Перенос микроорганизмов в почве и его количественное описание тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.03, кандидат биологических наук Девин, Борис Александрович

• Девин, Борис Александрович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Девин, Борис Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О ПЕРЕНОСЕ

МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОЧВЕ.

1.1. Массоперенос растворенных веществ в почве и его математическое описание.

1.2. Понятие о «выходных кривых» растворенных веществ.

1.3. Факторы, влияющие на перенос микроорганизмов в почве

1.3.1. Физические факторы.

Конвекция.

Застревание.

Влажность почвы.

Седиментация и «перехват» микроорганизмов почвенными частицами.

1.3.2. Химические факторы.

Ионная сила почвенного раствора. рН почвенного раствора.

Поверхностно-активные вещества.

1.3.3. Биологические факторы

Размер и форма клеток микроорганизмов.

Хемотаксис и собственная подвижность микроорганизмов.

1.3.4. Адсорбция микроорганизмов в почве.

1.4. Математическое описание переноса микроорганизмов в почве

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Перенос микроорганизмов в почве и его количественное описание»

Актуальность темы. Последние декады минувшего столетия ознаменовались повышенным интересом к проблеме массо- и энергопереноса в почве. Отдельное место в этих исследованиях занимает изучение переноса микроорганизмов в почве и их судьбы в связи с этим переносом. Первые работы по этой теме были выпущены в 1950-х гг. (Butler et al., 1954; Krone et al., 1958) и к настоящему времени исследование этого вопроса стало одним из приоритетных направлений почвенно-физических и почвенно-микробиологических исследований. Здесь сложились следующие направления исследований:

1) Прогнозирование загрязнения вирусами и патогенными бактериями грунтовых вод, в том числе и при орошении сельскохозяйственных земель сточными водами (Corapcioglu and Haridas, 1985; Craun, 1985; Matthess and Pekdeger, 1981; White, 1985).

2) Изучение возможностей, связанных с разложением микроорганизмами загрязняющих веществ, в частности - биологическая очистка почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами (Jenneman et al., 1985; Lappin-Scott et al, 1988; Updegraff and Wren, 1954).

3) Предупреждение поражения сельскохозяйственных культур фитопатогенами (Alexander, 1994; Natsch et al, 1996; Parke et al, 1986).

4) Влияние различных химических соединений, в особенности поверхностно-активных веществ (ПАВ), на скорость и характер переноса микроорганизмов в поровом пространстве почв (Bai et al, 1997; Gannon et al, 1991b; Powelson and Mills, 1998; van Schie and Fletcher, 1999 и др.).

Основная трудность при изучении переноса микроорганизмов в почве состоит в том, что микроорганизмы являются, как справедливо отметили Маршал и Биттон, «живыми коллоидами» (Bitton and Marshall, 1980). Это означает, что, вследствие ряда присущих им специфических процессов и свойств (прежде всего, размножения и отмирания, а также интенсивной сорбции, собственного передвижения, оседания из потока влаги под действием гравитации и т.д.), характер переноса микроорганизмов в поровом пространстве почвы будет сильно отличаться от внутрипочвенной миграции растворенных химических соединений, традиционно изучаемой физикой почв.

Перечисленные факторы, а также огромное разнообразие форм микроорганизмов усложняют и количественное описание их переноса: имеющиеся математические модели, в том числе и описывающие транспорт коллоидов, применимы лишь для отдельных видов микроорганизмов и для модельных сред - стеклянных шариков, хорошо отсортированного песка и т.п.

Цель работы: изучение переноса микроорганизмов в почве на примере бактерий родов Arthrobacter и Aquaspirillum и его количественное описание с помощью физико-химических методов, традиционно применяемых в почвоведении.

Задачи исследования:

1. Описание процессов микробного транспорта с помощью физико-химических методов по т.н. «выходным кривым».

2. Качественное и количественное описание специфики переноса микроорганизмов в почве (кластеризация, хемотаксис, и др.).

3. Изучение процессов сорбции микроорганизмов на различных субстратах.

4. Качественная и количественная оценка пространственного распределения микроорганизмов в почве в ходе их переноса.

Научная новизна. Разработан лабораторный метод исследования миграции микроорганизмов в почве, позволяющий производить количественную оценку физико-химических параметров переноса.

Для оценки сорбции микроорганизмов в почве опробован модифицированный метод центрифугирования почвенных паст, позволяющий исключить недоучет бактериальных клеток вследствие их осаждения из надосадочной жидкости.

Показано, что на способность микроорганизмов сорбироваться оказывают влияние как физико-химические свойства почв, так и свойства самих микроорганизмов.

Практическая значимость. Результаты исследования переноса микроорганизмов в почве могут быть использованы при строительстве и эксплуатации очистных сооружений и систем орошения сточными водами, а также для прогноза эффекта и оптимизации внесения микроорганизмов в почву в целях биологической очистки. Апробаиия работы:

Результаты работы доложены на заседании кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова (ноябрь 2003). Промежуточные результаты и отдельные части работы были представлены на Докучаевских молодежных чтениях'99 «Почва. Экология. Общество» (Санкт-Петербург, 1999), III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), Докучаевских молодежных чтениях'2001 «Методологические проблемы современного почвоведения» (Санкт-Петербург., 2001), VIII Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2001» (Москва, 2001), Международном симпозиуме «Функции почв в биосферно-геосферных системах» (Москва, 2001), Всероссийской конференции «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва, 2003), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004).

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№01-04-48066, 04-0449606, 03-04-48620, 03-04-48679 и 03-04-06703 (мае) и гранта NATO «Pathogenic Bacteria Breakthrough in Soils as Affected by Physical Heterogeneity».

Публикации: По теме диссертации опубликованы 2 статьи, 8 тезисов, 1 доклад в сборнике, 1 статья и 1 тезисы доклада находятся в печати. Объем и структура работы:

Диссертационная работа изложена настраницах, включает рисунков, таблиц; состоит из введения,глав, выводов, списка литературы из наименований и приложения

Заключение диссертации по теме «Агропочвоведение и агрофизика», Девин, Борис Александрович

ВЫВОДЫ:

1. Предложена и апробирована методика изучения переноса микроорганизмов в почвах, основанная на получении «выходных кривых» микроорганизмов и позволяющая производить количественную оценку физико-химических параметров переноса. Анализ «выходных кривых» показал, что перенос микроорганизмов в почве, наряду с физико-химическими процессами (гидродинамической дисперсией и сорбцией) включает ряд специфических процессов: отталкивание микробных клеток от поверхности почвенных частиц («отрицательная адсорбция») для ряда почвенных объектов, а также застревание микроорганизмов в почвенных порах, собственное передвижение в токе влаги, кластеризация.

2. Расчет параметров переноса микроорганизмов в колоночных экспериментах по «выходным кривым» традиционными математическими моделями переноса веществ в почве показал возможность использования моделей кинетической сорбции при условии учета вышеуказанных специфических процессов.

3. Исследование сорбции микроорганизмов в равновесных и кинетических экспериментах показало, что сорбция выше в динамических экспериментах (коэффициент распределения в 10 - 100 раз больше, чем в равновесных). Это связано с тем, что параметры, полученные в динамическом эксперименте, реально отражают такие процессы, как застревание клеток микроорганизмов в почвенных порах, а также их специфическую сорбцию на поверхности почвенных частиц.

4. Экспериментально установлен значительный вклад сорбционных процессов при переносе микроорганизмов в почве. На способность микроорганизмов сорбироваться оказывают влияние как свойства конкретных микроорганизмов, так и физико-химические свойства почв. Гидродинамические свойства и водоустойчивость почвенной структуры оказывают существенное влияние на форму «выходных кривых» микроорганизмов: для слабопроницаемого горизонта А2В дерново-слабоподзолистой почвы «выходная кривая» не имела характерного пика вследствие особенностей его фильтрационных свойств в рамках проведенного эксперимента.

5. Визуальная оценка распределения микроорганизмов в почве выявила избирательный характер сорбции микроорганизмов на частицах почвы, образование ими кластерных структур и пленок, приводящее к пульсирующему характеру их переноса в почве.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю признательность к.б.н., вед.н.с. кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова Т.Г. Добровольскую за предоставленные культуры бактерий рода Aquaspirillum, а также членов временных трудовых коллективов, работавших по проектам РФФИ, и сотрудников кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова - к.б.н. Умарову А.Б., Хайдапову Д.Д., Губера А.К., Архангельскую Т.А., Кириченко А.В., Бутылкину М.А., Дембовецкого А.В., Фаустову Е.В. за совместную работу и обсуждение ее результатов. Отдельную благодарность хочется выразить д.б.н. Смагину А.В. за неоднократное обсуждение методики проведения экспериментов и предоставление оборудования. Автор благодарит д.б.н. Я.А. Пачепского и д-ра биологии Д.Р. Шелтона, которые предоставили ему уникальную возможность участия в проекте «Pathogenic Bacteria Breakthrough in Soils as Affected by Physical Heterogeneity», а также доступ к зарубежным литературным данным по проблеме переноса микроорганизмов в почве.

М.Р. Полянскому! автор обязан первоначальным редактированием текста диссертации.

Заключение

Изучение пространственного распределения микроорганизмов в почве необходимо для выявления преимущественных путей их миграции. Обнаружено, что распределение бактерий в пространстве происходит неравномерно, что, вероятно, вызвано как неоднородностью почвы, так и мозаичным зарядом поверхности бактериальных клеток. Перенос осуществляется преимущественно по крупным порам. На поверхности почвенных частиц обнаружены скопления бактериальных клеток, что подтверждает сделанный нами ранее вывод о сложном характере сорбции бактерий в почве. При постоянном напоре воды такие скопления могут отрываться от частиц почвы, что приводит к пульсации численности бактерий на выходе из почвы. Специфика сорбционных процессов, а также сложная геометрия порового пространства почв, приводит к неравномерному распределению микроорганизмов в профиле почвы.

В заключение стоит отметить, что для адекватного описания переноса и судьбы микроорганизмов в природных условиях необходимо дальнейшее развитие методов прямого учета микробов. В случае прямого микроскопического учета микроорганизмов в почве наиболее важной проблемой оказывается фиксация почвенных срезов или монолитов различными полимерами. Одна из трудностей здесь состоит в том, что большинство полимеров имеет собственное свечение. (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).

В природных условиях случае важно отличать микроорганизмы-интродуценты от естественной микрофлоры почв. В этой связи используются такие методы, как мечение вносимых в почву микроорганизмов стабильными изотопами, в частности, 13С (Holben and Ostrom, 2000), или же различными флуорохромами, а также использование высокоселективных питательных сред для непрямого учета микроорганизмов (Fuller et al, 2000). Недостатками этих методик является негативное влияние на физиологию клеток, недоучет некультивируемых микроорганизмов, а в случае изотопного мечения - их переучет, который, в свою очередь, является результатом включения меченого клеточного материала в жизненный цикл обитающих в почве хищных организмов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Девин, Борис Александрович, 2004 год

1. Апарин Б.Ф. Географические основы рационального использования почв. -СПб., «Наука», 1992. 96 с.

2. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход/ Пер. с англ. Ю.А. Мазеля: под ред. и с предисл. Э.Е. Хавкина М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

3. Возможности современных и будущих фундаментальных исследований в почвоведении. -М.: ГЕОС, 2000. 138 с.

4. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 261 с.

5. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. 175 с.

6. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. -256 с.

7. Звягинцев Д.Г., Перцовская А.Ф., Яхнин В.Д., Авербах Э.И. Определение величины адгезии клеток микроорганизмов к твердым поверхностям // Микробиология, 1971, вып. 6, стр. 1024-1028.

8. Квасников Е.И., Писарчук Е.Н. Артробактер в природе и производстве. Киев: Наукова думка, 1980. 220 с.

9. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мусекаев Д.А., Позднякова Л.А. Торф, торфяные почвы, удобрения. М.: Изд-во ВНИИМЗ, 1998. - 239 с.

10. Ю.Кокотов Ю.А., Золотарев П.П., Елькин Г.Э. Теоретические основы ионного обмена. Л.: Наука Л. О., 1986. 280 с.11 .Корсунекая Л.П. Гидродинамические и физические свойства почв: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1997. - 16 с.

11. Кошелева Н.Е. Моделирование почвенных и ландшафтно-геохимических процессов: Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. 109 с.

12. Лебедев А.Ф. Почвенные и грунтовые воды. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1936.

13. Мельникова М.К., Заманмурад X., Фрид А.С. Радиоизотопное исследование конвективного и диффузионного передвижения солей в слоистых почвах при наличии градиента влажности // Почвоведение, 1968, №3, с. 40-50.

14. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учеб. пособие. /Под ред. Д.Г.Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 304 с.

15. Носов В.В. Влияние содержания и состава глинистого материала на калийное состояние дерново-подзолистых почв: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1997. - 17 с.

16. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Пер. с англ. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Смита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М.: Мир, 1997. - 432 с.

17. Пачепский Я. А. Математическое моделирование физико-химических процессов в почвах. М.: Наука, 1990. 188 с.

18. Пачепский Я.А. Математические модели процессов в мелиорируемых почвах. М.: Изд-во МГУ, 1992. 85 с.

19. Пинский Д.Л. Ионообменные процессы в почвах. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.-166 с.

20. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв. М.: МГУ, ф-т почвоведения, 1999. - 48 с.

21. Спозито Г. Термодинамика почвенных растворов. JL: Гидрометеоиздат, 1984.-240 с.

22. Сысуев В.В. Моделирование процессов в ландшафтно-геохимических системах. М.: Наука, 1986. 301 с.

23. Фрид А.С, Граковский В.Г. Диффузия 137Cs в почвах // Почвоведение, 1988, №2, с. 78-86.

24. Храмов А.А, Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. — 223 с.

25. Шеин Е.В, Карпачевский. JI.O. Толковый словарь по физике почв. М.: ГЕОС, 2003. - 126 с.

26. Alexander М. Biodegradation andbioremediation. San Diego: Academic Press, 1994.- 302 p.

27. Allison D.G, Evans D.J, Brown M.R.W, Gilbert P. Possible involvement of the division cycle in dispersal of Escherichia coli from biofilms // J. Bacterid., 1990, Vol. 172, p. 1667-1669.

28. Bai G., Brusseau M.L., Miller R.M. Influence of rhamnolipid biosurfactant on the transport of bacteria through a sandy soil // Applied and Environ. Microbiol., 1997, Vol. 63, p. 1866-1873.

29. Bales R.C., Li S., Yeh T.C.J., Lenczewski M.E., Gerba C.P. Bacteriophage and microsphere transport in saturated porous media: Forced-gradient experiment at Borden, Ontario // Water Resour. Res., 1997, Vol. 33, p. 639-648.

30. Baveye P., Valocchi A.J. An evaluation of mathematical models of the transport of biologically reacting s olutes in saturated soils and aquifers // Water Resour. Res., 1989, Vol. 25, p. 1413-1421.

31. Baygents J.C., Glynn J.R., Albinger O. Variation of surface charge density in monoclonal bacterial populations: Implications for transport through porous media // Envrion. Sci. and Tech., 1998, Vol. 32, p. 1596-1603.

32. Bazin M.J., Saunders P.T., Prosser J.I. Models of microbial interactions in the soil // CRC Critical Rev. Microbiol., 1976, Vol. 4, p. 463-498.

33. Bengtsson G. Growth and metabolic flexibility in groundwater bacteria // Microbial Ecology, 1989, Vol. 18, p. 235-248.

34. Bitton В., Gerba C.P. Groundwater pollution microbiology. New York, J. Wiley & Sons, 1984.

35. Bitton G., Marshall K.C. Adsorption of microorganisms to surfaces. New York: Wiley-Interscience, 1980.

36. Butler, R.G., Orlob, G.T., McGauhey P.H. Underground movement of bacterial and chemical pollutants // J. Amer. Water Works Assoc., 1954, Vol. 46, p. 97-111.

37. Bryers, J.D. Modeling biofilms accumulation./ In: Bazin M.J., Prosser J.I. (eds.) "Physiological Models in Microbiology (Vol. 2)." CRC Press, Boca Raton. Fla., 1988.-p. 109-144.

38. Camesano T.A., Logan B.E. Influence of fluid velocity and cell concentration on the transport of motile and nonmotile bacteria in porous media // Environ. Sci. and Tech., 1998, Vol. 32, p. 1699-1708.

39. Camper A.K., Hayes J.T., Sturman P.J., Jones W.L., Cunningham A.B. Effects of motility and adsorption rate coefficient on transport of bacteria through saturated porous media // Applied and Environ. Sci., 1993, Vol. 59, p. 3455-3462.

40. Characklis W.G., Marshall K.C. Biofilms. New York: Wiley-Interscience, 1990.

41. Chen Y.M., Abriola L.M., Alvarez P.J.J., Anid P.J., Vogel T.M. Modeling transport and b iodegradation of benzene and toluene in sandy aquifer material: Comparisons with experimental measures // Water Resour. Res., 1992, Vol. 28, p. 1833-1847.

42. Chen K.C., Ford R.M., Cummings P.T. Mathematical models for motile bacterial transport in cylindrical tubes // J. Theor. Biol., 1998, Vol. 195, p. 481-504.

43. Corapcioglu M.Y., Haridas A. Transport and fate of microorganisms in porous media: A theoretical investigation // J. Hydrol., 1984. Vol. 72, p. 149-169.

44. Corapcioglu M.Y., Haridas A. Microbial transport in soils and groundwater: A numerical model // Adv. Water Resour., 1985, Vol. 8, p. 188-200.

45. Crane S.R., Moore J.A. Bacterial pollution of groundwater: A review // Water, Ari and Soil Pollut., 1984, Vol. 22, p. 67-83.

46. Craun G.F. A summary of waterborne illness transmitted through contaminated groundwater // J. Environ. Health, 1985. Vol. 48, p. 122-127.

47. Dahlquist, F.W., Lovely, P., Koshland, D.E. Quantitative analysis of bacterial migration in chemotaxis // Nature New Biol., 1972, Vol. 236, p. 120-123.

48. Fletcher M. (ed.). Bacterial adhesion: Molecular and Ecological Diversity. New York, Wiley-Liss, 1996. - 350 p.

49. Fontes D.E., Mills A.L., Hornberger G.M., Herman J.S. Physical and chemical factors influencing transport of microorganisms through porous media // Applied and Environ. Microbiol., 1991, Vol. 57, p. 2473-2481.

50. Fried, J.J. Groundwater pollution. New York: Elsevier, 1975.

51. Gannon J., Tan Y., Baveye P., Alexander M. Effect of sodium chloride and transport of bacteria in a saturated aquifer material // Applied and Environ. Microbiol., 1991a, Vol. 57, p. 2497-2501.

52. Gannon J.T, Mingelgrin U., Alexander M., Wagenet R.J. Bacterial transport through homogenous soil // Soil Biol. And Biochem., 1991b, Vol. 23, p. 11551160.

53. Gerba C.P, Wallis С., Melnik J.L. Fate of wastewater bacteria and viruses in soil //J. Irrig. Drain. Div. Proc. Am. Soc. Civ. Eng., 1975, Vol. 101, p. 157-174.

54. Gilbert P., Evans D.J., Evans E, Duguid I.G., Brown M.R.W. Surface characteristics and adhesion of Escherichia coli and Staphylococcus epidermidis II J. Applied Bacteriol., 1991, Vol. 71, p. 72-77.

55. Gomez-Suarez C., Busscher H.J., van der Mei H.C. Analysis of bacterial detachment from substratum surfaces by the passage of air-liquid interfaces // Appl. Environ. Microbiol., 2001, Vol. 67, p. 2531-2537.

56. Gross M.J, Logan B.E. Influence of different chemical treatments on transport of Alcaligenes paradoxus in porous media // Applied and Environ. Microbiol., 1995, Vol. 61, p. 1750-1756.

57. Herzig J.P, Leclerc D.M, LeGolf P. Flow of suspensions through porous media -application to deep filtration // Industrial and Engineering Chemistry, 1970, Vol. 62, p. 8-35.

58. Hamdi Y.A. Vertical movement of Rhizobia in soil // Zbl. Bakt. Abt. II, 1974, Vol. 129, p. 373-377.

59. Harvey R.W, Garabedian S.P. Use of colloidal filtration theory in modeling movement of bacteria through a contaminated sandy aquifer // Environ. Sci. and Tech, 1991, Vol. 24, p. 178-185.

60. Harvey, R.W, Kinner N.E, Bunn, A, McaDonald D, Metge D. Transport behavior of groundwater protozoa and protozoan-size microspheres in sandy aquifer sediments // Appl. Environ. Microbiol, 1995, Vol. 61, p. 209-217.

61. Hendry MJ, Lawrence J.R, Maloszewski P. Effects of velocity on the transport of two bacteria through saturated sand // Groundwater, 1999, Vol. 37 (1), p. 103112.

62. Holben W.E, Ostrom P.H. Monitoring bacterial transport by stable isotope enrichment of cells // Appl. Environ. Microbiol, 2000, Vol. 66, p. 4935-4939.

63. Jackson A, Roy D, Breitenbeck G. Transport of a bacterial suspension through a soil matrix using water and an anionic surfactant // Water Research, 1994, Vol. 28, p. 943-949.

64. Jenneman G.E., Knapp R.M., Mclnerey M.J., Menzie D.E., Revus D.E. Experimental studies of in-situ microbial enhanced oil recovery // Soc. Pet. Environ., 1984. Vol. 24, p. 33-37.

65. Johnson, W.P., Logan B.E. Enhanced transport of bacteria in porous media by sediment-phase and aqueous-phase natural organic matter // Water Research, 1996, Vol. 30, p. 923-931.

66. Jury W.A., Gardner W.R., Gardner W.H. Soil physics. New York: John Wiley & Sons, Inc., 1991.

67. Kesley J.W., Alexander M. Effect of flow rate and path length on p-nitrophenol biodegradation during transport in soil// Soil Sci. Soc. Am. J., 1995. Vol. 59. P. 113-117.

68. Kinoshita Т., Bales R.C., Yahya M.T. Bacterial transport in a porous medium: retention of Bacillus and Pseudomonas on silica surfaces // Water Research, 1993, Vol. 27, p. 1295-1301.

69. Kirkham D. and Powers W.L. Advances in soil physics. New York: Wiley-Interscience, 1972.

70. Krone, R.B., Orlob, G.T., Hodgkinson, C. Movement of coliform bacteria through porous media // Sewage and Industrial Wastes, 1958, Vol. 30, p. 1-13.

71. Lappin-Scott H.M., Cusack F., Costerton J.W. Nutrient resuscitation and growth of starved cells in sandstone cores: A novel approach to enhanced oil recovery // Applied and Environ. Microbiol., 1988, Vol. 54, p. 1373-1382.

72. Li, Q., Logan B.E. Enhancing bacterial transport for bioaugmentation of aquifers using low ionic strength solutions and surfactants // Water Research, 1999, Vol. 33, p. 1090-1100.

73. Marshall K.C. Advances in microbial ecology. New York: Plenum Press, 1982.

74. Matthess G., Pekdeger A. Concepts of a survival and transport model of pathogenic bacteria and viruses in groundwater // Sci. Total. Environ., 1981. Vol. 21. P. 149-159.

75. Mills, A.L., Herman J.S., Homberger G.M., DeJesus Т.Н. Effect of solution ionic strength and iron coatings on mineral grains on sorption of bacterial cells to quartz sand // Appl. Environ. Microbiol., 1994, Vol. 60, p. 3300-3306.

76. Molz F.J, Widdowson M.A., Benefield L.D. Simulation of microbial growth dynamics coupled to nutrient and oxygen transport in porous media // Water Resour. Res., 1986, Vol. 22, p. 1207-1216.

77. Morisaki, H., Kasahara Y., Hattori T. The cell-surface charge of fast-growing and slow-growing bacteria isolated from grassland soil //Journal of General and Applied Microbiology, 1993, Vol. 39, p. 65-74.

78. Mueller, R.F. Bacterial transport and colonization in low nutrient environments // Water Research, 1996, Vol. 30, p. 2681-2690.

79. Murphy E.M., Ginn T.R. Modeling microbial processes in porous media // Hydrogeol. J., 2000, Vol. 8, p. 142-158.

80. Newby D.T., Pepper I.L., Maier R.M. Microbial transport. In: Environmental Microbiology. San Diego, Academic Press, 1999. P. 145-173.

81. Nielsen D.R., Biggar J.W. Miscible displacement: III. Theoretical considerations // Soil Sci. Soc. Am. Proc., 1962. Vol. 26. P. 216-221.91.0'Melia C.R., Stumm W. Theory of water filtration // J. Am. Water Works Assoc., 1967, Vol. 59, p. 1393-1412.

82. Peterson T.C., Ward R.C. Development of a bacterial transport model for coarse soils // Water Resour. Bulletin, 1989, Vol. 25, p. 349-357.

83. Powelson D .К., Mills A .L. В acterial enrichment at the gas-water interface оf a laboratory apparatus // Appl. Environ. Microbiol., 1996, Vol. 62, p. 2593-2597.

84. Powelson D.K., Mills A.L. Water saturation and surfactant effects on bacterial transport in sand columns // Soil Science, 1998, Vol. 163, p. 694-704.

85. Reddy H.L., Ford R.M. Analysis of biodegradation and bacterial transport: Comparison of models with kinetic and equilibrium bacterial adsorption // J. Contaminant Hydrol., 1996, Vol. 22, p. 271-287.

86. Reynolds P.J., Sharma P., Jenneman G.E., Mclnerey M.J. Mechanisms of microbial movement in subsurface materials // Applied and Environ. Microbiol., 1989, Vol. 55, p. 2280-2286.

87. Rittmann B.E. The effect of shear stress on biofilms loss rate // Biotechnol. Bioeng., 1982, Vol. 24, p. 501-506.

88. Schafer A., Ustohal P., Harms H., Stauffer F., Dracos Т., Zehnder A.J.B. Transport of bacteria in unsaturated p orous media //J. Contam. Hydrol., 1998, Vol. 33, p. 149-169.

89. Smith M.S., Thomas G.W., White R.E., Ritonga D. Transport of Escherichia coli through intact and disturbed soil columns // J. Environ. Qual., 1984, Vol. 14, p. 87-91.

90. Speitel G.E., DiGiano F.A. Biofilm shearing under dynamic conditions // J. Environ. Eng., Am. Soc. Civ. Eng., 1987, Vol. 113, p. 464-475.

91. Story S.P., Amy P.S., Bishop C.W., Colwell F.S. Bacterial transport in volcanic tuff cores under saturated flow conditions // Geomicrobiol. J., 1995, Vol. 13, p. 249-264.

92. Sykes J.F., Soyupak S., Farquhar G.J. Modeling of leachate organic migration and attenuation in groundwaters b elow s anitary 1 andfills / / Water Resour. Res., 1982, Vol. 18,135-145.

93. Tan Y., Bond W.J., Rovira A.D., Brisbane P.G., Griffin D.M. Movement through soil of a biological control agent, Pseudomonas fluorescens // Soil Biol. Biochem., 1991. Vol. 23. P. 821-825.

94. Tan Y., Gannon J.G., Baveye P., Alexander M. Transport of bacteria in a saturated aquifer sand // Water Resour. Res., 1994. Vol. 30, p. 3243-3252.

95. Taylor S.W. and Jaffe P.R. Substrate and biomass transport in a porous medium// Water Resour. Res., 1990a, Vol. 26, p. 2181-2194.

96. Taylor S.W. and Jaffe P.R. Biofilm growth and the related changes in the physical properties of a porous medium. 3. Dispersivity and model verification // Water Resour. Res., 1990b, Vol. 26, p. 2171-2181.

97. Vilker V.L., Burge W.D. Adsorption mass transfer model for virus transport in soils // Water Res., 1980, Vol. 14, p. 783-790.

98. Weiss, Т.Н., Mills A.L., Hornberger G.M. Effect of bacterial cell shape on transport of bacteria in porous media // Environmental Science and Technology, 1995, Vol. 29, p. 1737-1740.

99. White E.R. The transport of chloride and non-diffusible solutes through soil // Irrigat. Sc., 1985. Vol. 6. No 1.

100. Yao K., Habibian M.T., O'Melia C.R. Water and wastewater filtration. Concepts and application // Environ. Sci. Technol., 1971, Vol. 5, p. 1105-1112.

101. Yates M.V., Yates S.R. Modeling microbial fate in the subsurface environment// Crc Crit. Rev. Environ. Control, 1988, Vol. 17, p. 307-344.