Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Копусь, Михаил Мефодьевич

  • Копусь, Михаил Мефодьевич
  • доктор биологических наукдоктор биологических наук
  • 1998, Зерноград
  • Специальность ВАК РФ06.01.05
  • Количество страниц 310
Копусь, Михаил Мефодьевич. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц: дис. доктор биологических наук: 06.01.05 - Селекция и семеноводство. Зерноград. 1998. 310 с.

Оглавление диссертации доктор биологических наук Копусь, Михаил Мефодьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ ВЛИЯЮЩИЕ НА КАЧЕСТВО ЗЕРНА

ГЛАВА 2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

2.1. Содержание белка и клейковины

2.2. Белки клейковинного комплекса

2.3. Гетерогенность белков клейковины

2.4. Генетический полиморфизм белков клейковины

2.5. Полиморфизм белков клейковины и качество муки пшениц

2.6. Консистенция эндосперма

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Краткая характеристика объектов исследований

3.2. Методика проведения полевых опытов

3.3. Биохимические методы оценок

1. Определение содержания белка в муке и шроте

2. Определние содержания каротиноидов

3.4. Технологические методы оценок

1. Определение показателя седиментации

2. Определение твердости зерна на приборе ПСХ-4 и ИК-анализаторе Инфрагшд-61

3. Определение содержания и качества сырой клейковины

4. Определение физических свойств теста на альвеографе Шопена

5. Лабораторная выпечка хлеба

3.5. Молекулярно-генетические методы

1. Электрофорез глиадина в крахмальном геде (КГ)

2. Электрофорез глиадина в полиакриламидном геле

(ПААГе)

3. Электрофорез глютенина в СДС-ПААГе

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЛИАДИНА МЯГКИХ

ПШЕНИЦ. 79 4.1. Гибридологический анализ компонентного состава

глиадина. 79 1. Особенности расщепления при анализе зерен ¥2 и

растений ¥2

2. Моногибридное расщепление

3. Дигибридное расщепление

4. Полигибридное расщепление

5. Каталоги идентифицированных блоков компонентов глиадина на КГ

4.2. Анализ аллелей глиадинкодирующих локусов в КГ и ПААГе

1. Сходство и различия

2. Каталог идентифицированных блоков компонентов иадина на ПААГе

4.3. Выявляемость спонтанных мутантов поглиадинам

1. Мутация глиадинкодирующего локуса хромосомы 1Д-«нуль аллель»

2. Супермутант компонентного состава глиадина озимой мягкой пшеницы (эффект «полупустого»геля)

4.4. Создание изо-глиадиновых линий

ГЛАВА 5. ГЛИАДИНОГЕОГРАФИЯ В ЕСТЕСТВЕННОЙ И

ИСКУССТВЕННОЙ ПОПУЛЯЦИЯХ

ГЛАВА 6. БЛОКИ КОМПОНЕНТОВ ГЛИАДИНА,КАК

БЕЛКОВЫЕ МАРКЕРЫ ПРИ АНАЛИЗЕ ПОПУЛЯЦИЙ

150

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА ГЛИАДИНА НА КАЧЕСТВО И ДРУГИЕ ПРИЗНАКИ

7.1. Гибриды расщепляющихся потомств

7.2. Констнтные линии (биотипы сортов)

7.3. Мутанты

7.4. Изо-глиадиновые линии

7.5. Система комплексной оценки генотипов пшеницы по качеству и связанных с ним продуктивности и морозостойкости

ГЛАВА 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

ГЛИАДИНОВЫХ МАРКЕРОВ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ

8.1. Оценка селекционного материала

8.2. Эффективность использования глиадиновых маркеров в селекции пшеницы на качество

8.3. Хозяйственно-биологическая классификация мягких пшениц по качеству и задачи селекции

8.4. Оценка семеноводческого материала 224 ГЛАВА 9. ГЛИАДИНОВЫЕ БЕЛКИ ТУРГИДНЫХ ТВЕРДЫХ

ПШЕНИЦ

9.1. Способ идентификации,наследование и номенклатура

9.2. Влияние особенностей компонентного состава глиадина на хозяйственно-ценные свойства

ГЛАВА Ю.ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

10.1. Основные выводы

10.2. Предложения и рекомендации

ЛИТЕРАТУРА ПРИЛОЖЕНИЯ

264

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Меняющиеся условия хозяйствования и возрастающие требования к качеству зерна новых сортов пшениц,вынуждают совершенствовать существующую систему оценок этого признака во в всех звеньях селекции. Кроме того, более глубокое изучение связи качества зерна с другими свойствами генотипа необходимо для разработки и обоснования направлений селекции на длительную перспективу.

Основные трудности селекции на высокие хлебопекарные качества муки обусловлены полигенной природой генетических факторов, оказывающих влияние на этот признак, множественным аллелизмом по отдельным локусам и наличием фенотипической изменчивости.

Современный уровень развития биологии открывает путь к разработке принципиально новых методов оценки селекционного материала. В основе этого подхода лежат исследования по биохимической генетике , одной из задач которой является идентификация локусов по контролируемым ими белкам ( Г.Харрис, 1973; Р.Левонтин,1978;Я.ТосиюкиД979) и установление их роли в определении признаков и свойства генотипа. Это направление исследований в настоящее время интенсивно развивается в биохимической генетике человека, растений, животных, микроорганизмов эволюционной и популяционной генетике и получило название -белковые маркеры или более широко, с выходом на различные фрагменты нуклеиновых кислот-молекулярно-генетические маркеры (Созидав A.A., 1993; Глазко В.И.,Созинов И.А.,1993).

Общепризнано, что хлебопекарные качества муки в основном определяются свойствами клейковины. Поэтому использование подходов биохимической генетики при изучении клейковинных белков пшеницы представляется весьма перспективным. В этой связи можно предполагать,

что различия в свойствах клейковины на сортовом уровне могут определяться генетически обусловленными особенностями составляющих ее белков - глиадина и глютенина.

В связи с использованием методов электрофореза в гелевых носителях, получены важные сведения по биохимической природе и генетическим особенностям белков клейковины. Установлена природа биохимической гетерогенности этих белков, вызываемая генетическими факторами. Сорта пшениц характеризуются специфичностью компонентного состава глиадина и некоторыми отличиями по глютенинам. Отрадно отметить, что отечественные исследователи школ академиков Созинова A.A. и Конарева В.Г. внесли решающий вклад в развитие работ этого направления. Однако, важнейшие для селекционной практики вопросы о сопряженности особенностей компонентного состава клейковинных белков с основными показателями качества зерна на всех этапах селекции, изучены еще совершенно недостаточно.

Полигенный контроль и множественный аллелизм глиадиновых и глютениновых белков - факторы генетического полиморфизма сортов пшениц, отличающихся между собой по целому ряду хозяйственно ценных признаков и в том числе по качеству зерна. Генетический полиморфизм или дискретная индивидуальная изменчивость и наследственность признаков лежат в основе генетики и селекции.

Еще до недавнего времени практически все закономерности наследственности и изменчивости изучались при помощи генетического анализа морфологических (внешних) признаков. Морфологические признаки были главным критерием в систематике, в фундаментальных работах Менделя, Моргана, Вавилова , Серебровского и др. Однако морфологические признаки крайне ограничены , изменяются не всегда дискретно (прерывно) . На их проявление существенное влияние оказывают внешние условия.

Недостаточность изучения только морфологических особенностей организмов все более осознается генетиками и селекционерами особенно у с.х. культур, где главное внимание уделяется количественным ( непрерывным) полигенным признакам: продуктивность, качество, устойчивость к стрессфакторам и болезням. Уровень проявления этих признаков сильно варьирует в меняющихся внешних условиях жизни. Селекционер, чтобы отобрать лучшие формы, вынужден проводить многократную оценку. Особенно сложно сделать такую оценку на начальных этапах селекции и избавиться от ненужного материала. Поэтому систематика, генетика и селекционная практика нуждается в принципиально новых методах получения достоверной информации о свойствах генотипа. Изучение полиморфных белковых систем, в том числе белков клейковины пшениц методами биохимической генетики , важный и доступный путь получения объективной информации о свойствах генотипа.

Цель и задачи исследований. Основная цель проведенных исследований - всестороннее изучение клейковинных белков методами биохимической генетики в системе гибридологического анализа отдельных растений , на этапе создания чистых и изогенных линий,отдельных сортов и селекционных образцов, мутантных форм и популяций по основным параметрам качествам зерна и другим хозяйственно- важным свойствам для разработки системы комплексной оценки генотипов пшеницы в процессе селекции.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

•разработать наиболее приспособленные к селекционным нуждам электрофоретические методы фракционирования клейковинных белков на гелевых носителях;

•разработать более простой способ идентификации компонентов спектра бежов по сравнению с моносомным и дисомно-замещенным методами;

•разработать систему генетической классификации компонентов спектра белков у мягких и тургидных (твердых) пшениц;

•изучить влияние особенностей компонентного состава клейковинных белков на качество и другие хозяйственно-ценные

и и у"""

свойства у отдельных растении, линии, селекционных образцов;

•изучить влияние эколого-географических факторов на

адаптивность биотипов пшеницы с различными аллелями глиадина;

•разработать систему комплексной оценки генотипов пшеницы по качеству;

•изучить эффективность использования системы комплексной оценки генотипов в селекции пшеницы.

Научная новизна работы. Установлено, что основными источниками генетического разнообразия (полиморфизма) среди сортов пшеницы по клейковынным белкам являются : полигенный контроль ( 6 основных локусов по глиадинам и глютенинам ) и множественный аллелизм. Аллель маркируется ( сигнализируется ) на электрофореграмме группой сцепленно наследуемых компонентов названных блоком. Впервые генетическое понимание наследственной единицы глиадина- блока компонентов сформулировано в нашей стране летом 1975 года (Созинов А.А.Допереля Ф.А.Допусь М.М.,1975). Была предложена номенклатура блока компонентов и разработаны основы генетической классификации глиадинов, составлены каталоги и изучены сопряженности различных аллелей с изменчивостью хозяйственно-ценных признаков. Экспериментально доказано , что гибридологический анализ является простым и удобным способом идентификации компонентов спектра как у мягких , так и у тургидных (твердых ) пшениц. Впервые выявлены

спонтанные мутанты по глиаднновым белкам, затрагивающие один (М-1654) и несколько ( супермутатнт) глиадинкодирующих локусов целиком , а также описаны примеры очень редких мутаций внутри локуса. Эти мутации проливают свет на причины и следствие огромного естественного полиморфизма клейковинных белков.

Впервые созданы изогенные линии по молекулярно-генетическому признаку- компонентному составу глиадина мягкой пшеницы. Основной набор этих линий ( 24 штуки), переданы в Национальные центры генетических ресурсов растений РОссии (ВИР) и Украины (УИР).При пересеве зерна экспериментальной популяции , составленной из изо-глиадиновых линий в пяти зонах СНГ впервые получен прямой ответ об адаптивной значимости аллелей глиадина озимой мягкой пшеницы и установлена естественная глиадиногеография. эти линии позволили впервые установить фактическую , а не относительную ценность различных аллелей глиадина в определении генетического уровня качества зерна у озимой мягкой пшеницы и доказать , что аллели глиадина непосредственно и совершенно одинаково влияют на качество муки как на уровне гибридов Р2-4;гак и на уровне изо-глиадиновых линий, причем выращенных на различных предшественниках и в разных зонах.

В результате анализа различного материала ( гибриды Б 2-4,константные линии, биотипы сортов , мутантные формы, изо-глиадиновые линии) предложена система комплексной оценки генотипов пшеницы по качеству и связанных с ним продуктивности и морозостойкости. В эту систему включены важнейшие факторы, влияющие на хлебопекарные качества : полиморфизм клейковинных белков, содержание белка и консинстенция эндосперма. Приводится также шкала для селекционной оценки генотипов пшеницы с максимальным выражением признаков на генофоне сорта Безостая 1 по

качеству муки, морозостойкости , продуктивности и в комплексе. Результаты многолетнего использования предложенной системы при оценке селекционного материала озимой мягкой пшеницы позволили выявить ее эффективность.С использованием метода в Донском селекцентре создано 18 сортов озимой мягкой пшеницы. Все они имеют «хороший» глиадин, оптимальное содержание белка и твердозерный эндосперм,что гарантирует им высокое хлебопекарное качество.

Впервые показана возможность идентификации сортов и биотипов озимых тургидных пшениц по спектрам глиадинов. Предложена номенклатура наследственной единицы - блока компонентов, составлен каталог идентифицированных аллелей , изучена их связь с качеством, продуктивностью и морозостойкостью.

Практическая ценность. В результате проведенных исследований,с участием автора , разработаны и адаптированы к нуждам селекции высокопроизводительные методы электрофореза глиадиновых белков на крахмальном (КГ) и полиакриламидном гелях (ПААГ) . Разработаны основы генетической классификации глиадинов мягких и тургидных (твердых) пшениц, составлены каталоги идентифицированных аллелей. Установлена относительная и фактическая ценность аллелей глиадина в определении качества, продуктивности и морозостойкости у озимых мягких и тургидных ( твердых ) пшениц. Выявлены спонтантные мутанты по глиадиновым аллелям и открыты «нуль» аллели у озимых мягких пшениц. Эти мутанты используются в селекционной работе (Жогин А.Ф.,1996 ). Для оперативного определения соотношения биотипов в гетерогенных селекционных образцах разработан «Способ оценки селекционного материала пшеницы (А.С.К 1360657 ).

Предложена система комплексной оценки для отбора наиболее ценных генотипов пшеницы по качеству и связанных с ним продуктивности и морозостойкости . Система используется в селекции

озимойпшеницы Донского селекцентра , других НИИ. С участием автора создано 7 сортов (Ростовчанка 2, Подарок Дону , Донская Нива,Дар Зернограда- озимая мягкая; Новинка 4, Новинка 5 и Донской янтарь - озимая тургидная ).

Созданные автором изогенные по глиадиновым аллелям линии позволили установить исключительно большую роль в повышении жизнестойкости ( морозо- зимостойкость) у озимой мягкой пшеницы аллеля СИ 1Д5 и изучить глиадиногеографию по зонам СНГ.

На основании проведенных исследований с учетом мирового опыта и меняющихся условий хозяйствования , сделан вывод о необходимости расширения задач селекции по качеству у мягких пшениц до трех четырех направлений: А (улучшители ) , В ( хлебопекарные сами по себе ) ,С( их улучшают за счет А ), Д (кормовые, бисквитные, технические).

Показана практическая необходимость и целесообразность использования белковых маркеров в первичном семеноводстве, а также потребность периодического контроля за сохранением чистосортности (биотипного состава ) у сортов используемых в гибридизации и в качестве стандартов в селекционных посевах.

Установлено, что резкое снижение качества муки вызывает признак мягкозерности.Для оперативного контроля за ним в селекционном материале предлагается использовать специально подобранную коллекцию образцов озимой мягкой пшеницы и откалиброванный инфракрасный анализатор (например,Инфрапид61).

Основные положения, вынесенные на защиту.

1.Разработка основ генетической классификации и установление наследственной ( менделирующей) единицы глиадинов мягких и тургидных (твердых) пшениц , идентификация серии аллелей глиадинко дарующих генов на КГ и ПААГе , составление каталогов и запись

генотипических формул этого белка у сортов, линий, биотипов, мутантных форм.

2.Установление относительной и фактической ценности аллелей генов глиадина в определении наследственно-обусловленного уровня качества муки и связанных с ним продуктивности и морозостойкости у различного материала пшеницы, а также выявление адаптивной значимости глиадиновых аллелей и их естественной геногеографии по зонам СНГ.

3.Разработка и использование системы комплексной оценки генотипов пшеницы по качеству на начальных этапах селекции, а также целесообразность использования белковых маркеров в первичном семеноводстве и контроле за типичностью сортов-стандартов и используемых в гибридизации.

Основные исследования по диссертационной работе проводились во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (г.Одесса) с 1973 по 1983 гг. и в Донском селекцентре с 1984 по 1996 гг. Эта тема являлась составной частью тематики института и селекцентра по разработке и совершенствованию методов идентификации и оценок селекционного материала пшеницы.

В работе отражены экспериментальные данные, полученные непосредственно самим автором за 24 года исследований. В исследовательской работе по тургидным пшеницам под руководством автора принимали участие научные сотрудники Донского селекцентра И.В.Евич иН.Г.Копусь.

Полученный экспериментальный материал неоднократно докладывался на международных , всесоюзных , республиканских съездах, совещаниях , симпозиумах .Основные выводы научных исследований ежегодно заслушивались на методических комиссиях и Ученом Совете а также освещались в научных изданиях. На некоторые

методы, генетическую коллекцию изо- глиадиновых линий и сорта получены авторские свидетельства и удостоверения.

Результаты исследований использовались при оценке селекционного материала ВСГИ , Донского селекцентра , Северодонецкой с/х опытной станции , других НИИ.

Автор выражает глубокую благодарность за оказанную научно-методическую и практическую помощь при выполнении исследовательских работ академикам А.А.Созинову и И.Г.Калиненко, доктору с.х.наук А.И.Грабовцу, исследователям Ф.А.Попереля,

А.И.Рыбалка, Л.Г.Шатилову, В.И.Ковтуну, Н.Е.Самофаловой, С.Н.Пршцепову, другим сотрудникам отделов генетических основ селекции и селекции озимых пшениц, лабораторий биохимии и технологии.

Похожие диссертационные работы по специальности «Селекция и семеноводство», 06.01.05 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Копусь, Михаил Мефодьевич

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

10.1. Основные выводы.

На основе полученных данных и анализа работ других авторов сделаны следующие выводы.

1. Клейковинные белки озимых пшениц отличаются высокой электрофоретической гетерогенностью и сортоспецифичностью. Гетерогенность и сортоспецифичность легко выявляются по глиадинам при обычном электрофорезе на КГ и ПААГе в кислом буфере (рН 3,1-3,2). Глютениновые белки мигрируют в гель после редукции гигантских молекул. Обычный глютенин включает низко- ( ^ 80%) и высокомолекулярные 0=20%) субъединицы. В щелочном буфере ( рН 8,8) в зоне низкомолекулярных глютенинов ( НМГ) - сорта озимых мягких пшениц практически не отличаются. В зоне высокомолекулярных глютенинов ( ВМГ) - наблюдаются отличия, как правило, между группами сортов. Сорта озимой мягкой пшеницы Донского селекцентра ( ДС) не отличаются разнообразием по ВМГ.

2. Генетический контроль клейковинных белков сложный. Глиадиновые белки мягких пшениц контролируются кластерами генов, расположенными на котротких плечах хромосом 1А,1В,1Д,6А,6В,6Д. Шесть основных локусов глиадинов находятся на расстоянии 44-48%, рекомбинации от центромеры, а два дополнительных ( хромосомы 1 А, 1В)-26-28%. Глютениновые белки контролируются кластерами генов, расположенными только в первой группе хромосом: 1А,1В,1Д. Причем, локусы НМГ находятся на коротких плечах этих хромосом и рядом с основными глиадиновыми кластерами ( 42-44%). ВМГ по размещению

кластеров особые. Они находятся за центромерой, на длинном плече хромосом 1А,1В,1Д, на расстоянии 12,14% от центромеры.

3. По каждому из глиадинкодирующих локусов наблюдается серии аллелей- множественный аллелизм. На электрофореграмме каждый аллель маркируется ( сигнализируется), как правило, группой сцепленно наследуемых компонентов, названных поэтому блоком. Блоки компонентов, а следовательно аллели их контролирующие, отличаются количесвтом компонентов, их подвижностью и интенсивностью. Верхнюю зону спектра занимают глиадиновые компоненты 1Д, затем 1А и 1В хромосом, а нижнюю - 6Д,6А и 6В. В центральной части спектра они накладываются, где наблюдаются самые мажерные компоненты.

4. Впервые генетическое понимание наследственной единицы глиадинов- блока компонентов было сформулировано в нашей стране летом 1975 года (А.А.Созинов,Ф.А.Попереля, М.М.Копусь,1975), использовав сведения по генетическому контролю глиадиновых белков у сортов отечественной селекции (А.И.РыбалкаД975). Была предлог-жена номенклатура блока компонентов и разработаны основы генетической классификации глиадинов. Идентификация серии аллелей (блоков компонентов) по этим белкам, послужила основой для составления каталога блоков, записи генотипических формул глиадина сортов (линий) и условием для начала обширных исследований по изучению сопряженности различных аллелей с изменчивостью хозяйственно-ценных признаков.

5. В диссертационной работе сохранена номенклатура блока глиадиновых белков в ее первоначальном (историческом) виде:ОМ 1А1, ОЙ 1В2 и т.д. В то же время в мире широко распространена и ее модификация (Р.Раупе е1 а1.,1982): ОН 1Аа, вН 2Ас и т.д., где 1-й глиадинкодирующий локус - первая группа хромосом ( 1АДВДД), 2-й -

шестая ( 6А, 6В, 6Д). Отдельные блоки компонентов обозначаются не цифрами, а маленькими буквами латинского алфавита (а, в,с...).

6. Полигенный контроль, определяющий электрофоретическую гетерогенность глиадицовых белков, а также множественный аллелизм каждого глиадинкодирующего локуса - источники генетического разнообразия ( полиморфизма) среди сортов пшениц. Это один из наиболее быстрых и удобных молекулярно- генетических маркеров (сигналей) для проведения идентификации, паспортизации и установления биотипного состава сортов при наличии только зерна

7. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина удобный путь для идентификации различий между сортами в Г2 и последующих поколениях и для изучения характера влияния вариантов блоков ( аллелей) на качество зерна и другие хозяйственно-ценные признаки, при условии, что в качестве теста на аллельность используется сорт с идентифицированными аллелями. Приводится моно-, ди- и полигибридная схема расщепления на гибридных комбинациях конкретных сортов. Этот путь может быть использован как при внутри, так и межвидовой гибридизации.

8. В результате проведенных работ автором и другими исследователями производится первый и наиболее полные на сегодняшний день каталоги идентифицированных блоков у мягких пшениц на КГ и ПААГе. Показано сходство и различие аллелей идентифицируемых на КГ и ПААГе. Отстаивается целесообразность существования этих каталогов. Располагая обширными каталогами , появилась возможность раширить представление о природе кластерного локуса и выделить семейства блоков компонентов включающих те их типы, которые мало различаются по электрофоретическим характеристикам, по селекционной ценности или же являются рекомбинационными производными одного локуса.

9. Выявлены спонтантные мутанты по глиадиновым белкам, затрагивающие один ( М-1654) и несколько (супермутант) глиадинкодирующих локусов целиком, а также описаны примеры ( сорт Оливия), очень редких мутаций внутри локуса. Мутант М-1654, обнаруженный нами в 1977 году, после проведения генетического анализа, стал родоначальником нуль аллелей. Позже были открыты нуль аллели по другим глиадин- и глютенинкодирующим локусам. Эти мутации проливают свет на причины и следствие огромного естественного полиморфизма клейковинных белков.

10. Впервые в мире созданы изогенные линии по молекулярно-генетическому признаку - компонентному составу глиадина. Предложен способ их создания - повторное насыщающее скрещивание гибрида с рекуррентным родителем ( беккроссирование) и индивидуальные отборы с контролем по электрофореграмма. В геном сорта- реципиента Безостая 1 от 36 сортов- доноров перенесены основные 20 ( наиболее часто встречаемые) аллели ( блоки) глиадина по локусам всех хромосом (1А,1В,1Д,6А,6В,6Д). Полнота замещения ядерного генома сортов-доноров составила -98,44%. Электрофоретические наблюдения за поведением аллелей глиадина при проведении беккроссов, отборов и пересевов линий, показали, что изо- гли- аллели ( блоки компонентов) не рассыпались и не изменили свой вид. Основной набор этих линий 24 штуки, переданы в Национальные центры генетических ресурсов растений России (ВИР) и Украины (УИР).

11. В результате пересева зерна экспериментальной популяции, составленной из изо- глиадиновых линий в пяти зонах СНГ (Красно- дар, Зерноград, Тарасовка, Немчиновка и Мироновка) впервые получен прямой ответ об адаптивной значимости аллелей глиадина озимой мягкой пшеницы и установлена естественная глиадиногеография. Эколого-географические условия зоны выращивания оказывают влияние на

выживаемость линии с разными аллелями глиадина. Чем жестче условия выживания растений, тем выше селективность отдельных аллелей глиадина. Исключительно велика роль в повышении морозозимостойкости у озимой мягкой пшеницы аллеля Gld 1Д5. Генотип его несущий оказался на порядки более жизнестойким в экстремальных условиях (Немчиновка) в сравнении с другими. В благоприятных же условиях ( Краснодар ) наблюдается индифферентное поведение разных аллелей, но здесь более селективны аллели, связанные с устойчивостью к болезням (GldlB3). Этот опыт дает ответ, почему в некоторых зонах на протяжении многих лет селекционной работы не отбираются те или иные алллели глиадина в районированных сортах.

12. Поступающие на анализ селекционные образцы пшениц отличаются высокой гетерогенностью по глиадиновым белкам. Это своеобразные микропопуляции . Чаще всего они включают 2-6 биотипов. Встречаются и мономорфные образцы. При чтении электрофореграмм глиадина, получаемых из смеси зерен селекционных образцов, следует быть внимательным и рассматривать их как предварительные, позволяющих судить о подавляющем биотипе. Для более оперативного определения соотношения биотипов в гетерогенных селекционных образцах разработан "Способ оценки селекционного материала пшеницы" (A.C. N 1360657).

Он значительно повышает точность аналитической работы, экономит время и средства. Однако наиболее полную и точную характеристику готового сорта можно получить при анализе отдельных зерен или линий.

13. Расчленение в системе гнибридологического анализа сложного признака -компонентного состава глиадина, на простые монофакториальные уже в F2 ( растения) и последующих поколениях, позволяет изучить влияние различнсых аллелей на показатели качества муки пшеницы.На этом материале нами впервые было установлено, что

генетически обусловленные особенности компонентного состава глиадина, его аллели имеют отношение к наследственному уровню качества муки. Наибольшее влияние на качество муки оказывало присутствие в спектре глиадина блоков компонентов, контролируемых локусами 1А и 1В хромосом. Резкое снижение качества муки вызывал блок Gld 1ВЗ, затем следовали Gld 1А1,1В2.3амена перечисленных блоков, аллельными им Gld 1А4ДВ1 - приводит к повышению седиментации до уровня сорта сильной пшеницы -Безостая 1. Блоки компонентов, контролируемые локусами 1Д и 6А хромосом, оказывали незначительное влияние на изменение показателя седиментации.

Проведенные исследования позволили осуществить первую ранжировку относительной ценности аллелей глиадина по влиянию на качество, а затем и морозостойкость и приступить к использованию в практической селекции, начиная с урожая 1977 г.

14. Резкое снижение качества муки вызывает признак мягкозерности ( soft). Он превосходит суммарное действие негативных аллелей Gld 1А1ДВ2 и Gld 1А1ДВЗ. Изветсно, что основной фактор soft/ hard находится в коротком плече хромосомы 5Д. Следовательно, он не сцеплен с глиадинкодирующими локусами и его необходимо учитывать самостоятельно.

15. Констнтные линии, а также биотипы сортов, удобный объект для изучения закономерностей по влиянию на хозяйственно- ценные показатели как отдельных аллелей глиадина, так и аллелей во взаимодействии. Здесь можно наблюдать аддитивный эффект взаимодействия не аллельных блоков компонентов и выделять трансгрессивные формы, следить за чистолинейностью сорта и компановать его биотипный состав в таком соотношении,чтобы он мог расширить свой ареал распространения: для более северных районов - с преобладанием более продуктивных, но менее морозостойких аллелей.

16. Спонтанные мутанты - удобный объект для изучения влияния различных аллелей на признаки пшеницы и источники новых аллелей глиадиниа. Отсутствие компонентов глиадинкодирующего локуса 1Д хромосомы ( нуль аллель - Gld 1Д0, М-1654), приводит к улучшению качества муки, но одновременно вызывает снижение морозозимостойкости.

17. Созданные нами изо- глиадиновые линии позволили ответить на ряд принципиально важных вопросов по характеру влияния аллелей глиадина на хозяйственно- ценные признаки. Впервые установлена фактическая, а не относительная ценность различных аллелей глиадина в определении генетического уровня качества зерна у озимой мягкой пшеницы. Доказано, что аллели глиадина непосредственно и совершенно одинаково влияют на качество муки как на уровне гибридов F2-4, так и на уровне изо-глиадиновых линий, причем выращенных на разных предшественниках (пар, беспарье) и в разных зонах (Одесса, Зерноград).

У изо-глиадиновых линий, как и у гибридов F2-4, наиболее резкое снижение качества муки ( седиментация, сила муки, объем и оценка хлеба) вызывали блоки Gld 1ВЗ и Gld 1А1. Линии с алллелями Gld 1В2, 1В7, хотя и имели ниже показатель седиментации, по объему хлеба мало чем отличались от стандарта (Gld 1В1- Безостая 1), особенно на более богатом фоне- по пару.

По морозостойкости у изо-глиадиновых линий рекордсменом оказался аллель Gld 1Д5. Затем следовали аллели : Gld 1А1, 1В5, 1А2, 1В13, 1Д6, 6В2, 1В4, 1А5, 1А7, 1В2, 1В7, 1В12, 1В8, 1Д4, 1В9, 1ВЗ, 6Д2, 6 A3,1АЗ.

18. В результате анализа различного материала ( гибриды F2-4, константные линии, биотипы сортов, мутантные формы, изо-глиадиновые линии) предложена система комплексной оценки генотипов пшеницы по качеству и связанных с ним продуктивности и морозостойкости. В эту

систему включены важнейшие факторы, влияющие на хлебопекарные качества муки: полимирфизм клейковинных белков ( и прежде всего -глиадинов), содержание белка ( от которого зависит содержание клейковины), и консистенция эндосперма (hard/soft).

По содержанию белка, за "0" баллов был взят уровень в 14%. 1% увеличения белка дает + 5 баллов, а 1% снижения - 5 баллов. По глиадинам за "0" баллов взят аллель Gld 1ВЗ, за +10 - аллели Gld 1В1, 1В4, 1А7. Остальные аллели в промежутке между ними - от +1 до +8 баллов. По глютенинам за "0" баллов приняты аллели Glu 1А0 и 1ДЗ, аза +4 Glu 1В1, остальные в промежутке. Мягкозерность (soft) оценена в-18 баллов.

Приводится шкала для селекционной оценки генотипов пшеницы с максимальным выражением признаков на генофоне сорта Безостая 1 по качеству муки, морозостойкости, продуктивности и по всем этим признакам в комплексе.

19. В результате анализа большого количества селекционных образцов и набора сортов из различных селекцентров страны и иностранной селекщш установлено, что хлебопекарными могут быть только твердозерные пшеницы. Чтобы сорт пшеницы мог претендовать на сильную "улучшитель", его глиадин не должен содержать аллели Gld 1ВЗ,1А1,1В2,1В7, а сумма баллов аллелей глиадина сортообразца должна быть не ниже 25. Содержание бежа не должно опускаться ниже 14%. Поскольку сорта озимой мягкой пшеницы отечественной (в том числе донской ) селекции, по высокомолекулярным глютенинам мало чем различаются, этот признак, на данном этапе селекции, можно не учитывать. Совокупность названных выше факторов, выраженная в баллах, и определяет рейтинг анализируемых сортообразцов по качеству муки.

20. Результаты многолетнего использования полиморфизма белков зерна при оценке селекционного материала озимой мягкой пшеницы позволили выявить его эффективность.Установлено, что до использования

глиадиновых маркеров в селекции донских пшениц, в 3 сортах из 9 созданных, имелись отрицательные для качества аллели 01<1 1ВЗ (Зерноградка 2), 1В7 ( Донская полукарликовая) и ОМ 1А1, ОМ 1В2 (Приазовская улучшенная ) , что не позволило этим сортам попасть в список улучшителей ("сильных"). С использованием метода создано 18 сортов. Все они имеют "хороший" глиадин ( 25- 29 баллов), что и., гарантирует им высокое качество. Рациональное сочетание традиционных ( технологических и биохимических) и новых ( молекулярно-генетических) методов - наиболее эффективный путь в селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна.

21. Учитывая мировой опыт,меняющиеся условия хозяйствования в стране , биологические особенности формирования урожая и качества зерна и логику хлебопечения, сделан вывод о необходимости расширения задач селекции. Для наиболее полного удовлетворения потребности страны в зерне в количественном и качественном отношении и повышения эффективности его производства, в селекционных программах по озимой мягкой пшенице в зоне производства высококачественного зерна должно быть три-четыре направления: А ( улучшители), В ( хлебопекарные сами по себе), С ( их улучшают за счет А ), Д ( кормовые и бисквигно-технические ).

22. На конкретных примерах показа необходимость и целесообразность использования глиадиновых маркеров в первичном семеноводстве ( Зерноградка 8), а также потребность периодического контроля за сохранением чистосортности ( биотипоного состава ) сортов (24 штуки), используемых в гибридизации и в качестве стандартов в селекционных посевах.

23. Показана возможность идентификации сортов ( отдельных биотипов) озимых тургидных ( твердых) пшениц по спектрам глиадиновых белков в системе обычного гибридологического анализа при

условии, что в качестве теста на аллельность будут использованы сорта твердых и тургидных пшениц с установленными группами сцепления (блоками компонентов). Этот подход оказался оригинальным и защищен авторским свидетельством.

24. Изучен характер наследования компонентов глиадина у тургидных ( твердых ) пшениц. Он оказался тождественным мягким. Предложена номенклатура блоков компонентов (аллеля ).Аллели глиадина, по каждому из 4-х локусов, номеруются арабскими цифрами с буквой ( буквами) в скобке ( т или 1). Составлен каталог идентифицированных аллелей, пользуясь которым можно записать генотипические формулы глиадина многих сортов тургидных ( твердых ) пшениц, в том числе всех, созданных в Донском селекцентре. Для расширения каталога идентификацию новых аллелей следует продолжить.

25. Изучено влияние особенностей компонентного состава глиадина на хозяйственно- ценные свойства тургидных (твердых) озимых пшениц: качество, продуктивность, морозостойкость. Установлено, что аллели глиадина идентифицированные у этих пшениц имеют преимущество ( не всегда достоверное) над ОМ 1А1,1В2 ( идентифицировнные у мягких) по морозостойкости, содержанию белка и каротиноидов, но уступают по урожайности, массе 1000 зерен, прочности макарон. При уровне белка в зерне 14-16% нет риска включать аллели ОМ 1А1ДВ2 в селекционные образцы тургидных (твердых) пшениц, о чем свидетельствует также сорт Донской янтарь ( ОМ 5.2.3т.2), переданный на госсортоиспытание в 1996 г. При наличии в его глиадине аллеля вМ 1В2, он имеет хорошую морозостойкость, а качество зерна и урожайность - выше стандарта Айсберга одесского, в глиадине которого этого аллеля нет.

10.2. Предложения и рекомендации.

1. Наиболее адаптированными к селекционным нуждам являются электрофоретические методы разделения глиадинов на КГ и ПААГе в кислом буфере ( рН 3,1-3,2)с системой каталогов идентифицированных аллелей и сведениями о степени влдияния на качество, морозостойкость и продуктивность у озимых пшениц. Определенную информацию о сортовом разнообразии можно получить по высокомолекулярным глютенинам в ПААГе с СДС в щелочном буфере ( рН 8,8).

2. Гибридологический анализ является простым и удобным способом идентификации компонентов спектра глиадинов как у мягких, так и у тургидных (твердых) пшениц, при условии, что один из родителей имеет четкие тестерные гли-аллели ( блоки компонентов). Наиболее целесообразно начинать эту работу на гибридах F2 ( растения), где ее можно совмещать с изучением влияния новых аллелей на хозяйственно-ценные свойства.

3. Спонтанные мутации в глиадинкодирующих локусах целесообразно искать при анализе отдельных зерновок ( половинок), учитывая их пониженную жизнестойкость. Эти формы могут представлять интерес для начала селекционной работы по улучшению кормовой ценности пшеницы.

4. Исключительно велика роль в повышении жизнестойкости (морозо-зимостойкости) у озимой мягкой пшеницы аллеля ОМ 1Д5. На большей части территории России , где возделывается озимая мягкая пшеница, необходимо присутствие этого аллеля в сортах. Исключение составляет Краснодарский край ( кроме северных районов). Ростовская область находится на стыке. Здесь нужны сорта с йМ 1Д5 ( более пластичные) и с вШ 1Д1 (более интенсивные).

5. Анализируемые по глиадиновым белкам селекционные образцы характеризуются высокой гетерогенностью. Для более оперативного

предварительного определения соотношения биотипов в селекционных образцах предлагается использовать разработанный нами способ ( А. с. N 1360657).

6. Резкое снижение качества муки вызывает признак мягкозерности. Для оперативного контроля за ним в селекционном материале предлагется использовать специально подобранную коллекцию образцов озимой пшеницы и откалиброванный инфракрасный анализатор (Инфрапид 61). Этот показатель определяется параллельно с другими (например ,белок).

ценных

7. Для отбора наиболее генотипов пшеницы по качеству и связанных с ним продуктивности и морозостойкости предложена система комплексной оценки. В эту систему включены важнейшие факторы: полифорфизм клейковинных белков, консистенция эндосперма, содержание белка. Кроме того, предложена шкала для селекционной оценки генотипов пшеницы с максимальным выражением признаков на генофоне Безостая 1 по качеству муки, морозостойкости, продуктивности и по комплексу признаков.

8. Для наиболее полного удовлетворения потребности страны в зерне в количественном и качественном отношении и повышения эффективности его производства, рекомендуется расширить в селекционных программах задачи селекции по качеству зерна у озимых пшениц до трех- четырех направлений : А ( улучшители ), В (хлебопекарные сами по себе), С (их улучшают за счет А) и Д (кормовые, бисвитные, технические).

9. Использование глиадиновых маркеров целесообразно при закладке семенного питомника (П-1), как поли- так и мономорфного сорта. В первом случае это необходимо для поддержания биотипного состава ( и их соотношения), во втором - для поддержания чистолинейности сорта. Во

всех случаях необходим контроль за примесями, выявить которые по внешним признакам бывает невозможно.

10. Аллели глиадина вМ 1А1 и ОШ 1В2, идентифицированные у мягких пшениц, и вызывающие здесь снижение хлебопекарного качества, нет ни какого риска для включения в генотипы ( сорта) макаронных ( тургидно-твердых) пшениц при уровне белка в зерне около 14%.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Копусь, Михаил Мефодьевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА.

1. Альдеров A.A. Использование изогенных линий тетраплоидных пшениц для определения селекционной ценности генов, контролирующих низкорослость.//В сб.: Изогенные линии и генетические коллекции.-Новосибирск. -1993. -С. 77-78.

2. Ауэрман Л.Я. Определение качества клейковины физическими методами.//Биохим.хлебопечения.-1942.-сб.-С.32-39.

3. Ауэрман Л.Я. Седиментационные методы определения "силы"пшеницы.//Вопросы качества зерна и методов его оценки.-М. :ЦИНТИ.-1964.-В.50-51 .-С.27-34.

4. Ахмедов Б.Г. Генетически обусловленный полиморфизм глиадина и возможность его использования в селекции твердой пшеницы: Автореф. дис. ...канд.биол.наук.-Баку.-1983.-17 с.

5. Ахмедов М.Г. Полиморфизм и генетический анализ запасных белков сортов мягкой пшеницы, районированных в Азербайджане: Автореф.дис. ...канд.биол.наук.-Баку.-1992.- 20с.

6. Басова К.И. Ускоренный метод определения сырого протеина в растениях.//Селекция и сем-во. Научн.труды ДЗНИИСХ.-М.-1966.- Т.З.-С, 159-162.

7.Басова К.И.,Перерва Т.И.,П1ешина А.А.,Копусь М.М. Каротиноиды в зерне кукурузы, озимой твердой и тургидной пшениц и методика их определения.//В кн.: Селекция ,сем-во и агротехн. корм, к-р на Дону.-Зерноград.-1987.-С.67-73.

8.Бебякин В.М. Теоретические и прикладные аспекты оптимизации селекции пшеницы на качество урожая в условиях Юго-востока.: Автореф.дис. ...док.биол.наук.-Харьков.-1985.-51с.

9. Берг Ю.Н.,Маркина Е.А.,Фенина Е.П.,Юрьев В.А. К методике электрофоретического разделения белков на крахмальном геле// Лабораторное дело.-1967.-N3.-С. 134-137.

10. Беркутова Н.С. Стандартизировать оценку твердозерностисортов мягкой пшеницы. // Селекц. и ceM-b0.-1986.-N3.-С.28-30.

11. Беркутова Н.С.Методы оценки и формирование качества зерна. // М. :Росагропромиздат. -1991. -205с.

12. Бельтюков Л.П.,Гриценко A.A. Применение удобрений подзерновые культуры на Дону.//Зерноград.-1993.-228с.

13.Беспалов А.М.Полиморфизм сортов и номеров яровой пшеницы по клейковинным белкам и сопряженность их биотипного состава с показателями качества зерна: Автореф.дис. ...канд.с-х наук.-Немчиновка<Московская обл. -1994. -17с.

14. Бляхерева Р.М.,Забазный П.А., Пруцакова М.Г. Пшеница.//М. :Колос. -1973.156с.

15. Бондарь Г.П.,Симоненко В.К. Масса зерновки у растений,промежуточных беккроссов при создании много маркерных аналогов ячменя сорта Одесский 100.//В сб.: Изоген. линии генет. колл. Новосибирск.-1993.-С. 112-114.

16. Броуманс Г.Эффективная обработка и хранение зерна.(Пер.с англ. В .И. Дашевского).//М. :ВО" Агропромиздат". -1991.608с.

17. Бушук В.Изучение ультраструктуры пшеницы в связи с переработкой зерна и получаемыми продуктами.//В кн.:Белки семян зерновых и масличных культур.-М.:"Колос".-1977.-С. 195-214.

18. Вавилов Н.И.Теоретические основы селекции.//М.:Наука.-1987,-

512с.

19. Вакар А.Б. Образование клейковины при созревании пшеницы.//Труды ВНИИЗ.-1952.-В.24.-С.40-66.

20. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы.//М.:Изд.АН СССР.-1961.-227с.

21. Вакар А.Б.,Эль-Мигили А.К.,Толчинская Е.С.,Забродина Т.М.О физико-химических свойствах клейковины, определяющих ее качество.//Биохимия зерна и хлебопечения.-М.:Наука.-1964.-Сб.7- С.7-62.

22. Гаврилюк И.П. Иммунохимия белков гороха в связи с вопросами генетики и селекции.//В сб.:Физиол.раст.в помощь селекции.-М.: Наука. -1974.-С.269-281.

23. Гасанова Г.М. Сопряженность полиморфизма глиадина и твердозерности с изменчивостью признаков озимой пшеницы:Автореф.дис. ... канд. биол. наук.-Баку.-1984.-14с.

24. Гершензон С.М. Основы современной генетики.//Киев:"Наукова думка".-1979.-508с.

25. Глазко В.И.,Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. //Киев:Урожай.-1993.-528с.

26. Даиров Н.М.,Егоров Г.А„Максимчук Б.М. Характеристика крахмальных гранул эндосперма пшеницы различных сортов./Мзв.вузов.Пищевая технология. -1982. -N4. -С.46-49.

27. Дарканбаев Е.Б.,Фурсов О.В.,Хайдаров Ж.С. и др.Изоферменты об-амилазы зерна некоторых злаковых.//Физиол.и биохим. культурных

растений.-1980.-Т.12.-Ю.-С.258-262.

28.Демина В.И.Генетически обусловленый полиморфизм гордеина и его селекционная значимость у ярового ячменя:Автореф.дис. ...канд.биол.наук.-Немчиновка,Московская обл.-1984.-16с.

29.Джонсон В.,Маттерн П.,Шмидт Д. Генетические исследования белков пшеницы. (Пер.с англ. Н.А.Емельяновой и А.Г.Тихоновой).//В кн.:Белки семян зерновых и масличных культур.-М.:Колос.-1977.-С.130-139.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.//М.:Колос.1979.-416с.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.//М.:Колос. 1973.-326с.

32. Духин С.С.,ДерягинБ.В. Электрофорез.//М.:Наука.-1976.-С.7-31.

33. Егоров Г.А.,Петренко Т.П.,Изосимов В.П. Особенности мозаики эндосперма зерна пшеницы 1 и 1Утипов.//Изв.вузов.Пищевая технология,-1976.-N4.-C.50-52.

34. Жогин А.Ф. Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы: Автореф.научного доклада ...док.с-х наук.-Краснодар.-1996.-48с.

35. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений./Жишинев. "Штиинца". -1980.-588с.

36. Зелени JI. Признаки качества зерна.//В кн.:Пшеница и оценка ее качества. -М. :Колос. -1968. -С.23-40.

37. Ильина Л.Б. Эколого-генетические исследования мягкой пшеницы в условиях Южно-Уральского региона:Автореф. дис. .док.биол.наук.-Ленинград.-1986.34с.

38. Казарцева А.Т. Качество зерна в связи с селекцией и производством сильных пшениц:Автореф. ...дис.док.с-х наук.-Харьков.-1989.-54с.

39. Калиненко И.Г.,Чорба Л.Н. Сильные пшеницы в Ростовской области.-Ростовское книжное изд-во.-1963.-54с.

40. Калиненко И.Г. Пшеницы Дона.-Ростов.Кн.изд-во.-1979,40с.

41. Калиненко И.Г.,Самофалова Н.Е.,Малахова Н.С. Селекция тургидной озимой пшеницы на Дону.//Селекц.,сем-во и инт.технол.возд.оз.пш. :Сб.научн.трудов.-М.-ВО" Агропромиздат". -1989. с.72-89.

42. Калиненко И.Г. О настоящем и будущем наших почв,нашего земледелия. Ростовское книжное изд-во.-1990.-24с.

43. Калиненко И.Г.,Прищепов С.Н.Допусь М.М.,Шатилов Л.Г.Довтун В.И. К вопросу о методах оценки качества зерна мягкой пше. ницы на начальных этапах селекции.//В сб. .Генетика и селекциярастений на Дону .Ростов-на-Дону. -1995. -С. 38-48.

44.Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы.-М.-1995.-С.220.

45.Калинина А.К. Компонентный состав глиадина озимой мягкой пшеницы и возможность егоиспользования в агрохимических исследованиях и селекции на качество:Автореф.дис. ...канд. биол.наук. -Москва.-1986.-14с.

46. Кизима Н.П.Исследования аминокислотного состава белков у некоторых сортов озимой мягкой пшеницы.//Селекц.и ceM-B0.1951.-N5.-С.8-11.

47. Кизима П.Н.,Маслов И.Н.,П1кваркина Т.И. Значение методов определения седиментации и водопоглотительной способности муки для оценки хлебопекарных свойств пшеницы.//Вопросы качества зерна и м-ды его оценки. Труды ВНИИЗ.-М.-1964.-В-50-51.-С.63-70.

48. Кириченко Ф.Г.,Паламарчук А.И. Разработка теоретических и практических вопросов селекции культуры озимой твердой пшеницы.//Достижения с.х.науки.М.-"Колос".-1987.С.44-53.

49. Кириченко Ф.Г.Селекция озимой мягкой и твердой пшеницы на качество в отделе селекции пшениц ВСГИ.//В кн.:Повышение качества зерна пшеницы.-М.-"Колос".-1972.-С.28-36.

50. КнягиничевМ.И. Накопление и физико-химические свойства белков в зерне различных видов и сортов пшеницы./УВестник соц.рас-ва.-1940.-N5.-118с.

51. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы.//М.Л. :Сельхозгиз. 1951.-416

с.

52. Княгиничев М.И.Биохимия пшеницы.//Биохимия культурных растений.-М.-1958.Т.1.-С.5-164.

53. Княгиничев М.И.,Комаров В.Й.Исследование метода седиментации Зелени для определения "силы"пшеничной муки .//Вопросы качества зерна и методов его оценки.М.:ЦИНТИ.-1964.-В.50-51.-С.41-53.

54. Князьков В.В.,Сухоруков А.Ф.Допереля Ф.А. Компонентный состав глиадина у некоторых сортов озимой пшешщы.//Селекция и семеноводство. -1994. -N2. С. 6-9.

55. КозьминаН.П. Зерно.//М.:Колос.-1969.-368с.

56. Кокурина Е.А. Полиморфизм запасных белков озимой пшеницы и его значение для селекции на зимостойкость в условиях центра Нечерноземной зоны РСФСР :Автореф.дис. .. .канд.биол.наук.Немчиновка,Московская обл. -1991. -16с.

57. Колючий В.Т. Селекционная ценность аллелей глиадинкодирующих локусов озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Украины:Автореф.дис. ...канд.биол.наук.Киев.-1989.-16с.

58. Комаров В.И.Днягиничев М.И.,Самсонов М.М. Зависимость между набуханием и хлебопекарными свойствами пшеничной муки.//Вопросы кач. зерна и м-ды его оценки. ТРуды ВНИИЗ.-М.-1964.-В.50-51.-С.93-98.

59. Конарев A.B. Филогенетическая характеристика белков злаков.Автореф. дис. ...док.биол.наук.-М.-1987.-48с.

60. Конарев В.Г.,Губарева Н.К.,Гаврилюк И.П. Сравнительный электрофоретический анализ глиадина. Сообщение 11. Белковые маркеры геномов пшеницы и их диких сородичей.//Вестник с.х.науки.-1970.-N8.C. 109-120.

61. Конарев В.Г.,Гаврилюк И.П.,Губарева Н.К.Белковые маркеры геномов пшеницы и их диких сородичей.//Вестник с.х.науки.-1970.-N8.C. 100-114.-N9.-C.91-103.

62.Конарев В.Г.,Губарева Н.К.,Гаврилюк И.П. О природе глютенина пшеницы по данным иммунохимического анализа.//ДокладыВАСХНИЛ,-1970.-N7.-C.17-18.

63. Конарев -—В.Г.,Губарева -—Н.К.,Гарлилюк И.П.,Бушук

B.Идентификация генома Д у пшеницы по глиадину.//Вестник с.х.науки.-1972.-N7.-C.108,114.

64. Конарев В.Г.Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы.//Тр.по прикл. ботанике,генетике и селекции. -1973. -Т. 49. -Вып. 3. -С.46-58.

65. Конарев В.Г.,Гаврилюк И.П.,Губарева Н.К.Способ сортовой идентификации зерна и муки пшеницы.А.с.N507271.-1972.-Открытия и изобретения.-36.-11.-1975.

66.Конарев В.Г.,Гаврилюк И.П.,Губарева Н.К. Сортовая идентификация и регистрация генетических ресурсов пшеницы по

ЗяЬкторофоретическому спектру глиадина.//В кн.Генетические ресурсы пшеницы/ Междунар.симпоз. 1ВРОЯ.ВАСХНИЛ.-Л-1976.-С. 113-125.

67. Конарев В.Г.,Гаврилюк И.П.,Губарева Н.К. Полиморфизм лиадина и его использование в идентификации сортов и регистации генетических ресурсов пшеницы и других злаков.//Вестн.с.х.науки.-1977.-В. 7..-С. 84-93.

68. Конарев В.Г. Белки пшеницы.-М.:Колос.-1980.-351 с.

69. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.М.:Колос.-1983.-620 с.

70. Конарев В.Г.,Гаврилюк И.П.,Губарева Н.К.,Пенева Т.И. Белки как генетические маркеры в решении проблем прикладной ботаники, генетики и селекции.//Вестник с.х.науки.-1986.-Ш2.-С.45-51.

71. Конарев В.Г.Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений.-.Л.-1987.-Т. 14,-

C.3-14.

72. Конарев В.Г.Проблемы вида генома в селекции растений.//Генетика.-1994.-Т 30.-N10.C.1293-1305.

73. Копусь М.М.Гибридологический анализ компонентного состава глиадина и качество муки у озимой пшеницы. 1. Сорта Безостая 1 и Кавказ.

П.Сорта Безостая 1 и Одесская 26.//Научно-тех.бюлл. ВСГИ.Одесса.-1977.-

B.28.-С.35-38.-С.39-43.

74. Копусь М.М. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина у сортов Безостая 1 и Кавказ и его роль в определении качества муки.// Сб.научн.трудов.Мироновский НИИССП.-1978.-В.З.-С.24-25.

75. Копусь М.М.Гибридологический анализ компонентного состава глиадина сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Одесская 3.//Научно-тех.бюлл.ВСГИ.Одесса.-1980.-В.1(35).-С.43-45.

76. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы.//В Сб. биологические аспекты изучения рационального использования животного и растительного мира.Рига.-1981.-С.50-51.

77. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы:Автореф.дис. ...канд.биол.наук, Немчиновка, Московской обл.-1981.-16 с.

78.Копусь М.М.,Перерва Т.И.,Игнатьева Н.Г. К методикеопределения содержания азота в растениях.//В кн.Селекц. и cei^fio с.х.растений в Ростовской обл.Зерноград.-1985.-С.52-56.

79. Копусь М.М.,Перерва Т.И.,Евич И.В. Компонентный состав глиадина сортов озимой мягкой пшеницы Донской селекции.//В сб. .Биохимическая оценка белков зерновых культур в связи с задачамиселекции на качество.Краснодар.-1985.-С. 12-16.

80. Копусь М.М.,Перерва Т.И.,Мокрушина Н.И. Спонтанный мутант компонентного состава глиадина "полупустой гель "В сб.: Селекция и сем-во зерновых к-р,Саратовский СХИ.-1986.-С.59-60.

81. Копусь М.М. Супермутант компонентного состава глиадина мягкой пшеницы (эффект "полупустого"геля).//Докл.ВАСХНИЛ.-1987.-М1.-

C.5-6.

82. Копусь М.М. Блоки компонентов глиадина как белковые маркеры при анализе популяций.//Селекция зерновых и крупяных культур на Дону.-Зерноград. -1987. -С.90-97.

83. Копусь М.М. Способ оценки селекционного материала пшеницы.-Описание изобретения к авторскому свидетельству N1360657,БН.-1987.-N47.

84. Копусь М.М. Определение соотношения биотипов в гетерогенном селекционном материале по шкале белковых маркеров.//Доклады ВАСХНИЛ.-1988.-С.4-5^ 12.

85. Копусь М.М. Исследование полиморфизма глиадина методом электрофореза в крахмальном геле. Методические рекомендации.-Ростов/Дон.-1988.-40с.

86. Копусь М.М. Глиадиновые маркеры в селекции пшеницы.-Ростов-на-Дону.-1988.-27с.

87. Копусь М.М.,Прищепов С.Н.,Ковтун В.И.,Шатилов Л.Г. Глиадиновые маркеры и морозостойкость озимой мягкой пшеницы.//В сб.:Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды. Саратов-Москва.-1990.-С.32-33.

88. Копусь М.М.Замещенные линии по глиадиновым аллелямновый этап в изучении их генетики,селекционной и экологической ценности.//В сб.:Экологическая генетика растений, животных,человека. -Кишйнев.Штиинца.-1991.-С.35.

89. Копусь М.М.,Метаковский Е.В. К проблеме характеристики и оценки электрофореграмм глиадинов, получаемых на крахмальноми полиакриламидном гелях.//В сб. .Селекция и сем-во зерновых и кормовых культур на Дону.Зерноград.-1992.-С. 187-191.

90. Копусь М.М.,Прищепов С.Н.Довтун В.И. Проблемы селекции мягкой озимой пшеницы с позиций полиморфизма

проламинов.//Всб.:Селекция и семеноводство зерновых и кормовых к-р на Дону. Зерноград. -1992. -С. 152-170.

91. Копусь М.М. Создание замещенных линий по глиадиновым аллелям (блокам компонентов) у озимой мягкой пшеницы.//В сб.:Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур на Дону.-Зерноград.-1992.-С. 182-186.

92. Копусь М.М.,Ковтун В.И.,Прищепов С.Н. Создание и использование почти изогенных по глиадиновым аллелям линий на основе сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1.//В сб.:Изогенные линии и генетич.коллекции.Новосибирск.-1993. - С.82-84.

93. Копусь М.М. О естественной геногеографии глиадиновых аллелей у озимой мягкой пшеницы./УСелекция и ceM-bo.-1994.-N4.-C.9-14.

94. Копусь М.М. Смещение в популяциях изо-глиадиновых линий озимой мягкой пшеницы по зонам СНГ.//В сб.:Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений.-Киев,1994.С,33-34.

95. Копусь М.М.,Мокрушина Н.И.,Игнатьева Н.Г. Определение содержания белка с помощью прибора Инфраматик 8100.//В сб.:Генетика и селекция растений на Дону.Ростов-на-Дону, 1995.-С.52-53.

96. Кретович B.JI. Роль биохимии в пищевой промышленности.// В кн. Техническая биохимия.М.,1973.-С,3-115.

97. Критенко С.П. Полиморфизм конглицина сои культурной и дикой Уссурийской./Щитолог. и генетика, 1993.-T.27-N5.-C.27-34.

98. Крищенко В.П.,Самохвалов С.Г.,Сазонов Ю.Г. и др. Методические указания по определению качества растительной продукции с помощью инфракрасной спектроскопии. //М.,ЦИНАО, 1986.-25с.

99. Кудрявцев A.M. Генетика глиадина яровой твердой пшеницы:Автореф.дис.... канд.биол.наук.-Москва,1991.-21с.

100. Кузьмин В.П. Селекция зерновых культур в Казахстане.//Селекция и семеноводство, 1967.-N4.-C. 12-16.

101 Кульман Н.Г.Изучение коллоидных свойств фракций белков пшеницы. Сообщение 1.//Коллоидныйж.,1937.-Т.Ш.-В.9.-863с.

102. Ларский Е.Г. Методы зонального электрофореза.// М. Медицина, 1971. -3 -С.270.

103 Лелли Я. Селекция пшеницы:Теория и практика ( Пер.с англ. Н.Б.Ронис).//М.:Колос,1980.-384 с.

Ю4 Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело.(Пер. с англ. Б.Д.Кирюшина).//М. :Колос, 1981. -320 с.

Ю5 Лшпкевич М.И.,Клячина К.Н. Сортовые особенности состава белков пшеничной муки.//Труды по прак.ботанике, генетике и селекции. Серия 3,1934.-N5.-105 с.

106. Лукьяненко П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы. //Тр.Краснодар. НИИСХ,1966.-Вып.2.-С. 16-50.

107. Лыфенко С.Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы.-КУрожай 1987.-192 с.

108. Льюин Б.Гены.Пер. с англ.-М.:Мир, 1987.-544 с.

Ю9 Майстренко О.И., Громина А.В.^Ермакова М.Ф., ПоповаР.К. Генетические основы селекции пшеницы на качество зерна.//Вкн.¡Повышение качества зерна пшеницы,М.:Колос,1972.-С.53-59.

110. Малецкий С.И. Взаимодействие генов и некоторые общие вопросы генетики.//Цитология и генетика,1972.-T.6.-N4.-C.355-361.

111. Марушев А.И. Значение количества и качества белка в зерне пшеницы при оценке их технологических свойств.//Приемы и методы повыш.кач.зернаколос.к-р.Л.,1967.-С.225-336.

112. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в ПААГе.-М.:Мир, 1971.-248 с.

113. Медведева Е.И. О методике выделения глиадина.//Изв.высших уч.завед.Пшцев.технол.Д958.-В.4.-163с.

114. Медведева Е.И. Изменение физико-химических свойств глиадина при тепловом воздействии: Автореф. дис. ... канд.техн. наук.-Харьков, 1960.-24с.

115. Медведева Е.И.Сравнительная характеристика проламинов различных культур методом электрофореза.//Труды ВНИИЗ,1960а.-В.38,-С.175-181.

116. Метаковский Е.В.,Копусь М.М. Анализ аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов мягкой пшеницы в крахмальном и полиакриламидном гелях.//Доклады ВАСХНИЛ, 1991.-N3.-С. 5-9.

117. Методы оценки технологических качеств зерна.-М. .Колос, 1971.-С.73,84,121.

118. Методические рекомендации по оценке качества зерна.-М. :ВАСХНИЛ, научный совет по качеству зерна, 1977.-172 с.

119. Михеев В.А.,Сищенков A.A. Морфофизиологические показатели изогенной линии АНК-26А.//В сб.Изоген.линии и генет.колл.Новосибирск, 1993.-С. 120-122.

120. Моисеева А.И. Технологические свойства пшеницы,-

М.:Колос, 1975.-111 с.

121. Морару К.В.,Бабинцева В.И. Биохимическая идентификация мутантов пшеницы и исходных для них сортов.//Бул.Акад.Штиинце РСС Молд.Изв.АН МССР.Серия биол.и xhm.,1971.-N6.-C. 8-13.

122. Неттевич Э.Д.,Моргунов А.И., Роджерс У.Д.,БеспаловА.М.,Метаковский Е.В. Полиморфизм отечественных сортов пшеницы по локусам высокомолекулярных глютенинов зерна.//Доклады ВАСХНИЛ, 1991.-N9.-C.2-4.

123. Нецветаев В.П. Генетический контроль синтеза гордеина и его связь с хозяйственными признаками у ярового ячменя:Автореф. дис. ...канд.биол.наук.Минск. 1980.-18 с.

124. Нецветаев В.П. Расположение fi- амилазного локуса ( Вшу 1)в хромосоме 4 ячменя.//Цитол. и генет., 1993.T.27.-N5.-С. 74-78.

125. Нищий И.А.,Хлевнюк И.В. О методике массового определения азота в растениях.//Селекция и семеноводство.-1967.-N6.-С. 44-49.

126-Нищий И.А.,Хлевнюк И.В. К вопросу о методике и технике серийного определения азота в растениях для селекционных целей.//Вопросы кач.прод.зернобоб.к-р.Орел.-1970 -С.215-226.

127. ОсборнТ.Б. Растительные белки.-М.;Л.:Биомедгиз.1935.220 с.

128. Оценка качества зерна: Справочник/ Сост.'.И.И.Василенко, В.И.Комаров.-М.:Агропромиздат.-1987.-208с.

129. Павлов А.Н. Накопление бежа в зерне пшеницы и кукурузы.-М,-1967.-339с.

130. Павлов А.Н. Внешние условия и внутренние факторы, определяющие содержание бежа в зерне пшеницы.//В кн. ¡Проблемы белка в сельском хозяйстве.М.:Колос.-1975.-С. 167-173.

131. Панин В.М.,Нецветаев В.П. Генетический контроль глиадина и некоторых морфологических признаков колоса твердой озимой пшеницы.//Научно-тех.бюлл. ВСГИ, Одесса.-1996.-2(60).С.31-36.

132. Перуанский Ю.В.,Садыков С.С. Состав бежов высоколизинового ячменя. //Физиол.и биохим.культурн.растений.-1973.-Т.5.-В.4,С.389-391.

133. Перуанский Ю.В.,Богданова Е.Д.,Добротворская Г.В. Состав глиадина мутантов Казахстанская 126,индуцированных производными никотиновой кислоты.//Доклады ВАСХНИЛ.-1975.-Ы7.С.7-9.

134. Перуанский Ю.В.,Стаценко А.П.,Жигайлов В.В. Способ оценки состояния зимующих растений./Юписание изобр. к a.c.N 793501 .Опубликовано 07.01.198ГБюлл.-Nl.-4с.

135. Плешков Б.П. Биохимия с.-х. растений.-М.:Колос.-1969.С. 160274.

136. Покровская Н.Ф.,Морозова Г.И. Состав аминокислот клейковины пшеницы.//Агротехшжа. -1969. -N12. -С. 17-22.

137. Поморцев A.A. Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и возможности его использования в селекции озимого ячменя:Автореф. дис. ... канд.биол.наук.Немчиновка, Московской обл.-1982,16с.

138. Поморцев А.А.,Калабушкин Б.А.,Ладонина М.П.,Бланк М.Л. Геногеография и закономерности распространения аллельных вариантов в трех гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР.//Генетика.-1994,т.30,К6.С. 806-815.

139. Попереля Ф.А. Качество зерна и особенности белкового комплекса клейковины озимой мягкой пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания:Автореф.дис. ...канд.с.х.наук,Одесса.-1971,24с.

140. Попереля Ф.А.,Гасанова Б.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы.//Научно-техн. бюлл.ВСГИ. -1980,3(37). С.21 -25.

141. Попереля Ф.А. Генетическая связь показателей качества муки мягкой пшеницы с различиями по компонентному составу глиадина ,глютенина и консистенции эндосперма. //Научно-техн.бюлл.ВСГИ,Одесса.-1986,3(61).С. 18-23.

142. Попереля Ф.А.,Собко Т.А. Генетика глиадина озимой мягкой пшеницы. //Сб.:Вопросы генетики и селекции зерновых культур. КОЦ СЭВ.Одесса ( СССР),НИИР Прага- Рузине (ЧССР).-1987,вып.З.С.231-242.

143. Попереля Ф.А. ,Бабаянц Л.Т. Блок компонентов глиадина Gld 1ВЗ,как маркер гена, обуславливающего устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине.//Доклады ВАСХНИЛ.-1978-Ж-С.6-8.

144. Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой озимой

шпеницы.//В кн. .Селекция ,сем-во и интесивная технология возделывания оз.пшеницы.-М.:ВО"Агропромиздат".-1989. С. 138-150.

145. Попереля Ф.А.,Паламарчук А.1.,Небшенчук С.Ф. Проблема визначения яност! товарного зерна озимо1 твердо! пшенищ.//Науков-тех.бюл.СГ1.-1992,N2 (82).С. 7-12.

146. Попереля Ф.О.,Нэцвэтаэв В.П. Генетитна классифкащя запасних б1лшв нашння соняшнику.//В кн.Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений.-Киев.-1994.С.61-62.

147. Потокина С.А.,Удачин P.A. Создание безлигульного аналога сорта пшеницы Безостая 1 .//В сб.:Изогенные линии и генет.колл. Новосибирск. -1993. С.90-92.

148. Прищеп Е.Г.,Губарева Н.К.,Мартьянова А.И.Донарев В.Г.,Вакар А.Б. Физико-химические свойства и компонентный состав клейковины разного качества .//Прикл.биохим. и микроб.-1974,т. 10,в.6С.886-896.

149.Пршцеп Е.Г.,Губарева Н.К.,Мартьянова А.И.,Вакар А.Б. Электрофоретический анализ глиадиновой фракции клейковины разного качества .//Доклады ВАСХНИЛ.-1974, N2.C.8.

150. Проскуряков H.H.,Тишина А.И. К характеристике белковых веществ пшеницы в связи с хлебопекарными качествами.//ТрудыВНИИЗ.-1934.В.13.С.20.

151. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница.-Изд.2-е.М. ."Колос".-1976.352с.

152. Пумпянский А.Я. Хлебопекарные качества пшеницы и муки.-Л. -1961.220 с.

153. Пшеница /Л.А.Животков,С.В.Бирюков,А.Я.Степаненко и др.//-К. Урожай. -1989.320с.

154. Рабинович C.B. Современные сорта пшеницы и их родословные.Жиев ;Урожай. -1972.328с.

155. Разумов В.А. Особенности методов определения каротина в кормах.//Справочник лаборанта-химика по анализу кормов.М.,Росс.с.х.издат.-1986.С. 184-196.

156. Ремесло В.Н. Результаты и перспективы селекции пшеницы.//В кн.:50 лет ВАСХНИЛ.М.-1979.С. 196-207.

157. Решение Координационного Совета ВАСХНИЛ по качеству зерна Общесоюзной научно-технической программы "Зерно".//Днепропетровск.-1987.15 с.

158. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.//Минск,изд-во"Вышейшая школа".-1973.320с.

159. Романова Е.В. Полиморфизм гордеина и изоферментов и их селекционная значимость у ярового ячменя:Автореф.дис. ...канд.с.-х.наук,-Москва.-1992.16с.

160 Роменский Н.В.,Барер Г.О.,Калюжная A.M. Хлебопекарные свойства некоторых сортов мягких пшениц юга Украины.// Изв.высших уч.завед.Пищевая технология.-1958.N5. С. 34.

161. Рыбакова Ю.С. Лабораторные работы по физической и колоидной химии. //М. .Высшая школа.-1989.111с.

162. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы.Автореф дис канд. биол.наук-Одесса.ВСГЙ. -1975.24с.

163. Рыбалка А.И.,Созинов A.A. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы./ЯДитология и генетика.-1979.Т. 13.N4.C.276-282.

164. Рыбалка А.И.Дазарда Д.Д.,Созинов A.A. R-глиадины-проламины ржи, синтезирующиеся в эндосперме пшеницы.//С.-х. биология.-1985.N2.C.34-41.

165. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях.//Мн. .Наука и техника.-1984.223с.

166. Самсонов М.М.,Рыжкова A.H.K новой модификации седиментационного анализа. //Вестник с.-х.науки.-1962.N 12.С. 112-122.

167. Самойлова Т.И.Допереля Ф.А.,Хохлов А.Н. Характеристика крахмальных гранул у различных по крупности и бежовости зерна сортов озимой мягкой пшеницы.//Научно-техн.бюлл.-1989,4(74).С.32-37.

168. Салтыкова H.H. Озимая пшеница Поволжья. Теория формообразования и практическая селекция.//Саратов:Сарат.с.-х.Акад.-1994,208с.

169. Сенченко В.Г. Выявление исходного материала пивоваренного ячменя с использованием метода электрофореза гордеинов: Автореф.дис. ...канд.с.-х.наук,Жодино.-1987.19с.

170.Серебровский A.C. Генетический анализ.М.:Наука.-1970.342с.

171.Сечняк Л.К.Допереля Ф.А. Проблемы улучшения качества зерна озимой пшеницы.//Селекция и семеноводство. -1984,N8. С. 2-9.

172. Синицын С.С. Влияние сортовых особенностей и условий выращивания на технологические свойства зерна мягкой пшеницы в Северном Казахстане.:Автореф.дис. ...канд.биол.наук.-Л.-1966.24с.

173.Скляр Н.М. Определение содержания и качества клейковины.//В кн..Справочник по качеству зерна.Киев:Урожай.-1988.С. 170-173.

174.Собко Т.А.,Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующего локуса Gld и гена опушения колосковых чешеуй Hg у пшеницы.//Научно-техн.бюлл.ВСГИ.-1982.Ш(48).С.28-33.

175.Собко Т.О. 1дентифйсащя локусу ,який контролюэ синтез спирторозчинних бшюв ендосперма в озимо1 м'яко1 пшенищ.//Вюник с,-r.HayKH.-1984.N7.c.78-80.

176. Собко Т.О.Допереля Ф. О. Частотам якою зустр1чаются алеш гл1адинкодуючих локуЫв у copTiB MAKoi озимо1 пшенищ.//В1сник с.г.науки. KmB.-1986.N5.C.84-87.

177.Собко Т.А.,Попереля Ф.А., Рыбалка А.И.,Созинов А.А.Наследование и картироваше генов, кодирующих синтез запасных белков, в хромосоме 1А мягкой пшеницы.Щитология и генетика.Киев,-1986.T.20.N5.C.372-376.

178.Собко Т.А.,Созинов A.A. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В мягкой пшеницы.//Цитология и генет..-1993.T.27.N5.С. 15-22.

179. Созинов А.А.,Жукова Л.Ф. Определение качества зерна озимых твердых пшениц с помощью прибора ФЭК-56.//Науно техн. бюлл.ВСГИ,Одесса.-1967.С. 10-12.

180.Созинов A.A.,Жукова Л.Ф. Определение каротиноидов в зерне озимых твердых пшениц в процессе селекции.//Докл.ВАСХНИЛ.-1967.N8.C.14-16.

181.Созинов А.А.,Попереля Ф.А. Аминокислотный состав белка пшеницы и некоторые особенности его определения.//Научно-техн. бюлл .ВСГИ. -1969-В. X1. С.36-40.

182.Созинов А.А.Качество зерна пшениц юга Украины и пути его улучшения.'.Автореф.дис. ...доктор.с.-х.наук.-Харьков.-1970.51 с.

183.Созинов А.А.,Попереля Ф.А.,Парфентьев М.Г.Улучшение качества зерна озимой пшеницы путем селекции.//Селекц.и сем-bo.1970.N6.C. 12-18.

184. Созинов А.А.,Попереля Ф.А.Дарфентьев М.Г.О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц.//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -1970а. В. 13. С. 4-8.

185.Созинов А.А.Допереля Ф.А.Вертикальный электрофорез спирторастворимого белка эндосперма в крахмальном геле как метод изучения генетических особенностей пщеницы.//Доклады ВАСХНИЛ.-1971.N2.C.9-11.

186.Созинов А. А.,Попереля Ф.А.,Г1арфентьев М.Г.Генетика признаков качества зерна у озимых пшениц.//В кн.:Повышение качества зерна пшеницы.М.:Колос.-1972.С.37-52.

187.Созинов A.A.,Попереля Ф.А.,Стаканова А.И. Внутрисортовой полиморфизм глиадина некоторых сортов пшениц.//Доклады ВАСХНИЛ,-1973 .N6.C.8-11.

188.Созинов A.A.,Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле.//Информационный бюлл.СЭВ.Прага.-1974.В. 1.С. 135-144.

189.Созинов A.A.,Попереля Ф.А.,Стаканова А.И. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество.//Вестник е.-x.HayKH.-1974.N7.C.99-108.

190.Созинов А.А.,Стельмах А.Ф.,Рыбалка А.И. Электрофоретические свойства запасных белков дителоцентрических линий сортаЧайниз Сиринг. //Научн. -техн. бюлл .ВСГИ. -1974а.В. 23. С.40-45.

191.Созинов А.А.,Попереж Ф.А.,Стаканова А.И. Гибридологический анализ,как метод изучения генетических закономерностей

биосинтеза глиадина.//Научно-техн.бюлл.ВСГИ.-1975.Ы24.С. 10-15.

192.Созинов А.А.,Стельмах А.Ф.,Рыбалка А.И. Моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы.//Киев:Наук.думка.-1975б,с. 117-118.

193.Созинов A.A.,Попереля Ф.А.,Копусь М.М. Генетически обусловленные различия компонентного состава глиадина сортов Безостая 1 и Днепровская 521 и их роль в определении качества муки.//Доклады ВАСХНИЛ.-1975.Ш 1.С. 10-14.

194.Созинов A.A.,Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможность его использования.//Растительные белки и их биосинтез. :М,-1975а.С.65-77.

195.Созинов А.А.,Попереля Ф.А.,Оморбекова З.А. Изучение природы различий качества муки у сортов пшеницы Одесская 51 и Кавказ методами биохимической генетики.//Научно-техн. бюлл. ВСГИ- 1978.B.31.C.3-9.

196.Созинов А.А.,Стельмах А.Ф.,Рыбалка А .И. Гибридологический и моносомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы.//Генетика.-1978.T.14,N11.С. 1955-1967.

197.Созинов А.А.,Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция.//Вестник с.-х.науки.-1979,М10.С.21-34.

198.Созинов A.A. Проблемы улучшения качества зерна.//В кн.:50 лет ВАСХНИЛ.М.:Колос.-1979.С.207-225.

199.Созинов А.А.,Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы.-М.:Колос,-1983.270с.

200.Созинов А.А.ДСопусь М.М. Мутация глиадинкодирующего локуса хромосомы 1 Д.//Цитология и генетика.-1983.Т. 17, N2.C. 19-24.

201.Созинов А.А.,Попереля Ф.А.Сопряженность аллельных вараиантов блоков глиадина с продуктивностью генотипов озимой гапеницы.//Доклады ВАСХНИЛ,-1985.N9.C.5-7.

202.Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.//М.:Наука.-1985.272с.

203.Созинов A.A.,Лаптев Ю.П. Генетика и урожай.//М.:Наука. 1986.168с.

204.Созинов A.A. Генетические маркеры у растений./Щитология и генетика.-1993,Т.27,ЖС.З-14.

205.Созинов A.A. Принципиально новые подходы к созданию сортов и сохранению биологического разнообразия .//В кн. :Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений.К.:Аграрна наука. 1994.С.5-9.

206.Стрельникова М.М.,Мельников Н.И. О влиянии удобрений на биохимические и технологические свойства пшеничной муки.// Вопросы повыш.кач.зерна,муки и крупы.-М.-1967.С. 168-177.

207.Стрельникова М.М. Повышение качества зерна пшеницы.// Киев:Урожай.-1971.С.З-178.

208.Суворов Н.С. Значение количества и качества клейковины как показателей хлебопекарных свойств муки.//Сообщ.и рефер.ВНИИЗ.-1955.В.4.33С.

209.Суднов П.Е. Агротехнические приемы повышения качества зерна пшеницы.//М. :Колос.-1964.238с.

2Ю.Сысоев А.Ф. Усовершениствование определения общего азота по Кьельдалю.//Вестник с.-х.науки.-1967.К7.СД 00-102.

211.Торжинская Л.Р.ДСалюжная A.M. Белковые вещества пшениц юга Украины. //Пшцева технология.-1958.N 5.С.28.

212. Тохвер М., Оскар П. Изучение спирторастворимых фракций белков зерна мутантов яровой пшеницы методом электрофореза в ПААГе.//Изв. АН Эст.ССР,Биология.-1973.Т.22, N2.C. 179-182.

213. Трисвяцкий Л. А.,Шатилов И. С. Товароведение зерна и продуктов его переработки.//М.:Колос.-1992.431с.

214. Хохлов А.Н.,Парфентьев М.Г.,Хейфец А,М. Использование инфракрасного анализатора Инфрапид-31 для оценки твердости зерна пшеницы.//Научно-тех.Бюлл.ВСГИ,Одесса.-1985.4(58).С.39-43.

215. Хохлов А.Н. Выбор оптимальных параметров работы анализатора "Инфрапид-61" при определении белковости,дисперсности и влажности шрота.//Научно-техн. бюлл.ВСГИ ,Одесса.-1988.2(68).С.50-58.

216.Хохлов А.Н.,Парфентьев М.Г.,Попереля Ф.А. О характере детерминации твердости ,белковости и морфологических признаков гибридных зерновок пшеницы.//С.х.биология.-1993.N5.С.79-85.

217. Хохлов А.Н.,Парфентьев М.Г.,Попереля Ф.А. Фенотипическое проявление генов,контролирующих твердость (Hardness), крупность, бежовость и морфологические признаки гибридных зерновок пшеницы.//Цитология и генетика.-1993.Т.27.М5.С.55-61.

218. Чижова К.Н. Изменения белков клейковины в процессе приготовления пшеничного хлеба.//В сб.:Биохимия зерна и хлебопечения.М. :изд. АН CCCP.-1960.N6.C.229-240.

219. Шашек А.,Кубанек Я.,Черны Й.Взаимодействие глиадиновых и глютениновых маркеров хлебопекарного качества пшеницы.//Вопросы селекции и генетики зерновых культур.Прага,-1987.С.249-256.

220. Шеленберг И.А.Производство и использование пшеницы.// В кн.:Пшеница и оценка ее качества.-М. :Колос.-1968.С. 11-21.

221. Шибаев П.Н.,Гузев И.С.Оценка структурно-механических свойств зерна.//Вестник с.-х. науки.-1973.N7 С.87-92.

222. Шибаев П.Н.,Гузев И.С.,Самсонов М.М. Стекловидность и структурно-механические свойства зерна.//Селекц.и ceM-BO.1974.N3. С. 2226.

223. Яска В. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов.//Изв.АН Эст.ССР,Биология.-1974.N3.C.22-26.

224. Altsehul.,Yatsu L.Y.,Ory R.L.,Engleman E.M.Seed proteins.//Annual Rew.Plantphysiol.-1966.-N17.P. 113-136.

225 Aurian P.,Autran J.C.,Charbonnier L.,Doussinault G.,Feillet P.,Godon B.,Grignae P.Joudrier P.,Kobrehel K.,Koller J.,Rousset M.,Rivallant S.Variabillite genetique de la composition des gliadines,glutenines,b-amylases,a-esterases,peroxydases et phospatases acides du die ( i aest).//Ann.amelior plant.-1976.-N26.-1.P.51-66.

226.Autran J.C.,Bourdet A.Nouvelles donnees permettand 1" exploitation de T'heterogeneite electrophoretigue des gliadines du grain de ble en vue d"une identificaition varietale.-C.R.,Acad,Sc.Paris.-1973.-277.-19.-P.2081-2084.

227. Autran J.C.,Bourdet A.L"identificaition des variétés de ble: établissement d"un tableau general de determination fonde sur le diagramme

electrophoretigue des gliadines du grain.//Aiin. Amelior.Plantes.-1975.-U.25.-3.-P.277-301. /7

228. Bailey C.H. A translation of Beccari"s lecture"concer^u/ng grain" (1728).//Cereal Chem.-1941.-18.-5.-P.555-561.

229. Bailey C.H. The constituents of wheat and wheat products.//New York,Reinhold, Publishing Co.-1944,332 p.

230. Barmone M.A.Some characteristics of gliadin and glutenin indicated by dispersion and viscosity .//Cereal Chem.-1947.-24.-l.-P.49.

231. Beckwith A.S.,Nielsen H.C.,Wall J.S.,Huebner F.R. Isolation and characterization of a high -molecular weight protein from wheat gliadin.//Cereal Chem. -1966, vol. -43. -P. 14-28.

232. Bernardin J.E.,Kasarda D.D.,Mecham D.K.Preparation and characterization of alpha-gliadin.//J.Biol.Chem.-1967.-242.-3-P.445-450.

233. Bietz J.A.,Rothfus J.A.Comparison of peptides from wheat gliadin and glutenin.//Cereal Chem.-1970.-47.-4.-P.381-392.

234. Bietz J.A., Wall J.S. Wheat gluten subunitsMolecular weights determined by sodium dodecyl sulfate- polyacrilamide gel electropgoresis.//Cereal Chem.-1972.-49.-P.416-430.

235. Bietz J.A.,Shepherd K.W., Wall J.S. Single -kernel analysis of glutenin: Use in wheat genetics and breeding.//Cereal Chem.-1975.U.52,P.513-532.

236. Bietz J.A., Wall J.S.Identity of high molecular weight gliadin and ethanol-soluble glutenin subunits of wheat:relation to gluten structure.//Cereal Chem.-1980,57,P.415-421.

237. Boyd W.J.,Lee J.W.The control of wheat gluten synthesis at the genome and chromosome levels.//Experientia.-1967,23,5.P.332-333.

238. Both M.R.,Ewart J.A.D.Studies on four components of wheat gliadins.//Biohim.et Biophys. Acta.-1969.-181.-1.-P.226.

239. Boundy J.A., Woyshik J.H.,Dimler R.S.,Wall J.S.Protein composition of dent,waxy and high-amylose corns.//Cereal Chem.-1967.-44.-2.-P. 160-169.

240. Branlard G.,Dardevet M.Diversity of Grain proteins and bread wheat quality.I.Correlation between Gliadin bands and flour quality characteristics.//J.of Cereal.Sci.-1985.-3.-P.329-343.

241.Branlard G.,Dardevet M.Diversity of Grain proteins and bread wheat quality.2.Correlation between high molecular weight subunits of glutenin and flour quality characteristics.//J.of Cereal.Sci.-1985.-3.-P.345-354.

242.Branlard G.,A.Le Blanc.Les sous-unites glutenines de hart poids moleculaire des bles tendres at des bles durs cultives en France.//Agronomie.-1985.-5(6).-P.467-477.

243. Burk N.F.Osmotic pressure molecular weight and stability of gliadin.//J.Biol.Chem.-1938,124, IP.49-70.

244. Bushuk W.,Zillman R.R. Wheat cultivas identification by gliadin electrophoregrams.I.Apparatus,method,and nomenclature.//Canad.J.Plant Sci.-1978.-U.-58.-P.505-515.

245. Charbonnier L.Isolement de i"w-gliadine.//C.R.Acad.Sci.-1970.-271.-22.-P.2042-2045.

246. Charbonnier L.Fractionnement de i"w-gliadine sur sulfoeth-yl cellulose. //G.R.Acad.Sci.Paris. -1971.-272. -7.-P.709-712.

247. Charbonnier L.Snudies of the alcohol-soluble proteins of wheat flour./ZBiochimie. -1973. -55. -P. 1217-1225.

248. Charbonnier L.Isolation and characterization of w-gliadin fructions.//Biochim.et Biophys. Acta. -1974. -359. -1 .-P. 142-151.

249. Cluskey J.E.,Taylor N.W.,Charley H.,Senti F.R.Electrophoretic composition and intrinsic viscosity of glutens from different varieties of wheat.//Cereal Chem.-1961.-38.-P.325-335.

250. Coop L.G.A small-seale guality test in wheat breeding.//Nature.-1956.-177.-4512.-P.756.

251. Coulson C.B.,Sim A.K.Starch-gel electrophoresis of isolatet wheat gluten.//Biohem.J.-1961.-80.-3.P.46-47.

252.Coulson C.B.,Sim A.K. Proteins of varions of wheat and closely related general and nteir relationship to genetical characteristies.//Nature.-1964.-202.-4939.-P-1305-1308.

253. Coulson C.B.,Sim A.K.Wheat proteins.I.Fractionation and varietal variation of endosperm proteins of T.vulgare.//!Sei. Fd.Agric.-1965.-16.-8.-P.458.

254. Crow M.S.A., Rothfus S.A.Chomatography of proteins from wheat gluten on Polyacrylamide gel.//Cereal Chem.-1968.-45.-5.-P.413-420.

255.Cray L.I.,Hageman R.N.Relationship of nitrate reductase activity to grain protein production in wheat.//Crop Sci.-1969.-10. P.280-285.

256.Csonka F.A.Studies of glutenins.UII.Cystine,tryptophane and tyrosine content of glutelins./ZJ.Biol. Chem. -1932. -97. -1. -P.281.

257. Danielsson C.E.Seed globulins of the Gramineae and Leguminosae.//J.Biochem.-1949.-44.-4.-P.387-400.

258.Davis W.H.,Middleton K.G.,Hebert T.T.Inheritance of protein texture and yield in wheat.//Crop Sci.(Madison).-1961.-l.-P.235-238.

259. Dengate H.,Meredith P.Variation in size distribution of starch granules from wheat grain.//Cereal.Sci.-1984.-2.N2.-P.83-90.

260. Doekes G.J. Inheritanel of gliadin composition in bread wheat T.aestivum L.// Euphutica.-1973.-22.-l.-P.28-34.

261. Dronsek B.L.,Kaltsikes P.J.,Bushuk W. Effect of the D genome on the protein of three cultivars of hard red spring wheat.//Can.J.Plant Sci.-1970.-50.-4,-P. 349-400.

262.Duffiis C.M.,Murdoch S.M. Variation in starch granule size distribution and amylose content during wheat endosperm development.//Cereal Chem.-1979.-56.-P.427-429.

263.Ellis R.H.The identification of wheat varieties by the electrophoresis of grain proteins.//J.Nat.Agr.Bot.-1971.-12.-2.-P.223-235.

264.Elton G.A.H.,Ewart J.A.D.Starch -gel electrophoresis of wheat proteins.//Nature.-1960.-187.-47.-P.600-601.

265. Elton G.A.H.,Ewart J.A.D.Starch- gel electrophoresis of cereal proteins.//! Sci.Food Agric.-1962.-13.-P.62-72.

266. Eseribano M.,Keilova H., Crabar P.Etudies de la gliadine et de la glutenine apress reductions on oxydation.//Biochem.et Biophys .Acta.-1966.-127.-1.-P.94-100.

267. Evers A.D.The size distributions among starch granules in wheat endosperm.//Staerke. -1973. -25. -P.303-304.

268. Evers A.D.,Greenwood G.T.,Muir D.D.,Venables C.Studies on the biosynthesis of starch granules .8. A comparison of the properties of the small and large granules in mature cereal starches. //Staerke.-1973.-26.-P.42-45.

269. Evers A.D.,Lindeley J.The particle -size distribution in wheat endosperm starch.//J.Sci.Food Agric.-1977.28.P.98-102.

270. Ewart J.A.D.Cereal proteins : immunological studies.//!Sci.Food Agric.-1966.-17.-6.-P.279.

271.Ewart J.A.D.Further studies on SS bonds in cerial glutenins.//J.Sci.Food and Agr.-1972.-U.-23.-P.567-579.

272. Ewart J. A.D. A Capell-Desprez gliadin of high mobility.// J.Sci.Food Agric.-1976.-27.-P.695-698.

273. Falchuk L.M.,Cebhard R.L.,Sessoms C.,Strober W.An in vitro model of gluten-sensitive enteropathy: effect of gliadin on intestinal epithelial cells of patients with gluten-sensitive enteropathy in organ culture.//! Clen.Invest.-1974.-53.-P.487-500.

274. Fasoulas A.P.U.Teaching allelie and non-allelie gene action and interaction in elementary genetics.//The Ssaloniki.-1971.-P.3.

275. Favret E.A.,Solari R.M.,Manghers L.,Avila B.A..Genetic control of the gualitativa and guantitative production of endosperm proteins in wheat and barley.//Proc.of a Paul Meeting on New Apporoaches to Breeding for plant protein improvement, Rostanga,Sweden,-1968.IAEA. Vienna.-1969.-P. 87-107.

276. Galili G.,Feldman M. Genetic control of endosperm proteins in wheat. 1. The use of high resolution one-dimensional gel electrophoresis for the allocation of genes coding for endosperm protein sublimits in the common wheat cultivar C.Spring.//Theor. and Appl.Genet.-1983.-U.64.-P.97-101.

277. Galili G.,Feldman M. Genetic control of endosperm proteins in wheat.2.Variation in high molecular weight glutenin and gliadin subunits of T.aestivum.//Theor. and Appl.Genet.-1983.-V.66.-P.77-86.

278. Grabar P., Eseribano M.,Benhamen J.,Daussant J.Immunochemical study of wheat,barley and malt proteins.//J.Agric.Food Chem.-1965.-13.-5.-P.392-398.

279. Graham J.S.D. Starch- gel electrophoresis of wheat flour proteins.//Aust. J.Biol. Sci.-1963.-16.-P.342-349.

280. Greenwell P.,Schfield J.D. A starch granule protein associated with endosperm softness in wheat.//Cereal Chem.-1986. -63.-4.-P.379-380.

281.Hall O.Use of proteins in determination of parental species of unknown hibrids.//Bio. Scince. -1964.-14.-4.-P. 3 7.

282.Harris R.H.,Sibbitt L.D. Relations Between Wheat content, loaf volume,expansion volume and sedimentation value.//Cereal chem.-1956.-33.-5.-P.520.

283. Haugaard G.,Johnson A.On the fractionation of gliadin.// Compt.rend trav.lab.Garlsberg.-1930.-18.-2.-P. 1-138.

284.Hekkens W.Th.S.M.,Van Den Aarsen C.S.,Cilliams S.P.,Lems-Van Kan Ph.,Boumafrolich G. Alpha-gliadin structure and degradation.//Jn Coeliac disease,Proc.2nd Jnt Symp.ed by W.Th.J.M.Hekkens and A.S.Pena.-1974.-P.39.

285. Holme J.,Briggs D.R.Studies on physical nature of gliadin.

// Cereal Chem.-1959.-36.-4.-P.321.

286. Hsu C.S.,Sosulski F.W.Inheritance of protein content and sedimentaition value in diallele crosses of spring wheat (Triticum aestivum L.).//Can. J. Genet. Cytol.(Ottawa).-1969.-11.-P.967-976.

287. Huebner F.R.,Rothfus S.A., Wall S.S.Isolation and chemical comparison of different gamma-gliadins from hard red winter wheat flour.//Cereal Chem.-1967.-44.-2.-P.221-229.

288.Huebner F.R.,Rothfiis S.A. Gliadin proteins from different varieties of wheats.//Cereal Chem.-1968.-45.-3.-P.242-253.

289.Huebner F.R.Comparative studies on glutenins from different classes of wheat./AI. Agr.and Food Chem.-1970.-V.-18.-P.256-259.

290.Huebner F.R.,Rothfus S.A.Evidense for glutenin in wheat: Stability toward dissociating forces.//Cereal Chem.-1971.-48.-5.-P.469- 478.

291.Huebner F.R.,Wall S.S. Wheat glutenin subunits.I.Preparative separation by gel filtration and ion-exchange chromatography.// Cereal.Chem.-1974.-51 .-P.228-240.

292.Johnson B.L.,Hall O. Analysis of phylogenetic affinities in the Triticinae by protein electrophoresis .//Amer.J.Bot.-1965.-52.-5.-P.506-513.

293.Johnson B.L.The protein electrophoresis appoach to species relationships in Wheat.//Genetics Lectures.-1969.-l.Corvallis Ore.

294. Johnson U.A.,Schmidt J.M.,Mattern P.J.,Haunold A.Agronomic and quality characteristics of high protein F2-derived families from a solt red winter-hard red winter wheat cross.//Crop Sci.-1963.-3.-P.3-10.

295. Jones R.W.,Taylor N.W.,Senti F.R. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten.//Arch.Biochem.Biophys.-1959.-84.-P.363.

296. Jones R.W.,Babcock G.E.,Senti F.R.Molecular weight of wheat gluten fractions.//Arch.Biohem.and Biopgys.-1961.-94.-P.483-488.

297. Jones R.W.,Cluskey J.E.Preparation of aluminium lactate.//Cereal Chem.-1963.-40.-5.-P.589-581.

298. Jones R.W.,Babcock G.E.JDimler R.S.Molecular weight of the gamma-gliadin component of wheat gluten.//Cereal.Chem.- 1965.-42.-2.-P.210-214.

299. Karlsson R.,01ered R.,Eliasson A.C.Changes in starch granule size distribution and starch gelatinization properties during development and maturation of wheat,barley and rye.//Staerke.-1983.-P.335-340.

300.Kasarda D.D.,Piatt S.G.Separation an characterization of alpha gliadin fractions. //Biohem.et Biophys.Acta.-1971.-243.-3.-P.407-415.

301.Kasarda D.D.,Qualset C.O.,Piatt S.G.Varietal relatioships the alpha-gliadin proteins in wheat.//Jn Proc. IV Inter Wheat Genet. Symp. ,Columbia,Missoury,US A. -1973. -P. 811 -813.

302.Kasarda D.D., Da Rosa Daniel,Orms J.J. N-terminal sequence of alpha-2-gliadin.//Biohem. et Biophy s. Acta. -1974. -351. -2. -P.290-294.

303.Kasarda D.D.,Bernardin J.E.,Qualset S.O.Relationship of gliadin protein components to chromosomes in hexaploid wheats (T.aestivum L.)//Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A.-1976.-73,P.3646-3650.

304.Kasarda D.D.,Bernardin J.E.,Nimmo C.C,Wheat proneins.//Advances in Cereal Science and Technology,U.S.A.-1976.-P. 158-236.

305.Kaul A.K.,Sosulski F.W.Inheritance of flour protein content in a Selkikr x Gabo cross.//Canad.J.Genet.Cytol.(Ottawa).-1965.-7.-P. 12-17.

306.Kihara H.,Lillienfeld F.A.A new synthesised 6x-wheat.//Proc.Eighth. Int. Congr. Genet. -1949. -P.307.

307.Kobrehel K.,Cautier M.F.Variability in peroxidases isozimes in wheat and related spesies.//Can,J.Bot.-1974.-52.-P.755-759.

308. Krejei I.E.,Svedberg T.The salt axtractable proteins of wheat flour Ultracentrfugal study. //Amer. Chem. Society. -1935.-57.-7.-P.1365-1369.

309. Kuhlmann A.G.The individuality of gliadm.//Nature.-1937.-140.-3533.-P.119.

310. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4.//Nature.-1970.-227.-N 5259.-P.680-685.

311.Landry J.,Moureaux T.Heterogeneite des glutelines du grain de mais Extraction selectiv of composition en acides amines des trois fractions isolees.//Bull. Soc. Chir.Biol. -1970. -52. -P. 1021.

312. Lineback D.R.The starch granule: organization and properties.-Baker"s Dig.-1984.-58.-N2.-P. 16-21.

313. Mac Key J. The boundriesand subdivision of the genus Triticum.//In.Proc. 12 th Int.Bot.Congress.Leningrad.-1975.-P.509.

314.Mattern P.J.JEastin J.D.Nebracka Wheat Ewaluated with the Sedimentation Test.//Cereal Science today.-1962.-7.-8.-P.278-284.

315.Mattern P.J.,Salem A.,Volkmer G.H.Modification of the Maes continiusextraction prozess for fractionation of hard-red winter wheat flour proteins.//Cereal Chem. -1968. -45. -4. -P. 319-328.

316.Mattern P.J.,Morris R.,Schmidt J.M.,Johnson V.A.Locations of genes for kernel properties of the wheat varieties "Cheyenne"using chromosome substitution lines.//In Proc.IV Inter Wreat Genet. Symp.,Columbia,Missouri,USA.-1973.-P.707.

317.Mc.Daniel R.W.,Ramage R.Genetics of a primary trisomie series in barley: identification by protein electrophoresis.//Can.J.Genet. and Cytol.-1970.-12.-3.

318. Mc.Intosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat.// In:Proc.4th intern.wheat genet.Symp.Columbia (Mo).-1973.-P.893-937.

319. Mecham D.K.,Kasarda D.D.,Qualset C.O.Genetic aspects of wheat gliadin proteins.//Biohem.Genet.-1978.-V. 16.-P.831-853.

320. Metakovsky E.V.,Novoselskaya A.Ju.,Kopus M.M.,Sobko T.A.,Sosinov A.A. Blacks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel ekectrophoresis.//Theor.Appl.Genet (TAG).-1984.-67.-P.559-568.

321. Miflin B.J.,Field J.M.,Shewry P.R. Cereal storage proteins and their effect on technological proteins.-In: Seed Proteins/ Ed.J.Daussant,J.Mosse.J.Vaughan/London etc.:Acad.press-1983.-P.253-319.

322. Mills G.L. Some obervations on the electrophoresis of gliadin//Biochem. et Biophis. Acta. -1954. -4. -2. -P.274-281.

323. Myers J.H.Isoenzymes and allozymes:alternate forms of protein adaptation //Can. J .Genet.Cytol.-1988.-V.20.-N2.-P. 187-192.

324.Nakai J.,Tsuhewaki K. Isozyme variations in Aegilops and Triticum. 1 .Esterase isozimes in Aegilops studies using the gel isoelectrophocusing method//Japan J.Genetics.-l 971 .-46.-5.-P.337-344.

325. Nasagava M.,Soga V.,Wataube S.Studies of the grain quality of wheat.varieties.Genes controlling the mealiness and vitreousness of wheat Ikushugaki Zasshi.-1957.-6.-P.260-264.

326. Nielsen H.C.Babcock G.E,Senti F.R.Molecular Weight studies on glutenin before and after disulflde-bond splitting//Arch.Biohem. and Biophys.-1962.-96.-2.-P.252-258.

327.Nielsen H.C., Beekwith A.C.,Wall S.S.Effect of disufphidebond cleavage on wheat gliadin fractions obtained by gel filtration.//-Cereal Chem.-1968.-45.-1.-P.37-47.

328. Orth R.A.,Bushuk W.A. Comparative study of the proteins of wheats of diverse baking gualities.//Cereal Chem.-1972.-49.-3.-P.268-275.

329. Orth R.A.,Bushuk W.A.Studies of glutenin. 1.Comparison of preparative methods.//Cereal Chem.-1973.-50.-l.-P.106.

330. Orth R.A.,Bushuk W.A.Studies of glutenin.n.Relation of variety,lokation of growth and bacing guality to molecular weight diestibution of subunits.//Cereal Chem.-1973a.-50.-2.-P.191-197.

331. Orth R.A.,Bushuk W.A.Studies of glutenin.111.Identification of subunits coded by the D-genome and their relation to breadmakind guality.//Cereal Chem.-1973b.-50.-6.-P.680-687.

332 Orth R.A.,Bushuk W.A.Studies of glutenin.VI.Chromosomal location of genes coding for subunits of glutenin of common wheat.//Cereal Chem.-1974.-51.-1.-P. 118-126.

333.Patey A.L.,Waldron N.M.Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat.//J.Sei.FoodAgric.-1976.-27.-P.838-842.

334.Paulis J. W., Wall J.S Fractionation and properties of alkylated-reduced corn glutenin proteins.//Biohem.Biophys.Acta.l971.-251.-l.-P.57-69.

335.Payne P.J.,Corfield K.G.Subunit composition of wheat glutenin proteins,isolated by gel filtration in a dissociating medium.//Planta.-1979.-V.145.-P.83-88.

336.Payne P.J.,Harries P.A.,Law C.N.,et al.The high-molecular-weight subunits of glutenin:Structure,genetics and relationship to breadmaking guality.//Ann.technol.agr.-1980.-V29.-P.309-320.

337.Payne P.J.JLaw C.N.,Mudd E.E.Control by homocologous group 1 chromosomes of the high-molecular- weight subunits of glutenin,a major protein of wheat endosperm.//Theor.and Appl. Genet.-1980.-V58.-P. 113-120.

338.Payne P.J.,Corfield K.G.,Holt L.M.,Blackman J.A.Corelation between the interitance of certain high-molecularweight subunits of glutenin and bread-making guality in progenies of six crosses of bread wheat.//!Sei.Food and Agr.-1981.-v32.-P.51-60.

339.Payne P.J.,Holt L.M.,Law C.N.Structural and genetical studies of the high-molecular-weight subunits of wheat glutenin. 1 .Allelic variation in subunits amongst varieties of wheat (T.aestivum)./Theor.and Appl.Genet.-1981.-v.60.-P.229-236.

340.Payne P.J.,Holt L.M.,Worland A.J.,Law C.N.Structural and genetical studies on the high-molecular-weight subunits of Wheat glutenin.3.Telocentric mapping of the subunits genes on the arms of the homoeologous group 1 chromosomes.//Theor. and Appl.Genet.-1982.-V63.-P. 129-138.

341.Payne P.J.,Holt L.M.,Lawrence G.J.,Law C.N.The genetics of gliadin and glutenin the major storage proteins of the wheat endoperm.//Qual.Plant Foods Hum.Nutr.-1982.-V31 .-P.229-241.

342.Payne P.J.,Lawrence G.J.Catalogue of alleles for the complex gene loci,Glu-Al,Glu-Bl and Glu-Ol which code for hihg-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat.//Cereal Res.Com.-1983.-ll(l).-P.29-33.

343.Payne P. J.,Holt L.M.,Jackson E.A.,Law C.N.Wheat storage proteins:Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding.//Phil.Trans.Roy.Soc.London,B.-1984.-V304.-P.359-371.

344. Pence J.W.,Mecham D.K.,Elder A.H.,Lewis J.C.,Snell N.S.,01cott N.S.Characterisation of wheat gluten.n.Animo acid composition.//Cereal Chem.-1950.-27.-4.-P.335.

345 Pence J.W.,Elder A.H.The albumin and globulin proteins of wheat.//Cereal Chem.-1953.-30.-4.-P.275.

346. Pinckney A.J.,Greenaway W.T.,Zeleny L.Further developments in the sedimentation test for wheat guality.//Cereal Chem.-1957.-34.-P. 16-25.

347. Piatt S.G.,Kasarda D.D.,Qualset G.O.Varietal relationships of the alpha-gliadin proteins in wheat.//J.Sci.Food Agric.-1974.-25.-P.1555-1561.

348. Pomortsev A.A.,Netsvetaev V.B.,Ladogina M.P.,Kalabushkin B.A. Hordein Polymorphism in Spring Barley Varieties.//Russ.J. of Genetics.-1994.-v30.-N5.-P.535-545.Translated from Genetika.-V30.-N5.-1994.-P.604-614.

349.Pomortsev A.A.,Kalabushkin B.A.,Ladogina M.P.,Blank M.L.Gene Geography and Regularities in the Distribution of Allelic Variants of three Hordein-Coding Loci in Spring Barley in the Former USSR.//Russ. J.of Genetics.-1994.-V30-N6.P.709-718.Translated from Genetika.-V30.-N6.-1994.-P.806-822.

350. Sears E.R. Cytologenetic studies wiht poliploid species of wheat. 1.Chromosomal aberrations in the progeny of a haploid of T. Vulgare.//Genetics. -1939.-24. -P.509-523.

351. Sears E.R.Cytologenetic studies wiht poliploid species of wheat.n.Additional chromosomal aberrations in T.Vulgare.//Genetics.-1944.-29.-P.232-246.

352. Sears E.R. The cytology and genetics of the wheats and their relatives.//Advances in Genetics.-1948.-2.-P.239-270.

353. Sears E.R.Nullisomie analysis in common wheat.//Am.Nat. 1953.-

87.-P.245-252.

354. Sears E.R.The aneuploids of common wheat.//Missouri Agr. Exp.Sta.Res.Bul.-1954.-572.-P.59.

355. Sears E.R. The systematies cytology and genetics of wheat. //Handbuch der Pflanzenzucht.-1956.-2.-P. 164-187.

356. Schwert G.W.,Putnam F.W.,Briggs D.R.Au electrophoretic studyof of gliadin.//Archives of Biohem.-1944.-4.-3.-P.371.

357. Shellenberger J.A. Survey the Quality of European Wheat Imports.//Agricultural Experiment Station Kansas State College of Manhattan Bulletin.-1958.-P.396.

358.Shepherd K.W.Cromosomal control of endosperm proteins in wheat and zye.//Proc.3rd Int.Wreat Genet.Symp.5Canberra.-1968.-P.86-96.

359.Shepherd K.W.,Jenninds A.C.Genetic control of Rye endosperm proteins.//Experientia. -1971. -27. -1. -P.98-99.

360.Shepherd K.W.Homoelogy of Wheat and alien chromosomes controlling endosperm protein phenotypes.//In:Proc.4 th Inter. Wheat genet symp. Columbia (Mo.).-1973,P.745-760.

361. Solari R.M.,Favret E.A.Genetic control of protein constitution in wheat endosperm and its implication on induced mutagenesis.//Mutations in Plant Breeding. -1968. -2. -P. 219-231.

362. Solari R.M.,Favret E.A. Polymorphism in endosperm proteins of Barley and its genetic control.-Barley genetics n.//Proc.See.inter Barley genet.Symp. Wachington.-1971 .-P.23-31.

363. Stuber C.W.,Johson V.A.,Sehmidt J.W. Grain protein cotent and its relationship to other plant and seed characters in the parents and progeny of a cross of Triticum aestivum L.//Crop Sci.-1962.-2.-P.506-508.

364. Taddei G.Kicerche sul glutine del frumento. Giornale di ficica,chemica,e storia naturale.//Brugnatelli.-1819.-2.-P.360-361.

365. Waldschmidt-Leitz E.,Brutschek H. Uber die Zusammensetzung der electrophoretisch untersucheidbaren Komponenten des Hordeins.n. Mitteilung über Samenproteine.//Hoppe-Seyler's Zeitschrift fur physiol.Chemie.-1958.-311.-H.1-3.-S.1.

366. Waldschmidt-Leitz E.,Kloots G.Uber die Veränderlichkeit des Komponenten Verhältnisses im Hordein. 111.Mitteilung über Samenproteine. //Hoppe-S ey ler's Zeitschrift fur physiol.Chemie.-1959.-312. -H.4-6.-S.218.

367. Wouchik J.H.,Boundy J.A.,Dimler R.J. Starch -gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urca.//Arch.Biohem.Biophys.-1961.-94.-P.477-482.

368. Wouchik J.H.,Huebner F.R.,Dimler RJ.Reduction and starch -gel electrophoresis of wheat gliadin and glutenin.//Arch.Biohem.Biophys.-1964.-105.-P.151-155.

369.Wrigley C.W.Protein mapping by combined gel electrofocusing and electrophoresis:application to the study of genotypie variations in wheat gliadins .//Biohem. Genet. -1970. -4. -4. -P.509.

370.Wrigley C.W. The biochemistry of the wheat protein complex and its genetic control.//Cereal Sei Today.-l 972.-17.-12,P.370-375.

371. Wrigley C.W.,Shepherd K.W.Electrophocusing of grain proteins from wheat genotypes.//Ann.N.Y.Acad.Sci.-1973.-209.-P. 154-162.

372. Wrigley C.W.,Shepherd K.W. Identification of Australian wheat cultivars by laboratory procedures :examinatio of pure samples of grain.//Aust.J.Exp.Agr.An.Husb.-1974.-V14.-N12.-P.796-804.

373. Wrigley C.W.,Autran J.C.,Byshuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresis of the grain proteins.-In:Advances in science and technology.//Ed.J.Pomeranz.St. Paul (Minn).-1982.-V.5.P.211-259.

374. Wrigley C.W.„Lawrence G.J.,Shepherd K.W.Association of glutenin subunits with glaidin composition and grain guality in Wheat.//Austral. J.Plant.Physiol. -1982.-V.9. -P. 15-30.

375. Zeleny L.A simple sedimentation test for estimating the breadbaking and gluten gualities of wheat flour.//Cereal Chem.-1947.-24.-6.-P.465-475.

376.Zeleny L.Wheat sedimentation test.//Cereal Sci Today. 1962.-7.-7.-P.226-230.

377.Zillman R.K.,Bushuk W.Wheat cultivar identification gliadin electrophoregrams. 111.Catalogue of electrophoregram formulas of Canadian wheat cultivares.//Can.J.Plant.Sci.-1979.-V.59.-P.287-298.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.