Пектиновые вещества клеточных культур растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, доктор биологических наук Гюнтер, Елена Александровна

• Гюнтер, Елена Александровна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Гюнтер, Елена Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Пектиновые вещества как компоненты клеточной стенки растения

1.2. Пектиновые вещества, продуцируемые культурами

клеток растений

1.3. Пектины нативных растений

1.4. Биосинтез пектиновых веществ и их постсинтетическая модификация

1.5. Модификация пектиновых веществ под действием

различных факторов

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Получение и культивирование каллусных культур

2.3. Получение суспензионной культуры S. vulgaris

2.4. Изучение влияния различных факторов

на физиолого-биохимические характеристики каллусных культур

2.5. Изучение влияния трансформации генами rol на содержание и химический состав полисахаридов в культурах клеток

2.6. Приготовление и определение состава элиситоров

2.7. Выделение полисахаридов из растений и культур клеток

2.8. Анализ полисахаридов из растений и культур клеток

2.9. Анализ активности карбогидраз

2.10. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Получение каллусных культур и их морфо-физиологические характеристики

3.1.1. Смолевка татарская Silene tatarica L

3.1.2. Пижма обыкновенная Tanacetum vulgare L

3.1.3. Ряска малая Lemna minor L

3.2. Получение и характеристика суспензионных культур

клеток Silene vulgaris

3.3. Содержание и общая химическая характеристика пектиновых веществ каллусных культур и нативных растений

3.3.1. Смолевка обыкновенная S. vulgaris

3.3.2. Смолевка татарская S. tatarica

3.3.3. Пижма обыкновенная Т. vulgare

3.3.4. Ряска малая L. minor

3.4. Содержание и общая химическая характеристика пектиновых веществ суспензионной культуры и культуры корней

{hairy roots) S. vulgaris

3.5. Модификация полисахаридов каллусных культур

с помощью гликаназ in vitro

3.5.1. Действие полигалактуроназы и ß-галактозидазы на строение полисахаридов и активность гликаназ каллусной культуры

S. vulgaris

3.5.2. Влияние полигалактуроназы и ß-галактозидазы на строение полисахаридов и активность гликаназ каллусной культуры

L. minor

3.6. Модификация пектинов и арабиногалактанов клеточных культур

под действием трофических и гормональных факторов

3.7. Действие ультрафиолетового облучения на физиолого-биохимические характеристики каллусной культуры S. vulgaris

3.7.1. Действие ультрафиолета длиной волны 280-315 нм (УФ-В) на рост и полисахаридный состав каллусной культуры S. vulgaris

3.7.2. Влияние ультрафиолета длиной волны 254 нм (УФ-С) на полисахаридный состав клеточных стенок

и активность гликаназ каллуса S. vulgaris

3.8. Действие фитопатогенных грибов на полисахаридный

состав и активность гликаназ каллусной культуры S. vulgaris

3.9. Влияние элиситоров на продуцирование, химический состав полисахаридов и активность гликаназ каллуса S. vulgaris

3.9.1. Действие элиситора из Aspergillus niger

3.9.2. Действие элиситора из Microbotryum silenes

3.10. Роль агробактериальных генов rol в регуляции биосинтеза растительных полисахаридов

3.10.1. Содержание и химический состав полисахаридов

в культурах клеток, трансформированных генами rol

3.10.2. Активность гликаназ в клетках, трансформированных

генами rol

Глава 4. Обсуждение результатов 186 4.1. Биотехнологические подходы получения пектинов

и арабиногалактанов с заданным строением и свойствами

4.2. Сравнительный анализ пектиновых веществ культур клеток

и нативных растений

4.2.1. Смолевка обыкновенная S. vulgaris

4.2.2. Смолевка татарская S. tatarica

4.2.3. Пижма обыкновенная Т. vulgare

4.2.4. Ряска малая L. minor

4.3. Модификация пектинов и арабиногалактанов каллусных культур

в зависимости от действия различных факторов

4.3.1. Трофические и гормональные факторы

4.3.2. Ультрафиолетовое облучение

4.3.3. Фитопатогенные грибы и элиситоры

4.4. Модификация пектинов и арабиногалактанов каллусных культур с различным строением углеводной цепи под действием экзогенных гликаназ

4.5. Роль агробактериальных генов rol в регуляции биосинтеза полисахаридов культур клеток растений

Заключение

Выводы

Литература

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота АОА - антиоксидантная активность БАЛ - 6-бензиламинопурин

ВЭЖХ - высокоэффективная жидкостная хроматография

ГЖХ - газожидкостная хроматография

ИУК - индолилуксусная кислота

НУК - нафтилуксусная кислота

Сем. - семейство

УФ - ультрафиолет

ФК - феруловая кислота

AG - внутриклеточный арабиногалактан из каллуса AGI - внеклеточный арабиногалактан из каллуса AGII - арабино-3,6-галактан

AG-I и AG1-I - фракции арабиногалактанов с молекулярной массой >300 к Да AG-II и AGI-II - фракции арабиногалактанов с молекулярной массой 100-300 кДа AG-III и AGI-III - фракции арабиногалактанов с молекулярной массой 50-100 кДа AG-IV и AGI-IV - фракции арабиногалактанов с молекулярной массой <50 кДа AGP - арбиногалактановый белок

AGS - внутриклеточный арабиногалактан из суспензионной культуры смолевки обыкновенной

AGS 1 - внеклеточный арабиногалактан из суспензионной культуры смолевки

обыкновенной

Ara - арабиноза

DEAE-целлюлоза - диэтиламиноэтил-целлюлоза DPPH - 2,2-дифенил-1-пикрилгидразид Gal - галактоза

GalA - D-галактопиранозилуроновая кислота Glc - глюкоза

GlcA - глюкуроновая кислота

LMC - пектин лемнан из каллуса ряски малой

LMi и LMn - лемнаны из нативного растения ряски малой

Man - манноза

Мп - среднечисловая молекулярная масса Mw - средневесовая молекулярная масса RGI - рамногалактуронан I RGII - рамногалактуронан II Rha - рамноза

STC - пектин силенан из каллуса смолевки татарской

STi и STh - силенаны из нативного растения смолевки татарской

SVC - пектин силенан из каллуса смолевки обыкновенной

SVS - пектин силенан из суспензионной культуры смолевки обыкновенной

SVi и SVh - силенаны из нативного растения смолевки обыкновенной

SVC-I, STC-I, TVC-I и LMC-I - фракции пектинов с молекулярной массой >300

кДа

SVC-II, STC-II, TVC-II и LMC-II - фракции пектинов с молекулярной массой 100-300 кДа

SVC-III, STC-III, TVC-III и LMC-III - фракции пектинов с молекулярной массой 50-100 кДа

TFA - трифторуксусная кислота

TVC - пектин танацетан из каллуса пижмы обыкновенной

TVi и TVn - танацетаны из нативного растения пижмы обыкновенной

UDP - уридиндифосфат

Ху1 - ксилоза

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пектиновые вещества клеточных культур растений»

ВВЕДЕНИЕ

Пектиновые вещества относятся к большой группе гликаногалактуронанов и включают протопектин, пектиновые полисахариды (гомогалактуронан, рамногалактуронаны I и II (RG-I и RG-II), ксилогалактуронан и апиогалактуронан) и сопутствующие арабинаны, галактаны и арабиногалактаны (Оводов, 2009). Пектиновые вещества входят в состав клеточных стенок практически всех высших наземных и водных растений и выполняют важные биологические функции: обеспечивают ионный транспорт и водный режим, влияют на прорастание семян, рост и развитие растения, обеспечивают их засухоустойчивость и морозостойкость, выполняют защитную роль во взаимоотношениях растения с фитопатогенами (Mohnen, 2008; Оводов и др., 2009). Известно, что биологические функции и физиологическая активность растительных полисахаридов определяются особенностями их строения (Wagner et al., 1988; Roesler et al., 1991; Оводов, 2009).

Закономерности формирования пектиновых макромолекул в ходе биосинтеза и постсинтетической модификации в растительной ткани изучены недостаточно. Это связано, в первую очередь, со сложностью анализа клеточных стенок нативных растений, представляющих собой многокомпонентные и динамичные структуры (Горшкова, 2007). Как изучение процессов биохимического обеспечения функций клеточных стенок, так и получение физиологически активных и технически ценных пектиновых полисахаридов целесообразно проводить с использованием клеточных культур. Культура клеток растений, состоящая в основном из клеток с первичными клеточными стенками, представляет интерес как биологическая система, позволяющая прояснить процессы первичного метаболизма в культивируемых клетках, влияние на них трофических, гормональных и физических факторов, действие карбогидразных ферментов, выявить гены, участвующие в регуляции биосинтеза полисахаридов. Пектиновые вещества культур клеток частично

изучены. В частности, гомогалактуронаны и RG-I клеточных стенок суспензионных культур явора (McNeil et al., 1984), риса (Thomas et al., 1989), криптомерии (Edashige and Ishii, 1996), картофеля (Pauly and Scheller, 2000), тополя (Kakegawa et al., 2000); RG-II и арабиногалактаны культур явора (McNeil et al., 1984), табака (Matoh et al., 2000) и др. Однако не известно, как отличаются пектины нативных растений и каллусных клеток. При незначительном количестве работ по сравнительному изучению пектиновых веществ культур клеток и нативных растений приводятся данные как о сходстве (Blaschek and Franz, 1983; Edashige and Ishii, 1996), так и о различиях в их составе (Stoddart et al., 1967; Wagner et al., 1988).

По современным представлениям растительная клеточная стенка является динамичной сложноорганизованной системой, состав которой может изменяться во время роста и дифференциации клеток, а также под влиянием внешних факторов (Carpita, 1993; Konno et al., 1999; Горшкова, 2007; McLeod et al., 2008). Изменения, происходящие в клеточной стенке, обусловлены наличием в ней большого количества ферментов, в первую очередь гидролаз, к которым относятся гликаназы и эстеразы (Fry, 1995; Minic, 2008). В этой связи, структура пектиновых веществ, формирующих гелевую фазу в матриксе клеточной стенки, может существенно изменяться. Известно, что строение боковых цепей пектина важно для архитектуры клеточной стенки, а небольшие изменения реологических свойств матрикса имеют последствия для биофизических свойств клеточной стенки (Sorensen et al., 2000; Iwai et al., 2001).

Данные по влиянию абиотических и биотических факторов, в том числе экстремальных, на содержание и строение пектиновых веществ клеточной стенки растения крайне малочисленны. Не известно как реагирует на эти воздействия матрикс клеточной стенки, в частности, как изменяются основные структурные характеристики пектиновых макромолекул. Не исключается возможность того, что стрессовые факторы по-разному влияют на синтез полисахаридов матрикса и происходит изменение метаболизации отдельных

полимеров клеточной стенки. Установлено, что клеточная стенка может являться источником сигналов для запуска ответных реакций растительного организма (Горшкова, 2007).

Можно предположить, что одним из составляющих механизма реагирования растительной клетки на абиотические и биотические факторы является постсинтетическая модификация пектиновых веществ клеточной стенки, что, вероятно, является частью адаптационной программы растений, подвергшихся воздействию неблагоприятных факторов. Такого рода исследования актуальны для выявления механизмов функционирования клеточной стенки, в частности, устойчивости к неблагоприятным воздействиям среды, а также выяснения молекулярных механизмов реагирования клеточных компонентов и живых организмов на экстремальные воздействия.

Актуальность исследования усиливается в связи с тем, что модификация пектиновых веществ культур клеток растений под действием различных факторов может служить одним из подходов для получения полисахаридов с заданным строением и свойствами. Принципиально важным представляется выяснение влияния ферментов, трофических и гормональных факторов, ультрафиолета и фитопатогенных грибов на молекулярный вес, содержание остатков арабинозы и галактозы в боковых углеводных цепях пектинов и степень метилэтерифицирования пектинов. Известно, что именно от данных особенностей зависит физиологическая активность пектинов (Попов, 2010). Разработка способов направленной модуляции активности ферментов клеточной стенки открывает перспективу целенаправленного получения полисахаридов с конкретными ценными свойствами и заданной структурой, что может иметь прикладное значение.

Настоящая работа выполнена с использованием культур клеток лекарственных растений, распространенных на территории европейского Севера России: смолевки обыкновенной Silene vulgaris (М.) G., смолевки татарской Silene tatarica L. (сем. гвоздичные Caryophyllaceae), ряски малой Lemna minor L. (сем. рясковые Lemnaceae) и пижмы обыкновенной Tanacetum vulgare L.

(сем. сложноцветные Compositaé). Клеточные культуры содержат пектиновые вещества с различным строением углеводной цепи, проявляющие физиологическую активность.

Цель работы - исследование состава и строения пектиновых веществ клеточных культур растений и выявление роли гликаназ в модификации их строения при действии абиотических и биотических факторов.

Задачи исследования:

1. Определить качественный и количественный состав пектиновых веществ каллусных культур в сравнении с нативными растениями.

2. Дать сравнительную химическую характеристику пектиновых веществ суспензионной культуры и генетически трансформированной культуры корней {hairy roots) смолевки обыкновенной.

3. Установить влияние экзогенных гликаназ на активность ферментов клеточных культур и модификацию продуцируемых ими пектинов и арабиногалактанов с различным строением углеводной цепи.

4. Изучить влияние трофических и гормональных факторов на строение пектинов и арабиногалактанов каллусных культур.

5. Выявить модификацию строения пектиновых веществ и активность гликаназ в каллусных культурах под действием ультрафиолетового облучения.

6. Определить характер действия фитопатогенных грибов на полисахаридный состав и активность гликаназ каллусных культур.

7. Установить роль агробактериальных генов rol в регуляции биосинтеза растительных полисахаридов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Культуры клеток разных видов растений синтезируют пектиновые вещества: пектиновые полисахариды и арабиногалактаны. Дедифференцированные клетки продуцируют пектины как близкие, так и отличные от пектинов нативных растений.

2. Качественный и количественный состав пектиновых веществ и биосинтетическая активность линий различаются у каллусных культур разных

видов растений, а также у каллусных, суспензионных культур и культуры корней одного вида растения.

3. Трофические и гормональные факторы культивирования влияют на молекулярно-массовое распределение полисахаридов клеточных стенок, что позволяет регулировать биосинтез полисахаридов в культурах клеток.

4. УФ-облучение вызывает увеличение активности гликаназ и эстераз, метилдеэтерификацию пектина и изменение строения боковых углеводных цепей пектиновых веществ клеточных стенок.

5. Экзогенные ферменты: полигалактуроназа и (3-галактозидаза, - приводят к модификации пектиновых веществ клеточных стенок, которая определяется особенностями их структуры.

6. Трансформация агробактериальными генами rol регулирует биосинтетическую активность культивируемых клеток растений, изменяет моносахаридный состав полисахаридов и модулирует активность гликаназ в клетках.

7. Направленная модуляция активности ферментов клеточной стенки с помощью биотехнологических подходов открывает возможность получения полисахаридов с заданной структурой и свойствами.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение состава, строения, содержания и трансформации пектиновых веществ и изменения активности гликаназ и эстераз клеточной стенки в процессе роста растительных клеток под действием абиотических и биотических факторов. Выявлена регуляция содержания 1,4-а-0-галактуронана в пектиновой макромолекуле, молекулярной массы пектина, степени метилэтерификации остатков галактуроновой кислоты пектиновой макромолекулы, содержания остатков галактозы и арабинозы в боковых углеводных цепях RG-I и в макромолекуле AG при изменении состава культуральной среды, действии фитопатогенных грибов, УФ-облучении и трансформации агробактериальными генами rol.

Впервые получены каллусные культуры смолевки татарской, ряски малой, пижмы обыкновенной и суспензионной культуры смолевки обыкновенной, высокопродуктивные по биомассе и продуцируемым

полисахаридам. Создана коллекция каллусных культур этих видов растений и проведена их сравнительная физиолого-биохимическая характеристика. Установлено, что в каллусных и суспензионных культурах, наряду с пектином, характерным для нативных растений, синтезируются кислые арабиногалактаны, которые секретируются в культуральную среду. Дедифференцированные клетки разных видов и классов растений могут продуцировать пектины как близкие, так и отличные от пектинов нативных растений. Выявлены различия в строении пектиновых веществ культур клеток и нативных растений. С помощью каллусных культур показано, что водные растения могут продуцировать пектины, отличающиеся большим количеством, и вероятно, большей разветвленностью боковых цепей макромолекулы RG-I, чем пектины наземных растений.

Обнаружена активация пектинэстеразы с последующей метилдеэтерификацией пектина клеточных стенок под действием УФ-облучения. Выявлены однотипные изменения в клеточных стенках растительных клеток при инфицировании различными фитопатогенными грибами, которые включают снижение молекулярной массы пектина и содержания 1,4-ос-0-галактуронана в пектиновой макромолекуле. Продемонстрировано, что биосинтез растительных полисахаридов зависит от уровня экспрессии агробактериальных генов rol. На основании полученных результатов высказано предположение, что механизм действия генов связан как с регуляцией активности гликаназ и эстераз, так и с регуляторным эффектом генов на эндогенные гормоны.

На основании полученных данных сформулирована концепция: реализация механизма реагирования растительных клеток на абиотические и биотические факторы осуществляется путем увеличения или снижения активности гликаназ и эстераз клетки, которые оказывают влияние на постсинтетическую модификацию пектиновых веществ клеточной стенки, в частности, содержание 1,4-а-0-галактуронана в пектиновой макромолекуле, молекулярную массу пектина, степень метилэтерификации остатков

галактуроновой кислоты пектиновой макромолекулы, содержание остатков галактозы и арабинозы в боковых углеводных цепях пектина и в макромолекуле арабиногалактана.

Научно-практическая значимость. Полученные новые данные о влиянии абиотических и биотических факторов на строение пектиновых веществ и активность гидролаз растительных клеток вносят вклад в понимание механизмов функционирования клеточной стенки, в частности, устойчивости к неблагоприятным воздействиям среды, помогают глубже понять принципы взаимодействия живых систем с внешней средой. Результаты исследований имеют значение для понимания и дальнейшего изучения механизмов регуляции физиолого-биохимических процессов в растении и его адаптации к постоянно меняющимся внешним факторам. Полученные результаты исследований вносят вклад в развитие представления о клеточной стенке как о динамичной структуре. Установленный полисахаридный состав культур клеток расширяет представление о строении полисахаридов клеточных стенок наземных и водных растений.

Оптимизированы и запатентованы питательные среды для получения и культивирования каллусных культур смолевки обыкновенной и ряски малой. Разработан и запатентован способ получения пектиновых полисахаридов из биомассы культивируемых тканей растений. С помощью каллусных культур получены пектины, обладающие иммуностимулирующими,

противовоспалительными и антиоксидантными свойствами. Созданная коллекция каллусных культур может служить перспективным материалом для получения линий-продуцентов ценных соединений для различных областей промышленности и сельского хозяйства.

Впервые предложены способы направленной модуляции активности ферментов клеточной стенки, в частности, активации гликаназ и эстераз (а-Ь-арабинофуранозидазы, (3-галактозидазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы). Они включают в себя добавление пектиназы и |3-галактозидазы в культуральную среду; культивирование каллусных клеток с фитопатогенными

грибами и на среде с компонентами клеточных стенок микромицетов; облучение растительных клеток ультрафиолетом; трансформацию агробактериальными генами rol A, rolB и rolC. На основании этих способов предложена стратегия получения из каллусных культур пектинов и арабиногалактанов с заданным строением.

Регуляция процесса продуцирования полисахаридов в культурах клеток растений и селекция высокопродуктивных линий открывают перспективу целенаправленного получения полисахаридов, имеющих ценные технические свойства и обладающих физиологической активностью: создания на основе полисахаридов с высоким содержанием галактуронана новых функциональных продуктов питания, снижающих риск возникновения воспалительных заболеваний; получения на основе пектинов с развитой разветвленной областью адъювантов для пероральной иммунизации людей и животных; получение с помощью культуры клеток пектинов, обладающих высокой антиоксидантной активностью, которые могут найти практическое применение в медицине и косметологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены автором в виде устных и стендовых докладов на Международном симпозиуме по гликобиологии (Брауншвайг, Германия, 1998); Менделеевском съезде по общей и прикладной химии «Химия живого» (Москва, 1998, 2007); III Всероссийском совещании «Лесохимия и органический синтез» (Сыктывкар, 1998); Международном конгрессе по биотехнологии (Берлин, Германия, 2000); Всероссийской конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2000, 2006, 2011; Казань, 2002; Саратов, 2004; Уфа, 2008); Третьей Международной выставке-ярмарке «Инновации-2000. Новые материалы и химические продукты» (Москва, 2000); 11-м Европейском симпозиуме по углеводам (Лиссабон, Португалия, 2001); Российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва, 2001, 2003); 12-м Европейском симпозиуме по углеводам (Гренобль, Франция,

2003); 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2003); Международной научной конференции «Химия, технология и медицинские аспекты природных соединений» (Алматы, 2003, 2007); Международном междисциплинарном семинаре «Прогресс в биотехнологии и нейробиологии -интегративная медицина» (Хургада, 2004); съезде Общества биотехнологов России (Москва, 2004; 2005; 2008; Пущино, 2006); Международной научной конференции по биотехнологии (Гаага, Нидерланды, 2006); Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); IX Международной конференции «Биология клеток растений in vitro и биотехнология» (Звенигород, 2008); Европейском конгрессе «Eurobiotech 2008» (Краков, Польша, 2008); V Межрегиональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 научных работ, в том числе монография, пять патентов Российской Федерации, 33 статьи (в том числе 6 статей в зарубежных и 14 статей в Российских рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты исследований, обсуждение результатов), заключения, выводов и списка литературы, включающего 302 источника, из них 271 зарубежный. Работа изложена на 283 страницах машинописного текста, содержит 63 таблицы и 11 рисунков.

Работа выполнена в лаборатории биотехнологии Отдела молекулярной иммунологии и биотехнологии УРАН Института физиологии Коми НЦ УрО РАН в рамках плановых тем НИР «Структурно-химические характеристики, биотехнология и физиологическая активность углеводсодержащих соединений природных объектов европейского Севера России. Биотехнология карбогидраз - ферментов углеводного обмена» (ГР № 01.9.60 001209), «Физиологическая активность полисахаридов в зависимости от структуры» (ГР № 01.200 107401), «Выделение, структурная характеристика и физиологическая активность пектин-белковых комплексов» (№ГР 01 200 950823).

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Гюнтер, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Культуры клеток по содержанию полисахаридов сравнимы с нативными растениями или заметно превосходят их. Пектины, синтезируемые клеточными культурами, представлены гомогалактуронанами и рамногалактуронанами I. Разветвленная область макромолекулы пектинов каллусных культур характеризуется более высоким содержанием остатков арабинозы и галактозы.

2. Каллусные культуры, наряду с пектином, характерным для нативных растений, синтезируют кислые арабиногалактаны, которые секретируются в культуральную среду и отличаются по молекулярной массе и строению боковых цепей.

3. Суспензионные и каллусные культуры смолевки обыкновенной продуцируют пектиновые вещества, отличающиеся по строению, содержание которых в клетках снижается при глубинном культивировании, и осуществляется интенсивная секреция арабиногалактана в среду. Культура корней смолевки обыкновенной продуцирует кислые арабиногалактаны, содержание которых значительно ниже, чем в клеточных культурах. Арабиногалактаны культуры корней близки по строению арабиногалактанам суспензионной культуры и отличаются повышенным содержанием остатков арабинозы и пониженным - остатков галактозы в сравнении с каллусами.

4. Реакция растительных клеток на добавление пектиназы и Р-галактозидазы в высоких концентрациях в культуральную среду включает увеличение активности a-L-арабинофуранозидазы, Р-галактозидазы и полигалактуроназы, снижение молекулярной массы пектина и содержания 1,4-a-D-галактуронана, снижение содержания остатков арабинозы и галактозы в боковых углеводных цепях разветвленной области RG-I и в макромолекуле арабиногалактана, образование и разрушение галактана. Степень модификации полисахаридов под действием гликаназ определяется особенностями их структуры, в частности, строением боковых цепей и степенью метилэтерификации.

5. Количество полисахаридных цепей пектина и арабиногалактана с молекулярной массой более 300 к Да и содержание остатков арабинозы и галактозы в их боковых углеводных цепях увеличивается при добавлении в культуральную среду арабинозы, галактозы, сахарозы и 2,4-Д.

6. УФ-облучение (длина волны 254 и 280-315 нм) каллуса приводит к активации a-L-арабинофуранозидазы, Р-галактозидазы и пектинэстеразы, метилдеэтерификации пектина и разрушению боковых цепей пектина и арабиногалактана клеточных стенок.

7. Сокультивирование каллусных клеток с фитопатогенными грибами вызывает снижение молекулярной массы пектина и содержания 1,4-a-D-галактуронана в пектиновой макромолекуле. Модификация строения пектинов клеточной стенки обусловлена изменением активности гликаназ как мицелиальных так и растительных клеток.

8. Содержание и моносахаридный состав полисахаридов в культурах клеток, трансформированных агробактериальными генами rolA, rolB и rolC, изменяется в зависимости от типа гена и силы экспрессии трансгена. Механизм действия генов может заключаться как в регуляции активности гликаназ и эстераз, так и в регуляторном эффекте генов на эндогенные гормоны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика культур клеток и нативных растений выявила, что клеточные культуры смолевки, пижмы и ряски, подобно нативным растениям, синтезируют пектиновые вещества, представленные гомогалактуронанами и 1Ю-1. При этом содержание полисахаридов в культурах клеток может значительно превышать таковое в нативных растениях. Дедифференцированные клетки разных видов и классов растений могут продуцировать пектины как близкие, так и отличные от пектинов нативных растений. Пектины каллусных культур, подобно пектинам нативных растений, состоят из линейных и разветвленных областей. Содержание линейного 1,4-а-0-галактуронана варьирует в пектинах из различных клеточных культур. Разветвленная область макромолекулы представлена 1Ш-1, который отличается разнообразием структуры для разных пектинов. Пектины из каллусных культур разных видов растений отличаются по молекулярной массе, степени метилэтерификации и строению боковых цепей. С помощью каллусных культур показано, что пектины водных растений отличаются более развитой разветвленной областью макромолекулы 1Ш-1, чем пектины наземных растений.

Выявлены отличия в строении пектинов каллуса ряски малой и смолевки татарской от нативного растения. В частности, пектины, полученные из каллусов и из нативных растений, отличаются строением разветвленной области макромолекулы. Лемнан из каллуса, по сравнению с нативным растением, отличается большим содержанием остатков галактозы и арабинозы в боковых углеводных цепях КСЫ и меньшим содержанием остатков апиозы. Силенан из каллуса отличается более высокой молекулярной массой и большим содержанием остатков галактозы и арабинозы, а также более низким содержанием остатков галактуроновой кислоты по сравнению с силенаном из нативного растения.

Полученные данные указывают с одной стороны на общность процессов биосинтеза полисахаридов в культуре клеток и в нативном растении. В то же время, существуют особенности биосинтеза и постсинтетической модификации пектиновых веществ в культивируемых клетках растений, которые, по-видимому, связаны с переходом клеток к дедифференцированному состоянию, их генетическими особенностями и с условиями культивирования каллусных культур.

Показано, что изменение компонентного состава питательной среды (трофических и гормональных факторов) приводит к модификации моносахаридного состава макромолекул пектина и Ав и изменению их молекулярно-массового распределения. Выявлено, что механизм реагирования клеточной стенки растения на такое экстремальное воздействие, как ультрафиолетовое излучение включает изменение структуры макромолекул пектиновых веществ, которое обусловлено активацией гликаназ и эстераз (а-Ь-арабинофуранозидазы, Р-галактозидазы и пектинэстеразы). Активирование или ингибирование активности гликаназ мицелиальных и растительных клеток при патогенезе растений может использоваться как эволюционно закрепленный естественный механизм для регуляции строения пектиновых веществ (изменения молекулярной массы и моносахаридного состава). К разряду постсинтетических модификаций можно отнести действие экзогенных гликаназ на растительные клеточные стенки. Степень модификации полисахаридов под действием гликаназ определяется особенностями их структуры, в частности, строением боковых цепей и степенью метилэтерификации.

Перспективным направлением представляется модификация строения пектиновых веществ в результате генетических манипуляций, а именно, экспрессии в растениях чужеродных генов, кодирующих активность гликаназ. В частности, выявлено, что механизм действия агробактериальных генов го1 может заключаться как в регуляции активности гликаназ и эстераз, так и в регуляторном эффекте генов на эндогенные гормоны.

На основании экспериментальных данных можно заключить, что активация гликаназ и эстераз вовлечена в процессы постсинтетической модификации пектиновых веществ клеточной стенки и, вероятно, является

частью адаптационной программы растений, подвергшихся воздействию неблагоприятных факторов, что важно для исследования такой функции клеточной стенки, как устойчивости к неблагоприятным воздействиям среды, а также выяснения молекулярных механизмов реагирования клеточных компонентов и живых организмов на экстремальные воздействия.

На основании полученных данных разработана стратегия биотехнологического получения пектинов и арабиногалактанов с модифицированным строением. Стратегия, в основе которой лежит направленная модуляция активности ферментов клеточной стенки, включает в себя следующие подходы:

- культивирование каллусных клеток с фитопатогенными грибами или их трансформацию агробактериальным геном rolC с целью снижения или увеличения молекулярной массы пектина соответственно;

- добавление Р-галактозидазы, кальция и азота или пектиназы в среду культивирования каллусных клеток с целью увеличения или снижения содержания 1,4-а-0-галактуронана в пектиновой макромолекуле соответственно;

- облучение растительных клеток УФ-С с целью снижения степени метилэтерификации остатков галактуроновой кислоты пектиновой макромолекулы;

- добавление пектиназы и Р-галактозидазы в среду культивирования каллусных клеток с целью снижения содержания галактозы в боковых углеводных цепях разветвленной области RG-I и в макромолекуле AG;

- добавление пектиназы и Р-галактозидазы в культуральную среду с целью увеличения молекулярной массы AG.

Таким образом, абиотические и биотические факторы, вызывающие преобразование пектиновых веществ, могут быть использованы как инструмент для модификации структурных особенностей полисахаридов клеточных стенок с целью получения физиологически активных полисахаридов с заданной структурой и свойствами.

Полученные данные позволяют сформулировать концепцию: реализация механизма реагирования растительных клеток на абиотические и биотические факторы осуществляется путем увеличения или снижения активности гликаназ и эстераз клетки, которые оказывают влияние на постсинтетическую модификацию пектиновых веществ клеточной стенки, в частности, содержание 1,4-а-0-галактуронана в пектиновой макромолекуле, молекулярную массу пектина, степень метилэтерификации остатков галактуроновой кислоты пектиновой макромолекулы, содержание остатков галактозы и арабинозы в боковых углеводных цепях пектина и в макромолекуле арабиногалактана.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Гюнтер, Елена Александровна, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Бутенко Р.Г. Ткани и клетки - продуценты экономически важных веществ // Культура тканей и клеток растений / под ред. Р.Г. Бутенко. М.: Знание, 1971. С. 25-36.

2. Бутенко Р.Г., Гусев М.В., Кирпин А.Ф., Корженовская Т.Г., Маркарова E.H. Клеточная инженерия //Биотехнология. Т.З. М.: ВШ, 1987. С. 8-9.

3. Бушнева O.A., Оводова Р.Г., Шашков A.C., Чижов А.О., Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Структурное исследование арабиногалактана и пектина из каллуса Silene vulgaris II Биохимия. 2006. T. 71. № 6. С. 798-807.

4. Бушнева O.A., Оводова Р.Г., Шашков A.C., Чижов А.О., Оводов Ю.С. Строение силенана, пектина из смолевки обыкновенной Silene vulgaris (Moench) Garcke II Биохимия. 2003. T. 68. № 12. С. 1687-1696.

5. Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система / под ред. И.А. Тарчевского. М.: Наука, 2007. 429 с.

6. Грачева И.М., Грачев Ю.П., Мосичев М.С., Борисенко Е.Г., Богатков C.B., Гернет М.В. Лабораторный практикум по технологии ферментных препаратов. М.: Легкая и пищевая пр-сть, 1982. С. 106-108.

7. Гюнтер Е.А. Культуры клеток нетрадиционных растений как продуценты полисахаридов // Аграрная Россия. 2001. № 6. С. 73-74.

8. Гюнтер Е.А., Борисенков М.Ф., Оводов Ю.С. Действие ультрафиолета на строение и антиоксидантную активность силенана, пектина каллуса смолевки обыкновенной // Прикл. биохим. микробиол. 2009. Т. 45. № 4. С.424-428.

9. Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Влияние регуляторов роста на клеточную культуру Silene vulgaris и на химические характеристики продуцируемых ею полисахаридов // Химия раст. сырья. 2001. № 2. С. 57-62.

10. Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Продуцирование полисахаридов каллусной культурой Silene vulgaris в зависимости от углеводов среды // Биохимия. 2003. Т. 68. № 8. С. 1079-1087.

11. Гюнтер Е.А., Попейко О.В., Оводов Ю.С. Получение полисахаридов из каллусной культуры Lemna minor L. II Прикл. биохим. микробиол. 2004. Т. 40. № 1. С. 94-97.

12. Гюнтер Е.А., Попейко О.В., Оводов Ю.С. Продуцирование полисахаридов каллусными культурами ряски малой // Прикл. биохим. микробиол. 2008. Т. 44. № 1.С. 117-122.

13. Загребельный С.Н. Биотехнология. Ч. 1: Культивирование продуцентов и очистка продуктов: учеб. пособие. Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т., 2000. 108 с.

14. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: ВШ, 1990. 352 с.

15. Маркович H.A., Кононова Г.Л. Литические ферменты Trichoderma и их роль при защите растений от грибных болезней (обзор) // Прикл. биохим. микробиол. 2003. Т. 39. № 4. С. 389-400.

16. Носов A.M. Культура клеток высших растений - уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 837-844.

17. Оводов Ю.С. Биологически активные пектиновые полисахариды растений Республики Коми // Север: наука и перспективы инновационного развития / под ред. В.Н. Лаженцева. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2006. С. 236-255.

18. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность // Биоорган, химия. 1998. Т. 24. С. 483-501.

19. Оводов Ю.С., Головченко В.В., Гюнтер Е.А., Попов C.B. Пектиновые вещества растений европейского Севера России. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 112 с.

20. Оводова Р.Г., Бушнева O.A., Шашков А.С, Оводов Ю.С. Выделение и исследование строения полисахаридов из смолевки обыкновенной Silene vulgaris II Биоорган, химия. 2000а. Т. 26. № 9. С. 686-692.

21. Оводова Р.Г., Головченко В.В., Шашков A.C., Попов C.B., Оводов Ю.С. Структурное исследование и физиологическая активность лемнана, пектина из Lemna minor L. // Биоорган, химия. 20006. Т. 26. № 10. С. 743-751.

22. Полле А.Я., Оводова Р.Г., Шашков А.С, Оводов Ю.С. Выделение и общая характеристика полисахаридов пижмы обыкновенной Tanacetum vulgare L. II Биоорган, химия. 2001. T. 27. № 1. С. 52-56.

23. Полыгалина Г.В., Чередниченко B.C., Римарева JLB. Определение активности ферментов: справочник. М.: ДеЛи принт, 2003. с. 138-140.

24. Попов C.B. Взаимодействие фагоцитов млекопитающих с полисахаридами растений. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002. 100 с.

25. Попов C.B. Иммуномодулирующее действие пектиновых полисахаридов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток, 2010.

26. Рахимов Д.А., Салимова Э.Ш. Полисахариды культуры тканей растений. III. Полисахариды каллусной культуры Codonopsis clematidea II Химия природн. соедин. 2003. № 1. С. 40-41.

27. Рахимов Д.А., Шадманова H.A. Полисахариды культур тканей растений. 1. Полисахариды каллусной культуры Ajuga turkestanica II Химия природн. соедин. 1994. № 3. С. 440-441.

28. Родионова H.A., Безбородов A.M. О локализации систем ферментов, катализирующих расщепление полисахаридов растительных клеточных стенок у высших растений. Пектиназы // Прикл. биохим. микробиол. 1997. Т. 33. С. 467-487.

29. Усов А.И. Олигосахарины - новый класс сигнальных молекул в растениях // Успехи химии. 1993. Т. 62. С. 1119-1144.

30. Холодова В.П. Рост и метаболизм углеводов в культуре ткани растений // Культура клеток растений / под ред. Р;Г. Бутенко. М.: Наука, 1981. С. 17-36.

31. Шевелуха B.C., Калашникова С.В., Дегтярев С.В., Кочиева Е.З., Прокофьев М.И., Новиков Н.Н., Ковалев В.М., Калашников Д.В. // Сельскохозяйственная биотехнология: учебник для студентов высших учебных заведений / под ред. B.C. Шевелухи. М.: ВШ, 1998. 416 с.

32. Alana A., Alkorta I., Dominguez J.B., Llama M.J., Serra J.L. Pectin lyase activity in a Penicillium italicum strain // Appl. Envir. Microbiol. 1990. V. 56. № 12. P. 3755-3759.

33. Albersheim P., An J., Fleshour G., Fuller M.S., Guillen R., Ham K.-S., Hahn M.G., Huang J., O'Neil M., Whitcombe A., Williams M.V., York W.S., Darvill A.G. Structure and function studies of plant cell wall polysaccharides // Biochem. Soc. Trans. 1994. V. 22. P. 374-378.

34. Andeme-Onzighi C., Lhuissier F., Vicre M., Yamada H., Driouich A. A (1—>3,6)-P-D-galactosyl epitope containing uronic acids associated with bioactive pectins occurs in discrete cell wall domains in hypocotyls and root tissues of flax seedlings // Histochem. Cell Biol. 2000. V. 113. P. 61-70.

35. Anderson R.L., Clarce A.E., Jermyn M.A., Knox R.B., Stone B.A. A carbohydrate-binding arabinogalactan-protein from liquid suspension cultures of endosperm from Lolium multiflorum // Aust. J. Plant Physiol. 1977. V. 4. P. 143-158.

36. Angeles M.S.S., Pelaez R., Corchete P. An arabinogalactan protein isolated from medium of cell suspension cultures of Silybum marianum (L.) Gaernt. // Carbohydr. Polym. 2008. V. 71. № 4. P. 634-639.

37. Anuratha C.S., Zen K.-C., Cole K.C., Muthukrishnan S. Induction of chitinases and (3-1,3-glucanases in Rhizoctonia solani - infected rice plants: Isolation of an infection-related chitinase cDNA clone // Physiol. Plant. 1996. V. 97. P. 39-46.

38. Aspinall G.O. Carbohydrate polymers of plant cell walls // Biogenesis of plant cell wall polysaccharides / Loewus F. Ed., NY, L: Academic Press, 1973. P. 95-115.

39. Aziz A., Gauthier A., Bezier A., Poinssot B., Joubert J.M., Pugin A., Heyraud A., Bailliel F. Elicitor and resistance-inducing activities of (3-1,4 cellodextrins in grapevine, comparison with P-1,3 glucans and a-1,4 oligogalacturonides // J. Experim. Botany. 2007. V.58. №6. P. 1463-1472.

40. Bacic A. Breaking an impasse in pectin biosynthesis // PNAS. 2006. V. 103. № 15. P. 5639-5640.

41. Bacic A., Du H., Stone B.A., Clarke A.E. Arabinogalactan proteins: a family of cell-surface and extracellular matrix plant proteoglycans // Essays Biochem. 1996. V.31. P. 91-101.

42. Bardalaye P.C., Nordin J.H. Chemical structure of the galactomannan from the cell wall of Aspergillus niger II J. Biol. Chem. 1977. V. 252. P. 2584-2591.

43. Barka E.A., Kalantari S., Makhlouf J., Arul J. Impact of UV-C irradiation on the cell wall-degrading enzymes during ripening of tomato (Lycopersicon esculentum L.) fruit // J. Agric. Food Chem. 2000. V. 48. P. 667-671.

44. Bernard M., Latge J.-P. Aspergillus fumigatus cell wall: composition and biosynthesis // Medical Mycol. 2001. V. 39. P. 9-17.

45. Bettini P., Baraldi R., Rapparini F., Melani L., Mauro M.L., Bindi D., Buiatti M. The insertion of the Agrobacterium rhizogenes rolC gene in tomato (Solarium lycopersicum L.) affects plant architecture and endogenous auxin and abscisic acid levels // Scientia Horticulturae. 2010. V. 123. P. 323-328.

46. Blaschek W., Franz G. Influence of growth conditions on the composition of cell wall polysaccharides from cultured tobacco cells // Plant Cell Repts. 1983. V. 2. P. 257-260.

47. Bolwell G.P., Northcote D.H. Arabinan synthase and xylan synthase activities of Phaseolus vulgaris II Biochem. J. 1983a. V. 210. P. 497-507.

48. Bolwell G.P., Northcote D.H. Induction by growth factors of polysaccharide synthases in bean cell suspension cultures // Biochem J. 1983b. V. 210. P. 509-515.

49. Boughanmi N., Thibault F., Decou R., Fleurat-Lessard P., Béré E., & Costa G., Lhernould S. NaCl effect on the distribution of wall ingrowth polymers and arabinogalactan proteins in type A transfer cells of Medicago sativa Gabés leaves // Protoplasma. 2010. V. 242. P. 69-80.

50. Bouton S., Leboeuf E., Mouille G., Leydecker M., Talbotec J., Granier F., Lahaye M., Hofte H., Truong H. QUASIMODO 1 Encodes a putative membrane-bound glycosyltransferase required for normal pectin synthesis and cell adhesion in Arabidopsis // The Plant Cell. 2002. V. 14. P. 2577-2590.

51. Buchala A. J., Genoud T., Meier H. Polysaccharides in the culture medium of cotton cells cultured in vitro II Food Hydrocol. 1987. V. 1. №5-6. P. 359-363.

52. Buchala, A .J., Roulin S., Meier H. Polysaccharides in the culture medium of cotton (Gossypium hirsutum L.) ovules cultured in vitro // Plant Cell Repts. 1989. V. 8. № l.P. 25-28.

53. Bulgakov V.P., Kusaykin M., Tchernoded G.K., Zvyagintseva T.N., Zhuravlev Yu.N. Carbohydrase activities of the rolC-gene transformed ginseng cultures // Fitoterapia. 2002. V. 73. P. 638-643.

54. Bunzel M., Ralph J., Steinhart H. Association of non-starch polysaccharides and ferulic acid in grain amaranth (Amaranthus caudatus L.) dietary fiber // Mol. Nutr. Food Res. 2005. V. 49. № 6. P. 551-559.

55. Bushneva O.A., Ovodova R.G., Shashkov A.S., Ovodov Yu.S. Structural studies on hairy region of pectic polysaccharide from campion Silene vulgaris (Oberna behen L.) // Carbohydr. Polym. 2002. V. 49. P. 471-478.

56. Caffall K.H., Pattathil S., Phillips S.E., Hahn M.G., Mohnen D. Arabidopsis thaliana T-DNA mutants implicate GAUT genes in the biosynthesis of pectin and xylan in cell walls and seed testa // Molecular Plant. 2009. V. 2. № 5. P. 10001014.

57. Capataz-Tafur J., Hernández-Sánchez A.M., Rodríguez-Monroy M., Trejo-Tapia G., Sepúlveda-Jiménez G. Sucrose induces arabinogalactan protein secretion by

Beta vulgaris L. cell suspension cultures // Acta Physiol. Plant. 2010. V. 32. № 4. P. 757-764.

58. Capodicasa C., Vairo D., Zabotina O. et al. Targeted modification of homo-galacturonane by transgenic expression of a fungal polygalacturonase alters plant growth // Plant Physiol. 2004. V. 135. P. 1294-1304.

59. Carpita N., McCann M. The cell wall // Biochemistry & molecular biology of plants / Buchanan B., Gruissem W., Jones R. Eds. American Society of Plant Biologists, Rockville, 2000. P. 68.

60. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant J. 1993. V. 3. P. 1-30.

61. Cartier N., Chambat G., Joseleau J.P. An arabinogalactan from the culture medium of Rubus fruticosus cells in suspension // Carbohydr. Res. 1987. V. 168. P. 275-283.

62. Chambat G., Cartier N., Lefebvre A., Marais M.F., Joseleau J.P. Changes in cellwall and extracellular polysaccharides during the culture cycle of Rubus fruticosus cells suspension culture // Plant Physiol. Biochem. 1997. V. 35. P. 655-664.

63. Classen B. Characterization of an arabinogalactan-protein from suspension culture of Echinacea purpurea II Plant Cell Tiss. Org. Cul., 2007. V. 88. № 3. P. 267-275.

64. Colquhoun I.J., Ralet M.C., Thibault J.F., Faulds C.B., Williamson G. Structure identification of feruoylated oligosaccharides from sugar-beet pulp by NMR spectroscopy // Carbohydr. Res. 1994. V. 263. №2. P. 243-256.

65. Cosgrove D.J. Assembly and enlargement of primary cell wall in plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1997. V. 13. P. 171-201.

66. Darjania L., Ichise N., Ichikawa S., Okamoto T., Okuyama H., Thompson G.A. Dynamic turnover of arabinogalactan proteins in cultured Arabidopsis cells // Plant Physiol. Biochem. (Paris, France). 2002. V. 40. №1. P. 69-79.

67. Darvill A.G., Albersheim P., McNeil M., Lau J.M., York W.S., Stevenson T.T., Thomas J., Doares S., Gollin D.J., Chelf P., Davis K. Structure and function of plant cell wall polysaccharides // J. Cell Sci. Suppl. 1985. V. 2. P. 203-217.

68. Davis K.R., Lyon G.D., Darvill A.G., Albersheim P. Host-pathogen interactions. XXV. Endopolygalacturonic acid lyase from Erwinia carotovora elicits phytoalexin accumulation by releasing plant cell wall fragments // Plant Physiol. 1984. V. 74. № l.P. 52-60.

69. De Vries R.P. Regulation of Aspergillus genes encoding plant cell wall polysaccharide-degrading enzymes; relevance for industrial production // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2003. V. 61. P. 10-20.

70. De Vries R.P., Kester H.C.M., Poulsen C.H., Benen J.A.E., Visser J. Synergy between enzymes from Aspergillus involved in the degradation of plant cell wall polysaccharides // Carbohydr. Res. 2000. V. 327. P. 401-410.

71. De Vries, R.P., Visser J. Aspergillus enzymes involed in degradation of plant cell wall polysaccharides // Microb. Мої. Biol. Rew. 2001. V. 65. P. 497-522.

72. Dean R.A., Timberlake W.E. Production of cell wall-degrading enzymes by Aspergillus nidulans: a model system for fungal pathogenesis of plants // The Plant Cell. 1989. V. 1. № 3. P. 265-73.

73. Dekker R. F. H. Bioconversion of hemicellulose: aspects of hemicellulase production by Trichoderma reesei QM 9414 and enzymic saccharification of hemicellulose // Biotechnol. Bioeng. 1983. V. 25. № 4. p. 1127-1146.

74. Denes J.M., Baron A., Renard C.M. Pean C., Drilleau J.F. Different action patterns for apple pectin methylesterase at pH 7.0 and 4.5 // Carbohydr. Res. 2000. V. 327. P. 385-393.

75. Dixon, R.A., Harrison, M.J., Lamb, CJ. Early events in the activation of plant defence responses //Ann. Rev. Phytopatol. 1994. V. 32. P. 479-501.

76. Doblin M.S., Pettolino F., Bacic A. Plant cell walls: the skeleton of the plant world // Functional Plant Biol. 2010. V. 37. P. 357-381.

77. Dopico B., Nicolas G., Labrador E. Characterization of a cell wall P-galactosidase of Cicer arietinum epicotyls involved in cell wall autolysis // Physiol. Plant. 1990. V. 80. № 4. P. 629-635.

78. Driouich A., Faye L., Staehelin A. The plant Golgi apparatus: a factory for complex polysaccharides and glycoproteins // Trends Biol. Sci. 1993. V. 18. P. 210-241.

79. Du M., Wu X.J., Ding J., Hu Z.B., White K.N., Branford-White C J. Astragaloside IV and polysaccharide production by hairy roots of Astragalus membranaceus in bioreactors // Biotechnol. Lett. 2003. V. 25. № 21. P. 1853-1856.

80. Dubois M., Gilíes K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances // Anal. Chem. 1956. V. 28. P. 350-356.

81. Dupree P., Sherrier D. The plant Golgi apparatus // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1404. P. 259-270.

82. Edashige Y., Ishii T. Extracellular polysaccharides from the suspension-culture of Populus alba //Holzforschung. 1999. V. 53. № 2. P. 137-141.

83. Edashige Y., Ishii T. Structures of cell-wall polysaccharides from suspension-cultured cells of Cryptomeria japónica II Mokuzai Gakkaishi. 1996. V. 42. P. 895-900.

84. El-Katatny M.H. Enzyme production and nitrogen fixation by free, immobilized and coimmobilized inoculants of Trichoderma harzianum and Azospirillum brasilense and their possible role in growth promotion of tomato // Food Technol. Biotechnol. 2010. V. 48. № 2. P. 161-174.

85. Ellis M., Egelund J., Schultz C.J., Bacic A. Arabinogalactan-proteins: key regulators at the cell surface? // Plant Physiol. 2010. V. 153. P. 403-419.

86. Estelle M. Cytokinin action: two receptors better than one? // Current Biol. 1998. V. 8. P. 539-541.

87. Fry S.C. Gibberellin-controlled pectinic acid and protein secretion in growing cells //Phytochemistry. 1980. V. 19. P. 735-740.

88. Fry S.C. Phenolic components of the primary cell wall // Biochem. J. 1982. V. 203. P. 493-504.

89. Fry S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V. 46. P. 497-520.

90. Fry S.C. Primary cell wall metabolism: tracking the careers of wall polymers in living plant cells //New Phytologist. 2004. V. 161. P. 641-675.

91. Fry S.C., McDougall G.J., Lorences E.P., Biggs K.J., Smith R.C. Oligosaccharins from xyloglucan and cellulose: modulators of the action of auxin and H+ on plant growth// Symp. Soc. Exp. Biol. 1990, V. 44. P. 285-298.

92. Gaspar Y., Johnson K.L., McKenna J.A., Basic A., Schultz C.J. The complex structures of arabinogalactan-proteins and the journey towards understanding function // Plant Molecul. Biol. 2001. V. 47. P. 161-176.

93. Geshi N., Jorgensen B., Scheller H.V., Ulvskov P. In vitro biosynthesis of 1,4-0-galactan attached to rhamnogalacturonan I // Planta. 2000. V. 210. P. 622-629.

94. Ghose T.K., Bisaria V.S. Measurement of hemicellulase activities. Part 1: Xylanases // Pure Appl. Chem. 1987. V. 59. P. 1739-1752.

95. Gibeaut D.M., Carpita N.C. Biosynthesis of plant cell wall polysaccharides // FASEB J. 1994. V. 8. P. 904-915.

96. Golovchenko V.V., Ovodova R.G., Shashkov A.S., Ovodov Yu.S. Structural studies of the pectic polysaccharide from duckweed Lemna minor L. // Phyto-chemistry. 2002. V. 60. P. 89-97.

97. Gonzales R., Wellburn A.R., Paul N.D. Dose responses of two pea lines to ultraviolet-B radiation (280-315 nm) //Physiol. Plant. 1998. V. 104. P. 373-378.

98. Goto N. Stimulation of polysaccharide formation by 2,4-dichlorophenoxyacetic acid in callus tissues of Arabidopsis thaliana II Physiol. Plant. 1986. V. 66. № 1. P. 49-52.

99. Goubet F., Council L.N., Mohnen D. Identification and partial characterization of the pectin methyltransferase "homogalacturonan-metyltransferase" from membranes of tobacco cell suspensions // Plant Physiol. 1998. V.l 16. P. 337-347.

100. Goubet F., Mohnen D. Solubilization and partial characterization of homo-galacturonan-methyltransferase from microsomal membranes of suspension-cultured tobacco cells // Plant. Physiol. 1999a. V.121. P. 281-290.

101. Goubet F., Mohnen D. Subcellular localization and topology of homogalacturonan methyltransferase in suspension-cultured Nicotiana tabacum cells // Planta. 1999b. V.209. P. 112-117.

102. Goubet F., Morvan C. Synthesis of cell wall galactans from flax (Linum ucitatissimum L.) suspension-cultured cells // Plant Cell Physiol. 1994. V.35. P. 719-727.

103. Grasdalen H., Andersen A.K., Larsen B. NMR spectroscopy studies of the action pattern of tomato pectinesterase: generation of block structure in pectine by a multiple-attack mechanism // Carbohydr. Res. 1996. V.289. P. 105-114.

104. Günter E.A., Ovodov Yu.S. An alternative carbon source for enhancing production of polysaccharides by Silene vulgaris callus // Carbohydr. Res. 2002. V. 337. P. 1641-1645.

105. Günter E.A., Ovodov Yu.S. Biotechnologie production of polysaccharides by Silene vulgaris callus // Biotech News Intern. 2001. V. 6. № 3. P. 14-15.

106. Günter E.A., Ovodov Yu.S. Effect of calcium, phosphate and nitrogen on cell growth and biosynthesis of cell wall polysaccharides by Silene vulgaris cell culture //J. Biotechnol. 2005. V. 117. P. 385-393.

107. Harholt J., Jensen J.K., Soerensen S.O., Orfila C., Pauly M., Scheller H.V. ARABINAN DEFICIENT 1 is a putative arabinosyltransferase involved in biosynthesis of pectic arabinan in Arabidopsis II Plant Physiol. 2006. V. 140. № 1. P. 49-58.

108. Harholt J., Suttangkakul A., Scheller H.V. Biosynthesis of Pectin // Plant Physiol. 2010. V. 153. P. 384-395.

109. Hensel A., Schmidgall J., Kreis W. Extracellular polysaccharides produced by suspension-cultured cells from Digitalis lanata // Planta medica. 1997. V. 63. P. 441-445.

110. Heredia A., Jimenez A., Guillen R. Composition of plant cell walls // Z. Lebensm. Unters. Forsch. 1995. V. 200. P. 24-31.

111. Hobbie L., Timpte C., Estelle M. Molecular genetics of auxin and cytokinin // Plant Molecul. Biol. 1994. V. 26. P. 1499-1519.

112. Hori H., Takeuchi Y., Fujii T. Structure of an arabinogalactan of extracellular hydroxyproline-rich glycoprotein in suspension-cultured tobacco cells // Phyto-chemistry. 1980. V. 19. P. 2755-2756.

113. Hu H., Brown P.H. Localization of boron in cell walls of squash and tobacco and its association with pectin. Evidence for a structural role of boron in the cell wall // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 681-689.

114. Immerzeel P., Eppink M.M., de Vries S.C., Schols H.A., Voragen A.G.J. Carrot arabinogalactan proteins are interlinked with pectins // Physiol. Plant. 2006. V. 128. №1. P. 18-28.

115. Immerzeel P., Schols H.A., Voragen A.G.J., de Vries S.C. Different arabinogalactan proteins are present in carrot (Daucus carota) cell culture medium and in seeds // Physiol. Plant. 2004. V. 122. № 2. P. 181-189.

116. Iraki N.M., Bressan R.A., Carpita N.C. Extracellular polysaccharides and proteins of tobacco cell cultures and changes in composition associated with growth-limiting adaptation to water and saline stress // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 54-61.

117. Ishii T., Matsunaga T. Pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II is covalently linked to homogalacturonan // Phytochemistry. 2001. V. 57. P. 969-974.

118. Ishii T., Thomas J., Darvill A., Albersheim P. Structure of plant cell walls. XXVI. The walls of suspension-cultured sycamore cells contain a family of

rhamnogalacturonan-I-like pectic polysaccharides // Plant Physiol. 1989. V. 89. P. 421-428.

119. Ishii T., Tobita T. Structural characterization of feruoyl oligosaccharides from spinach-leaf cell walls // Carbohydr. Res. 1993. V. 248. P. 179-190.

120. Iwai H., Ishii T., Satoh S. Absence of arabinan in the side chains of the pectic polysaccharides strongly associated with cell walls of Nicotiana plumbaginifolia non-organogenic callus with loosely attached constituent cells I I Planta. 2001. V. 213. P. 907-915.

121. Iwai H., Masaoka N., Ishii T., Satoh S. A pectin glucuronyltransferase gene is essential for intercellular attachment in the plant meristem // PNAS. 2002. V. 99. № 25. P.16319-16324.

122. Jainet E., Canut H., Boudart G., Pont-Lezica R.F. Cell wall proteins: a new insight trough proteomics // Trends Plant Sci. 2006. V. 11. № 1. P.33-39.

123. Jarvis M.C. Structure and properties of pectin gels in plant cell walls // Plant Cell Envir. 1984. V. 7. P. 153-164.

124. Jayasuriya K.E., Wijesundera R.L.C., Thennakoon B.I. Effect of rubber petiole cell walls and virulence of strains on secretion of pectic enzymes by Phytophthora meaddii II Cey. J. Sci. (Bio. Sci.). 2007. V. 36. № 2. P. 108-114.

125. Jeong G.T., Park D.H., Hwang B., Woo J.C. Comparison of growth characteristics of Panax ginseng hairy roots in various bioreactors // Appl. Biochem. Biotechnol. 2003. V. 105-108. P. 493-503.

126. Jia Y.J., Feng B.Z., Sun W.X., Zhang X.G. Polygalacturonase, pectate lyase and pectin methylesterase activity in pathogenic strains of Phytophthora capsici incubated under different conditions // J. Phytopathol. 2009. V. 157. № 10. P. 585591.

127. Kakegawa K., Edashige Y., Ishii T. Metabolism of cell wall polysaccharides in cell suspension cultures of Populus alba in relation to cell growth // Physiol. Plant. 2000. V. 108. P. 420-425.

128. Karakurt Y., Huber D.J. Cell wall-degrading enzymes and pectin solubility and depolymerization in immature and ripe watermelon (Citrillus lanatus) fruit in response to exogenous ethylene // Physiol. Plant. 2002. V. 116. P. 398-405.

129. Kawasaki S. Synthesis of arabinose-containing cell wall precursors in suspension-cultured tobacco cells. II. Partial purification and some physical characterization of an intracellular precursor of cell wall glycoproteins // Plant Cell Physiol. 1982. V. 23. P. 1443-1452.

130. Kawasaki S. Synthesis of arabinose-containing cell wall precursors in suspension-cultured tobacco cells. I. Intracellular site of Synthesis and transport // Plant Cell Physiol. 1981. V. 22. P. 431-442.

131. Kikuchi A., Edashige Y., Ishii T., Fujii T., Satoh S. Variations in the structure of neutral sugar chains in the pectic polysaccharides of morphologically different carrot calli and correlations with the size of cell clusters // Planta. 1996. V. 198. P. 634-639.

132. Kikuchi A., Edashige Y., Ishii T., Satoh S. A xylogalacturonan whose level is dependent on the size of cell clusters is present in the pectin from cultured carrot cells // Planta. 1996. V. 200. № 4. P. 369-372.

133. Kikuchi A., Satoh S., Nakamura N., Fujii T. Differences in pectic polysaccharides between carrot embryogenic and non-embryogenic calli // Plant Cell Repts. 1995. V. 14. P. 279-284.

134. Kim J., Shiu S.H., Thoma S., Li W-H., Patterson S.E. Patterns of expansion and expression divergence in the plant polygalacturonase gene family // Genome Biol. 2006. V. 7. P. 87.

135. Kim S.R., Kim Y.C. Neuroprotective phenylpropanoid esters of rhamnose isolated from roots of Scrophularia buergeriana II Phytochemistry. 2000. V. 54. № 5. P. 503-509.

136. Kiselev K.V.j Kusaykin M.I., Dubrovina A.S., Bezverbny D.A., Zvyagintseva T.N., Bulgakov V.P. The rolC gene induces expression of a pathogenesis-related (3-1,3-

glucanase in transformed ginseng cells // Phytochemistry. 2006. V. 67. P. 2225-2231.

137. Knutsen S.H., Murano E., D'Amato M., Toffanin R., Rizzo R., Paoletti S. Modified procedures for extraction and analysis of carrageenan applied to the red alga Hypnea musciformis II J. Appl. Phycol. 1995. V. 7. P. 565-576.

138. Kobayashi M., Matoh T., Azuma J. Two chains of rhamnogalacturonan II are cross-linked by borate-diol ester bonds in higher plant cell walls // Plant Physiol.

1996. V. 110. P. 1017-1020.

139. Kobayashi M., Nakagawa H., Asaka T., Matoh T. Borate-rhamnogalacturonane II bonding reinforced by Ca retains pectic polysaccharides in higher-plant cell walls //Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 199-204.

140. Kobayashi M., Ohno K., Matoh T. Boron nutrition of cultured tobacco BY 2 cells. II. Characterization of the boron-polysaccharide complex // Plant Cell Physiol.

1997. V. 38. P. 676-683.

141. Komalavilas P., Zhu J.K., Nothnagel E.A. Arabinogalactan proteins from the suspension culture medium and plasma membrane of rose cells // Plant J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 15956-15965.

142. Konieczny R., Swierczynska J., Czaplicki A.Z., Bohdanowicz J. Distribution of pectin and arabinogalactan protein epitopes during organogenesis from androgenic callus of wheat // Plant Cell Repts. 2007. V. 26. № 3. P. 355-363.

143. Konno H., Nakashima S., Maitani T., Katoh K. Alteration of pectic polysaccharides in cell walls, extracellular polysaccharides, and glycan-hydrolytic enzymes of growth-restricted carrot cells under calcium deficiency // Physiol. Plant. 1999. V. 107. P. 287-293.

144. Konno H., Nakashima S., Nakato T., Katoh K. Pectin-bound P-galactosidase present in cell walls of carrot cells under the different calcium status // Physiol. Plant. 2002. V. 114. № 2. P. 213-222.

145. Konno H., Yamaya T., Yamasaki Y., Matsumoto H. Pectic polysaccharide breakdown of cell walls in cucumber roots grown with calcium starvation // Plant Physiol. 1984. V. 76. P. 633-637.

146. Kwan J.S., Morvan H. Characterization of extracellular P-l,4-xylan backbone Osubstituted by arabinogalactans type II in a plant-cell suspension // Carbohydr. Polym. 1995. V. 26. P. 99-107.

147. Lashbrook C.C. New insights into cell wall disassembly during fruit ripening // Stewart Postharvest Rev. 2005. V.l. № 3. P. 1-18.

148. Lavola A., Aphalo P.J., Lahti M., Julkunen-Tiitto R. Nutrient availability and the effect of increasing UV-B radiation on secondary plant compounds in Scots pine //Envir. Experim. Botany. 2003. V. 49. P. 49-60.

149. Leboeuf E., Guillon F., Thoiron S., Lahaye M. Biochemical and immuno-histochemical analysis of pectic polysaccharides in the cell walls of Arabidopsis mutant QUASIMODO 1 suspension-cultured cells: implications for cell adhesion // J. Experim. Botany. 2005. V. 56. № 422. P. 3171-3182.

150. Lerouge P., O'Neil M.A., Darvill A.G., Albersheim P. Structural characterization of endo-glycanase-generated oligoglycosyl side chains of rhamnogalacturonan I // Carbohydr. Res. 1993. V. 243. P. 359-371.

151. Levigne S.V., Ralet M.C., Quemener B.C., Pollet B.N., Lapierre C., Thibaul J.F. Isolation from sugar beet cell walls of arabinan oligosaccharides esterified by two ferulic acid monomers // Plant Physiol. 2004. V. 134. P. 1173-1180.

152. Levy S., Staehelin A. Synthesis, assembly and function of plant cell wall polysaccharides // Cur. Opin. Cell Biol. 1992. V. 4. P. 856-862.

153. Leyser O., Berleth T. A molecular basis for auxin action // Semin. Cell Dev. Biol. 1999, V. 10. P. 131-137.

154. Li C:, Li X., Wang F., Ma H:, He J., Yu Y. Analysis on content of total sugar and polysaccharides from Arhebia euchroma (Royle) Johnst hairy roots // Xibei Zhiwu Xuebao. 2010. V. 30. № 1. P. 180-183.

155. Liang Y., Faik A., Kieliszewski M., Tan L., Xu W.L., Showalter A.M. Identification and characterization of in vitro galactosyltransferase activities involved in arabinogalactan-protein glycosylation in Tobacco and Arabidopsis // Plant Physiol. 2010. V. 154. P. 632-642.

156. Liepman A.H., Wightman R., Geshi N., Turner S.R., Scheller H.V. Arabidopsis: A powerful model system for plant cell wall research // Plant J. 2010. V. 61. № 6. P. 1107-1121.

157. Liners F., Van Cutsem P. Distribution of pectic polysaccharides throughout walls of suspension-cultured carrot cells. An immunocytochemical study // Protoplasma. 1992. V. 170. P. 10-21.

158. Liu S., Zhong J. Phosphate effect on production of ginseng saponin and polysaccharide by cell suspension cultures of Panax ginseng and Panax quinquefolium II Proc. Biochem. 1998. V. 33. P. 69-74.

159. Liu S., Zhong J.-J. Effect of potassium ion on cell growth and production of ginseng saponin and polysaccharide in suspension cultures of Panax ginseng II J. Biotechnol. 1996. V. 52. P. 121-126.

160. Loopstra C.A., Puryear J.D., No E.-G. Purification and cloning of an arabinogalactan-protein from xylem of loblolly pine // Planta. 2000. V. 210. P. 686-689.

161. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

162. Lozovaya V.V., Waranyuwat A., Widholm J.M. P-1,3-Glucanase and resistance to Aspegillus flavus infection in maize // Crop Sci. 1998. V. 38. P. 1255-1260.

163. Lozovaya V.V., Zabotina O.A., Widholm J.M. Synthesis and turnover of cell-wall polysaccharides and starch in photosynthetic soybean suspension cultures // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 921-929.

164. Mackernes S:A.-H. Plant responses to ultraviolet-B (280-320 nm) stress: what are the key regulators? II Plant Growth Regul. 2000. V. 32. P. 27-39.

165. Majewska-Sawka A., Nothnagel E.A. The multiple roles of arabinogalactan proteins in plant development // Plant. Physiol. 2000. V. 122. P. 3-10.

166. Malanga G., Puntarulo S. Oxidative stress and antioxidant content in Chlorella vulgaris after exposure to ultraviolet-B radiation // Physiol. Plant. 1995. V. 94. P. 672-679.

167. Mante S., Boll W.G. Effect of either 2,4-dichlorophenoxyacetic acid or kinetin on production and composition of various fractions from extracellular polysaccharides produced by cotyledon cell suspension cultures of bush bean (Phaseolus vulgaris cv. Contender) // Canadian J. Botany. 1978. V. 56. № 15. P. 1816-22.

168.Maretzki A., Thom M. Characteristics of a galactose-adapted sugarcane cell line grown in suspension culture // Plant Physiol. 1978. V .61. P. 544.

169. Martin I., Dopico B., Muñoz F., Esteban R., Oomen R.J.F.J., Driouich A., Vincken J.P., Visser R., Labrador E. In vivo expression of a Cicer arietinum P-galactosidase in potato tubers leads to a reduction of the galactan side-chains in cell wall pectin // Plant Cell Physiol. 2005. V. 46. № 10. P. 1613-1622.

170. Maruyama K., Yamamoto H., Uchiyama T. Pectins in extracellular polysaccharides from a cell-suspension culture of Mentha // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1998. V. 62. P. 2223-2225.

171. Marín-Rodríguez M.C., Orchard J., Seymour G.B. Pectate lyases, cell wall degradation and fruit softening // J. Experim. Botany. 2002. V. 53. № 377. P. 21152119.

172.Masuda H., Ozeki Y., Amino S., Komamine A. Changes in cell wall polysaccharides during elongation in 2,4-D free medium in a carot suspension culture // Physiol. Plant. 1984. V. 62. P. 65-72.

173. Masuda Y. Auxin-induced cell elongation and cell wall changes // Bot. Mag. Tokyo. 1990. V. 103. P. 345-370.

174. Matoh T., Takasaki M., Kobayashi M., Takabe K. Boron nutrition of cultured tobacco BY 2 cells. III. Characterization of the boron-rhamnogalacturonan II

complex in cells acclimated to low levels of boron // Plant Cell Physiol. 2000. V. 41. P. 363-366.

175. Mauch F., Mauch-Mani B., Boiler T. Antifungal hydrolases in Pea tissue // Plant Physiol. 1988. V. 88. P. 936-942.

176. Maurel C., Brevet J., Barbier-Brygoo H., Guern J., Tempe J. Auxin regulates the promoter of the root-inducing rolB gene of Agrobacterium rhizogenes in transgenic tobacco // Mol. Gen. Genet. 1990. V. 223. P. 58-64.

177. Maurer J.B.B., Bacic A., Pereira-Netto A.B., Donatti L., Zawadzki-Baggio S.F., Pettolino F.A. Arabinogalactan-proteins from cell suspension cultures of Araucaria angustifolia II Phytochemistry. 2010. V. 71. P. 1400-1409.

178. Mazau D., Rumeau D., Esquerre-Tugaye M.T. Two different families of hydroxyproline-rich glycoproteins in melon callus. Biochemical and immunochemical studies // Plant Physiol. 1988. V. 86. № 2. P. 540-546.

179. McCann M.C., Shi J., Roberts K., Carpita N.C. Changes in pectin structure and localization during the growth of unadapted and NaCI-adapted tobacco cells // Plant J. 1994. V. 5. № 6. P. 773-785.

180. McLeod A.R., Fry S.C., Loake G.J., Messenger D.J., Reay D.S., Smith K.A., Yun B. Ultraviolet radiation drives methane emissions from terrestrial plant pectins // New Phytologist. 2008. V. 180. P. 124-132.

181. McNeil M., Darvill A.G., Fry S.C., Albersheim P. Structure and function of the primary cell walls of plants // Ann. Rev. Biochem. 1984. V. 53. P. 625-663.

182. Messenger D.J., McLeod A.R., Fry S.C. Reactive oxygen species in aerobic methane formation from vegetation // Plant Sign. Behav. 2009. V. 4. № 7. P. 629630.

183. Miedes E., Lorences E.P. Changes in cell wall pectin and pectinase activity in apple and tomato fruits during Pénicillium expansum infection // J. Sci. Food Agricul. 2006. V. 86. № 9. P. 1359-1364.

184. Minic Z. Physiological roles of plant glycoside hydrolases // Planta. 2008. V. 227. P. 723-740.

185.Mishra N., Pal S., Maiti T.K., Dey S. Production and characterization of arabinogalactan protein (AGP) from a hairy root line of Catharanthus roseus (L.) G. Don // Indian J. Biotechnol. 2006. V. 5. № 2. P. 211-216.

186. Mohnen D. Biosynthesis of pectins // Pectins and Their Manipulation / Seymour G.B., Knox J.P. Eds. Oxford: Blackwell Publishing and CRC Press, 2002. P. 52-98.

187. Mohnen D. Pectin structure and biosynthesis // Cur. Opin. Plant Biol. 2008. V. 11. P. 266-277.

188. Mohnen D., Hahn M.G. Cell wall carbohydrates as signals in plants // Sem. Cell Biol. 1993. V.4.P.93-102.

189.Mollard A., Joseleau J.P. Acacia Senegal cells cultured in suspension secrete a hydroxyproline-deficient arabinogalactan-protein // Plant Physiol. Biochem. (Paris, France). 1994. V. 32. № 5. P. 703-709.

190. Mort A.J., Grover P.B., Jr. Characterization of root hair cell walls as potential barriers to the infection of plants by rhizobia. The carbohydrate component // Plant Physiol. 1988. V. 86. № 2. P. 638-41.

191. Morvan C., Verdus M.C., Feghali R., Morvan H.L. Influence of the culture age and the calcium deficiency on the physicochemical properties and ultrastructural aspects of the cell wall of suspension cultured cells of white Silene // Botaniques. 1987. V. 4-5. P. 323-36.

192. Murashige T., Skoog S. A Revised medium for rapid growth and bioassays with tobaco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-479.

193. Nelson N.A. Photometric adaptation of the determination of reducing sugars // J. Biol. Chem. 1944. V. 153. P. 375-389.

194. Nevins D.J., English P.D., Albersheim P. The specific nature of plant cell wall polysaccharides // Plant Physiol. 1967. V. 42. P. 900-906.

195. Nishitani K., Masuda Y. Auxin-induced cell elongation and cell wall xyloglucane: effect of auxin on the two different siibfractions of xyloglucans in the epicotyl cell wall of Vigna angularis II Plant Cell Physiol. 1983. V. 24. P. 345-355.

196. Nishitani K., Masuda Y. Auxin-induced changes in the cell wall structure: Changes in the sugar compositions, intrinsic viscosity and molecular weight distribution of matrix polysaccharides of the epicotil cell wall of Vigna angularis II Physiol. Plant. 1981. V. 52. P. 482-494.

197. Nothnagel E.A. Proteoglycans and related components in plant cells // Int. Rev. Cytol. 1997. V. 174. P. 195-291.

198. O'Donodhue E.M., Somerfield S.D., Heyes J.A. Vase solutions containing sucrose result in changes to cell walls of sandersonia (Sandersonia aurantiaca) flowers // Postharvest Biol. Technol. 2002. V. 26. P. 285-294.

199. O'Neill M.A., Albersheim P., Darvill A. The pectic polysaccharides of primary cell walls // Methods in Plant Biochemistry. V.2 / Dey P.M. Ed. London: Academic Press, 1990. pp. 415-441.

200. O'Neill M.A., Warrenfeltz D., Kates K., Pellerin P., Doci T., Darvill A.G., Albersheim P.. Rhamnogalacturonan-II, a pectic polysaccharide in the walls of growing plant cell, forms a dimer that is covalently-linked by a borate ester // J. Biol. Chem. 1996. V. 271. P. 22923-22930.

201. Obel N., Porchia A.C., Scheller H.V. Intracellular feruloylation of arabinoxylan in wheat: evidence for feruoyl-glucose as precursor // Planta. 2003. V. 216. P. 620-629.

202. Oliveira C.J.F. (Jr.), Cavalari A.A., Carpita N.C., Buckeridge M.S., Braga M.R. Cell wall polysaccharides from cell suspension cultures of the Atlantic Forest tree Rudgea jasminoides (Rubiaceae) // Trees (Heidelberg, Germany). 2010. V. 24. № 4. P. 713-722.

203. Olson A.C., Evans J.J., Frederick D.P., Jansen E.F. Plant suspension culture media macromolecules pectic substances, protein, and peroxidase // Plant Physiol. 1969. V. 44. P. 1594-1600.

204. Oomen R.J.F.J., Doeswijk-Voragen C.H.L., Bush M.S., Vincken J.P. Borkhardt B., van der Broek L.A.M., Corsar J., Voragen A.G.J., McCann M.C., Visser R.G.F. In muro fragmentation of the rhamnogalucturonan I backbone in potato (Solanum tuberosum L.) results in a reduction and altered location of the galctan and arabinan side-chains and abnormal periderm development // Plant J. 2002. V. 30. № 4. P. 403-413.

205. Pal A. Arabinogalactan protein and arabinogalactan: Biomolecules with biotechno-logical and therapeutic potential. Chapter 13 // Bioactive Molecules and Medicinal Plants / Ramawat K.G., Merillon J.M. Eds. Berlin: Springer, 2008. P. 255-270.

206. Palme K., Hesse T., Moore I., Campos N., Feldwisch J., Garbers C., Hesse F., Schell J. Hormonal modulation of plant growth: the role of auxin perception // Mech. Dev. 1991. V. 33. P. 97-106.

207. Pauly M., Scheller H.V. O-Acetylation of plant cell wall polysaccharides: identification and partial characterization of a rhamnogalacturonan O-acetyl-transferase from potato suspension-cultured cells // Planta. 2000. V. 210. P. 659-667.

208. Pennel R.I., Knox J.P., Scofield G.N., Selvendran R.R., Roberts K. A family of abundant plasma membrane-associated glycoproteins related to the arabinogalactan proteins is unique to flowering plants // J. Cell Biol. 1989. V. 108. P. 1967-1977.

209. Perrin R., Wilkerson C., Keegstra K. Golgi enzymes that synthesize plant cell wall polysaccharides: finding and evaluating candidates in the genomic era // Plant Molecul. Biol. 2001. V. 47. № 1-2. P. 115-130.

210. Perrone P., Hewage C.M., Thomson A.R., Bailey K., Sadler I.H., Fry S.C. Patterns of methyl and O-acetyl esterification in spinach pectins new complexity // Phyto-chemistry. 2002. V. 60. № 1. P. 67-77.

211. Peugnet I., Goubet F., Bruyant-Vanner M. P., Thoiron B., Morvan C., Schols H.A., Voragen A.G.J. Solubilization of rhamnogalacturonane I galactosyltransferases from membranes of a flax cell suspension // Planta. 2001. V. 213. P. 435-445.

212. Polie A.Ya., Ovodova R.G., Shashkov A.S., and Ovodov Yu.S. Some structural features of pectic polysaccharide from tansy Tanacetum vulgare L. // Carbohydr. Polym. 2002. V. 49. P. 337-344.

213. Pombo M.A., Dotto M.C., Martinez G.A., Civello P.M. UV-C irradiation delays strawberry fruit softening and modifies the expression of genes involved in cell wall degradation // Postharvest Biol. Technol. 2009. V. 51. № 2. P. 141-148.

214. Popielarska-Konieczna M., Kozieradzka-Kiszkurno M., Swierczynska J., Goralski G., Slesak H., Bohdanowicz J. Ultrastructure and histochemical analysis of extracellular matrix surface network in kiwifruit endosperm-derived callus culture // Plant Cell Repts. 2008. V. 27. P. 1137-1145.

215. Popper Z.A., Fry S.C. Widespread occurrence of a covalent linkage between xyloglucan and acidic polysaccharides in suspension-cultured angiosperm cells // Annals of Botany. 2005. V. 96. P. 91-99.

216. Popper Z.A., Fry S.C. Xyloglucan - pectin linkages are formed intra-proto-plasmically, contribute to wall-assembly, and remain stable in the cell wall // Planta. 2008. V. 227. P. 781-794.

217. Putoczki T.L., Pettolino F., Griffin M.D.W., Moeller R., Gerrard J.A., Bacic A., Jackson S.L. Characterization of the structure, expression and function of Pinus radiata D. Don arabinogalactan-proteins // Planta. 2007. V. 226. № 5. P. 11311142.

218. Raghothama K.G. Phosphate transport and signaling // Cur. Opin. Plant Biol. 2000. V. 3.P. 182-187.

219. Ralet M.C., André-Leroux G., Quéméner B., Thibault J.F. Sugar beet (Beta vulgaris) pectins are covalently cross-linked through diferulic bridges in the cell wall // Phytochemistry. 2005. V. 66. № 24. P. 2800-2814.

220. Ralet M.C., Thibault J.F., Faulds C.B., Williamson G. Isolation and purification of feruoylated oligosaccharides from cell walls of sugar-beet pulp // Carbohydr. Res. 1994. V. 263. № 2. P. 227-241.

221.Ranwala A., Suematsu C., Masuda H. The role of P-galactosidases in the modification of cell wall components during Muskmelon fruit ripening // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1318-1325.

222. Reid S., Sims I.M., Melton L.D., Gane A.M. Characterisation of extracellular polysaccharides from suspension cultures of apple (Malus domestica) // Carbohydr. Polym. 1999. V. 39. № 4. P. 369-376.

223. Reiter W. D. The molecular analysis of cell wall components // Trends Plant Sci. 1998. V. 3.P. 27-32.

224. Robertson D., McCormack B.A., Bolwell G.P. Cell wall polysaccharide biosynthesis and related metabolism in elicitor-stressed cells in French bean (Phaseolus vulgris L.) // Biochem J. 1995. V. 306. P. 745-750.

225. Rodriguez-Galvez E., Mendgen K. Cell wall synthesis in cotton roots after infection with Fusarium oxysporum. The deposition of callose, arabinogalactans, xyloglucans, and pectic components into walls, wall appositions, cell plates and plasmodesmata // Planta. 1995. V. 197. № 3. P. 535-45.

226. Roesler J., Emmendorffer A., Steinmuller C., Luettig B., Wagner H., Lohmann-Matthes M. L. Application of purified polysaccharides from cell cultures of the plant Echinacea purpurea to test subjects mediates activation of the phagocyte system//Int. J. Immunopharmacol. 1991. V. 13. P. 931-941.

227. Roja G., Bhangale A.S., Juvekar A.R., Eapen S., D'Souza S.F. Enhanced production of the polysaccharide arabinogalactan using immobilized cultures of Tinospora cordifolia by elicitation and in situ adsorption // Biotechnol. Progress. 2005. V. 21. № 6. P. 1688-1691.

228. Rorison I.H., Robinson D. Calcium as an environmental variable // Plant Cell Envir. 1984. V. 7. P. 381-390.

229. Rose J.K.S., Hadfield K.A., Labaviteh J.M., Bennet A.B. Temporal sequence of cell wall disassembly in rapidly ripening melon fruit // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 345-361.

230. Rubery P.H., Northcote D.H. The effect of auxin (2,4-dichlorophenoxyacetic acid) on the synthesis of cell wall polysaccharides in cultured sycamore cells // Biochim. Biophys. Acta. 1970. V. 222. P. 95-108.

231. Ruhland C.T., Fogal M.J., Buyarski C.R., Krna M.A. Solar ultraviolet-B radiation increases phenolic content and ferric reducing antioxidant power in Avena sativa II Molecules. 2007. V.12. № 6. P. 1220-1232.

232. Salles I.I., Blount J.W., Dixon R.A., Schubert K. Phytoalexin induction and (3-1,3-glucanase activities in Colletotrichum trifolii infected leaves of alfalfa (.Medicago sativa L.) // Physiol. Mol. Plant Pathol. 2002. V. 61. P. 89-101.

233. Sarnaj J., Baluska F., Bobak M., Volkmann D. Extracellular matrix surface network of embryogenic units of friable maize callus contains arabinogalactan-proteins recognized by monoclonal antibody JIM4 // Plant Cell Repts. 1999. V. 18. № 5. P. 369-374.

234. Saulnier L., Vigouroux J., Thibault J.F. Isolation and partial characterization of feruoylated oligosaccharide from maize bran // Carbohydr. Res. 1995. V. 272. № 2. P. 241-253.

235. Schaumann A., Bruyant-Vannier M.-P., Goubet F., Morvan C. Pectic metabolism in suspension-cultured cells of flax, Linum usitatissimum II Plant Cell Physiol. 1993. V. 34. P. 891-897.

236. Scheller H.V., Doong R.L., Ridley B.L., Mohnen D. Pectin biosynthesis: a solubilized a-l,4-galacturonosyltransferase from tobacco catalyzes the transfer of galacturonic acid from UDP-galacturonic acid onto the non-reducing end of homogalacturonan // Planta. 1999. V. 207. P. 512-517.

237. Scheller H.V., Jensen J.K., Sorensen S.O., Harholt J., Geshi N. Biosynthesis of pectin // Physiol. Plant. 2007. V. 129. P. 283-295.

238. Seifert G.J., Barber C., Wells B., Keith R. Growth regulators and the control of nucleotide sugar flux // Plant Cell. 2004. V. 16. № 3. P. 723-730.

239. Serpe M., Nothnagel E.A. Fractionation and structural characterization of arabinogalactan-proteins from the cell wall of Rose cells // Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 1007-1016.

240. Sharpatyi V.A. On the mechanism of methane emission by terrestrial plants // Oxidation Communications. 2007. V. 30. P. 48-50.

241. Showaiter A.M. Arabinogalactan-proteins: structure, expression and function // Cell. Mol. Life Sci. 2001. V. 58. P. 1399-1417.

242. Sila D.N., van Buggenhout S., Duvetter T., Fraeye I., de Roeck A., van Loey A., Hendrickx M. Pectins in processed fruits and vegetables: Part II - Structure-function relationships // Compreh. Rev. Food Sci. Food Safety. 2009. V. 8. № 2. P. 86-104.

243. Sims I.M., Middleton K., Lane A.G., Cairns A.J., Bacic A. Characterization of extracellular polysaccharides from suspension cultures of members of the Poaceae II Planta. 2000. V. 210. P. 261-268.

244. Singleton V.L., Rossi J.A. Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic-phosphotungstic acid reagents // Am. J. Enol. Vitic. 1965. V. 16. № 3. P. 144-158.

245. Skj0t M., Pauly M., Bush M.S., Borkhardt B., McCann M.C., Ulvskov P. Direct Interference with rhamnogalacturonane I biosynthesis in Golgi vesicles // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 95-102.

246. Skrzypczak-Pietraszek E., Hensel A. Polysaccharides from Melittis melissophyllum L. herb and callus II Pharmazie. 2000. V. 55. № 10. P. 768-771.

247. Smallwood M., Yates E.A., Willats W.G.T., Martin H., Knox J.P. Immunochemical comparison of membrane-associated and secreted arabinogalactan-proteins in rice and carrot // Planta. 1996. V. 198. P. 452-459.

248. Smith D., Starret D.A., Gross K.C. A gene coding for tomato fruit P-galactosidase II is expressed during fruit ripening // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 417-423.

249. Sorensen S.O., Pauly M., Bush M., Skjot M., McCann M.C., Borkhardt B., Ulvskov P. Pectin engineering: modification of potato pectin by in vivo expression of an endo-l,4-P-D-galactanase // PNAS. 2000. V. 97. № 13. P. 7639-7644.

250. Steinmuller C., Roesler J., Grottrup E., Franke G., Wagner H., Lohmann-Matthes M.-L. Polysaccharides isolated from plant cell cultures of Echinacea purpurea enhance the resistance of immunosuppressed mice against systemic infections with Candida albicans and Listeria monocytogenes II Int. J. Immunopharmacol. 1993. V.15.P. 605-614.

251. Stepan-Sarkissian G., Fowler M.W. The metabolism and utilization of carbohydrates by suspension cultures of plant cells // Carbohydrate metabolism in plant cells / Morgan M.J. Ed. NY, L: Plenum Press, 1986. P. 151-181.

252. Stevenson T.T., McNeil M., Darvill A.G., Albersheim P. Structure of plant cell walls. XVIII. An analysis of the extracellular polysaccharides of suspension-cultured sycamore cells // Plant Physiol. 1986. V. 80. P. 1012-1019.

253. Suzuki K., Amino S., Takeuchi Y., Komamine A. Differences in the composition of the cell walls of two morphologically different lines of suspension-cultured Catharanthus roseus cells // Plant Cell Physiol. 1990. V. 31. P. 7-14.

254. Takaaki F. Germination of spore and decomposition of apple fruit tissue by hypha

mPennicillium expansum II Mycotoxins. 2004. V. 54. № 2. P. 101-105.

255. Takahashi Y., Ishida S., Nagata T. Function and modulation of expression of auxin-

regulated genes // Intern. Rev. Cytol. 1994. V. 152. P. 109-144.

256. Takeuchi Y., Komamine A. Changes in the cell wall polysaccharides of suspension-cultured Vinca rosea cells during culture // Physiol. Plant. 1978. V. 42. P. 21-28.

257. Takeuchi Y., Komamine A., Aoyama K., Saito T., Watanabe K., Morikawa N. Turnover of cell wall polysaccharides of a Vinca rosea suspension culture. II. Radio gas chromatographical analyses // Physiol. Plant. 1980. V. 48. P. 536-541.

258. Takeuchi Y., Nishiyauchi M., Aoyama K., Sato A. Polysaccharides in primary cell walls of Japanese cypress cells in suspension culture // Phytochemistry. 1996. V. 41. P. 461-463.

259. Takeuchi Y., Tohbaru M., Sato A. Polysaccharides in primary cell walls of rice cells in suspension culture // Phytochemistry. 1994. V. 35. P. 361-363.

260. Talmadge K.W., Keegstra K., Bauer W.D., Albersheim P. The structure of plant cell walls //Plant Physiol. 1973. V. 51. P. 158-173.

261. Tanimoto E., Huber D.J. Effect of GA3 on the molecular mass of polyuronides in the cell walls of Alaska pea roots // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. № 1. P. 25-35.

262. Thomas J.R., Darvill A.G., Albersheim P. Isolation and structural characterization of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II from walls of suspension-cultured rice cells // Carbohydr. Res. 1989. V. 185. P. 261-277.

263. Thompson H.J.M., Knox J.P. Stage-specific responses of embryogenic carrot cell suspension cultures to arabinogalactan protein-binding P-glucosyl Yariv reagent // Planta. 1998. V. 205. P. 32-38.

264. Thompson J.E., Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglycane and acidic pectins in suspension-cultured rose cells // Planta. 2000. V. 211. P. 275-286.

265. Thompson J.E., Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglucan and acidic pectins in suspension-cultured rose cells // Planta. 2000. V. 211. P. 275-286.

266.Tokumoto H., Wakabayashi K., Kamisaka S., Hoson T. Changes in the sugar composition and molecular mass distribution of matrix polysaccharides during cotton fiber development // Plant Cell Physiol. 2002. V. 43. № 4. P. 411-418.

267.Uchiyama T., Numata M., Terada S., Hosino T. Production and composition of extracellular polysaccharide from cell suspension cultures of Mentha II Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1993. V. 32. P. 153-159.

268. Ulvskov P., Wium H., Bruce D., Jorgensen B., Qvist K.B., Skjot M., Hepworth D., Borkhardt B., Sorensen S.O. Biophysical consequences of remodelling the neutral

side chains of rhamnogalacturonan I in tubers of transgenic potatoes // Planta. 2005. V. 220. P. 609-620.

269. Usov A.I., Bilan M.I., Klochkova N.G. Polysaccharides of algae, 48. Polysaccharide composition of several calcareous red algae: isolation of alginate from Corallina pilulifera P. et R. (Rhodophita, Corallinaceae) // Bot. marina. 1995. V. 38. P. 43-51.

270. Van Holst G.J., Klis F.M., De Wildt P.J.M. Hazenberg C.A.M. Buijs J., Stegwee D. Arabinogalactan protein from a crude cell organelle fraction of Phaseolus vulgaris L.//Plant Physiol. 1981. V. 68. №4. P. 910-913.

271. Verhertbruggen Y., Knox J.P. Pectic polysaccharides and expanding cell walls // Plant Cell Monographs 5, The Expanding Cell / Verbelen J-P., Vissenberg K. Eds. Berlin: Springer-Verlag, 2006. P. 139-158.

272. Virk S.S., Cleland R.E. The role of wall calcium in the extension of cell walls soybean hypocotyls //Planta. 1990. V. 182. P. 559-564.

273. Von Wiren N., Gazzarrini S., Gojon A., Frommer W.B. The molecular physiology of ammonium uptake and retrieval // Cur. Opin. Plant Biol. 2000. V. 3. P. 254-261.

274. Wagner H., Stuppner H., Schäfer W., Zenk M. Immunologically active polysaccharides of Echinacea cell cultures // Phytochemistry. 1988. V. 27. P. 119-126.

275. Wang B., Zhang G., Zhu L., Chen L., Zhang Y. Genetic transformation of Echinacea purpurea with Agrobacterium rhizogenes and bioactive ingredient analysis in transformed cultures // Colloids Surf. B. Biointerfaces. 2006. V.53. №1. P. 101-104.

276. Ward O.P., Moo-Young M. Enzymatic degradation of cell wall and related plant polysaccharides // Crit. Rev. Biotechnol. 1989. V. 8. P. 237-274.

277. Watson M.B., White A.R., Elmore H.W. Extracellular polysaccharides from Pteridium aquilinum suspension cultures // Phytochemistry. 1990. V. 29. № 12. P. 3815-3818.

278. Webster J.M., Oxley D., Pettolino F.A., Bacic A. Characterisation of secreted polysaccharides and (glyco)proteins from suspension cultures of Pyrus communis II Phytochemistry. 2008. V. 69. № 4. P. 873-881.

279. Weinig C., Gravuer K.A., Kane N.C., Schmitt J. Testing adaptive plasticity to UV: costs and benefits of stem elongation and light-induced phenolics // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2004. V. 58. № 12. P. 2645-2656.

280. Willats W.G.T., McCartney L., Mackie W., Knox J.P. Pectin: cell biology and prospects for functional analysis // Plant Molecul. Biol. 2001. V. 47. P. 9-27.

281. Willats W.G.T., McCartney L., Steele-King C.G., Marcus S.E., Mort A.M., Huisman M., van Alebeek G-J, Schols H.A., Voragen A.G.J., Le Goff A., Bonnin E, Thibault J-F., Knox J.P. A xylogalacturonan epitope is specifically associated with plant cell detachment // Planta. 2004. V. 218. P. 673-681.

282. Winicur Z.M., Zhang G.F., Staehelin A. Auxine deprivation induces synchronous Golgi differentiation in suspension-cultured Tobacco BY-2 cells // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 501-513.

283. Wisniewska E., Majewska-Sawka A. Arabinogalactan-proteins stimulate the organogenesis of guard cell protoplasts-derived callus in sugar beet // Plant Cell Repts. 2007. V. 26. № 9. P. 1457-1467.

284. Wright K., Bowles D.J. Effects of hormones on the polysaccharide-synthesizing membrane systems of lettuce pith//J. Cell Sci. 1974. V. 16. P. 433-443.

285.Xiaoyang Q., Behrens B.X., West P.R., Mort A.J. Solubilization and partial characterization of extensin fragments from cell walls of cotton suspension cultures. Evidence for a covalent cross-link between extensin and pectin // Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 1691-1701.

286. Xu H., Mendgen K. Targeted cell wall degradation at the penetration site of cowpea rust basidiosporelings // Molecul. Plant-Microbe Interact. 1997. V. 10. P. 87-94.

287. Yates E.A., Valdor J.-F., Haslam S.M., Morris H.R., Dell A., Mackie W., Knox J.P. Characterization of carbohydrate structural features recognized by anti-arabino-galactan-protein monoclonal antibodies // Glycobiology. 1996. V. 6. P. 131-139.

288. Yen G.C., Duh P.D. Scavenging effect of methanolic extracts of peanut hulls on free-radical and active-oxygen species // J. Agric. Food. Chem. 1994. V. 42. № 3. P. 629-632.

289. Yeo U.D., Kim K.H. Regulation of cell-wall polysaccharide components by CaCl2 in suspension cultures of kidney bean (Phaseolus vulgaris) II J. Plant Biol. 2002. V. 45. № 2. P. 90-95.

290. Yeo U.D., Kohmura H., Nakagawa N., Sakurai N. Quantitative and qualitative changes of cell wall polysaccharides during somatic embryo-genesis and plantlet development of asparagus (Asparagus officinalis L.) // Plant Cell Physiol. 1998. V. 39. P. 607-614.

291. Yeo U.D., Pandey D.M., Kim K.H. Long-term effects of growth regulators on growth and turnover of symplastic and apoplastic sugars in the suspension subculture of kidney bean // J. Plant Biol. 2004. V. 47. № 1. P. 21-26.

292. York W.S., Darvill A.G., McNeil M., Stevenson T.T., Albersheim P. Isolation and characterization of plant cell wall and cell-wall components // Methods Enzymol. 1985. V. 118. P. 3-40.

293. York W.S., Darvill A.G., McNeil M., Stevenson T.T., Albersheim P. Isolation and characterization of plant cell wall and cell-wall components // Methods Enzymol. 1985. V. 118. P. 3-40.

294. Yu L., Mort A.J. Partial characterization of xylogalacturonans from cell walls of ripe watermelon fruit: inhibition of endopolygalacturonase activity by xylosylation // Progress in Biotechnology. 1996. V. 14 (Pectins and Pectinases). P. 79-88.

295.Zandleven J., OxenbellSorensen S., Harholt J., Beldman G., Schols H.A., Scheller H.V., Voragen A.J. Xylogalacturonan exists in cell walls from various tissues of Arabidopsis thaliana II Phytochemistry. 2007. V. 68. P. 1219-1226.

296. Zhang Y., Zhong J. Hyperproduction of ginseng saponin and polysaccharide by high density cultivation of Panax notoginseng cells // Enz. Microbial Technol. 1997. V.21.P. 59-63.

297. Zhang Y., Zhong J., Yu J. Effect of nitrogen source on cell growth and production of ginseng saponin and polysaccharide in suspension cultures of Panax notoginseng II Biotechnol. Prog. 1996. V. 12. P. 567-571.

298. Zhang Y.H., Zhong J.J., Yu J.T. Enhancement of ginseng saponin production in suspension cultures of Panax notoginseng: manipulation of medium sucrose // J. Biotechnol. 1996. V. 51. P. 49-56.

299. Zhong J.J. Production of ginseng saponin and polysaccharide by cell cultures of Panax notoginseng and Panax ginseng: Effects of plant growth regulators // Appl. Biochem. Biotechnol. 1998. V. 75. № 2-3. P. 261-268.

300. Zhong J.-J., Wang D.-J. Improvement of cell growth and production of ginseng saponin and polysaccharide in suspension cultures of Panax notoginseng: Cu effect // J. Biotechnol. 1996. V. 46. P. 69-72.

301. Zhong J.-J., Wang S.-J. Effect of nitrogen source on the production of ginseng saponin and polysaccharide by cell cultures of Panax quinquefolium II Process Biochem. 1998. V. 33. P. 671-675.

302. Zhu J.K., Bressan R.A., Hasegawa P.M. Loss of arabinogalactan-proteins from the plasma membrane of NaCl-adapted tobacco cells // Planta. 1993. V. 190. P. 221-226.