Получение биопрепарата на основе споровой формы Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Зиганшин Данис Дамирович

• Зиганшин Данис Дамирович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Зиганшин Данис Дамирович

Введение

1 Аналитический обзор литературы

1.1 Современная классификация микромицетов рода Trichoderma

1.2 Биологические особенности микромицета рода Trichoderma как продуцента биологически активных веществ

1.3 Микромицет рода Trichoderma в роли антагониста

1.4 Взаимоотношения грибов рода Trichoderma с высшими растениями и почвенной микрофлорой

1.5 Особенности глубинного культивирования микромицетов рода Trichoderma

1.6 Особенности поверхностного культивирования микромицетов рода Trichoderma

1.7 Постановка цели и задач исследования

2 Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования

3 Культивирование культуры Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 на модельных питательных средах

3.1 Выбор источника углеродного субстрата

3.2 Выбор источника азота

3.3 Выбор источника факторов роста

3.4 Обоснование состава питательной среды для промышленного получения споровых форм микромицета

4 Культивирование культуры Trichoderma аsperellum ВКПМ F-1323

на комплексных питательных средах

4.1 Получение биомассы и споровых форм микромицета в лабораторных условиях

4.2 Получение биомассы и споровых форм микромицета в условиях опытно-промышленного эксперимента

5 Применение биопрепарата на основе Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 в качестве биофунгицида

Заключение

Список литературы

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Получение биопрепарата на основе споровой формы Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323»

На фоне отмеченной тенденции к увеличению применения химических пестицидов в сельскохозяйственной отрасли [1] является очевидным, что массовое применение химических пестицидов негативно влияет на качество жизни человека [2, 3]. Помимо большой длительности процесса деструкции в природе множество пестицидов являются жирорастворимыми и могут аккумулироваться в организме животных, растений и человека. Продолжительное применение химических пестицидов способно оказывать вредное воздействие на окружающую среду и является причиной многих заболеваний людей [3-5]. Кроме того, длительное применение пестицидов способствует увеличению дисбаланса в почвенных экосистемах, которые в большинстве своем не способны подавить деятельность фитопатогенов за счет активности каких-либо антагонистов; как следствие, из года в год происходит накопление фитопатогенов в почве, увеличивается количество больных растений, что ведет к лавинообразному увеличению потребления химических фунгицидов.

Актуальность проблемы определяется потребностью в высокоэффективных биопрепаратах для сельского хозяйства на основе научно обоснованных процессов культивирования микроорганизмов с получением биопестицидов и биоудобрений в форме, удобной для хранения, транспортировки и применения.

Вводимые во многих странах заградительные меры на использование химических пестицидов, а также переориентирование сельскохозяйственных предприятий на использование биологических средств защиты растений (СЗР) способствуют проведению масштабных исследований по поиску биологической альтернативы химическим СЗР [6-8].

В качестве объектов исследований часто выступают микромицеты рода Trichoderma, поскольку обладают рядом полезных свойств, позволяющих использовать их для борьбы с фитопатогенными микроорганизмами и повышения урожайности широкой группы сельскохозяйственных культур [9-13].

Препараты, созданные на основе различных видов Trichoderma, используются для обработки семян, биологического грунтования семян, погружения рассады, внесения в почву и опрыскивания листьев. В исследованиях, проводимых учеными во всем мире, отмечается высокую эффективность в подавлении широкого перечня возбудителей экономически значимых болезней растений. Благодаря широкому применению грибов рода Trichoderma, в самых разных странах накоплен огромный фактический материал, касающийся как физиолого-морфологических, биохимических и генетических исследований грибов, так и технологии получения биопрепаратов, и их успешное применение [14-16].

Многолетнее успешное использование грибов рода Trichoderma в сельскохозяйственном производстве является подтверждением того, что на сегодняшний день разработан эффективный биологический метод, являющийся основой для реализации экологически безопасных, экономичных и долговременных программ борьбы с организмами-вредителями. Сущность разработанного метода заключается в уничтожении или замедлении развития возбудителей болезни с помощью других живых организмов или продуктов их метаболизма. Использование биологических методов позволяет снизить количество обработок химическими средствами защиты растений и способствует восстановлению численности природных популяций естественных врагов [17]. Представленные на рынке биологические препараты, имеющие в своем составе различные виды Trichoderma, в большинстве своем, имеют сухую препаративную форму, например, Трихоцин СП, Глиокладин СП, Стернифаг СП [18]. Несомненным преимуществом жидкой препаративной формы препаратов на основе грибов рода Trichoderma является наличие в составе вторичных метаболитов, обладающих фунгицидной активностью по отношению к фитопатогенным организмам и ростстимулирующей активностью по отношению к растениям.

Актуальным является исследование закономерностей культивирования микромицетов с индуцированием процесса образования конидий и/или

хламидоспор, совмещенного с автолизом мицелия для обеспечения интенсивного конидиеобразования культуры. Такая направленность процесса культивирования микромицетов обеспечивает получение хранимоспособного суспензионного биопрепарата на основе споровых форм.

В связи с вышесказанным исследование особенностей процесса культивирования микромицета рода Trichoderma и получение перспективных споровых форм биопрепаратов на его основе является актуальной научно-исследовательской задачей.

Степень проработки темы исследований. Существенный вклад в исследование биологической активности грибов рода Trichoderma и создание биопрепаратов на их основе внесли российские и зарубежные исследователи: Ф.К Алимова, J. M. Steyaert, A. Singh, R.M. Danielson, L. Gao, T. Degenkolb, P.K. Mukherjee, J. M. Dickinson и др. На основе грибов рода Trichoderma разработаны биопрепараты - средства защиты растений, а также лекарственные препараты, обладающие доказанными противовирусными и противоопухолевыми свойствами.

Цель и задачи исследований.

Целью работы являлась разработка технологических основ получения биопрепарата на основе споровой формы Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 и оценка эффективности его применения.

Задачи исследования:

1. Определение компонентов питательной среды для глубинного культивирования и обоснование состава питательной среды для получения споровой формы микромицета.

2. Определение параметров культивирования Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 в лабораторных ферментерах.

3. Разработка опытно-промышленного процесса культивирования Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323.

4. Проведение испытаний товарной формы препарата на основе Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323.

Научная новизна работы заключается в следующем:

Получены новые экспериментальные результаты по влиянию компонентов питательной среды, а также параметров культивирования на рост и спорообразование культуры микромицета Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 с целью получения биопрепарата сельскохозяйственного назначения, обладающего фунгицидной активностью.

Экспериментально определен и оптимизирован состав питательной среды, обеспечивающей эффективный рост и конидиеобразование культуры микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323 для получения суспензионного биопрепарата с применением в сельскохозяйственном производстве.

Установлено, что начальные значения рН питательной среды, близкие к нейтральным, оказывают значительное влияние на интенсивность конидиеобразования микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323.

Выявлено, что для обеспечения максимальной концентрации конидий целесообразно использовать инокулят в количестве 5 % от объема питательной среды с продолжительностью культивирования посевного материала в инокуляторе в интервале от 20 до 24 часов.

Теоретическая и практическая значимость работы.

В работе выявлены закономерности роста и конидиеобразования микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323 на стандартных и модифицированных питательных средах с обоснованием выбора их компонентов, значений физико-химических условий и других параметров культивирования в лабораторном, опытно-промышленном и промышленном масштабах.

По результатам проведенных экспериментов в опытно-промышленном масштабе внедрена технология производства биофунгицида на основе микромицета Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 (акт внедрения №1901 от 11.11.2019 г.).

Показана эффективность разработанного биопрепарата в ходе полевых испытаний в открытом грунте на картофеле сорта Удача, а также в условиях закрытого грунта на томате Гибрид F1 Примадонна. Установлено, что препарат

Оргамика Ф может быть эффективно использован для подавления таких болезней как ризоктониоз, фитофтороз, корневых гнилей фузариозной этиологии, серой гнили. Отмечено повышение урожайности по сравнению с контрольными вариантами и стандартными препаратами.

Методология и методы исследований. При проведении исследований использовались общепринятые стандартные методы физико-химического и микробиологического анализа, применяемые в биотехнологии. Для проведения культивирования Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 применялись ферментационные установки МшАэге 2 (Швейцария) и В1Вю (Китай) с

использованием системы автоматического управления параметрами процесса.

Положения, выносимые на защиту:

• выбор компонентов питательной среды для культивирования Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 влияет как на накопление биомассы культуры, так и на интенсивность конидиеобразования;

• к определяющим факторам конидиеобразования относятся источники азота, факторов роста и их концентрация, а также начальное значение рН питательной среды;

• в процессе культивирования важным фактором является возраст инокулята. Выращивание инокулята Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 в течение 20-24 часов обеспечивает максимально быстрое накопление биомассы в рабочем ферментере;

• полученный на основе исследованного штамма биопрепарат обладает как ростстимулирующей активностью по отношению к культурным растениям, так и фунгицидной активностью по отношению к фитопатогенным микроорганизмам.

Личный вклад автора

Личный вклад заключается в формировании цели и задач диссертации, проведении лабораторных и опытно-промышленных культивирований, обработке и анализе полученных результатов, проведении численных расчетов с применением методик, обсуждении результатов, формулировке выводов, разработке конструкций

аппаратов и их внедрении на производстве, а также написании публикаций по теме диссертации и участии в работе конференций.

Степень достоверности результатов работы.

Степень достоверности обеспечивается воспроизводимостью экспериментальных результатов в лабораторном, опытно-промышленном и промышленном масштабах, автоматическим управлением процессами культивирования микроорганизмов, использованием комплекса стандартизованных методик их аналитического контроля и анализа, а также современных методов и оборудования для проведения экспериментальных работ.

Экспериментальные исследования были выполнены с использованием оборудования компании ООО «Органик парк».

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены на Международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (г. Москва, 2017 г.), XVI Всероссийской конференции молодых ученых, аспирантов и студентов с международным участием «Пищевые технологии и биотехнологии» (г. Казань, 2019 г.), XIII и XIV Всероссийских научных интернет-конференциях «Интеграция науки и высшего образования в области био- и органической химии и биотехнологии» (г. Уфа, 2019, 2020 г.г.), VII Международной конференции молодых ученых: биофизиков, биотехнологов, молекулярных биологов и вирусологов (г. Новосибирск, 2020 г.), VII Международной научно-практической конференции «Биотехнология: наука и практика» (г. Ялта, 2020 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, из перечня ВАК, в том числе 1 статья в журнале, индексированном в международной базе данных Web of Science, 1 статья, входящая в базу данных РИНЦ, 2 патента, 7 в материалах конференций различного уровня.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка источников и трёх приложений. Работа изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 30

рисунков. Список литературы включает 198 источников, в том числе 156 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Зиганшин Данис Дамирович

1. Экспериментально определен состав питательной среды, обеспечивающей эффективный рост и конидиеобразование культуры микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323 с получением суспензионного биопрепарата на основе его споровой формы для применения в сельскохозяйственном производстве. Показано, что наибольшая концентрация конидий при культивировании микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323 обеспечивает полусинтетическая питательная среда следующего состава (г/л): меласса свекловичная - 20,0; дрожжевой экстракт - 7,0; натрий азотнокислый - 2,0; калий фосфорнокислый двузамещенный - 1,0; магний сернокислый - 0,5; калий хлористый - 0,5; железо сернокислое - 0,01.

2. С использованием процедуры оптимизации состава питательной среды с минимизацией её стоимости в качестве целевой функции определены концентрации и соотношения источников основных биогенных элементов в составе питательной среды. При сохранении оптимального соотношения С:№Р=100:9,06:4,92 для процесса конидиеобразования приняты следующие концентрации источников биогенных элементов (г/л): меласса свекловичная -20,02; нитрат натрия - 2,00; фосфат калия двузамещенный - 1,00. При этом стоимость питательной среды составит 8,64 руб./л.

3. Определены параметры культивирования и конидиеобразования исследованной культуры микромицета. Установлено, что для получения требуемой -концентрации конидий (100 млн/мл) необходимо поддерживать интенсивность перемешивания на уровне 700 об/мин без отражательных перегородок, с удельным расходом воздуха 0,25 л*л/мин и начальным рН в диапазоне 7,0-8,0. Установлено, что начальный рН питательной среды оказывает значительное влияние на интенсивность конидиеобразования микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323. Так наибольшее конидиеобразование наблюдалось при начальном нейтральном значении рН; при снижении рН концентрация конидий также уменьшалась, а при рН 3 и ниже конидиеобразование полностью прекращалось.

4. В ходе опытно-промышленного культивирования микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323 установлено, что с технико-экономической точки зрения целесообразно использовать инокулят в количестве 5 % от объема питательной среды с продолжительностью культивирования посевного материала в инокуляторе в интервале от 20 до 24 часов. При поддержании указанных параметров культивирования в течение 72 часов концентрация конидий достигает 1,9^108 конидий/мл, что в 1,9 раз выше заявленной концентрации препарата.

5. Разработан и реализован промышленный процесс получения биофунгицида с торговым наименованием Оргамика Ф на основе штамма Т. asperellum ВКПМ F-1323 производительностью 80 т/год по готовому продукту.

6. Результаты испытаний биофунгицида Оргамика Ф на основе споровых форм микромицета Т. asperellum ВКПМ F-1323 показали, что при общей ярко выраженной фунгицидной активности препарат предпочтительнее применять на паслёновых культурах, для которых проявляется как фунгицидная активность, так и повышение урожайности культуры.

Перспективы разработанной технологии связаны с повышением эффективности процессов культивирования микромицетов для получения биопестицидов и биоудобрений, в том числе с использованием более эффективных индукторов конидиеобразования с целью сокращения длительности процесса культивирования и увеличения концентрации конидий в составе биопрепаратов на основе их споровых форм.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зиганшин Данис Дамирович, 2022 год

1. Захаренко, В. А. Рынок пестицидов в России и перспективы его развития [Текст] / В. А. Захаренко // Защита и карантин растений. - 2014. - № 11. -С. 3-6.

2. Hayes, J. Handbook of pesticide toxicology [Text] / J. Hayes, E. Laws. - San Diego: Academic Press, 1991. - Vol. 1: Principles. - 912 р.

3. Lopez, O. New trends in pest control: the search for greener insecticides [Text] / O. Lopez, J. G. Fernandez-Bolanos, M.V. Gil // Green chemistry. - 2005. - Vol. 7 (6). - Р. 431-442.

4. Nayak, S. K. Evaluation of relative toxicity of endosulfan and methyl chlorpyriphos against Spodoptera litura (Fabricius) [Text] / S. K. Nayak, R. C. Chhibber // Shashpa. - 2002. - Vol. 9 (2). - Р. 191-193.

5. Wheeler, W. B. Role of research and regulation in 50 years of pest management in agriculture - Prepared for the 50th anniversary of the journal of agricultural and food chemistry [Text] / W. B. Wheeler // Journal of agricultural and food chemistry. - 2002. - Vol. 50 (15). - Р. 4151-4155.

6. Бондаренко, Н. В. Биологическая защита растений [Текст] / Н. В. Бондаренко. - М.: Агропромиздат, 1986. - 276 с.

7. Slininger, P. J. Discovery and development of biological agents to control crop pests / P. J. Slininger, R.W. Behle, M.A. Jackson, D.A. Schisler // Neotropical Entomology. - 2003. - Vol. 32. - №. 2. - P. 183-195.

8. Bale, J. S. Biological control and sustainable food production / J. S. Bale, J. C. Van Lenteren, F. Bigler // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - Vol. 363. - №. 1492. - P. 761-776.

9. Kumar, M. Role of Trichoderma spp. as a biocontrol agent of fungal plant pathogens / M. Kumar, S. Ashraf // Probiotics and Plant Health. - Springer, Singapore. -2017. - P. 497-506.

10. Sood, M. Trichoderma: The "secrets" of a multitalented biocontrol agent / M. Sood, D. Kapoor, V. Kumar, M.S. Sheteiwy, M. Ramakrishnan, M. Landi, F. Araniti, A. Sharma // Plants. - 2020. - Vol. 9. - №. 6. - P. 762.

11. Juliatti, F. C. Trichoderma as a Biocontrol Agent against Sclerotinia Stem Rot or White Mold on Soybeans in Brazil: Usage and Technology / F.C. Juliatti // Trichoderma-The Most Widely Used Fungicide. - IntechOpen, 2019.

12. Naher, L. Trichoderma spp.: a biocontrol agent for sustainable management of plant diseases / L. Naher, U. K. Yusuf, A. Ismail, K. Hossain // Pak. J. Bot. - 2014. -Vol. 46. - №. 4. - P. 1489-1493.

13. Захарченко, Н. С. Влияние ассоциативных микроорганизмов на устойчивость томатов к фитопатогенам in vitro и in vivo [Текст] / Н. С. Захарченко // Известия ТулГУ. Естественные науки. - 2010. - № 1. - С. 175-185.

14. Siddiquee, S. Morphology-based characterization of Trichoderma species / S. Siddiquee // Practical Handbook of the Biology and Molecular Diversity of Trichoderma Species from Tropical Regions. - Springer, Cham, 2017. - P. 41-73.

15. Aora, A. Production of Biopesticides Namely Trichoderma viride and Beauveria bassian / A. Arora, P. Kaur, M. Kumar, V. Saini // Indian Journal of Science and Technology. - 2017. - Vol. 10. - P. 26-28.

16. Adan, M. J. Formulating of Trichhoderma Based Biopesticede for Controlling Damping Off Pathogen of Eggplant seedling / M.J. Adan, M.A. Baque, M.M. Rahman, M.R. Islam, A. Jahan // Universal Journal of Agricultural Research. - 2015. -Vol. 3. - №. 3. - P. 106-113.

17. Mendoza-Mendoza, A. Isolation and Mass Production of Trichoderma / A. Mendoza-Mendoza, A. Clouston, J.H. Li, M.F. Nieto-Jacobo, N. Cummings, J. Steyaert, R. Hill // Microbial-Based Biopesticides. - Humana Press, New York, NY. - 2016. - P. 13-20.

18. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации (по состоянию на 3 декабря 2020 г.) [Электронный ресурс] // Министерство сельского хозяйства: официальный сайт. - Режим доступа:

https://mcx.gov.ru/upload/iblock/0c9/0c9363ce15e7b796b55d8454ec610d06.zip, свободный.

19. Коломбет, Л.В. Научное обоснование и практическая реализация технологии создания грибных препаратов для защиты растений от болезней : дис. д-ра биол. наук : 03.00.24 / Коломбет Любовь Васильевна. - М., 2006. - 353 с.

20. Saccardo, P. A. Fungi Algeruensis, Tahitensis et Gallici I Rev. / P.A. Saccardo. - Paris, 1885 - 455 p.

21. Gilman, J. A manual of soil fungi / J.A. Gilman // Soil Science. - 1957. -Vol. 84. - №. 2. - P. 183-185.

22. Abbott, E. V. Taxonomic studies on soil fungi / E.V. Abbott // Iowa State College Journal of Science. - 1926. - Vol. 1. - №. 1. - P. 15-36.

23. Bisby, G. R. Trichoderma viride Pers. ex Fries, and notes on Hypocrea / G.R. Bisby // Transactions of the British Mycological Society. - 1939. - Vol. 23. - №. 2. - P. 149-168.

24. Шкляр, Т. Н. К вопросу о систематике и физиологических функциях грибов из рода Trichoderma / Т.Н. Шкляр // Докл. ТСХА. - 1957. - Т. 29. - С. 68-77.

25. Пидопличко, Н. М. Грибная флора грубых кормов [Текст] / Н.М. Пидопличко. - Киев: Наук. думка, 1953. - С. 181-183.

26. Литвинов, М.А. Определитель почвенных микроскопических грибов / М.А. Литвинов // Ленинград: Наука, 1967 - С. 45-47.

27. Сейкетов, Г. Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике [Текст] / Г.Ш. Сейкеров. - Алма-Ата: Наука, 1982. - 248 с.

28. Крапивина, И. Г. О диагностических признаках видов рода Trichoderma Fr. / И.Г. Крапивина, Т.П. Сизова, Л.А. Полякова // Микология и фитопатология. -1973. - Т. 7. - №. 3. - С. 233-236.

29. Samuels, G. J. Trichoderma: a review of biology and systematics of the genus [Text] / G. J. Samuels // Mycological research. - 1996. - Vol. 100 (8). - Р. 923935.

30. Bulat, S. A. UP-PCR analysis and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium / S.A. Bulat, M. Lubeck, N. Mironenko, D.F. Jensen, P.S. Lubeck // Mycological Research. - 1998. - Vol. 102. - №. 8. - P. 933-943.

31. Дьяков, Ю. Т. Критерии биологического вида у грибов (с обзором таксономической структуры ризоктониеподобных грибов) / Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. - 1993. - Т. 27. - №. 6. - С. 68-81.

32. Samuels, G. J. Trichoderma asperellum, a new species with warted conidia, and redescription of T. viride / G.J. Samuels, E. Lieckfelt, H.I. Nirenberg // Sydowia-Horn. - 1999. - Vol. 51. - P. 71-88.

33. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. I. Section Longibrachiatum sect. nov. / J.A. Bissett // Canadian journal of botany. - 1984. - Vol. 62. - №2. 5. - P. 924931.

34. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. IV. Additional notes on section Longibrachiatum / J.A Bissett // Canadian Journal of Botany. - 1991. - Vol. 69.

- №. 11. - P. 2418-2420.

35. Ospina-Giraldo, M. D. Phylogenetic relationships of Trichoderma harzianum causing mushroom green mold in Europe and North America to other species of Trichoderma from world-wide sources / M.D. Ospina-Garaldo, D.J. Rayse, M.R. Thon, X. Chen, C.P. Romaine // Mycologia. - 1998. - Vol. 90. - №. 1. - P. 76-81.

36. Chaverri, P. Hypocrea virens sp. nov., the teleomorph of Trichoderma virens / P. Chaverri, G.J. Samuels, E.L. Stewart // Mycologia. - 2001. - Vol. 93. - №. 6. - P. 1113-1124.

37. Steyaert, J. M. Reproduction without sex: conidiation in the filamentous fungus Trichoderma [Text] / J. M. Steyaert // Microbiology. - 2010. - Vol. 156. - Р. 2887-2900.

38. Brozova, J. Mycoparasitic fungi Trichoderma spp. in plant protection. A review / J. Brozova // Plant Protection Science-UZPI (Czech Republic). - 2004. - Vol.40.

- №2. - P. 63-74.

39. Contreras-Cornejo, H. A. Ecological functions of Trichoderma spp. and their secondary metabolites in the rhizosphere: interactions with plants / H.A. Conteras-

Cornejo, L. Macias-Rodriguez, E. del-Val, J. Larsen // FEMS microbiology ecology. -2016. - Vol. 92. - №. 4. - P. 1-17.

40. Mona, S. A. Increased resistance of drought by Trichoderma harzianum fungal treatment correlates with increased secondary metabolites and proline content / S.A. Mona, A. Hashem, E.F. Abd-Allah, A.A. Alqarawi, D.W.K. Soliman, S. Wirth, D. Egamberdieva // Journal of integrative agriculture. - 2017. - Vol. 16. - №. 8. - P. 17511757.

41. Дьяков, Ю.Т. Микология сегодня Том 1 / Ю.Т. Дьяков, Ю.В. Сергеев. -М.: Национальная академия микологии, 2007. - 376 с.

42. Roco, A. In vitro biocontrol activity of Trichoderma harzianum on Alternaria alternata in the presence of growth regulators / A. Roco, L.M. Pérez // Electronic Journal of Biotechnology. - 2001. - Vol. 4. - №. 2. - P. 68-73.

43. Sreenivasaprasad, S. Antagonistic potential of Gliocladium virens and Trichoderma longibrachiatum to phytopathogenic fungi / S. Sreenivasaprasad, K. Manibhushanrao // Mycopathologia. - 1990. - Vol. 109. - №. 1. - P. 19-26.

44. Agarwal, T. Biocontrol potential of Gliocladium virens against fungal pathogens isolated from chickpea, lentil and black gram seeds / T. Agarwal, A. Malhotra, P.C. Trivedi, M. Buyani // Journal of Agricultural Technology. - 2011. - Vol. 7. - №. 6. - P. 1833-1839.

45. Gomes, E. V. Involvement of Trichoderma harzianum Epl-1 protein in the regulation of Botrytis virulence - and tomato defense-related genes / E.V. Gomes, C.J. Ulhoa, R.E. Cardoza, R.N. Silva, S. Gutierrez // Frontiers in plant science. - 2017. - Vol. 8. - P. 880-885.

46. Li, T. Combined use of Trichoderma atroviride CCTCCSBW0199 and brassinolide to control Botrytis cinerea infection in tomato / T. Li, J. Zhang, Z. Liu, Y. Li, J. Chen, L. Zou // Plant disease. - 2020. - Vol. 104. - №. 5. - P. 1298-1304.

47. Штерншис, М. В. Биологическая защита растений [Текст] / М. В. Штерншис. - М.: Колос, 2004. - 264 с.

48. Gracia-Garza, J. A. Degradation of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum by fungus gnats (Bradysia coprophila) and the biocontrol fungi Trichoderma spp. / J.A.

Gracia-Garza, R.D. Reeleder, T.C. Paulitz // Soil Biology and Biochemistry. - 1997. -Vol. 29. - №. 2. - P. 123-129.

49. Rivera-Mendez, W. Trichoderma asperellum biocontrol activity and induction of systemic defenses against Sclerotium cepivorum in onion plants under tropical climate conditions / W. Rivera-Mendez, M. Obregon, M.E. Moran-Diez, R. Hermosa // Biological Control. - 2020. - Vol. 141. - P. 104-145.

50. Benhamou, N. Parasitism of sclerotia of Sclerotium rolfsii by Trichoderma harzianum: ultrastructural and cytochemical aspects of the interaction / N. Benhamou, I. Chen // Phytopathology. - 1996. - Vol. 86. - №. 4. - P. 405-416.

51. Segarra, G. Effectiveness of biological control of Phytophthora capsici in pepper by Trichoderma asperellum strain T34 / G. Segarra, M. Aviles, E. Casanova, C. Borrero, I. Trillas // Phytopathologia Mediterranea. - 2013. - P. 77-83.

52. Gava, C. A. T. Biocontrol of melon wilt caused by Fusarium oxysporum Schlect f. sp. melonis using seed treatment with Trichoderma spp. and liquid compost / C.A.T. Gava, J.M. Pinto // Biological control. - 2016. - Vol. 97. - P. 13-20.

53. Sivan, A. Biological control of Fusarium spp. in cotton, wheat and muskmelon by Trichoderma harzianum / A. Sivan, I. Chet //Journal of Phytopathology.

- 1986. - Vol. 116. - №. 1. - P. 39-47.

54. Singh, D. Bioefficacy of Trichoderma spp. against Bipolaris sorokiniana causing spot blotch disease of wheat and barley / D. Singh, S.K. Pande, RK. Jay, K. Yadav, S. Kumar // International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences

- 2018. - Vol. 7. - №. 3. - P. 2322-2327.

55. Sawant, I. S. Trichoderma-foliar pathogen interactions / I.S. Sawant // The Open Mycology Journal. - 2014. - Vol. 8. - №. 1. - P. 58-70.

56. Jimenez, M. C. M. Biological effectiveness of Bacillus spp. and Trichoderma spp. on apple scab (Venturia inaequalis) in vitro and under field conditions / M.C. Jimenez, F.D. Hernandez, E.I.L. Alcala, G.G. Morales, R.A. Valdes, F.C. Reyes // European Journal of Physical and Agricultural Sciences Vol. - 2018. - Vol. 6. - №. 2.

- P. 1-11.

57. Palani, P. V. Antagonism of Trichoderma longibrachiatum strains to fungicide-sensitive and-resistant strains of Venturia inaequalis / P.V. Palani, D. Lalithakumari // Journal of Plant Diseases and Protection. - 1999. - P. 581-589.

58. Doolotkeldieva, T.. Scab disease caused by Venturia inaequalis on apple trees in Kyrgyzstan and biological agents to control this disease / T. Doolotkeldieva, S. Bobusheva // Advances in Microbiology. - 2017. - Vol. 7. - №. 06. - P. 450-456.

59. Sharon, E. Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum / E. Sharon, M. Bar-Eyal, I. Chen, A. Herrera-Estrella, O. Kleifeld, Y. Spiegel // Phytopathology. - 2001. - Vol. 91. - №. 7. - P. 687693.

60. Khan, R. A. A. Bioactive secondary metabolites from Trichoderma spp. against phytopathogenic bacteria and Root-knot nematode / R.A.A. Khan, S. Najeeb, S. Hussain, B. Xie, Y. Li // Microorganisms. - 2020. - Vol. 8. - №. 3. - P. 401-416.

61. Штерншис, М. В. Биопрепараты в защите растений [Текст] / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева [и др.]. - Новосибирск, 2003. - 140 с.

62. Bliss, D. E. The destruction of Armillaria mellea in citrus soils [Text] / D. E. Bliss // Phytopathology. - 1951. - Т. 41. - Р. 665-683.

63. Petrisor, C. Temperature and pH influence on antagonistic potential of Trichoderma sp. strains against Rhizoctonia solani / C. Petrisor, A. Paica, F. Constantinescu // Scientific Papers-Series B, Horticulture. - 2016. - №. 60. - P. 275-278.

64. Mukherjee, P. K. Effect of temperature on antagonistic and biocontrol potential of shape Trichoderma sp. on Sclerotium rolfsii / P. K. Mukherjee, K. Raghu // Mycopathologia. - 1997. - Vol. 139. - №. 3. - P. 151-155.

65. Hoda, A. H. In vivo efficacy of lactic acid bacteria in biological control against Fusarium oxysporum for protection of tomato plant [Text] / A. H. Hoda // Life Science Journal. - 2011. - № 8. - Р. 462-468.

66. Ojha, S. Mycoparasitism of Trichoderma spp. in biocontrol of fusarial wilt of tomato / S. Ojha, N. C. Chatterjee // Archives of Phytopathology and Plant Protection. - 2011. - Vol. 44. - №. 8. - P. 771-782

67. Qualhato, T. F. Mycoparasitism studies of Trichoderma species against three phytopathogenic fungi: evaluation of antagonism and hydrolytic enzyme production / T.F. Qualhato, F.A.C. Lopes, A.S. Steindorff, R.S. Brandao, R.S.A. Jesuino, C.J. Ulhoa // Biotechnology letters. - 2013. - Vol. 35. - №. 9. - P. 1461-1468.

68. Naher, L. Mycoparasitism activity of Trichoderma harzianum associated with chitinase expression against Ganoderma boninense / L. Naher, U.K. Yusuf, S.H. Habib, H. Ky, S. Siddiquee // Pak. J. Bot. - 2018. - Vol. 50. - №. 3. - P. 1241-1245.

69. Ланкина, Е. П. Влияние пещерных штаммов бактерий VDR5M и VDR5KHa поражение яровой пшеницы корневой гнилью и листовой пятнистостью [Текст] / Е. П. Ланкина // Вестник КрасГАУ. - 2014. - № 9. - C. 68-72.

70. Woodgate-Jones, P. Integrated control of Chondrostereum purpureum in plum by treatment of pruning wounds / P. Woodgate-Jones, T. Hunter //Journal of horticultural science. - 1983. - Vol. 58. - №. 4. - P. 491-495.

71. Sivan, A. The possible role of competition between Trichoderma harzianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization / A. Sivan, I. Chet // Phytopathology. - 1989. - Vol. 79. - №. 2. - P. 198-203.

72. Qualhato, T.F. Mycoparasitism studies of Trichoderma species against three phytopathogenic fungi: evaluation of antagonism and hydrolytic enzyme production / T.F Qualhato, F.A.C. Lopes, A.S. Steindorff, R.S. Brandao, R.S.A. Jesuino, C.J. Ulhoa // Biotechnology letters. - 2013. - Vol. 35. - №. 9. - P. 1461-1468.

73. Atanasova, L. Comparative transcriptomics reveals different strategies of Trichoderma mycoparasitism / L. Atanasova, S.L. Crom, S. Gruber, F. Coulpier, V. Seidl-Seiboth, C.P. Kubicek, I.S. Druzhinina // BMC genomics. - 2013. - Vol. 14. - №. 1. - P. 1-15.

74. Elamathi, E. Expression analysis on mycoparasitism related genes during antagonism of Trichoderma with Colletotrichum falcatum causing red rot in sugarcane / E. Elamathi, P. Malathi, R. Viswanathan, A.R. Sundar // Journal of plant biochemistry and biotechnology. - 2018. - Vol. 27. - №. 3. - P. 351-361.

75. Maria del Carmen, H. R.. New species and records of Trichoderma isolated as mycoparasites and endophytes from cultivated and wild coffee in Africa / H.R. Maria

del Carmen, H.C. Evans, L.M. de Abreu, D.M. de Macedo, M.K. Ndacnou, K.B. Bekele, R.W. Barreto // Scientific reports. - 2021. - Vol. 11. - №. 1. - P. 1-30.

76. Ram, R. M. Biocontrol technology: eco-friendly approaches for sustainable agriculture / R.M. Ram, C. Keswani, K. Bisen, R. Tripathi, S.P. Singh, H.B. Singh // Omics technologies and bio-engineering. - Academic Press, 2018. - P. 177-190.

77. Gupta V. G. Biotechnology and biology of Trichoderma. / V.G. Gupta, M. Schmoll, A. Herrera-Estrella, R.S. Upadhyay, I. Druzhinina, M. Tuohy - Newnes, 2014. 1372 p.

78. Chérif, M. Defense responses induced by soluble silicon in cucumber roots infected by Pythium spp. / M. Chérif, A. Asselin, R.R. Bélanger // Phytopathology. -1994. - Vol. 84. - №. 3. - P. 236-242.

79. Dennis, C. Antagonistic properties of species-groups of Trichoderma. I. Production of non-volatile antibiotics / C. Dennis, Webster J. // Trunsuctions of the British Mycological Societ. - 1971. - Vol. 57. - P. 25-39.

80. Dennis, C. Antagonistic properties of species-groups of Trichoderma. II. Production of volatile antibiotics / C. Dennis, Webster J. // Transactions of the British Mycologia Society. - 1971. - Vol. 57. - P. 41-48.

81. Vinale, F. Major secondary metabolites produced by two commercial Trichoderma strains active against different phytopathogens / F. Vinale, R. Marra, F. Scala, E.L. Ghisalberti, M. Lorito, K. Sivasithamparam // Lett Appl Microbiol. - 2006. -Vol. 43. - №. 2. - P. 143-148.

82. Wagschal, I. Wood diseases of grapevine: A review on eutypa dieback and esca / I. Wagschal, E. Abou-Mansour, A.N. Petit / Plant-Microbe Interactions. - 2008. -P. 1-25.

83. Konstantinovas, C. Modulation of human immune response by fungal biocontrol agents / C. Konstantinovas, T.A. de Oliveira Mendes, M.A. Vannier-Santos, J. Lima-Santos // Frontiers in microbiology. - 2017. - Vol. 8. - P. 39-45.

84. Lorito, M. Cell wall synthesis is a major target of mycoparasitic antagonism by Trichoderma harzianum / M. Lorito, V. Farkas, S. Rebuffat, B. Bodo, C.P. Kubicek // Journal of Bacteriology. - 1996. - Vol. 178. - №. 21. - P. 6382-6385.

85. Marcello, C.M. Expression analysis of the exo-ß-1, 3-glucanase from the mycoparasitic fungus Trichoderma asperellum / C.M. Marcello, A.S. Steindorff, S.P. da Silva, R.N. Silva, L.A.M. Bataus, C.J. Ulhoa // Microbiological Research. - 2010. - Vol. 165. - №. 1. - P. 75-81.

86. Smitha, C. Induction of hydrolytic enzymes of phytopathogenic fungi in response to Trichoderma viride influence biocontrol activity // International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. - 2014. - Vol. 3. - №. 9. - P. 1207-1217.

87. Köhl, J. Mode of action of microbial biological control agents against plant diseases: relevance beyond efficacy / J. Köhl, R. Kolnaar, W.J. Ravensberg // Frontiers in plant science. - 2019. - Vol. 10. - P. 845-876.

88. Filizola P.R.B. Biodiversity and phylogeny of novel Trichoderma isolates from mangrove sediments and potential of biocontrol against Fusarium strains / P.R.B. Filizola, M.A.C. Luna, A.F de Souza, I.L. Coelho, D. Larankeira, G.M. Campos-Takaki // Microbial cell factories. - 2019. - Vol. 18. - №. 1. - P. 1-14.

89. Ting, A.S.Y. Chitinase and ß-1, 3-glucanase activities of Trichoderma harzianum in response towards pathogenic and non-pathogenic isolates: Early indications of compatibility in consortium A.S.Y. Ting, J.Y. Chai// Biocatalysis and agricultural biotechnology. - 2015. - Vol. 4. - №. 1. - P. 109-113.

90. Vinale, F. Trichoderma-plant-pathogen interactions [Text] / F. Vinale, K. Sivasithamparam, E.L. Ghisalberti [et al.] // Soil biology and biochemistry. - 2008. -Vol. 40, № 1. - C. 1-10.

91. Keszler, A. Separation and identification of volatile components in the fermentation broth of trichoderma atroviride by solid-phase extraction and gas chromatography-mass spectrometry [Text] / A. Keszler, E. Forgacs, L. Kotai [et al.] // Journal of chromatographic science. - 2000. - Vol. 38, № 10. - P. 421-424.

92. Humphris, S. N. The effects of volatile microbial secondary metabolites on protein synthesis in Serpula lacrymans [Text] / S. N. Humphris, A. Bruce, E. Buultjens // FEMS Microbiology Letters. - 2002. - Vol. 210, № 2. - P. 215-219.

93. Dickinson, J. M. Structure and biosynthesis of harzianopyridone, an antifungal metabolite of Trichoderma harzianum [Text] / J. M. Dickinson, J. R. Hanson,

P. B. Hitchcock [et al.] // Journal of the Chemical Society, Perkin Transactions 1. - 1989.

- № 11. - Р. 1885-1887.

94. Алимова, Ф. К. Промышленное применение грибов рода Trichoderma: учебное пособие [Текст] / Ф. К. Алимова. - Казань: Казанский государственный университет им. В. И. Ульянова-Ленина, 2006. - 209 с.

95. Cutler, H. G. Cyclonerodiol from a novel source, Trichoderma koningii: plant growth regulatory activity [Text] / H. G. Cutler, D. S. Himmelsbach, R. Arrendale [et al.] // Agricultural and biological chemistry. - 1991. - Vol. 55, №. 1. - Р. 243-244.

96. Miyadera, H. Atpenins, potent and specific inhibitors of mitochondrial complex II (succinate-ubiquinone oxidoreductase) [Text] / H. Miyadera, S. Kazuro, U. Hideaki [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2003. - Vol. 100, № 2. - Р. 473-477.

97. Almassi, F. New antibiotics from strains of Trichoderma harzianum [Text] / F. Almassi, E. L. Ghisalberti, M. J. Narbey // Journal of Natural Products. - 1991, Vol. 54. - № 2. - Р. 396-402.

98. Avent, A. G. The biosynthesis of harzianolide by Trichoderma harzianum [Text] / A. G. Avent, J. R. Hanson, A. Truneh // Phytochemistry. - 1992. - Vol. 31, № 3.

- Р. 791-793.

99. Kennedy, J. Modulation of polyketide synthase activity by accessory proteins during lovastatin biosynthesis [Text] / J. Kennedy, K. Auclair, S.G. Kendrew [et al.] // Science. - 1999. - Vol. 284, № 5418. - Р. 1368-1372.

100. Dickinson, J. M. Microbial pyran-2-ones and dihydropyran-2-ones [Text] / J. M. Dickinson // Natural product reports. - 1993. - Vol. 10. - № 1. - Р. 71-98.

101. Cooney, J. M. Biotransformation of the Trichoderma metabolite 6-n-pentyl-2 H-pyran-2-one (6PAP) by selected fungal isolates [Text] / J. M. Cooney, D. R. Lauren // Journal of natural products. - 1999. - Vol. 62. - № 5. - P. 681-683.

102. Brewer, D. The production of alamethicins by Trichoderma spp. [Text] / D. Brewer, F. G. Mason, A. Taylor // Canadian journal of microbiology. - 1987. - Vol. 33.

- № 7. - P. 619-625.

103. Meyer, C. E. A polypeptide antibacterial agent isolated from Trichoderma viride [Text] / C. E. Meyer, F. Reusser // Experientia. - 1967. - Vol. 23. - № 2. - P. 8586.

104. База данных пептаибол (по состоянию на 3 декабря 2021 г.) [Электронный ресурс] // Классификация подсемейства пептоибол: официальный сайт. - Режим доступа: http://www.cryst. bbk.ac.uk/peptaibol, свободный.

105. Degenkolb, T. The Trichoderma brevicompactum clade: a separate lineage with new species, new peptaibiotics, and mycotoxins [Text] / T. Degenkolb, J. Kirschbaum, H. Brueckneret [et al.] // Mycological progress. - 2008. - Vol. 7. - № 3. -Р. 177-219.

106. Mukherjee, P. K. Two classes of new peptaibols are synthesized by a single non-ribosomal peptide synthetase of Trichoderma virens [Text] / P. K. Mukherjee, P. K. Mukherjee, B. A. Horwitz [et al.] // Journal of biological chemistry. - 2011. - Vol. 286. - № 6. - Р. 4544-4554.

107. Degenkolb, T. The production of multiple small peptaibol families by single 14 module peptide synthetases in Trichoderma/Hypocrea [Text] / T. Degenkolb, R.K. Aghcheh, R. Dieckmann [et al.] // Chemistry & biodiversity. - 2012. - Vol. 9. - № 3. -Р. 499-535.

108. Rawa, M.S.A. A new peptaibol, RK-026A, from the soil fungus Trichoderma sp. RK10-F026 by culture condition-dependent screening / M.S.A. Rawa, T. Nogawa, A. Okano, Y. Futamura, T. Nakamura, H.A. Wahab, H. Osada // Bioscience, biotechnology, and biochemistry. - 2021. - Vol. 85. - №. 1. - P. 69-76.

109. Marik, T. New 19-residue peptaibols from Trichoderma clade Viride / T. Marik, C. Tyagi, G. Racic, D. Rakk, A. Szekeres, C. Vagvolgyi, L. Kredics // Microorganisms. - 2018. - Vol. 6. - №. 3. - P. 85-94.

110. Singh, A. Trichoderma: a silent worker of plant rhizosphere / A. Singh, B.K. Sarma, H.B. Singh, R.S. Upadhyay // Biotechnology and biology of Trichoderma. -Elsevier, 2014. - P. 533-542.

111. Rebolledo-Prudencio, O.G. Trichoderma in the rhizosphere: an approach toward a long and successful symbiosis with plants / O.G. Rebolledo-Prudencio, M.

Dautt-Castro, M. Estrada-Rivera, M. del C. Gonzalez-Lopez, S. Jijon-Moreno, S. Casas-Flores // New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering. - Elsevier, 2020. - P. 3-38.

112. Зиганшин, Д. Д. Оценка способности консорциума микроорганизмов к утилизации стерни [Текст] / Д. Д. Зиганшин, М. А. Лукьянцев, А. А. Егоршина [и др.] // Вестник Казанского технологического университета. - 2016. - Т. 19, № 16. -С. 103-107.

113. De Souza, J. T. Colonization of cacao seedlings by Trichoderma stromaticum, a mycoparasite of the witches' broom pathogen, and its influence on plant growth and resistance [Text] / J. T. De Souza, B.A. Bailey, A.W.V. Pomella [et al.] // Biological control. - 2008. - Vol. 46. - № 1. - Р. 36-45.

114. Рудаков, О. Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение [Текст] / О. Л. Рудаков. - М.: Наука, 1981. - 160 с.

115. Zhao, D. L. Potent phytotoxic harziane diterpenes from a soft coral-derived strain of the fungus Trichoderma harzianum XS-20090075 / D.L. Zhao, L.J. Yang, T. Shi, C.Y. Wang, C.L. Shao, C.Y. Wang // Scientific reports. - 2019. -Vol. 9. - №. 1. -P. 1-9.

116. Caporale, A. G. Trichoderma spp. alleviate phytotoxicity in lettuce plants (Lactuca sativa L.) irrigated with arsenic-contaminated water / A.G. Caporale, A. Sommella, M. Lorito, N. Lombardi, S.M.G.G. Azam, M. Pegna, M. Ruocco // Journal of plant physiology. - 2014. - Vol. 171. - №. 15. - P. 1378-1384.

117. Nusaibah, S. A. Review report on the mechanism of Trichoderma spp. as biological control agent of the Basal Stem Rot (BSR) disease of Elaeis guineensis / S.A. Nusaibah, H.A. Musa // Trichoderma-The Most Widely Used Fungicide. - 2019. - P. 7986.

118. Vitti, A. Trichoderma harzianum T-22 induces systemic resistance in tomato infected by Cucumber mosaic virus / A. Vitti, E. Pellegrini, C. Nali, S. Lovelli, A. Sofo, M. Valerio, A. Scopa, M. Nuzzaci // Frontiers in plant science. - 2016. - Vol. 7. - P. 1520-1541.

119. del Rocio Urbina-Salazar, A. Chitinase production by Trichoderma harzianum grown on a chitin-rich mushroom byproduct formulated medium / A. Del Rocio Urbina-Salazar, A.R. Inca-Torres, G. Falcon-Garcia, P. Carbonero-Aguilar, B. Rodriguez-Morgado, J.A. del Campo, J. Parrado, J. Bautista // Waste and Biomass Valorization. - 2019. - Vol. 10. - №. 10. - P. 2915-2923.

120. Nandini, B. Trichovariability in rhizosphere soil samples and their biocontrol potential against downy mildew pathogen in pearl millet / B. Nandini, H. Puttaswamy, R.K. Saini, H.S. Prakash, N. Geetha // Scientific reports. - 2021. - Vol. 11. - №. 1. - P. 1-15.

121. Li, N. Secreted metabolite-mediated interactions between rhizosphere bacteria and Trichoderma biocontrol agents / N. Li, M.T. Islam, S. Kang // PloS one. -2019. - Vol. 14. - №. 12. - P. 227-228.

122. Harman, G. E. Trichoderma species—opportunistic, avirulent plant symbionts / G.E. Harman, C.R. Howell, A. Viterbo, I. Chet, M. Lorito // Nature reviews microbiology. - 2004. - Vol. 2. - №. 1. - P. 43-56.

123. Al-Ani, L.K.T. Trichoderma: beneficial role in sustainable agriculture by plant disease management / L.K.T. Al-Ani // Plant microbiome: Stress response. -Springer, Singapore, 2018. - P. 105-126.

124. Sánchez-Montesinos, B. Biological Control of Fungal Diseases by Trichoderma aggressivum f. europaeum and its compatibility with Fungicides / B. Sánchez-Montesinos, M. Santos, A. Moreno-Gavíra, T. Marin-Rodulfo, F.J. Gea, F. Dianez // Journal of Fungi. - 2021. - Vol. 7. - №. 8. - P. 598-617.

125. Gailite, A. Ethylene is involved in Trichoderma-induced resistance of bean plants against Pseudomonas syringae / A. Gailite, I. Samsone, G. Ievinsh // Acta Universitatis Latviensis. - 2005. - Vol. 691. - P. 59-70.

126. Harman G. E. Interactions between Trichoderma harzianum strain T22 and maize inbred line Mo17 and effects of these interactions on diseases caused by Pythium ultimum and Colletotrichum graminicola / G.E. Harman, R. Petzoldt, A. Comis, J. Chen // Phytopathology. - 2004. - Vol. 94. - №. 2. - P. 147-153.

127. Ahnf, T. Trichoderma harzianum Strain T22 Modulates direct defense of tomato plants in response to Nezara viridula feeding activity / T. Almf, A. Cusumano, E. Peri, L. Torta, S. Colazza // Journal of Chemical Ecology. - 2021. - Vol. 47. - №2. 4. - P. 455-462.

128. Harman, G.E. Myths and dogmas of biocontrol. Changes in perceptions derived from research on Trichoderma harzianum T22 / G.E. Harman // Plant Disease -2000. - Vol. 84. - P. 377-393.

129. Baker, R. The controlled experiment in the scientific method with special emphasis on biological control / R. Baker, Y. Elad, I. Chet // Phytopathology. - 1984. -Vol. 74. - №. 9. - P. 1019-1021.

130. Ousley, M. A. The effects of addition of Trichoderma inocula on flowering and shoot growth of bedding plants / M.A. Ousley, J.M. Lynch, J.M. Whipps // Scientia horticulturae. - 1994. - Vol. 59. - №. 2. - P. 147-155.

131. Afzal, I. Plant beneficial endophytic bacteria: mechanisms, diversity, host range and genetic determinants / I. Afzal, Z.K. Shinwari, S. Sikandar, S. Shahzad // Microbiological research. - 2019. - Vol. 221. - P. 36-49.

132. Olenska, E. Beneficial features of plant growth-promoting rhizobacteria for improving plant growth and health in challenging conditions: A methodical review / E. Olenska, W. Malek, M. Wojcik, I. Swiecicka, S. Thijs, J. Vangronsveld // Science of the Total Environment. - 2020. - P. 140-182.

133. Basu, A. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) as green bioinoculants: recent developments, constraints, and prospects / A. Basu, P. Prasad, S.N. Das, S. Kalam, R.Z. Sayyed, M.S. Reddy, H.E. Enshasy // Sustainability. - 2021. - Vol. 13. - №. 3. - P. 1140-1160.

134. Woo, S. Synergism between fungal enzymes and bacterial antibiotics may enhance biocontrol / S. Woo, V. Fogliano, F. Scala, M. Lorito // Antonie van Leeuwenhoek. - 2002. - Vol. 81. - №. 1. - P. 353-356.

135. Nieto-Jacobo, M. F. Environmental growth conditions of Trichoderma spp. affects indole acetic acid derivatives, volatile organic compounds, and plant growth promotion / M.F. Nieto-Jacobo, J.M. Steyaert, F.B. Salazar-Badillo, D.V. Nguyen, M.

Rostas, M. Braithwaite, J.T. de Souza, J.F. Jimenez-Bremont, M. Ohkura, A. Stewart, A. Mendoza-Mendoza // Frontiers in plant science. - 2017. - Vol. 8. - P. 102-125.

136. Ezzi, M. I. Cyanide catabolizing enzymes in Trichoderma spp. / M.I. Ezzi, J.M. Lynch // Enzyme and microbial technology. - 2002. - Vol. 31. - №. 7. - P. 10421047.

137. Fincheira, P. Plant growth induction by volatile organic compound released from solid lipid nanoparticles and nanostructured lipid carriers / P. Fincheira, A. Quiroz, C. Medina, G. Tortella, E. Hermosilla, M.C. Diez, O. Rubilar // Colloids and Surfaces A: Physicochemical and Engineering Aspects. - 2020. - Vol. 596. - P. 124-139.

138. Silva Dias B.H. C4 Bacterial volatiles improve plant health / B.H. Silva Dias, S.H. Jung, J.V. Castro Oliveira, C.M. Ryu // Pathogens. - 2021. - Vol. 10. - №. 6. - P. 682-703.

139. Badra, Z. Species-Specific induction of plant volatiles by two aphid species in apple: Real Time measurement of plant emission and attraction of lacewings in the wind tunnel / Z. Badra, S.L. Herrera, L. Cappellin, F. Biasioli, T. Dekker, S. Angeli, M. Tasin // Journal of Chemical Ecology. - 2021. - P. 1-11.

140. Altomare, C. Solubilization of phosphates and micronutrients by the plant-growth-promoting and biocontrol fungus Trichoderma harzianum Rifai 1295-22 / C. Altomare, W.A. Norvell, T. Bjorkman, G.E. Harman // Applied and environmental microbiology. - 1999. - Vol. 65. - №. 7. - P. 2926-2933.

141. Triveni, S. Evaluating the biochemical traits of novel Trichoderma-based biofilms for use as plant growth-promoting inoculants / S. Triveni, R. Prasanna, L. Shukla, A.K. Saxena // Annals of Microbiology. - 2013. - Vol. 63. - №. 3. - P. 11471156.

142. Woo, S. L. The molecular biology of the interactions between Trichoderma spp., phytopathogenic fungi, and plants / S.L. Woo, F. Scala, M. Ruocco, M. Lorito // Phytopathology. - 2006. - Vol. 96. - №. 2. - P. 181-185.

143. Hoitink, H. A. J. Systemic resistance induced by Trichoderma spp.: interactions between the host, the pathogen, the biocontrol agent, and soil organic matter

quality / H.A.J. Hoitink, L.V. Madden, A.E. Dorrance // Phytopathology. - 2006. - Vol. 96. - №. 2. - P. 186-189.

144. Wany, A. Trichoderma asperelloides enhances local and systemic acquired resistance response under low nitrate nutrition in Arabidopsis / A. Wany, P.K. Pathak, A.R. Fernie, K.J. Gupta// bioRxiv. - 2020. - P. 492-502.

145. Van Loon, L.C. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria / L.C. Van Loon, P. Bakker, C.M.J. Pieterse // Annual review of phytopathology. - 1998. - Vol. 36. - №. 1. - P. 453-483.

146. Van Wees, S.C.M. Rhizobacteria-mediated induced systemic resistance (ISR) in Arabidopsis is not associated with a direct effect on expression of known defense-related genes but stimulates the expression of the jasmonate-inducible gene Atvsp upon challenge / S.C.M. Van Wees, M. Luijendijk, I. Smoorenburg, L.C. van Loon,

C.M.J. Pieterse // Plant molecular biology. - 1999. - Vol. 41. - №. 4. - P. 537-549.

147. Durner, J. Salicylic acid and disease resistance in plants / J. Durner, J. Shah,

D.F. Klessig // Trends in plant science. - 1997. - Vol. 2. - №. 7. - P. 266-274.

148. Clarke, J. D. Roles of salicylic acid, jasmonic acid, and ethylene in cpr-induced resistance in Arabidopsis / J.D. Clarke, S.M. Volko, H. Ledford, F.M. Ausubel, X. Dong// The Plant Cell. - 2000. - Vol. 12. - №. 11. - P. 2175-2190.

149. Narusaka, Y. Comparison of local and systemic induction of acquired disease resistance in cucumber plants treated with benzothiadiazoles or salicylic acid / Y. Narusaka, M. Narusaka, T. Horio, H. Ishii // Plant and cell physiology. - 1999. - Vol. 40. - №. 4. - P. 388-395.

150. Chang, P. F. L. Induction of pathogen resistance and pathogenesis related genes in tobacco by a heat stable Trichoderma mycelial extract and plant signal messengers / P.-F.L. Chang, Y. Xu, M.L. Narasimhan, K.T. Cheah, M.P. D'Urzo, B. Damsz, A.K. Kononowicz, L. Abad, P.M.Hasegawa, R.A. Bressan // Physiologia Plantarum. - 1997. - Vol. 100. - №. 2. - P. 341-352.

151. Howell, C. R. Understanding the mechanisms employed by Trichoderma virens to effect biological control of cotton diseases / C.R. Howell // Phytopathology. -2006. - Vol. 96. - №. 2. - P. 178-180.

152. Sarrocco, S. The constitutive endopolygalacturonase TvPG2 regulates the induction of plant systemic resistance by Trichoderma virens / S. Sarrocco, F. Matarese, R. Baroncelli, G. Vannacci, V. Seidl-Seiboth, C.P. Kubicek, M. Vergara // Phytopathology. - 2017. - Vol. 107. - №. 5. - P. 537-544.

153. Reino, J. L. Secondary metabolites from species of the biocontrol agent Trichoderma / J.L. Reino, R.F. Guerrero, R. Hernandez-Galan, I.G. Collado // Phytochemistry Reviews. - 2008. - Vol. 7. - №. 1. - P. 89-123.

154. Karuppiah, V. Co-cultivation of Trichoderma asperellum GDFS1009 and Bacillus amyloliquefaciens 1841 causes differential gene expression and improvement in the wheat growth and biocontrol activity / V. Karuppiah, J. Sun, T. Li, M. Vallikkannu, J. Chen // Frontiers in microbiology. - 2019. - Vol. 10. - P. 1068 - 1074.

155. Zhang, S. Optimization of the fermentation media and parameters for the bio-control potential of Trichoderma longibrachiatum T6 against nematodes / S. Zhang, Y. Gan, J. Liu, J. Zhou, B. Xu // Frontiers in Microbiology. - 2020. - Vol. 11. - P.1-12

156. Subramaniyam, R. Solid state and submerged fermentation for the production of bioactive substances: a comparative study / R. Subramaniyam, R. Vimala // International Journal of Science and Nature - 2012. - Vol. 3. - №. 3. - P. 480-486.

157. Serrano, V. Cellulase production by Trichoderma reesei [Text] / V. Serrano // Applied microbiology and biotechnology. - 1983. - Vol. 18. - P. 29-37.

158. Dashtban, M. Effect of different carbon sources on cellulase production by Hypocrea jecorina (Trichoderma reesei) strains / M. Dashtban, R. Buchkowski, W. Qin // International journal of biochemistry and molecular biology. - 2011. - Vol. 2. - №. 3. - P. 274-284.

159. Danielson, R. M. Carbon and nitrogen nutrition of Trichoderma [Text] / R. M. Danielson, C. B. Davey // Soil biology and biochemistry. - 1973. - Vol. 5. - P. 505-515.

160. Steyaert, J. M. Isolate-specific conidiation in Trichoderma in response to different nitrogen sources [Text] / J. M. Steyaert, R. J. Weld, A. Stewart [et al.] // Fungal biology. - 2010. - Vol. 114. - P. 179-188.

161. Rai, D. Evaluation of different carbon and nitrogen sources for better growth and sporulation of T. harzianum (Th14) / D. Rai, A.K. Tewari // Journal of Agricultural Biotechnology and Sustainable Development. - 2016. - Vol. 8. - №. 8. - P. 67-70.

162. Danielson, R. M. Non nutritional factors affecting the growth of Trichoderma in culture [Text] / R. M. Danielson // Soil biology and biochemistry. - 1973.

- Vol. 5 (5). - Р. 495-504.

163. Singh, A. Optimal Physical Parameters for Growth of Trichoderma Species at Varying pH, Temperature and Agitation [Text] / A. Singh // Virology and mycology.

- 2014. - Vol. 3. - Р. 127-134.

164. Domingues, M.V.P.F. Effect of temperature on mycelial growth of Trichoderma, Sclerotinia minor and S. sclerotiorum, as well as on mycoparasitism / M.V.P.F. Domingues, K.E. Moura, D. Salomao, L.M. Elias, F.R.A. Patricio // Summa phytopathologica. - 2016. - Vol. 42. - P. 222-227.

165. Jin, X. Microencapsulating aerial conidia of Trichoderma harzianum through spray drying at elevated temperatures [Text] / X. Jin, D. Custis // Biological control. - 2011. - Vol. 56. - № 2. - P. 202-208.

166. Lewis, J. A. Effect of mycelial preparations of Trichoderma and Gliocladium on populations of Rhizoctonia solani and the incidence of damping-off / J.A. Lewis, G.C. Papavizas// Phytopathology. - 1985. - Vol. 75. - №. 7. - P. 812-817.

167. Ortiz-García C. F. Diversidad de Trichoderma en el agroecosistema cacao del estado de Tabasco, México / C.F. Ortiz-Garsia, M. Torres-De la Cruz //Revista mexicana de biodiversidad. - 2015. - Vol. 86. - №. 4. - P. 947-961.

168. Зайцева, К.К. Оценка развития микромицетов Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 на комплексных питательных средах / К.К. Зайцева, Д.Д. Зиганшин, А.С. Сироткин, З.А. Остроумова, А.М. Матвеев, К.В. Петровнин // Бутлеровские сообщения. - 2018.- Т. 56. - №12. - С. 38-45.

169. Рязанова, Т.В. Воздействие гриба рода Trichoderma на лигнин коры хвойных пород / Т.В. Рязанова, Н.А. Чупрова, Т.А. Лунева // Катализ в промышленности. - 2014. - № 6. - С. 64-70.

170. Пикозина, М.А. Культивирование грибов рода Trichoderma на вегетативной части топинамбура / М.А. Пикозина, Н.А. Чупрова, Т.В. Рязанова // Химия растительного сырья. - 2013. - № 1. - С. 1-6.

171. Cavalcante R. S. Effect of moisture on Trichoderma conidia production on corn and wheat bran by solid state fermentation / R.S. Cavalcante, H.L.S. Lima, G.A.S. Pinto, C.A.T. Gava, S. Rodrigues // Food Bioprocess Technol. - 2008. - Vol.1. - №1. -P.100-104.

172. S. de los Santos-Villalobos. Production of Trichoderma asperellum T8a spores by a "home-made" solid-state fermentation of mango industrial wastes / S. de los Santos-Villalobos, L.E. Hernández-Rodríguez, F. Villasenor-Ortega, J.J. Pena-Cabriales // BioResources. - 2012. - Vol.7. - № 4. - P. 4938-4951.

173. Nava-Cruz, N.Y. Agave atrovirens fibers as substrate and support for solidstate fermentation for cellulase production by Trichoderma asperellum / N.Y. Nava-Cruz, J.C. Contreras-Esquivel, M.A. Aguilar-Ganzalez, A. Nuncio, R. Rodriguez-Herrera, C.N. Aguilar // Biotech. - 2016. - Vol. 6. - № 1. - P.115-121.

174. Садыкова, В. С. Грибы рода Trichoderma Средней Сибири: видовой состав и использование в биотехнологии / В. С. Садыкова, А. В. Кураков, А. Н. Лихачев // Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии: материалы Всероссийской конференции с международным участием, Екатеринбург, 20-24 апреля 2015 г. — Екатеринбург : Издательство Уральского университета, 2015 — С. 217-219.

175. Зиганшин, Д.Д. Особенности глубинного и поверхностного культивирования грибов Trichoderma для получения биопрепаратов на основе клеток гриба / Д.Д. Зиганшин, А.С. Сироткин //Вестник технологического университета. - 2017. - Т. 20. - №. 10. - С. 155-158.

176. Штамм гриба Trichoderma asperellum для получения биопрепарата комплексного действия для растениеводства: патент на изобретение № 2634415 РФ.: Заявка: 2016131536, 02.08.2016 Опубликовано: 26.10.2017 Бюл. № 30. - 18 с. А.А. Егоршина, М.А. Лукьянцев, Д.Д. Зиганшин, Ю.В. Лесянкина, О.И. Лапина, Г.Х. Шаймуллина, И.М. Давлетбаев.

177. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта [Текст] / Б. А. Доспехов. -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

178. Практикум по микробиологии [Текст] / под ред. Н. С. Егорова. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 307 с.

179. Пименова, М. Н. Руководство к практическим занятиям по микробиологии [Текст] / М. Н. Пименова, Н. Н. Гречушкина, Л. Г. Азова; под ред. Егорова Н.С. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 224 с.

180. ГОСТ Р 30561-2017. Меласса свекловичная. Технические условия [Текст]. - Введ. 2018-07-01. - М.: Госстандарт России, 2017.

181. ГОСТ Р 52060-2003. Патока крахмальная. Общие технические условия [Текст]. - Введ. 2004-01-01. - М.: Госстандарт России, 2003.

182. ГОСТ Р 55316-2012. Патока мальтозная солодовая. Технические условия [Текст]. - Введ. 2014-01-01. - М.: Госстандарт России, 2014.

183. ТУ 9184-004-05154587-16. Солодовый экстракт светлый. Технические условия [Текст]. - Куралово: АО «Таткрахмалпатока», 2016.

184. Беккер, М. Е. Введение в биотехнологию [Текст] / М. Е. Беккер. - М.: Рипол Классик, 1978. - 231 с.

185. Зиганшин, Д.Д. Оптимизация состава питательной среды для получения споровых форм штамма Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 / Д.Д. Зиганшин, А.С. Сироткин // Интеграция науки и высшего образования в области био- и органической химии и биотехнологии. - Мат-лы XIII Всероссийской научной интернет-конференции. - г. Уфа, 2019. - С. 91-92.

186. Gao, L. Effects of carbon concentration and carbon to nitrogen ratio on the growth and sporulation of several biocontrol fungi [Text] / L. Gao, M. H. Sun, X. Z. Liu [et al.] // Mycological research. - 2007. - Vol. 111. - Р. 87-92.

187. Jackson, A. M. Nutritional studies of four fungi with disease biocontrol potential / A.M. Jackson, J.M. Whipps, J.M. Lynch // Enzyme and microbial technology. - 1991. - Vol. 13. - №. 6. - P. 456-461.

188. Permatasari, R. Treating domestic effluent wastewater treatment by aerobic biofilter with bioballs medium / R. Permatasari, A. Rinanti, R. Ratnaningsih // IOP Conf Ser Earth Environ Sci. - 2018. - Vol. 106. - P. 12048-12058.

189. Ammary, B. Y. Nutrients requirements in biological industrial wastewater treatment / B.T. Ammary// African Journal of Biotechnology. - 2004. - Vol. 3. - №. 4. -P. 236-238.

190. Zhou, X. The impact of wildfire on microbial C: N: P stoichiometry and the fungal-to-bacterial ratio in permafrost soil / X. Zhou, H. Sun, J. Pumpanen, O.M. Sietio, J. Heinonsalo, K. Koster, F. Berninger // Biogeochemistry. - 2019. - Vol. 142. -№. 1. - P. 1-17.

191. ТУ 9385-007-39484474-2003. Дрожжевой экстракт сухой - сырье для приготовления микробиологических питательных сред. Технические условия [Текст]. - Санкт-Петербург: ЗАО «Научно-исследовательский центр фармакотерапии», 2003.

192. ГОСТ 13805-76. Пептон сухой ферментативный для бактериологических целей. Технические условия [Текст]. - Введ. 1977-01-01. - М.: Госстандарт СССР, 1977

193. Зиганшин, Д.Д. Определение параметров глубинного культивирования микромицета Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 / Д.Д. Зиганшин, А.А. Егоршина, М.А. Лукьянцев, А.С. Сироткин // XVI Всероссийская конференция молодых ученых, аспирантов и студентов с международным участием «Пищевые технологии и биотехнологии», г. Казань, 2019. - ч. 2. - С. 79-82.

194. Зиганшин, Д.Д. Глубинное культивирование микромицета Trichoderma asperellum ВКПМ F-1323 в опытно-промышленных условиях / Д.Д. Зиганшин, А.А. Егоршина, М.А. Лукьянцев, А.С. Сироткин // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. - 2020. - т.10. - №1. - С. 39-47.

195. ГОСТ 12044-93. Межгосударственный стандарт. Семена сельскохозяйственных культур: методы определения зараженности болезнями [Текст]. - Введ. 1995-01-01. - М.: Госстандарт России, 1995. - 66 с.

196. Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве [Текст] / под ред. В.И. Долженко. - СПб.: ВИЗР, 2009. - 378 с.

197. Зиганшин, Д.Д. Эффективность применения биопрепарата Оргамика Ф в картофелеводстве / Д.Д. Зиганшин, М.А. Лукьянцев, А.А. Егоршина, А.С. Сироткин // Актуальная биотехнология. - Мат-лы VII Международной научно-практической конференции «Биотехнология: наука и практика» - г. Воронеж, 2020. - ч.3. - С. 114-116.

198. Зиганшин, Д.Д. Эффективность применения биофунгицида Оргамика Ф для томата защищенного грунта / Д.Д. Зиганшин, М.А. Лукьянцев, А.С. Сироткин // VII Международная конференция молодых ученых: биофизиков, биотехнологов, молекулярных биологов и вирусологов — 2020: сб. тез. / АНО «Иннов. центр Кольцово». — Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2020. — С. 63-66.