Половое воспроизведение некоторых видов бентосных диатомовых водорослей и его зависимость от абиотических факторов среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Давидович Ольга Ивановна

• Давидович Ольга Ивановна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Давидович Ольга Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 БИОЛОГИЯ БЕНТОСНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ИХ РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1. 1 Основная характеристика объектов исследования

1.2 Жизненный цикл центрических и пеннатных диатомовых водорослей

1.3 Абиотические факторы среды, влияющие на размножение и воспроизведение диатомовых водорослей

1.3.1 Температура воды

1.3.2 Условия освещения (интенсивность и фотопериод)

1.3.3 Солёность воды

1.4 Значение солёности воды в формировании видового состава

черноморских диатомовых водорослей

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2. 1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Отбор проб и выделение клонов диатомовых водорослей

2.2.2 Культивирование диатомовых водорослей

2.2.3 Изучение полового воспроизведения

2.2.4 Протоколы экспериментов по влиянию солёности, освещённости и температуры воды на рост и половое воспроизведение изучаемых диатомовых водорослей

2.2.5 Статистическая обработка полученных данных

ГЛАВА 3 ПОЛОВОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ БЕНТОСНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

3.1 Tabularía tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs

3.2 Haslea karadagensis Davidovich, Gastineau & Mouget

3.3 Haslea provincialis Gastineau, Hansen & Mouget

3.4 Schizostauron sp

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА

РОСТ И ПОЛОВОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ИЗУЧАЕМЫХ

ДИАТОМОВЫХ

4.1 Действие солёности среды на рост и воспроизведение некоторых видов диатомовых водорослей

4.1.1. Tabulariafasciculata (C.A. Agardh) D.M. Williams & Round и

T. tabulata

4.1.2. Haslea ostrearia (Gaillon) Simonsen и H. karadagensis

4.1.3. Nitzschia longissima (Bréb. ex Kütz.) Grun

4.1.4. Climaconeis scalaris (Bréb.) E.J. Cox и Climaconeis sp

4.1.5. Ardissonea crystallina (C.A. Agardh) Grun. и Ardissonea sp

4.1.6. Navicula pennata var. pontica Mereschkowsky

4.2 Свет как фактор, инициирующий половой процесс у Haslea ostrearia

4.3 Влияние температуры на вегетативный рост и половое

воспроизведение H. karadagensis и H. ostrearia

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Половое воспроизведение некоторых видов бентосных диатомовых водорослей и его зависимость от абиотических факторов среды»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Диатомовые водоросли являются самой богатой видами группой водорослей, однако на сегодняшний день известно и описано половое воспроизведение для менее чем 300 из 100 тысяч видов, живущих на планете [213]. Их жизненные циклы и система воспроизведения являются ещё менее изученными биологическими характеристиками. С большей или меньшей степенью детализации они описаны только для нескольких десятков видов.

Диатомовые водоросли основную часть жизненного цикла находятся в диплоидном состоянии, гаплоидны только гаметы, и половое воспроизведение является облигатной стадией в жизненном цикле у большинства из них. Жизненный цикл диатомовых включает в себя две основные фазы: длительную вегетативную фазу, длящуюся от нескольких месяцев до нескольких лет; в это время клетки делятся митотически, и короткую, продолжающуюся от нескольких часов до нескольких суток, фазу полового воспроизведения, которая включает в себя гаметогенез, оплодотворение, процесс формирования ауксоспор и инициальных клеток, приводящий к образованию новой генерации вегетативных клеток. Неизбежный переход в генеративную фазу жизненного цикла обусловлен особенностями строения панцирей диатомовых водорослей. У подавляющего числа видов в процессе вегетативного деления клетки постоянно уменьшаются в размерах. Восстановление исходных размеров происходит в процессе полового воспроизведения и связано с формированием специфических, быстрорастущих клеток - ауксоспор - известных только у диатомовых водорослей.

Потенциальная способность перехода к половому воспроизведению, обусловленная размерами клеток, может не реализоваться, если внешние условия (солевой, температурный и световой режимы) неблагоприятны для этого. Данных о влиянии абиотических факторов среды на репродуктивную фазу диатомей крайне мало и получены они для ограниченного числа видов.

Эти факторы играют решающую роль в распространении водорослей в различных районах Мирового океана, формировании репродуктивной изоляции и видообразовании, эволюции группы, и всё это связано с ключевым этапом -половой репродукцией и появлением новых поколений способных продолжить жизненные циклы.

Ввиду исключительной важности полового воспроизведения в жизни и эволюции эукариот, и в связи со слабой изученностью у бентосных диатомовых водорослей самого процесса полового воспроизведения, закономерностей определения и наследования пола, действия факторов, способных инициировать, или, наоборот, препятствующих половому воспроизведению, тема исследования представляется весьма актуальной.

Степень разработанности темы исследования. Процесс полового воспроизведения у бентосных диатомовых водорослей остаётся слабо изученным в силу высокой требовательности их к условиям среды, при которых они способны воспроизводиться. Немногим специалистам удавалось обеспечить такие условия и инициировать половое воспроизведение в эксперименте, несмотря на то, что оно у большинства диатомовых является облигатным в жизненном цикле. Многие физиологические реакции диатомовых водорослей носят видоспецифический характер, и общие закономерности пока не выявлены. Существует крайне мало работ, в которых описывается характер влияния солёности среды, температуры и условий освещения на половое воспроизведение бентосных диатомовых водорослей в природных и лабораторных условиях.

Цель работы — исследовать половое воспроизведение у представителей бентосных диатомовых водорослей (бесшовные, одношовные и двушовные) и изучить влияние на него основных абиотических факторов - солёности среды, температуры и условий освещения.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Получить, изучить и описать половое воспроизведение у четырех видов диатомовых водорослей - представителей бесшовных (Tabularía tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs), одношовных (Schízostauron sp.) и двушовных пеннатных (Haslea karadagensís Davidovich, Gastineau & Mouget и Haslea províncíalís Gastineau, Hansen &Mouget).

2. У представителей шести родов (Ardíssonea De Notaris, Clímaconeís Grunow, Haslea Simonsen, Navícula Bory, Nítzschía Hassall, Tabularía (Kützing) D.M.Williams & Round) исследовать влияние солёности на вегетативное размножение и половое воспроизведение у популяций видов, обитающих в географически удаленных местах Мирового океана с разным уровнем солёности.

3. Определить влияние уровня освещённости и продолжительности фотопериода на вегетативный рост и половое воспроизведение Haslea ostrearía (Gaillon) Simonsen.

4. Оценить влияние температуры среды на вегетативный рост и половое воспроизведение атлантической Haslea ostrearía (Gaillon) Simonsen и черноморской H. karadagensís Davidovich, Gastineau et Mouget.

Научная новизна. Впервые изучены процесс полового воспроизведения и система скрещивания бесшовной диатомовой водоросли Tabularía tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs. Установлена закономерность наследования пола потомства в первом поколении и показано, что пол детерминируется генетически, он не меняется на протяжении всего жизненного цикла, при этом мужской пол является гетерогаметным, а женский — гомогаметным. Описан раннее неизвестный тип движения гамет, которое происходит за счет формирования тонких временно существующих цитоплазматических выростов (псевдоподий). Изучен половой процесс у нового вида Haslea karadagensís из Чёрного моря, дана оценка положения кардинальных точек в жизненном цикле и скорости уменьшения размеров клеток. Получено и описано гетероталлическое половое воспроизведение у ранее неизвестного

средиземноморского вида Haslea provincialis и представителя рода Schizostauron с побережья Мозамбика.

Впервые изучено влияние солёности на рост и половое воспроизведение десяти видов диатомовых водорослей, включая Ardissonea crystallina (C.A. Agardh) Grunow, Ardissonea sp., Climaconeis scalaris (Brebisson) E.J.Cox, Climaconeis sp., H. karadagensis, H. ostrearia, Navicula pennata var. pontica Mereschkowsky, Nitzschia longissima (Brebisson ex Kützing) Grunow, Tabularia fasciculata (C.A. Agardh) D.M.Williams & Round и T. tabulata. Оценено действие фотопериода и уровня освещённости на рост и половое воспроизведение H. ostrearia, а также влияние температуры на вегетативный рост и половое воспроизведение клонов атлантической H. ostrearia и черноморской H. karadagensis.

Теоретическая и практическая значимость работы. Понятие пола, закономерностей его определения и наследования в поколениях, структура жизненных циклов и возможные пути воспроизведения, определяющие систему скрещивания, диатомовых водорослей относятся к фундаментальным знаниям биологии видов. Для представителей Bacillariophyta эти знания особенно важны ввиду обязательности полового процесса в жизненном цикле большинства из них. Закономерное уменьшение клеток в ходе повторяющихся митотических делений приводит к необходимости восстановления их исходных размеров, что реализуется у диатомовых в процессе полового воспроизведения. Описание самого процесса, пока ещё неизученного у большинства видов, и его зависимости от абиотических факторов среды, имеют, таким образом, важное теоретическое значение.

Практическая значимость заключается в том, что диатомовые способны синтезировать различные полезные для человека вещества, включая жиры, мукополисахариды, необычные пигменты, наноразмерные кремнеземные структуры. Возможно использование культур диатомовых, как тест-объектов. Одной из существенных причин, тормозящих развитие биотехнологических производств с использованием диатомовых, является слабая изученность их

жизненных циклов и биологии воспроизведения. Полученные в ходе выполнения работы данные позволяют пополнить систему знаний, необходимых для устранения указанных причин.

Методы исследования. Отбор проб бентосных диатомовых водорослей из природных популяций и выделение клонов осуществляли с использованием классических подходов и методов, принятых в альгологии [90]. Культуры водорослей содержали на искусственной морской воде, приготовленной по рецепту близкому к среде ESAW [268], которая обеспечивает стандартные условия независимо от места и времени выполнения экспериментов.

К настоящему времени накоплены данные, свидетельствующие о том, что центрические диатомовые в большинстве своем обитают в планктоне, оогамны и имеют гомоталлическую систему скрещивания, в то время как пеннтаные — в основном обрастатели и обитатели бентоса - демонстрируют относительную изогамию, и в их системе скрещивания доминирует гетероталлизм, подразумевающий, что при половом воспроизведении встречаются клетки -половые партнеры, происходящие из разных клонов. Благодаря последнему обстоятельству появляется методическая возможность «управлять» вступлением в половой процесс, осуществляя смешанные посевы репродуктивно совместимых пар клонов. Вторая причина, по которой основное внимание было уделено бентосным видам, связана с тем, что клетки у них прикрепляются к поверхности или ползают по ней, что делает возможным проведение наблюдений за процессом в парах клеток, приступивших к половому воспроизведению.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Схема полового воспроизведения является консервативной у диатомовых и её важнейшие характеристики мало отличаются у отдельных представителей рода.

2. У изученных бентосных диатомовых водорослей осуществление полового процесса возможно в более узком диапазоне температур по сравнению с вегетативным размножением.

3. Оптимум солёности для полового воспроизведения у исследованных видов диатомовых не всегда совпадает с солёностью, характерной для их природного места обитания. Повышение солёности почти всегда стимулирует половое воспроизведение.

4. Уровни освещённости, благоприятные для полового процесса и ауксоспорообразования ниже, чем для вегетативного размножения. Определенные уровни освещенности и фотопериодические режимы могут ингибировать, а также выступать в качестве экзогенных триггеров, контролирующих сексуализацию пеннатных диатомовых, таких как H. ostrearia.

Достоверность результатов обеспечена достаточным количеством проведённых лабораторных опытов (всего 42), повторяемостью результатов, а также сходством и аналогиями, полученными для культур диатомовых из разных географических мест обитания. Для сравнительного анализа и получения достоверных результатов всего исследовано двенадцать видов пеннатных диатомовых водорослей. Использованы стандартные методы сбора проб, культивирования и описанные в литературе способы и методы, позволяющие инициировать половое воспроизведение. Количественные данные обработаны статистически.

Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены материалы исследования, полученные автором, начиная с 2005 года. Осуществлён сбор проб, выделение клонов и введение их в культуру, а также подобраны условия для получения полового воспроизведения; проведены экспериментальные работы по скрещиванию клоновых культур диатомовых водорослей и изучены стадии их полового процесса, а также выявлено влияние абиотических факторов (солёность, освещённость и температура) на половое воспроизведение водорослей. Автор принимал непосредственное участие в

обработке экспериментальных данных, самостоятельно обобщал и выполнял научную интерпретацию полученных данных и участвовал в подготовке авторских и в соавторстве публикаций. Диссертационная работа написана лично соискателем.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационной работы были представлены на следующих симпозиумах, съездах и конференциях: IV съезд Гидроэкологического общества Украины (Карадаг, 2005); Twenty Second International Diatom Symposium (Ghent, Netherlands, 2012), IV Международная конференция «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, Украина, 2012), XIII Международная научная конференция альгологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, Россия 2013), II-я международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы изучения и сохранения фито- и микробиоты» (Минск, Беларусь, 2013), 23rd International Diatom Symposium (Nanjing, China, 2014), Всероссийская научная конференция «Биоразнообразие и механизмы адаптации организмов в условиях естественного и техногенного загрязнения» (Сибай, Башкортостан, 2015), 9th Central European Diatom Meeting (Bremerhaven, Germany, 2015), IX Международная научно-практическая конференция молодых учёных по проблемам водных экосистем «Понт Эвксинский - 2015», посвящённой 100-летию со дня рождения д.б.н. проф., чл.-кор. АН УССР В.Н. Грезе (Севастополь, Россия, 2015), Международная конференция «Проблемы систематики и географии водных растений» (Ярославль, Россия, 2015), 24th International Diatom Symposium (Québec, Canada, 2016), Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием, приуроченная к 145-летию Севастопольской биологической станции «Морские биологические исследования: достижения и перспективы» (Севастополь, Россия, 2016), 11-th International Phicologcical Congres (Szczecin, Poland, 2017), XV Международная научная конференция (XV Диатомовая школа) «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Ярославль, Россия, 2017), Всероссийская научно-практическая

конференция «Актуальные проблемы биоразнообразия и природопользования» (Керчь, Россия, 2017), Международная научно-практическая конференция, посвященная 150-летию со дня рождения профессора Г.Ф. Морозова «Актуальные проблемы ботаники и охраны природы» (Симферополь, Россия, 2017). Материалы диссертации заслушаны на заседании Учёного совета ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН» (Карадаг, 2017) и Общеинститутском научном семинаре ФГБУН «Институт морских биологических исследований имени А.О. Ковалевского РАН» (Севастополь, 2017).

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 214 страницах, состоит из введения, обзора литературы, 4-х глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 316 источника, из них 232 иностранных. Текст содержит 19 таблиц и 68 рисунков.

Публикации. Всего опубликовано 62 научные работы, по теме диссертации - 38, в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и Украины (вышедшие из печати до января 2015 г.) - 8, в журналах, индексируемых SCOPUS и WoS - 14. В статьях, опубликованных в соавторстве, вклад соискателя состоит в обсуждении и постановке задач, выборе и разработке методов исследования, выполнении экспериментов и участии в написании текста статьи. Права соавторов публикаций не нарушены.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность научному руководителю ФГБУН ИМБИ РАН, д.б.н. Л.И. Рябушко за помощь и консультации при постановке цели и задач исследования, обсуждении полученных результатов и изложении текста диссертации, к.б.н. Н.А. Давидовичу ФГБУН КНС - ПЗ РАН за всестороннюю помощь в процессе работы над рукописью и всем моим соавторам за совместные публикации, а также администрации Карадагской научной станции за предоставленные условия для выполнения лабораторных работ; зав. библиотекой ФГБУН ИМБИ РАН О.А. Акимовой - за оказание помощи по нахождению литературных источников; соискатель также выражает признательность доктору Жан-Люк

Мoже (Jean-Luc Mouget, Laboratoire de Physiologie et Biochimie végétales, Université du Maine, Le Mans, France) за любезно предоставленные клоновые культуры диатомовой водоросли Haslea ostrearia и организацию посещения университета г. Ле Ман, что привело к многолетнему плодотворному сотрудничеству. Автор благодарен профессору Анджею Витковски (Prof. Andrzej Witkowski, University of Szczecin, Szczecin, Poland) за приглашение и предоставленную возможность посетить университет г. Щецин, в результате сотрудничества были изучены штаммы диатомовых водорослей из рода Schizostauron. Часть данных, использованных в работе, получена при поддержке гранта РФФИ (грант №15-04-00237 A).

ГЛАВА 1

БИОЛОГИЯ БЕНТОСНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ИХ РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Основная характеристика объектов исследования

Диатомовые водоросли - эволюционно молодая группа микроводорослей, распространенная во всех типах водоёмов от Арктики до Антарктики, которая играет чрезвычайно большую роль, как в отдельных природных экосистемах, так и в глобальной экологии Земли и Мирового океана. Оценка, основанная на скорости изменения молекулярных генетических последовательностей, позволяет предположить, что диатомовые возникли в триасовый период, порядка 250 млн лет назад [293]. Самые древние и хорошо сохранившиеся ископаемые остатки диатомовых найдены в отложениях раннеюрского периода, возраст которых около 190 млн лет [289]. Они обитают в планктоне и бентосе открытых и прибрежных вод морей и океанов [39, 58, 59, 75, 77, 160], солоноватых континентальных и пресных водоёмах, включая термальные источники, и даже почвы [251], во влажных пещерах, в сфагновых мхах [16]. В морях они заселяют разнообразные виды донной растительности, поверхность мидий и дельфинов, перифитон антропогенных субстратов, то есть практически все типы субстратов [5, 6, 8, 73, 75-77, 277].

В альгофлоре морей и океанов диатомовые водоросли составляют до 80% систематического состава водорослей и синтезируют почти половину первичного органического вещества в Мировом океане [14]. На долю диатомовых водорослей приходится около 20 % первичной продукции на Земле, синтезируемой всеми организмами, включая все наземные растения [243, 267].

В отличие от большей части углерода, вырабатываемого наземными растениями, органический углерод, произведённый диатомовыми, быстро потребляется и служит базой для морских пищевых сетей [159]. В открытом океане значительная доля органического вещества, произведённого диатомовыми, оседает на дно, становясь пищей для глубоководных организмов. Небольшая часть органического вещества, которая не была использована в пищевых цепях, оседая на морское дно, накапливается в течение времени в донных отложениях в геологических масштабах. Существуют хорошо аргументированные гипотезы, согласно которым эти отложения послужили основой для формирования месторождений нефти [56].

Диатомовые водоросли играют важнейшую роль в глобальном круговороте не только углерода, но и кремния. В зависимости от условий среды, панцири отмерших клеток диатомовых могут накапливаться на морском дне, создавая залежи кремнезёма огромной толщины - до 1400 метров, как было обнаружено на острове Сеймур в восточной части Антарктического полуострова [289]. Кроме того, кремний необходим диатомовым для построения их панциря в период размножения и участвует в метаболизме этих водорослей [75, 306].

В современной системе растительного мира диатомовые рассматриваются в ранге отдела BacШarюphyta, насчитывающего, по предварительным оценкам, около 100 тыс. видов [213]. Название «диатомовые» (латинское название Diatomeae) происходит от древнегреческих слов бщ (два) и тфу81.у (разрезать, рассекать), что означает «разрезанный или рассеченный пополам», так как их клеточные стенки состоят из двух частей, двух створок: одна из них - эпитека (большая половинка створки) - накрывает, словно крышка коробки, другая -гипотека (меньшая половинка створки). Диатомовые водоросли -одноклеточные микроскопические организмы, живущие одиночно или объединенные в колонии. Характерными признаками диатомовых водорослей являются коккоидный тип тела и кремнезёмный панцирь.

Структура, форма, соотношение осей и плоскостей панциря положены в основу систематики диатомовых водорослей. В последние десятилетия наблюдаются изменения классификационных систем на основе ревизии номенклатурного статуса многих диатомовых водорослей [108, 109, 200, 203, 205, 211, 275]. По последним воззрениям на основе генетических данных и данных о половом воспроизведении диатомовые водоросли подразделяются на три класса Coscinophyceae, Mediophyceae и BacШariophyceae [222]. Однако во многих случаях специалисты продолжают использовать классическую систему отдела BacШarюphyta Раунда, Кроуфорда и Манна [275], в которой указано три класса Coscinophyceae, Fragilariophyceae и BacШariophyceae.

Класс Coscinophyceae, радиальных центрических, объединяет наиболее древних диатомовых, имеющих радиальную осевую симметрию панциря, оогамный тип полового процесса, эпигенетическую регуляцию пола, гомоталлическую систему скрещивания, большинство из них представлено планктонными формами.

Класс BacШariophyceae объединяет пеннатные водоросли, имеющие двусторонне-симметричные панцири. В отличие от центрических водорослей, они воспроизводятся неоогамным путем, жгутиковые гаметы у них отсутствуют, чаще всего наблюдается изогамия, которая может сопровождаться физиологической анизогамией [126]. Показано, что пол у пеннатных детерминирован генетически [22, 24, 28, 182, 264]. Многие пеннатные диатомеи имеют шов, проходящий вдоль створки. Благодаря наличию шва клетки способны двигаться по субстрату. На месте шва имеется участок, лишённый орнаментации - осевое поле. Здесь может формироваться так называемый ложный шов - продольное ребро панциря. Диатомеи, не имеющие шва, называются бесшовными, и они лишены способности к движению [275]

Диатомовые водоросли преимущественно фотоавтотрофные организмы, имеющие хлоропласты, в которых обнаружены следующие пигменты: зелёные хлорофиллы а и с, каротиноиды: бурый пигмент диатомин; в- и в- каротины, ксантофиллы: фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин диатоксантин

[38]. Состав и количество пигментов непостоянно и зависит от интенсивности света, его качества, содержания в воде биогенных элементов, а также от возраста клетки и особенностей её функционирования. В старых клетках количество хлорофилла уменьшается. Недостаток азота и фосфора резко снижает содержание хлорофилла а. Недостаток питательных веществ в воде даже при высокой интенсивности света ведет к уменьшению количества пигментов, а обилие питательных веществ даже при слабой освещённости способствует их образованию [38]. Конечным продуктом фотосинтеза у диатомовых являются жиры, а не углеводы, как у большинства других водорослей.

В планктоне морей преобладают центрические диатомеи, хотя присутствуют и некоторые пеннатные, и наоборот, в бентосе морей преобладают пеннатные, но встречаются и планктонные виды [59, 74, 75, 77]. Планктонные диатомовые водоросли, обитающие в пелагиали морей, могут существовать по всей глубине фотического слоя.

Большим разнообразием видов диатомовых отличаются бентосные сообщества, в которых круглогодично преобладают пеннатные диатомеи [75]. Их жизнь связана с субстратом: они передвигаются, или прикрепляются к нему с помощью слизистых «ножек», трубочек, «подушечек». Диатомовые водоросли имеют особое значение в экологическом мониторинге, являясь показателями солёности воды [57] и индикаторами сапробности органического загрязнения водной среды, указанных в основном для пресных водоёмов [7, 49], но изредка и для морей [18, 75, 77].

1.2 Жизненный цикл центрических и пеннатных диатомовых

водорослей

К особенностям диатомовых водорослей следует отнести их жизненный цикл, в котором размер клеток и половое воспроизведение играют особую роль.

Продолжительность их жизненного цикла поразительно велика для одноклеточных организмов. Уникальность диатомовых состоит также в том, что, в отличие от остальных водорослей, они большую часть своего жизненного цикла диплоидны, и половое воспроизведение у большинства из них является облигатной стадией.

Жизненный цикл диатомовых включает в себя две основные фазы: длительную вегетативную фазу, длящуюся от несколько месяцев до нескольких лет, в течение которой клетки делятся митотически, и сравнительно короткую фазу, которая включает в себя половое воспроизведение (гаметогенез и оплодотворение), за ним следует процесс формирования ауксоспор и инициальных клеток, приводящий к появлению новых поколений вегетативных клеток [134]. От момента, когда клетка начинает формировать гаметы до момента оплодотворения проходит от нескольких часов до суток, такое же время занимает формирование ауксоспор и инициальных клеток. Быстротечность процесса затрудняет его наблюдение в природных популяциях. Кроме того, следует отметить, что воспроизведение в природных популяциях приурочено у большинства видов к определённому времени года.

В течение вегетативной фазы клетки диатомовых диплоидны, редукция числа хромосом происходит в процессе формирования гамет. Последние существуют очень короткое время, по сравнению с общей продолжительностью жизненного цикла. Смена поколений в жизненном цикле диатомовых отсутствует, т. е. по определению он является гаплобионтным.

Переход из вегетативной в генеративную фазу жизненного цикла у диатомовых обусловлен достижением клетками критических размеров, пороговое значение которых Гайтлер [144] назвал кардинальным пунктом в жизненном цикле. Размер клеток является внутренним негенетическим фактором, контролирующим смену фаз жизненного цикла.

Основной способ размножения диатомовых водорослей - вегетативное (митотическое) деление клетки надвое. Деление осуществляется с разной скоростью у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от

условий среды. Вегетативное деление клеток у диатомовых имеет примечательную особенность: эпитека (большая половинка створки) и гипотека (меньшая половинка) материнской клетки всегда становятся эпитеками дочерних клеток, а к ним достраиваются меньшие половинки - гипотеки. Таким образом, из двух дочерних клеток одна имеет такой же размер, как и исходная материнская, а вторая - чуть меньший. В ходе дальнейших делений образуются клетки всё меньших и меньших размеров. Описанная схема неизбежно приводит к необходимости компенсации уменьшения размеров. У большинства видов диатомовых восстановление исходных размеров происходит в процессе полового воспроизведения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Давидович Ольга Ивановна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айздайчер Н.А. Реакция диатомовой водоросли Chaetoceros salsugineus на снижение солёности / Н.А. Айздайчер // Биология моря. - 1995. - Т. 21, № 3. - С. 137-140.

2. Айздайчер Н.А. Влияние солёности морской воды на виды рода Attheya West (Bacillariophyta) из Японского моря (Россия) / Н.А. Айздайчер, И.В. Стоник // Альгология. - 2013. - Т. 23, № 1. - С. 37-45.

3. Алёкин О.А. Химия океана / О.А. Алёкин, Ю.И. Ляхин - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1984. - 344 с.

4. Бактерии и диатомовые водоросли Малкинских, Начикинских и Верхнепаратунских термальных источников (Камчатка, Россия) / Т.В Никулина, Е.Г. Калитина, Е.А. Вах, Н.А. Харитонова // Современное состояние и методы изучения экосистем внутренних водоёмов : сб. материалов I Всерос. науч. конф., посвящённой 100-летию со дня рождения Игоря Ивановича Куренкова. - П.-Камчатский, 2015. - С. 104111.

5. Балычева Д.С. Видовой состав и структурно-функциональные характеристики микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря : автореф. канд. биол. наук: 03.02.10 - гидробиология / Дарья Сергеевна Балычева. - Севастополь, 2014. - 24 с.

6. Балычева Д.С. Диатомовые водоросли антропогенных и природных субстратов в Чёрном море / Д.С. Балычева, Л.И. Рябушко / Морские биологические исследования : достижения и перспективы: в 3-х т. : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, приуроч. к 145-летию Севастопольской биологической станции (Севастополь, 19-24 сент. 2016 г.). - Севастополь, 2016. - Т. 2. - С. 18-21.

7. Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей - индикаторов окружающей среды / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В. Анисимова. - Тель-Авив: Pilies Studio, 2006. - 498 с.

8. Бегун А.А. Bacillariophyta перифитона экспериментальных пластин в бухте Золотой Рог (Российское побережье Японского моря) в условиях антопогенного загрязнения / А.А. Бегун, Л.И. Рябушко, А.Ю. Звягинцев // Альгология. - 2010. - Т. 23, № 4. - С. 449-470.

9. Богданова А.К. Гидрологические условия проникновения средиземноморских видов планктона в Чёрное море / А.К. Богданова, А.А. Шмелева // Динамика вод и вопросы гидрохимии Чёрного моря. -Киев: Наук. думка, 1967. - С. 156-166.

10. Брааруд Г. Культивирование морских организмов с целью выяснения влияния среды на популяции // Океанография. - Москва: Прогресс, 1965.

- C. 254-268.

11. Видовые границы и особенности биогеографии двух близких видов диатомовых водорослей Nitzschia longissima (Breb.) Grunow, 1862 и N. rectilonga Takano, 1983 / К.И. Шоренко, Н.А. Давидович, М.С. Куликовский, О. И. Давидович // Биология внутренних вод. - 2016. - № 1.

- С. 21-29.

12. Влияние солености на скорость размножения некоторых клонов Nitzschia palea (Kützing) W. Smith (Bacillariophyta) / В.Б. Багмет, Ш.Р. Абдуллин, Б.Р. Кулуев, О.И. Давидович, Н.А. Давидович // Экология. - 2017. - № 3.

- С. 223-225.

13. Влияние солёности среды на вегетативный рост и половое воспроизведение водорослей из рода Ardissonea De Notaris (Bacillariophyta) / О.И. Давидович, Н.А. Давидович, Ю.А. Подунай, К.И. Шоренко, А. Витковски // Физиология растений. - 2016. - Т. 63, № 2 - С. 796-803.

14. Водоросли. Справочник / под ред. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. - Киев: Наук. думка, 1989. - 608 с.

15. Гапочка Л.Д. Об адаптациях водорослей / Людмила Дмитриевна Гапочка.

- Москва: МГУ, 1981. - 80 с.

16. Генкал С.И. Центрические диатомовые водоросли в сфагновых болотах запада Приволжской возвышенности (Пензенская область) / С.И. Генкал, М.С. Куликовский // Ботанический журнал. - 2006. - Т. 91, № 10. - С. 1485-1499.

17. Горячкин Ю.Н. Изменения уровня Чёрного моря в историческое время / Ю.Н. Горячкин // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа / под ред. В.А. Иванова. - Севастополь: НАН Украины, МГИ. - 2006. - Вып. 14. - С. 171-176.

18. Гусляков Н.Е. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Чёрного моря и прилегающих водоемов / Н.Е. Гусляков, О.А. Закордонец, В.П. Герасимюк. - Киев: Наук. думка, 1992. - 109 с.

19. Давидович Н.А. Факторы, определяющие размер инициальных клеток у диатомовых водорослей / Н.А. Давидович // Физиология растений - 1994. - Т. 41, № 2. - С. 250-255.

20. Давидович Н.А. Размер инициальных клеток диатомовой водоросли Nitzschia lanceolata, сформировавшихся при разных режимах освещения / Н.А. Давидович // Цитология. - 1995. -Т. 37, №3. - С.257-265.

21. Давидович Н.А. Фоторегуляция ауксоспорообразования у диатомовых водорослей / Н.А. Давидович // Экология и география диатомовых водорослей : Тез. докл. VI лы по диатомовым водорослям (совещание диатомологов стран СНГ, 15-18 мая 1995г.) - Минск, 1995. - С. 27-28.

22. Давидович Н.А. Половая гетерогенность клонов Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs (Bacillariophyta) / Н.А. Давидович // Альгология. - 2002. - Т. 12, № 3. - C. 279-289.

23. Давидович Н.А. Фоторегуляция полового воспроизведения у Bacillariophyta (Обзор) / Н.А. Давидович // Альгология. - 2002. - Т. 12, № 2. - С. 259-272.

24. Давидович Н.А. Наследование пола при внутриклоновом воспроизведении облигатно двудомного вида Nitzschia longissima (Breb.)

Ralfs (Bacillariophyta) / Н.А. Давидович // Альгология. - 2005. - Т. 15, № 4. - C. 385-398.

25. Давидович Н.А. Тенденции в развитии репродуктивной биологии Bacillariophyta / Н.А. Давидович // Альгология. - 2009. - Т. 19, № 4. - С. 436-449.

26. Давидович Н.А. Влияние солёности на размножение и воспроизведение некоторых видов диатомовых водорослей / Н.А. Давидович, О.И. Давидович // Летопись природы : Том XXIII. 2006 г. / Под ред. А.Л. Морозовой. - Симферополь: Н. Орiанда, 2008. - С. 344-352.

27. Давидович Н.А. Использование среды ESAW в опытах по изучению полового воспроизведения диатомовых водорослей / Н.А. Давидович, О.И. Давидович : сб. науч. тр., посвящённой 95-летию Карадагской науч. ст. и 30-летию Карадагского природного заповедника НАНУ / Ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. -С. 538-544.

28. Давидович Н.А. Половое воспроизведение и система скрещивания Tabularia tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Bacillariophyta) / Н.А. Давидович, О.И. Давидович // Альгология. - 2010. - Т. 20, № 4. - C. 385-405.

29. Давидович Н.А. Интенсивность ауксоспорообразования у двух видов Bacillariophyta в зависимости от освещённости и продолжительности фотопериода / Н.А. Давидович, В.А. Чепурнов // Альгология. - 1993. - Т. 3, № 3 - С. 34-41.

30. Давидович Н.А. Содержание диатомовых водорослей в культуре - основа углубленного изучения их биологии воспроизведения / Н.А. Давидович, О.И. Давидович // Морские биологические исследования: достижения и перспективы: в 3-х т. : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, приуроч. к 145-летию Севастопольской биологической станции (Севастополь, 19-24 сент. 2016 г.) / под общ. ред. А.В. Гаевской. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. - Т. 3. - C. 367-369.

31. Давидович О.И. Устойчивость размерного распределения клеток в популяции Navicula pennata var. pontica (Bacillariophita) к изменению солёности / О.И. Давидович // Науковi записки Тернопшьского державного педагопчного ушверситету им. Володимира Гнатюка. Серия : Бюлогия. №4 (27). Спещальний випуск: Пдроекология. - 2005. - С. 62-63.

32. Давидович О.И. Влияние солёности на половое воспроизведение диатомовой водоросли Nitzshia longissima (Breb.) Ralfs / О.И. Давидович, Н.А. Давидович // Актуальные проблемы современной альгологии : тез. докл. IV Междунар. конф. - Киев, 2012. - С. 87-88.

33. Давидович О.И. Влияние солёности среды на вегетативный рост и половое воспроизведение двух водорослей из рода Climaconeis (Bacillariophyta) / О.И. Давидович, Н.А. Давидович // Морские биологические исследования: достижения и перспективы: в 3-х т. : сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, приуроч. к 145-летию Севастопольской биологической станции (Севастополь, 19-24 сент. 2016 г.) / под общ. ред. А.В. Гаевской. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. - Т. 1. - C. 166-169.

34. Давидович О.И. Влияние солёности на вегетативный рост и половое воспроизведение диатомовой водоросли Tabularia tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs / О.И Давидович // Актуальные проблемы биоразнообразия и природопользования : материалы Всерос. науч.-практ. конф. (Керчь, 26 сент. - 1 окт. 2017 г.). - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2017. - С. 38-43.

35. Давидович О.И. Изменение солёности среды как фактор, инициирующий половое воспроизведение у диатомовых / О.И. Давидович, Н.А. Давидович // Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований : материалы XV Междунар. науч. конф. (XV Диатомовая школа), пос. Борок, Ярославская область, 24-27 августа 2017 г. - Ярославль: Филигрань, 2017. - С. 22-23.

36. Давидович О.И. Репродуктивная совместимость географически удаленных популяций Haslea ostrearia / О.И. Давидович // Актуальные

проблемы ботаники и охраны природы : материалы Международной науч.-практ. конф., посвящённой 150-летию со дня рождения профессора Г.Ф. Морозова. (Симферополь, 28-30 ноября 2017г.) - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2017.- С. 54-58.

37. Джафарова С.К. Рост клоновых культур полигалобных диатомей при изменении общей солености среды. / С.К. Джафарова // Альгология. -1991. - Т. 1, № 4 - С. 46-51.

38. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. - Т. 1 / Отв. ред. А.И. Прошкина-Лавренко. - Ленинград: Наука, 1974. - 403 с.

39. Жузе А.П. Методика исследования / А.П. Жузе, А.И. Прошкина-Лавренко, B.C. Шешукова-Порецкая // Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные / Отв. ред. А.И. Прошкина-Лавренко. -Ленинград: Наука, 1974. - Т. 1. - С. 50-89.

40. Зайцев Ю.П. Это удивительное море / Ювеналий Петрович Зайцев. -Одесса: Маяк, 1978. - 159 с.

41. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. - Москва: Наука, 1984. - 424 с.

42. Зернов С.А. Общая гидробиология / С.А. Зернов. - Москва: Биомедгиз, 1934. - 503с.

43. Зернов С.А. Отчёт по командировке в северо-западной части Чёрного моря для изучения фауны и собрания коллекции для зоологического музея Императорской Академии наук (за 1907 г.) / С.А. Зернов // Ежегодник Зоол. музея Имп. АН. - 1908. - Т. 13. - С. 0154-0166.

44. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / С.Г. Инге-Вечтомов. - Москва: Высшая школа, 1989. - С. 1-592.

45. Караева Н.И. Экспериментальные исследования полигалобных Bacillariophyta в связи с солёностью среды / Н.И. Караева, С.К. Джафарова // Альгология. - 1993. - Т. 3, № 2. - С. 97-105.

46. Ковтун О.А. Методические указания по изучению фитомикробентоса и фито-перифитон / О.А. Ковтун, А.А. Снигирева. - Одесса: Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова, 2012. - 36 с.

47. Кустенко Н.Г. Влияние стрессовых факторов среды на размножение диатомовых водорослей / Нина Георгиевна Кустенко // Киев: Наукова думка. - 1991. - 156 с.

48. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Эрнст Майр. - Москва: Мир, 1974. - 460 с.

49. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод / Андрей Валентинович Макрушин. - Ленинград, 1974. - 60 с.

50. Мережковскш К.С. К морфологии диатомовых водорослей / Константин Сергеевич Мережковскш. - Казань: Типо-литограф1я Императорскаго Университета, 1903. - 430 с.

51. Неврова Е.Л. Микрофитобентос // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (Черноморский сектор) / Е.Л. Неврова, Н.К. Ревков, А.Н. Петров / под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской. - Севастополь, 2003. - С. 270-282; 288-302; 351-362.

52. Одум Ю. Основы экологии / E.P. Odum. - Пер. с англ. 3-го изд. - Москва: Мир, 1975. - 744 с.

53. Одум Ю. Экология / E.P. Odum. - В 2-х т. Пер. с англ. - Москва: Мир, 1986. -Т. 1. - 328 с.; Т. 2. - 376 с.

54. Особенности репродуктивных отношений клонов Nitzschia palea (Kützing) W.Smith (Bacillariophyta) из разных местообитаний. Биоразнообразие и механизмы адаптации организмов в условиях естественного и техногенного загрязнения. / В.Б. Багмет, Ш.Р. Абдуллин, О.И. Давидович, Н.А. Давидович // Материалы всероссийской научной конференции, г. Сибай, 17-18 сентября 2015 г. Башкирский государственный университет, 2015. - С. 24-28.

55. Подунай Ю.А. Влияние плотности культуры на половое воспроизведение Ardissonea crystallina (Bacillariophyta) / Ю.А Подунай, О.И. Давидович,

Н.А. Давидович // Вестник Московского ун-та. Сер. 16: Биология. - 2016.

- № 2. - С. 19-24.

56. Порфирьев В.Б. Проблема миграции нефти и формирование нефтяных и газовых скоплений (материалы Львовской дискуссии 8-12 мая 1957 г.) / В.Б. Порфирьев, И.О Брод // Москва: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы. -1959. - 423 с.

57. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли — показатели солёности воды / А.И. Прошкина-Лавренко // Диатомовый сборник ЛГУ.

- Ленинград: АН СССР, 1953. - С. 186-205.

58. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Чёрного моря / Анастасия Ивановна Прошкина-Лавренко. - Москва; Ленинград: АН СССР, 1963a. - 244 c.

59. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря / Анастасия Ивановна Прошкина-Лавренко. - Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 19636. - 190 с.

60. Репродуктивные особенности диатомовых водорослей: значение для культивирования и биотехнологии / Н.А. Давидович, О.И. Давидович, Ю.А. Подунай, К.И. Шоренко, М.С. Куликовский // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, № 2. - С. 167-175.

61. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / Петр Фомич Рокицкий. -Минск: Вышейша школа, 1973. - 320 с.

62. Романенко В.Д. Основы гидроэкологии / Виктор Дмитриевич Романенко // Киев: Генеза, 2004. - 664 с.

63. Рощин A.M. Влияние условий освещения на образование ауксоспор и скорость деления клеток Coscinodiscus granii Gough / A.M. Рощин // Физиология растений. - 1972. -Т. 19. - C. 180-185.

64. Рощин А.М. Особенности онтогенеза морских центрических диатомовых водорослей в культурах / А.М. Рощин // Биологические науки. - 1975. - Т. 3. - С. 47-51.

65. Рощин О.М. Вплив умов освгглення на сшввщношення ауксоспоротворення i вегетативного розмноження клiтин Coscinodiscus granii Gough. / О.М. Рощин, Н.О. Луценко // Укр. ботан. журн. - 1972. - Т. 29, № 4. - С. 520-522.

66. Рощин А.М. Влияние условий освещения на вегетативное размножение клеток и половое воспроизведение двух видов центрических водорослей / A.M. Рощин // Физиология растений. - 1976. - Т. 23. - Вып. 4. - C. 715-719.

67. Рощин А.М. Диатомовая водоросль с однодомным и двудомным воспроизведением / A.M. Рощин // Журнал общей биологии - 1987. - Т. 48, № 6. - C. 771-783.

68. Рощин А.М. Проявление инцухта у диатомовой водоросли Synedra tabulata / A.M. Рощин // Журнал общей биологии - 1989. - Т. 50, № 3. - C. 412-416.

69. Рощин А.М. Сочетание однодомности и двудомности у диатомовой водоросли Nitzschia lanceolata W. Sm. / А.М. Рощин // Журнал общей биологии. - 1990. - Т. 51, № 5. - С. 699-708.

70. Рощин А.М. Жизненные циклы диатомовых водорослей / Алексей Михайлович Рощин. - Киев: Наук. думка, 1994. - 171 с.

71. Рощин А.М. Вегетативное укрупнение клеток в жизненных циклах Achnanthes longipes Ag. (Bacillariophyta) / А.М. Рощин, В.А. Чепурнов // Альгология. - 1992. - Т. 2, № 3 - С. 26-32.

72. Рощин А.М. Аллогамный половой процесс и гаплоидный партеногенез у двудомной водоросли Licmophora ehrenbergii (Kutz.) Grun. (Bacillariophyta) / А.М. Рощин, В.А. Чепурнов // Альгология. - 1994 - Т. 4, № 4. - С. 3-10.

73. Рябушко Л.И. Распределение диатомовых водорослей на раковинах мидий Mytilus galloprovincialis Lam. из Чёрного моря в зависимости от возраста моллюсков / Л.И. Рябушко, А.Ф. Козинцев // Альгология. - 2003. - Т. 13, № 1. - С. 48-54.

74. Рябушко Л.И. Микроводоросли бентоса Чёрного моря (Чек-лист, синонимика, комментарий) / Лариса Ивановна Рябушко. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. - 143 c.

75. Рябушко Л.И. Микрофитобентос Чёрного моря / Лариса Ивановна Рябушко. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2013. - 416 с.

76. Рябушко Л.И. Диатомовые эпифитона некоторых видов зелёных водорослей-макрофитов и перифитона антропогенных субстратов крымского прибрежья Чёрного моря / Л.И. Рябушко, Д.С. Балычева, А.В. Стрижак // Альгология. - 2013. - Т. 23, № 4. - С. 419-437.

77. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли микрофитобентоса Японского моря : в 2-х т. Т. 1. / Лариса Ивановна. Рябушко, Андрей Аркадьевич Бегун. -Симферополь; Севастополь: Н. Орiанда, 2015. - 288 с.

78. Рябушко Л.И. Состояние изученности микрофитобентоса Аргентинских островов Антарктики / Л.И. Рябушко // Труды Белорусского государственного университета. - 2016. - Т. 11, часть 1. - С. 337-350.

79. Седова Т.В. Кариология водорослей / Татьяна Владимировна Седова. -Санкт-Петербург: Наука, 1996. - 386 с.

80. Федин Л.А. Ми^офотография / Л.А. Федин, И.Я. Баpский. - Ленинград: Наука, 1971. - 220 с.

81. Финенко З.З., Ланская Л.А. Рост и скорость деления водорослей в лимитированных объемах воды / З.З. Финенко, Л.А. Ланская // Экологическая физиология морских планктонных водорослей (в условиях культур). - Киев: Наук. думка, 1971. - С. 22-50.

82. Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов / Владислав Вильгельмович Хлебович. - Ленинград: Наука, 1974. - 235 с.

83. Чепурнов В.А. Половой процесс у двудомной водоросли Haslea subagnita (Pr.-Lavr.) Makar. et Kar. (Bacillariophyta) / В.А. Чепурнов // Альгология. -1993. - Т. 3, № 4. - С. 37-40.

84. Шоренко К.И. К вопросам таксономии, репродукции и распространения Nitzschia longissima (Breb.) Grunow (Bacillariophyta) / К.И. Шоренко, О.И. Давидович, Н.А. Давидович // Альгология. - 2013. - Т. 23, № 2. - С. 113-137.

85. A new blue-pigmented hasleoid diatom, Haslea provincialis, from the Mediterranean Sea. / R. Gastineau, G.Hansen, N.A. Davidovich, O. Davidovich, J-F.Bardeau, I. Kaczmarska, J.M. Ehrman, V. Leignel, Y. Hardivillier, B. Jacquette, M. Poulin, M. Moranfais, J. Fleurence, J-L. Mouget // European Journal of Phycology. - 2016. - Vol. 51, iss. 2. - P. 156-170.

86. Amato A. Diatom reproductive biology: living in a crystal cage / A. Amato // The Intern. Jour. of Plant Reproductive Biology. - 2010. - Vol. 2, no. 1. - P. 1-10.

87. Antiviral and anticoagulant activities of a water soluble compound extracted from the marine diatom Haslea ostrearia / J-P. Berge, N. Bourgougnon, S. Alban, F. Pojer, J.-C. Chermann, S. Billaudel, J-M. Robert, P. Durand, G. Franz // Planta medica. - 1999. - Vol. 65. - P. 604-609.

88. Ardissonea crystallina has a type of sexual reproduction that is unusual for centric diatoms / Nickolai A. Davidovich, Olga I. Davidovich, Yulia A. Podunay, Romain Gastineau, Irena Kaczmarska, Aloisie Poulickova, Andrzej Witkowski // Scientific Reports .- 2017. - Vol. 7. Article number: 14670 doi:10.1038/s41598-017-15301-z.

89. Armbrust V.E. Role of light andthe cell cycle on the induction of spermatogenesis in a centric diatom / V.E. Armbrust, S.W. Chisholm, R.J. Olson // J. Phycol. - 1990. -Vol. 26. - P. 470-478.

90. Andersen R.A. Traditional microalgae isolation techniques / R.A. Andersen, M. Kawachi // Algal culturing techniques / Ed. R.A. Andersen Elsevier Academic Press. - 2005. - P. 82-100.

91. Balzano S. Effects of salinityon the growth rate and morphology of ten Skeletonema strains / S. Balzano, D. Sarno, W.H.C.F. Kooistra // J. Plankton Res. - 2010. - Vol. 33. - P. 937-945.

92. Bates S.S. Factors affecting the sexual reproduction of diatoms, with emphasis on Pseudonitzschia spp. / S.S. Bates, N.A. Davidovich // Proc. LIFEHAB: Life

Histories of Microalgal Species Causing Harmful Blooms, Luxembourg: Off. Publ. Eur. Communities, 2002. - P. 31- 36.

93. Berges J.A. Evolution of an artificial seawater medium: improvments in enriched seawater, artificial water over the last two decades / J.A. Berges, D.J. Franklin, P.J. Harrison // J. Phycol. - 2001. - Vol. 37, no. 6. - P. 1138-1145.

94. Brain-derived neurotrophic factor regulation of reti nal growth cone filopodial dynamics is mediated through actin depolymerizing factor /cofilin / S. Gehler, A.E. Shaw, P.D. Sarmiere, J.R. Bamburg, P.C. Letourneau // J. Neurosci. -2004. - Vol. 24. - P. 10741-10749.

95. Brand L.E. The salinity tolerance of forty-six marine phytoplankton isolates / L.E. Brand // Estuarine, Coastal Shelf Sci. - 1984. - Vol. 18. - P. 543-556.

96. Bruckmayer-Berkenbusch H. Die beeinflussung der Auxosporenbildung von Melosira nummuloides durch Ausenfaktor / H. Bruckmayer-Berkenbusch // Arch. Protistenk. - 1954. - Vol. 100, no. 2. - S. 183-211.

97. Buffham T.H. Newly-observed phenomena in the conjugation of the diatom Rhabdonema arcuatum / T.H. Buffham // J. Quekett Microsc. Club. - 1885. -Vol. 2 (Ser. 2) - P. 31-137. (Ser. 2).

98. Buffham T.H. Conjugation of diatom: Orthoneis binotata Grunow / T.H. Buffham // J. Quekett Microsc. Club. -1892. - Vol. 5 (Ser. 2). - 27- 30.

99. Carter H.J. On the conjugation of Cocconeis, Cymbella and Amphora / H.J. Carter // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1856. - Vol. 17 (Ser. 2). - P. 1-9.

100. Carter H.J. Conjugations of Navicula serians, N. rhomboides and Pinnularia gibba / H.J. Carter // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1865. - Vol. 15 (Ser. 3). - P. 161-175.

101. Cavazza W. The Mediterranean region - a geological primer / W. Cavazza, F.C. Wezel // Episodes. - 2003. - Vol. 26. - P. 160-168.

102. Chepurnov V.A. Variation in the sexual behaviour of natural clones of Achnanthes longipes (Bacillariophyta) / V.A. Chepurnov, D.G. Mann // European Journal of Phycology. - 1997. - Vol. 32, no. 2. - P. 147-154.

103. Chepurnov V.A. Variation in the sexual behaviour of Achnanthes longipes (Bacillariophyta). II. Inbred monoecious lineages / V.A. Chepurnov, D.G. Mann, // European Journal of Phycology. - 1999. - Vol. 34, no. 1. - P. 1-11.

104. Chepurnov V.A. Variation in the sexual behaviour of Achnanthes longipes (Bacillariophyta). III. Progeny of crosses between monoecious and unisexual clones / V.A. Chepurnov, D.G. Mann // European Journal of Phycology. -2000. - Vol. 35, no. 3. - P. 213-223.

105. Chepurnov V.A. Auxosporulation of Licmophora communis (Bacillariophyta) and a review of mating systems and sexual reproduction in araphid pennate diatoms / V.A. Chepurnov, D.G. Mann // Phycol. Res. - 2004. - Vol. 52. - P. 1-12.

106. Comparison of three common molecular tools for distinguishing among geographically separated clones of the diatom Skeletonema marinoi Sarno et Zingone (Bacillariophyceae) / A. Godhe, M.R. McQuoid, I. Karunasagar et al. // J. Phycol. - 2006. - Vol. 42, no. 2. - P. 280-291.

107. Coral-reef diatoms (Bacillariophyta) from Guam: new records and preliminary checklist, with emphasis on epiphytic species from farmer-fish territories / S.Ch. Lobban, M. Schefter, W.R. Jordan, Y. Arai, A. Sasaki, E.C. Theriot, M. Ashworth, C. Ruck // Micronesica. - 2012. - Vol. 43. - P. 237-479.

108. Cox E.J. What's in a name? - Diatom classification should reflect systematic relationships / E.J. Cox // Acta Botanica Croatica. - 2009. - Vol. 68. - P. 443-454.

109. Cox E.J. Morphogenetic information and the selection of taxonomic characters for raphid diatom systematics / E.J. Cox // Plant Ecology and Evolution. -2010. - Vol. 143. - P. 271-277.

110. Davidovich N.A. Evolution of nonoogamous reproduction in diatom lineages / N.A. Davidovich, O.I. Davidovich., Yu.A. Podunay // Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований : материалы XV Междунар. науч. конф. (XV Диатомовая школа), пос. Борок, Ярославская область, 24-27 августа 2017 г. - Ярославль: Филигрань, 2017. - С. 89.

111. Davidovich N.A. Factors controlling the size of initial cells in diatoms / N.A. Davidovich // Russ J. Plant Physiol. - 1994. - Vol. 41. - P. 220-224.

112. Davidovich N.A. Nonoogamous sexual reproduction in the polar centric diatom Ardissonea crystallina / N.A. Davidovich, O.I. Davidovich, Y.A. Podunay // Protistology. - 2016. - Vol. 10, no. 2. - P. 93.

113. Davidovich N.A. Sexual reproduction and mating system of the diatom Tabularia tabulata (C. Agardh) Snoeijs (Bacillariophyta) / N.A. Davidovich, O.I. Davidovich // International Journal on Algae. - 2011. - Vol. 13, iss. 1. - P. 18-36.

114. Davidovich N.A. Transition to sexual reproduction and control of initial cell size in Nitzschia lanceolata / N.A. Davidovich // Diatom Res. - 1998. - Vol. 13. - P. 29-38.

115. Davidovich N.A. Species specific sizes and size range of sexual reproduction in diatoms / N.A. Davidovich : Proc. 16th Int. Diatom Symp. Athens and Aegean Islands, Aug. 25-Sept. 1, 2000 / Athens: University Athens, 2001. - P. 191- 196.

116. Davidovich N.A. Sexual heterogeneity of the clones of Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs (Bacillariophyta) / N.A. Davidovich // J. Intern. on Algae. -2002. - Vol. 4, no. 3. - P. 104-116.

117. Davidovich N.A. Sexual reproduction in the pennate diatoms Pseudo-nitzschia multiseries and P. pseudodelicatissima (Bacillariophyceae)/ N.A Davidovich, S.S Bates // Phycol. - 1998. - Vol. 34. - P.126-137.

118. Davidovich N.A. The sexual structure of a natural population of the diatom Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs / N.A. Davidovich, I. Kaczmarska, J.M. Ehrman : Ed. A. Witkowski // Proceedings of the 18th International Diatom Symposium (Miedzyzdroje, Poland, 2-7 September, 2004). - Biopress Limited, Bristol. - 2006. - P. 27-40.

119. Davidovich N.A. Heterothallism in the pennate diatom Haslea ostrearia (Bacillariophyta) / N.A. Davidovich, J.L. Mouget, P. Gaudin // Europ. Jour. of Phycology. - 2009. - Vol. 44. - P. 251-261.

120. Davidovich N.A. Heterothallic and homothallic sexual reproduction in Tabularia fasciculata (Bacillariophyta) // N.A. Davidovich, I. Kaczmarska, J.M. Ehrman // Fottea. - 2010. - Vol. 10. - P. 251-266.

121. Davidovich N.A. 'Pseudopodial' activity of the gamete surface in araphid pennate diatoms / N.A. Davidovich : Eds Sabbe Koen, Van de Vijver Bart & Vyverman Wim : Abstracts of Twentysecond International Diatom Symposium, Aula Academica (Ghent, Belgium, 26-31 Aug. 2012). - VLIZ Special Public, 2012. - P. 58.

122. De Notaris G. Erbario Crittogamico Italiano. Ser. 11 / G. De Notaris // Nuovo Giornale Botanico Italiano. - 1871. - no. 3. - P. 95-96.

123. Diatom [электронный ресурс] URL: // https://en.wikipedia.org/wiki/Diatom (дата обращения 11.06.2017).

124. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species / T. Dobzhansky. -Columbia University Press, New York. - 1937. - 364 pp.

125. Drebes G. On the life history of the marine plankton diatom Stephanopyxis palmeriana / G. Drebes // Helgoland Wiss. Meeresunter. - 1966. - Vol. 13. -P.101-114.

126. Drebes G. Sexuality / G. Drebes // The Biology of Diatoms. // Botanical Monographs / Ed. Werner. - Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1977. - Vol. 13. - P. 250-283.

127. Edlund M.B. Ecological, evolutionary, and systematic signif^^e of diatom life histories / M.B. Edlund, E.F. Stoermer // J. Phycol. - 1997. - Vol. 33, no. 6. - P. 897-918.

128. Edlund M.B. Intra- and inter-specific differences in gametangial and initial cell size in diatoms / M.B. Edlund, R.J. Bixby : Proceedings of the 16th International Diatom Symposium (25 August - 1 September 2000, Athens,

Aegean Islands) : Ed. A. Economou-Amilli, - 601 pp. University of Athens, Greece, 2001 - P. 169-190.

129. Effect of salinity on grown and on valve morphology of five estuarine diatoms / R. Trobajo, L. Rovira, D.G. Mann, E.J. Cox // Phycol. Res. - 2011. - Vol. 59.

- P. 83-90.

130. Effect of salinity on Pseudo-nitzschia species (Bacillariophyceae) growth and distribution / A.E. Thessen, Q. Dortch, M.L. Parsons, W. Morrison // J. Phycol. -

2005. - Vol. 41, no. 1. - P. 21-29.

131. Effect of salinity on vegetative growth and sexual reproduction of algae from the genus Ardissonea de Notaris (Bacillariophyta) / O.I. Davidovich, N.A. Davidovich, Yu.A. Podunay, K.I. Shorenko, A. Witkowski // Russian Journal of Plant Physiology. - 2016. - Vol. 63, iss. 6. - P. 776-782.

132. Effects of temperature on polyunsaturation in cytostatic lipids of Haslea ostrearia / S.J. Rowland, S.T. Belt, E. J. Wraige, G. Massé, C. Roussakis, J-M. Robert // Phytochemistry. - 2001. - Vol. 56. - P. 597-602.

133. Evans K.M. An assessment of potential diatom "barcode" genes (cox1, rbcL, 18S and ITS rDNA) and their effectiveness in determining relationships in Sellaphora (Bacillariophyta) / K.M. Evans, A.H. Wortley, D.G. Mann // Protist. - 2007. - Vol. 158, no. 3 - P. 349-364.

134. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms / V.A. Chepurnov, D.G. Mann, K. Sabbe, W. Vyverman // Intern. Rev. Cytol. - 2004. - Vol. 237.

- P. 91-154.

135. Evolution of freshwater crab diversity in the Aegean region (Crustacea: Brachyura: Potamidae) / R. Jesse, M. Grudinski, S. Klaus, B. Streit, M. Pfenninger // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2011. - Vol. 59. - P. 23 -33.

136. Faix J. The making of filopodia / J. Faix, K. Rottner // Curr. Opin Cell Bio. -

2006. - Vol. 118. - P. 18-25.

137. Faria R. A molecular phylogenetic perspective on the evolutionary history of Alosa spp. (Clupeidae) / R. Faria, S. Weiss, P. Alexandrino // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - Vol. 40. - P. 298-304.

138. Filopodia / L.A. Gapter, C.W.V. Hogue, S.W. Moore, M.P. Sheetz : Eds. M. Sheetz, L. Gapter, C.W.V. Hogue // Manual of Cellular and Molecular Function. - 2010 http://manual.blueprint.org/Home/filopodia.

139. Flow cytometry and microscopy of gametogenesis in Nitzschia pungens, a toxic, bloom-forming, marine diatom / D.V. Subba-Rao, F. Partensky, G. Wohlgeschaffen, W.K.W. Li // J. Phycol. - 1991. - Vol. 27. - P. 21-26.

140. Fryxell G.A. Auxospore formation in an antarctic clone of Nitzschia subcurvata Hasle / G.A. Fryxell, S.A. Garza, D.L. Roelke // Diatom Res. -1991. - Vol. 6. - P. 235-245.

141. Fuller R.C. Speciation in killifish and the role of salt tolerance / R.C. Fuller, K.E. McGhee, M. Schrader // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 20. - P. 1962-1975.

142. Gaillon B. Des huitres vertes, et des causes de cette coloration / B. Gaillon // Annales Generales des Sciences Physiques. - 1820. - Vol. 7. - P. 89-94.

143. Geitler L. Reduktionsteilung, Kopulation und Parthenogenese bei Cocconeis placentula / L. Geitler // Biol. Zentralbl. - 1927 - Vol. 47. - P. 307-318.

144. Geitler L. Der Formwechsel der pennaten Diatomeen (Kieselalgen) / L. Geitler // Arch. Protistenk. - 1932. - Vol. 78. - S. 1-226.

145. Geitler L. Reproduction and life history in diatoms / L. Geitler // Botanical Review. - 1935. - Vol. 1, no. 5. - P. 149-161.

146. Geitler L. Kopulation Und Formwechsel Von Eunotia arcus / L. Geitler // Österr Bot. Z. -1951a. - Vol. 98. - S. 292-337.

147. Geitler L. Prägame Plasmadifferenzierung Und Koulation von Eunotia flexuosa / L. Geitler // Österr Bot. Z. - 1951b. - Vol. 98. - S. 395-402.

148. Geitler L. Oogamie, Mitose, Meiose und metagame Teilung bei der zentrischen Diatomee Cyclotella / Geitler L. // Österr Bot. Z. - 1952.- Vol. 99. - P. 506520.

149. Geitler L. Die sexuelle Fortpflanzung der pennaten Diatomeen / L. Geitler // Biol. Rev. - 1957. - Vol. 32. - P. 261-295.

150. Geitler L. Notizen über Rassenbildung, Fortpflanzung, Formwechsel und morphologische Eigentümlichkeiten bei pennaten Diatomeen / L. Geitler // Österr Bot. Z. - 1958. - Vol. 105. - S. 408-442.

151. Geitler L. Comparative studies on the behavior of allogamous pennate diatoms in auxospore formation / L. Geitler // American Journal of Botany. - 1969. -Vol. 56, no. 7. - P. 718-722.

152. Geitler L. Auxosporenbildung und Systematik bei pennaten Diatomeen und die Cytologie von Cocconeis-Sippen // Österr Bot. Z. - 1973. - Vol. 122. - P. 299-321.

153. Geitler L. Entwicklungsgeschichtliche Eigentümlichkeiten einiger Achnanthes -Arten (Diatomeae) / L. Geitler // Plant Systematics and Evolution. - 1977. -Vol. 126. - P. 377-392.

154. Geitler L. Beitr" age zur Entwicklungsgeschichte und Taxonomie einiger Achnanthes-Arten, subgenus Microneis (Bacillariophyceae) / L. Geitler // Plant Systematics and Evolution. - 1980. - Vol. 134. - P. 1-10.

155. Genetic architecture of the marbled goby Pomatoschistus marmoratus (Perciformes, Gobiidae) in the Mediterranean Sea / R. Mejri, M. Arculeo, O.K. Ben Hassine, S. Lo Brutto // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2011. -Vol. 58. - P. 395-403.

156. Godhe A. Genetic and microscopic evidence for sexual reproduction in the centric diatom Skeletonema marinoi / A. Godhe, A. Kremp, M. Montresor // Protist. - 2014. - Vol. 165. - P. 401-416.

157. Graham L.E. Algae / L.E. Graham, J.M. Graham, L.W. Wilcox. - Benjamin Cummings: San Francisco, USA, 2009. - 616 pp.

158. Griffith J.W. On the conjugation of the Diatomaceae / J.W. Griffith // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1855. - Vol. 16 (Ser. 2). - P. 92-94.

159. Growth and biochemical composition of the diatom Chaetoceros cf. wighamii Brightwell under different temperature, salinity and carbon dioxide le vels. I.

Protein, carbohydrates and lipids / S. De Castro Araujo, V.M. Tavano Garcia // Aquaculture. - 2005. - Vol. 246. - P. 405-412.

160. Guillard R.R.L. The ecology of marine planktonic diatoms / R.R.L. Guillard // Bot. Monogrphs. - 1977. - Vol. 13. - P. 372-469.

161. Guiry M.D. AlgaeBase / M.D. Guiry, G.M. Guiry. - World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org 2017.

162. Hâkansson H. A study of variation in valve morphology of the diatom Cyclotella meneghiniana in monoclonal cultures: effect of auxospore formation and different salinity conditions / H. Hâkansson, V.A Chepurnov // Diatom Res. - 1999. - Vol. 14. - P. 251-272.

163. Hamm C. Why, when and how / C. Hamm, V. Smetacek // Evolution of Primary Producers in the Sea / Eds. P.G. Falkowski, A.H. Knoll, M.A. Burlington. — Elsevier: Academic, 2007. - P. 311-332.

164. Handbook of Protoctista / Eds. L. Margulis, J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman. - Jones, Bartlett Publishers : Boston, MA, 1990. - 914 pp.

165. Harrison P.J. A broad spectrum artificial seawater medium for costal and open ocean phytoplankton / P.J. Harrison, R.E. Waters, F.J.R. Taylor // J. Phycol. -1980. - Vol. 16. - P. 28-35.

166. Haslea karadagensis (Bacillariophyta): a second blue diatom, recorded from the Black Sea and producing ganovel blue pigment / R. Gastineau, N.A. Davidovich, J-F. Bardeau, A. Caruso, V. Leignel, Y. Hardivillier, B. Jacquette, O. Davidovich, Y. Rincé, P. Gaudin, E. Cox, J-L. Mouget // European Journal of Phycology. - 2012a. - Vol. 47. - P. 469-479.

167. Haslea ostrearia-like diatoms: biodiversity out of the blue / R., Gastineau, N. Davidovich, G. Hansen, J. Rines, A. Wulff, I. Kaczmarska, J. Ehrman, D. Hermann, F. Maumus, Y. Hardivillier, V. Leignel, B. Jacquett , Meleder, G. allegraeff, M. Yallop, R. Perkins, J-P. Cadoret, B. Saint-Jean, G. Carrier, J-L. Mouget // Advances in Botanical Research: Sea Plants / Ed. N. Bourgougnon. Academic Press, United Kingdom. - 2014b. - Vol. 71. - P. 441-465.

168. Haslea salstonica sp. nov. and Haslea pseudostrearia sp. nov. (Bacillariophyta), two new epibenthic diatoms from the Kingsbridge estuary, United Kingdom / G. Massé, Y. Rincé, E.J. Cox, G. Allard, S.T. Belt, S.J. Rowland // Comptes Rendus de l'Académie desSciencesde Paris, Sciencesde lavie. - 2001. - Vol. 324. - P. 617-626.

169. Hasle G.R. Marine Diatoms / G.R. Hasle, E.E. Syvertsen // Indentifying marine phytoplankton : Ed. C.R. Tomas. - San Diego etc.: Acad. Press, 1997. - P. 5-385.

170. Hauptfleisch P. Die Auxosporenbildung von Brebissonia boeckii Grunow / P. Hauptfleisch // Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. Mittheilungen des naturwissenschaftlichen Vereines fuer Neu- Vorpommern und Ruegen. - 1895. - Vol. 27. - P. 1-30.

171. Hausmann K. Protistology / K. Hausmann, N. Hülsmann, R. Radek // 3rd edition. E.E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller): Berlin, Stuttgart, Germany, 2003. - 379 pp.

172. Heterothallic auxosporulation, incunabula and perizonium in Pinnularia (Bacillariophyceae) / A. Poulickova, S. Mayama, V.A. Chepurnov, D.G. Mann // Eur. J. Phycol. - 2007. - Vol. 42, no. 4. - P. 367-390.

173. Hiltz M. Effect of light: dark cycles and cell apical length on the sexual reproduction of the pennate diatom Pseudo-nitzschia multiseries (Bacillariophyceae) in culture / M. Hiltz, S.S. Bates, I. Kaczmarska // Phycologia. - 2000. - Vol. 39. - 59-66.

174. History of the Mediterranean salinity crisis / K.J. Hsü, L. Montadert, D. Bernoulli, M.B. Cita, A. Erickson, R.E. Garrison, R.B. Kidd, F. Mélierés, C. Müller, R. Wright // Nature. - 1977. - Vol. 267. - P. 399-403.

175. Hoek C. Algae / C. Hoek, D.G. Mann, H.M. Jahns // An Intro duction to Phycology. - Cambridge : Cambridge University Press, 1995. - 623 pp.

176. Holmes R.W. Short-term temperature and light conditions associated with auxospore formation in the marine centric diatom, Coscinodiscus concinnus W. Smith / R.W. Holmes // Nature. - 1966. - Vol. 209, no. 5019. - P. 217-218.

177. Holmes R.W. Variation in valve morphology during the life cycle of the marine diatom Coscinodiscus concinnus / R.W. Holmes, B.E.F. Reimann // Phycologia. - 1966. - Vol. 5, no. 4. - P. 233-244.

178. How deep is homoplasy in Ardissonea crystallina and pennate diatoms? / N.A. Davidovich, O.I. Davidovich, Yu. A. Podunay, R. Gastineau, A .Witkowski // IPS 11: 11 International Phycological Congress, Szczecin, Poland 13-19 August 2017 : Abstracts of papers. - Szczecin, 2017. - (Phycologia. - 2017. -Vol. 56, suppl. 4. - P. 39).

179. Jensen K.G. Ultrastructure of the male gametes from two centric diatoms, Chaetoceros laciniosus and Coscinodiscus wailesii (Bacillariophyceae) / K.G. Jensen, 0. Moestrup, A-M.M. Schmidt // Phycologia. - 2003. - Vol. 42. - P. 98-105.

180. Jewson D.H. Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of a centric diatom / D.H. Jewson // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - B. - 1992. - Vol. 335. - P. 191-213.

181. Jewson D.H. Cymbellonitzschia diluviana Hustedt (Bacillariophyceae): habitat and auxosporulation / D.H. Jewson, S. Lowry // Hydrobiologia. - 1993. - Vol. 269/270. - P. 87-96.

182. Kaczmarska I. Reply to comment by Theriot (2008) on Kaczmarska et al. (2006) / I. Kaczmarska, L. Medlin // J. Phycol. - 2009. - Vol. 45. - P. 987-994.

183. Klebahn H. Beiträge zur Kenntniss der Auxosporenbildung. I. Rhopalodia gibba (Ehrenb.) O. Müller / H. Klebahn // J. Wiss. Bot. - 1896. - Vol. 29. -595-654.

184. Kling H.J. Asterionella formosa Ralfs: the process of rapid size reduction and its possible ecological significance / H.J. Kling // Diatom Res. - 1993. - Vol. 8, no. 2. - P. 475-479.

185. Koch T.A. Strains of the heterotrophic flagellate Bodo designis from different environments vary considerably with respect to salinity preference and SSU

rRNA gene composition / T.A. Koch, F. Ekelund // Protist. - 2005. - Vol. 156. - P. 97 -112.

186. Kumar R. Auxospore formation in species of the marine diatom Licmophora Agardh / R. Kumar // Ver. Inst. Meeresforsch. - 1978. -Vol. 17. - P. 15-20.

187. Lankester E.R. On green oysters / E.R. Lankester // Quarterly Journal of Microscopical Science - 1886. - Vol. 62. - P. 71-94.

188. Li Y. Auxosporulation, morphology of vegetative cells and perizonium of Fallacia tenera (Hust.) D.G. Mann (Bacillariophyceae) / Y. Li, H. Suzuki, T. Nagumo, J. Tanaka // Phytotaxa. - 2014. - Vol. 164. - P. 239-254.

189. Light is a key factor in triggering sexual reproduction in the pennate diatom Haslea ostrearia / J.-L. Mouget, R. Gastineau, O. Davidovich, P. Gaudin, N. Davidovich // FEMS Microbiology Ecology. - 2009. - Vol. 69. - P. 194-201.

190. Lüders J.E. Beobachtungen über die Organisation, Theilung und Copulation der Diatomeen / J.E. Lüders // Bot. Zeit. - 1862. - Vol. 20. - Pp. 41-42, 4952, 57-61, 65-69.

191. MacDonald J.D. On the structure of the diatomaceous frustule, and its genetic cycle / J.D. MacDonald // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1869. - Ser. 4. - Vol. 3. - P. 1-8.

192. Magne-Simon M.F. Note sur le processus de l'auxosporulation chez une diatomee marine, Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz. / M.F. Magne-Simon. - Paris : Acad. Sci. - 1960. - Vol. 251. - P. 3040-3042.

193. Mäkinen H.S. Mitochondrial DNA phylogeography of the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) in Europe - evidence for multiple glacial refugia / H.S. Mäkinen, J. Merilä // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2008. - Vol. 46. - P. 167-182.

194. Mann D.G. Structure, life history and systematics of Rhoicosphenia (Bacillariophyta). II. Auxospore formation and perizonium structure of Rh. curvata / D.G. Mann // J. Phycol. - 1982. - Vol. 18. - P. 264-274.

195. Mann D.G. Observations on copulation in Navicula pupula and Amphora ovalis in relation to the nature of diatom species / D.G. Mann // Ann. Bot. London. - 1984. - Vol. 54. - P. 429-438.

196. Mann D.G. Methods of sexual reproduction in Nitzschia: systematic and evolutionary implications. (Notes for a mono graph of the Bacillariaceae) / D.G. Mann // Diatom Res. - 1986. - Vol. 1. - P. 193-203.

197. Mann D.G. Sexual reproduction in Cymatopleura / D.G. Mann // Diatom Res.

- 1987. - Vol. 2. - P. 97-112.

198. Mann D.G. Meiosis, nuclear cyclosis, and auxospore formation in Navicula sensu stricto (Bacillariophyta) / D.G. Mann, A.J. Stickle // British Phycological Journal. - 1989. - Vol. 24, no. 2. - P.167-181.

199. Mann D.G. The Origins of the Diatom and its Life Cycle / D.G. Mann, H. Marchant // Eds. J.C. Green, B.S.C. Leadbeater, W.L. Diver // The Chromophyte Algae : Problems and Perspectives. - Clarendon Press: Oxford, 1989b. - P. 305-321.

200. Mann D.G. The genus Craticula / D.G. Mann, A.J. Stickle // Diatom Research.

- 1991. - Vol. 6. - P. 79-107.

201. Mann D.G. Patterns of sexual reproduction in diatoms / D.G. Mann // Hydrobiologia. - 1993a. - Vol. 269/270. - P. 11-20.

202. Mann D.G. Sexual reproduction in a marine member of the Bacillariaceae / D.G. Mann // Diatom Research. - 1993b. - Vol. 8. - P. 109-116.

203. Mann D.G. Life history and systematics of Lyrella / D.G. Mann, A.J. Stickle // Nova Hedwigia. - 1993c. - Vol. 106. - P. 43-70.

204. Mann, D.G. Auxospore formation, reproductive plasticity and cell structure in Navicula ulvacea and the resurrection of the genus Dickieia (Bacillariophyta) / D.G. Mann // European Journal of Phycology. - 1994. - Vol. 29. - P. 141-157.

205. Mann D.G. Sexual reproduction and systematics of Placoneis (Bacillariophyta) / D.G. Mann, A.J. Stickle // Phycologia. - 1995. - Vol. 34. - P. 74-86.

206. Mann D.G. Biodiversity, biogeography and conservation of diatoms. / D.G. Mann, S.J.M. Droop // Hydrobiologia. - 1996. -Vol. 336. - P. 19-32.

207. Mann D.G. Mating system, sexual reproduction, and auxosporulation in the anoma lous raphid diatom Eunotia (Bacillariophyta) / D.G. Mann, V.A. Chepurnov, M. Idei // J. Phycol. - 2003. - Vol. 39, no. 6. - P. 1067-1084.

208. Mann D.G. What have the Romans ever done for us? The past and future contribution of culture studies to diatom systematics // D.G. Mann, V.A. Chepurnov // Nova Hedwigia. - 2004. - Vol. 79. - 237-291.

209. Mann D.G. Auxosporulation, mating system, and reproductive isolation in Neidium (Bacillariophyta) / D.G. Mann, V.A. Chepurnov // Phycologia. -2005. - Vol. 44, no. 3 - P. 335-350.

210. Mann D.G. Discovering diatom species: is a long history of disagreements about species - level taxonomy now at an end? / D.G. Mann // Plant Ecology and Evolution. - 2010. - Vol. 143. - P. 251-264.

211. Mann D.G. Mating system, auxosporulation, species taxonomy and evidence for homoploid evolution in Amphora (Bacillariophyta) / D.G. Mann, A. Poulickova // Phycologia. - 2010. - Vol. 49, no. 2. - P. 183-201.

212. Mann D.G. Size and Sex / D.G. Mann : Eds. J. Seckbach, J.P. Kociolek // The Diatom World, Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. -2011. - Vol. 19, no. 2. - P. 145-166.

213. Mann D.G. An inordinate fondness. The number, distributions and origins of diatom species / D.G. Mann, P. Vanormelingen // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 2013. - Vol. 60. - P. 414-420.

214. Manton I. Observations on the fine structure of the male gamete of the marine centric diatom Lith odesmium undulatum / I. Manton, H.A. von Stosch // J. Roy. Microsc. Soc. - 1966. - Vol. 85. - P. 119-134.

215. Mattila P.K. Filopodia: molecular archi tecture and cellular functions / P.K. Mattila, P. Lappalainen // Nat. Rev. Mol. Cell. Bio. - 2008. - Vol. 9. - P. 446-454.

216. Mayama S. Morphology of Eunotia multiplastidica sp. nov. (Bacillariophyceae) examined throughout the life cycle / S. Mayama // Kor. J. Phycol. - 1992. - Vol. 7. - S. 45-54.

217. Mayama S. Eunotia multiplastidica Mayama / S. Mayama : Ed. T. Hori // An Illustrated Atlas of the Life History of Algae. Vol. 3. Unicellular and Flagellated Algae. Uchida Rokakuho, Tokyo. - 1993. - Vol. 3. - P. 256-257.

218. Mayr E. Teleological and teleonomic, a new analysis / E. Mayr // Boston Studies in the Philosophy of Science. -1974. - Vol. 14. - P. 91-117.

219. Mechanism of male gamete motility in araphid pennate diatoms from the genus Tabularia (Bacillariophyta) / N.A. Davidovich, I. Kaczmarska, S.A. Karpov, O.I. Davidovich, M.L. MacGillivary, L. Mather // Protist. - 2012b. -Vol. 163, no. 3. - P. 480-494. (online 21 November 2011, https://doi.org/10.1016/j.protis.2011.09.002).

220. Medlin L.K. Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and a taxonomic revision / L.K. Medlin, I. Kaczmarska // Phycologia. - 2004. - Vol. 43, no. 3. - P. 245-270.

221. Medlin L.K. Diatoms (Bacillariophyta) / L.K. Medlin // The timetree of life. -Oxford: Oxford Univ. Press. - 2009. - P. 127-130.

222. Medlin L.K. Evolution of the diatoms: major steps in their evolution and a review of the supporting molecular and morphological evidence / L.K. Medlin // Phycologia. - 2016. - Vol. 55. - P. 79-103.

223. Metabolomics enables the structure elucidation of a diatom sex pheromone / J. Gillard, J. Frenkel, V. Devos, K. Sabbe, C. Paul, M. Rempt, D. Inze, G. Pohnert, M. Vuylsteke, W. Vyverman // Angew. Chem Int. Ed. - 2012. -Vol. 52. - P. 1-5.

224. Migita S. Sexual reproduction of Melosira moniliformis Agardh / S. Migita // Bull. Fac. Fish., Nagasaki Univ. - 1967. - Vol. 23. - P. 123-133.

225. Mikrjukov K.A. Taxonomic revision of scale bearing heliozoon-like amoebae (Pompholyxophryidae, Rotosphaerida) / K.A Mikrjukov // Acta Protozoolog. -1999. - Vol. 38. - P. 119-131.

226. Miller J. Dynamics of thin filopodia during sea urchin gastrulation / J. Miller, S.E. Fraser, D. McClay // Development. - 1995. - Vol. 121. - P. 2501-2511.

227. Mitchison T.J. Actin-based cell motility and cell locomotion / T.J. Mitchison, L.P. Cramer // Cell. - 1996. - Vol. 84. - P. 371-379.

228. Mizuno M. Seasonal change in the distribution of cell size of Cocconeis scutellum var. ornata (Bacillariophyceae) in relation to growth and sexual

reproduction / M. Mizuno, K. Okuda // J. Phycology. - 1985. - Vol. 21, no. 4.

- 547-553.

229. Mizuno M. Morphological variation of the attached diatom Cocconeis scutellum var. scutellum (Bacillariophyceae) / M. Mizuno // J. Phycol. - 1987.

- Vol. 23, no. 4. - P. 591-597.

230. Mizuno H. Sexual reproduction and auxospore formation in Achnanthes javanica f. subconstricta / H. Mizuno // Diatom Res. - 1994. - Vol. 9. - P. 133-141.

231. Mizuno M. Sexual reproduction and auxospore formation of the marine monoraphid diatom Cocconeis pellucida / M. Mizuno // Diatom Research. -1998. - Vol. 13. - P. 103-112.

232. Mizuno M. Evolution of meiotic patterns of oogenesis and spermatogenesis in centric diatoms / M. Mizuno // Phycological Research. - 2006. - Vol. 54. - P. 57-64.

233. Mizuno M. Evolution of centric diatoms inferred from patterns of oogenesis and spermatogenesis / M. Mizuno // Phycological Research. - 2008. - Vol. 56, no. 3. - P. 156-165.

234. Mogilner A. The physics of filopodial protrusion / A. Mogilner, B. Rubinstein // Biophys J. - 2005. - Vol. 89. - P. 782-795.

235. Molecular evidence confirms sister relationship of Ardissonea, Climacosphenia, and Toxarium within the bipolar centric diatoms (Bacillariophyta, Mediophyceae), and cladistic analyses confirm that extremely elongated shape has arisen twice in the diatoms // L.K. Medlin, S. Sato, D.G. Mann, W. Kooistra // J. Phycol. - 2008. - Vol. 44, no. 5. - P. 1340-1348.

236. Molecular evidence of cryptic speciation in planktonic foraminifers and their relation to oceanic provinces / C. De Vargas, R. Norris, L. Zaninetti, S.W. Gibb, J. Pawlowski // Proceedings of the National Academy of Sciences USA.

- 1999. - Vol. 96. - P. 2864-2868.

237. Molecular phylogeny of Cercomonadidae and kinetid patterns of Cercomonas and Eocercomonas gen. nov. (Cercomonadida, Cercozoa) / S.A. Karpov, D.

Bass, A.P. Mylnikov, T. Cavalier-Smith // Protist. - 2006. - Vol. 157. - P. 125-158.

238. Monoraphid diatoms genus Schizostauron Grunow: the preliminary data on its diversity and a review of the life cycle / E. Gorecka, N. Davidovich, O. Davidovich, A. Witkowski, M.P. Ashworth, D.G. Mann, P. D^bek, C. Li, E. Gusev, J.S.M. Sabir, N.H. Hajrah : Eds. R. Pienitz, C. Zimmermann : Program & Abstracts, 24th International Diatom Symposium, Québec, Canada, 21-26 August 2016. Université Laval, 2016. - 271 pp. - P. 179.

239. Monton I. Observations on the line structure of the marine centric diatom Lithodesmium undulatum / I. Monton, H.A. Stosch // J. Roy. Microsc. Soc. -1966. - Vol. 85. - P. 119-34.

240. Morphological, genetic and mating diversity within the widespread bioindicator Nitzschiapalea (Bacillariophyceae) / R. Trobajo, E. Clavero, V.A. Chepurnov, K. Sabbe; D.G. Mann, S. Ishihara, E.J. Cox // Phycologia. - 2009. - Vol. 48. - P. 443-459.

241. Muller O. Auxosporen von Terpsinoe musica Ehr. / O. Muller // Ber. Dtsch. Bot. Ges. - 1889. - Vol. 7. - P. 181-183.

242. Nagai S. The effect of salinity of the size of the initial cells during vegetative cell of Coscinodiscus wailesii (Bacillariophyta) in culture / S. Nagai, I. Imai // Diatom Reseach. - 1999. - Vol. 14. - P. 337-342.

243. Nelson D.M. Diatom growth and productivity in an oligotrophic midocean gyre / D.M. Nelson, M.A. Brzezinski: A 3-yr record from the Sargasso Sea near Bermuda Limnol. Oceanogr. - 1997 - Vol. 42, no. 3. - P. 473-486.

244. Neuville D. Observations préliminaires concernant l'auxosporulation chez la diatomée Navicula ostrearia (Gaillon) Bory en culture in vitro / D. Neuville, P. Daste // C. R. Acad. Sci. Paris. Serie D. - 1975. - No. 281. - P. 1753-1756.

245. Neuville D. Recherches sur le déterminisme de la production de marennine par la diatomée marine Navicula ostrearia (Gaillon) Bory en culture in vitro / D. Neuville, P. Daste // Revue générale de botanique. - 1978. - Vol. 85. - P. 255-303.

246. Neuville D. Observations concernant les phases de l'auxosporulation chez la diatomree Navicula ostrearia (Gaillon) Bory en culture in vitro / D. Neuville, P. Daste // CR Acad. Sci. Paris Serie D. - 1979. - No. 288. - 1496-1498.

247. Novel sex cells and evidence for sex pheromones in diatoms / S. Sato, G. Beakes, M. Idei, T. Nagumo, D.G. Mann. - PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6, no. 10: e26923. doi:10.1371/journal.pone.0026923.

248. Okolodkov Y. B. Cryopelagic flora of the Chukchi, East Siberian and Laptev seas / Y.B. Okolodkov // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. - 1992. - No. 5. - P. 28-43.

249. Page F.C. Nackte Rhizopoden und Heliozoea / F.C. Page, F.J. Siemensma : Ed. D. Matthes: Protozoenfauna. Bd. 2. - Gustav Fischer Verlag: Stuttgart, New York, 1991. - P. 1-297.

250. Patrick R. Sexual reproduction in diatoms / R. Patrick // Sex in icroorganisms: Eds. D.H. Wenrich, I.F. Lewis, J.R. Raper. - American Association for the Advancement of Science: Washington, DC. - 1954. - P. 82-99.

251. Patrick R. Ecology of freshwater diatoms end diatom communities / R Patrick // Bot. Monographs. - 1977. - Vol. 13. - P. 284-331.

252. Patterson D.J. On the organization and affinities of the amoeba, Pompholyxophrys punicea Archer, based on ultra structural examination of individual cells from wild material / D.J. Patterson // J. Protozool. - 1985. -Vol. 32. - P. 241-246.

253. Pawlowski J. The twilight of Sarcodina: a molecular perspective on the polyphyletic origin of amoeboid protists / J. Pawlowski // Protistology. - 2008. -Vol. 5 - P. 281-302.

254. Peragallo H. Diatomees marines de France et des districts maritimes voisins / H. Peragallo, M. Peragallo. - Grezsur.; Loing., 1897-1908. - 491 s.

255. Petit P. Note sur le developpement des auxospores chez le Cocconema cistula Ehr. / P. Petit // Bulletin de la Societe de Botanique. - 1885. - Vol. 32. - P. 1-5.

256. Pfitzer E. Über den Bau und Zeilteilung der Diatomeen / E. Pfitzer // Botanische Zeitung. - 1869. - Vol. 27, no 46. - S. 774-776.

257. Phenotypic and genetic structure of interbreeding populations of the diatom Tabularia fasciculata (Bacillariophyta) / I. Kaczmarska, J.M. Ehrman, M.B.J. Moniz, N. Davidovich // Phycologia. - 2009. - Vol. 48, no 5. - P. 391-403.

258. Phylogenetic position of Toxarium, a pennate-like lineage within centric diatoms (Bacillariophyceae) / W.H.C.F. Kooistra, M.D. Stefano, D.G. Mann, N. Salma, L.K. Medlin // J. Phycol. - 2003. - Vol. 39. - P. 185-197

259. Phylogeny and classification of Cercomonadidae: Cercomonas, Eocercomonas, Paracercomonas, and Caver nomonas gen. n. / D. Bass, A.T. Howe, A.P. Mylnikov, K. Vickerman, E.E. Chao, J.E. Smallbone, J. Snell, Jr.C. Cabral, T. Cavalier-Smith // Protist. - 2009. - Vol. 160. - P. 483-521.

260. Phylogeny of Paramysis (Crustacea: Mysida) and the origin of Ponto-Caspian endemic diversity: resolving power from nuclear protein codinggenes / A. Audzijonyte, M.E. Daneliya, N. Mugue, R. Vaonola // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2008. - Vol. 46. - P. 738-759.

261. Pitelka D.R. Electron-microscopic Structure of Protozoa / D.R. Pitelka. -Pergamon Press, New York, 1963. - 269 pp.

262. Plastid inheritance in the planktonic raphid pennate diatom Pseudonitzschia delicatissima (Bacillariophyceae) / G.J.H. Levialdi, A. Amato, M. Montresor, W.H.C.F. Kooistra // Protist. - 2008. - Vol. 159. - P. 91-98.

263. Podunay Y.A. Effect of culture density on sexual reproduction of Ardissonea crystallina (Bacillariophyta) inhabiting the Black Sea / Y.A. Podunay, O.I. Davidovich, N.A. Davidovich // Moscow University Biological Sciences Bulletin. - 2016. - Vol. 71, no. 2. - P. 82-86.

264. Podunay Yu. A. Mating system and two types of gametogenesis in the fresh water diatom Ulnaria ulna (Bacillariophyta) / Yu.A. Podunay, O.I. Davidovich, N.A. Davidovich // Альгология. - 2014. - Т. 24, № 1. - C. 3-19.

265. Pollock F.M. Spatial determinants in morphogenesis: Recovery from plasmolysis in the diatom Ditylum / F.M. Pollock, J.D. Pickett-Heaps // Cell Motil Cytoskel. - 2005. - Vol. 60. - P. 71-82.

266. Poulickova A. Autogamous auxosporulation in Pinnularia nodosa (Bacillariophyceae) / A. Poulickova, D.G. Mann // J. of Phycology. - 2008 -Vol. 44, no. 2. - P. 350-363.

267. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation / D.M. Nelson, P. Treguer, M.A. Brzezinski, A. Leynaert, B. Queguiner // Glob. Biogeochem. Cycles 9. - 1995. - P. 359-372.

268. Recipes for freshwater and seawater media // Algal culturing techniques / R.A. Andersen, J.A. Berges, P.J. Harrison, M.M. Watanabe / Ed. R.A. Andersen. -Elsevier: Academic Press, 2005. - P. 429-538.

269. Reproductive compatibility and rDNA sequence analyses in the Sellaphora pupula species complex (Bacillariophyta) / A. Behnke, T. Friedl, V.A. Chepurnov, D.G. Mann // J. Phycol. - 2004. - Vol. 40, no. 1. - P. 193-208.

270. Reproductive isolation among sympatric cryptic species in marine diatoms / A. Amato, W.H.C.F. Kooistra, J.H. Levialdi Ghiron et al. // Protistologica. -2007. - Vol. 158, no. 2. - C. 193-207.

271. Reproductive properties of diatoms significant for their cultivation and biotechnology / N.A. Davidovich, O.I. Davidovich, Yu.A. Podunay, K.I. Shorenko, M.S. Kulikovskiy // Russian Journal of Plant Physiology. - 2015. -Vol. 62, iss. 2. - P. 153-160.

272. Robert J.M. Fertilité des eaux des claires ostréicoles et verdissement. Utilisation de l'azote par les diatomées dominantes : Doctoral thesis / J.M. Robert. - University of Nantes, 1983. - 282 p.

273. Roessler P.G. Characteristics of abrupt size reduction in Synedra ulna (Bacillariophyceae) / P.G. Roessler // Phycologia. - 1988. - Vol. 27, no. 2. - P. 294-297.

274. Rosowski J.R. Comment on the report of gametogenesis, oogamy, and uniflagellated sperm in the pennate diatom Nitzschia pungens / J.R. Rosowski, L.M. Johnson., D.G. Mann // J. Phycol. - 1991. - Vol. 27. - P. 21-26.

275. Round F.E. The Diatoms. Biology and Morphology of the Genera / F.E. Round, R.M. Crawford, D.G. Mann. - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - 747 pp.

276. Rozumek K.E. Der Einfluss der Umweltfaktoren Licht und Temperatur auf die Ausbildung der Sexualstadlen bei der pennaten Diatomee Rhabdonema adriaticum Kütz. / K.E. Rozumek // Beitr. Biol. Pfl. - 1968. - Vol. 44. - P. 365-388.

277. Ryabushko L.I. Communities of diatoms on the shells of mollusks of the genus Mytilus L. / L.I. Ryabushko, V.I. Ryabushko // Intern. J. on Algae. - 2000 -Vol. 2, no. 2. - P. 15-22.

278. Sato S. Note. Motility of non-araphid diatoms / S. Sato, L.K. Medlin // Diatom Res. - 2006. - Vol. 21. - P. 473-477.

279. Sauvageau C. A propos de la presence de la diatomee bleue dans la Mediterranee / C. Sauvageau // Travaux des laboratoires (Arcachon). - 1906. -Vol. 6. - P. 46 -59.

280. Schmitz D. Ueber die auxosporenbildung der bacillariaceen / D. Schmitz // Naturforschende Gesellschaft zu Halle. - 1877. - P. 1-12.

281. Schultz M.F. Production of male gametes and auxospores in the centric diatoms Cylotella meneghiniana and C. cryptica / M.E. Schultz, F.R. Trainor // J. Phycol. - 1968. - Vol. 4. - P. 85-88.

282. Schultz M.E. Production of male gametes and auxospores in a polymorphic clone of the centric diatom Cyclotella / M.E. Schultz, F.R. Trainor // Can. J. Bot. -1970. - Vol. 48. - P. 947-951.

283. Schmidt A.M.M. Planktoniella sol-morphological and X-ray analysis of the «wing» / A.M.M. Schmidt, P.E. Hargraves : Eds. M.J. Sullivan & P. Kociolek. -A Century of Diatom Research in North America USA : Koeltz Scientific Books. - 1995. - P. 111-123.

284. Sexual reproduction, mating system, and protoplast dynamics of Seminavis (Bacillariophyceae) / V.A. Chepurnov, D.G. Mann, W. Vyverman, K. Sabbe, D. B. Danielidis // J. Phycol. - 2002. - Vol. 38, no. 5. - P. 1004-1019.

285. Sexual reproduction, mating system, chloroplast dynamics and abrupt cell size reduction in Pseudo-nitzschia pungens from the North sea (Bacillariophyta) / V.A. Chepurnov, D.G. Mann, K. Sabbe, K. Vannerum, G. Casteleyn, E. Verleyen, L. Peperzak, W. Vyverman // Eur. J. Phycol. - 2005. - Vol. 40. - P. 379-395.

286. Sexual reproduction in Schizostauron / N. Davidovich., O. Davidovich, E. Gorecka, M Krzywda, P. D^bek, A. itkowski // 9th Central European Diatom Meeting, 10-13th March 2015, Bremerhaven, Germany : Abstr. Book. -Bremerhaven, 2015. - P. 42.

287. Sexual reproduction in the newly-described blue diatom, Haslea karadagensis / N.A. Davidovich, R. Gastineau, P. Gaudin, O.I. Davidovich, J-L. Mouget // Fottea, Olomouc. - 2012. - Vol. 12, no. 2. - P. 219-229.

288. Sexual reproduction in Schizostauron (Bacillariophyta) and a preliminary phylogeny of the genus / N.A. Davidovich, O.I. Davidovich, A.Witkowski, C. Li, P. D^bek, D.G. Mann, I. Zglobicka, K.J. Kurzydlowski, E. Gusev, E. Gorecka, M. Krzywda // Phycologia. - 2017. - Vol. 56, iss. 1. - P. - 77-93.

289. Sims P.A. Evolution of the diatoms: insights from fossil, biological and molecular data / P.A. Sims, D.G Mann, L.K. Medlin // Phycologia. - 2006. -Vol. 45. - P. 361-402.

290. Smirnov A.V. Subclass Aconchulinia (Filosea) / A.V. Smirnov // Protista. Handbook on Zoology. - St Petersburg: Nauka, 2000. - 679 pp.

291. Snoeijs P. Studies in the Tabularia fasciculata complex / P. Snoeijs // Diatom Research. - 1992. - Vol. 7 (2). - P. 313-344.

292. Shorenko K.I. On the taxonomy, reproduction, and distribution of the diatom Nitzschia longissima (Breb.) Grunow (Bacillariophyta) / K.I. Shorenko, O.I. Davidovich, N.A. Davidovich // International Journal on Algae. - 2014. - Vol. 16, iss. 1. - P. 5-28.

293. Sorhannus U. A nuclear-encoded small-subunit ribosomal RNA timescale for diatom evolution / U. Sorhannus // Mar. Micropaleontol. - 2007. - Vol. 65. -P. 1-12.

294. Sprat T. The history of the generation and ordering of green oysters, commonly called Colchester-oysters / T. Sprat. - History of the Royal Society, London, 1667. - 307-319.

295. Steele R.L. Induction of sexuality in two centric diatoms / R.L. Steele // Bioscience. - 1965. - Vol. 15, no. 4. - P. 298.

296. The alternation of different morphotypes in the seasonal cycle of the toxic diatom Pseudo-nitzschia galaxiae / F. Cerino; L. Orsini; D. Sarno, C. Dell'aversano, L. Tartaglione, Z. Zingone // Harmful Algae. - 2005. - Vol. 4.

- P. 33-48.

297. The effect of salinity on the reproduction rate of Nitzschia palea (Kutzing) W. Smith (Bacillariophyta) clones / V.B. Bagmet, Sh.R. Abdullin, B.R. Kuluev, O.I. Davidovich, N.A. Davidovich // Russian Journal of Ecology. - 2017. -Vol. 48, iss. 3 . - P. 278-279.

298. The species boundaries and biogeography of two closely related diatom species: Nitzschia longissima (Breb.) Grunow, 1862 and N. rectilonga Takano, 1983 / K.I. Shorenko, N.A. Davidovich, M.S. Kulikovskiy, O.I. Davidovich // Inland Water Biology. - 2016. - 9, no 1. - P. 18-26.

299. Thwaites G.H.K. On conjugation in the Diatomaceae / G.H.K. Thwaites // Ann Mag. Nat. Hist. (Ser. 1) - 1847. - Vol. 20, no. 130 - Pp. 9-11, 343-344.

300. Tolomio C. Variazioni stagionali e stazionali del firoplancton nella Laguna di Marano (Udine) / C. Tolomio // Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli. - 1976. - Vol. 40. - P. 133-237.

301. Tschermak-Woess E. Die geschlechtliche Fortpflanzung von Amphipleura rutilans und das ver schiedene Verhalten der Erstlingszellen von Diatomeen in Gallertschlauchen / E. Tschermak-Woess // Osterr Bot. Z. - 1973. - Vol. 122.

- P. 21-34.

302. Ultrastructure of the male gametes from two centric diatoms, Chaetoceros laciniosus and Coscinodiscus wailesii (Bacillariophyceae) / K.G. Jensen, 0 Moestrup, A-M.M. Schmid // Phycologia. - 2003. - Vol. 42. - P. 98-105.

303. Van Heurck H. A treatise on the diatomaceae containing introductory remarks of the structure, life history, collection, cultivation and preparation of diatoms, and a description and figure of every known genus, as well as a description and figure of every species found in the North Sea and Countries bordering it, including Great Britain, Belgium, London / Henry Van Heurck. - William Wesley, Son. - 1896. - 558 pp.

304. Variations in distributions of C 25 highly branched isoprenoid (HBI) alkenes in the diatom, Haslea ostrearia: influence of salinity / E.J. Wraige, S.T. Belt, G. Massé, J.-M. Robert, S.J. Rowlan // Organic Geochemistry. - 1998. - Vol. 28.

- P. 855-859.

305. Vaulot D. Flow cytometric analysis of spermatogenesis in the diatom Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyceae) / D. Vaulot, S.W. Chisholm // J. Phycol. - 1987. - Vol. 23. - P. 132-137.

306. Volcani B.E. Role of silicon in diatom metabolism and silicification / B.E. Volcani : Proc. 40th Nobel. Symp. «Biochem. Silicon. Relat. Probl.» (Lidingo, 1977). - New York, London, 1978. - P. 177-204.

307. Von Karsten G. Untersuchungen über Diatomeen. III. Flora / G. von Karsten. -1897. - Vol. 83, no. 2 - 203-221.

308. Von Karsten G. Neuere Untersuchungen über die Auxosporenbildung der Diatomeen / G. von Karsten // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. - 1898. - Suppl. 2.

- P. 47-52.

309. Von Karsten G. Die Diatomeen der Kieler Bucht / G. von Karsten // Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen (Kiel), new series. - 1899. - Vol. 4.

- 17-205.

310. Von Stosch H.A. Oogamy in a centric diatom / H.A. Von Stosch // Nature. -1950. - Vol. 165. - P. 531-532.

311. Von Stosch H.A. Kann die oogame Araphidee Rhab donema adriaticum als Bindeglied zwischen den beiden grossen Diatomeengruppen angesehen werden? Ber Dtsch Bot Ges / H.A. Von Stosch // Nature. - 1958. - Vol. 71. -P. 241-249.

312. Werner D. Der Entwicklungscyclus mit Sexualphase bei der marinen Diatomee Coscinodiscus asteromphalus. III. Differenzierung und Spermatogenese / D. Werner // Archiv für Mikrobiologie. - 1971. - Vol. 80. - P. 134-146.

313. Wiens J.T. What is speciation and how should we study it? / J.T. Wiens // American Naturalist. - 2004. - Vol. 163. - P. 914-923.

314. Wright K.A. The formation of filopodium-like processes by Trypanosoma (Trypanozoon) brucei / K.A. Wright, W.H.R. Lumsden, H.J. Hales // Cell Sci. - 1970. - Vol. 6. - P. 285-297.

315. Ziv N.E. Evidence for a role of dendritic filopodia in synaptogenesis and spine formation / N.E. Ziv, S.J. Smith // Neuron. - 1996. - Vol. 17. - P. 91-102.

316. Zograf Yu. K. Ultrastructural study of sper matogenesis in the free-living marine nematode Paracyatho laimus pugettensis Weiser et Hopper, 1967 (Chromadorida: Cyatholaimidae) / Yu.K. Zograf, V.V. Yushin // Russ. J. Mar. Biol. - 2004. - Vol. 30. - P. 395-401.