Получение дигаплоидизированных линий яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) и использование их в селекционном процессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Бурлуцкий, Валерий Анатольевич

• Бурлуцкий, Валерий Анатольевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Бурлуцкий, Валерий Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГАПЛО-БИОТЕХНОЛОГИЯ КАК СРЕДСТВО ИНТЕНСИФИКАЦИИ ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫХ РАБОТ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.) (Обзор литературы)

1.1 Яровая мягкая пшеница (Т. aestivum L.) в Центральном регионе

Нечерноземной зоны Российской Федерации

1.2 Гапло-биотехнологии: современное состояние

1.3 Метод андрогенеза в культуре пыльников Т. aestivum L. in vitro

1.4 Гаплопродюсирование в системах Т. aestivum L. - Zea mays L

1.5 Сравнительная оценка и эффективность гапло-биотехнологий

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия

2.2 Метеорологические условия в годы проведения опытов

2.3 Материал и методика исследований

ГЛАВА III. ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДА АНДРОГЕНЕЗА В КУЛЬТУРЕ ПЫЛЬНИКОВ IN VITRO НА ОСНОВЕ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ Fj Т. AESTIVUM L

3.1. Компетенция микроспор F¡ Т. aestivum к андроклинному развитию

in vitro

3.2 Эффективность эмбриоидогенеза у F] Т. aestivum in vitro

3.3 Регенерация гаплоидных растений в культуре пыльников F¡ Т.

aestivum in vitro

ГЛАВА IV. ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДА ГАПЛОПРОДЮСЕРА ZEA MAYS L. НА ОСНОВЕ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ Fj Т.

AESTIVUM L

4.1 Роль развития кариопсис у гибридов F¡ Т. aestivum в системе

гаплопродюсера Z. mays

4.2 Влияние условий выращивания гибридов F¡ Т. aestivum на эффективность гаплоидного эмбриогенеза

4.3 Сравнительная эффективность методов опыления в системе гаплопродюсера Т. aestivum. - Z. mays

4.4 Гаплоиндукционная результативность в простых и смешанных системах F¡ Т. aestivum - Z. mays - Euchlena mexicana spp

4.5 Фитогормоностимуляции гапло-эмбриогенеза Т. aestivum

ГЛАВА V. ОЦЕНКА И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕТОДОВ СОЗДАНИЯ ГАПЛОИДОВ НА БАЗЕ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ Fj Т. AESTIVUM L

5.1 Сравнительная оценка андроклинных и гаплопродюсированных

индукционных процессов in vitro

5.2 Сравнительная эффективность методов создания гаплоидов

ГЛАВА VI. ХАРАКТЕРИСТИКА ДИПЛОИДИЗИРОВАННЫХ ГАПЛОИДОВ Т. AESTIVUM L. ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ

6.1 Степень гомозиготности экспериментально полученных

диплоидизированных гаплоидных линий Т. aestivum

6.2 Продуктивность диплоидизированных гаплоидных линий Т. aestivum

6.3 Сравнительная оценка морфо-биологических особенностей дигаплоидизированных линий Т. aestivum

6.4 Урожайность дигаплоидизированных линий Т. aestivum в селекционном питомнике второго года

6.5 Качество зерна дигаплоидизированных линий Т. aestivum

6.6 Линии диплоидизированных гаплоидов Т. aestivum как доноры хозяйственно-ценных признаков

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ

БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 195 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Получение дигаплоидизированных линий яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) и использование их в селекционном процессе»

ВВЕДЕНИЕ

Производство зерна пшеницы в РФ служит основой всего продовольственного комплекса, является одной из самых крупных отраслей сельского хозяйства, и наряду с социальной его значимостью, как ценного и незаменимого повседневного продукта питания, имеет немаловажное значение и как финансовый инструмент (Алтухов, Васютин, 2002). При современном состоянии зернопроизводящего комплекса АПК требуются сорта яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), обладающие стабильно высокой урожайностью и высоким качеством зерна, экологической устойчивостью, включающую устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам (Неттевич, 2001; Давыдова, 2011). Перспективы в интенсификации селекционного процесса Т. aestivum открывают методы биотехнологии в комплексе с гибридизацией и отбором (Чистякова, 2000; Шевелуха, 2002). Практический интерес, в частности представляет гаметная селекция в сочетании с гаплоидией (Жученко, 2010). Диплоидизация гаплоидов, создаваемых на основе гибридных генотипов, наравне с высоким формообразовательным процессом, обеспечивает фиксацию гомозигот и повышает эффективность отбора (Дубинин, Глембоцкий, 1967; Гуляев, 1996). Реализации потенциала гаплоидии у гибридов F¡ Т. aestivum препятствует отсутствие простых и надежных методов массового получения гаплоидов в независимости от влияния генотипа, что оказывает ограничение практики гапло-биотехнологии в селекции, и ставит на эмпирический путь работы (Орлов, 2001).

Цель исследований. Изучить и дать сравнительную оценку на примере межсортовых гибридов F¡ Т. aestivum L. факторам оптимизации методов андрогенеза в культуре пыльников и гаплопродюсера - линий кукурузы (Zea mays mays L.J in vitro и создать на их основе перспективные для селекции диплоидизированные гаплоидные линии.

Задачи исследований:

- изучить влияние консистенции и минерального состава питательных сред, Сахаров, фитогормональных и биологически активных веществ на регенерацию гаплоидных растений Т. aestivum в культуре пыльников и гапло-эмбриокультуре in vitro;

- изучить возможности эффективного увеличения процента выхода нормальных хлорофиллоносных и снижения доли абнормальных гаплоидных регенерантов путем оптимизации условий выращивания, культивирования и состава питательных сред для метода андрогенеза культуры пыльников in vitro.,

- изучить влияние условий выращивания, фитогормональных и биологически активных веществ, способов и кратности опыления, генотипов Z. mays и систем гаплопродюсирования на увеличение выхода гаплоидных регенерантов в гапло-эмбриокультуре Fj Т. aestivum in vitro;

- провести сравнительный анализ эффективности оптимизированных методов андрогенеза и гаплопродюсера Z. mays в системах in vitro и дать оценку гаплопродукционной способности гибридов Fi и родительских сортов Т. aestivum для биотехнологической и селекционной практики;

- создать на базе гибридов Fj Т. aestivum диплоидизированные гаплоидные линии (ДГ-линии) с применением оптимизированных методов андрогенеза и гаплопродюсера Z. mays в системах in vitro;

- изучить и провести сравнительную оценку созданных ДГ-линий по комплексу хозяйственно-полезных признаков и устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам в условиях Центра Нечерноземной зоны РФ;

- выделить лучшие ДГ-линии в сравнении со стандартным сортом и лучшими родительскими сортами с целью их вовлечения в селекционный процесс в качестве источников лимитирующих признаков.

Научная новизна. Закономерности процессов регенерации гаплоидных растений, зависимости морфогенеза микроспор в культуре пыльников и гапло-эмбриогенеза in vitro от факторов оптимизации различного генезиса и

их эффективности впервые выявлены на гибридах F/ Т. aestivum, созданных на базе сортов различного эколого-географического происхождения. Установлено, что проявление эффекта гетерозиса способствует повышению выхода гаплоидных хлорофиллоносных регенерантов при получении Fi Т. aestivum от родительских форм, обладающих различной отзывчивостью к андроклинии и гаплопродюсированию. Показано преимущество в практической значимости метода гаплопродюсера в системе F\ Т. aestivum -Z. mays в сравнении с методом андрогенеза в культуре пыльников in vitro за счет более высокого оптимизационного потенциала in summa по таким основным показателям, как: продолжительность индукции и регенерации гаплоидов, процент выхода абнормальных и хлорофиллоносных регенерантов, степень их выживаемости. Радикальным способом повышения эффективности метода гаплопродюсера является использование смесей пыльцы линий Z. mays, обладающих различными гаплоиндукционными свойствами и предстимуляция донорского колосового материала Fj Т. aestivum эпибрассинолидом.

Обоснована эффективность использования методов гапло-биотехнологии в сочетании с гибридизацией и одновременным отбором в различных агроэкологических условиях испытания по комплексу хозяйственно-полезных признаков ДГ-линий яровой мягкой пшеницы для получения ценного селекционного материала и ускоренного выведения сортов. Создан новый сорт яровой пшеницы с применением гаплоидии.

Практическая ценность исследований. На основании проведенных исследований предложены оптимизации методов андрогенеза в культуре пыльников и гаплопродюсера Z. mays in vitro, а также даны их сравнительные оценки эффективности для применения в биотехнолого-селекционной практике яровой мягкой пшеницы.

На основе анализа компетенций к андроклинному развитию микроспор и гаплопродюсированию в системах in vitro у 20 реципрокных гибридов Fi Т.. aestivum и оценки по комплексу хозяйственно-полезных признаков ДГ-

линий, созданных на их базе, выделены лучшие гибридные комбинации и образующие их родительские сорта по сочетанию гаплопродукционной способности и селекционной ценности.

Создана и изучена в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РФ 41 перспективная ДГ-линия яровой мягкой пшеницы, вовлеченные в селекционный процесс в лаборатории селекции и первичного семеноводства яровой пшеницы ГНУ МосНИИСХ «Немчиновка» в качестве источников лимитирующих признаков.

С применением методов гаплоидии создан новый сорт яровой мягкой пшеницы Лиза, переданный на Государственное сортоиспытание в 2011 г.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на научно-практической конференции «Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур (ГНУ Московский НИИСХ «Немчиновка», 2008 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (ГНУ ТатНИИСХ, Казань, 2011 г.), 2ой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 135-летию А.И. Стебута «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (ГНУ НИИСХ Юго-Востока, Саратов, 2012 г.), научно-практических встречах «Клуб директоров» (бизнес-школы МВА и ЕМВА «Сколково», 2011-2012 гг.) и на заседаниях научно-технического совета ГНУ Московского НИИСХ «Немчиновка» (2006-2012 гг.), материалы работ использованы в научно-практической передаче «Аграрный вопрос» от 13 февраля 2012г., телеканал «АГРО-ТВ» (www.aCTO-tv.rii/tvgiiide/7089.html/).

Часть научно-исследовательских работ выполнена при поддержке государственного гранта «Фонд содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере» по Московской области РФ, государственный контракт № 10016р/14298 от 20 марта 2012 г. на проведение научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ: «Оптимизация

биотехнологии массового получения дигаплоидизированных линий яровой мягкой пшеницы в системе гаплопродюсера».

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано четыре печатных работы, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки.

ГЛАВА I. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГАПЛО-БИОТЕХНОЛОГИЯ КАК СРЕДСТВО ИНТЕНСИФИКАЦИИ ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫХ РАБОТ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (ТШТ1СиМЛЕ8Т1УИМ I.)

(Обзор литературы)

1Л Яровая мягкая пшеница (Т. аеБйюит Ь.) в Центральном регионе Нечерноземной зоны Российской Федерации

Пшеница является одной из самых жизненно важных сельскохозяйственных культур; ежегодные посевные площади ее в мире составляют более 200 млн. га, созданный урожай с которых в 75% напрямую используется в пищу. В Нечерноземной зоне РФ по состоянию на 2007 год из 2073 тыс. га пшеницы преобладали посевы яровой пшеницы (Останина, Войтович, 2008)

Писарев В.Е. (1964) отмечал, что яровая пшеница в сравнении с озимой имеет ряд преимуществ: более короткий вегетационный период, что позволяет ей легче переносить климатические флуктуации, и при соответствующей агротехнике способна давать хорошие урожаи и на кислых супесчаных почвах, на которых озимая пшеница удается хуже. Милащенко Н.З. (1996) считает, что не только Центр, но и вся Нечерноземная зона РФ имеет потенциал урожайности пшеницы на уровне самого благоприятного для этого Северо-Кавказского экономического района. В месте с тем известно, что для успешной конкуренции сортов яровой мягкой пшеницы с озимыми в современных условиях необходимы более продуктивные сорта (Крупнов, 1995). При этом значительная роль в селекционной работе должна

отводиться не только повышению ее генетического потенциала урожайности, но и устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды.

В разнообразном комплексе факторов, обеспечивающих наилучшие условия развития яровой пшеницы в Нечерноземной зоне, важная роль принадлежит сроку сева, связь которой с продуктивностью отмечена в многих исследовательских работах (Князева, 1999). Это обуславливает самые ранние сроки сева в данной зоне среди прочих в РФ, что позволяет максимально использовать весеннее-зимние запасы влаги в почве (Носатовский, 1965; Песонен, 1980). При поздних сроках сева яровой пшеницы наблюдается снижение урожайности в не зависимости от погодных условий, что обусловлено, как снижением продуктивной кустистости, так и уменьшением числа колосков в колосе (Коновалов, 1981). Многолетние результаты исследований свидетельствуют о том, что за счет научно обоснованного применения минеральных удобрений и мелиорантов в засушливых условиях выращивания достигают 20-30 % прибавки урожайности, в условиях недостаточного увлажнения - до 30-50%, а в условиях достаточной влагообеспеченности - до 50-70% (Ягодин, Жуков, 2002). Действие полных минеральных удобрений отмечается положительно на увеличении длины колоса, числа зерен в нем, масса 100 зерен, т.е. основных элементах структуры, определяющих уровень продуктивности яровой пшеницы в Центральном Нечерноземье (Романова, Князева, Терещенкова, 2001).

Тем не менее, в комплексе мер по решению задачи, направленной на увеличение производства зерна яровой пшеницы в Центре Нечерноземной зоны РФ важное место занимает использование новых сортов, отвечающих требованиям современного производства. Первые работы по созданию сортов яровой мягкой пшеницы были развернуты под Ленинградом в СевероЗападном селекционном центре, под Москвой в Институте зернового хозяйства, на Шатиловской селекционной станции в Орловской области, на Красноуфимской селекционной станции в Свердловской области. Огромную

роль во внедрении яровой пшеницы в Нечерноземной зоне сыграл ВИР (Неттевич, 1976). На сегодняшний день в Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию (по состоянию на 2010 г.) по Центральному региону Нечерноземной зоны, внесены 23 сорта, из которых более 30% составляют сорта селекции Московского НИИСХ «Немчиновка». Современные сорта яровой пшеницы позволяют получать в Центральном регионе России зерно достаточно высокого качества. В связи с чем, главным направлением в селекции, от которого зависит и будет зависеть перспектива возделывания яровой пшеницы в Нечерноземной зоне, связано, прежде всего, с повышением общего потенциала продуктивности данной культуры. Практика показывает, что именно это свойство во многом определяет уровень стабильности и качества зерна (Голик, 1986). В настоящее время селекция достигла больших успехов в направлении повышения потенциала продуктивности (6,5 - 8,0 т/га), в связи с чем дальнейшее повышение урожайности селекционеры связывают с созданием высокоинтенсивных сортов, способных отвечать большими прибавками урожая на дополнительные вложения в агротехнику, и пластичных сортов, способных обеспечивать получение достаточно высоких урожаев зерна в различные по агроклиматическим условиям (Пыльнев, 2001).

Следует отметить, что не зависимо от того, какими методами была создана исходная гибридная популяция в целях сортовыведения, центральное место в селекционной работе занимают гибридизация и отбор, т. е. «селекция в узком смысле». При выведении новых сортов важно найти правильный и эффективный способ получения исходного материала, из которого селекционер мог бы черпать формы для последующего отбора и выведения высокоурожайных сортов (Ремесло, 1977). Основой для создания нового сорта на любом этапе селекционного процесса является материал, созданный предшествующей селекцией, подвергшийся жесткому естественному отбору и приспособленный к местным условиям. Под приспособленностью понимают высокую выживаемость в процессе вегетации и относительную

стабильность признаков, определяющих продуктивность сорта (Цильке, 1975).

Продуктивность яровой пшеницы носит интегральной характер, слагаемая из ряда признаков и рассматриваемая как результат взаимодействия генотипа сорта с условиями внешней среды. Изучение взаимосвязи уровня урожайности и слагаемых ее структурных элементов свидетельствует о высокой их изменчивости по годам как под влиянием погодных условий, уровня продуктивности, степени поражения болезнями и вредителями, так и от генотипов исходных родительских форм (Пучков, Колесников, 1982). Писарев В.Е. (1964) предложил вести подбор пар для скрещивания таким образом, чтобы у родительских форм были наиболее выражены разные компоненты, слагающие урожай. Морфоанатомические признаки растений имеют разнонаправленные сильные корреляционные зависимости, что накладывает существенные ограничения на высокую положительную комбинацию признаков, т.е. существенно изменяя один из признаков, можно лишь незначительно повлиять на продуктивность в целом (Коновалов, Власенко, 1981). Так, в условиях Нечерноземной зоны существует высокая отрицательная корреляционная зависимость между нормой высева зерен на 1 м2 и продуктивной кустистостью, а также положительная зависимость между урожайностью и числом сохранившихся к уборке продуктивных растений (колосьев) на единице площади. Поэтому одновременно с повышением продуктивности колоса необходимо создавать сорта с большей плотностью продуктивного стеблестоя. Недостаточная устойчивость к полеганию лимитирует повышение урожайности яровой пшеницы в Центре Нечерноземной зоны. Причем наиболее полностью проявляется в годы с благоприятной влагообеспеченностью, когда формируется высокий урожай (Неттевич, 1976).

По данным многолетних исследований (Грабовец, 2007) высота стебля в зависимости от условий возделывания должна быть в пределах 75-106 см. Короткостебельные формы обладают некоторыми преимуществами перед

высокостебельными. У них значительно лучше соотношение зерна и соломы, что указывает на более рациональный расход элементов питания и синтезируемых веществ на единицу полезной для человека продукции (Пучков, 1980). Короткостебельные сорта меньше расходуют воды на получение равного количества зерна, что определяется изменением донорно-акцепторных связей между вегетативной и генеративной частями растений (Беспалова, 2001). В то же время они характеризуются и некоторыми отрицательными признаками: повышенной чувствительностью к недостатку воды и пищи, сильнее страдают от сорняков и вредителей, больше снижают урожай при нарушении агротехники (Абакуменко, 1987).

Выдающийся селекционер П.П. Лукьяненко (1973) считал наиболее важным элементом продуктивности массу зерна с одного колоса. Академиком Неттевичем Э.Д. (2000) было установлено, что в условиях Нечерноземной зоны продуктивность отдельного колоса у сортов яровой пшеницы наиболее тесно связана с озерненностью колоса и менее тесная связь наблюдалась между продуктивностью колоса и массой 1000 зерен. Признаки продуктивности колоса у современных сортов яровой мягкой пшеницы детерминируются в основном доминантными генами. В детерминации длины колоса и массы 1000 зерен участвуют 2 гена / блока генов. Количество колосков в колосе, озерненность и масса зерна колоса контролируются 1 блоком генов (Бондарь, Пыльнева, Корлюка, Герасименко, Крайнова, 2003). Основной положительный вклад в зерновую продуктивность колоса вносят число и масса 1000 зерен, при этом селекция по данным признакам способствовала стабилизации их систем детерминации. Результатом длительной селекции на продуктивность явилось увеличение генотипической изменчивости почти всех признаков. Практика показывает, что для создания новых сортов лучше использовать исходный материал с максимальным числом ценных признаков (Жученко, 2010).

Новые сорта и технологии их возделывания должны быть взаимосвязаны и экологически ориентированны, т.е. составлять

функциональную целостность. Данное требование является результатом создания сортов с высоким потенциалом продуктивности, для стабильного обеспечения которого сорт должен обладать определенной пластичностью в отношении некоторых факторов среды. Большую ценность представляют сорта, способные обеспечивать стабильность урожайности за счет лучшей защиты от экологических стрессоров (Гончаренко, 1994). Известно, что тот или иной уровень урожайности формируется в процессе взаимодействия генотипа со с средовыми условиями, характер которых в большинстве регионов не позволяет реализовать потенциальные возможности районированного сортимента в связи с низким адаптивным потенциалом последнего, из чего следует, что даже при оптимальных условиях выращивания потенциальная продуктивность новых сортов реализуется всего лишь на 50-60% (Чирко, 2009). Соответственно, актуальным на сегодняшний день является не столько создание новых высокоинтенсивных сортов пшеницы, значительно превышающих по урожайности стандартный сорт, сколько создание сортов-экотипов, отличающихся наибольшей приспособленностью к местным условиям (Сюков, Вьюшков, Шевченко и др., 2006). По наблюдениям Э.Д. Неттевича (1985), создаваемые сорта обычно соответствуют тем условиям, в которых они создавались, так как биологические свойства всегда сопряжены с условиями отбора Многочисленные исследования на различных сельскохозяйственных культурах позволили установить тот факт, что среднее значение признака и чувствительность к среде находиться под самостоятельным генетическим контролем и относительно независимы (Кильчевский, Хотылева, 1997). Под экологической пластичностью сортов подразумевается их способность стабильно формировать высокую относительно других сортов урожайность генетически обособленного качества в широком ареале при достаточном разнообразии погодных и агротехнических условий (Зыкин, Белан, 1989). Данная формулировка Зыкина В.А., соответствует содержанию параметров экологической пластичности, предусмотренной в наиболее часто

используемых методиках Eberhart - Rüssel (1966). По мнению этого же автора, повышение и стабилизация урожайности яровой пшеницы идти путем селекции на повышение общей адаптивности и создания сортов с достаточно выраженной специфической адаптивностью для их одновременного использования в производстве. Для ведения высокоэффективной селекции на адаптивность важное значение имеет выявление направления и полноты связи урожайности с ее элементами, а также экологически значимых признаков с параметрами пластичности. Так, по мнению Э.Д. Неттевича (1985) при оценке экологической пластичности сорта его хозяйственную ценность в отношении урожайности более полно может характеризовать комплексный показатель, учитывающий одновременно уровень и стабильность урожайности, рассчитываемый по средней урожайности сорта за годы исследований, коэффициенту вариации урожайности и относительной урожайности сорта, выраженной в процентах к стандартному сорту. Предложенный им показатель уровня и стабильности урожайности сорта (Пусс) позволяет довольно точно дифференцировать сорта по уровню и стабильности урожайности в конкретной зоне, области. Исследованиями многих ученных (Неттевич, 1985; Вьюшков, 2004 и др.) установлено, что успех в селекции на экологическую пластичность закладывается на начальных этапах селекционного процесса. Создание сортов яровой пшеницы с широкой экологической пластичностью предполагает отбор и оценку потомства в различных почвенно-климатических условиях. Причем это различие не должно переходить контрастных зон, но в тоже время быть достаточным для дифференциации генотипов.

В настоящее время наряду с увеличением продуктивности сортов яровой пшеницы большое значение имеет проблема стабилизации содержания белка в зерне на уровне, удовлетворяющем требованиям к сильным и ценным пшеницам. Хлебопекарные свойства в значительной степени определяются его количеством (Грабовец, 2007). Главное

преимущество пшеницы заключается в том, что в ее зерне содержится наибольшее количество белка: от 9 до 26%, тогда в ячмене - от 7 до 25%, во ржи - от 9 до 19%, в овсе - от 8 до 21% (Кочетов, Кривоносов, 1999). Анализ данных о качестве зерна, показывает, что содержание белка в зерне пшеницы сильно варьирует в первую очередь в зависимости от места и условий года (Жученко, 2004; Давыдова, 2011). Многими исследователями высказывается опасение, что дальнейшее повышение потенциала продуктивности и урожайности яровой пшеницы будет сопровождаться снижением содержания протеина, следовательно, ухудшением питательной ценности зерна. Однако, анализ экспериментально полученных данных свидетельствует о том, что такой процесс не обязателен (Сандухадзе, Беркутова, 2005). По мнению многих исследователей (Созинов, 1985; Павлов, 1984 и др.) главная причина отрицательной тенденции между урожайностью и белком - это недостаток питательных веществ, особенно азота, в период колошения - налива зерна. Основной причиной более интенсивного накопления белка в зерне высокобелковых сортов А.Н. Павлов (1984) считает как сохранение связи: большой вес вегетативных органов - высокий процент белка в зерне (в этом преимущество высокорослых форм над низкорослыми), так и поступление азотистых веществ у высокобелковых форм в больших количествах и с высокой интенсивностью. На зависимость содержания белка от урожайности обращают внимание многие исследователи (Singhal, Jain, 1981; Halloran, 1981). Авторы при подробном исследовании корреляционных связей белковости и урожая разбивают их на два компонента - генотипический и фенотипический (Тищенко, 2008). При анализе отдельно низкорослых и высокорослых линий озимой пшеницы независимо от их происхождения было, установлено, что у группы высокорослых линий между урожайностью и белковостью отсутствует тесная генетическая корреляция, а у группы низкорослых линий она характеризуется достоверно отрицательными величинами, причем более высокое значение у линий с повышенным содержанием белка (Орлюк, Базалий, Гончарова, 1984). S. Kibite, L.E. Evans

(1984) в своих исследованиях показатели, что обратные связи между урожайностью и содержанием белка в зерне не обусловлены генетическими факторами. Содержание белка в зерне - генетически обусловленный, сортовой признак, в связи с чем предлагается отбирать генотипы с мощно развитой корневой системой, с высокой адаптивностью до фазы восковой спелости, ранним выколашиванием и более поздним созреванием (Созинов, 1983); с крупным зерном и более оптимальным соотношением содержания белка и крахмала в зерне; создавать формы с высокой утилизацией азота из вегетативных органов; получать трансгрессивные генотипы с высоким содержанием белковых веществ (8^Ьа1, 1978). Селекция на повышения белковости очень сложна, но вполне реальна. Наряду с запасными белками определенную роль в формировании качества хлеба играют липиды, галактозилдиглицерины, крахмал и другие вещества (Кретович, 1981). Сложность набора веществ, определяющего технолого-хлебопекарные качества, детерменировано, соответственно, сложной генетической системой этих признаков. Факторы, влияющие на те или иные стороны качества, локализованы практически во всех хромосомах. Ведущая роль в определении качества зерна принадлежит субъединицам высокомолекулярного глютенина (Вгапс11апс1, 1992). Гендоры по показателям качества относят к числу наиболее дефицитных растительных ресурсов. В настоящее время особенно остро стоит задача создания высокоурожайных сортов пшеницы с содержанием сырого протеина в зерне не ниже 15-16% и сырой клейковины при высоком ее качестве не менее 32-35% (Жученко, 2004). Резкого повышения содержания белка в зерне пшеницы можно добиться только методом отдаленных межвидовых и межродовых скрещиваний, в частности с ТгШсит dicoccoid.es (Лукьяненко,1973). Одним из основополагающих трудов по теоретическим основам селекции на качество зерна пшеницы и в настоящее время остается обзор Н.И. Вавилова (1953), касающийся проблемы селекции на мукомольно-хлебопекарные качества, в которой приведены данные Р. Ребенке о целесообразности отбора перспективных по

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бурлуцкий, Валерий Анатольевич, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакуменко A.B. Коррелятивные связи элементов структуры урожая у низкорослых озимых пшениц. // Науч. - техн. Бюл. Всесоюз. Селекц. -генетич. Ин - та. 1987. №1, с. 6 - 9.

2. Алтухов А.И., Васютин A.C. Зерно России. - М., «Экондс-К», 2002. -432 с.

3. Анапияев Б.Б. Культура микроспор и гаплоидная биотехнология пшеницы. Алматы, 2001. - 220 с.

4. Бабаянц Л. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням / Л. Бабаянц, А. Мештерхази, Ф. Вехтер, Н. Неклеса, Л. Дубинина и др. // Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ. - Прага, 1988. - 321 с.

5. Банникова В.П., Баранова Е.А. Индукция и гистологические особенности соматического эмбриоигенеза в культуре ткани злаков // Цитология и генетика. - 1990. - Т.24. - №9. -С.61-68.

6. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно (Атлас). - Л.: Наука, 1987. - 103 с.

7. Беркутова Н.С. Технологические свойства зерна сортов яровой пшеницы / Н.С. Беркутова, Н.В. Давыдова, Е.И. Давыдова // Селекция и семеноводство. - 2006. - № 3-4. - С.20-22.

8. Беспалова Л.А. Достижения отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале к 100-летию П.П.Лукьяненко / Л.А. Беспалова, Ф.А. Колесников, Ю.М. Пучков, В.Б. Тимофеев // Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар, 2001. - С. 13-27.

9. Бояджиев П. Марианна, нов сорт ориз, получен по метода на антерните култури // Растениевъд. науки. - 1990. - Т. 27, № 6. - С. 111-113.

10. Буре В.М. Комплекс программ по непараметрической статистике в среде Matlab. - СПб., 2008. - 84 с.

11. Бурдун A.M., Лопатина Л.М. Методика интегральной оценки экологической адаптивности селекционного материала на ранних этапах его создания: - Краснодар, 1989, 32 с.

12. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. - М.: Наука, 1964. - 272 с.

13. Бутенко Р.Г., Гусев М.В., Киркин А.Ф., Корженевская Т.Г., Макарова E.H. Биотехнология: клеточная инженерия. - М.: Высшая школа, 1987.- 127 с.

14. Вавилов H.H. Научные основы селекции пшеницы / H.H. Вавилов -М.-Л.: Сельхозиздат, 1935. - 214 с.

15. Воробьев В.А. Значение альтернативных признаков в селекции яровой пшеницы на Среднем Урале / В.А. Воробьев // Научные труды СибНИИСЗ. - 1975. - т..25. - С.153-157.

16. Вьюшков A.A. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье / A.A. Вьюшков - Самара, 2004. - 223 с.

17. Гайдышев И.П. Исследование стохастических и детерминированных систем: Руководство пользователя программного обеспечения анализа данных AtteStat. - Курган, 2012.-521 с.

18. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. -М.: Колос, 1978. - 97 с.

19. Гончаренко A.A. Изучение адаптивного потенциала у сортов озимой ржи / A.A. Гончаренко, С.А. Ермаков // Селекция и семеноводство. -1994,- №1,- С.24-28.

20. Горбунова В.Ю, Круглова H.H., Бытыгмна Т.Б. Андрогенез в культуре изолированных пыльников злаков: цитолого-эмбриологические аспекты // Успехи современной биологии. - 1993. - Т. 113. -№1. - С. 19-35.

21. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Озимая пшеница / Грабовец А.И., Фоменко М.А. - Ростов-на-Дону.: ООО «Издательство «Юг», 2007ю - 543 с.

22. Гриб С.И. Прогресс в селекции яровой пшеницы в Беларуси / С.И. Гриб // Becui Нацыянальнай Акадэмп Навук Беларусь - 2009. № 3. - С.37-41.

23. Гужов Ю.Л. Использование ЭВМ для изучения корреляций между хозяйственно-важными признаками у короткостебельных сортов // Селекция и семеноводство. - 1974. - № 5. - С. 16-19.

24. Гужов Ю.Л. Прогнозирование эффективности отбора у яровой пшеницы на основе закономерностей модификационного и генотипического варьирования количественных признаков / Ю.Л. Гужов O.A. Комар // НТВ СО ВАСХНИЛ Научно - исслед. вопросы повыш. эф-ти с-х растений. -1981.-№6,7.-с. 28-31.

25. Гуляев Г.В. Концепция семеноводства полевых культур в современных условиях. Сб. Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье (25 лет Московскому селекцентру). М., 1996, с. 285 - 292.

26. Давоян Н.И., Тырнов B.C. Закономерности диплоидизации гаплоидов // Гаплоидия и селекция. - М.: Наука, 1976. С. 179-191.

27. Давыдова Н.В. Селекция яровой пшеницы на урожайность и качество зерна в условиях центра Нечерноземной зоны РФ. // Авторефер. дисс. доктора с.-х. наук. - Немчиновка, 2011. - 54 с.

28. Данилова Т.В. Оптимизация методики получения гаплоидов мягкой пшеницы (Т. aestivum) в культуре пыльников in vitro и возможности их использования в селекции / автореф. дисс. ... канд. биол. наук, 2000. - 18 с.

29. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. и др. Пшеницы мира. - Л.: ВО Агропромиздат, 1987. - 560 с.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 3-е изд., перераб. и доп. М., «Колос», 1973. - 336 с.

31. Джори Б.М., Pao П.С. Экспериментальная эмбриология. / Эмбриология растений: использование в селекции, генетике, биотехнологии. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990, с. 5-38.

32. Джори Б.М., Амбегаокар К.Б. Эмбриология: вчера и сегодня // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции и биотехнологии

/ Пер. с англ. Батыгиной Т.Б., Васильевой В.Е., Никитичевой З.И., Матвеевой Н.П. и др., 1990. Т.1. С.9-65.

33. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селекция. М.: «Наука». 1967.-591 с.

34. Дьячук П.А., Дьячук Т.П., Кудашкина C.B., Сафронова Н.Ф., Давыдов С.Д. Получение гаплоидных растений мягкой яровой пшеницы саратовских сортов в культуре пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. - №10, С.3-4.

35. Дьячук Т.П., Сафронова Н.Ф., Ермолова О.В., Оптимизация состава индукционной питательной среды для культивирования пыльников ячменя и пшеницы // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова: Тез. докл. Междунар. науч. конф., нрябрь, 1997. Ч.2.- Саратов: Изд-во Гос. с.-х. акад., 1997. С. 70-71.

36. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко - Кишинев: Штиница, 1998767 с.

37. Жученко A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России// A.A. Жученко - М.: ООО «Издательство Агрорус», 2004. - 1109с.

38. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная научная дисциплина. Теория и практика / A.A. Жученко -Краснодар: Просвещение-Юг, 2010,- 485с.

39. Зайкина Т.Ф. Особенности культивирования пыльников на жидких средах. - Апомиксис и цитоэмбриология растений (сборник). - Изд-во Саратовского ун-та, 1987 вып. 7., с. 111-117.

40. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. - М.: Наука, 1991. - 184 с.

41. Зыкин В.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях Южной лесостепи / В.А. Зыкин, И.А. Белан // Экологическая пластичность сортов сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: научно-техн. бюл. ВАСХНИЛ. Сибирское отделение СибНИИСХ. - 1989. -вып. 5-6. -С.3-13.

42. Иванов Ю.А., Получение гаплоидов при скрещивании пшеницы с пыреем // Селекция и семеновод. - 1974. - №5. - С.69-70.

43. Ивановская Е.В. Гаплоидной растение Solanum tuberosum L. // Докл. АН СССР. - 1939. Т.24, №5 - С.488-491.

44. Игнатова С.А., Белоцсов А.А., Сидоренко JI.B. Генотипическая специфичность морфогенетических процессов в культуре соматических тканей кукурузы // Цитология и генетика. - 1993. Т. 27. - №3. - С. 39-44.

45. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы по Юго - Востоку. // Дисс. на соиск. степ. Доктора с/х. наук. - Немчиновка, 1986. - 36 с.

46. Исаева Н.А., Бородько А.В. Изучение морфологической изменчивости в растениях-регенерантах ячменя // Цитология и генетика. -1988. Т.22. - С. 27-31.

47. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. -Тбилиси: Мецниереба, 1969.

48. Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева - Минск: Тэхналогия, 1997. - 372 с.

49. Князева С.М. Урожайность и качество зерна яровой пшеницы в зависимости от сроков посева, нормы высева: Автореферат диссертации доктора с.-х. наук / С.М. Князева - Смоленск, 1999.

50. Комар О.А., Моргунов А.И. Особенности формирования урожайности яровой пшеницы в контрастные по климатическим условиям годы // Вестник с/х науки, 1985, № 4, с. 81 - 87.

51. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981, - 176 с.

52. Коновалов Ю.Б. О подборе пар для скрещивания у мягкой яровой пшеницы при селекции на продуктивность /Ю.Б. Коновалов, Н.М. Власенко // Известия ТСХА. - 1981. № 1. - С. 40-60.

53. КретовичВ.Л. Биохимия зерна / В.Л. Кретович-М., 1981,- 150 с.

54. Крупнов В.А. Чужеродные гены в селекции мягкой пшеницы на устойчивость к болезням пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.А.

Воронина, С.Р. Сабикеев // Тезисы докладов Всесоюзного съезда по защите растений. - Санкт-Петербург, 1995. - С. 201-204.

55. Куперман Ф.М Морфофизиология растений. - М.: Высшая школа, 1973,265 с.

56. Лакин Б.Ф., Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

57. Ленивко С.М., Орлов П. А. «Отзывчивость в культуре ш

vitroдигаплоидных линий мягкой пшеницы и их гибридов F1 // В кн.: Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений». -Тез. 2-й международной конференции молодых ученных (19-23 мая 2003 г.)». Харьков,-2003. С.58-59.

58. Литтл Т.М., Ф.Дж. Хиллз Ф.Дж. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. / Т.М. Литтл, Ф. Дж. Хиллз // Пер. с англ. Б.Д. Кирюшина. - М.: Колос, 1981. - 320 с.

59. Лисовская Т.П. Гаметный и зиготный отбор генотипов в расщепляющихся популяции томатов в условиях засухи. / Гаметная и зиготная селекция растений (Материалы республиканской конференции 23 июня 1986 г.)-Кишенев. Штиинца, 1987. С. 36-41.

60. Лукьяненко П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко - М.: Колос, 1973.-440 с.

61. Лукьянюк С.Ф. Разработка приемов in vitro для получения гаплоидов ячменя и тритикале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1983. - 18 с.

62. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Методы культуры тканей и органов в селекции растений (Методические рекомендации). - Одесса, 1980. - 21 с.

63. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Факторы, определяющие морфогенез и выход гаплоидов в культуре пыльников тритикале // Теориетические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. - Одесса: ВСГИ, 1981. С. 34-35

64. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А., Наволоцкий В.Д., Шеремет A.M. Использование гаплоидов для интенсификации процесса получения

исходного материала в селекции ячменя // Докл. ВАСХНИЛ. - 1983 - № 7. -С. 9-11.

65. Майстренко О.И. Локализация генов, определяющих физические свойства теста пшеницы в плечах хромосом при использовании дителосомных линий Чайниз Спринг / О.И. Майстренко // Цитологические исследования анеуплоиднов мягкой пшеницы. - Новосибирск, 1973. - С.9-25.

66. Молканова О.И., Данилова Т.В. Выход гаплоидных растений яровой пшеницы в культуре пыльников в зависимости от состава Сахаров питательной среды. - Известия ТСХА, 1994, Вып. 4, с. 69-75.

67. Молканова О.И., Ковалева И.С., Коновалова Л.Н., Слюсаренко А.Г. Индукция гаплоидных растений в культуре in vitro пыльников межвидовых гибридов пшеницы // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1990, № 156. С.73-78.

68. Навашин М.С. Новая возможность в селекции // Семеноводство. -1933. - №2.-С. 11-16.

69. Неттевич Э.Д. Яровая пшеница в Нечерноземной зоне / Э.Д. Неттевич - М.: Россельхозиздат, 1976. - 220 с.

70. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность, урожайность и качество зерна // Вестник с.-х. науки. - 1985. - №1. - С. 66-73.

71. Неттевич Э.Д. Влияние условий на направление отбора при селекции яровой пшеницы / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов // Пути повышения урожайности полевых культур. 1986. - с. 103-106.

72. Неттевич Э.Д., Чистякова В.Н., Смолин В.П., Молчанова Л.М., Космачева И.А. Использование гаплоидии для оценки рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных форм ячменя // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. - 1997 - №3. С.3-8.

73. Неттевич Э.Д. Отдел селекции яровых зерновых культур: 1935 -1997 годы (Из истории и краткого обзора поисков коллектива). - Немчиновка -1, Московская область, 1998, 12 с.

74. Неттевич Э.Д. О совершенствовании сортов яровой пшеницы, возделываемых в Центральном регионе России / Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова, О.В. Павлова, A.A. Шарахов // Селекция и семеноводство. - 2000. - №4. -С.9-14.

75. Неттевич Э.Д. // Лаборатория яровой пшеницы / Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова // В сб.: Основные итоги научных исследование по сельскому хозяйству в Центральном районе Нечерноземной зоны России (70 лет НИИСХ ЦРНЗ) - Немчиновка, 2001. - С.35-38.

76. Неттевич Э.Д. Избранные труды. Селекция и семеноводство яровых зерновых культур. Немчиновка, НИИСХ ЦРНЗ, 2008, 348с.

77. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений / Пер. с англ. Попова B.B. - М.: Колос, 1980. - 127 с.

78. Новолоцкий В.Д., Сечняк Л.К., Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Новая технология селекции ячменя с использованием гаплоидии // Вестн. с.-х. науки. - 1985. № 5. - С.34-35.

79. Новолоцкий В.Д. Гаплоидия в селекции ячменя: результаты и перспективы // Физиол. и биохимия культ, раст. - 1995, Т.27, №1-2., С.99-102.

80. Носатовский А.И. Пшеница. //М.: 1965, с. 24.

81. Орлов П.А., Хотылева Л.В., Рыжков В.В., Данелюк Л.А., Яцевич А.П., Куделко Л.И. Индукция пыльцевого эмбриогенеза в культуре пыльников межвидовых и межсортовых гибридов пшеницы // Маетр. международн. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». - Минск, 1998.-С. 240-243.

82. Орлов П.А. Взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации развития растений // Мн.: Юнипак, 2001. - 170 с.

83. Орлов П. А. Клеточные и генно-инженерные технологии модификации растений / П. А. Орлов. - Минск: Тонпик, 2006. - 248 с.

84. Орлюк А.П.. Базалий В.В.. Гончарова К.В. Метод возвратных скрещиваний в создании селекционного материала озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1984, № 2, с.8-9.

85. Останина A.B. Ресурсный потенциал и производство продовольственной и фуражной круп в Центральном экономическом регионе Российской Федерации // A.B. Останина, Н.В. Войтович - М., 2008. - 143 с.

86. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне / А.Н. Павлов -М.: Наука, 1984.- 119 с.

87. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: ВО. Агропромиздат, 1988. - 271 с.

88. Першина Л.А. Методы культивирования in vitro в биотехнологии растений. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 2000. - 68 с.

89. Песонен П.А. Особенности формирования урожая при ранних сроках посева яровых зерновых / П.А. Песонен // В сб. трудов СЗНИИСХ: Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур и многолетних трав. - Л.:, 1980.

90. Писарев В.Е. Озимую пшеницу - на восток. // С. - х.. производство Сибири и Дальнего Востока, 1964, № 1, с. 17-22.

91. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1976. С. 357-402.

92. Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах от диссипативных структур к упорядоченным через флуктуации / Г. Николис, И. Пригожин / пер. с англ. В.Ф. Пастушенко // М.: «Мир», 1979, - 512 с.

93. Пумпянский А .Я. Технологическое изучение мягких яровых пшениц коллекции ВИР / А.Я. Пумпянский. Л.В. Семенова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Т.39. В. 3. - 1969. - С.255-260.

94. Пучков Ю.М., Волков А.Я., Беспалова Л.А. Новый сорт оз. мягкой пшеницы Полукарликовая 49. // В кн.: Химический мутагенез и иммунитет. М., 1980, с. 36-39.

95. Пыльнев В.В. Эволюционное значение селекционной работы П.П. Лукьяненко / В.В. Пыльнев // Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». -Краснодар, 2001. С. 171-177.

96. Радченко Е.Е. Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам / Е.Е. Радченко, В.И. Кривченко, О.В. Солодухина, Б.В. Ригин и др. - М, 2008. - С. 121-128.

97. Рахимбаев И.Р., Тивари III, Кударов Б.Р. Экспериментальная гаплоидия в культуре пыльников и микроспор зерновых злаков -Сельскохозяйственная биология, 1990, №3, с. 44-55.

98. Рахимбаев И.Р., Тиваро Ш., Бишимбаева Н.К. Биотехнология зерновых культур. - Алма-Ата: Галым, 1992. - 159 с.

99. Ремесло В.Н. Селекция, семеноводство и сортовая агротехника пшеницы. Избранные труды / В.Н. Ремесло - М.: Колос, 1977. - 352 с.

100. Родин Е.А., Родина H.A., Сюткина В.А., Кокина Л.П.Создание гомозиготных дигаплоидных линий ячменя и их использование в селекции // С.-х. наука Сев.-Вост. Европ. части России / НИИ с.х. Сев.-Вост., Киров. 1995,-Т.1 С. 139-144.

101. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. 3-е, испр. Минск, «Вышэйш.школа», 1973. - 320 с.

102. Сандухадзе Б.И. Качество зерна у сортов озимой пшеницы, созданных в НИИСХ ЦРНЗ / Б.И. Сандухадзе, Н.С. Беркутова, Е.И. Давыдова // Селекция и семеноводство. - 2005. - № 4. - С. 19-22.

103. Сандухадзе Б.И. Развитие и результаты селекции озимой пшеницы в Центре Нечерноземья, Вестник РАСХН, 2010, №1.

104. Сечняк Л.К. Проблемы повышения эффективности зерновых культур. // Селекция и семеноводство. 1987, №3, с.2-9.

105. Созинов А. А., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. - М.: Колос, 1983, 270 с.

106. Созинов A.A. Проблема качества зерна при интенсивном земледелии. // Вестник с.-х. науки. 1985, №1, с.55-65.

107. Сюков В.В. Модель селекционного процесса яровой мягкой пшеницы применительно к условиям Средневолжского региона / В.В.

Сюков, A.A. Вьюшков, С.Н. Шевченко // Достижения науки и техники АПК,-М., 2006,- 106 с.

108. Танский В.И. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите зерновых культур / В.И. Танский, М.М. Левитин, Т.И. Ишкова -СПб.: ВИЗР, 1998.-С.5-55.

109. Тарасенко Н.Д. Селекция озимой пшеницы на высокие технологические качества / Н.Д. Тарасенко, А.Т. Казарцева, P.A. Воробьева // Селекция и генетика пшеницы. - Краснодар, 1982. - С. 134-144.

110. Тивари Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя. - Автореф. канд. дис. 03.00.12.М., 1989.

111. Тищенко В.Н. Направление селекции озимой пшеницы на улучшение технологических свойств зерна / В.Н. Тищенко: http://agromade.com/stat.. 2008.

112. Трухановец Н.Л., Орлов П.А., Мозгова Г.В., Малышев C.B., Картель H.A. Оценка полиморфизма ДНК дигаплоидных линий пшеницы, отличающихся по отзывчивости к индукции пыльцевого эмбриогенеза // Физиология и биохимия культурных растений. - 2006. - 131 с.

113. Тырнов B.C. Андрогенех in vitro у растений // Биология развития и управления наследственностью. - М.: Наука, 1986. - С. 138-164.

114. Хинковски Ц., Стоянова Й., Атанасов А.И. Преустройство на селекцията при отделните култури на основата на постиженията на генетиката и на генетичного инженерство // Сельскостопанска наука (Болгю). - 1986.-Т. 24., №3 - С.34-29.

115. Хотылева Л.В., Шевелуха Т.А., Деева В.П., Ершин А.П. Генетический контроль морфо-физиологических и физиолого-биохимических процессов у яровой пшеницы. - Минск: Наука и техника, 1984.-249 с.

116. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина Е.В., Давоян Н.И., Зайцева М.И., Звержанская Л.С. и др., Гаплоидия и селекция / под ред. В.А. Крупнова. -М.: Наука, 1976. 212 с.

117. Цильке P.A. Принципы и методы селекции сельскохозяйственных культур / P.A. Цильке // Сб. науч. тр. Сибирского НИИСХ. - Омск, 1975. -№25,-с. 3-18.

118. Чалык С.Т. Перспективы использования гаплоидов кукурузы в селекции. Сельскохозяйственная биология. - 1993. №5. - с. 86.

119. Чеботарь A.A. Эмбриология кукурузы / Кишинев: Штиинца, - 1972. 384 с.

120. Чернова JI.K., Прохоров М.Н., Филин-Колдаков Б.В. Сравнение дифференцирующего воздействия 2,4-Д и 4-амино-3,5,6,-трихлорпиколиновой кислоты на ткани бобовых и злаковых растений // Физиология растений - 1975.- Т. 22, № 2. - С.170-175

121. Чистякова В.Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование. М.: «Макс Пресс», 2000. - 355 с.

122. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. М.: Наука, - 1981. С. 124136.

123. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. - 594 с.

124. Шерер Н.В. Влияние условий выращивания донорных растений пшеницы на эффективность пыльниковой гаплопродукции // Всесоюзн. науч. конф. по с.-х. биотехнол. 25-28 июня 1991: Тез. выступл. - Целиноград, 1991. С. 57-58.

125. Шерер Н.В. Особенности гаплопродукции разных генотипов пшеницы в культуре пыльников // Автореф. дисс. канд. биолог, наук: 03.00.15 / СГИ. - Одесса, 1993. - 19 с.

126. Юркова Г.Н. Настоящее и бедующее культуры пшеницы in vitro / Экспериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса. -Киев.: Наукова думка, 1989, С. 25-34.

127. Ягодин Б.А. Агрохимия / Б.А. Ягодин, Ю.П. Жуков - М.: Колос, 2002.

128. Abadjieva М. Cytologycal investigation of Datura innoxia mill, plants obtained by androgenesis in vitro // Fertilization and embryogenesis in ovulated plants. VEDA, Bratislava, 1983, - H. 381-384.

129. Abel B. Eine Methode zur Erhaltung von homozygoten Chlorophyllmutanten //Naturwiss. - 1955. Bd. 42, H. 12. - S. 372-373.

130. Agache S., Buyser De.J., Henry Y., Snape W.J. Studies of the genetic relationship between anther culture and somatic tissue culture abilities in wheat // Plant Breed., - 1988, - V. 100, N 1, - P. 26-33/

131. Agache S., Bachelier В., Buyser De.J., Henry Y., Snape W.J. Genetic analysis of anther culture response in wheat using aneuploid, chromosome substitution and translocation lines // Theor. and Appl. Genet. - 1989, 77, - N 1, - P. 7-11/

132. Andersen S.B., Due I.K., Olsen A. The response of anther culture in a genetically wide material of winter wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Breed., 1987, -N.3, - P. 181-186.

133. Anderson T.W., Darling D.A. Asymptotic theory of certain «Goodness of fit» criteria based on stochastic processes // The Annals of Mathematical Statistics, 1952, vol. 23, no. 2, p. 193-212.

134. Anderson T.W., Darling D.A. A test of goodness of fit // Journal of the American Statistical Association, 1954, vol. 49, pp. 765-769.

135. Anapiaev B.B. Morphogenesis in microspore culture of wheat and results use of haploid technology in selection // Abatr. llht Inter. Congr. FESPP. Varna. Bulgaria. 7-11 Sep.-1998.

136. Amssa M., De Bayser J., Henry Y. Origine des plantes diploides obtennes par culture in vitro d'anthers de ble* tendre (Triticum aestivum L.) influence du pretreatment au froid et de la culture in vitro sar le doublement // C.R. Acad Sci. -Paris, 1980, - 290, - P. 1095-1097.

137. Babbar S., Gupta S. Pathways in pollen sporotype development in anther culture of Datura metel and Petunia hybrids // Biets. Biol. Plantz. - 1984, - 59, - N.3, -P. 475-488.

138. Baenziger P.S., Keppenne V.D., Morris M.R. et al, Quantifying gametoclonal variation in wheat doubled haploids // Cereal Research Communications. 1991.V. 19. N. 1-2, P. 33-42.

139. Barnabas B., Szakacs E., Sagi L., Kovacs G. Kalluzszindokcio es nevenyreracio genetical javaitasanak lehetosegei busa (Triticum aestivum L.) anterakulturakbanm // Novenytytermeles, - 1988, 37, - N. 4, - P. 289-292.

140. Biddington N.L., Sutherland R.A., Robinson H.T. Silver nitrate increases embryo production in anther culture of Brusseles sprouts // Ann. Bot. (USA), - 1988, -62,-N.2,-P. 181-185.

141. Biladjiev P., Cuong P.V. Cytological and physiological studies of some varieties and F1 hybrids of rise (Oryza sativa) using the method of anther culture // Bionature, - 1988. - 8, N. 1. - H. 41-46.

142. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and various inhibitory in the growth of soybean tissue // Physiol. Plant, - 1966, - 19, P. 748-753.

143. Bingham J. Grain guality from the genetic and plant breeding point of view / J. Bingham // Proceeding 4-th International Avstralian of plenary Lectures and papers.- 1966,- P.2.

144. Brandland G. Selection indices for guality evaluation in wheat breeding / G. Branland, V. Pierre, M. Rousset // Theoretical and Appl. Genetics.- 1992.- V. 84.-№ l.-P. 57-64.

145. Bruis M.B.M., Radoczy T.M., Snijders C.H.A. The affect co-culture of wheat or barley ovaries on embryogenesis // Cereal Res. Comm. - 1996, N. 24 (4), -P. 401-408.

146. Buyser De J., Henry Y. Induction of haploid plants through in vitro anther culture of haploid wheat (n=3x=21) // Theor. Appl. Genet. - 1980, - 57, - P. 57-58.

147. Buyser De J., Henry Y., Talev G. Wheat androgenesis: cytogenetical analysis agronomic performance of doubled haploids // Z. Pflanzenzucht, - 1985, - 95, - N.l, - P. 23-34.

148. Buyser De J., Henry Y., Lonnet P et al., 'Florin': doubled haploid wheat variety developed by the anther culture method // Plant Breeding. - 1987, - 98, - P. 53-56.

149. Chaemi M., Sarrafi A., Morris R. Reciprocal substitutions analysis of embryo induction and plant regeneration from anther culture in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome, - 1995, - 38, -N. 1, - P. 158-165.

150. Chibbar R.N., Shuluk J., Georges F., Constabel F. Role of praline in somatic embryogenesis in cultured carrot cells // Plant. Physiol. - 1987, - 83, - N.4. -P. 76.

151. Chu C.C. The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops // Proc. Symp. Plant tissue culture. Beijing : Science press, - 1978, - P. 43-50.

152. Chu C.C, Hill R.D. An improved anther culture method for obtaining higher frequency of pollen embryoides in Triticum aestivum L. // Plant. Science. -1988, - 55.-H. 175-181.

153. Chu C.C., Hill R.D., Brule-Babel A.L. High frequency of pollen embryoid formation and plant regeneration in Triticum aestivum L. on monosaccharide containing media // Plant Science, - 1990, - 66, P. 255-262.

154. Chuang C.C. Ouyang T.W., China H. et al., A set of potato media for wheat anther culture // Proc. Symp. Plant tissue culture, - Beijing: Science Press, -1978,-P. 51-56.

155. Cistue L., Ziauddin A., Simion E., Kasa K.J. Effects of culture conditions on isolated microspore of barley cultivar Igri // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1995,-42,-P. 163-169.

156. Clapham D. In vitro development of cullus from the pollen Lolium and Hordeum // Z. Pflanzenzucht. - 1971, - 65, - P. 285-292.

157. Conover W.J., Johnson M.E., Johnson M.M. A comparative study of tests for homogeneity of variance, with applications to the outer continental shelf bidding data // Technometrics, November 1981, vol. 23, no. 4, pp. 351-361.

158. Dalgaard P. Introductory statistics with R. 2 ed. - USA: Springer Science Business Media, 2010.-363 p.

159. Davies W.H. Inheritance of protein texture and yield in wheat/W.H. Davis, K.G. Middlton, T.T. Hebert // Grop Science.-Madison.- 1961,- № 1.

160. Deaton W.R., Mets S.G., Armstrong T.A. Mascia P.N. Genetic analysis of the anther-culture of there spring wheat crosses // Genetics, 1987, - 116, N.l, -P.26.

161. Dunwell J.M. Haploid cell culture // Ed. Dixon R.A. Plant cell cultures: Practical approach, Oxford, Washington DC: IRL Press, - 1985, - P. 21-36.

162. Eberhart S. G., Russell W. G. Stability parameters for comparing varieties. // Crop Sci., - 1966, № 6, p. 36 - 40.

163. Emden Van H. Statistics for terrified biologists. - USA: Blackwell Publishing. 2 ed., 2011. - 343 p.

164. Evans M., Hastings N., Peacock B. Statistical Distribution, 3rd editin. New York: Wiley (STD), 2000, - 678 p.

165. Foroughi-Wehr B., Friedt W., Wenzel G. Field experiments with anther derived lines of barley (Hordeum vulgare) and rye (Secale cereale) // Plant Cell Cult. Crop. Int. Symp., Calcutta, 6-10 Dec. 1981, New York, London, 1983, P.475-483.

166. Gamborg O.L., Murachige T., Thorpe T.A., Vasil J.K. Plant tissue culture media // In vitro. - 1976, -V.12, N.7, - P. 473-478.

167. Guo H.P., Ouyang J. The effects of KN03 concentration in callus induction medium for wheat anther culture // Plant cell, tissue and org. Cult., - 1989, -12,-N.l,-P. 3-12.

168. Gustafson V.D., Baenziger P.S., Wright M.S. et al., Isolated wheat microspore culture // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. - 1995, - N.42 (2), -P.207-213.

169. Haberle-Bors E., In vitro pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum L. and its relations to pollen sterility, sex balance and floral induction of the pollen donor plants // Planta, - 1982, - 156, - P. 396-401.

170. Haberle-Bors E. In vitro haploid formation from pollen a critical revive // Theor. Appl. Genet, - 1985, - 71, - P. 361-374.

171. Haberle-Bors E., Odenbach W. In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum // Z. Pflancenzucht, - 1985, - N.l, - P, 14-22.

172. Halloran G.M. Grain yield and protein relationships in a wheat cross / G.M. Halloran//Crop Sc.-1981. - V.21.-№ 5.-P.699-701.

173. Hansen N.J.P., Andersen S.B. Effect production of doubled haploid wheat plants by in vitro treatment of microspores with trifluralin or AMP // Plant Breeding, - 1998, - 117, - P. 401-405.

174. Hans-Ulrich K. Zytologische charakterisictung androgenetischer Entwicklungsphasen bei Weisen (Triticum aestivum L.) // Arch. Zuchtungsforsch, Berlin, - 1987, - 17, -N.5, - S. 297-307.

175. He Ding-Gang, Ouyang J.W. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers of different developmental stages // Plant. Sci. Let. - 1984, - 33, - N.l, P. 71-79.

176. Henry Y., Buyser De. J. Float culture of wheat anthers // Theor. Appl. Genet. - 1981. -60, - P. 77-79.

177. Henry Y., Buyser De. J., Guenegou T., Ory C. Wheat microspore embryogenesis during in vitro culture // Theor. Appl. Genet. - 1984, N.2, -P. 439-442.

178. Hidaka T., Omura M. Origin and development of embryoids from microspores in anther culture of citrus // Jap. J. Breed. - 1989, - 39, - N.2, P. 169-178.

179. Higgins P., Mathias R.J. The effect of the 4B chromosomes of hexaploid wheat on the growth and regeneration of callus cultures // Theor. And Appl. Genet. -1987,-74, N.4, - H. 439-444.

180. Horner M., Street H.E. Pollen dimorphism - origin and significance in pollen plant formation by anther culture // Ann. Bot. - 1978, -42, - P. 763-777.

181. Howes N.K., Woods S.M., Townley-Smith T.F. Simulations and practical problems of applying multiple marker assisted and doubled haploids to wheat breeding programs // Euphytica. - 1998, -100, -P. 225-230.

182. Hu H. Genetic stability and variability of pollen-derived plants // I.S.K. Sen and Kenneth L. Gilles (Ed.), Plant cell cult, in crop Impr. - 1983, - New York. Plenum Press, - P. 145.

183. Hu H. Wheat: Improvement through anther culture // Ed. by Bajaj Y.P.S. Biotechnology in Agr. And Forestry, Springer-Verlag-Berlin, - Heidelberg, - 1986, -2, - P. 55-72.

184. Hu H., His Z., Chia S. Chromosome variation of somatic cells of pollen callus and plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Acta. Genet. Sin. -1978, - 5, P. 23.

185. Hu H., Kasha K.J. Improvement of isolated microspore culture of wheat (Triticum aestivum L.) thought ovary co-culture // Plant Cell Rep. - 1997, - N. 16(8), P. 520-525.

186. Hu H., Ouyang J. Hi Z. et al., Chromosome variation of pollen mother cell of pollen-derived plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Sci. Sin. - 1984, -23, P. 905.

187. Hu H., Sunderland N. Glutamine, inositol and conditionig factor in the production of barley pollen callus in vitro // Plant. Science. - 1981, - 23, - P. 161-168.

188. Hu H., Xi Z., Zhang J et al., Genetic investigation on pollen-derived plants in wheat (Triticum aestivum L.) // Acta. Genet. Sin. - 1979, 6, -P. 332.

189. Jensen C.J. Barley monoploids and doubled monoploids: techniques and experience // Barley genetics III / H. Gaul (ed.) - Verlag K. Thiemig, Munchen, -1975. -P. 316-345.

190. Jones A.M., Petolino J.F. Effects of donor plant genotype and growth environment on anther culture of soft-red winter wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Cell Tissue and Organ Cult. - 1987, - 8, - P. 215-223.

191. Junzhi Z. Application of anther culture technique to crop improvement in China // Plant cell cult crop, improv. Proc. Int. Simp. 6-10 Dec. 1981, New York, -London, - 1983,-P. 351-363.

192. Kaleikau E.K., Sears R.G., Gill B.S. Monosomoc analysis of tissue culture response in wheat // Theor. and Appl. Genet. - 1989, -78, N.5, - P. 625-632.

193. Kao K.N., Kasha K.J. Haploidy from interspecific crosses whith tetraploid barley // Barley Genetics II / R.A. Nilan (ed.). - Wash. State Univ. Press,-1969. P. 82-88.

194. Kao K.M. Plant formation from barley anther cultures with ficoll media // Z. Pflanzenphysiol, - 1981, - 103, - S. 437-443.

195. Kao K.M., Horn D.C. A method for induction or pollen plants in barley // Proc. 5th Int. Congr. Plant tissue cult. - Tokyo, - Lake Yamanaka, 1982, P. 529-530.

196. Kasha K. J. Haploids from somatic cell // Haploids in higher plants / K.J. kasha (ed.). - Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 67-87.

197. Kasha K.J. Production of haploids in cereal // Curr. Options Cereal Improv. - Dordrech etc., -1989. -P. 71-80.

198. Kasha R.J., Kao R.N. High frequency haploid production in barley (Hordeum vulgare L. ) //Nature (London), - 1970. -V.225, -N.5235. - P. 874-876.

199. Kasha K.J., Sadasivaiha R.S. Genome relationships between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. // Chromosoma (Berl.) -1971, -V.35, -P.264-287.

200. Kibite Solomon, Evans L.E. Causes of negative correlation's between grain yield and grain protein concentration in common wheat. // Euphytica, 1984, vol. 33, №3, p.801-810.

201. Kihara H., Nishiyama J. Ein diplo-haploides Zwillingspaar bei Triticum durum // Agr. And Hort (Tokyo). - 1936. -V.ll, -P. 1425-1433.

202. Kleiger Y., Schmid G., Wenzele H. La culture d'anthers: possibilités et limites dans la selection düble de lepeautre // Revwe suisse d'agriculture, - 1987, - 18, -P. 305-311.

203. Koba T., Nanda T., Shimada T. Efficient production of wheat - barley hybrids and preferential elimination of barley chromosomes // Theor. and Appl. Cenet. - 1991, -V.81, -N.l, - P.285-292.

204. Koba T., Shimada T., Otani M. Diallel analysis oft he performances on pollen embryo formation and plant regeneration in anther culture of common wheat

Triticum aestivum L. // Bull. Res Inst. Agr. Resour. / Ishikawa Agr. Coll. - 1993. -N.3, -P. 8-13.

205. Kruse A. Polyembryony in Brassica napus v. rapifera L. and Beta vulgaris L. // Royal Vet. And Agrin Coll. Yearbook. - Copenhagen, - 1974. P. 37-60.

206. Kudirka D.I., Shaeffer L., Baenziger P. Wheat: Genetic variability through anther culture // Ed by Bajaj Y.P.S. Biotech. In Agricult. and Forestry, -Berlin, - Heidelberg, 1996, - 2, - P. 39-54.

207. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. I. Production: Morphology and meiosis of hybrids, haploides and dihaploids // Euphitica. - 1971a. - V. 20. -P. 14-29.

208. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. II. Elimination of chromosomes in hybrid tissue // Euphytica. - 1971b. V.20, P.181-194.

209. Laurie D.A., Bennet M.D. The production of haploid wheat plants from wheat x maize crosses // Can. J. Genet. And Cytol. - 1977. -V.19, -P.15-19.

210. Laurie D.A., Bennet M.D. Wheat x maize hybridization // Can. J. Genet. Cytol. -1986. -V.28, N.2, -P. 313-316.

211. Laurie D.A., Bennet M.D. The effect of the crossability loci Krl and Kr2 on fertilization frequency in hexaploid wheat x maize crosses // Theor. And Appl. Genet. - 1987. -V.73, N.3, - P. 403-409.

212. Lazar M.D., Baenziger P.S., Shaeffer L.W. Combining abitilies and heritability of callus formation and plantlet regeneration in wheat (T. aestivum L.) anther cultures // Theor. Appl. Genet. - 1984, -68, -P. 131-134.

213. Lazar M.D., Shaeffer L.W., Baenziger P.S. The effect of interactions of culture environment with genotype on wheat (T. aestivum L.) anther culture response // Plant Cell Repts, - 1990, -8, - N.9, - P. 525-529.

214. Li H., Quereshi J.A., Kartha K.K. The inflence of different temperature treatments on anther culture response of spring wheat (T. aestivum L.) // Plant Science, -1988, - 57, - N.l, - P.55-61.

215. Liang Q., Xu A., Hong-Tang A. Direct generation of wheat haploids via anther culture // Crop. Sci. - 1987, -27. - N.2. - P. 336-339.

216. Linsmaier E.M., Skoog F. Organic growth factor requirements of tobacco tissue caiture //Physiol. Plant. - 1965. -V.18, -P. 100-127.

217. Mackey J. Genetic and evolutionary principles of heterosis // Heterosis in Plant Breeding: Proc. 7th. Congr. EUCARPIA, Budapest, - 1974. - Budapest, Acad. Kiado, 1976.-71 p.

218. Mardia K.V. Tests of univariate and multivariate normality // Handbook of statistics, vol. 1, pp. 279-320 / Ed. by S. Kotz et al. - New York: John Wiley & Sons, 1980.

219. Marsolais A. The commercial application of cereal haploidy // Curr. Options Cereal Improv. - Dordrecht etc., -1989, -P. 211-214.

220. McKillup S. Statistics explained. An introductory guide for life scientists. - England: Cambridge Press, 2005. - 267 p.

221. Mets S.S., Sharma H., Armstrong T., Mascia P. Chromosome doubling and aneuploidy in anter-derived plants from two winter wheat lines // Genome, -1988, -30,-P. 177-181.

222. Muller G., Vahi U., Wiberg A. Die nutzung der antherenkulturmethode im zuuchtprozeb von winter weizen // Die Bereineuer Winterweizen-dh-Linen mit 1 AL-1 rs-Translokation Plant Breed. - 1989, -103, - N.l, - S. 81-87.

223. Miranda - Filho J.B. de Caves L.J., Lemme-Zaden J.L. // Selecting composites and prediction methods // Theor., Appl. Genet. 1991, 81 №2 C. 265-271.

224. Mizonobe G., Komatsu S., Araci H. et al., Stadies on tissue culture in Asparagus officinals L. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ, - 1990, -64, N.2, - H. 176-182.

225. Mix G., Wilson H.M., Foroughi-Wehr. The cytological status of plants of Hordeum vulgare L., regenerated from microspore callus // Z. Pflanzenzucht. - 1978, -V. 80, -P. 89-99.

226. Moieni A., de Vallavielle-Pope C., Sarrafi A. Potential use of doubled haploid lines for the screening of resistance to yellow rust (Puccinia striformis) in hexaploid wheat // Plant Breeding, - 1997. -116, - N6, -P. 595-597.

227. Murashige T., Skoog F.A. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue //Physiol. Plant. -1962, -15, -P. 473-497.

228. Murigneux A., Baud S., Beckert M. Molecular and morphological evolution of doubled-haploid lines of maize. 2 Comparison with single-seed-descent lines // Theor. Appl. Genet. - 1993. V. 87. P.278-287.

229. Nei M. The efficiency of haploid method of plant breeding // Heredity, -1963,-V.14, N.13, -P.349-373.

230. Nitsch J.P. Experimental androgenesis in Nicotiana // Phytorphology, -1969, - 19, -P. 389-404.

231. Nitsch C. Pollen culture: A new technique for mass production of haploid and homozygous plants // In.: Kasha K.J. (ed) Haploids in higher plants. - Advances and potential. Univ. Guelph. - Canada, - 1974, - P. 123-135.

232. Norrel B. Etude cytologique des Tandrogenese experimentale chez Nicotiana tabacum et Datura innoxia // Bull. Soc. Bot. France. - 1970. -V.117, -P. 461-478.

233. Novak F.J., Ognoutkova L. Die entfernte Hybridization als method zur Gewinnung von Haploiden von Gerste und Weizen // Tagungsber. Acad. Landwirtschaftswiss. DDR, Berlin, -1980, Bd.171. -S. 157-162.

234. Olsen F.L. Induction of microspore embryogenesis in cultured anthers of hordeum vulgare. The effects of ammonium nitrate, glutamine and asparagine as nitrogen source // Carlsberg Res. Commun. - 1987, -52, -N.6, - P. 393-404.

235. Ouyang T.W., Hu H., Chuang C.C., Tseng C.C. Induction of pollen plants from anthers of Triticum aestivum L. cultured in vitro // Sei. Sin. - 1973, -16. -P. 79-95.

236. Ouyang J.W., He D., Feng L., Sia S. The response of anther culture to culture temperature varies with growth conditions of anther-donor plants // Plant Science, - 1987, -49, - P. 145-148.

237. Ouyang J.W., Liang H., Jia S.J., et al., Studies on the chromosome doubling of wheat pollen plants // Plant Science. - 1994, -98, -P. 209-214.

238. Park S.J., Walsh E.J., Reinbergs E., Song L.S.P., Kasha K.J. Field performance of doubled haploid barley lines in comparison with lines develored by

the pedigree and single seed descent methods // Can. J. Plant Sci. - 1976. V. 56. - P. 467-474.

239. Pescitelli S.M., Johnson C.D., Petolino J.F. Isolatrd microspore culture of maize: effects of isolation technique, reduced temperature, and sucrose level // Plant Cell Reports, - 1990, -8, -P. 628-631.

240. Picard E., Buyser de J. Obtention de plantules haploides de Tr. Aestivum L. a partis culture d'anthers in vitro // C.R. Acad. Sci. - 1973, -277, -P. 1463-1466.

241. Pickering R.A. The influence of genotype and environment on chromosome elimination in crosses between Hordeum vulgare L. x H. bulbosum L. // Plant Sci. Lett. - 1984, -V. 34. -P. 153-164.

242. Pickering R.A., Wallace A.R., Gibberellic acid + 2,4-D improves seed quality in Hordeum vulgare L. x H. bulbosum L. // Plant Breed. - 1994, - V.113, -N.2, -P. 174-176.

243. Pielou E.C. Shannon's formula as a measure of specific diversity: Its use and misuse // The American Naturalist, September-October, 1966, vol. 100, no. 914, pp. 463-465.

244. Piolimatka M., Laine S., Pauk J. Effect of ovary co-cultivation and culture medium on embryogenesis of directly isolated microspores of wheat // Cereal Res. Comm. - 1996, 24, -P. 393-400.

245. Powell W. et al., Variation in the agronomic characters of microspore derived plants of Hordeum vulgare cv. Sabarlis // Heredity. - 1986, 52, N.l, P. 17-23.

246. Powell W. The influence of genotype and temperature pretreatment on anther culture response in barley (Hordeum vulgare L.) // Plant cell tissue and org. cult. - 1990, -12, -P. 291-297.

247. Raghavan V., Nagmani R. Cytokinin effects on pollen embryogenesis in cultured anthers of Hyosciamus niger// Can. J. Bot. - 1989, -67, -N. 1, -P. 247-257.

248. Rao N.M., Mehta A.R. in vitro growth and nutrition of Datura anther callus // Indian. J. Plant. Physiol. - 1968, - V. 27, - N.2, - P. 235-243.

249. Rashid A. Pollen dimorphism in relation to pollen plant formation // Physiol. Plant. -1983, -58, -N.4, -P. 544-548.

250. Rines N.W., Dahleen L.S. Haploid oat plants produced by application of maize pollen to emasculated oat florets // Crop Sei. - 1990. V.30, N.5, -P. 1073-1078.

251. Rose J., Dunwell J., Sunderland N. Anther culture of Lolium temulentum, Festica pratinsis and Lolium x Festica hybrids. II Anther and pollen development in vivo and in vitro // Ann. Bot. (USA). - 1987, - -60, - N.2, P. 191-214.

252. Salmenkallio-Marttilla, Kurten U., Kauppinen V. Culture conditions for efficient induction of green plants from isolated microspores of barley // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, - 1995, -43, -P. 79-81.

253. Schaeffer G., Baenziger P., Worley J. Haploid plant development from anthers and in vivo embryo culture of wheat // Crop. Sei. - 1979, - 19, -P. 687-702.

254. Schimada T., Otani M. Microspore development during in vitro anther culture of wheat // Wheat Information Service. - 1989, - N. 69, - P. 46-48.

255. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // The Bell System Technical Journal, July, October 1948, vol. 27, pp. 379-423, 623-656.

256. Shapiro S.S., Wilk M.B. An analysis of variance test for normality (complete samples) // Biometrika, December 1965, vol. 52, no. 3/4, pp. 591-611.

257. Shapiro S.S., Wilk M.B., Chen H.J. A comparative study of various tests for normality // Journal of the American Statistical Association, December 1968, vol. 63, N. 324, P. 1343-1372.

258. Simpson E., Snape J.W., Finch R.A. Variation between Hordeum bulbosum genotypes in ther ability to produce haploids of barley, Hordeum vulgare // Z. Pflanzenzucht. - 1980, -V.85, -N.3, -P. 205-211.

259. Singhai N.C. Evolution of a high-protein genetic stock of breed wheat / N.C. Singhai, H.K. Jain // Z. Pflanzenzucht. -1981,- B.87.- H.3.- S. 186-192.

260. Snape J.W. Golden calves or white elephants? Biotechnologies for wheat improvement // Eds. H.J. Braun et al., Wheat: Prospects for Global Improvement, -1998, -P. 273-283.

261. Snape J.W., Simpson E. The genetical expectation of double haploid lines derived from different filial generation // Theor. And Appl. Genet. - 1981. V.60. -P. 123-128.

262. Snape J.W., Simpson E. Use of dihaploid lines of barley for predicting the potential of crosses // Ann. Rept. Plant Breed. Inst., Trumpington, s.a, - 1997, -P. 131-133.

263. Song L.S.P., Park S.J., Reinbergs E., Choo T.M., Kasha K.J. Doubled haploid vs. the bulk plot method for production of homozygous lines in barley // Z. Pflanzenzucht. - 1978. - V.81. -P. 271-280.

264. Stringam G.R, Bansal V.K., Thiagarajah M.R., Degenhardt D.F., Tewan J.P. Development of an agronomically superior blackleg resistant canola cultivar in Brassica napus L. using doubled haploidy // Can. J. Plant Sci. - 1995, -V.75, - N.2, -P. 437-439.

265. Subrahmanyam N.C., Kasha K.J. Selective chromosomal elimination during haploid formation in barley following interspecific hybridization // Chromosoma (Berl.), - 1973, -V.42, -P. 111-125.

266. Suenaga K., Tamaki M., Nakajima K. Influence of wheat (Tr. aestivum L.) and maize (Z. mays L.) genotypes on haploid wheat production in crosses between wheat and maize //Bull. Nat. Inst. Agrobiol. Resour, - 1991, -N.6, -P. 131-142.

267. Sun C., Chu C., Li H. Electron microspore observation of microspore division of wheat in vitro // Acta. Bot. Sin - 1983, -25, -P. 295-300.

268. Sun J.S., Lu T.G., Xin H.W., Индукция гаплоидных растений твердой пшеницы опылением пыльцой кукурузы // Zhiwu xuebao = Acta Biol. Exp. Sinica. - 1995, -V.37, N.6, -P. 452-457; 501-502.

269. Sun J.S., Lu T.G., Liu H. Частота оплодотворения и образования гаплоидов пшеницы в скрещиваниях пшеница-сорго // Shiyan chengwu xuebao = Acta Biol. Exp. Sinica. - 1996, -V.29, -N.2, -P. 191-195.

270. Sunderland N. Strategies in the improvement of yields in anther culture // In.: Proc. Symp. On Plant Tissue Cult. Science Press. Peking. - 1978, -P. 65-86.

271. Sunderland N. Comparative studies of anther and pollen culture // Collumbus. Ohio Stat. Univ. Press. - 1979, - P. 219-230.

272. Sunderland N. On the use of microspore for genetic modification // Plenum Press. New York. - London, -1983, - P. 315-332.

273. Sunderland N., Huang B., Hills G. Disposition of pollen in situ and it's relevance to anther. Pollen Culture // J. Exp. Biot. - 1984, -35, -N. 153, P. 521-530.

274. Symko S. Haploid barley crosses of Hordeum bulbosum (2x) x H. vulgare (2x) // Can. J. Genet. Cytol. - 1969. -V.l 1, -P. 602-608.

275. Thomas H.M., Pickering R.A. Chromosome elimination in Hordeum vulgare x H. bulbosum hybrids. I Comparisons of stable and unstable amphidiploids // Theor. And Appl. Genet. - 1983a, -V.66. - P. 135-140.

276. Thomas H.M., Pickering R.A. Chromosome elimination in Hordeum vulgare x H. bulbosum hybrids. II Chromosome behavior in secondary hybrids // Theor. And Appl. Genet. - 1983b. -V.66, -P. 135-140.

277. Thompson K.F. Homozygous diploid lines from naturally occurring haploids // IV Int. Rapskong. - Giessen, - 1974, -P. 119-124.

278. Tsay S.S., Tsay H.S., Chao C. Cytochemical studies of callus development from microspore in cultured anther of rice // Plant Cell Rep. - 1986, - 5, -P. 119-123.

279. Tsyjimoto H.„ Tsunewaki K. Gametocidal genes in wheat and it's relatives. Ill Chromosome location and effects of two Aegilops speltoides-derived gametocidal genes in common wheat // Genome - 1988, -30, - N.2. - P. 239-244.

280. Turcotte P., st-Pierre C.A., Ho K.M. Comparison entre des lignees pedigrees et des lignees haploides doubles chez forge (H. vulgare L.) // Can J. Plant. Sci. - 1980, -V.60. -P. 79-85.

281. Tuvesson I.K, Ohlund R.C. Plant regeneration through culture of isolated microspore of Triticum aestivum L. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, - 1993, -34,-H. 163-167.

282. Uhrig H. Genetic selection and liquid medium conditions improve the yield of androgenic plants from diploid potatoes // Theor. Appl. Genet. - 1985, - 71, -P. 455-460.

283. Vagera J., Jilek M. Specification of the effect of chelating complex iron ions in androgenesis in vitro by means of cation-free minimal medium // Biol. Plant. -1984,-26,-N.2,-P. 121-127.

284. Vasil I.K. Plant biotechnology: Achievement and Opportunities at the Threshold of the 21-st Centry. Kluwer Acad. Press. Niderlands. - 1999, -P. 9-16.

285. Wang X., Hu H. The effect of potato-II medium for triticale anther culture // Plant Csi. Lett. - 1984, - 36, - P. 237-239.

286. Weaver W., Shannon C.E. The mathematical theory of communication. -Urbana, IL: University of Illinois Press, 1949.

287. Wei Z.M. Pollen callus in Tr. Aestivum // Theor. Appl. Genet. - 1982, -63,-P. 71-73.

288. Wilson H., Mix L., Foroughi-Wehr B. Early microspore division and subsequent formation of microspore calluses at high frequency in anther of Hordeum vulgare L. // J. Exp. Bot. - 1985, -N. 108, P. 227-238.

289. Xioto-ming T., Qiu-hong L. The influence of hormones on microspore development of wheat anther culture in vivo // Acta Bot. Sin. - 1987, -29, N. 3. -P. 314-319.

290. Xu Z., Huang B., Sunderland N. Culture of barley anthers in conditioned media // J. Exp. Bot. - 1981, -32, - N.129, - P. 767-778.

291. Ye J. Harvey B., Kao K. Effect of 2,4-D and zeatin ribozide on pollen callus induction in barley anther culture // Can. J. Plant Sci., - 1985, -N.l, - P. 29-32.

292. Yourden W.J. Index for rating diagnostic tests // Cancer, 1995, vol. 3, no. 1, pp. 32-35.

293. Zeng J., Ouyang J. The early androgenesis in vitro wheat anthers undrer ordinary and low temperature // Acta. Genet. Sin. - 1980, - 7, - P. 165-173.

294. Zhang Y.I., Li D.S. Anther culture of monosomies in Tr. aestivum L. // Hereditas (Beijing), - 1984, -6, - P. 7-10.

295. Zhou H., Konzak S. Improvement of anther culture methods for haploid production in wheat // Crop. Sci. - 1989, -29, - N.3, -P. 817-821.