями, содержанием витамина С, урожайностью и длиной побегов, крупноплодностью и биохимическими показателями плодов и другими показателями (Бексеев, 1968; Яагус, 1975; Лукьяненко А., Лукьяненко Э., 1983; Гавриш, 1985; Грати М., Грати В., 1999).

Одним из методов выявления корреляционных связей между признаками является анализ методом главных компонент. Из литературных источников известно, что анализ главных компонент у томата может проводиться для изучения разнообразия и возможностей улучшения хозяйственно-ценных признаков в коллекции томата (Aguiar, Alouso, 1992). Проводился для выявления зависимостей между биологическими признаками растения томата и количеством и площадью очагов заражения растения Stemphylium floridanum (Armas, Diaz, 1992), при исследовании устойчивости растений к вытягиванию в рассадный период (Хлебников, 1978).

С использованием метода главных компонент был проведен анализ корреляционных связей между различными морфофизиологическими показателями растения томата, важными для адаптации растения к загущению в ценозе.

Элементы таблицы 25 являются коэффициентами корреляции между соответствующими признаками и главными компонентами. Они характеризуют вклад каждой компоненты в значение того или иного признака. Полученные значения главных компонент характеризуют генотипические особенности растения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Довганюк, Александр Иванович, 2005 год

1. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность // Фотосинтез и продукционный процесс.—М.: Наука, 1988.—с 258-262

2. Авдеев Ю.И., Морозова JI.B. Наследование варьирующих признаков растений томата у гибридов первого поколения / Итоговая научная конференция АГПУ. Тезисы докладов. Ботаника.— Астрахань: изд-во Астраханского гос. пед. ун-та, 1998.—с. 3

3. Алпатьев А.В. Помидоры.— М.: Колос, 1981.—304 с.

4. Атанесян С.С. Продуктивность томата при различных схемах посадки // Агропром: наука и производство. № 1-Ереван, 1991.— с. 14-17

5. Беков Р.Х., Тарасенков И.И. Перспективные сортообразцы томата с сигнальными признаками // Картофель и овощи.— М., № 6, 1999.—с. 27

6. Бексеев Ш.Г. Классификация различных по скороспелости форм помидоров на основе типов ветвления // Селекция и семеноводство.— М.: Колос, № 6, 1971.—с. 58-60

7. Бексеев Ш.Г. Корреляция признаков и закон гомологических рядов в селекции томата на скороспелость // Научные труды

8. Сев.-Зап. НИИСХ: вып XIII.—Овощеводство.—Д., 1968.-е. 1226

9. Бексеев Ш.Г. Овощные культуры мира,- Спб.: Диля, 1998.- 509с.

10. Борзенкова Р.А., Яшков М.Ю., Пьянков В.И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений, т. 48, № 2.—с.229-237

11. Борисов В.Я., Зарипов Р.Г. Влияние площади питания на урожайность томатов // тез. докл. Совершенствование внедрения интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур.—Уфа, 1987.—с. 29-30

12. Бочарникова Н.И., Даус В.В., Балашова Н.Н. Использование мутантной коллекции томата в селекции / Научные труды ВНИИССОК.—1995.—т.1.—с. 241-244

13. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов.— Кишинев: Штиинца, 1992.—62 с.

14. Брандт А.Б., Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов -М., Наука, 1967.—304 с.

15. Брежнев Д.Д. Томаты.—JL: Колос, 1964.—320 с.

16. Бугаева С.К. Влияние площадей питания и сроков посева на онтогенетический морфогенез представителей семейства капустных (кресс-салата, редиса и рапса): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: ТСХА, 1988. — 15 с.

17. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Бухаров А.Ф. Физиологически активные вещества — фактор повышения эффективности гибридного семеноводства томата // Материалы научной генетической конференции (26-27 февраля 2002 г).—М.: изд-во МСХА, 2002.—с. 50-52

18. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (биофизический подход) М.: изд-во Московского унта, 1993.—144с.

19. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства. // Физиология растений т.34, вып. 4. 1987.—с. 644-654

20. Гавриш С.Ф. Томаты.—М.: Россельхозиздат,- 1987.—72 с.

21. Гавриш С.Ф. Адаптивная селекция томата / Овощеводство и плодоводство Урала. / Межвузовский сборник научных трудов.— Пермь, 1987.—с. 32-36

22. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта. Дисс. докт. с.-х. наук в форме научного доклада.—С-Пб., 1992.—68 с.

23. Гавриш С.Ф. Новое в генетике и селекции томата // Плодоовощное хозяйство.—М., № 3, 1985.—с. 60-62

24. Гавриш С.Ф., Абу Траби Б., Богданов К.Б. Влияние условий выращивания на проявление некоторых морфобиологических признаков у детерминантного гибрида томата // Известия

25. Тимирязевской с.-х. академии, вып. 6.—М.: изд. МСХА, 1991.— с. 117-131

26. Гавриш С.Ф., Сысина Е.А., Амчеславская Е.В, Степень доминантности хозяйственно-ценных признаков у детерминантных гибридов томата первого поколения // Селекция овощных культур (Сборник научных трудов вып. 22).—М., 1986.—с. 70-76

27. Гаранько И.Б. Закономерности роста боковых побегов у томата в зимних теплицах. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т.65, в.1, 1979.— с. 143-147.

28. Головацкая И.Ф. Гормональная регуляция роста лихниса на свету разного спектрального состава // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» т 2.—М., 2001.—с. 446-448

29. Грати М.И., Грати В.Г. Проблемы селекции томата на комплекс экономически ценных признаков // Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур (материалы докладов, сообщений).—М., 1999.—с. 121-123

30. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: пер. с английского.— М.: Мир, 1985.—304 с.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1965.-424с.

32. Драгавцев В.А. Принципы селекции растений в 21-ом веке // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» т 2.—М., 2001.—с. 11-13

33. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В. Батыгин Н.Ф. Физиологические основы селекции / под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C.- СПб., изд-во ВИР, 1995.

34. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров //Физиология растений т. 50, № 2.2003.—с. 165-173

35. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений.-Кишинев: Штиинца, 1980.- 588с.

36. Зурабян В.Е., Мкоян P.O., Казарян А.К. Влияние густоты посадки на урожайность комбайноуборочных сортов томатов // Агропром: наука и производство.- Ереван, 1990.—с. 33-39

37. Игнатьева И.П. Методика изучения морфогенеза вегетативных органов травянистых поликарпиков / Доклады ТСХА (Биология, земледелие и растениеводство).—М.: ТСХА.—часть 2, вып. 9, 1964.

38. Игнатьева И.П. Влияние площади питания на онтогенез люпина многолистного (Lupinus polyphillus Lindl) // Известия ТСХА, вып. 1, 1972 —с. 68-81

39. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, серия биол.—№2, 1978.-е. 203-217

40. Ипатьев А.Н. Точные морфологические методы изучения / Доклады Академии Наук СССР.—1944.—т. XLII.- № 9.

41. Караман И.П. Влияние удобрений и густоты стояния на содержание хлорофилла в листьях // Питание растений и применение удобрений (межвузовский сборник).—Кишинев, 1977.—с.62-64

42. Карсункина Н.П., Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Яшина И.М. Изучение гормонального баланса сомаклонов картофеля сорта Жуковский ранний // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранный работы / под ред. Шевелухи B.C. — М.: Евразия +, 2000. с. 135-142

43. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений т. 34, вып 4, 1987.—с. 685-696

44. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс.—М.: Наука., 1988.—с 153-156

45. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Экологическая селекция растений. -Минск: Тэхналогия, 1997.—371 с.

46. Ковалев В.М. Теория урожая. -М. МСХА, 2003.—332 с.

47. Козлова В.М., Бочарникова Н.И. Перспективы использования генетической коллекции мутантов томата в теории и практике селекции // Материалы научной генетической конференции (2627 февраля 2002 г).— М.: изд-во МСХА, 2002.-е. 162-164

48. Коровкин О.А. О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков. Автореферат диссертации. докт. биол. наук / Москва, 1999.—36 с.

49. Коровкин О.А. Основные термины и понятия морфологи высших растений. М.: изд-во МСХА, 2003.—100 с.

50. Кошкин В.А., Лискер И.С., Мережко А.Ф., Косарева И.А., Драгавцев В.А. Влияние генов Ppd на фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшеницы. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук № 1, 2004.—с.3-4

51. Куземенский А.В. Селекционно-генетические исследования штамбовых форм томата. // Материалы международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа 2003 г. — Астрахань: изд. дом «Астраханский университет», 2004. -с. 105 114

52. Кулаева О.Н. Карликовые мутанты и их роль в «зеленой революции» // Соровский образовательный журнал т.6- М., № 8., 2000. с. 18-23

53. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их структура и функции. М.: Наука, 1973.—264 с.

54. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия т. 69, вып. 3. 2004.—с.293-310

55. Культурная флора СССР. Овощные пасленовые т. XX / под ред. Брежнева Д.Д.—М., Л.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1958.

56. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений — М.: Высшая школа, 1977.—288 с.

57. Леонова Т.Г., Муромцев Г.С. Гиббереллины в сельском хозяйстве// Сельскохозяйственная биология № 5, 1991.-е. 154171

58. Ложникова В.Н., Иванова Й., Дудко Н.Д., Каранов Э., Чайлахян М.Х. Рост, эндогенные фитогормоны и продуктивность высокорослых и карликовых форм томатов // Доклады академии наук СССР, т. 315, № 3, 1990.—с.762-765

59. Лукьяненко А.Н. Комбинационная ценность некоторых сортов томатов // Сельскохозяйственная биология т. VIII.—М.: Колос, № 4, 1973.—с.35-38

60. Лукьяненко А.Н. Некоторые следствия закона гомологических рядов в наследственной изменчивости // Труды Крымской опытно-селекционной станции.—М., т.VI, 1971.—с. 11-19

61. Лутков А.А. Генетика фотосинтетических признаков в связи с проблемами селекции // Морфология и генетика процессов роста и развития. -М. 1989.—с. 56-59

62. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений / под ред. С.Г. Инге-Вечтомова.—СПб.: Наука, 2000.—539 с.

63. Максимова Н.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами томата // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.—Алма-Ата, № 9, 1991.—с. 73-75

64. Мартинес Э.Р. Схемы размещения растений при безрассадной культуре томатов в условиях Кубы // Совершенствованиетехнологии выращивания овощных культур и картофеля в Узбекистане вып. 115.—Ташкент, 1985.—с.49-54

65. Мартынова А.В. Механизмы гомеостатирования вегетативного роста растений с разными типами адаптивных стратегий // Автореферат диссертации. канд. биол. наук/ Минск 1990.—23 с.

66. Методические рекомендации по применению анализа главных компонентов в генетике и селекции плодовых растений / сост. А.И. Бутенко.—М.: изд. Центральной генетической лаборатории им. И.В. Мичурина, 1989.—32 с.

67. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. - 264 с.

68. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. -264 с.

69. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс (сб. статей).— М.: Наука, 1988.—с. 109-121

70. Мурей И.А. Скорость роста растений в посевах при их загущении // Физиология растений, т. 21, вып. 6, 1974. с. 12651275

71. Мурей И.А., Ничипорович А.А. Зависимость общего сухого веса растений посевов от величины ценотического действия (математическое описание действия загущенности в посевах) // Физиология растений, т. 21, вып. 1, 1974. с. 12-27

72. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины.—М.: Наука, 1984.—208 с.

73. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений // Рост растений и природные регуляторы.—М.: Наука, 1977. -с. 193-216

74. Мусаев Ф.Б., Добруцкая Е.Г., Кильчевский А.В., Арамов М.Х. Характеристика сортообразцов томата по параметрам стабильности и адаптивности // Доклады ТСХА, вып. 274.—М.: МСХА, 2002.—с.426-429

75. Нагайцев А.С. Сортовые особенности формирования растений томата в рассадный период. Дисс. канд. с.-х наук.—М., 2000.— 174 с.

76. Ничипорович А.А. Важнейшие вопросы механизма фотосинтеза с точки зрения повышения его продуктивности // Вторая всесоюзная конференция по фотосинтезу (21-26 января 957 года) Тезисы докладов.— М.: изд-во московского университета, 1957.—с.77-78

77. Ничипорович А.А. О свойствах посевов как оптической системы // Физиология растений т. 8, вып. 5, 1961.—с. 536-546

78. Ничипорович А.А. О принципах составления программ фотосинтетической деятельности растений в посевах // Агрохимия, № 12, 1964.—с.3-15

79. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений Теоретические основы повышения продуктивности растений.— М, т. 3, 1977.—с. 11-54

80. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений т. 27, вып. 5, 1980.— с. 942-961

81. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс (сб. статей).— М.: Наука, 1988.—с. 5-28

82. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений.— М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001.—504 с.

83. Папонов А.Н. Влияние площади питания на рост и развитие овощных растений // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и защищенного грунта / Сб. научных трудов.—М.: ТСХА, 1982.—с.9-12

84. Папонова И.Т. Морфобиологические особенности детерминантных томатов. Автореф. дисс. канд. биол. наук.—М., 1964.—16 с.

85. Полевой В.В. Фитогормоны-JI.: изд-во Ленинградского университета, 1982.— 211 с.

86. Потапов В.А., Родионов В.К., Скрипников Ю.Г. Плодоводство и овощеводство/ под ред. В.А. Потапова.—М.: Колос, 1997.—431 с.

87. Практикум по физиологии растений / Третьяков Н.Н., Паничкин Л.А., Кондратьев М.Н. и др. М.: КолосС, 2003. - 288 с.

88. Примак А.П., Шелепова В.М. Адаптационная реакция различных сортов томата на неодинаковые условия освещенности // Вестник сельскохозяйственной науки № 10, 1986.—с. 65-70

89. Примак А.П., Шманаева Т.Н., Шелепова В.М. Изменение площади семядоли и возможности использования этого показателя для характеристики светотребовательности растений огурца и томата / Труды по селекции овощных культур, вып. 12, 1980.—с. 110-116

90. Пронина Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы).—М.: МСХА, 2000.—312 с.

91. Работнов Т.А. Фитоценология.—М.: изд. МГУ, 1978.—351 с.

92. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология -М.: МГУ, 1998.—240 с.

93. Ракитин А.В. Действие красного света в смешанном светопотоке на продукционный процесс у растений. Автореф. дисс. канд. биол. наук— Томск, 2001.—22 с.

94. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938.-619с.

95. Рахель Т.А. Агроэкологические особенности формирования урожая лука репчатого в однолетней культуре в условиях Центрального Нечерноземья // Автореферат диссертации. канд. с.-х. наук: 06.01.06 / МСХА, 2000.—17 с.

96. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регулирование первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс (Сб. статей). М., Наука, 1988. - с. 2939

97. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.- М.: Советская наука, 1952.- 392 с.

98. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962.- 378 с.

99. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав И Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.—с. 161-178

100. Сизов В.Н. О факторах, определяющих площади питания овощных растений // Биологические основы промышленнойтехнологии овощеводства открытого и защищенного грунта / Сб. научных трудов.—М.: ТСХА, 1982,—с.18-22

101. Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Росельхозиздат, 1975. — 215 с.

102. Сокова С.А. Комплексная оценка идентифицированного генофонда томатов и возможности использования его в селекционно-генетических исследованиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук.—М., 1979.—24 с.

103. Сокова С.А., Грати В.Г. Перспективы использования маркерного генофонда в селекции томата на качество // Известия Академии Наук Молдавской ССР (серия биологических и химических наук).—№ 2, 1987.—с. 29-32

104. Соломатин М.И., Кочкин А.В. Индетерминантные сорта как особая жизненная форма культурного томата //Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур (материалы докладов, сообщений).—М. 1999. -с.318-320

105. Степанов К.И. Солнечная радиация как фактор формирования урожая сельскохозяйственных культур // Автореферат диссертации. докт. биол. наук: 03.00.12 / Кишинев 1982.—33 с.

106. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовове воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений т. 50, № 2, 2003.—с 188-193

107. Сысина Е.А. Особенности роста и развития детерминантных сортов томата в защищенном грунте. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1992.-26 с.

108. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill. ssp. cultum Brezn.) и его селекция на скороспелость // Известия ТСХА.- 1961.- Вып.4.- С.61-78.

109. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции // Доклады ТСХА, вып. 114, 1965.—с. 83-98

110. Тараканов Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности // Селекция продуктивных сортов: сб. Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология».- №12. М.: Знание, 1986.- С.43-62.

111. Тараканов Г.И. Биологические особенности овощных растений и некоторые проблемы селекции / Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений. Тезисы научно-методического совещания.—М., 1994.—с. 48

112. Тараканов И.Г. Приспособление к росту в условиях затенения в фитоценозе: восприятие и трансдукция сигналов у растений с разными адаптивными стратегиями // IV съезд общества физиологов растений России: тезисы докладов т.2.—М., 1999.— с.711

113. Тараканов И.Г., Вермеер Э., Врегденхил Д., Ван дер Плас JI.X.B. Регуляция морфогенеза лука репчатого на гормональном и трофическом уровнях. // IV съезд общества физиологов растений России: тезисы докладов т.2.—М., 1999.—с.712

114. Тараканов И.Г., Рахель Т.А., Словцов Р.И. Проявление синдрома избегания затенения у растений лука репчатого // Известия ТСХА. вып.З, 2000.—с.42-60

115. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений.— М.: Наука, 2002.—294 с.

116. Твердохлебов В.А. Изучение хозяйственно-ценных мутантов томата и использование их в селекции. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1976.—21 с.

117. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений // Физиология растений, т. 29, вып. 5, 1982. с. 964-971

118. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне // Фотосинтез и продукционный процесс.— М.: Наука, 1988.-е 164-176

119. Усманов И.Ю. Функциональный анализ типов адаптационных стратегий растений // Автореферат диссертации. докт. биол. наук / Киев 1988.—42 с.

120. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений.—М.: Логос, 2001.—224 с.

121. Физиологические основы селекции растений / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др.; под ред. Г.В. Удовенко. —СПб.: изд-во ВИР, 1995.

122. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М., Макрушин и др.: под ред. Н.Н. Третьякова.—М.: Колос, 2000.-—640 с.

123. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / пер. с англ. Н.Л. Гудскова, Н.В. Обручевой, К.С. Спекторова и С.С. Чаяновой; под ред. А.Т. Мокроносова.—М.: ВО «Агропромиздат», 1989.—460 с.

124. Хлебников В.Ф. Исследование особенностей роста и развития томата в целях обоснования технологии промышленного производства рассады для открытого грунта. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1978.—16 с.

125. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н., Дудко Н.Д., Агапов А.С., Кондратьева И.Ю. Реакция на фитогормоны растений томата,отличающихся по высоте стебля // Сб. научных трудов Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур, вып. 34, 1994.—с. 9-10

126. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. — М.: Колос, 1992.—594 с.

127. Шульгин И.А. Архитектура растений и продукционный процесс в оптимальных условиях // Фотосинтез и продукционный процесс (сб. статей).— М.: Наука, 1988.—с. 213-218

128. Щеглов М.А. Особенности реакций морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста. Автореферат диссертации. канд. с.-х. наук: 06.01.06 / МСХА 2003.—23 с.

129. Эделыытейн В.И., Тараканов Г.И. Выращивание овощной рассады. М.: Московский рабочий, 1962.- 175 с.

130. Юсифов М.А., Агаев Ф.Н. Фотосинтетические показатели как основа продукционного процесса сортов томата // Сельскохозяйственная биология сер. Биология растений, № 5, 1993.—с. 100-107

131. Яковенко К.И. Влияние схем и густоты посадки на урожайность и затраты труда при выращивании томатов в лесостепи Украины. Автореферат диссертации. канд. с.-х. наук: 06.01.06 / Ленинград Пушкин 1978.—18 с.

132. Aikman D. Redistribution of light intensity for efficiency // Grower vol. 112, № 23, 1989. — p. 17-22

133. Alba R, Kelmenson PM, Cordonnier-Pratt MM, Pratt LH. The phytochrome gene family in tomato and the rapid differential evolution of this family in angiosperms. // Mol Biol Evol. vol. 17, № 3, 2000.-p. 362-373.

134. Alokam S., Chinnappa C.C., Reid D.M. Red/far-red light mediated stem elongation and anthocyanin accumulation in Stellaria longipes: differential response of alpine and prairie ecotypes // Can. J. Bot. vol. 80, 2002. — p. 72-81

135. Ballare C. L., Casal J. J. Light signals perceived by crop and weed plants // Field crops research vol. 67, № 2, 2000.—p. 149-158

136. Ballare C. L., Scopel A. L., Sanchez R. A. Plant Photomorphogenesis in canopies, crop growth, and yield // HortScience vol. 30, № 6, 1995.— p.l 172-1181

137. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanchez R.A. Far-red radiation reflected from adjacent leaves an early signal of competition in plant canopies // Science vol. 247, 1990.— p. 329-332

138. Board J. Reduced lodging for soybean in low plant population in related to light quality //Crop science vol. 41, 2001.—p.379-384

139. Botto J. F., Smith H. Differential genetic variation in adaptive strategies to a common environmental signal in Arabidopsis accessions: phytochrome-mediated shade avoidance // Plant, Cell & Environment vol. 25, № l, 2002. p. 53-63

140. Collett C.E., Harberd N.P., Leyser O. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyls elongation // Plant Physiology, vol. 124, № 2, 2000.—p.553-562

141. Cooke R.J., Kendrick R.E. Phytochrome controlled gibberellin metabolism in etioplast envelopes // Planta. vol. 131, № 3, 1976.— p.303-307

142. Cooke R.J., Saunders P.F., Kendrick R.E. Red light induced production of gibberellin-like substance in homogenates of etiolatedwheat leaves and in suspensions of intact etioplasts // Planta. vol. 124, № 124, 1975.—p.319-328

143. Devlin P. F., Patela S. R., Whitelama G. C. Phytochrome E Influences Internode Elongation and Flowering Time in Arabidopsis // Plant, Cell & Environment, vol. 10, 1998.—p. 1479-1488

144. Dewi K., Trejo C., Mathesius U., Harding C., Chandler P. Does ABA affect gibberellin biosynthesis in barley? // Conference handbook of 18 international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Australia). 2004.— p. 116

145. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyls growth of lettuce seedlings // Nature № 4708, 1960.— p.255-256

146. Georgina de Armas, Olimpia Gomez YT Diaz Principal component analysis used for Stemphylium floridanum resistance classification of tomato cultivars (Lycopersicon esculentum) // Agrotecnia de Cuba, vol. 24, № 2, 1992.—p. 53-58

147. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. -Chichester: J. Wiley published, 1979.—222 p.

148. Jackson S.D., James P.E., Carrera E., Prat S., Thomas B. Regulation of transcript levels of a potato gibberellin 20-oxidasegene by light and phytochrome В // Plant Physiology, vol. 124, № 1, 2000.—p. 423-430

149. Kasperbauer M.J. Phytochrome involvement in regulation of photosynthetic apparatus and plant adaptation // Plant physiol. biochem vol. 26, № 4, 1988. — pp.519-524

150. Kasperbauer M.J., Hunt P.G. Far-red light affects photosynthate allocation and yield of tomato over red mulch // Crop science, vol. 38, № 4, 1998.—p.970-974

151. Kasperbauer M.J., Karlen D.L. Plant spacing and reflected far-red light effects on phytochrome-regulated photosynthate allocation in corn seedling // Crop science, vol. 34, № 6, 1994.—p.1564-1569

152. Lio Y., Zhao N. Modes of action of phytochromes in establishing different phototropic responsiveness of maize coleoptiles //Acta botanica sinica. vol. 43, № 43, 2001.—p.923-928

153. Liu Y., Bergervoet J. H. W., Vos C.H. R. D., Hilhorst H. W.M., Kraak H. L., Karssen С. M., Bino R. J. Nuclear replication activities during imbibitions of abscisic acid-and gibberellin-deficient tomato seeds // Planta vol. 194, 1994. p. 368-373

154. Monaco T. A., Briske D. D. Does resource availability modulate shade avoidance responses to the ratio of red to far-red irradiation?

155. An assessment of radiation quantity and soil volume // New Phytologist vol. 146, № 1, 2000. pp. 37-46.

156. Nagel O. W., Konings H., Lambers H. Growth rate and biomass partitioning of wild type and low-gibberellin tomato (Solarium lycopersicum plants growing at a high and low nitrogen supply // physiologia plantarum vol. Ill, 2001.—p. 33-39.

157. Nelida Fraga Aguiar, C. MoYa Y Maria del Carmen Alouso Classification of tomato cultivars for principal component method // Agrotecnia de Cuba, vol. 24, № 2, 1992.—p. 41-45

158. NeSmith D.S., Krewer G. Rieger M., Mullinix B. Gibberellic acid-induced fruit set of rabbit eye blueberry following freeze and physical injury // HortScience. vol. 30, № 6, 1995.—p.1241-1243

159. O'Neill D., Hanada A., Kamiya Y., Yamaguchi S. Auxin / gibberellin interactions in the Arabidopsis flowering stem // Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Australia). 2004.— p. 72

160. Pierik R., Visser E. J. W., de Kroon H., Voesenek L. A. C. Ethylene is required in tobacco to successfully compete with proximate neighbors // Plant, Cell & Environment vol. 26, № 8, 2003.— p. 1229-1234.

161. Pierik R., Voesenek L. A. C. Shoot plasticity in responses toneighbors; integrating light and hormone signaling // Abstract of ♦ h17 international botanical congress (17-23 July 2005, Vienna, Austria).- 2005. -p. Ill

162. Pierik R., Whitelam G. C., Voesenek L. A. C., de Kroon H., Visser E. J. W. Canopy studies on ethylene-insensitive tobacco identify ethylene as a novel element in blue light and plant-plant signaling // The Plant Journal vol. 38 № 2, 2004.— p. 310 314

163. Rajapakse N.C., Li S. Exclusion of far red light by photoselective greenhouse films reduces height of vegetable seedlings // Acta Horticulturae 631, 2004. p. 193-199

164. Riley J. M. Gibberellic Acid for Fruit Set and Seed Germination // CRFG Journal, vol. 19, 1987.—pp. 10-12

165. Ross J., Weston D., Roberts M., Elliott R., Reid J. Auxin-gibberellin interactions in the roots of garden pea // Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Australia). 2004.— p. 48

166. Rousseaux M.C., Hall A.J., Sanchez R.A. Far-red enrichment and photosynthetically active radiation level influence leaf senescence in field-grown sunflower // Physiologia plantarum. vol. 96, № 2, 1996.—p.217-224

167. Sanchez R. A., Casal J. J., Ballare C. L., Scopel A. L. Plant responses to canopy density mediated by photomorphogenic processes // International crop science I. — Madison, Wisconsin, USA, 1993.—p.779-786

168. Schmitt J., Korves Т., Stinchcombe J., Purugganan M. Adaptive evolution of flowering responses to environmental cues in Arabidopsis thaliana // Abstract of 17th international botanical congress (17-23 July 2005, Vienna, Austria).- 2005. -p. 110

169. Schmitt J., Stinchcombe J., Heschel, M. S., Huber H. The adaptive evolution of plasticity: phytochrome-mediated shade avoidance responses // Integrative and Comparative Biology Vol. 43, № 3, 2003.—p. 459-469

170. Schmitt J., Wulff R.D. Light spectral quality, photochrome and competition // Trends in Ecology & Evolution, vol. 8, № 2, 1993. — p. 47-51

171. Shinomura Т., Uchida K., Furuya M. Elementary Processes of Photoperception by phytochrome A for high-irradiance response of hypocotyls elongation in arabidopsis // Plant Physiology, 2000, Vol. 122, pp.147-156

172. Smith H., Whitelam G.C. The shade avoidance syndrome: multiple responses mediated by multiple phytochromes // Plant, Cell & Environment vol. 20, № 6, 1997. — p. 840-844

173. Sponsel V., Desgagne-Penix I. Gibberellin / auxin interaction in Arabidopsis seedlings // Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Canberra, Australia). 2004. — p. 48

174. Sun T. Gibberellin signal transduction // Curr Opin Plant Biol vol. 3, № 5, 2000. — p.374-380.

175. Tuinen A. V., Kerckhoffs L., Nagatani A., Kendrick R.E., Koornneef M. A Temporarily Red Light-Insensitive Mutant of Tomato Lacks a Light-Stable, B-Like Phytochrome // Plant Physiol, vol. 108, № 3, 1995. — p. 939-947

176. Tuinen A.V., Kerckhoffs L.H., Nagatani A., Kendrick R.E., Koornneef M. Far-red light-insensitive, phytochrome A-deficient mutants of tomato. // Molecular Genetics and Genomics vol. 246, № 2, 1995. -p. 133-141.

177. Weiler E.W. Sensory principles of higher plants // Angewandte chemie vol. 42, № 4, 2003.—p. 392-411

178. Weining C. Limits to adaptive plasticity temperature and photoperiod influence shade avoidance responses // American Journal of Botany vol. 87, № 11, 2000. — p. 1660-1668

179. Накопление биомассы растения томата сортообразца Золотая капля в ценозах различной плотности (опыт 1)

180. Вари ант Число дней от всходов 20 30 40 48 60

181. НСР05 (для сравнения общей биомассы) 0,18 0,94 1,29 2,85 2,94

182. Накопление биомассы растения томата сортообразца Морковный вценозах различной плотности (опыт 1)

183. Вари ант Число дней от всходов 20 30 40 48 60

184. НСР05 (для сравнения общей биомассы) 0,15 0,91 2,05 2,52 4,21