Отбор по продолжительности покоя семян как метод повышения устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Котенко Юлия Николаевна

  • Котенко Юлия Николаевна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2021, ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева»
  • Специальность ВАК РФ06.01.05
  • Количество страниц 212
Котенко Юлия Николаевна. Отбор по продолжительности покоя семян как метод повышения устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале: дис. кандидат наук: 06.01.05 - Селекция и семеноводство. ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». 2021. 212 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Котенко Юлия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История становления культуры тритикале

1.1.1 История создания тритикале

1.1.2 Достоинства и недостатки новой культуры

1.1.3 Направления использования

1.2 Морфобиологическая характеристика тритикале

1.3 Агроклиматические условия формирования урожая озимых зерновых культур

1.4 Формирование зерновки тритикале

1.4.1 Биохимические особенности зерновки тритикале и родительских видов

1.4.2 Этапы развития и прорастания зерновки

1.4.3 Покой семян

1.4.4 Явление «стекания» зерна

1.5 Предуборочное прорастание семян

1.5.1 Этапы прорастания семян

1.5.2 Факторы, влияющие на предуборочное прорастание

1.5.3 Генетический контроль покоя и прорастания семян

1.6 Селекция на устойчивость к предуборочному прорастанию семян

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА

2.1 Растительный материал

2.2 Методика исследований

2.2.1 Агротехника

2.2.2 Методика дивергентного отбора форм с контрастной продолжительностью покоя семян

2.2.3 Методы оценки устойчивости к предуборочному прорастанию

2.2.4 Методика определения урожайности в полевом опыте

2.2.5 Определение числа падения

2.2.6 Определение аллельного состояния некоторых генов, связанных с покоем

семян

2.2.7 Методика гибридизации и схема скрещивания

2.2.8 Определение сроков наступления фенологических фаз развития зерновки

2.2.9 Методика определения степени стекания зерна тритикале

2.2.10 Анализ физических и биохимических свойств зерна

2.3 Условия проведения исследований

2.3.1 Почвенно-климатическая характеристика места проведения исследований

2.3.2 Метеорологические условия, сложившиеся в годы проведения

исследований

ГЛАВА 3 ВЛИЯНИЕ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ, НАЛИВА И СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА ТРИТИКАЛЕ

ГЛАВА 4 ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТЕПЕНИ СТЕКАНИЯ ЗЕРНА

ГЛАВА 5 ОТБОР ПО ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ПОКОЯ СЕМЯН

5.1 Эффективность и повторяемость дивергентного отбора

5.2 Кратность дивергентного отбора

5.3 Аллельное состояние некоторых генов, связанных с покоем семян, у отобранных сортообразцов

5.4 Эффективность отбора по продолжительности покоя семян из гибридных

питомников 3 года (Б3)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Отбор по продолжительности покоя семян как метод повышения устойчивости к прорастанию на корню озимой тритикале»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одним из крупнейших достижений селекции растений является создание тритикале (^Triticosecale Wittm.) методом аллополиплоидии - объединения геномов двух ботанических родов - пшеницы (ТгШспш sp.) и ржи (Беса1е sp ). Лучшими пшенично-ржаными аллополиплоидами считаются гексаплоидные, отличающиеся повышенной цитостабильностью и фертильностью по сравнению с октоплоидами (Цухия, 1978; Грабовец, Крохмаль, 2008; Горбунов, 2015; Махалин,1992).

По данным FAOSTAT, в 2018 году тритикале занимала почти 3,81 млн. га посевных площадей в мире при средней урожайности 3,36 т/га, причем 89,7 % приходилось на европейские страны. По данным Росстат, в России в 2018 году было посеяно 153,8 тыс. га при средней урожайности около 2,7 т/га.

Основными преимуществами озимой тритикале перед пшеницей и рожью являются устойчивость к ряду болезней и высокая питательная ценность зерна. Тритикале характеризуется высокой зерновой и кормовой продуктивностью, нетребовательностью к плодородию почвы (Сечняк, Сулима, 1984).

Тем не менее, тритикале имеет ряд недостатков: склонность к полеганию, затрудненный обмолот, череззерница, предуборочное прорастание зерна в колосе. Последний наибольшую актуальность приобретает в регионах с повышенным увлажнением по время созревания и уборки культуры, к которым и относится ЦРНЗ.

Избыточное увлажнение в период уборки зерновых нередко приводит к прорастанию и стеканию зерна и, как следствие, к ухудшению посевных качеств и технологических свойств (Темирбекова, 2019; Рубец, 2016; Медведев и др., 2017). Существуют различные методы оценки устойчивости к предуборочному прорастанию зерна, однако они не всегда эффективны и часто очень трудоемки.

Устойчивость к прорастанию зерна обусловливается, в первую очередь, продолжительностью покоя семян. Выявлено, что покой семян озимой тритикале короткий и неясно выражен, а зерновки уже в возрасте 26 дней от опыления

способны прорастать при благоприятных условиях (Рубец, Кондрашина и др. 2012).

Поскольку короткий покой семян тритикале обычно рассматривают в качестве основной причины преждевременного прорастания зерна в колосе (Баженов, 2011), то изучение его глубины является одним из приоритетных теоретических направлений для успешной селекции этой культуры на устойчивость к прорастанию на корню. Для ведения селекции на улучшение качества зерна важно иметь простые методы отбора образцов по продолжительности периода покоя семян.

Степень разработанности темы исследований. Работы по изучению формирования качества различных зерновых культур ведутся Елисеевым С.Л., Батуевой И.В. (2014), Темирбековой С.К. (2019), Волощук О. (2017) и др. Генетический контроль покоя и устойчивости к предуборочному прорастанию у пшеницы изучали В.А. Крупнов с соавт. (2010). У ржи короткий период покоя семян связывают с наличием активных а-амилаз (Гончаренко А.А., 2014). С проблемой устойчивости к прорастанию яровой тритикале работали Н.М. Данилкин, А.А. Соловьев, озимой - В.С. Рубец, В.В. Пыльнев, Т.Т.Л. Нгуен, В.В. Кондрашина, О.В. Митрошина и др. Беркутова Н.С. и Буко О.А. (1982) описали методы оценки и отбора зерновых культур на устойчивость к прорастанию на корню. Значительная корреляция устойчивости к прорастанию и фузариозу колоса обнаружена Мартыновым С.П., Доброхворской Т.В. (2012). Изучением генетики и молекулярного маркирования устойчивости к предуборочному прорастанию тритикале и пшеницы занимались Дивашук М.Г., Майер Н., Баженов М.С. и др. Кочешкова А.А. (2016) изучала гены ¥р-1 у ППГ. Покой и предуборочное прорастание изучал ряд зарубежных ученых.

Цель исследования - разработать методику отбора селекционных образцов озимой тритикале с продолжительным покоем семян, устойчивых к предуборочному прорастанию зерна в колосе.

Задачи исследования:

1. Определить влияние метеорологических условий вегетации на формирование и созревание зерна озимой гексаплоидной тритикале в ЦРНЗ.

2. Изучить динамику изменения физических, биохимических и технологических свойств зерна в процессе созревания модельных сортов.

3. Оценить влияние условий проведения дивергентного отбора по продолжительности покоя семян (возраст зерновки, метеорологические условия) на его эффективность.

4. Изучить глубину и продолжительность покоя у исходных сортообразцов и отборов из них.

5. Сравнить хозяйственно полезные свойства отобранных биотипов и исходных сортообразцов тритикале.

6. Оценить эффективность отбора по продолжительности покоя семян из гибридных популяций F3.

7. Исследовать исходные сортообразцы и отборы из них на наличие известных генов устойчивости к прорастанию.

Научная новизна исследования. Разработан метод отбора устойчивых к прорастанию на корню сортообразцов вторичной гексаплоидной тритикале по продолжительности покоя семян. Проведена оценка глубины и продолжительности покоя семян у исходных сортообразцов и отборов из них. Установлены аллельные состояния генов устойчивости к предуборочному прорастанию зерна у ряда сортообразцов тритикале.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучена динамика формирования качества зерна в процессе его формирования. Установлена зависимость фаз зрелости от температурного режима и влажности воздуха.

Разработан относительно простой метод отбора устойчивых к прорастанию образцов тритикале, что имеет важное практическое значение для селекционной работы.

Отобранные по продолжительности покоя семян образцы используются в селекционном процессе озимой тритикале.

Методология и методы научного исследования. В работе использованы известные методы полевых и лабораторных исследований: фенологические наблюдения, учёт урожая, физические (масса 1000 зерен, натура, стекловидность), биохимические (содержание белка и клейковины) и технологические (определение числа падения) анализы качества зерна, определение степени прорастания и стекания зерна, проращивание зерен разного возраста для определения индекса прорастания (глубины покоя). Кроме того, в работе использовались известные протоколы выделения ДНК и ПЦР-анализа, гель-электрофореза, фрагментного анализа. Анализ полученных данных проводился с помощью одно- и двухфакторного дисперсионного анализа, корреляционного анализа (Доспехов, 1985; AGROS).

Положения, выносимые на защиту:

1. Влияние метеорологических условий вегетации на формирование и созревание зерна озимой гексаплоидной тритикале в ЦРНЗ.

2. Эффективность и повторяемость дивергентного отбора по продолжительности покоя семян у устойчивых к предуборочному прорастанию на корню сортов ржи Альфа и пшеницы Московская 39.

3. Эффективность, повторяемость и кратность дивергентного отбора по продолжительности покоя семян у контрастных по устойчивости к предуборочному прорастанию на корню сортов гексаплоидной тритикале.

4. Влияние отборов по продолжительности покоя семян на хозяйственно полезные свойства гексаплоидной тритикале.

5. Эффективность отбора по продолжительности покоя семян из гибридных популяций F3.

6. Оценка эффективности отборов по продолжительности покоя семян с помощью молекулярных маркеров.

Апробация результатов. Результаты проведенных исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития селекции, семеноводства и размножения растений в связи с импортозамещением в АПК РФ» (Ялта, НБС-

ННЦ, 2016); Круглом столе «Время тритикале» в рамках XII Недели науки молодёжи СВАО-2017 (Москва, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2017); Международной научно-практической конференции «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве» (Киров, ФАНЦ Северо-Востока, 2018); Круглом столе «Время тритикале» в рамках XIII Недели науки молодёжи СВАО -2018 (Москва, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2018); Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в научном обеспечении АПК Верхневолжского региона» (Суздаль, Верхневолжский ФАНЦ, 2018); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 120-летию Н.В. Цицина «Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития» (Москва, ГБС РАН, 2019); Международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 150-летию А.В. Леонтовича (Москва, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2019).

Личный вклад автора. Автором разработаны схемы опыта, определены методы исследования, проведены полевые и лабораторные исследования, обобщены и статистически обработаны экспериментальные данные, сделаны выводы. Основные положения опубликованы в открытой печати и доложены на конференциях различного уровня. Получен исходный материал (отобранные формы с различной продолжительностью покоя семян), который используется в селекционном процессе озимой тритикале в настоящее время. Общий личный вклад соискателя в объеме диссертационной работы составляет 85 %, в опубликованных научных трудах - не менее 75 %.

Структура и объем научно-квалификационной работы. Диссертация состоит из введения, включающего цели, задачи исследований; пяти глав - обзора литературы, материалов, методики и условий проведения экспериментов, экспериментальной части; заключения, списка сокращений, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 21 2 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 49 рисунков. Список литературы включает 285 источников, из них 82 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История становления культуры тритикале 1.1.1 История создания тритикале

Одним из крупнейших достижений селекции растений является создание тритикале (хTriticosecale Wittm.) методом аллополиплоидии - объединения геномов двух ботанических родов - пшеницы (Triticum sp.) и ржи (Secale sp.). Такой способ формо- и видообразования весьма характерен для видов семейства Мятликовые (Poaceae) (Пыльнев и др., 2016). Отдаленная гибридизация всегда сопровождается различными барьерами нескрещиваемости (Рубец, 2010), однако даже в естественных условиях, в результате абиотических стрессов, иногда могут возникать межвидовые гибриды, чаще всего стерильные. Так, в 1917 году на полях Саратовской опытной станции Г.К. Мейстер наблюдал массовое появление пшенично-ржаных гибридов. Все они оказались мужски стерильными, а полученные семена были результатом спонтанного возвратного скрещивания с родительскими видами. В дальнейшем были обнаружены и фертильные гибриды, возникшие в результате спонтанного удвоения числа хромосом (Мейстер и др., 1936, цит. по: А.П. Калмыш, 2019). На Белоцерковской опытной станции В.Н. Лебедев также обнаружил большое количество спонтанных пшенично -ржаных гибридов и отобрал ряд амфидиплоидных форм (Лебедев, 1933, цит. по: А.В. Кильчевскому, Л.В. Хотылевой, 2010).

Идея совмещения полезных признаков пшеницы и ржи давно родилась у селекционеров. Первой успешной попыткой искусственного оплодотворения пшеницы пыльцой ржи является опыт английского ботаника А.С. Вильсона, который в 1875 году получил два стерильных растения с опушением под колосом (Wilson, 1876, цит. по: А.П. Калмыш, 2019). Чуть позднее, 1883 году, подобные результаты получил E.S. Carman в США (Leighty, 1916, цит. по: В.Д. Симинел, О.С. Кильчевской, 1984). Частично фертильный пшенично -ржаной амфидиплоид удалось получить в 1888 году немецкому селекционеру В. Римпау. На одном из

растений Fi завязалось 12 зерён, которые дали начало первой константной форме, сохранившейся до наших дней (Rimpau, 1891, цит. по: А.В. Крохмаль, 2002).

Во многих странах мира селекционеры, вдохновившись грандиозным успехом Римпау, развернули активную работу по получению пшенично -ржаных гибридов. С 1902 года Е. Чермак вовлек в скрещивания различные виды ржи и пшеницы, стараясь найти наиболее хозяйственно полезные комбинации. Для получения гибридов были использованы гексаплоидные виды пшеницы Triticum aestivum L., Т. compactum Host, и Т. spelta L., тетраплоидные виды Т. durum Desf., Т. turgidum L. и Т. dicoccum Schuebl (Сечняк, Сулима, 1984). Гибриды мягкой пшеницы с яровой рожью были получены В.Е. Писаревым на Тулунской опытной станции в 1915 году, однако из-за их стерильности работы были прекращены (Медведев А.М., 2017).

Следующим этапом становления культуры является открытие в 1929 году амфидиплоидной природы тритикале, полученных в Саратове (Г.А. Левицкий, Г.К. Бенецкая (1930, цит. по: М.А. Махалину, 1992). Полученные результаты подтвердились исследованиями М. Lindschau, Е. Oehler (1935, цит. по: М.А. Махалину, 1992). А. Мюнцинг (Швеция) подробно изучал новую культуру; описал методы удвоения хромосом у пшенично-ржаных гибридов: самоопыление поколений F1 и F2 и опыление гибридов F1 пыльцой уже полученных тритикале (Мюнцинг, 1977). Первая гексаплоидная форма тритикале синтезирована А.И. Державиным в 1932 году путём скрещивания твердой пшеницы и многолетней ржи S. montanum и последующего возвратного скрещивания с рожью (Ригин, Орлова, 1977). Следует отметить исследования Taira (1978) и Oettler (1984): при скрещивании ржи с гексаплоидными пшеницами, по сравнению с тетраплоидными, образуется значительно меньше нежизнеспособных зародышей.

Важнейшей вехой в развитии отдаленной гибридизации стало открытие в 1937 году колхицина и дальнейшая разработка метода удвоения числа хромосом (Blakeslee, Avery, 1937, цит. по: В.Д. Симинел, О.С. Кильчевской, 1984). Разработка технологии in vitro позволила повысить выход первичных тритикале с помощью культивирования завязавшихся зародышей на питательной среде.

Создание новых линий тритикале пошло семимильными шагами; большинство создаваемых амфидиплоидов являлись октоплоидами (2 n=6x=56, AABBDDRR). Целый ряд ценных октоплоидных образцов тритикале, как яровых, так и озимых, созданы в Немчиновке Писаревым В.Е. в 40-х годах с использованием колхицина (Симинел, Кильчевская, 1984).

Большой интерес ученых к пшенично-ржаным амфидиплоидам выражался в создании тритикале различного уровня плоидности с использованием всего доступного разнообразия видов пшеницы и ржи. В связи с этим возникли сложности в классификации полученных форм. Kiss (1966, цит. по: Сечняк, Сулима, 1984) ввел термин «первичная» тритикале для образцов, полученных непосредственно от скрещивания пшеницы и ржи, «вторичная» - для генотипов, полученных от скрещивания первичных тритикале между собой или с родительскими видами. В результате более чем 10-летних исследований он пришел к выводу о бесперспективности октоплоидных тритикале и начал интенсивную работу с гексаплоидами.

В 50-60-е годы XX столетия все большее внимание уделялось гексаплоидным тритикале (2n=4x=42, AABBRR), характеризующимися повышенной цитостабильностью и фертильностью по сравнению с октоплоидами (Sanchez-Monge, 1958: цит. по: В.Д. Симинел, О.С. Кильчевская, 1984). Оптимальная плоидность новой культуры - 2n=42, дальнейшее увеличение числа хромосом влечет за собой нарушения митотического и мейотического клеточного деления (Цухия, 1978). С середины XX в. многие страны развернули программы по селекции и генетике новой перспективной культуры (Zillinsky, Borlaug, 1971). Так, в Манитобском университете Канады была открыта программа по селекции тритикале, а также по изучению направлений использования зерна. С 1960 года А.Ф. Шулындин в Украинском институте имени В.А. Юрьева активно работал над созданием сортов озимой гексаплоидной тритикале (Ригин, Орлова, 1977). В СССР, Канаде, Мексике, Польше, Швеции, Японии, Австралии, Италии, Франции, Германии и других странах начали создаваться первые сорта гексаплоидных тритикале вторичного происхождения. Потенциальная

урожайность современных сортов тритикале превышает 12 т/га (Медведев и др., 2017).

Создание урожайных сортов повлекло за собой расширение площадей возделывания этой культуры; по данным FAOSTAT, в 2018 году тритикале занимала почти 3,81 млн га посевных площадей в мире при средней урожайности 3,36 т/га, причем 89,7 % приходилось на европейские страны. В настоящее время идет тенденция к снижению посевных площадей под тритикале; ещё в 2015 году она занимала 4,5 млн га в мире. В России наблюдается тот же тренд: за 4 года посевные площади, занятые под культурой, резко сократились с 247 до 148 тыс. га при средней урожайности около 2,7 т/га.

Сегодня в России активно ведется селекционный процесс как по озимой, так и по яровой гексаплоидной тритикале, в Федеральном Ростовском АНЦ (А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль), НЦ зерна им. П.П. Лукьяненко (В.Я. Ковтуненко, Л.А. Беспалова), Верхневолжском ФАНЦ (С.Е. Скатова), ФИЦ «Немчиновка» (Н.Г. Пома, А.М. Медведев, Е.В. Дьяченко), Северо-Кавказском ФНАЦ (Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко), НИИСХ ЦЧП имени В.В. Докучаева (В.Н. Горбунов), на Дагестанской опытной станции (У.К. Куркиев) и т.д. В Беларуси селекция тритикале ведется с 1976 года в Белорусском НИИ земледелия и кормов (С.И. Гриб, И.А. Гордей, Н.П. Шишлова). На Украине - в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева, в Селекционно-генетическом институте - НЦ семеноводства и сортоизучения и т.д.

1.1.2 Достоинства и недостатки новой культуры

Интерес к тритикале был предопределен целым рядом ожиданий, предъявленных гибриду двух основных хлебных культур. Однако, как часто бывает при отдаленной гибридизации, недостатков у гибрида обнаруживается больше, чем достоинств. Тритикале - не исключение, и только благодаря неисчерпаемому энтузиазму ученых-селекционеров удалось значительно ускорить процесс эволюции новой культуры и вывести её на производственный уровень. Для тритикале на первых этапах её получения были характерны

следующие недостатки: низкая фертильность, череззерница, склонность к полеганию и поражению ржавчинными заболеваниями, спорыньей, щуплость зерна, частичная ломкость колоса, низкие хлебопекарные качества, отсутствие периода покоя семян, склонность к прорастанию зерна в колосе (Симинел, Кильчевская, 1984; Хотылева и др., 1977). К достоинствам следует отнести очень высокую потенциальную зерновую и кормовую продуктивность, превосходящую другие зерновые культуры, повышенную питательную ценность, неприхотливость к условиям произрастания, устойчивость к ряду патогенов (Медведев и др., 2017).

В процессе селекции многие недостатки тритикале были нивелированы. Так, низкая фертильность, приводящая к череззернице, щуплости зерна и связанной с этим пониженной продуктивности растений, являлась следствием генетической нестабильности культуры и существенных нарушений мейоза (Кго1о,№, 1963; Цухия, 1978; Хвостова, Шкутина, 1975; Я^а^ка, 1974, цит. по: Махалин, 1992). Особенно это характерно для октоплоидных форм тритикале. Отборы на повышенную фертильность приводили к некоторому улучшению, однако прорывом в повышении продуктивности пшенично -ржаных амфидиплоидов стало создание вторичных тритикале. Опираясь на высокое разнообразие форм (в том числе с повышенной продуктивностью), полученных Шехурдиным А.П. (1936) и Сапегиным А.А. (1938) при гибридизации мягкой и твердой пшениц, Махалиным М.А. с коллегами были осуществлены скрещивания октоплоидных ($) и гексаплоидных ($) первичных тритикале (Махалин, 1992). Активный формообразовательный процесс у подобных гибридов объясняется разнокачественностью субгеномов А и В, входящих в геномы мягкой и твердой пшениц. Шла длительная раздельная эволюция гомологичных субгеномов, потому их нельзя считать тождественными в разных видах пшениц. Кроме того, успех вторичных тритикале позже был объяснен более благоприятным соотношением числа хромосом ядра и цитоплазмы ^Бо&а, мсошшб, 1970, цит. по: А.М. Махалину, 1992). Нарушение соотношения 1:1 приводит к разбалансировке физиологических процессов. Это явление объясняет отсутствие положительного эффекта от обратных скрещиваний (^гексаплоидх^октоплоид).

Одной из причин невысоких хлебопекарных качеств гексаплоидной тритикале является отсутствие в её геноме субгенома D. Возделываемые гексаплоидные пшеницы (T. aestivum L., T. sphaerococcum Pero.) обладают высоким качеством клейковины, обусловленным присутствием субгенома D, полученного от Aegilops tauschii Coss. Исследования Шевченко В.Е. и др. (1997) показали более высокие технологические качества октоплоидных тритикале (геномная формула AABBDDRR) по сравнению с гексаплоидными. Однако, октоплоидные тритикале не могут конкурировать с пшеницей и рожью по продуктивности зерна - избыточное количество хромосом приводит к несбалансированности генома (Голубовская, Шкутина, Хвостова, 1964).

Опираясь на это, были предприняты попытки создания гексаплоидных тритикале с хромосомами генома D. Сюда можно отнести получение: а) R/D замещенных форм; б) форм o геномами AADDRR, BBDDRR, A/BDDRR; в) замещение хромосом из субгеномов A или B на гомеологичные из субгенома D.

Более перспективным считается образование сборных геномов, получаемых путем скрещивания гексаплоидных тритикале с пшеницей мягкой (Грабовец, 2000). Наиболее часто встречаются замещения хромосом 2R и 4/7R соответствующими хромосомами субгенома D, редко - 1R и 6R (Merker, 1973, Гордей, Мечковская, 1981, Сечняк, Сулима, 1984). Последние представляют наибольшую ценность в улучшении хлебопекарных качеств тритикале. Куркиев У.К. и др. (2010) наиболее удачной считают схему скрещивания тритикале ^октоплоидх^тетраплоид. Выделенные ими R/D-замещенные формы оказались более продуктивными, имели хорошие хлебопекарные качества, однако также у них наблюдалась склонность к полеганию.

Изучалось влияние хромосомных R/D замещений на устойчивость к прорастанию зерна в колосе на примере линий сорта Presto: почти для всех вариантов замещения показано повышение устойчивости к прорастанию на корню, кроме 6R/6D замещения (Rybka, 2003). Чаще всего встречается 2R/2D замещение, приводящее к улучшению ряда хозяйственно полезных признаков и

свойств: раннеспелость, короткостебельность, устойчивость к прорастанию на корню (Б1уавЬик й а1., 2010; Баженов и др., 2011).

В Федеральном Ростовском АНЦ созданы формы тритикале с высокими хлебопекарными качествами без Я/О замещений (Грабовец, 2018).

Хлебопекарные качества тритикале зависят как от белкового комплекса (клейковины), как у пшеницы, так и от углеводно-амилазного (крахмал, пентозаны, амилолитические ферменты), как у ржи. Интересно, что хлеб хорошего качества в условиях ЦРНЗ получен у образцов, имевших низкое содержание клейковины и даже низкое число падения (Пома, Сергеев, 2008; Мальцев и др., 2015). Авторы предполагают, что высокое содержание пентозанов в зерне оказывает большее влияние на хлебопекарные качества тритикале.

Новым направлением селекции тритикале является введение признака сферококкоидности в культуру тритикале (Боровик и др., 2018). Гармоничным сочетанием признаков высокой продуктивности и качества зерна, в т.ч. хлебопекарного, обладает новый селекционный материал, созданный сотрудниками НЦ зерна имени П.П. Лукьяненко путем гибридизации сорта озимой тритикале Валентин 90, стандарта по хлебопекарным качествам, и сорта сверхсильной шарозерной пшеницы Шарада (Боровик и др., 2009).

Высокорослость растений, а также неспособность усваивать высокие дозы удобрений обуславливает склонность тритикале к полеганию (Симинел, Кильчевская, 1984). Тритикале превосходит многие зерновые культуры по продуктивности в неблагоприятных условиях или на низком агрофоне. Однако, чтобы добиться более высокой урожайности на высоком агрофоне, необходимо создавать низкорослые, отзывчивые сорта на основе доноров и источников короткостебельности. Тритикале потенциально может нести в себе различные гены короткостебельности: пшеничные гены Rht, ржаные Ш, Ddw1. Ведутся работы по созданию исходного материала с этими генами в различных сочетаниях, изучению характера наследования, влияния присутствия данных генов на продуктивность растений тритикале (Крупин и др., 2019, Куркиев К.У., 2009, Ши ^ а1., 2007). В селекционных центрах создается ценный материал,

сочетающий устойчивость к полеганию с высокой продуктивностью (Куркиев, 2008; Беспалова, 2001; Горбунов, 2015; Калмыш, 2016).

Другой проблемой тритикале является обедненный генофонд культуры, обусловленный её искусственным происхождением и связанными с этим отсутствием центра происхождения и кратким периодом естественного эволюционного процесса. Создание первичных тритикале на основе современных лучших сортов пшеницы и ржи, синтез вторичных тритикале, а также вовлечение в скрещивания всего видового разнообразия родительских родов - одна из задач каждого селекционного учреждения, занимающегося данной культурой (Боровик и др., 2019; Ковтуненко, Панченко, Калмыш, 2019; Куркиев У.К., Куркиев К.У., 2017; Медведев и др., 2017; Грабовец, 2018; Гриб, Буштевич, 2016; Рубец, 2016).

Болезни, поражающие пшеницу и другие злаковые культуры, встречаются и у тритикале. Существенным достоинством новой культуры являлся иммунитет к некоторым вредителям злаковых культур и наиболее распространённым грибным заболеваниям. В связи с этим селекционеры рассматривали новую культуру как ценный источник генов устойчивости для пшеницы (Симинел, Кильчевская, 1984). Однако, эволюция патогенов не стоит на месте, и при распространении культуры в производстве довольно скоро возникли расы, поражающие тритикале. Потому селекция тритикале на устойчивость к болезням является другой важнейшей задачей. В настоящее время в различных селекционных учреждениях созданы сорта и линии тритикале, устойчивые к бурой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе, корневым гнилям, снежной плесени и ряду вирусных болезней (Медведев и др., 2017). По данным Манукян, Баисевой (2016), тритикале поражается фузариозом колоса в большей степени, чем пшеница. В РГАУ -МСХА им. К.А. Тимирязева ведутся селекционно-генетические разработки по селекции озимой тритикале на устойчивость к фузариозу колоса (Ворончихина и др., 2019; Третьякова и др., 2018).

Похожие диссертационные работы по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Котенко Юлия Николаевна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверкиева, Н.Н. Значение показателя числа падения для оценки хлебопекарных свойств пшеницы / Н.Н. Аверкиева, Н.М. Царькова // Всесоюз. науч. конф. «Пути повышения качества зерна и зернопродуктов, улучшения ассортимента крупы, муки и хлеба»: Сб. докл. - М., 1991. - Т. 1. - С. 115-117.

2. Агроклиматическая характеристика и почвенные условия. Полевая и селекционная станции [Электронный ресурс]. - Режим доступа: URL: http://www.pole-st.ru/polevaya.htm. - (Дата обращения 11.05.2020).

3. Агроклиматический справочник по Московской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1954. - 188 с.

4. Александров, В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров // М.: Изд-во Советская наука, 1954. - 487 с.

5. Анализ полиморфизма SSR-маркеров, сцепленных с QTL-локусами устойчивости к прорастанию на корню у тритикале / Н.К. Майер, П.Ю. Крупин,

B.В. Пыльнев и др. // Известия ТСХА. - 2011. - Вып. 6. - С. 144-149.

6. Анализ сопряженности количественных признаков яровой тритикале и устойчивость к предуборочному прорастанию / Н.П. Шишлова, Е.Л. Полякова, Т.В. Лубочкина и др. // Земледелие и селекция в Беларуси. - 2010. - Вып. 46. -

C.235-248.

7. Андреев, Н.Р. Новые источники сырья для производства крахмала / Н.Р. Андреев, А.И. Грабовец, Д.А. Соломин // Экономика, труд и управление в сельском хозяйстве. - 2013. - № 1. - С.73-76.

8. Асадова, М.Г. Биохимические особенности зерна, прошедшего увлажнение и подсушивание / М.Г. Асадова, М.П. Попов // Всесоюз. науч. конф. «Пути повышения качества зерна и зернопродуктов, улучшения ассортимента крупы, муки и хлеба»: Сб. докл. - М, 1991. - Т. 1. - С. 160-161.

9. Бабайцева, Т.А. Динамика формирования посевных качеств семян озимой тритикале / Т.А. Бабайцева, А.М. Ленточкин, Т.В. Гамберова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2013. - № 2 (33). - С.12-16.

10. Баженов, М. С. Влияние факторов окружающей среды на покой семян и прорастание зерна в колосе озимой тритикале / М. С. Баженов, В. В. Пыльнев, И. Г. Тараканов // Известия ТСХА. - 2011. - Вып. 6. - С. 30-38.

11. Баженов, М.С. Изучение внутрисортового полиморфизма озимой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна в колосе / М.С. Баженов // в сб.: Тритикале. - Ростов-на-Дону, 2012. - С.16-20.

12. Баженов, М.С. Разнообразие коллекции эфиопской и карталинской пшеницы по микросателлиту в интроне гена МРТ-3А в связи с покоем семян / М.С. Баженов, Е.Д. Гусева // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. Сборник тезисов XVIII Всеросс. конф. молодых учёных, посвящ. памяти академика РАСХН Георгия Сергеевича Муромцева. - М., 2018. - С.59-60.

13. Батыгина, Т.Б. Размножение растений / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева. -СПб: Изд-во СПб ГУ, 2002. - 230 с.

14. Батыгина, Т.Б. Хлебное зерно: Атлас / Т.Б. Батыгина. - Л.: Наука, 1987. -103 с.

15. Белоусова, Е.М. Хлебопекарные качества тритикале и методы их оценки / Е.М. Белоусова, Р.В. Крук // Селекция и семеноводство. - 1980. - № 3. - С. 29-31.

16. Бергадулов, М.А. Истекание зерна и методы отбора на высокое качество зерна / М.А. Бергадулов, В.А. Чудинов, В.А. Кулинич // Аграрная наука -сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Болгарии: матер. XIV межд. научно-практич. конф. - Красноярск, 2011. - С.44-46.

17. Беркутова, Н. С. Оценка и отбор зерновых культур на устойчивость к прорастанию в колосе: обзор / Н. С. Беркутова, О.А. Буко. - М., 1982. - 59 с.

18. Беркутова, Н.С. Методы оценки и формирование качества зерна / Н.С. Беркутова. - М.: Росагропромиздат, 1991. - 206 с.

19. Беспалова, Л.А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и её дальнейшее развитие / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» Краснодар. «Советская Кубань». - 2001. - С. 60-71.

20. Биохимические закономерности прорастания и устойчивости к болезням озимого тритикале / Н.П. Шишлова, М.П. Шишлов, С.А. Батуро, В.Н. Безлюдный // Физиология и биохимия культурных растений. - 1997. - Т. 29, № 3. - С.226-233.

21. Биохимические особенности зерна гексаплоидного тритикале / В.А. Бободжанов, Л.П. Солоненко [и др.] // Докл. ВАСХНИЛ. - 1988. - Т. 5. - С. 5-8.

22. Боровик, А.Н. Параллелизм признака сферококкоидности у культурных злаков / А.Н. Боровик, Л.А. Беспалова, Н.С. Акулов // мат. III всеросс. научно-практич. конф. молодых ученых. Научное обеспечение агропромышленного комплекса. - Краснодар, 2009. - С.15-16.

23. Боровик, А.Н. Сорт Гирей - новый шаг в селекции тритикале сферококкум /

A.Н. Боровик, Л.А. Беспалова, Т.Ю. Мирошниченко // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.22-26.

24. Булавина, Т.М. Влияние физиологически активных веществ на предуборочное прорастание зерна озимого тритикале / Т.М. Булавина // Земледелие и селекция в Беларуси. - 2004. - Вып. 40. - С.61-69.

25. Вареница, Е.Т. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к энзимо-микозному истощению семян / Е.Т. Вареница, Ю.В. Васюков // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1989а. - № 12 (399). - С.59-65.

26. Вареница, Е.Т. Устойчивость районированных в Нечернозёмной зоне РСФСР сортов озимой пшеницы к ЭМИС / Е.Т. Вареница, Ю.В. Васюков // Доклады ВАСХНИЛ. - 1989б. - № 1. - С.7-8.

27. Васько, В.Т. Основы семеноведения полевых культур: учебное пособие /

B.Т. Васько - СПб.: Лань, 2017. - 304 с.

28. Васюков, Ю.В. Энзимо-микозное истощение семян и получение исходного материала для селекции озимой пшеницы на устойчивость к этому заболеванию: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05. - Немчиновка, 1989. - 16 с.

29. Влияние аллелей гена Vp-1B на устойчивость к предуборочному прорастанию у мягкой пшеницы / А.Н. Родченко, С.И. Михальская, М.О. Дыкун, Л.В. Сирант // Молекулярная и прикладная генетика. - 2018. - Т. 25. - С.24-31.

30. Влияние наличия нижнего узла кущения на зимостойкость и урожайность озимой тритикале (*Triticosecale Wittm.) / В.В. Ворончихин, И.Н. Ворончихина,

B.С. Рубец, В.В. Пыльнев // Кормопроизводство. - 2019. - № 9. - С.31-35.

31. Влияние сайленсинга гена tri5 Fusarium culmorum на проявление устойчивости пшеницы и тритикале к фузариозу колоса / П.Я. Третьякова, Е.Р. Алиева, Л.С. Большакова и др. // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно -практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.153-158.

32. Вольвач, О.В. Характеристика условий стекания зерна озимой пшеницы с учётом возможного изменения климата / О.В. Вольвач // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии: матер. межд. научно-практич. конф. - Иркутск, 2013. - С.19-25.

33. Генетические основы селекции растений. В 4 т. Т. 2. Частная генетика растений / науч. ред. А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск : Беларус. навука, 2010. - 579 с.

34. Голубовская И.Н. Нестабильность числа хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенично-ржаных и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов / И.Н. Голубовская, Ф.М. Шкутина, В.В. Хвостова // Генетика. - 1964. - Т. V, № 1. -

C.25-31.

35. Гончаренко, А.А. Актуальные вопросы селекции озимой ржи / А.А. Гончаренко. - М., 2014. - 372 с.

36. Гончаренко, А.А. Селекция озимой ржи на высокую и низкую вязкость водного экстракта методом дивергентного отбора / А.А. Гончаренко // Кормопроизводство. - 2016. - № 5. - С.29-35.,

37. Гончаров, Г.Н. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню в условиях Нечерноземной зоны: Автореф. дис. канд. с. -х. наук: 06.01.05 / Г.Н. Гончаров. -Немчиновка, 1996. - С. 5-18.

38. Гончарова, Л.В. Особенности белкового синтеза и протеолитической активности озимого тритикале: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.04 / Л.В. Гончарова. - Минск, 1995. - С. 4-15.

39. Горбунов, В.Н. Селекционные достижения по тритикале в научных центрах России и ближайшего зарубежья / В.Н. Горбунов, В.Е. Шевченко // Достижения науки и техники АПК. - 2015. - № 4. - С. 24-27.

40. Гордей, И.А. Использование маркеров для идентификации хромосом ржи и пшеницы у замещенных линий тритикале / И.А. Гордей, П.А. Мечковская // Научно-технич. бюлл. Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1981. - С.1225-1228.

41. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.

42. ГОСТ 12041-82. Семена сельскохозяйственных культур. Метод определения влажности.

43. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян.

44. ГОСТ 34142-2017. Мука тритикалевая. Технические условия (переиздание).

45. ГОСТ 34143-2017. Крупа тритикалевая. Технические условия.

46. ГОСТ Р 53899-2010. Тритикале кормовое. Технические условия.

47. Грабовец, А. И. Тритикале: монография / А. И. Грабовец, А. В. Крохмаль. -Ростов-на-Дону: ООО «Издательство «Юг», 2019. - 240 с.

48. Грабовец, А.И. Итоги и особенности селекции озимой тритикале в условиях нарастания аридности климата / А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль // Тритикале России. Мат. засед. секции тритикале РАСХН. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 18-29.

49. Грабовец, А.И. Принципы селекции и использования тритикале для хлебопекарных целей / А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль, Н.А. Шевченко // Тритикале. Материалы V Международной научно-практической конференции «Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата» и селекции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - 2012. - №5. - С.41-47.

50. Грабовец, А.И. Селекция тритикале / А.И. Грабовец // Зернофураж в России. - М., 2009. - С.206-220.

51. Грабовец, А.И. Селекция тритикале на Дону / А.И. Грабовец // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.7-22.

52. Грабовец, А.И. Состояние и направления селекции тритикале / А.И. Грабовец // Тритикале России. Селекция, агротехника возделывания, переработка и использование сырья из тритикале. - Ростов-на-Дону, 2000. - С.6-12.

53. Гриб, С.И. Результаты и приоритеты селекции тритикале в Беларуси / С.И. Гриб, В.Н. Буштевич // Тритикале. Генетика, селекция и семеноводство. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С.67-76.

54. Груздев, Л. Г. Фракционный аминокислотный состав и биологическая ценность белков зерна тритикале в процессе его формирования / Л. Г. Груздев, Э. А. Жебрак, Н. В. Новиков // Известия ТСХА. - 1976. - № 2. - С. 98-109.

55. Гужов, Ю.Л. Тритикале. Достижения и перспективы селекции (обзор) / Ю.Л. Гужов // С.-х. биология. - 1978. - Т. 13. - № 2. - С. 169-179.

56. Данилкин, Н. М. Особенности наследования признаков продуктивности у яровой тритикале / Н. М. Данилкин, А.А, Соловьев // Тритикале России: матер. заседания секции тритикале РАСХН. - Ростов-на-Дону, 2008. - Вып. 3. - С. 34-36.

57. Данилкин, Н.М. Генетический анализ признаков продуктивности и устойчивости к прорастанию на корню у яровой тритикале: дис. канд. биол. наук: 03.00.05. и 06.01.05 / Н.М. Данилкин. - М., 2009 - 137 с.

58. Данилкин, Н.М. Исследование устойчивости к прорастанию на корню зерна яровой тритикале / Н.М. Данилкин, А.А. Соловьев / Тритикале России: матер. заседания секции тритикале РАСХН. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 29-34.

59. Динамика накопления сухого вещества и изменение химического состава зерна при созревании / Д. В. Сандрыкин, Е. П. Кондратенко, Е. А. Егушова, Л. Г. Пинчук // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 12. - С.32-33.

60. Динамика физических и биохимических свойств в процессе созревания зерна озимой тритикале в условиях ЦРНЗ (хТпйсоэеса1е Wittm.) / Ю.Н. Котенко, А.И. Юркина, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев // Известия ТСХА. - 2020. (в печати)

61. Дорофеев, В.Ф. Цветение, опыление и гибридизация растений / В.Ф. Дорофеев, Ю.П. Лаптев, Н.М. Чекалин. - М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.

62. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

63. Дронзек, Б.Л. Иучение тритикале и родительских видов с помощью сканирующей электронной микроскопии / Б.Л. Дронзек, Р.А. Орт, В. Бушук // Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком / Пер. с англ. М.Б. Евгеньева; под ред. Ю.Л. Гужова. - М.: Колос, 1978. - С. 106-120.

64. Евстигнеева, М.Б. Первая зерновая культура, созданная человеком / М.Б. Евстигнеева. - М.: Колос, 1978. - 136 с.

65. Елисеев С.Л. Формирование зерна озимых культур в Предуралье / С. Л. Елисеев, И. В. Батуева // Продовольственная индустрия: безопасность и интеграция: матер. межд. научно-практ. конф. - Пермь, 2014. - С.81-87.

66. Елисеев, С.Л. Формирование и истекание зерна яровых зерновых культур в Предуралье // С.Л. Елисеев, Н.Н. Яркова // Доклады РАСХН. - 2012. - № 4. - С.6-7.

67. Еремина, Ю.Н. Влияние фракционного состава крахмала на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна в колосе озимой гексаплоидной тритикале / Ю.Н. Еремина, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев // Труды Кубанского ГАУ. - 2015. - № 3 (54). - С.143-148.

68. Зерно тритикале - перспективное сырье для производства крахмала / Н. Р. Андреев, Н. И. Филиппова, Л.П. Носовская и др. // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно-практич. конф. «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону, 2010. - С.211-216.

69. Иванова, А. К. Использование тритикале, выращенной в РСО-Алания, в спиртовой промышленности / А. К. Иванова, И. А. Шабанова, Л. А. Кияшкина //

Достижения науки - сельскому хозяйству: матер. Всеросс.научно-практ. конф. -Владикавказ, 2017. - С.221-225.

70. Изменение физических и биохимических свойств зерна пшеницы, ржи и трити-кале в процессе созревания / Ю.Н. Котенко, М.Д. Канаан, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев // Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития: сборник статей Всеросс. научн. конф. с межд. участием, посвященной 120-летию Н.В. Цицина. - Москва: ГБС РАН, 8-11 июля 2019 г. -С.59-62.

71. Изучение образцов озимой тритикале на наличие хромосомных замещений и их связь с устойчивостью к прорастанию на корню / М.С. Баженов, М.Г. Дивашук, В.В. Пыльнев и др. // Известия ТСХА. - 2011. - Вып. 2. - С.20-26.

72. Изучение эффекта генов короткостебельности пшеницы (Triticum aestivum Ь.) и ржи (Secale cereale Ь.) на примере расщепляющейся популяции яровой тритикале в условиях вегетационного опыта / П.Ю. Крупин, А.Г. Черноок, Г.И. Карлов и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54, № 5. - С.920-933.

73. Использование вторичных продуктов переработки зерна тритикале на крахмал в качестве сухого корма / Н.Р. Андреев, В.Г. Гольдштейн, В.В. Колпакова и др. // в сб.: Тритикале. Агротехника, технология использования зерна. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С. 104-111.

74. Казаков, Е. Д. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Е. Д. Казаков,

B. Л. Кретович. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 368 с.

75. Калмыш, А.П. Селекционно-генетическая ценность источников короткостебельности в селекции озимой тритикале на продуктивность в условиях Центральной зоны Краснодарского края: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05. -Краснодар, 2019. - 152 с.

76. Калмыш, А.П. Селекционно-ценные признаки озимой тритикале с разным проявлением высоты растений / А.П. Калмыш, В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. - 2016. - № 60. -

C. 108-112.

77. Карпачев, В. В. Биология цветения и инцухт-толерантность тритикале / В. В. Крапачев, В. Е. Шевченко // Научные основы селекции сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ. - Каменная Степь, 1985. - С. 38-51.

78. Каталог сортов тритикале России / отв. ред. А.И. Грабовец. - Ростов-на-Дону, 2003. - 160 с.

79. Качество зерна у устойчивых и восприимчивых к предуборочному прорастанию генотипов пшеницы / О.В. Крупнова, С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов и др. // сб. науч. трудов НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 2009. - С. 113-119.

80. Качество проросшего зерна яровой твердой пшеницы / Н.С. Васильчук, Г.И. Шутарева, Т.М. Паршикова и др. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата/ НИИСХ Юго-Востока. -Саратов, 2004. - С. 150-153.

81. Кобыльский, Г.И. Влияние гиббереллина на активность альфа-амилазы в алейроновом слое пшеницы / Г.И. Кобыльский, А.Н. Письменов // Материалы к изучению культурной и дикорастущей флоры Калмыкии. - Элиста, 1976. - С.148-151.

82. Ковтуненко, В.А. Селекция и достижения по тритикале в НЦЗ им. П.П. Лукьяненко / В.А. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // в сб. статей Всеросс. научной конф. с межд. участием, посвященной 120-летию Н.В. Цицина «Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития». - М.: ГБС РАН, 2019. - С.56-58.

83. Ковтуненко, В.Я. Селекция тритикале с пшеничным типом зерна / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Зерновое хозяйство России. - 2016. -№ 1. - С.42-47.

84. Конарев, В. Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты селекции зерновых на белок / В. Г. Конарев // Проблемы белка в сельском хозяйстве: научные труды ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1975. - С.131-140.

85. Копылов Е.А. Проблема «стекания» зерна и селекция озимой мягкой пшеницы / Е. А. Копылов // в сб. «Пшеница и тритикале: матер. научно-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». - Краснодар, 2001. - С.604-606.

86. Котенко Ю. Н. Характер наследования фракций крахмальных зерен у тритикале / Ю. Н. Котенко, В. С. Рубец, В. В. Пыльнев // Тритикале. Генетика, селекция и семеноводство: матер. науч. -практ. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С. 117-126.

87. Котенко Ю.Н. Влияние дивергентного отбора по продолжительности покоя семян на встречаемость аллелей гена Viviparous-1 у озимой тритикале / Ю.Н. Котенко, В.А. Харлампова, В.С. Рубец, М.С. Баженов, М.Г. Дивашук, В.В. Пыльнев // Методы и техно-логии в селекции растений и растениеводстве: мат. IV научно-практ. конф. - Киров, 2018. - С.113-116.

88. Котенко Ю.Н. Влияние метеорологических условий вегетации на этапы развития зерна тритикале / Ю.Н. Котенко, В.С. Рубец, Е.К. Бутенко, В.В. Пыльнев // Тритикале. Генетика, селекция, технология использования: мат. 8-ой межд. конф. - Ростов-на-Дону, 2018. - С.80-88.

89. Котенко Ю.Н. Влияние отбора по продолжительности покоя семян на устойчивость к прорастанию на корню / Ю.Н. Котенко, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев,

B.А. Харлампова // Современные тенденции в научном обеспечении АПК Верхневолжского региона: мат. межд. научно-практ. конф. - Иваново, 2018. -

C.592-600.

90. Котенко Ю.Н. Влияние отбора по продолжительности покоя семян на устойчивость к прорастанию на корню / Ю.Н. Котенко, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев,

B.А. Харлампова // Современные тенденции в научном обеспечении АПК Верхневолжского региона: мат. межд. научно-практ. конф. - Иваново, 2018. -

C.592-600.

91. Котенко Ю.Н. Выявление возраста зерновки для отбора устойчивых к предубо-рочному прорастанию генотипов тритикале / Ю. Н. Котенко, В. С. Рубец, В. В. Пыльнев // Труды Кубанского ГАУ. - 2016. - Вып. 3 (60). - С.141-147.

92. Котенко Ю.Н. Методика отбора форм с продолжительным покоем семян озимой тритикале / Ю.Н. Котенко. - XIII неделя науки молодёжи СВАО г.Москвы: сборник ста-тей. - Москва, 2018. - С.259-263.

93. Котляров, В.В. К селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к прорастанию на корню / В.В. Котляров // Селекция и семеноводство. - 1985. - С. 48.

94. Кочешкова, А.А. Молекулярно-генетический анализ генов Viviparous-1 дикорастущих сородичей пшеницы: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.07. -Москва, 2016. - 20 с.

95. Крохмаль, А.В. Особенности селекции озимой тритикале в условиях степи Ростовской области : дис. ... канд. с.-х. наук / А.В. Крохмаль. - Рассвет, 2002. -134 с.

96. Крохмаль, А.В. Особенности формирования качества зерна тритикале и его взаимосвязь с условиями внешней среды / А.В. Крохмаль // Достижения науки и техники АПК. - 2015. - Т. 29. № 12. - С.23-26.

97. Крупнов, В.А. Генетический контроль покоя и устойчивости к предуборочному прорастанию семян у пшеницы: обзор / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 3. - С. 316.

98. Крючкова, Т. Е. Улучшение технологических показателей хлеба из муки тритикале с помощью пшеничной клейковины / Т. Е. Крючкова // Политематический сетевой электронный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - №82. - С.569-578.

99. Кулешов Н.Н. Агрономическое семеноведение / Н.Н. Кулешов. - Москва: Сельхозиздат, 1963. - 304 с.

100. Кунце, В. Технология солода и пива: пер. с нем. / В. Кунце, Г. Мит. - СПб.: Профессия, 2001. - 912 с.

101. Куркиев, К. У. Новый исходный материал для селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале / К. У. Куркиев, У. К. Куркиев // Роль тритикале в стабилизациии увеличении производства зерна и кормов: сб. тр.межд. науч.-практ. конференции. - Ростов-на-Дону, 2010. - С.118-121.

102. Куркиев, К.У. Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.15, 06.01.05. -М., 2009. - 36 с.

103. Куркиев, К.У. Селекционно-ценные, устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев // Зерновое хозяйство. -2008. - № 2. - С. 51-53.

104. Куркиев, У.К. Создание гексаплоидных тритикале с хромосомами генома Б / У.К. Куркиев, К.У. Куркиев, А.К. Абдулаева // в сб. Тритикале. Матер. межд. научно-практич. конф. «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону, 2010. - С.34-40.

105. Куркиев, У.К. Создание генетических ресурсов нового синтетического рода тритикале (Triticale Wittm.) / У.К. Куркиев, К.У. Куркиев // матер. Всеросс. научно-практич. конф. с межд. участием, посвященная 80-летию Куркиева Уллубия Киштилиевича «Развитие научного наследия Н.И. Вавилова по генетическим ресурсам его последователями». - Дербент: Алеф, 2017. - С.19-26.

106. Куркиев, У.К. Тритикале и проблемы его селекции: Методические указания / У.К. Куркиев. - Л.: ВИР, 1975. - 92 с.

107. Лебедев В. Н. Новые случаи образования амфидиплоидов в пшенично-ржаных гибридах / В. Н. Лебедев. - Харьков, 1933. - 26 с.

108. Левитский, Г.А. Цитологические исследования устойчивых пшенично-ржаных гибридов. / Г.А. Левитский, Г.К. Бенецкая // Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. - Ленинград. -1930. - Т.2. - С. 345-352.

109. Лихенко, И.Е. Селекционная значимость окраски колоса яровой мягкой пшеницы. / И.Е. Лихенко // Главный агроном. - 2005. - №. 2. - С. 67-68.

110. Лихенко, И.Е. Селекционная оценка окраски колоса яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис. канд. с. -х. наук: 06.01.05 / И.Е. Лихенко. - Омск, 1996. - С. 10-14.

111. Лукашов, Н.В. Эффективность совместных посевов озимой тритикале озимой тритикале и озимой вики в условиях Калужской области / Н.В. Лукашов,

А.Н. Исаков, Т.Н. Короткова // Тритикале. Агротехника, технология использования зерна. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С.29-34.

112. Майер, Н.Г. Влияние аллелей гена Vviparous-1 на устойчивость к прорастанию на корню у яровой тритикале / Н.К. Майер, М.Г. Дивашук, П.Ю. Крупин, А.А. Соловьев // Известия ТСХА. - 2009. - №4. - С. 138-142.

113. Майсак, Г.П. Зерносенаж из озимых культур в Пермском крае / Г.П. Майсак // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.262-267.

114. Макарова, В.М. Особенности формирования зерна яровых зерновых культур / В.М. Макарова, А.М. Ленточкин // Приёмы повышения урожайности зерновых культур. - 1985. - С.106-115.

115. Малкандуев, Х.А. Влияние сроков уборки и обмолота на урожайность и качество озимой пшеницы / Х.А. Малкандуев, А.Х. Малкандува, Д.А. Тутукова // Зерновое хозяйство России. - 2010. - № 5. - С.43-45.

116. Манукян, И.Р. Селекция озимой тритикале на зерно в предгорной зоне РСО-Алания / И.Р. Манукян, М.А. Басиева // Кормопроизводство. - 2016. - № 1. - С.28-31.

117. Мартынов, С.П. Устойчивость мягкой пшеницы (Triticum aestivum Ь.) к предуборочному прорастанию: анализ ассоциаций / С.П. Мартынов, Т.В. Добродворская // Генетика. - 2012. - Т. 48, № 10. - С. 1142-1152.

118. Махалин, М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур / М.А. Махалин. - М.: Наука, 1922. - 239 с.

119. Мейстер, Н.Г. Ржано-пшеничные гибриды в процессе их изучения и использование в селекции / Н.Г. Мейстер, Л.А. Сташкова, Е.К. Кох и др. // Москва. - 1936. - 358 с.

120. Мелешкина, Е.П. Зерно тритикале и продукты его переработки: новые ГОСТы / Е.П. Мелешкина, О.И. Бундина // Контроль качества продукции. - 2018. - № 11. - С.24-27.

121. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур / под общ. ред. М.А. Федина. - М., 1988. - 121 с.

122. Мука тритикалевая хлебопекарная / Т. Тертычная, Л. Бессонова, В. Манжесов и др. // Хлебопродукты. - 2003. - № 5. - С.23.

123. Мюнцинг, А. Некоторые фазы эволюции тритикале / А. Мюнцинг // Проблемы экспериментальной биологии. - М.: Наука., 1977. - С.86-97.

124. Накопление углеводов и жира в зерне озимых культур в зависимости от сортовых особенностей / Е. П. Кондратенко, О. Б. Константинова, О. М. Соболева, Е. А. Ижмулкина // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2015. - №8(130). - С.24-34.

125. Национальный стандарт Российской Федерации ГОСТ Р 52325-2005. Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия: издание официальное. - М.: Стандартинформ, 2005. - 19 с.

126. Николаева, М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г. Николаева. - Л.: Наука, 1967. - 207 с.

127. Новиков, Н.Н. Биохимия растений / Н.Н. Новиков. - М.: КолосС, 2012. - 679 с.

128. О повышении устойчивости озимой тритикале к патогенам и другим лимитирующим факторам внешней среды / А.М. Медведев, Н.Г. Пома, В.В. Осипов и др. // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2015. - № 3 (15). - С.38-48.

129. Озимая и яровая тритикале в Российской Федерации: коллективная монография / Медведев А.М. и др. / под общ. ред. Медведева А.М. - Москва-Немчиновка, 2017. - 284 с.

130. Орлова Н. С. Селекция тритикале: учеб. пособие по частной селекции / Н. С. Орлова. - Саратов, 1997. - 57 с.

131. Орлова, Н.С. Характеристика линий озимой тритикале, полученных от внутривидовых скрещиваний по ряду хозяйственно значимым показателям. / Н.С. Орлова, И.Ю. Каневская // Интродукция нетрадиционных и редких растений. Материалы 9-ой международной научно-методической конференции 21-25 июня.

- 2010. - С. 121- 124.

132. Оценка признаков качества зерна озимой ржи с различной вязкостью водного экстракта / А.А. Гончаренко, А.В. Осипова, Н.А. Яшина и др. // Хлебопродукты. - 2017. - № 11. - С.54-57.

133. Оценка реологических свойств и физико-химических показателей семян озимого тритикале, ржи и пшеницы в связи с устойчивостью к предуборочному прорастанию / М.П. Шишлов, Н.П. Шишлова, А.В. Танин и др. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1995. - Т.27, № 3. - С.181-189.

134. Оценка устойчивости образцов коллекции озимой тритикале к прорастанию на корню / Нгуен Тхи Тху Линь, О.В. Митрошина, В.В. Пыльнев, В.С. Рубец // Известия ТСХА. - 2011. - Вып. 1. - С.71-84.

135. Оценка элементов структуры урожая тритикале в качестве критерия отбора форм, устойчивых к фузариозу колоса / И.Н. Ворончихина, В.В. Ворончихин, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев // в сб. статей Всеросс. научной конф. с межд. уч-м, посвящ. 120-летию Н.В. Цицина «Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития». - М.: ГБС РАН, 2019. - С.33-36.

136. Оценка эффективности отборов по продолжительности покоя семян тритикале озимой / Ю.Н. Котенко, В.С. Рубец, В.А. Коробкова, А.И. Юркина, В.В. Пыльнев // Бюл-летень ГНБС. - 2019. - Вып. 132. - С.108-114.

137. Пеккер, Е.Г. Ингибиторы прорастания в оболочках зерна и колосковых чешуях краснозерных аналогов пшеницы Новосибирская 67 / Е.Г. Пеккер, С.Ф. Коваль, Т.И. Горлатых // Сибирский Вестник сельскохозяйственной науки. - 1985.

- С. 141.

138. Первичное открытое цветение и величина спонтанного перекрёстного опыления озимой тритикале / В.С. Рубец, А.В. Широколава, О.А. Митрошина, В.В. Пыльнев // Труды Кубанского ГАУ. - 2016. - № 2 (59). - С.320-328.

139. Переработка зерна тритикале в крупу / С.В. Зверев, И.А. Панкратьева, О.В. Политуха, А.И. Грабовец // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно -практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.254-261.

140. Поздова, Л.М. Покой семян / Л.М. Поздова, М.В. Разумова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. - Т.2. Семя. - СПб: Мир и семья-95, 1997. - С. 656-667.

141. Полевой, В.В. Гормональная регуляция роста и развития проростков / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. - Т.2. Семя - СПб.: Мир и семья-95, 1997. -С. 685-691.

142. Пома, Н.Г. Селекция озимого тритикале в центре Нечернозёмной зоны. / Н.Г. Пома, А.В. Сергеев // Современные достижения и проблемы АПК в Центральном районе Нечерноземной зоны. - Немчиновка, 2006. - С. 83-92.

143. Пома, Н.Г. Селекция озимой тритикале в центре Нечернозёмной зоны / Н.Г. Пома, А.В. Сергеев // в сб.: Тритикале России. Матер. засед. секции тритикал РАСХН. - Ростов-на-Дону, 2008. - С.166-173.

144. Попова, Е.П. Микроструктура зерна и семян / Е.П. Попова. - М.: Колос, 1979. - 224 с.

145. Потапова, Г.Н. Изучение кормовых свойств озимого тритикале на Среднем Урале / Г.Н. Потапова, Н.Л. Зобнина, Н.С. Комаровских // Тритикале. Агротехника, технология использования зерна. Матер. межд. научно -практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С.61-67.

146. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур: Учебное пособие / Под ред. проф. В. В. Пыльнева. - СПб.: Издательство «Лань», 2014. -448 с.

147. Проблемы и успехи в селекции хлебопекарных тритикале / М.М. Копусь, А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль и др. // Тритикале. Генетика, селекция и семеноводство. Матер. межд. научно -практич. конф. «Тритикале и стабилизация

производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С.94-105.

148. Пути и методы улучшения тритикале в процессе селекции в Центральном регионе России / Н.Г. Пома, А.В. Сергеев, В.В. Осипов, С.Д. Жихарев // «Немчиновка» вчера и сегодня. Становление коллектива и развитие научных исследований. - ФИЦ «Немчиновка», 2019. - С.82-89.

149. Пыльнев, В. М. Особенности цветения и опыления разных форм озимого тритикале / В. М. Пыльнев, О. И. Рыжеева, А. А. Кривенко / Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур. - Одесса, 1981. - С. 27-40.

150. Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Г.В. Коренев и др.; Под ред. Г.С. Посыпанова. - М.: Колос, 1997. - 448 с.

151. Результаты селекции озимой тритикале на качество в РГАУ-МСХА им. К.А, Тимирязева / В.А. Мальцев, В.Н. Игонин, В.С. Рубец, В.В. Пыльнев // Труды Кубанского ГАУ. - 2015. - № 3 (54). - С.214-219.

152. Ригин, Б.В. Пшенично-ржаные амфидиплоиды / Б.В. Ригин, И.Н. Орлова. -Л.: Колос, 1977. - 279 с.

153. Роль тритикале в повышении продуктивности кормопроизводства / В.Я. Ковтуненко, Л.А. Беспалова, В.В. Панченко и др. // Кормопроизводство. - 2019. -№ 2. - С.14-17.

154. Рубец, В. С. Влияние спонтанной гибридизации на сортовую чистоту посевов тритикале (Triticosecale Wittm.) / В. С. Рубец, А. В. Широколава, В. В. Пыльнев // Известия ТСХА. - 2015. - Вып. 5. - С. 37-53.

155. Рубец, В. С. Покой и предуборочное прорастание зерна в колосе озимой гексаплоидной тритикале / В. С. Рубец, В. В. Пыльнев, Л. В. Кондрашина // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - №11. - С.14-17.

156. Рубец, В.С. Биологические основы селекции и семеноводства растений: Учебное пособие / В.С. Рубец - М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2010. - 183 с.

157. Рубец, В.С. Биологические особенности тритикале как основа совершенствования селекционного процесса: дис. ... докт. биол. наук: 06.01.05 / Валентина Сергеевна Рубец. - Москва, 2016. - 541 с.

158. Рубец, В.С. Покой и предуборочное прорастание зерна в колосе озимой гексаплоидной тритикале / В.С. Рубец, В.В. Пыльнев, Л.В. Кондрашина // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 11. - С.14-16.

159. Рубец, В.С. Система селекционной оценки устойчивости озимой тритикале к прорастанию на корню / В.С. Рубец, Нгуен Тхи Тху Линь, В.В. Пыльнев // Известия ТСХА. - 2012. - Вып. 1. - С.132-141.

160. Руководство по использованию тритикале озимой в кормлении высокопродуктивных молочных коров / В. Н. Мазуров, З. С. Санова, Н. Е. Джумаева, В. И. Еремеев. - Калуга, 2014. - 29 с.

161. Сапегин, А.А. Особенности расщепления гибридов между мягкой и твердой пшеницей / А. А. Сапегин // Труды Ин-та генетики. - 1938. - № 12. - С.35-40.

162. Селекция на устойчивость к прорастанию на корню / Р.М. Рехметулин, А.И. Чирков, О.М. Хорева, О.М. Крутова // Селекция и семеноводство. - 1988. - С. 912.

163. Селекция полевых культур на качество: учебное пособие / Л.И. Долгодворова, В.В. Пыльнев, О.А. Буко и др. - СПб.: Изд-во «Лань», 2018. - 256 с.

164. Сергеев, А.В. Прорастание зерна тритикале в колосе по фазам созревания / А.В. Сергеев, Н.С. Беркутова, С.Н. Чичкин // Селекция и семеноводство. - 1985. -Т. 2. - С.22-24.

165. Сечняк, Л. К. Тритикале / Л. К. Сечняк, Ю. Г. Сулима. - М.: Колос, 1984. -317 с.

166. Симинел, В.Д. Особенности биологии цветения опыления и оплодотворения тритикале / В.Д. Симинел, О.С. Кильчевская. - Кишинев: Штиинца, 1984. - 150 с.

167. Симмондс, Д.Х. Строение развивающегося и зрелого зерна тритикале / Д.Х. Симмондс // Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком: сб.

статей / Пер. с англ. М.Б. Евгеньева; под ред. и с предисл. Ю.Л. Гужова. - М.: Колос, 1978. - С. 120-136.

168. Смирнов, С.О. Разработка универсальной технологии производства макаронной муки или крупки из зерна тритикале / С.О. Смирнов, С.А. Урубков // в сб.: Тритикале. Агротехника, технология использования зерна. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С.202-217.

169. Смиряев, А. В. Генетика популяций и количественных признаков / А. В. Смиряев, А. В. Кильчевский. - М.: КолосС, 2007. - 272 с.

170. Совершенствование рецептуры кекса «Столичный» с добавлением муки тритикале и порошка шиповника / Е.В. Бадамшина, Н.И. Лещенко, Н.В. Колесникова, Г.Р. Карачурина // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно -практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.243-249.

171. Соловов, Д.П. Устойчивость яровой пшеницы к предуборочному прорастанию в Нижнем Поволжье: Автореф. дис. канд. с. -х. наук: 06.01.05 / Д.П. Соловов. - Саратов, 2003. - С. 5-22.

172. Соломин, Д.А. Тритикалевый крахмал - ценное сырьё для производства модифицировнного крахмала / Д.А. Соломин, Н.Р. Андреев, Л.С. Соломина // в сб.: Тритикале. Матер. межд. научно -практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2018. - С.273-281.

173. Сортовая специфика продукционного процесса яровой тритикале (Triticosecale Wittmack) и устойчивость к предуборочному прорастанию / Н.П. Шишлова, Т.В. Лубочкина, Т.М. Крылова, Ж.С. Пилипенко // Весц i Нац. акад. навук Беларусг Сер. аграр. навук. - 2008. - № 4. - С.64-69.

174. Сравнительная характеристика качества зерна сортов озимого тритикале, выращиваемых на Юго-Западе России / В. Е. Ториков, Н. С. Шпилев, В. В. Мамеев, И. Н. Яценков // Вестник Алтайского ГАУ. - 2019. - №2(172). - С.49-56.

175. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна. - М.: Колос. 1966. - 464 с.

176. Сулима, Ю.Г. Тритикале: достижения, проблемы, перспективы / Ю.Г. Сулима. - Кишинев: Штиинца, 1976. - 200 с.

177. Темирбекова С.К. О проблеме энзимо-микозного истощения («истекании» зерна) в растениеводстве / С.К. Темирбекова. - Москва, 1998. - 306 с.

178. Технологические особенности зерна тритикале и пути повышения эффективности его использования / В.И. Анискин, Р.К. Еркинбаева [и др.] - М., 1992. - С. 3-25.

179. Тритикале сорта Тимирязевская 150: области применения / И.С. Витол, Г.Н. Панкратов, О.В. Политуха, А.Ю. Герасина // Кондитерское и хлебопекарное производство. - 2019. - № 11-12. - С.36-41.

180. Тюнин, В.А. Селекционный аспект этиологии энзимомикозного истощения зерна яровой мягкой пшеницы / В.А. Тюнин, Р.А. Вражнова // Сельскохозяйственная биология. - 1994. - № 3. - С.48-51.

181. Уланова Е.С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы: Монография / Е.С. Уланова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 301 с.

182. Федорова, Т. Н. Биологические особенности цветения окто- и гексаплоидных тритикале / Т. Н. Федорова, О. С. Колесникова, С. Н. Чичкин // Сельскохозяйственная биология. - 1982. - Т. 17, № 3. - С. 352-357.

183. Фёдорова, Т.Н. Проблемы селекции и цитогенетики тритикале / Т.Н. Фёдорова // Сельскохозяйственная биология. - 1983. - № 10. - С.42-48.

184. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Третьякова. - М.: Колос, 2000. - С. 486-487.

185. Хвостова, В.В. Причины нарушения плодовитости тритикале / В.В. Хвостова, Ф.М. Шкутина // Тритикале: Изучение и селекция. - Л., 1975. - С.186-189.

186. Хлебобулочные и мучные кондитерские изделия на основе зерна тритикале и тритикалевой муки / Г.О. Магомедов, Н.П. Зацепилина, Т.Н. Малютина и др. // в

сб.: Тритикале. Агротехника, технология использования зерна. Матер. межд. научно-практич. конф. «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». - Ростов-на-Дону, 2016. - С.133-137.

187. Хлебопекарные свойства сортов озимой тритикале Ставропольской селекции / И.Б. Высоцкая, А.А. Кривенко, Н.А. Есаулко, К.Г. Барыльник // в сб. Тритикале. Матер. межд. научно-практич. конф. «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону, 2010. - С.224-228.

188. Хлесткина, Е.К. Гены, детерминирующие окраску различных органов пшеницы / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. -Т. 16. - С.202-216.

189. Хорунжина, С.И. Биохимические и физико-химические основы технологии солода и пива / С.И. Хорунжина. - М.: Колос, 1999. - 312 с.

190. Хотылева, Л.В. Достижения в селекции и генетике тритикале / Л.В. Хотылева, А.А. Шуба, М.К. Шварц. - М., ВНИИТЭИСХ, 1977. - 44 с.

191. Цухия, Т. Цитологическая стабильность тритикале / Т. Цухия // Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком / Пер. с англ. М.Б. Евгеньева. Под ред. и с предисл. Ю.Л. Гужова. - М.: Колос, 1978. - С. 80-105.

192. Частная селекция полевых культур: Учебник / В. В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, Т. И. Хупацария и др.; Под ред. В. В. Пыльнева. - СПб.: Изд-во «Лань», 2016. - 544 с.

193. Чирков Ю.И. Агрометеорология / Ю.И. Чирков. - Изд-е 2-е, перераб. и доп. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 296 с.

194. Шарозерная тритикале (ТгШса1е врИаегососсит) как новый этап использования возможностей межвидовой гибридизации в формообразовании культурных злаков / А.Н. Боровик, Л.А. Беспалова, Т.Ю. Мирошниченко, Р.А. Агаев // в сб. статей Всеросс. научной конф. с межд. участием, посвященной 120-летию Н.В. Цицина «Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития». - М.: ГБС РАН, 2019. - С.26-28.

195. Шевченко, В.Е. Особенности селекции тритикале на устойчивость к прорастанию зерна на корню / В.Е. Шевченко, Т.Н. Павлюк, С.В. Гончаров //

Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской федерации. - Пенза, 1998. - Ч. 1. -С. 17-20.

196. Шевченко, В.Е. Тритикале / В.Е. Шевченко, Н.Т. Павлюк, В.В. Верзилин. -Воронеж: ВГАУ, 1997. - 281 с.

197. Шишлов, М.П. Лабораторная климатическая установка для оценки форм тритикале на устойчивость к прорастанию в колосе / М.П. Шишлов, Н.П. Шишлова // Селекция и семеноводство. - 1994. - № 2. - С.26-29.

198. Шишлова, Н. П. Физиолого-биохимические особенности озимого тритикале в связи с устойчивостью к предуборочному прорастанию: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12. / Наталья Петровна Шишлова. - Минск, 2002. - 21 с.

199. Шишлова, Н.П. Биохимические особенности созревания семян яровой тритикале / Н.П. Шишлова, Т.М. Крылова // Земледелие и селекция в Беларуси. -2006. - Вып. 42. - С.279-286.

200. Шишлова, Н.П. Физиолого-биохимические основы продуктивности и качества тритикале / Н.П. Шишлова. - Минск: Беларуская навука, 2018. - 201 с.

201. Шулындин, А.Ф. Тритикале - новая зерновая и кормовая культура / А.Ф. Шулындин. - Киев: Урожай, 1981. - 30 с.

202. Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений / А.А. Чеботарь, В.Р. Челак, А.М. Мошкович, М.Г. Архипенко. -Кишинев: Штиинца, 1987. - 225 с.

203. Яичкин, В. Н. Технологические свойства озимых культур, возделываемых в Оренбургской области, и возможности их использования в хлебопечении / В. Н. Яичкин, Л. В. Иванова // Известия Оренбургского ГАУ. - 2019. - №2 (76). - С.65-66.

204. Arseniuk E. Triticale abiotic stresses—An overview / E. Arseniuk //Triticale. -Springer, Cham, 2015. - P. 69-81.

205. Bailey P. C. et al. Genetic map locations for orthologous Vp1 genes in wheat and rice //Theoretical and Applied Genetics. - 1999. - Т. 98. - №. 2. - С. 281-284.

206. Bartnik, M. Chemical characteristics of the Polish cultivars and varieties of triticale / M. Bartnik, J. Kunikowska // Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGW-AR. Forest and Wood Technol. - 1991. - №19. - C. 11-17.

207. Bethke, P.C. Nitric oxide reduces seed dormancy in Arabidopsis / P.C. Bethke, I.G.L. Libourel, R.L. Jones // J. Exp. Bot. - 2006. - 57(3). - P. 517-526.

208. Bi, H. Characterization of DFR allelic variations and their associations with pre-harvest sprouting resistance in a set of red-grained Chinese wheat germplasm / H. Bi, Y. Sun, Y. Xiao // Euphytica. - 2014. - Vol. 195. - P.197-207.

209. Bielawski, W. Dry matter accumulation and desiccation in developing triticale grains of different pre-harvest sprouting resistance / W. Bielawski, W. Kolbuszewska-Podres, J. Kaczkowski // Acta Physiologiae Plantarum. - 1994. - Vol. 16. No. 3. -P.177-183.

210. Blakeslee, A.F. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants / A.F. Blakeslee, A.G. Avery // Journ. of Hered. - 1937. - №28. - P. 393-411.

211. Bojovic, B. The effects of temperature, length of storage and plant growth regulators on germination of wheat (Triticum aestivum L.) and triticale seeds / B. Bojovic // Biotechnol. & Biotechnol. Eq. - 2010. - 24(2). - P. 1849-1853.

212. Cabral, A.L. Identification of candidate genes, regions and markers for pre-harvest sprouting resistance in wheat (Triticum aestivum L.) / A.L. Cabral, M.C. Jordan, C.A. McCartney // BMC Plant Biology. - 2014. - Vol. 14, № 340. - P.1-12.

213. Cairns, A.L.P. The effect of molybdenum on seed dormancy in wheat / A.L.P. Cairns, J. H. Kritzinger // Plant and Soil. - 1992. - 145(2). - P. 295-297.

214. Divashuk, M.G. The effect of selection for phenotypical characters on the chromosome constitution in spring triticale / M.G. Divashuk, A.A. Soloviev, G.I. Karlov // Russian Journal of Genetics. - 2010. - Vol. 46, No. 3. - P.340-344.

215. Dolinski, R. Resistance to sprouting and seed dormancy in the collection of winter triticale / R. Dolinski, W. Kociuba // Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl. - 1999. - No. 211. - P.153-164.

216. Doyle J. DNA Protocols for Plants / J. Doyle // Molecular Techniques in Taxonomy: NATO ASI Series (Series H: Cell Biology); Hewitt G.M., Johnston

A.W.B., Young J.P.W. (eds). - Berlin, Heidelberg: Springer, 1991. - Vol 57. - P. 283293.

217. Effect of grain colour gene (R) on grain dormancy and sensitivity of the embryo to abscisic acid (ABA) in wheat / E. Himi, D. J. Mares, A. Yanagisawa, K. Noda // Journal of Experimental Botany. - 2002. - Vol. 53. - No. 374. - P. 1569-1574.

218. Effects of meteorological factors during grain development on pre-harvest sprouting in wheat / K. Nakazono, H. Ohno, H. Yoshiba, H. Nakagawa // Japan J. Crop Sc. - 2013. - Vol. 82, No. 2. - P.183-191.

219. Enzymatic activity in the resistance stress of winter wheat from different sources in the Non-black land of the center of Russian Federation / Temirbekova S. K., Ovsyankina A. V., Ionova N. E. et al. // Plant Archives. - 2019. - Т. 19. - №. 1. - P. 1653-1658.

220. Enzymic mycosis exhaustion of grain as one of the reasons for decreasing the seed quality of the triticale of winter in the zone of the western forest-steppe of Ukraine / Voloshchuk O., Voloshchuk I., Hlyva V., and Kovalchuk O. // Balanced Nature Using.

- 2018. - Т. 7. - №. 1. - P. 55-61.

221. Evaluation of Aegilops tauschii Cosson for phe-harvest sprouting tolerance / Liu Deng-Cai, Lan Xiu-Jin, Wang Zhi Rong et al. // Genetic Resources and Crop Evolution.

- 1998. - Vol. 45. - Issue 6. - P. 495-498.

222. Ewan, J.M. Relative sprouting résistance of closely - related wheat differing in grain colour / J.M. Ewan // Cereal Research Communic. - 1976. - Vol. 4. - No. 2. - P. 151-155.

223. Exploiting the diversity of Viviparous-1 gene associated with pre-harvest sprouting tolerance in European wheat varieties / L.Q. Xia, M.W. Ganal, P.R. Shewry et al. // Euphytica. - 2008. - Vol. 159. - P.411-417.

224. FAOSTAT [Электронный ресурс] / FAO. - Режим доступа: http://www.fao.org/faostat/ru/#home (дата обращения: 26.04.2020).

225. Fregeau, J.A. Seed dormancy in dormoats: Winter survival and spring emergence / J.A. Fregeau, V.D. Burrows // Canadian Journal of Plant Science. - 1988. - Vol. 68. -No. 3. - P. 661-667.

226. Grunberg, A.M. Pre-harvest sprouting in soft red winter wheat (Triticum aestivum L.) grown in the US Mid Atlantic / A.M. Crunberg, J.M. Costa, R.S. Kratochvil // Cereal Research Communications. - 2002. - Vol. 30. - No. 1/2. - P. 95102.

227. Gubler, F. Dormancy release, ABA and pre-harvest sprouting / F. Gubler, A.A. Millar, J.V. Jacobsen // Current Opinion in Plant Biology. - 2005. - Vol. 8. - P. 183187.

228. Gustafson, J.P. Triticale: production and utilization / J.P. Gustafson, W.Bushuk, R.A. Dera // Handbook of cereal scince and technology led. - 1991. - P. 373-399.

229. Hagemann, M.G. Environmental^Genotype Effects on Seed Dormancy and After-Ripening in Wheat / M.G. Hagemann, A.J. Ciha // Agronomy Journal. - 1987. -Vol. 79. - P. 192-196.

230. Hayat, S. 28-Homobrassinolide induced changes favoured germinability of wheat grains / S. Hayat, A. Ahmad // Bulgarian Journal of Plant Physiology. - 2003. - Vol. 29. - No. 1-2. - P. 55-62.

231. Hoecker U., Vasil I. K., McCarty D. R. Integrated control of seed maturation and germination programs by activator and repressor functions of Viviparous-1 of maize //Genes & development. - 1995. - Т. 9. - №. 20. - С. 2459-2469.

232. Huskowska, T. Breeding of winter triticale for improvement of grain characters / T. Huskowska, T. Wolski, A. Ceglinska // Genetics and breeding of triticale. - Paris, 1985. - P. 641-649.

233. Influence of different ripening stages on pre-harvest sprouting and falling number of winter wheat cultivars / M. Oberforster, A. Neumayer, E. Zechner, L. Hartl // Tagung der Vereinigung der Pflanzenzuchter und Saatgutkaufleute Österreichs. - 2012. - Vol. 63. - P.117-120.

234. Introduction of short straw genes in Romanian triticale germplasm / G. Ittu, N.N. Saulescu, M. Ittu, P. Mustatea // Romanian Agricultural Research. - 2007. - No. 24. -P.7-10.

235. Katazina, B. Triticale grain which can differentiate their pre-harvest Sprouting resistance / B. Katazina, W. Bielawski, S. Kaczkowski // ASTA Phiyologiae Plantaum.

- 1993. - Vol. 15. - No. 2. - P. 185-191.

236. King, R.W. Epicuticular waxes and regulation of ear wetting and pre-harvest sprouting in barley and wheat / R.W. King, P. Wettstein-Knowles // Euphytica. - 2000.

- Vol. 112. - P. 157-166.

237. King, R.W. Water Uptake in Relation to Pre-harvest Sprouting Damage in Wheat: Ear Characteristics / R.W. King, R.A. Richards // Australian Journal of Agricultural Research. - 1984. - Vol. 35. - No. 2. - P. 327-336.

238. Kiss, A. Neue Richtung in der Triticale-zuchtung / A. Kiss // Z. E. Pflanzenzuchtung. - 1966. - V. 5. - №4. - P. 309-329.

239. Kochling, J. Possibilities and limits of breeding rye varieties resistant to sprouting / J. Kochling // Proseedings Pt. 2, 1988. - P. 427-439.

240. Krolow, K.D. Aneuploidie und Fertilitat bei amphidiploiden Weisen-Roggenbastarden (Triticale). 2. Aneuploidie Intersuchungen an einer octoploiden Triticale - form mit storker Abrequlierungstendenz / K. D. Krolow // Ibid. - 1963. - Bd. 49, N. 3. - S.170-185.

241. Leighty, C.E. Carman's wheat-rye hybrids: Many Supposed Hybrids in the Rural New Yorker Series Show no Trace of Rye Characters - Only One Variety Originated from Real Wheat-Rye Hybrid—Descendant of This is Probably Still Grown / C.E. Leighty // Journal of Heredity. - 1916. - V.7. - I.9. - P. 420-427.

242. Lin, M. Genome-wide association analysis on pre-harvest sprouting resistance and grain color in U.S. winter wheat / M. Lin, D. Zhang, S. Liu // BMC Genomics. -2016. - Vol. 17, № 794. - P.1-16/

243. Lindschau M. Untersuchungen am Konstant intermediaren ad-ditiven Rimpauschen Weizen Roggen - Bastard / Lindschau M., Oehler E. // Zuchter. 1935. Bd. 7, №. 9. S. 228-233.

244. Liu, F.-E. Pseudogermin activity during maturation and germination of wheat seeds / Liu F.-E., Guo Z.-F. // Journal Plant Physiology and Molecular Bioligy. - 2004.

- Vol. 30. - No. 6. - P. 674.

245. Liu, S. Cloning and characterization of a critical regulator for preharvest sprouting in wheat / S/ Liu, S.K. Sehgal, J. Li // Genetics. - 2013. - Vol. 195. - P.263-273.

246. Lunn, G.D. Effects of pericarp alpha-amylase activity on wheat (Triticum aestivum) Hagberg falling number / G.D. Lunn, P.S. Kettlewell, B.J. Major, R.K. Scott // Annals of Applied Biology. - 2001. - Vol. 138. - P. 207-214.

247. Lunn, G.D. Mechanisms leading to express alpha-amylase activity in wheat (Triticum aestivum L.) graine in U.K. / G.D. Lunn, B.J. Major, P.S. Kettlewell, R.K. Scott // Journal of Cereal Science. - 2001. - Vol. 33. - P. 313-329.

248. Marva, K. a-Amylase and programmed cell death in aleurone of ripening wheat grains / K. Marva, M. Wallwork, D.J. Mares // J. Exp. Bot. - 2006. - Vol. 57(4). -P.877-885.

249. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazak, J. Dubcovsky. - 2008.

250. Mechanisms leading to excess alpha-amylase activity in wheat (Triticum aestivum, L) grain in the UK / B. Lunn, B.J. Major, P.S. Kettlewell, R.K. Scott //Journal of Cereal Science. - 2001. - T. 33. - №. 3. - C. 313-329.

251. Merker, A. Cytogenetic investigations in hexaploid Triticale / A. Merker // Hereditas. - 1973. - P.285-290.

252. Monna L. Determination of RAPD Markers in Rice and their Conversion into Sequence Tagged Sites (STSs) and STS-Specific Primers / L. Monna, A. Miyao, T. Inove et al. // DNA Research. - 1994. - Vol. 1. - P.139-148.

253. Nakamura S. A Wheat Homolog of MOTHER OF FT AND TFL1 Acts in the Regulation of Germination / Nakamura S. et al. // The Plant Cell. - 2011. - Vol. 23, No. 9. - P.3215-3229.

254. Noll, J.S. Peroxidases and their relationship to dormancy and germination in the wheat kernel / J.S. Noll // International Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals. - 1983. - P. 132-139.

255. Oberforster, M. Sprouting and falling number of rye, triticale and wheat: results of examinations in Austria and Germany / M. Oberforster, M. Werteker, L. Hartl // Getreidetechnology. - 2007. - Vol. 61, No.4. - P.204-212.

256. Oettler, G. Genetic variation of post-harvest dormancy in triticale / G. Oettler, H.F. Utz // Pre-harvest sprouting in cereals / In M. K. Walker-Simmons and J. L. Ried eds. - Am. Assoc. Cereal Chemistry. - 1992. - P. 146-153.

257. Oettler, G. Parental effects on crossability, embryo differentiation and plantlet recovery in wheat x rye hybrids / G. Oettler // Euphytica. - 1984. - V. 33. - P. 233-239.

258. Perten H. Application of the Falling number method for evaluating alpha-amylase activity // Cereal Chem. - 1964. - Vol. 41, No. 3. - P.127-140.

259. Reddy, L.V. Effect of Temperature on Seed Dormancy of Wheat / L.V. Reddy, R.J. Metzger, T.M. Ching // Crop Science. - 1985. - Vol. 25. - No. 3. - P. 455-458.

260. Rimpau, W. Kreuzungs Produkte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen // Landwirtschaft. Jahrb. 1891. - 20. - S. 335-371.

261. Rogalska, S. Effectiveness of crossing octoploid wheat-rye with di- and tetraploids rye and hybrid of Secale montanum x Secale cereale / S. Rogalska // Genet. pol. - 1974. - Vol. 15, No. 4. - P.423-427.

262. Rybka, K. An approach to identification of rye chromosomes affecting the pre-harvest sprouting in triticale / K. Rybka // Journal of Applied Genetics. - 2003. - Vol. 44 (4). - P.491-496.

263. Shealy, H.E. The early developmental morphology of the triticale grain / H.E. Shealy, D.H. Simmonds // Proc. 4th Intern. wheat genet. symp. triticale. - Columbia (Mo.), 1973. - P.265-270.

264. Singh, R. Comparison of Different Methods for Phenotyping Preharvest Sprouting in White - Grained Wheat / R. Singh, M. Matus, M. Baga, P. Hucl, N. Chibbar // Cereal Chemistry. - 2010. - Vol. 85. - No. 2. - P. 238-242.

265. Sisodia, N.S. New methods utilization wheat and rye germ plasm in triticale breeding / N.S. Sisodia, R. C. McGinnis // Crop sc. - 1970. - Vol. 10, No. 2. - P.56-61.

266. Skerritt, J.H. A five-minute field test for on-farm detection of pre-harvest sprouting in wheat / J.H. Skerritt, R.H. Heywood // Crop Sci. - 2000. - Vol. 40, No. 3. -P.742-756.

267. Sodkiewicz, W. Inhibition of a-amylase acting in hexaploid triticale lines by exogenous abscisic acid / W. Sodkiewicz, T. Sodkiewicz // Biologia Plantarum. - 2003.

- Vol. 46. - No. 3. - P. 419-422.

268. Sodkiewicz, W. Sprouting resistance and Falling Number values in introgressive Triticale / T. monococcum lines. / W. Sodkiewicz // Biologia Plantarum. - 1999. - Vol. 42. - No. 4. - P. 533-539.

269. Starch-degrading enzymes in some triticale, wheat and rye cultivars during kernel development / H. Lindblom, J.O. Jonsson, M, Larsson-Raznikiewicz, L. Salomonsson // Swedish J. Agric. Res. - 1989. - No. 19. - P.65-72.

270. Suzuki, Y. Intra- and inter-specific variation of dormancy in the seeds of Triticum and Aegilops / Y. Suzuki // Environment Control in Biology. - 1990. - Vol. 28. - No. 1.

- P. 13-20.

271. Taira, T. Influence of parental rye on the development of embryos and endosperm of wheat-rye hybrids / T. Taira, T. Lelley, E.N.Larter. // Canadian Journal of Botany. - 1978. - 56(4). - P. 386-390.

272. Taufel, F. Activités of two types of a-amylase in inhebitors in rye in relation to wheat and triticale / F. Taufel, W. Flamme, G. Jansen, R. Czauderna // International Symposium on Rye breeding Genetics 27- 29 June. - 1996. - P. 153-155.

273. Taufel, F. a-amylase in inhebitors of rye: factor for quality and résistance / F. Taufel, W. Flamme // Cereal Breeding. - 1991. - P. 56-58.

274. Verbesserung der Auswuchsfestigkeit von Triticale durch rekurrente selektion / N. Heinrich, G. Wahle, G. Oettler, H.H. Geiger // Vortr. Pflanzenzuchtg. - 2000. - No. 49. - P.31-37.

275. Wang, Y. Characterization of Tamyb10 allelic variants and development of STS marker for pre-harvest sprouting resistance in Chinese bread wheat / Y. Wang, X.L. Wang, J.Y. Meng // Molecular Breeding. - 2016. - Vol. 36, № 148. - P.1-12.

276. Wellington, P.S. Varietal Differences in the Tendency of Wheat to Sprout in the Ear / P.S. Wellington, V.M. Durham // Empire Journ. of Exper. Agric. - 1958. - Vol. 26. - No. 101. - P. 47-54.

277. Wilson, A.S. Wheat and rye hybrids / A.S. Wilson // Trans. And Proc. Bot. Soc. Edinburgh. - 1876. - V.12 - P. 286-288.

278. Wrigley, C. Grain Quality: Late-Maturity alpha-Amylase - Apparent Sprout Damage Without Sprouting / С. Wrigley // Cereal Foods World. - 2006. - Vol. 51. -P.124-152.

279. Xia, L.Q. What can the Viviparous-1 gene tell us about wheat pre-harvest sprouting / L.Q. Xia, Y. Yang, Y.Z. Ma // Euphytica. - 2009. - Vol. 168. - P.385-394.

280. Yang Y. et al. Characterization of the rich haplotypes of Viviparous-1A in Chinese wheats and development of a novel sequence-tagged site marker for pre-harvest sprouting resistance //Molecular breeding. - 2014. - Т. 33. - №. 1. - С. 75-88.

281. Yang Y. et al. Isolation and characterization of Viviparous-1 genes in wheat cultivars with distinct ABA sensitivity and pre-harvest sprouting tolerance //Journal of experimental botany. - 2007. - Т. 58. - №. 11. - С. 2863-2871.

282. Yang Y. Isolation and characterization of Viviparous1 genes in wheat cultivars with distinct ABA sensitivity and pre-harvest sprouting tolerance / Yang, Y., Ma, Y.Z., Xu, Z.S. et al. // Journal of Experimental Botany. - 2007. - Vol. 58. - P.2863-2871. doi: 10.1093/jxb/erm073.

283. Zahid, M. Interaction effect of gibberelin acid and kinetin on germination and a -amylase activity in barley seeds / M. Zahid, A. Ahmad, S. Hayat // Seed Technology. -2001. - Vol. 23. - No. 2. - P. 181.

284. Zhang, Y. The seed dormancy allele TaSdr-A1a associated with pre-harvest sprouting tolerance is mainly present in Chinese wheat landraces / Y. Zhang, X. Xia, Z. He // Theoretical and Applied Genetics. - 2017. - Vol. 130. - P.81-89.

285. Zillinsky F. J., Borlaug N. E. Progress in developing Triticale as an economic crop // CIMMYT Res Bull - 1971. - Vol. 17. - P. 27-52.

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Метеорологические показатели в период созревания зерна (2016-2019 гг.)

Таблица А.1 - Влажность зерна при возрасте зерновок от 26 до 50 дней от опыления и метеорологические показатели;

корреляции между влажностью зерна и суммами активных и эффективных температур, 2016 г.

Дата Влажность зерна, % Сумма активных температур > 5 °С Сумма эффективных температур > 5 °С Относительная влажность воздуха, % Суточный дефицит насыщения воздуха, гПа Сумма осадков, мм

Виктор Валентин Александр Тимирязевская 150 линия 17

29 июня - 59,60 60,10 - - 1208 759 62 10,2 0

30 июня - 58,90 59,00 - - 1230 774 58 12,3 0

1 июля - 58,20 57,90 - - 1252 789 57 13,2 0

2 июля - 57,50 56,80 - - 1276 804 67 10,6 0

3 июля - 56,13 55,53 58,10 57,70 1299 819 68 10,7 1,9

4 июля - 54,77 54,27 56,43 56,33 1322 834 71 10,2 7,8

5 июля 56,60 53,40 53,00 54,77 54,97 1338 845 67 6,4 0

6 июля 55,27 53,00 51,67 53,10 53,60 1354 856 67 6,8 2,8

7 июля 53,93 52,60 50,33 52,43 52,47 1372 869 74 5,7 2,7

8 июля 52,60 52,20 49,00 51,77 51,33 1386 878 86 2,3 0

9 июля 50,70 50,40 47,30 51,10 50,20 1403 890 66 7,4 6,5

10 июля 48,80 48,60 45,60 50,28 49,03 1422 904 68 7,6 0

11 июля 46,90 46,80 43,90 49,45 47,85 1441 918 71 7,1 8,2

12 июля 45,73 45,50 39,73 48,63 46,68 1461 933 73 7,1 12,7

13 июля 44,57 44,20 35,57 47,80 45,50 1484 948 69 9,8 0

14 июля 43,40 42,90 31,40 46,40 42,67 1504 963 81 4,9 0

15 июля 37,77 40,63 25,83 45,00 39,83 1528 978 70 11,1 0

16 июля 32,13 38,37 20,27 43,60 37,00 1551 993 65 11,2 0,5

17 июля 26,50 36,10 14,70 40,73 31,70 1573 1008 59 12,2 0,5

18 июля 22,30 33,03 14,17 37,87 26,40 1594 1023 71 7,8 3,1

19 июля 18,10 29,97 13,63 35,00 21,10 1616 1038 76 7,3 3,9

20 июля 13,90 26,90 13,10 31,67 20,60 1638 1053 84 4,5 0

Дата Влажность зерна, % Сумма активных температур > 5 °С Сумма эффективных температур > 5 °С Относительная влажность воздуха, % Суточный дефицит насыщения воздуха, гПа Сумма осадков, мм

Виктор Валентин Александр Тимирязевская 150 линия 17

21 июля 15,30 26,13 13,97 28,33 20,10 1657 1067 79 4,7 0

22 июля 16,70 25,37 14,83 25,00 19,60 1675 1079 83 4 0

23 июля 18,10 24,60 15,70 21,10 17,53 1695 1094 77 6,4 0

24 июля 16,03 - - 17,20 15,47 1718 1109 67 10,7 0

25 июля 13,97 - - 16,10 13,40 1740 1124 70 9,2 1,1

26 июля 11,90 - - 15,00 13,47 1763 1139 77 7,6 0

27 июля 12,27 - - 13,90 13,53 1785 1154 81 6,8 0

28 июля 12,63 - - - 13,60 1807 1169 75 7,9 0

29 июля 13,00 - - - - 1832 1184 69 11,2 0

Г1 -0,96** -0,99** -0,97** -0,97** -0,98** - корреляция влажности зерна и суммы активных температур

Г2 -0,96** -0,99** -0,97** -0,97** -0,98** - корреляция влажности зерна и суммы эффективных температур

Таблица А.2 - Влажность зерна при возрасте зерновок от 26 до 50 дней от опыления и метеорологические показатели;

корреляции между влажностью зерна и суммами активных и эффективных температур, 2017 г.

Дата Влажность зерна, % Сумма активных температур > 5 °С Сумма эффективных температур > 5 °С Относительная влажность воздуха, % Суточный дефицит насыщения воздуха, гПа Сумма осадков, мм

Виктор Валентин Александр Тимирязевская 150 линия 17

12 июля - 67,60 67,10 - - 1065 655 74 6,1 7,5

13 июля - 66,13 66,13 - 66,50 1084 669 85 3,5 1,5

14 июля 68,70 64,67 65,17 61,50 65,03 1103 683 85 3,4 29,7

15 июля 67,43 63,20 64,20 59,75 63,57 1124 698 74 7,5 0

16 июля 66,17 61,60 62,37 58,00 62,10 1145 713 65 9,6 0,6

17 июля 64,90 60,00 60,53 57,17 61,30 1161 724 69 5,9 0

Дата Влажность зерна, % Сумма активных температур > 5 °С Сумма эффективных температур > 5 °С Относительная влажность воздуха, % Суточный дефицит насыщения воздуха, гПа Сумма осадков, мм

Виктор Валентин Александр Тимирязевская 150 линия 17

18 июля 63,83 58,40 58,70 56,33 60,50 1179 736 70 6,9 0

19 июля 62,77 58,17 58,27 55,50 59,70 1195 748 65 7,3 0

20 июля 61,70 57,93 57,83 55,23 58,00 1212 760 60 8,8 0

21 июля 60,43 57,70 57,40 54,95 56,30 1230 773 66 7,7 1,8

22 июля 59,17 56,73 56,53 54,68 54,60 1246 784 70 6,2 0

23 июля 57,90 55,77 55,67 54,40 54,85 1263 796 62 8,5 0

24 июля 57,08 54,80 54,80 53,38 55,10 1281 808 59 9,4 0

25 июля 56,25 52,73 53,03 52,35 55,35 1299 822 66 8,5 0

26 июля 55,43 50,67 51,27 51,33 55,60 1321 837 59 12,8 0

27 июля 54,60 48,60 49,50 50,30 54,13 1345 852 55 13,6 0

28 июля 52,57 47,57 48,10 49,60 52,67 1365 867 69 8,5 0

29 июля 50,53 46,53 46,70 48,90 51,20 1390 882 66 13,3 0

30 июля 48,50 45,50 45,30 48,20 49,70 1412 897 76 6,5 0,4

31 июля 46,25 44,73 42,40 47,47 48,20 1433 912 70 8,2 5,2

1 августа 44,00 43,97 39,50 46,73 46,70 1454 927 67 9,7 0

2 августа 41,67 43,20 36,60 46,00 44,80 1476 942 63 11,3 0

3 августа 39,33 - 31,27 43,67 42,90 1498 957 69 8,7 5,1

4 августа 37,00 - 25,93 41,33 41,00 1517 971 72 7,1 0,3

5 августа 31,97 - 20,60 39,00 38,10 1537 986 69 7,7 4,9

6 августа 26,93 - - 35,50 35,20 1556 1000 63 9 0

7 августа 21,90 - - 32,00 32,30 1576 1015 60 10,1 0,4

8 августа - - - 28,50 - 1594 1028 61 9 0

Г1 -0,97** -0,99** -0,96** -0,95** -0,97** - корреляция влажности зерна и суммы активных температур

Г2 -0,97** -0,99** -0,96** -0,95** -0,97** - корреляция влажности зерна и суммы эффективных температур

Таблица А.3 - Влажность зерна при возрасте зерновок от 14 до 62 дней от опыления и метеорологические показатели;

корреляции между влажностью зерна и суммами активных и эффективных температур, 2018 г.

Дата Влажность зерна, % Сумма активных температур > 5 °С Сумма эффективных температур > 5 °С Относительная влажность воздуха, % Суточный дефицит насыщения воздуха, гПа Сумма осадков, мм

Виктор Валентин Александр Тимирязевская 150 линия 17 Московская 39

16 июня - 75,61 72,70 - - - 927 591 53 10,8 0

17 июня - 75,44 72,62 73,07 - - 946 605 59 10,6 0

18 июня - 75,27 72,54 73,36 73,90 - 967 620 58 12,8 0

19 июня 74,93 75,10 72,45 73,65 74,04 - 988 635 68 8,7 4,1

20 июня 74,74 74,65 71,88 73,93 74,19 - 1007 650 50 11,6 0

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.