Овсяницы (Festuca L., Poaceae) Алтайской горной страны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Чусовлянов, Дмитрий Витальевич

• Чусовлянов, Дмитрий Витальевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чусовлянов, Дмитрий Витальевич

Введение.

Глава 1. История исследования.

1.1. Систематика рода Festuca.

1.2. История изучения видов рода Festuca на территории

Алтайской горной страны.

Глава 2 Объект и методика (морфологические и анатомические признаки видов рода Festuca в связи с систематикой).

Глава 3. Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca.

Глава 4. Традиции в систематике рода Festuca.

Глава 5. Обзор видов рода Festuca Алтайской горной страны

Глава 6. Родственные связи и эволюция алтайских видов рода

Festuca

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Овсяницы (Festuca L., Poaceae) Алтайской горной страны»

Актуальность работы.

Festuca L. по праву считается трудным в систематическом отношении родом семейства Poaceae Barnh.

Значительный объем группы (по разным оценкам - от 400 до 700 видов), широкий ареал (внетропические области всех материков и горные районы тропиков), значительная экологическая амплитуда, способность к гибридизации, наличие всех возможных путей стабилизации гибридов (Алексеев, 1982), высокий полиморфизм определяют сложность ее изучения.

Овсяницы играют весомую роль в сложении растительного покрова, очень часто являясь доминантами, субдоминантами или эдификаторами многих растительных группировок. Таксономические результаты ревизии Festuca важны при анализе равнинных и горных флор, а также типов растительности, например, степных, тундровых, гольцовых (Алексеев, 1980).

Методика выявления путей современного развития флоры, ее живой динамики должна состоять в выяснении вопроса, нет ли в статической картине этой флоры следов недавних формообразовательных процессов. Такие следы внешне выражаются наличием полиморфных родов или секций родов, или видовых циклов с трудно различаемыми видами внутри этих категорий (Попов, 1941). И Festuca, без сомнения, относится к этой группе полиморфных родов с весьма запутанными отношениями между видами.

Многие виды овсяниц ценны в хозяйственном отношении. Хорошо известно их сенокосное и пастбищное значение. Они хорошо поедаются скотом (в том числе и на зимних выпасах, сохраняя зеленые прикорневые листья даже под снегом), хорошо возобновляются после стравливания, устойчивы к интенсивному выпасу. По оценке И.В. Ларина (1950, с. 444): «Род злаков, представляющий для Сибири и Казахстана наибольший интерес - это мятлик

Poa L.). <.>. По обилию находок в кормовом отношении с мятликами будут конкурировать овсяницы (Festuca L.)».

Являясь хорошими структурообразователями, овсяницы используются для залужения склонов (F. rubra, F. aggr. valesiaca), закрепления песчаных субстратов (F. beckeri, F. polesica), неизменно входят в состав газонных смесей. Формообразовательные процессы в роде представляют значительный интерес для специалистов околоспортивного бизнеса. Так, травяное покрытие элитных теннисных кортов состоит исключительно из овсяницы красной - трех сортовых культур этого вида в равных соотношениях.

Тем не менее, овсяницы Алтая изучены еще крайне недостаточно. Это касается экологии, распространения, ценотической приуроченности видов. Многие вопросы «поведения», изоляции и генетической разобщенности вообще могут быть решены только в природной обстановке. Кроме того, проблемы таксономии и номенклатуры критических видов необходимо решать внутри «групп родства», преимущественно за (иногда и далеко) пределами флоры, что не всегда возможно в территориальных обзорах. Критической сводки по овсяницам в принимаемых нами территориальных границах пока нет, а это представляется весьма актуальным в связи с обострившимся в последнее время интересом к составу и генезису флоры Алтая (Камелин, 1998; Флора Алтая, 2005). И, наконец, «при определении флористических границ значительно более, чем количественные, являются качественные различия в составе систематических единиц (Шмитхюзен, 1966). Поэтому наиболее важным является таксономическое и биогеографическое изучение состава систематических единиц. Отсюда то исключительно большое значение, которое приобретает монографическое изучение систематики и географии отдельных таксонов. Хориономия должна прежде всего базироваться на систематике» (Тахтаджян, 1978, с. 23).

Цель и задачи исследования.

Основной целью данной работы явилось проведение таксономической ревизии видового состава рода Festuca на территории Алтайской горной страны.

Для этого были поставлены следующие задачи:

• выявить таксономический состав рода Festuca на территории Алтайской горной страны;

• дополнить данные о географическом распространении и экологической приуроченности видов на исследуемой территории;

• выявить достоверные таксономические признаки пригодные для идентификации алтайских видов овсяниц и оценить их диагностическую ценность

• привлечь данные микроморфологии плодов для оценки родственных отношений между группами разного ранга

Защищаемые положения:

1) Род Festuca на территории Алтайской горной страны представлен 22 видами, относящимися к 2 подродам и 3 секциям.

2) Алтайская горная страна является одним из центров новейшего видообразования в роде Festuca.

Материал и методика.

Материалом исследования послужили гербарные образцы овсяниц, хранящиеся в Гербариях Санкт-Петербурга (БИН РАН (LE)) [Акронимы Гербариев приведены в соответствии с «Index Herbariorum» (Holmgren et al., 1990)], Санкт-Петербургского госуниверситета), Новосибирска (NS, NSK); (TK), кафедры ботаники Томского госуниверситета), Барнаула (SSBG), Лениногорска (Алтайский ботанический сад), Кемерова (Гербарий Кузбасского ботанического сада) а также собственных сборов во время экспедиций 1996 -2002 г.г. в северо-западные предгорья Алтая, Западный, Северный, Центральный, Юго-Восточный Алтай и Зайсанскую котловину.

Основными методами работы являлись морфолого-географический и анатомический. Также использовались вспомогательные методы (при помощи электронного микроскопа (СЭМ)).

Научная новизна.

Впервые проведена критическая ревизия рода Festuca на территории Алтайской горной страны. Описано 2 новых для науки вида - Festuca kuprijanovii Chus. и Festuca kemerovensis Czus. Уточнены объем и распространение видов, входящих в состав флоры. Предложен фрагмент системы рода (на примере видов, обитающих на территории Алтайской горной страны) на основе монотипического морфолого-географического стандарта, с использованием надвидовой категории «группа видов-агрегатов».

Для оценки родственных отношений впервые проведено исследование микроморфологии (при помощи СЭМ) перикарпия зерновок 10 видов овсяниц.

Практическая значимость

Материалы диссертации могут использоваться при составлении «Флоры Алтая», при написании региональных Флор и Определителей, для инвентаризации биоразнообразия Алтае-Саянского экорегиона. Дополнительные сведения о распространении и экологии редких и эндемичных видов овсяниц могут помочь проведению природоохранных мероприятий.

Апробация

Отдельные результаты диссертации представлены на заседании секции флоры и растительности Русского ботанического общества в Ботаническом Институте им. B.JI. Комарова (Санкт-Петербург, 17 февраля 2000 г.), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2000), VI Молодежной конференции ботаников в Санкт

Петербурге (С.-Петербург, 1997), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной 100-летию профессора JI.M. Черепнина и 70-летию кафедры ботаники Красноярского педагогического университета (Красноярск, 2006).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, из которых 5 статей (в том числе - 3 в реферируемых журналах) и 5 - тезисы докладов.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы, включающего 162 наименования, в том числе 60 на иностранных языках, и одного приложения. Работа изложена на 163 страницах.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Чусовлянов, Дмитрий Витальевич

выводы

1. Установлено, что на территории Алтайской горной страны встречается 22 вида и 2 гибрида овсяниц, принадлежащие к 2 подродам (Leucopoa (Griseb.) Hack, и Festuca L.) и 3 секциям (Leucopoa (Griseb.) Krivot., Breviaristata Krivot., Festuca L.).

2. На территории Алтайской горной страны в составе рода Festuca L. выявлено 2 новых для науки вида (Festuca kuprijanovii Chus. и Festuca kemerovensis Czus.) и 2 гибрида (F. sphagnicola В. Keller x F. kryloviana Reverd. и F. kurtschumica E. Alexeev x F. oreophila Markgr.-Dannenb.).

3. Один вид - F. pseudosulcata Drob. приводится впервые для данной территории. Festuca albifolia Reverd. восстановлен из числа синонимов.

4. Виды Festuca tschujensis Reverd. Festuca kryloviana Reverd., Festuca oreophila Markgr.-Dannenb. и Festuca rupicola Heuff. неоднородны и, по-видимому, включают в своем составе дополнительные расы.

5. Уточнены категории морфологических и анатомических признаков, пригодных для идентификации алтайских видов овсяниц:

• Признаки обычно постоянные у всех видов: способ возобновления побегов, степень замкнутости влагалищ листьев вегетативных побегов, признаки анатомического строения пластинок листьев вегетативных побегов (форма на поперечном срезе, диаметр, характер закладки механической ткани, количество проводящих пучков, индекс проуводящего пучкеа второй величины, относительня величина верхних и нижних проводящих пучков третьей величины, длина и форма трихом, чыисло ребер на верхней стороне листа), опушение веточек метелок, число жилок и килеватость на нижней цветковой чешуе, консистенция колосковых чешуй, длина ости нижней цветковой чешуи, длина пыльников, наличие или отсутствие бурого оттенка колосков.

• Признаки, постоянные у большинства видов, но у некоторых видов изменчивые: опушение пластинок листьев снаружи, опушение килей верхней цветковой чешуи, величина колосков, цветков, метелок, наличие или отсутствие сизого налета на листьях и колосках, опушение завязи, однодомность и двудомность.

• Признаки, изменчивые у многих видов, не зависящие от внешних условий: опушение влагалищ, стеблей, нижней цветковой и колосковых чешуй.

• Признаки, зависящие от внешних условий: высота стеблей, длина листьев и соотношение этих показателей

6. Характер поверхности перикарпия зерновок у алтайских видов секции Festuca относится к одному типу: эпидерма перикарпия имеет клеточную структуру с крупными клетками удлиненной формы. Различия между исследованными видами заключаются в рельефе поверхности наружных периклинальных стенок. Определенных закономерностей в строении рельефа поверхности наружных периклинальных стенок видов, представляющих различные агрегаты не выявлено. Также не было обнаружено сходство в характере рельефа наружных периклинальных стенок у близких видов - F. ovina и F. sphagnicola (принадлежащих к одному комплексу видов-агрегатов). В целом характер наружной поверхности перикарпия зерновок у видов рода Festuca, обитающих в АГС является типичным для пленчатых злаков.

7. Очевидно, формирование видов Festuca происходило параллельно и автохтонно, поэтому современное распространение близкородственных алтайским овсяницам видов связано с различными горными системами Азии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чусовлянов, Дмитрий Витальевич, 2007 год

1. Алексеев Е.Б. Значение степени замкнутости влагалищ листьев вегетативных побегов для систематики овсяниц группы Festuca ovina L. s.l. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1972. - № 5. - С. 48-51.

2. Алексеев Е. Б. Систематика овсяниц группы Intravaginales Hack, секции Festuca Европейской части СССР и Кавказа: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1973а. -24 с.

3. Алексеев Е. Б. Овсяницы группы Intravaginales Hack, секции Festuca (Ovinae Fr.) на Кавказе. // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19736. -Т. 78, вып. 3.-С. 94-110.

4. Алексеев Е.Б. Хромосомные числа некоторых овсяниц // Вестн. Моск. унта. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1974. - № 4. - С. 61-65.

5. Алексеев Е.Б. Узколистные овсяницы (Festuca L.) европейской части СССР //Новости сист. высш. раст. 1975. - Т. 12. - С. 11-44.

6. Алексеев Е.Б. Новые виды овсяниц (Festuca L.) // Новости сист. высш. раст. 1976.-Т. 13.-С. 20-32.

7. Алексеев Е. Б. Род овсяница (Festuca L.) в Монгольской Народной Республике // Новости сист. высш. раст. 1977. - Т. 14. - С. 14-40.

8. Алексеев Е.Б. 1978. Род овсяница (Festuca L.) в Средней Азии // Новости сист. высш. раст. 1978. - Т. 15. - С. 23-68.

9. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L.) флоры Ирана и сопредельных территорий // Новости сист. высш. раст. 1979а. - Т. 15. - С. 23-68.

10. Алексеев Е.Б. К систематике азиатских овсяниц (Festuca L.). 4. Новые сибирские таксоны секции Festuca II Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19796 - Т. 84, вып 5. - С. 122-130.

11. Алексеев Е.Б. Овсяницы Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980а. -164 с.

12. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L.) в Пакистане, Индии, Непале и Бирме // Новости сист. высш. раст. 19806. - Т. 17. - С. 10-42.

13. Алексеев Е.Б. Новые подроды и секции овсяниц (Festuca L.) Северной Америки и Мексики // Новости сист. высш. раст. 1980в. - Т. 17. - С. 42-53.

14. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L., Роасеае) в Западной Сибири // Новости сист. высш. раст. 1981а. - Т. 18. - С. 59-85.

15. Алексеев Е.Б. К систематике азиатских овсяниц ((Festuca L.). 6. Новые данные по номенклатуре и географическому распространению узколистных видов // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19816. - Т. 86, вып. 1. - С. 70-73.

16. Алексеев Е.Б. О роли гибридизации злаков рода Festuca L. // Материалы VI Московского совещания по филогении растений. Декабрь 1981 г. М., 1982а. -С. 6-8.

17. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L. Роасеае) на Дальнем Востоке // Новости сист. высш. раст. 19826. - Т. 19. - С. 6-45.

18. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L., Роасеае) в Восточной Сибири // Новости сист. высш. раст. 1983. - Т. 20. - С. 22-66.

19. Алексеев Е.Б. Новые роды злаков // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19856. - Т. 90, вып. 5. - С. 102-109.

20. Алексеев Е.Б. Овсяницы (Festuca L., Роасеае) Аляски и Канады // Новости сист. высш. раст. 19856. - Т. 22. - С. 5-36.

21. Алексеев Е.Б. Овсяницы (Festuca L., Роасеае) Венесуэлы, Колумбии и Эквадора // Новости сист. высш. раст. 1986. - Т. 23. - С. 5-24.

22. Алексеев Е.Б. Овсяницы (Festuca L.) и близкие роды злаков (Роасеае) Австралии и Тасмании // Новости сист. высш. раст. 1987. - Т. 24. - С. 5-17.

23. Алексеев Е.Б. Род Festuca L. (Роасеае) в Японии, на Корейском полуострове и острове Тайвань // Новости сист. высш. раст. 1988. - Т. 25. - С. 5-27.

24. Алексеев Е.Б. Овсяницы группы Festuca abissinica s.l. (Роасеае) // Бот. журн. 1987. - Т. 72, № 9. - С. 1260-1268.

25. Алексеев Е.Б. Род Festuca L. Овсяница // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1990.-С. 130-162.

26. Алявдина А.А. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система // ДАН СССР. М., 1939. Т. 25, № 6.

27. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

28. Балдаева Р.А., Намзалов Б.Б. Род овсяница (Festuca L.) в Байкальской Сибири. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - 104 с.

29. Беляев А.А. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae // Бот. журн. -1984.-Т. 69,№7.

30. Беляев А.А. Сравнительная анатомия семян представителей семейства Campanulaceae: Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1985. - 16с.

31. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 8. - С.865-879.

32. Борисова И.В., Попова Т.А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков // Бот. журн. -1971. Т. 56, № 5. - С. 619-626.

33. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР, 1955. - 308 с.

34. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). -Л.: Наука, 1977. 442 с.

35. Губанов И.А., Камелин Р.В. Очерк исследований Монгольской народной республики // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино, 1988. - С. 169-189.

36. Губанов И.А., Камелин Р.В. Флора Монголии и ее анализ: гетерогенность состава, географические элементы, спектр биоморф // Журн. общ. биол. 1993. -Т. 54, №1.-С. 59-71.

37. Дробов В.П. Представители секции Ovinae Fr. рода Festuca L. в Якутской области // Тр. Бот. муз. Император. АН. 1915. - Вып. 14. - С. 147-171.

38. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная физико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

39. Жестянникова Л.Л. Сравнительно-анатомическая характеристика перикарпия зерновки диплоидных пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Л., 1976. - Т. 58, № 1.

40. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки // Бот. журн. 1975. - Т. 60, № 3. - С. 395-401.

41. Завадский К.М. Учение о виде. Л: Изд-во Ленинградского ун-та, 1961. — 254 с.

42. Заминян С.С. Сравнительная анатомия зерновок некоторых пшениц и эгилопсов // I Всесоюз. Конф. По анатомии растений. Ленинград. 1984 г. Л., 1984.

43. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

44. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: Изд-во «Азбука», 2004. - 226 с.

45. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Дьяченко С.А. Некоторые флористические находки 1995-1998 гг. на плоскогорье Укок // Turczaniniwia. 1999. - Т.2, вып. 4.-С. 42-43.

46. Кречетович В.И., Бобров Е.Г. 1934. Род Festuca L. // Флора СССР. -Л., 1934.- Т. II. С. 497 - 535.

47. Кривотуленко У.Ф. Систематика, география и филогения видов секции Leucopoa (Griseb.) Kriv. рода Festuca L.: Дисс. . канд. биол. наук. JL, 1953. -237 с.

48. Кривотуленко У.Ф. Двух и трехклеточные волоски у сибирских узколистных овсяниц // Тр. Вост-сиб. Биол. Ин-та. Сиб. отд-е АН СССР. Ботаника. Иркутск. - 1962. - Вып. 1. - С. 142-143.

49. Крылов П.Н. Род Festuca L. // Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1914,- Т. VII.-С. 1671 - 1681.

50. Крылов П.Н. Род Festuca L. // Флора Западной Сибири. Томск, 1928. - Т. II.-С. 311 -332.

51. Крылов П.Н., Иваницкая А. Новый вид Festuca L. // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1928. - N 1. - С. 1 - 2.

52. Ларин И.В. Злаки Gramineae // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР./Под ред. И.В. Ларина.-М.-Л., 1950.- Т. 1.-С. 155-519.

53. Левитский Г.Н., Кузьмина Н.Е. Кариологический метод в систематике и филогенетике p. Festuca (Подрод Eu-Festuca) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. - Т. XVII, вып. 3.

54. Ломоносова М.Н. Мелкодерновинные степи с овсяницей чуйской // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 228 - 236

55. Малышев Л.И. Систематика растений и перспективы ее развития // Актуальные вопросы развития ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988. - С. 6.

56. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль август 1999: Перевод с английского Т.В. Егоровой. - С-Пб.: Издательство СПХФА, 2001. - 210 с.

57. Николаевская Т.С., Петрова Л.Р. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. Л: Наука, 1989. - 87 с.

58. Осипчук А.Ф. Структура придаточных корней представителей фестукоидных злаков в связи с их экологией: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1983,- 16 с.

59. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Бот. Журн. 1951. - Т. 36, № 6. - С. 597-606.

60. Попов М.Г. Географо-генетические элементы флоры Алма-Атинского заповедника // Труды Казахст. филиала АН СССР. Растительность Казахстана. Материалы исследований растительности Казахстана. M.-JL, 1941. - Т. II, вып. 20. -С. 25-42.

61. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Хромосомные числа и таксономия некоторых злаков Кавказа // Бот. журн. 1978. - Т. 63, № 8. - С. 1121-1131.

62. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. К кариотаксономическому изучению злаков Горного Алтая // Бот. журн. 1980. - Т.65, № 4. - С. 509-520.

63. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН РАН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950.

64. Ревердатто В.В. Материалы к познанию сибирских видов рода Festuca L. I. Горные формы сборного вида Festuca ovina L. sens. ampl. Алтая и прилегающих районов // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1927. - № 2. - С. 1-5.

65. Ревердатто В.В. Материалы к изучению сибирских видов рода Festuca L. // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1928. - № 3-4. - С. 1 -13.

66. Ревердатто В.В. Материалы к изучению сибирских видов рода Festuca L. // Сист. зам. По материалам Гербария Томск, ун-та. Томск, 1936. - № 3. - С. 1 -7.

67. Ревердатто В.В. Критические заметки о роде Festuca в Красноярском крае // Бот. мат. Гербария БИН РАН им. B.JI. Комарова (Ленинград). Л, 1949. - Т. XI.-С. 56-61.

68. Ревердатто В.В. Новый высокогорный вид рода Festuca L. с Алтая // Систематические заметки Гербария Томского университета, 1965, N 3. С. 7-8.

69. Рытова Н.Г. Связь между продолжительностью прорастания почек и строением побегов у Festucapratensis Huds. II Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 11.— С. 1393-1400.

70. Седельников В.П. Структура и генетические связи высокогорной флоры Кузнецкого Алатау // Бот журн. 1977. - Т. 62, № 5. - С. 644-652.

71. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - 168 с.

72. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: «Советская наука», 1952. 391 с.

73. Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфологии цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - с. 7-51.

74. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наук, 1971. 359 с.

75. Сипливинский В.Н. Вивипарные овсяницы (Festuca L.) внеарктической Сибири // Новости сист высш раст. 1973. - Т. 10 - С. 11-19.

76. Скворцов А.К. Об одном новом для среднерусской флоры виде злака -овсяницы длиннолистной (Festuca longifolia Thuill.) // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 5. - С. 75 - 80.

77. Скворцов А.К. Род Festuca L. Овсяница // Арктическая фл. СССР. - М,-Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - С. 208-223.

78. Смирнов П.А. К систематике и географии среднерусских представителей группы Festuca ovina L.s. ampliss. // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1945. - Т. 50, вып. 1-2. - С. 89-103.

79. Смирнов П.А. Морфологические исследования злаков. Бюлл. МОИП, Отд. Биол, 1953, Т. 58, вып. 6.

80. Смирнов П.А. 1958. О Hierochloa odorata авторов среднерусской флоры. . МОИП. Отд. биол., 63, вып. 5.

81. Соколовская А.П. Карио-географические исследования p. Agrostis L. // Бот. журн. 1937. - Т. 22, № 5. - С. 457-480.

82. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. 1976. Хромосомные числа злаков Сахалина и Курильских островов // Бот. журн. 1976. - Т. 61, № 3. - С. 384-393.

83. Тверетинова В.В. Род Festuca L. // Злаки Украины. Киев, 1977. - С. 265320

84. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1969.

85. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с. Флора Алтая: отв. ред. Р.В. Камелин. - Барнаул: Азбука, 2005. - Т. 1. - 340с.

86. Цвелев Н.Н. Род Festuca L. // Растения Центральной Азии. JL: «Наука», 1968. - Вып. 4.

87. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции // Бот. журн. 1971. -Т. 56,№9.-С. 1252-1262.

88. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении (Festuca L.) флоры СССР. II. Эволюция подрода Festuca II Бот. журн. 1972а. - Т. 57, №2. - С. 161-172.

89. Цвелев Н.Н. Род овсяница (.Festuca L.) в СССР // Новости сист. высш раст. 19726.-Т. 9.-С. 15-47.

90. Цвелев Н.Н. О направлениях эволюции вегетативных органов злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 9.

91. Цвелев Н.Н. Конспект злаков (Роасеае) флоры СССР, I. // Новости сист. высш. раст. 1975. - Т. 12. - С. 48-132.

92. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: «Наука», 1976. - 788 с. Цвелев Н.Н. 1998. О некоторых критических и заносных видах // Новости сист. высш. раст. - 1998. - Т. 31. - С. 257-269.

93. Чусовлянов Д.В. Новый вид рода Festuca (Роасеае) с Алтая // Бот. журн. -1998.- Т. 83,№ 11.-С. 113-115.

94. Чусовлянов Д.В. Новый вид Festuca (Роасеае) с Кузнецкого Алатау // Бот. журн.- 2003. Т. 88, № 7. - С. 92 - 94.

95. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Труды ботан. Ин.-та им. Комарова. Геоботаника, 1950 Вып. 6. - С. 205-442.

96. Шалыт М.С. 1952. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. Ч. II Травянистые полукустарничковые и кустарничковые растения и фитоценозы пустынной зоны // Труды ботан. ин.-та им. Комарова. 1952. - Вып. 8. - С. 71-139.

97. Шмитхюзен И. Общая география растительности: пер. с нем. М., 196631с.

98. Andersson Introgressiv hybridization. New York, 1949

99. Baijanath H. SEM observations of achene surfaces in Cyperaceae // Electron. Microsc. Soc. South. Afr.: Proc.22 Annu. Conf. Univ. Witwatersrand. -Johannesburg, 1983. Vol. 13.

100. Baijanath H. SEM observations of achene surfaces in Cyperus // Electron. Microsc. Soc. South. Afr.: Proc.23 Annu. Conf. Stellenbosch Univ., 5-7 Dec., 1984. -Johannesburg, 1984. Vol. 14.

101. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. -1981. Vol. 1, № 3.

102. Barthlott W., Ehler N. Raster-Electronenmikroskopie der Epidermis-Oberflachen von Spermatophyten // Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.-naturwiss. Kl. Trop. Und subtrop. Planzenwelt. 1977. - № 19.

103. Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der Samenschalen als sistematischen Merkmal bei Orchideen // Ber. Dtsch Bot. Ges. 1981. - Bd 94, № 1-2.

104. Beauvous P. Essai d'une nouvelle Agrostographia; ou nouveaux genres des graminees. Paris, 1812.-182 p.

105. Bentham G., Hooker J. D. Genera plantarum. Londoni, 1883. - Vol. 4, part. II.

106. Bernhardi. Systematischer verzeichiss der Pflansen, welche in der Gedend um Erfurt gefimden Werden. Erfurt, 1800. - Th. I, 8, XXVIII.

107. Boulter M.C. The scanning electron microscopy of fossil seeds // Ann. Bot. -1986.-Vol. 58, №4.

108. Bragg L.H. A SEM comparison of the seed coats of Prosopis glandulosa and P. Pallida// Scann. Electron. Microsc.- Chicago, 1982. Vol. 1.

109. Brisson J.D., Peterson R.L. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of the seed coat // Scann. Electron Microsc.: Proc Workschops Biol. Appl. Scann Transm. Electr. Microsc. 1976 - Vol. 2.

110. Brown R. Prodromus Florae Novae Hollandiae 1810. - Vo. I.

111. Dodoen, Striptium historiae pemptades sex, sive libri XXX Antverpia, ex officina Christophori Plantini». -1583

112. Fries. Genus Festuca L. // Andersson N.I. 1852. Scandinaviens Graminer, ellerde i Danmark, Sverige, Norge ochafbildade. Stockholm, z, Haeggstrom. -1852.

113. Gaudin. Agrosologia Helvetica. 1811. - V. 1

114. Gmelin D.J.G. Flora Sibiria sive plantarum sibiriae. Petropoli, 1747. Т. I.

115. Gmelin C.C. Flora Badensis. 1805. - Т. I.1. Godron Flora Lorr.

116. Goebel K. Organograhie der Prlanzen. 3 Samenpflanzen. Jena, 1933

117. Grenier M. et Godron M. Flore de France. Paris, 1855. - Т. III.

118. Guignatd J.-L., J.-C. Mestre. L'embryon des Graminees. Phytomorphology. -1970.- 20,2

119. Guttenberg H., von. Grundzuge der Histogenese hohererPflanzen. 1. Die Angiospermen. Berlin, 1960.

120. Hackel E. Die verwandtschaftlichen Beziehungen und die geographische Verbreitung der europaischen Festuca-Arten. "Bot. Centralbl.", Bd 8. P. - 1800.

121. Hackel E. Monographia Festucarum Europaearum. Kassel und Berlin, 1882. -216 p.

122. Hackel E. Gramineae // In: H.G.A. Engler, K.A.E. Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien, II, 2. Leipzig, 1887. 130 p.

123. Hall D.M., Matus A.I., Lamberton J.A., Barber H.N. Intrfra-specificvariations in wax on leaf surfaces // Austral. Journ. Biol.Sci., 1965, vol 18, N 25.

124. Harrington G.T., Croker W. Strucrure, physical characteristics and composition of tye pericarp and integument of Jonson grass seed in relation to its physiology // J. Agr. Res. 1923. Vol. 23, N3.

125. Heiser Ch. B. Natural Hybridization with particular reference to introgression // Bot Rewiew. 1949. - N 10

126. Hewood V.H. The species «aggregate» in theory and practice // Regn. Veg., 27, Utrecht. 1963.- P. 29-40

127. Holmgren P.K., Holmgren N.H., Barnett L.C. Index Herbariorum. 8 ed. -N.Y., 1990. - Pt.l: The Herbaria of the World. - 704 p.

128. Holub J. 1984. New Genera in Phanerogamae // Folia geobotanica et Phytotaxonomica, 1984, N 19. -c. 95 99

129. Janka V. Gen. nov. // Linnea 1859. - Vol. XXX.

130. Jones B.M.G., Safa S.B. Variation of seed-coat ornamentation in Striga hermonthica (Scrophulariaceae) // Ann. Bot. 1982. Vol. 50, N5.

131. Jordan J.L., Jordan L.S., Jordan C.M. Prominent spermoderm patterns of Poaceae // Bot. Mag. Tokyo, 1983. Vol. 96, N 1043.

132. Kudelka F Uber die Entwiklung und den Bau der Frucht- und Samenschall unsere Cerealien: Diss. Leipzig, 1875.

133. Markgraf-Dannenberg I.// Willdenowia, 1981, N 11, 2. P. - 208 - 210.

134. Martin W.M.A. Potential of scanning electron microscopy for the study of seeds // Proc.37th Amm. Meet. Electron. Microsc. Soc. Amer. San Antonio, 1979.

135. Munntzing A. 1936. The evolutionary significance of autoploidy.// Hereditas Bd. XXI. H. 2/3. -P.263 -269.

136. Nyman C. Cylloge florae Europaeae. 1854 - 1855

137. Nyman C. Conspectus Florae Europae. Orerbo (Sueciae). 1878, - Т. I. - 10481. P

138. Pankow H., H. von Guttenberg. Vergleichende Studien uber die Entwicklung monocotyler Embryonen und Keimpflanzen. Bot. Stud., 7, Jena. 1957. Persoon. Synopsis plantarum. 1805, Т. I

139. Piper C.V. Noth American species of Festuca.W Contr. US Nat. Herb., 1906, Vol. X. p. 1-P. 1-49.

140. Plinius Secundus C.C. Plinii Secundi naturalis Historia. Berolini, 1866 - 1871. - Vol. 1 - 4.

141. Pomeranz Y. Determining the structure of the barley kernel byscanning electron microscopy // Cer. Chem. 1972. - Vol. 49, № 1.

142. Richard L.C. Demonstration botaniques on analyse du fruit considere en general. Paris, 1808.

143. Roth I. Fruits of Angiosperms. Berlin: Stuttgart: Gebruder Borntraeger, 1977. Bd 16.

144. Saint-Yves A. Apercu sur la distribution geographique des Festuca (Subgen. Eu-Festuca) // Candollea. 1930. - Vol. 4

145. Saint-Yves A. Festucae novae et loci novi Festucarum jam cognitarum (Subgen Eu-Festuca) // Candollea. 1932. - V. 5. - P. 101 - 141.

146. Schleicher I. Catalogus hucusque absolutus omnium Plantarum in Helvetia, ed. 2. Bex, In Helvetio-Vaudensi, 1807.

147. Skvortsov A.K., Rusanovitch I.I. Scanning electron microscopy of the seedcoat surface in Epilobium species // Bot. Notis. 1974. - Vol. 127, №3.

148. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Philos. Soc. 1959.-N2

149. Toivonen H., Timonen T. Perigynium and achene epidermis in some species of Carex, subgen. Vignea (Cyperaceae), studied by scanning electron microscopy // Ann. Bot. Fenn. 1976. - Vol. 13, № 1.

150. Tomb A.S. SEM studies of small seeds // Scann. Electron. Microsc. Chicago, 1974.

151. Tulloch A.P. Composition of epicuticular waxes from 28 genera of Gramineae: differences between subfamilies // Can. J. Bot. 1981. - Vol. 59, № 7. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag., 1907.

152. Winge 0. The chromosomes. Their number and general importance // Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, 1917. - № 13.

153. Ультраструктура поверхности перикарпия зерновок алтайских видов рода Festuca L.

154. Рис. 1. Общий вид зерновки Festuca sibirica Hack, ex Boiss. со спинки (x 30)1. К*

155. Рис. 3. Общий вид зерновки F. altaica Trin. со спинки (х 60)

156. Рис. 5. Общий вид зерновки F. rubra L. со спинки (х 30)

157. Рис. 9. Общий вид зерновки F. tschujensis Reverd. со спинки (х 30)