Популяционная структура Caucasotachea vindobonensis (Ferussac, 1821) в условиях восточной части ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Юсупова Александра Юрьевна

• Юсупова Александра Юрьевна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Юсупова Александра Юрьевна

Введение

Глава 1 Обзор литературы

1.1 Внутрипопуляционная изменчивость. Особенности периферических популяций и их роль в эволюции вида

1.2 Направления исследований наземных моллюсков

1.2.1 Особенности изменчивости окрасочных признаков

1.2.2 Изменчивость метрических признаков и формы раковины

1.2.3 Использование молекулярных маркеров для оценки генетического разнообразия и структуры популяций

1.2.4 Изучение пространственной и демографической структуры моллюсков

1.3 Некоторые аспекты биологии и экологии С. vindobonensis

Глава 2 Природно-климатические условия и экологические проблемы района исследования

2.1 Геологическое строение. Рельеф. Гидросеть

2.2 Климат

2.3 Почвы

2.4 Растительность и животное население наземных сообществ

2.5 Антропогенная нагрузка

Глава 3 Материал и методика исследований

3.1 Материал исследования

3.2 Анализ окрасочных признаков раковин

3.3 Морфометрический анализ раковин

3.4 Анализ генетической структуры популяций

3.4.1 Электрофоретический анализ ферментов в ПААГ

3.4.2 Анализ изменчивости ДНК

3.5 Метод гель-электрофореза изолированных клеток (метод ДНК-комет)

3.6 Методы статистической обработки данных

Глава 4 Особенности популяционной структуры С. vindobonensis на основе конхиологических признаков

4.1 Особенности цветового полиморфизма раковин

4.2 Изменчивость морфометрических признаков

Глава 5 Анализ популяционной структуры С. vindobonensis с использованием биохимических маркеров

5.1 Результаты изучения популяционной структуры на основе аллозимов и STR-маркеров

5.2 Оценка исторического происхождения популяций на основе секвенирования

консервативных последовательностей генов

Глава 6 Динамика показателей морфогенетических признаков С. vindobonensis ... 106 Глава 7 Оценка эффективной численности популяций

7.1 Расчет эффективной численности популяций с помощью метода неравновесного сцепления генов

7.2 Расчет эффективной численности популяций с помощью «темпорального»

метода

Глава 8 Оценка степени устойчивости популяций С. vindobonensis к повреждению

ДНК в условиях урбанизированных ландшафтов

Заключение

Список литературы

Приложения

Приложение А Частоты аллелей в популяциях С. vindobonensis по аллозимным и

микросателлитным маркерам

Приложение Б Последовательности нуклеотидов в участках генов С. vindobonensis

Приложение В Документ о внедрении результатов научного исследования

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура Caucasotachea vindobonensis (Ferussac, 1821) в условиях восточной части ареала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Популяции, обитающие на периферии ареала вида, являются важнейшими микроэволюционными форпостами [Mayr, 1954; Lesica, Allendorf, 1995; Ивантер, 2010]. Высокая степень дифференциации из-за более выраженного воздействия естественного отбора и случайного генетического дрейфа может в конечном итоге привести к видообразованию и, таким образом, повысить ценность этих популяций в контексте биоразнообразия [Lesica, Allendorf, 1995; Channell, Lomolino, 2000]. Однако, несмотря на то, что периферические популяции увеличивают эволюционный потенциал вида в целом, сниженные уровни генетической изменчивости и биологические ограничения на границах ареала могут отрицательно сказаться на способности отдельных популяций адаптироваться к окружающей среде. В частности, давление отбора может быть более выраженным на краях ареала по сравнению с более центральными частями из-за более экстремальных условий обитания, усиленных антропогенным воздействием.

Адаптационный потенциал популяций и, следовательно, их способность справляться с быстрыми изменениями окружающей среды является вопросом первостепенной фундаментальной и прикладной важности. Поскольку генетическое разнообразие имеет решающее значение для адаптивных реакций на изменение окружающей среды [Williams et al., 2008], понимание распределения генетического разнообразия и взаимосвязанности популяций между ареалами видов позволяет получить представление о жизнеспособности популяций, особенно на границах ареала [Razgour et al., 2013; Hargreaves, Eckert, 2019; Sánchez-Castro et al., 2022].

Моллюск Caucasotachea vindobonensis - центрально- и восточноевропейский вид [Pokryszko et al., 2004; Kajtoch et al., 2017]. Юг Среднерусской возвышенности, в том числе Белгородская область, является восточным краем его естественного ареала. Стоит отметить, что данный моллюск используется в качестве индикатора

экологического состояния окружающей среды [Снегин, 2002; Снегин, 2005в; Крамаренко и др., 2007; Гураль-Сверлова, Мартынов, 2007; Снегин, 2011б; Снегин, Снегина, 2016 Снегин, Тищенко, 2021], что делает этот вид ценным объектом для экологических исследований и мониторинга.

Степень разработанности темы исследования. Несмотря на длительный период изучения наземных моллюсков, вопросы экологии и биологии С. vindobonensis раскрыты недостаточно. Особое внимание стоит обратить на работы A. E. Staikou [1998, 1999] по изучению аспектов жизненного цикла, динамики роста и продуктивности моллюска в Греции. Также стоит отметить труды отечественных и зарубежных ученых, работы которых были использованы в диссертационном исследовании: J. S. Jones [1974], Н. В. Гураль-Сверловой [Гураль-Сверлова Н. В., Мартынов В. В., 2007; Гураль-Сверлова, 2013], С. С. Крамаренко [Крамаренко и др., 2007; Крамаренко, 2003, 2009], М. Н. Хлус [2004, 2011], D. Mierzwa [2009], M. Ozgo и A. Komorowska [2009], B. M. Pokryszko [Pokryszko et al., 2004]. При этом важно отметить, что вопросы, касающиеся особенностей популяционной структуры С. vindobonensis на границе ареала, изучены очень слабо, в том числе, практически отсутствуют комплексные исследования популяций. Исключения составляют работы Э. А. Снегина с соавторами, которым были проведены начальные исследования по экологии и генетике популяций моллюска на юге Среднерусской возвышенности [Снегин, 2005а, 2005в, 2011б; Снегин, Снегина, 2016; Снегин, Тищенко, 2021].

Цель исследования - провести анализ популяционной структуры Caucasotachea vindobonensis на юге Среднерусской возвышенности, для понимания микроэволюционных процессов, протекающих в периферических популяциях в условиях воздействия антропогенных факторов.

Задачи исследования:

1. Провести анализ фенетической и морфометрической структуры популяций С. vindobonensis на территории юга Среднерусской возвышенности.

2. Охарактеризовать особенности популяционной структуры С. vindobonensis на границе ареала на основе молекулярно-генетических данных.

3. Оценить долговременные изменения морфогенетических признаков в модельной популяции С. vindobonensis.

4. Рассчитать эффективную численность популяций С. vindobonensis и составить прогноз дальнейшего существования их в районе исследования.

5. На основании оценки степени повреждения ДНК, провести анализ уровня жизнеспособности популяций в условиях с различной степенью антропогенной нагрузки.

Объектом исследования были популяции моллюска С. vindobonensis, обитающие на восточном крае естественного ареала.

Предметом исследования являлись адаптационные и микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях С. vindobonensis, обитающих в условиях юга Среднерусской возвышенности.

Положения, выносимые на защиту:

1. Конхиологические характеристики популяций С. vindobonensis, находящихся на границе ареала, в значительной степени обусловлены биотопическими особенностями среды обитания и слабо зависимы от зональных климатических параметров.

2. Популяционная структура С. vindobonensis юга Среднерусской возвышенности определяется особенностями лесостепного и степного ландшафта, ведущих к сильной изоляции, нарушении панмиксии и формированию оригинальных популяционных генофондов.

3. В условиях границы ареала в урбанизированной среде микроэволюционные изменения направлены на сохранение особей С. vinbobonensis с более эффективной работой репарационной системы.

Научная новизна. Впервые на основе комплексного подхода, включающего морфогенетические и цитогенетические показатели, были исследованы популяции С. vindobonensis в восточной части современного ареала. Также были расширены представления о жизнеспособности популяций С. vindobonensis в условиях урбанизированных территорий. На основании многолетних исследований впервые показана степень устойчивости популяции С. vindobonensis на особо охраняемой

природной территории «Бекарюковский бор» с учетом микроклиматических и биотопических особенностей. Популяции моллюска С. vindobonensis впервые исследовались с использованием микросателлитных маркеров.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследования были получены данные, расширяющие представления об особенностях микроэволюционных процессов, протекающих на границе ареала вида. Также были уточнены особенности популяционных адаптаций малоподвижных видов в условиях урбанизированного ландшафта. Были получены практические оценки состояния популяций С. vindobonensis на границе ареала, с составлением прогнозов дальнейшего существования его на исследуемой территории.

Полученные результаты исследования могут быть использованы в природоохранной деятельности, в том числе для формирования критериев для включения видов в региональные Красные книги, а также для создания методов регулирования для улучшения сохранения видов. Собранный материал был включен в криобанк научно-исследовательского центра геномной селекции НИУ «БелГУ» и может быть использован в учебной деятельности при подготовке специалистов в области экологии и природопользования.

Результаты диссертационного исследования внедрены в учебный процесс при изучении студентами дисциплин «Зоология», «Генотоксикология», «Популяционная экология» по направлению подготовки 06.03.01 Биология и «Экология животных» по направлению подготовки 06.04.01 Биология (справка о внедрении результатов диссертационного исследования № B11110006-57 от 10.06.2025).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 25-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых с международным участием «Биология - наука XXI Века» (Пущино, 2022); Международной научной конференции, посвящённой 95-летию Ботанического сада Южного федерального университета (Ростов-на-Дону, 2022); Студенческой научной конференции института фармации, химии и биологии НИУ «БелГУ» (Белгород, 2023); 27-й Пущинской школы-конференции молодых ученых с международным участием

«Биология - наука XXI века» (Пущино, 2024), второй международной конференции «Моллюски: биология, экология, эволюция и формирование малакофаун (Архангельск, 2024).

Степень достоверности результатов, проведенных соискателем ученой степени исследований, подтверждена представленными первичными материалами, применением современных методов исследования и математической обработкой полученных данных. При подготовке диссертационного исследования были использованы методы анализа, синтеза, дедукции, а также методы математической статистики, обеспечивающие объективность и надёжность полученных выводов.

Полнота изложения материалов диссертации в работах, опубликованных соискателем. Основные результаты диссертационного исследования опубликованы в 8 работах, в том числе 3 статьи опубликованы в рецензируемых научных изданиях, входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования Scopus и Web of Science.

Методология и методы исследований. В процессе работы над диссертационным исследованием автор применил комплекс методов для оценки популяционной структуры исследуемого вида, используя морфометрический, фенетический, генетический и цитогенетический анализы. Полученные результаты были подвергнуты статистической обработке данных с использованием методов многомерной статистики.

Личный вклад автора. Автором был проведен сбор материала исследования в период с 2019 г. по 2022 г. Экспериментальная часть проводились лично автором на базе НИЦ геномной селекции НИУ «БелГУ». Анализ литературных источников, статистическая обработка данных и описание полученных результатов были также выполнены лично автором. Суммарно участие автора в работе составляет более 80 %.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, списка литературы, приложений. Общий объём диссертационного исследования составляет 169 страниц. Работа включает 18

рисунков и 31 таблицу. Список литературы насчитывает 329 наименований, из которых 226 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору кафедры биологии НИУ БелГУ Э. А. Снегину за неоценимую научную и методическую поддержку, а также благодарен с.н.с. Сычеву А.А. и всему коллективу НИЦ геномной селекции НИУ БелГУ за помощь в сборе и обработке материала.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Внутрипопуляционная изменчивость. Особенности периферических популяций и их роль в эволюции вида

Между видом и особью существует некий уровень интеграции, называемый популяцией [Майр, 1974]. Стоит подчеркнуть, что в своей работе мы придерживаемся строго эволюционно-генетического определения данного термина, согласно которому «Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое пространство» [Яблоков, 1987].

Одним из наиболее распространенных явлений всех природных популяций является их изменчивость, как в пространстве, так и во времени. Ч. Дарвин [Darwin, 1859] первым показал важность изучения внутривидовой изменчивости для понимания эволюции органического мира, посвятив две главы своего знаменитого труда. Современная теория эволюции также придает огромное значение изменчивости организмов.

По мнению Майра [1974] при изучении внутривидовой изменчивости с эволюционной и экологической точки зрения необходим подход, основанный на представлении о популяционной структуре вида. Основные исследования при этом подходе должны быть обращены на степень различия между популяциями, наличие или отсутствие разрывов между популяциями и характеристику тех популяций, которые являются промежуточными.

Внутривидовая изменчивость играет ведущую роль в понимании структуры и динамики видового ареала [Guo, 2012]. Популяции сохраняются дольше, чем особи, и, таким образом, действуют как хранилища генетических адаптаций и изменчивости для вида [Hartl, Clark, 1989]. Адаптивный потенциал вида зависит от

степени сложности его популяционной структуры, а также в значительной степени определяется генетическим разнообразием особей, составляющих популяции [Reed, Frankham, 2003]. Отдельные популяции, разнообразие, которое они содержат, и географические ареалы, которые они занимают, могут оказать значительное влияние на экологию и эволюцию вида.

Выяснение факторов, влияющих на пространственно-временную изменчивость признаков, уже давно является центральной проблемой эволюционных биологов. В некоторых случаях начальные этапы эволюции определяют как изменения генетического состава популяции [Dobzhansky, 1951]. Пространственные изменения частот генотипов или аллелей могут служить прямым доказательством движущих сил микроэволюции, опосредованных отбором и случайным генетическим дрейфом [Endler, 1977]. Поскольку естественный отбор действует непосредственно только на фенотипы, большое генетическое разнообразие в популяции обычно обеспечивает большую фенотипическую изменчивость [Forsman et al., 2008].

Интересен очевидный конфликт между популяционной адаптацией в краткосрочной перспективе и адаптацией в долгосрочной перспективе. Если единственный фенотип имеет максимальную приспособленность, отбор будет направлен против девиантных фенотипов, и, таким образом, возникнет фенотипическая нагрузка, что отразится на размере популяции и ее выживании [Crow, 1970]. Л. Берталанфи [Von Bertalanffy, 1950] сформулировал теорему, согласно которой новые генотипы, возникшие внутри популяции, вне зависимости от того насколько ранее они были слабыми конкурентами, могут расширять использование ресурсов среды, образуя экологические субниши. Valen [1965] считал, что не существует единого оптимального фенотипа. Вместо этого предполагается, что варианты в популяции обладают сходной приспособленностью в силу их способности по-разному использовать части ниши популяции. В этих условиях нагрузка со стороны отбора будет незначительной или отсутствовать вовсе, а популяция при этом будет полиморфной. Таким образом, сосуществование нескольких морф способствует использованию разнообразных

ресурсов окружающей среды и повышению стабильности популяции и успеха колонизации [Forsman et al., 2008].

На практике изменчивость частот морфов в видимых полиморфизмах сильно коррелирует с условиями окружающей среды, такими как температура, влажность и биотические факторы [Rensch, 1932; Bengtson et al., 1979; Buria, Stahel, 1983; Goodfriend, 1986; Хохуткин, 1997]. С другой стороны, на изменение частоты признаков могут оказывать влияние стохастические процессы, такие как дрейф генов [Iserbyt et al., 2010].

Скорость потока генов определяется степенью генетической дифференциации среди популяций. Пространственное распределение аллелей определяется количественно, и затем применяется популяционная генетическая модель для оценки того, какой объем потока генов приведет к аналогичному распределению. Теория и применение косвенной оценки потока генов является обширной областью популяционных исследований, и во многих работах рассматривается один или несколько аспектов этого подхода [Wright, 1969; Slatkin,1993; Neigel, 1997; Алтухов, 2003; Хедрик, 2003].

В литературе для многих видов также часто описываются географические клины частот аллелей (или конкретно морф) вдоль градиентов окружающей среды [Cain, Cook, 1989; Pannell, Charlesworth, 2000; Артемьева, 2005; Schemske, Bierzychudek, 2007; Cook, Saccheri, 2013; Винарский, 2012]. Такие географические клины поддерживаются двумя противоположными эволюционными силами: отбором, который генерирует пространственную дифференциацию и стохастическими процессами, которые приводят к сосуществованию нескольких морф в популяции [Endler, 1977].

Случайная изменчивость между особями в их жизненных показателях может иметь важные последствия для экологических сообществ [Segre et al., 2014]. Такие явления как эффект основателя, который зависит от количества прародителей, так и эффект бутылочного горлышка в популяции приводят к снижению количества генетической информации, присутствующей в новой популяции по сравнению с исходной. Эта ошибка выборки вызывает случайные колебания частот аллелей,

называемые генетическим дрейфом [Mayr, 1963]. Степень потери генетической изменчивости по сравнению с исходной популяцией зависит от размера популяции-основателя, количества случаев возникновения новых поселений и действия конкретных факторов в ограниченной среде обитания [Nei et al., 1975; Goodnight, 1987].

Виды редко состоят из одной большой популяции, а скорее подразделяются на многочисленные локальные субпопуляции, главным образом из-за фрагментации ландшафта [McCauley, 1995]. Ярким примером такого дробления является популяционная структура наземных улиток, виды которых, из-за их небольшой степени подвижности часто состоят из многих локальных субпопуляций, испытывающих небольшой генетический контакт [Thomaz et al., 1996]. В этом контексте пространственное распределение генетического разнообразия внутри и между популяциями является неотъемлемой частью популяционных генетических процессов. Таким образом, закономерности генетической структуры могут быть отнесены к эффектам естественного отбора, мутаций, генетического дрейфа и потока генов [Slatkin, 1994; Хедрик, 2003].

Особое значение имеет изучение периферических популяций, находящихся на краю видового ареала. Как правило, такие популяции испытывают более низкий поток генов, уменьшенное генетическое разнообразие и, чаще всего, встречаются в маргинальных местообитаниях [Haldane, 1956; Mayr, 1963; Eckert et al., 2008].

Обоснование изучения краевых популяций может быть обеспечено, тем, что, по мнению некоторых авторов, они играют центральную роль в процессах видообразования [Carson, 1955; Brown, 1957; Bush, 1975; Macdonald et al. 2017]. Также, им приписывается главная роль во «вспышках» адаптивной радиации [Eldredge, Gould, 1972]. Майр [Mayr, 1963] считает, что воздействие маргинальных ситуаций на краевые популяции может быть стрессовым, и, следовательно, способствует изоляции или усилению явлений, которые иначе не обнаруживаются, например, эффекты потока генов или изменение системы размножения. Такой же точки зрения придерживается и Soule [1973]. Кроме того, существует мнение, что сравнение краевых популяций с центральными дает более полную информацию о

процессах отбора [Prakash et al., 1969].

На периферии видового ареала, по сравнению с центром, наблюдается снижение размеров популяций и соответственно рост изоляции между ними. С одной стороны, это повышает вероятность гомозиготизации, за счет случайного выщепления рецессивных аллельных вариантов, с другой стороны экстремальные условия периферии могут способствовать географической изменчивости в результате изменения векторов отбора [Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Алтухов, 1983; Галицын, Вершинин, 2014]. На моллюсках подобный эффект был описан А. В. Яблоковым. На северной границе ареала H. pomatia было отмечено существенное снижение уровня гетерозиготности по фенотипам окраски раковины. В этих популяциях были выявлены редкие фенотипические вариации, а некоторые из популяций демонстрировали мономорфность по отдельным фенам [Яблоков, 1980]. Также, А. С. Синявской [2009] на Cepaea nemoralis было показано, что зоне оптимума соответствует центр разнообразия генов. При этом, центральные популяции характеризовались большим размером и стабильной численностью. В то же время, суммарный генофонд периферических популяций был более разнообразным, чем у центральных. Кроме того, учеными было отмечено заметное влияние условий окружающей среды на периферии ареала на генетическую структуру наземных моллюсков [Jones, 1973; Ramos, 1985].

Haldane [1956] обратил внимание на весьма существенное различие между центральными и периферическими изолированными популяциями; это различие касается роли смертности, не зависящей от плотности популяции. Для центральных популяций вида как физические, так и биотические условия среды оптимальны и смертность в значительной мере, если не в основном, тем или иным образом связана с высокой плотностью популяции. Условия обитания периферических и периферически изолированных популяций обычно близки к минимально пригодным для данного вида. В неблагоприятные годы эти популяции подвержены риску вымирания, а в благоприятные годы их численность может достигать высокого уровня (вследствие малочисленности видоспецифичных хищников и патогенных организмов). Таким образом, здесь будут наблюдаться резкие

колебания численности популяции, которые способствуют генетическому дрейфу. В центральной части видового ареала такие колебания сглаживаются благодаря мощности факторов, зависящих от плотности популяции.

Известно, что сохранение видов зависит от защиты генетической изменчивости, присутствующей во всем ареале видов. Эрлих [Ehrlich, 1988] утверждал, что утрата генетически различных популяций внутри вида в настоящее время является не менее серьезной проблемой, чем исчезновение целых видов. Окружающая среда постоянно меняется; чтобы выжить, организмы должны обладать генетической изменчивостью, позволяющей им развиваться [Frankel, Soule, 1981]. Многие авторы подчеркивают, что более дивергентные краевые популяции имеют большую природоохранную ценность [May, 1990; Brooks et al., 1992; Holsinger, 1992; Channell, 2004; Yakimowski, Eckert, 2007; Provan, Maggs, 2012]. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что периферические популяции часто генетически и морфологически отличаются от центральных популяций. Отличительные черты, обнаруженные в периферийных популяциях, могут иметь решающее значение для вида, позволяя адаптироваться при изменении окружающей среды [Lesica, Allendorf, 1995].

Понимание процессов, которые приводят к изменчивости, могут играть важную роль в выявлении уязвимых на данной территории видов [Lesica, Allendorf, 1995]. Например, популяции с низким генетическим разнообразием будут испытывать недостаток эволюционного потенциала, необходимого для адаптации к различным или меняющимся условиям среды и быть менее способными противостоять экологическим нарушениям [Arnaud-Haond et al., 2006; Снегин, 2007; Hughes et al., 2008; Hoffmann, Sgro, 2011; Provan, Maggs, 2012].

По мнению Майра радикальные эволюционные изменения менее вероятны в крупных панмиктических популяциях, чем в небольших изолированных популяциях [Mayr, 1963]. Это относится, в частности, к видообразованию. Есть два основных фактора, которые могут способствовать адаптивной дифференциации небольших популяций на периферии ареала вида. Во-первых, периферийные популяции испытывают меньший поток генов, чем основная популяция, потому

что миграция происходит только с одной стороны, а среда обитания имеет тенденцию быть неоднородной. Таким образом, у редких местных генетических вариантов больше шансов закрепиться. И, во-вторых, периферийные местообитания часто испытывают сильное дивергентное давление отбора: среда на периферии ареала вида обычно отличается от среды в его центре; таким образом, могут быть отобраны разные признаки. В конечном итоге это может привести к формированию нового вида, появляющегося на краю ареала. Этот ряд аргументов также называют «перипатрическим видообразования» или «квантовым видообразованием» [Mayr, 1954; Грант, 1991].

1.2 Направления исследований наземных моллюсков 1.2.1 Особенности изменчивости окрасочных признаков

Полиморфизм окраски раковин широко распространен у различных видов наземных улиток, в особенности у Helicidae [Clarke et al., 1978; Хохуткин, 1997; Крамаренко и др., 2007; Крамаренко, Леонов, 2011; Johnson, 2011].

Полиморфные наземные улитки рода Cepaea, являются одними из наиболее ярких видов европейской малакофауны. Ввиду их выраженной изменчивости, их изучению уделяется уже более века [Cameron, 1998]. В настоящее время, на основании молекулярных данных, из ранее относимых четырех видов, к этому роду относят только два: лесную улитку (C. nemoralis) и садовую цепею (C. hortensis). Австрийскую цепею (C. vindobonensis) и цепею сильватику (M.. sylvatica) в настоящее время относят к родам Caucasotachea и Macularia соответственно [Neiber, Hausdorf, 2015; Korábek et al., 2015; Neiber et al., 2016]. Довольно много исследований посвящены исследованию фенетики C. nemoralis и C. hortensis, которые являются наиболее полиморфными видами хелицид. Их раковины желтые, розовые или коричневые с различными оттенками и имеют до пяти полос, которые могут сливаться вместе, придавая раковине общий темный вид. Изменчивость цвета и полос раковины контролируется генетически. Коричневые раковины

доминантны по отношению к розовым, розовые рецессивны по отношению к коричневым и доминантны по отношению к желтым, а желтые рецессивны по отношению к обоим. Бесполосные морфы доминируют над морфами с полосами, пятиполосная морфа является рецессивной по отношению ко всем другим формам полосатости [Jones et al., 1977]. Полиморфизм C. vindobonensis и M. sylvatica гораздо проще. Основной цвет их раковин всегда от желтоватого до белого, а обычное количество полос - пять. У C. vindobonensis встречаются две основные формы: с темными или темно-коричневыми полосами и бледная морфа с полосами бежевого цвета (морфа pallescens). У M. sylvatica полосы могут быть сведены к серии пятен [Ozgo, 2008].

На сегодняшний день известно, что, хотя случайные события могут играть важную роль, особенности раковины адаптивны, и естественный отбор действительно влияет на их частоту в популяциях. Довольно много исследований приписывают полиморфизм окраски и полосатости раковины у различных моллюсков климатическим эффектам. Так, Cowie и Jones [1985] было выявлено, что существует географическая изменчивость цвета тела у C. nemoralis и C. hortensis. Ими были проведены лабораторные эксперименты, которые продемонстрировали, что темнотелые улитки нагреваются быстрее и достигают более высокой температуры тела, чем более бледные моллюски. Этим было объяснено благоприятствующее влияние климатического отбора бледной окраски в теплых районах и темной окраски в холодных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Юсупова Александра Юрьевна, 2026 год

- 92 с.

21. Земоглядчук, К. В. Морфометрическая характеристика раковины наземного моллюска Helix lutescens (Gastropoda; Pulmonata; Helicidae) из популяций г. Бреста / К. В. Земоглядчук, В. П. Рабчук // Зоологические чтения 2012: матер. Респуб. науч.-практ. конф., Гродно, 2-4 марта 2012 г. - Гродно: ГрГМУ, 2012. - С. 52-54.

22. Ивантер, Э. В. К разработке экологической концепции периферических популяций / Э. В. Ивантер // Экология. - М.: Наука, 2017. - № 1. - С. 60-65.

23. Ивантер, Э. В. Периферические популяции политипического вида как форпосты микроэволюционного процесса / Э. В. Ивантер // Чарльз Дарвин и современная биология. - СПб.: Нестор-История, 2010. - C. 277-281.

24. Комарова, Е. В. Исследование параметров раковины Chondrula tridens (Pulmonata, Enidae) из горных и равнинных биотопов лесостепного Поволжья / Е. В. Комарова, Ю. В. Сачкова, Н. М. Курмаева, Т. Г. Стойко // Зоологический журнал. - М.: Наука, 2015. - Т. 94, № 7. - С. 747.

25. Конева, О. Ю. Межпопуляционные различия параметров ДНК-комет гемоцитов моллюсков Lymnaea stagnalis из регионов с разной экологической нагрузкой / О. Ю. Конева // Цитология. - 2013. - Т. 55, № 7. - С. 475-481.

26. Крамаренко, С. С. Аллозимный и RAPD-полиморфизм наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Enidae) в природных и урбанизированных местообитаниях юга Украины / С. С. Крамаренко, А. С. Крамаренко // Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: матер. XI-й междунар. науч.-практ. экологической конф., Белгород, 20-25 сентября 2010 г. - Белгород: ИПЦ Политерра, 2010. - С. 210-211.

27. Крамаренко, С. С. Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера / С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 2009. -Т. 43, № 5. - С. 433-439.

28. Крамаренко, С. С. Влияние факторов внешней среды на географическую изменчивость конхологических признаков крымских моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) / С. С. Крамаренко // Журнал общей биологии. - 1997. - Т. 58, № 1. - С. 94-101.

29. Крамаренко, С. С. Генетическая структура континуальных и эфемерных популяций наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Pulmonata; Enidae) / С. С. Крамаренко, Э. А. Снегин // Экологическая генетика. - 2014. - Т. 12, № 2. - С. 23-34.

30. Крамаренко, С. С. Географiчна та хронолопчна мшливють фенетично1 структури популяцш наземного молюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) Швдня Украши / С. С. Крамаренко // III новорiчнi бюлопчш читання: Зб. наук. праць. - Микола1в: МДУ, 2003. - Зб. 3. - С. 23-26.

31. Крамаренко, С. С. Локомоторная активность моллюсков Brephulopsis bidens (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) / С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 1999. - Т. 33, № 1-2. - С. 82.

32. Крамаренко, С. С. Новые данные о размножении наземных моллюсков Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) (Gatropoda; Pulmonata; Helicidae) в лабораторных условиях / С. С. Крамаренко, В. Н. Попов // Вестник зоологии. -1997. - Т. 31, № 5-6. - С. 85.

33. Крамаренко, С. С. Особенности аллозимной изменчивости наземных моллюсков рода Brephulopsis (Enidae) в области интрогрессивной гибридизации / С. С. Крамаренко // Ruthenica, Russian Malacological Journal. - 2010. - Т. 20, № 1. -С. 27-34.

34. Крамаренко, С. С. Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) / С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. -

2009. - Т. 43, № 1. - С. 51-58.

35. Крамаренко, С. С. Особенности фенетической структуры наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Pulmonata; Helicidae) в урбанизированных и природных популяциях / С. С. Крамаренко, И. М. Хохуткин, М. Е. Гребенников // Экология. - М.: Наука, 2007. - № 1. - С. 42-48.

36. Крамаренко, С. С. Фенетическая структура крымских популяций наземного моллюска Helix albescens (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) / С. С. Крамаренко, С. В. Леонов // Экология. - М.: Наука, 2011. - № 2. - С. 153-160.

37. Крамаренко, С. С. Формирование паттернов пространственно-временной изменчивости наземных моллюсков: мультимасштабный подход: автореф. дисс. ... докт. биол. наук: 03.00.08 / С. С. Крамаренко. - Киев, 2014. - 42 с.

38. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, лишайники, грибы и животные / Департамент АПК и воспроизводства окр. среды Белгородской обл., Белгородский гос. нац. исслед. ун-т ; состав. С. Ю. Большаков [и др.] ; общ. науч. ред. Ю. А. Присный. - 2-е изд. - Белгород: ИД «БелГУ», 2019. - 668 с.

39. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Мин. прир. ресурсов и экологии РФ, Федер. служба по надзору в сфере природопользования, РАН, Рос. ботан. об-во, Московский гос. ун-т им. М. В. Ломоносова; отв. ред. Л. В. Бардунов, В. С. Новиков. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. -855 с.

40. Лазуков, Г. И. Плейстоцен территории СССР : учеб. пособие для вузов по спец. «География» / Г. И. Лазуков. - М.: Высшая школа, 1989. - 319 с.

41. Лакин, Г. Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

42. Лихарев, И. М. Наземные моллюски фауны СССР / И. М. Лихарев, Е. С. Раммельмейер. Москва-Ленинград, изд-во АН СССР, 1952. - 512 с.

43. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция: пер. с англ. М. В. Мины; под ред. и с предисл. проф. В. Г. Гептнера. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

44. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция: пер. с англ. / под ред. проф.

В. Г. Гептнера и В. Н. Орлова; со вступ. статьей проф. В. Г. Гептнера. - М.: Мир, 1968. - 597 с.

45. Макеева, В. М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья / В.М. Макеева // Журнал общей биологии. - 1988. - Т. 49, № 3. - С. 333-342.

46. Макеева, В. М. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях Br. fruticum в целях экологического мониторинга / В. М. Макеева, Л. В. Пахорукова, Н. Д. Уголкова // Журнал общей биологии. - 1995. - Т. 56, № 5. - С. 170-185

47. Макеева, В. М. Оценка состояния генофонда природных популяций беспозвоночных животных в условиях фрагментарного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Müll) / В. М. Макеева, М. М. Белоконь, О. П. Малюченко // Генетика. - М.: Наука, 2005. - Т. 41(11). - С. 1495-1510.

48. Матекин, П. В. Видовая специфичность эстеразоактивных белков некоторых видов наземных моллюсков (Bradybaenidae и Helicidae), обнаруженных методом диск-электрофореза / П.В. Матекин, А. Ф. Иванькова // Зоологический журнал - 1974. - Т. 53, вып. 11. - С. 1623-1626.

49. Матекин, П. В. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum Mull.) / П. В. Матекин, В. М. Макеева // Журнал общей биологии. - 1977. - Т. 38, № 6. - С. 908 -913.

50. Матекин, П. В. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae / П. В. Матекин // Зоологический журнал. - 1959. - Т. 38, № 10. - С. 1518-1536.

51. Межжерин, С. В. Генетическая изменчивость и филогеография двух видов пресноводных легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) фауны Украины / С. В. Межжерин, А. В. Гарбар, Е. Д. Коршунова, Д. А. Гарбар, Е. И. Жалай // Вюник украшського товариства генетиюв i селекцiонерiв. - 2008. - С. 82-87.

52. Мильков, Ф. Н. Лесостепь Русской равнины: опыт ландшафтной

характеристики / Ф. Н. Мильков. - М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 292 с.

53. Николаев, В. А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / В. А. Николаев. - Москва, 1973. - 20 с.

54. Остерман, Л. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот : Электрофорез и ультрацентрифугирование : практ. пособ. / Л. А. Остерман. - М.: Наука, 1981. - 286 с.

55. Петин, А. Н. Малые водные объекты и их экологическое состояние: учеб. -метод. пособие / А. Н. Петин, Н. С. Сердюкова, В. Н. Шевченко. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2005. - 238 с.

56. Применение метода щелочного гель-электрофореза изолированных клеток для оценки генотоксических свойств природных и синтетических соединений: метод. рекомендации / Рос. акад. мед. наук, Рос. акад. с.-х. наук; подгот. А. Д. Дурнев [и др.]. - Изд. офиц. - М.: Фирма Блок, 2006. - 29 с.

57. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области: справочное издание / П. М. Абраменко [и др.]; под ред. С. В. Лукина. - Белгород: Белгородский гос. ун-т, 2007. - 556 с.

58. Природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области: атлас : учеб.-справ. картогр. пособие / Правительство Белгор. обл., Гос. экол. инспекция Белгор. обл., Белгор. гос. ун-т, Упр. Федер. агентства кадастра объектов недвижимости по Белгор. обл. ; исполн. М. В. Близнюк [и др.] ; ред. кол.: Ф. Н. Лисецкий (отв. ред.) и др. ; рук. раб. группы О. А. Чепелев. - Белгород: Белгородская областная типография, 2005. - 179 с.

59. Реки и водные объекты Белогорья : монография / Ф. Н. Лисецкий [и др.] ; под ред. Ф. Н. Лисецкого ; Всерос. обществ. орг. «Русское географическое общество», «Белгородский гос. нац. исслед. ун-т» - Белгород: Константа, 2015. -362 с.

60. Сверлова, Н. В. Особенности фенетической структуры интродуцированных популяций Сераеа пвтогаШ / Н. В. Сверлова // Фальцфейшвсью читання: Зб. наук. праць. - Херсон: ПП Вишемирський, 2007. - С. 287-292.

61. Сверлова, Н. В. Проблемы экологической интерпретации результатов конхиометрических исследований городских популяций наземных моллюсков на примере Helix pomatia / Н. В. Сверлова // Фальцфейшвсью читання: Зб. наук. праць. - Херсон: Терра, 2005. - Т. 2. - С. 120-125.

62. Синявская, А. С. Фенетическая структура Cepaea nemoralis в формирующемся ареале / А. С. Синявская // Материалы научной конференции Брестского гос. ун-та им. А. С. Пушкина. - Брест: БрГУ, 2009. - С. 24-26.

63. Снегин Э.А. Анализ генетической структуры популяций наземного моллюска Caucasotachea vindobonensis (Helicidae) в условиях восточной границы ареала с использованием микросателлитных маркеров / Э. А. Снегин, А. Ю. Юсупова, А. А. Сычев, Е. А. Снегина // Экологическая генетика. - 2024. - Т. 22, № 2. - С. 111-123.

64. Снегин, Э. А. Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum Müll. с использованием RAPD и ISSR маркеров / Э. А. Снегин // Научные ведомости БелГУ: сер. Естественные науки. -Белгород, 2011а. - № 15(110), Вып. 16. - С. 37-43.

65. Снегин, Э. А. Анализ генетической структуры популяции чужеродного моллюска Stenomphalia ravergiensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) на территории города Белгород / Э. А. Снегин, В. В. Адамова // Российский Журнал Биологических Инвазий. - Москва, 2017 - № 3. - С. 80-91.

66. Снегин, Э. А. Анализ демографических и морфологических показателей популяций адвентивного моллюска Stenomphalia ravergiensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга Среднерусской возвышенности / Э. А. Снегин, В. В Адамова // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. - 2016. - № 3(35). - С. 149160.

67. Снегин, Э. А. Генетическая структура популяций особо охраняемого моллюска Cepaea vindobonensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях северо-восточной части современного ареала / Э. А. Снегин, Е. А. Снегина // Экологическая генетика. - 2016. - Т. 14, № 3. - С. 13-27.

68. Снегин, Э. А. К истории изучения наземной малакофауны заповедных

участков лесостепи / Э. А. Снегин // История заповедного дела: матер. междунар. науч. конф. - Борисовка, 2005а. - С. 178-179.

69. Снегин, Э. А. Многолетняя динамика морфогенетических показателей наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) в памятнике природы «Бекарюковский бор» (Россия) / Э. А. Снегин, А. Ю. Тищенко // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - Саранск, 2021. - Т. 6, № 3. - С. 58-72.

70. Снегин, Э. А. Моллюски - Mollusca / Э. А. Снегин // Научные коллекционные фонды «Музея зоологии» при кафедре зоологии и экологии Белгородского госуниверситета. - Белгород: Изд-во БелГУ, 20056. - Вып. 2. - 48 с.

71. Снегин, Э. А. Наземная малакофауна заповедника «Белогорье»: Роль особо охраняемых территорий центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи / Э. А. Снегин // Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника. - Воронеж, 2002. - С. 103-106.

72. Снегин, Э. А. Оценка жизнеспособности популяций особо охраняемого вида Cepaea vindobonensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепи Среднерусской возвышенности / Э. А. Снегин // Вестник Красноярского гос. аграрного ун-та. - 2011б. - № 11. - С. 141-147.

73. Снегин, Э. А. Оценка состояния популяционных генофондов виноградной улитки (Helix pomatia L.) урбанизированных территорий с помощью ISSR-маркеров ДНК / Э. А. Снегин, О. Ю. Артемчук // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2014. - № 3(27). - С. 130-141.

74. Снегин, Э. А. Оценка состояния популяционных генофондов наземных моллюсков в условиях влияния горнообогатительных комбинатов на примере Bradybaena Fruticum Mull. (Gastropoda, Pullmonata) / Э. А. Снегин // Экологическая генетика. - 2010. - Т. 8, № 2. - С. 45-55.

75. Снегин, Э. А. Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Helicopsis striata (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) на основе ДНК-маркеров / Э. А. Снегин // Экологическая генетика. - 2015. - Т. 13, № 3. -

С. 28-39.

76. Снегин, Э. А. Оценка степени повреждения геномной ДНК популяций озерной лягушки (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771) Белгородской агломерации методом ДНК-комет / Э. А. Снегин, А. С. Бархатов, В. В. Киселев, С. Р. Юсупов, Е. А. Снегина // Вестник Томского гос. университета. Биология. - 2021. - № 55. -С. 58-76.

77. Снегин, Э. А. Оценка степени устойчивости популяций виноградной улитки (Helix pomatia) к действию генотоксичных компонентов городской среды / Э. А. Снегин, О. Ю. Артемчук // Системы контроля окружающей среды. -Севастополь, 2018. - № 13. - С. 110-114.

78. Снегин, Э. А. Оценка цитогенетической стабильности в природных популяциях наземных моллюсков (на основе метода ДНК-комет) / Э. А. Снегин // Онтогенез. - М.: Наука, 2014. - Т. 45, № 3. - С. 180.

79. Снегин, Э. А. Популяционно-генетическая структура реликтового вида Cepaea vindobonensis на территории заповедных участков лесостепи / Э. А. Снегин // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: матер. III междунар. науч. конф. - Днепропетровск, 2005в. - С. 4-6.

80. Снегин, Э. А. Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных (на примере наземных моллюсков и насекомых юга Среднерусской возвышенности): дис. ... докт. биол. наук: 03.02.08 / Э. А. Снегин. - Белгород: НИУ БелГУ, 2012. - 394 с.

81. Снегин, Э. А. Роль генетического анализа популяций в оптимизации сети особо охраняемых территорий: постановка проблемы / Э. А. Снегин // Научные ведомости БелГУ : сер. Естественные науки. - Белгород, 2007. - № 5(36), Вып. 5. -С. 40-45.

82. Снегин, Э. А. Структура расселенности Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Э. А. Снегин. - М., 1999. - 22 с.

83. Сорочинская, У. Б. Михайленко В. М. Применение метода ДНК-комет для оценки повреждений ДНК, вызванных различными агентами окружающей

среды / У. Б. Сорочинская, В. М. Михайленко // Онкология. - 2008. - T. 10, № 3. -C. 303-309.

84. Сулимова, Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г. Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124, № 3. - С. 260-271.

85. Сычев, А. А. Наземные моллюски кальцефильных сообществ юга Среднерусской возвышенности: биология, экология и генетика популяций: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / А. А. Сычев. - Нижний Новгород, 2017. - 277 с.

86. Сычев, А. А. К проблеме систематики рода Helicopsis (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae) на территории Восточной Европы / А. А. Сычев, Э. А. Снегин // Ruthenica, Russian Malacological Journal. - 2016а. - Т. 26, № 3-4. -С.175-189.

87. Сычев, А. А. Микропространственная структура популяционных генофондов наземного моллюска Helicopsis striata (Pulmonata, Hygromiidae) в условиях юга Среднерусской возвышенности / А. А. Сычев, Э. А. Снегин // Экологическая генетика. - 2016б. - Т. 14, № 2. - С. 28-38.

88. Сычев, А. А. Разработка первых микросателлитных маркеров для венской улитки Caucasotachea vindobonensis (Gastropoda; Pulmonata) / А. А. Сычев, А. Ю. Юсупова, Э. А. Снегин // Ruthenica, Russian Malacological Journal. - 2024. -Т. 34, № 4. - С. 151-156.

89. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Очерк учения о популяции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

90. Филиппов, Э. В. Использование метода «ДНК-комет» для детекции и оценки степени повреждений ДНК клеток организмов растений, животных и человека, вызванных факторами окружающей среды (обзор) / Э. В. Филиппов // Наука и образование. - 2014. - №2. - С. 72-78.

91. Хедрик, Ф. Генетика популяций: пер. с англ. А. А. Лушниковой, Н. В. Петровой. - М.: Техносфера, 2003. - 592 с.

92. Хлус, Л. Н. Морфометрическая структура популяций Cepaea vindobonensis Fer. в урболандшафте степной зоны Украины (факторный анализ) /

Л. Н. Хлус // Научные ведомости БелГУ: сер. Естественные науки. - Белгород, 2011. - №3(98), Вып.14. - С. 95-103.

93. Хлус, Л. Н. Морфометрична структура природних популяцш Cepaea vindobonensis Fer. на теренах Украши / Л. Н. Хлус // Науковий вюник Чершвецького ушверситету. Збiрник наукових праць. - Чершвщ: Рута, 2004. - Вип. 223. - С. 83-88.

94. Хохуткин, И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков / И. М. Хохуткин. - Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 171 с.

95. Чендев, Ю. Г. Антропогенная эволюция серых лесостепных почв южной части Среднерусской возвышенности / Ю. Г. Чендев, А. Л. Александровский, О. С. Хохлова, Л. Г. Смирнова, Л. Л. Новых, А. В. Долгих // Почвоведение. - М.: Наука, 2011. - № 1. - С. 3-15.

96. Чендев, Ю. Г. Тенденции и закономерности антропогенной эволюции черноземов в агролесомелиоративных ландшафтах на территории лесостепи центра Восточной Европы / Ю. Г. Чендев, А. Н. Петин, Л. Л. Новых, Е. А. Заздравных, Т. Д. Соэр, Р. Б. Холл // Проблемы региональной экологии. - М.: Камертон, 2012. - №2. - С. 7-13.

97. Шилейко, А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea: серия Фауна СССР. Моллюски / А. А. Шилейко. - Л.: Наука, 1978. Т. 3, Вып. 6. - 384 с.

98. Шиков Е. В. Определитель наземных улиток и слизней / Е. В. Шиков. -Тверь, издатель Е. В. Шиков, 2025. - 160 с.

99. Юдина, Ю. В. Пространственная организация лесостепных ландшафтов юго-запада Среднерусской возвышенности // Современные проблемы науки и образования. - М.: Академия Естествознания, 2012а. - № 6. - С. 618.

100. Юдина, Ю. В. Роль ландшафтных изысканий в геоэкологическом анализе территории на примере Белгородской области // Вестник БГТУ им. В. Г. Шухова. - Белгород, 2012б. - № 1. - С. 140-144.

101. Юсупова, А.Ю. Особенности генетической структуры Caucasotachea vindobonensis в условиях юго-восточной границы ареала. / А.Ю. Юсупова, Э.А. Снегин // Вторая международная научная конференция «Моллюски: биология,

экология, эволюция и формирование малакофаун»: материалы докладов, 17-20 сентября 2024 г. - Архангельск : КИРА, 2024. - С. 197-199.

102. Яблоков, А. В. Популяционная биология: учеб. пособие для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков. - М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

103. Яблоков, А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков.

- М. : Наука, 1980. - 132 с.

104. Abd-Elhaleim, S. M. Population dynamics of abundant three terrestrial snail species in horticultural fields at Beheira and Giza Governorate, Egypt / S. M. Abd-Elhaleim, K. Weshahy, H. M. Emam, R. A. Fathey// Pakistan Journal of Biological Sciences: PJBS. - 2022. - Vol. 25, № 8. - P. 765-775.

105. Adamova, V. V. Demographic and spatial structure at the stage of expansion in the populations of some alien land snails in Belgorod city (Central Russian Upland) / V. V. Adamova, P. A. Ukrainskiy, O. V. Krymskaya // Ruthenica, Russian Malacological Journal. - 2022. - Vol. 32, № 1. - P. 21-39.

106. Adamova, V. V. Genetic variation in non-indigenous populations of the land snails Harmozica ravergiensis and Brephulopsis cylindrica (Gastropoda: Stylommatophora) in the south of the Central Russian Upland (Eastern Europe) / V. V. Adamova // Molluscan Research. - 2021. - Vol. 41, № 2. - P. 172-182.

107. Allendorf, F. W. Genetics and the conservation of natural populations: allozymes to genomes / F. W. Allendorf // Molecular Ecology. - 2017. - Vol. 26, № 2. -P. 420-430.

108. Angeletti, D. Terrestrial gastropods (Helix spp) as sentinels of primary DNA damage for biomonitoring purposes: a validation study / D. Angeletti, C. Sebbio, C. Carere, R. Cimmaruta, G. Nascetti, G. Pepe, P. Mosesso //Environmental and Molecular Mutagenesis. - 2013. - Vol. 54, № 3. - P. 204-212.

109. Armbruster, G. F. J. Effect of cliff connectivity on the genetic population structure of a rock-dwelling land snail species with frequent self-fertilization / G. F. J. Armbruster, M. Hofer, B. Baur // Biochemical Systematics and Ecology. - 2007.

- Vol. 35, № 6. - P. 325-333.

110. Arnaud, J. F. Metapopulation genetic structure and migration pathways in the

land snail Helix aspersa: influence of landscape heterogeneity / J. F. Arnaud // Landscape Ecology. - 2003. - Vol. 18, № 3. - P. 333-346.

111. Arnaud-Haond, S. Genetic structure at range edge: low diversity and high inbreeding in Southeast Asian mangrove (Avicennia marina) populations / S. Arnaud-Haond, S. Teixeira, S. I. Massa, C. Billot, P. Saenger, G. Coupland, E. A. Serrao // Molecular Ecology. - 2006. - Vol. 15, № 12. - P. 3515-3525.

112. Aubry, S. Active and passive dispersal of an invading land snail in Mediterranean France / S. Aubry, C. Labaune, F. Magnin, P. Roche, L. Kiss // Journal of Animal Ecology. - 2006. - Vol. 75, № 3. - P. 802-813.

113. Avaca, M. S. Shell shape variation in the Nassariid Buccinanops globulosus in northern Patagonia / M. S. Avaca, M. Narvarte, P. Martin, S. Van Der Molen // Helgoland Marine Research. - 2013. - Vol. 67, № 3. - P. 567-577.

114. Avise, J. C. Molecular markers, natural history and evolution / J. C. Avise. -2nd edition. - Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 2004. -684 p.

115. Avise, J. C. The use of restriction endonucleases to measure mitochondrial DNA sequence relatedness in natural populations. I. Population structure and evolution in the genus Peromyscus / J. C. Avise, R. A. Lansman, R. O. Shade // Genetics. - 1979. - Vol. 92, № 1. - P. 279-295.

116. Bagatini, M. Y. Morphological and molecular characterization of Corbicula (Mollusca: Bilvalvia) at Rosana Resevoir, Brazil / Y. M. Bagatini, R. S. Panarari, J. Higuti, E. Benedito-Cecilio, A. J. Prioli, S. M. A. P. Prioli // Acta Scientiarum Biological Science - 2005. - Vol. 27. - P. 397-404.

117. Baker, R. E. The ecology of the wrinkled snail, Helicella caperata Mont. on the Braunton Burrows sand dune system / R. E. Baker // Journal of Molluscan Studies. -1968. - Vol. 38, № 1. - P. 41-54.

118. Balashov, I. A. Phylogeny, species delimitation and population structure of the steppe-inhabiting land snail genus Helicopsis in Eastern Europe / I. A. Balashov, M. T. Neiber, B. Hausdorf // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2021. - Vol. 193, № 3. - P. 1108-1125.

119. Balbi, M. Functional connectivity in replicated urban landscapes in the land snail (Cornu aspersum) / M. Balbi, A. Ernoult, P. Poli, L. Madec, A. Guiller, J. Nabucet, M.-C. Martin, V. Beaujouan, E. J. Petit // Molecular ecology. - 2018. - Vol. 27, № 6. -P. 1357-1370.

120. Bell, R. C. Patterns of persistence and isolation indicate resilience to climate change in montane rainforest lizards / R. C. Bell, J. L. Parra, M. Tonione, C. J. Hoskin, J. B. Mackenzie, S. E. Williams, C. Moritz // Molecular Ecology. - 2010. - Vol. 19, № 12. - P. 2531-2544.

121. Bengtson, S. A. Selection for adult shell size in natural populations of the landsnail Cepaea hortensis (Müll.) / S. A. Bengtson, A. Nilsson, S. Nordström, S. Rundgren // Annales Zoologici Fennici. - 1979. - № 16. - P. 187-194.

122. Bleakney, J. S. Behavior of calciphilic Cepaea hortensis on acidic island off Nova Scotia / J. S. Bleakney // Nautilus. - 1966. - Vol. 79, № 4. - P. 131-134.

123. Boettger, C. R. Grossenwachstum und geschlechtsreife bei schnecken und pathologischer riesenwuchs als folge einer gestorten wechselwirking beider faktoren / C. R. Boettger // Zoologischer Anzeiger. - 1953. - № 17. - P. 468-487.

124. Brooks, D. R. Phylogeny and biodiversity: conserving our evolutionary legacy / D. R. Brooks, R. L. Mayden, D. A. McLennan // Trends in Ecology & Evolution. - 1992. - Vol. 7, № 2. - P. 55-59.

125. Brown, S. S. 2017. PrimerPooler: automated primer pooling to prepare library for targeted sequencing / S. S Brown, Y. W. Chen, M. Wang, A. Clipson, E. Ochoa, M. Q. Du // Biology Methods and Protocols. - 2017. - Vol. 2, №1. - P. 1-10.

126. Brown, W. L. Jr Centrifugal speciation / W. L. Brown, Jr // The Quarterly Review of Biology. - 1957. - Vol. 32, № 3. - P. 247-277.

127. Brussard, P. F. Allozymic variation in a North American colony of Cepaea nemoralis / P. F. Brussard, G. F. McCracken // Heredity. - 1974. - Vol. 33. - P. 98-101.

128. Buria H. Altitudinal variation in Arianta arbustorum (Mollusca, Pulmonata) in the Swiss alps / H. Buria, W. Stahel // Genetica. - 1983. - Vol. 62, № 2. - P. 95-108.

129. Burla, H. Induced environmental variation in Arianta arbustorum (L.) / H. Burla // Genetica. - 1984. - Vol. 64, № 2. - P. 65-67.

130. Bush, G. L. Modes of animal speciation / G. L. Bush // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1975. - Vol. 6, № 1. - P. 339-364.

131. Cabaret, J. Natural infection of land-snails by protostrongylids on a pasture grazed by sheep in the Rabat area of Morocco / J. Cabaret // Veterinary Parasitology. -1988. - Vol. 26, № 3-4. - P. 297-304.

132. Cabaret, J. The polymorphism of shell ornamentation of three helicids and susceptibility to protostrongylid infection / J. Cabaret // Journal of Molluscan Studies. -1983. - Vol. 49, № 12A. - P. 6-9.

133. Cain, A. J., Persistence and extinction in some Cepaea populations / A. J. Cain, L. M. Cook // Biological Journal of the Linnean Society. - 1989. - Vol. 38, № 2. - P. 183-190.

134. Cain, A. J., Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis /

A. J. Cain, P. M. Sheppard // Heredity. - 1950. - Vol. 4, № 3. - P. 275-294.

135. Cameron, R. A. D. Cepaea research 1900-1950; too many problems for a solution? / R. A. D. Cameron // Archives of Natural History. - 1998. - Vol. 25, № 3. - P. 401-412.

136. Cameron, R. A. D. Contrasting patterns of variation in urban populations of Cepaea (Gastropoda: Pulmonata): a tale of two cities / R. A. D. Cameron,

B. M. Pokryszko, M. Horsak // Biological Journal of the Linnean Society. - 2009. Vol. 97, № 1. - P. 27-39.

137. Cameron, R. A. D. Intra- and interspecific effects of population density on growth and activity in some helicid land snails (Gastropoda: Pulmonata) / R. A. D. Cameron, M. A. Carter //The Journal of Animal Ecology. - 1979. - Vol. 48, № 1. - P. 237-246.

138. Carr, P. D. Alpha/beta hydrolase fold: an update / P. D. Carr, D. L. Ollis // Protein and Peptide Letters. - 2009. - Vol. 16, № 10. - P. 1137-1148.

139. Carson, H. L. The genetic characteristics of marginal populations of Drosophila / H. L. Carson // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. -Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1955. - Vol. 20. - P. 276-287.

140. Channell, R. Dynamic biogeography and conservation of endangered species

/ R. Channell, M. V. Lomolino // Nature. - 2000. - Vol. 403, № 6765. - P. 84-86.

141. Channell, R. The conservation value of peripheral populations: the supporting science : proceedings of the species at risk 2004 pathways to recovery conference. -Victoria, British Columbia, Canada: Species at Risk 2004 Pathways to Recovery Conference Organizing Committee, 2004. - P. 1-17.

142. Chiang, Y. CManagement of Biodiversity Conservation Based on Genetic Diversity in Ecological and Agricultural Restoration / Y. C. Chiang, Y. Z. Ko, H. Y. Lu, X. L. Jin, T. W. Hsu // 2018 Pacific Neighborhood Consortium Annual Conference and Joint Meetings (PNC). - 2018. - P. 1-4.

143. Chiba, S. Shell shape and habitat use in the North-west Pacific land snail Mandarina polita from Hahajima, Ogasawara: current adaptation or ghost of species past? / S. Chiba, A. Davison // Biological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 91, № 1. - P. 149-159.

144. Chueca, L. J. De novo genome assembly of the land snail Candidula unifasciata (Mollusca: Gastropoda) / L. J. Chueca, T. Schell, M. Pfenninger // G3-Genes Genomes Genetics. - 2021. - Vol. 11, № 8. - 180 p.

145. Clarke, B. C. Genetic variation and natural selection in Pulmonate mollusks, in Pulmonates / B. C. Clarke, W. Arthur, D. T. Horsley, D. T. Parkin. NewYork: Academic Press, 1978. - Vol. 2A. - P. 219-270.

146. Clarke, B. C. Natural selection in mixed populations of two polymorphic snails / B. Clarke // Heredity. - 1962. - Vol. 17, № 3. - P. 319-345.

147. Cook, L. M. Shell size and natural selection in Cepaea nemoralis / L. M. Cook, P. O'Donald // Ecological genetics and evolution. - Springer, New York, 1971. - P. 93-108.

148. Cook, L. M. The genetics of Cepaea nemoralis / L. M. Cook // Heredity. -1967. - Vol. 22, № 3. - P. 397-410.

149. Cook, L. M. The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study / L. M. Cook, I. J. Saccheri // Heredity. - 2013. - Vol. 110, № 3. - P. 207-212.

150. Cowie, R. H. Climatic selection on body colour in Cepaea / R. H. Cowie,

J. S. Jones // Heredity. - 1985. - Vol. 55, № 2. - C. 261-267.

151. Cowie, R. H. Climatic selection on body colour in the land snail Theba pisana (Pulmonata: Helicidae) / R. H. Cowie // Heredity. - 1990. - Vol. 65, № 1. - P. 123-126.

152. Crow, J. F. An introduction to population genetics theory / J. F. Crow, M. Kimura. - N.Y.: Harpers and Row, 1970. - 591 p.

153. Crow, J. F. Genetic loads and the cost of natural selection / J. F. Crow // Mathematical topics in population genetics. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1970. - P. 128-177.

154. Crow, J. F. Measurement of gene frequency drift in small population / J. F. Crow, N. E. Morton // Evolution. - 1955. - Vol. 9, № 2. - P. 202-214.

155. Cruz, R. A. L. Geometric morphometric analysis of shell shape variation in Conus (Gastropoda: Conidae) / R. A. L. Cruz, M. J. R. Pante, F. J. Rohlf // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2012. - Vol. 165, № 2. - P. 296-310.

156. Dan, N. Growth, mortality, and feeding rates of the snail Helix aspersa at different population densities in the laboratory, and the depression of activity of helicid snails by other individuals, or their mucus / N. Dan, S. E. R. Bailey // Journal of Molluscan Studies. - 1982. - Vol. 48, № 3. - P. 257-265.

157. Darwin, C. R. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life / C. R. Darwin. - London: John Murray, Albemarle Street, 1859. - 534 p.

158. David, B. Morphometrics and cladistics: measuring phylogeny in the sea urchin Echinocardium / B. David, B. Laurin // Evolution. - 1996. - Vol. 50, № 1. - P. 348-359.

159. Davison, A. An East-West distribution of divergent mitochondrial haplotypes in British populations of the land snail, Cepaea nemoralis (Pulmonata) / A. Davison // Biological Journal of the Linnean Society. - 2000. - Vol. 70, № 4. - P. 697-706.

160. Davison, A. History or current selection? A molecular analysis of «area effects» in the land snail Cepaea nemoralis / A. Davison, B. Clarke // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267, № 1451. -P. 1399-1405.

161. Davison, A. Isolation and characterization of long compound microsatellite repeat loci in the land snail, Cepaea nemoralis L. (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) / A. Davison // Molecular Ecology. - 1999. - Vol. 8, № 10. - P. 1760-1761.

162. De Lapuente, J. The Comet Assay and its applications in the field of ecotoxicology: a mature tool that continues to expand its perspectives / J. De Lapuente, J. Louren5o, S. Mendo, M. Borras, M. Martins, P. Costa, M. Pacheco // Frontiers in genetics. - 2015. - Vol. 6. - P. 180.

163. Depraz, A. Characterization of 13 polymorphic microsatellite loci for two land snail species, Trochulus villosus and T. sericeus (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae) / A. Depraz, E. Rathey, J. Hausser // Molecular Ecology Resources. -2008. - Vol. 8, № 3. - P. 704-706.

164. Dixon, D. R. The effects of hydrostatic pressure change on DNA integrity in the hydrothermal-vent mussel Bathymodiolus azoricus: Implications for future deep-sea mutagenicity studies / D. R. Dixon, A. M. Pruski, L. R. J. Dixon // Mutation Research / Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. - 2004. - Vol. 552. - P. 235246. - ISSN 0027-5107.

165. Dobzhansky, T. Genetics and the origin of species / T. Dobzhansky. - 3rd edn. - New York: Columbia University Press, 1951. - 364 p.

166. Dong, S. Evaluation of genetic diversity in the golden apple snail, Pomacea canaliculata (Lamarck), from different geographical populations in China by inter simple sequence repeat (ISSR) / S. Dong, X. Shentu, Y. Pan, Y. Bai, X. Yu, H. Wang // African Journal of Biotechnology. - 2011. - Vol. 10, № 10. - P. 1777-1783.

167. Dörge, N. The significance of passive transport for dispersal in terrestrial snails (Gastropoda, Pulmonata) / N. Dörge, C. Walther, B. Beinlich, H. Plachter // Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz. - 1999. - Vol. 8, № 1. - P. 1-10.

168. Eckert, C. G. Genetic variation across species' geographical ranges: the central-marginal hypothesis and beyond / C. G. Eckert, K. E. Samis, S. C. Lougheed // Molecular ecology. - 2008. - Vol. 17, № 5. - P. 1170-1188.

169. Ehrlich, P. R. The loss of diversity: causes and consequences / P. R. Ehrlich // Biodiversity / editor E. O. Wilson. - Washington, DC: National Academy Press, 1988.

- P. 21-27.

170. Eldredge, N. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism Eldredge N., Gould S. J.// Models in paleobiology. - 1972. - P. 82-115.

171. Endler, J. A. Geographic variation, speciation, and clines : monographs in population biology / J. A. Endler. - Princeton: Princeton University Press, 1977. - 262 p.

172. Etukudo, O. M. Evaluation of Genetic Diversity in giant African land snails using Inter Simple Sequence Repeats (ISSR) Markers / O. M. Etukudo, B. Asuquo, U. Ekaluo, B. Okon, E. Ekerette, A. Umoyen, O. Udensi, L. Ibom, C. Afiukwa, D. Igwe // Asian Journal of Advances in Agricultural Research. - 2018. - Vol. 7, № 2. - P. 1-13.

173. Forsman, A. A model of ecological and evolutionary consequences of color polymorphism / A. Forsman, J. Ahnesjö, S. Caesar, M. Karlsson // Ecology. - 2008. -Vol. 89, № 1. - С. 34-40.

174. Frankel, O. H. Conservation and evolution / O. H. Frankel, M. E. Soule. -Cambridge: Cambridge Uniuversity Press, 1981. - 327 p.

175. Goodfriend, G. A. Variation in land-snail shell form and size and its causes: a review / G. A. Goodfriend // Systematic Biology. - 1986. - Vol. 35, № 2. - P. 204-223.

176. Goodnight, C. J. On the effect of founder events on epistatic genetic variance / C. J. Goodnight // Evolution. - 1987. - Vol. 41, № 1. - P. 80-91.

177. Govindarajulu, P. P. Literature review of impacts of glyphosate herbicide on amphibians: what risks can the silvicultural use of this herbicide pose for amphibians in B.C.?: Wildlife Report № R-28 / P. P. Govindarajulu. - Ministry of Environment, Victoria, BC, 2008. - 79 p.

178. Greve, C. Snails in the desert: Species diversification of Theba (Gastropoda: Helicidae) along the Atlantic coast of NW Africa / C. Greve , M. Haase, R. Hutterer, D. Rödder, F. Ihlow, B. Misof // Ecology and Evolution. - 2017. - Vol. 7, № 14. - P. 5524-5538.

179. Greve, C. Radiating on oceanic islands: patterns and processes of speciation in the land snail genus Theba (Risso 1826) / C. Greve, F. Gimnich, R. Hutterer, B. Misof, M. Haase // PLoS One. - 2012. - Vol. 7, № 4. - e34339.

180. Guerra-Varela, J. The evolutionary mechanism maintaining shell shape and

molecular differentiation between two ecotypes of the dogwhelk Nucella lapillus / J. Guerra-Varela, I. Colson, T. Backeljau, K. Breugelmans, R. N. Hughes, E. Rolan-Alvarez // Evolutionary Ecology. - 2009. - Vol. 23, № 2 - P. 261-280.

181. Guiller, A. Highly polymorphic microsatellite markers in the landsnail Helix aspersa (Mollusca Gastropoda) / A. Guiller, J. F. Arnaud, D. Vautrin, M. Solignac // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9, № 8. - P. 1191-1193.

182. Guiller, A. Tracing the invasion of the Mediterranean land snail Cornu aspersum aspersum becoming an agricultural and garden pest in areas recently introduced / A. Guiller, M. C. Martin, C. Hiraux, L. Madec // PLoS One. - 2012. - Vol. 7, № 12. -e49674.

183. Guo, Q. Incorporating latitudinal and central-marginal trends in assessing genetic variation across species ranges / Q. Guo // Molecular Ecology. - 2012. - Vol. 21, № 22. - P. 5396-5403.

184. Gutierrez, A. P. Development of a medium density combined-species SNP array for Pacific and European oysters (Crassostrea gigas and Ostrea edulis) / A. P. Gutierrez, F. Turner, K. Gharbi, R. Talbot, N. R. Lowe, C. Penaloza, M. McCullough, P. A. Prodohl, T. P. Bean, R. D. Houston // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2017. - Vol. 7, № 7. - P. 2209-2218.

185. Haase, M. Clinal variation in shell morphology of the freshwater gastropod Potamopyrgus antipodarum along two hill-country streams in New Zealand / M. Haase // Journal of the Royal Society of New Zealand. - 2003. - Vol. 33, № 2. - P. 549-560.

186. Hammer, 0. Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis / 0. Hammer, D. A. T. Harper, P. D. Ryan // Palaeontologia Electronica. - 2001. - Vol. 4, № 1(4). - P. 1-9.

187. Hansson, L. Dispersal and connectivity in metapopulations / L. Hansson // Metapopulation dynamics: empirical and theoretical investigations. - London: Academic Press, 1991. - Vol. 42. - P. 89-103.

188. Haldane, J. B. S. The relation between density regulation and natural selection / J. B. S. Haldane // Proceedings of the Royal Society of London. Series B-Biological Sciences. - 1956. - Vol. 145, № 920. - P. 306-308.

189. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucleic acids symposium series. - 1999. - Vol. 41. P. 95-98.

190. Hansson, B. On the correlation between heterozygosity and fitness in natural populations / B. Hansson, L. Westerberg // Molecular ecology. - 2002. - Vol. 11, № 12. -P. 2467-2474.

191. Hargreaves, A. L. Local adaptation primes cold-edge populations for range expansion but not warming-induced range shifts / A. L. Hargreaves, C. G. Eckert // Ecology letters. - 2019. - Vol. 22, № 1. - P. 78-88.

192. Hartl, D. L. Principles of population genetics / D. L. Hartl, A. G. Clark. -Sunderland, Massachusetts: Sinauer Assoc, 1989. - 672 p.

193. Helyar, S. J. Application of SNPs for population genetics of nonmodel organisms: new opportunities and challenges / S. J. Helyar, J. Hemmer-Hansen,

D. Bekkevold, M. I. Taylor, R. Ogden, M. T. Limborg, A. Cariani, G. E. Maes,

E. Diopere, G. R. Carvalho, E. E. Nielsen // Molecular ecology resources. - 2011. - Vol. 11. - P. 123-136.

194. Hill, W. G. Estimation of effective population size from data on linkage disequilibrium / W. G. Hill // Genetics Research. - 1981. - Vol. 38, № 3. - P. 209-216.

195. Hille, A. An RAPD (random amplified polymorphic DNA) analysis of genetic population structure of Balea biplicata (Gastropoda: Clausiliidae) in fragmented floodplain forests of the Elster/Saale riparian system / A. Hille, K. Liebal, B. Mosch, H. Pellmann, M. Schlegel // Biochemical genetics. - 2003. - Vol. 41, № 5. - P. 175-199.

196. Hoeltke, O. Pseudochloritis insignis - a peculiar large land-snail from the Miocene of SW Germany: taxonomic status and census of morphologically related forms / O. Hoeltke, M. W. Rasser // Journal of Conchology. - 2015. - Vol. 42, № 1. - P. 1-12.

197. Hoffmann, A. A. Climate change and evolutionary adaptation / A. A. Hoffmann, C. M. Sgro // Nature. - 2011. - Vol. 470, № 7335. - P. 479-485.

198. Holland, B. S. A geographic mosaic of passive dispersal: population structure in the endemic Hawaiian amber snail Succinea caduca (Mighels, 1845) / B. S. Holland, R. H. Cowie // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16, № 12. - P. 2422-2435.

199. Hollenbeck, C. A method for detecting recent changes in contemporary effective population size from linkage disequilibrium at linked and unlinked loci / C. Hollenbeck, D. Portnoy, J. Gold // Heredity. - 2016. - № 117. - P. 207-216.

200. Holsinger, K. E. Setting priorities for regional plant conservation programs / K. E. Holsinger // Rhodora. - 1992. - Vol. 94. - P. 243-257.

201. Hoshino, A. A. Microsatellites as tools for genetic diversity analysis /

A. A. Hoshino, J. P. Bravo, P. M. N. Nobile, K. A. Morelli // Genetic Diversity in Microorganisms. - 2012. - P. 149-170.

202. Hughes, A. R. Ecological consequences of genetic diversity / A. R. Hughes,

B. D. Inouye, M. T. Johnson, N. Underwood, M. Vellend // Ecology letters. - 2008. -Vol. 11, № 6. - P. 609-623.

203. Iserbyt, A. Did historical events shape current geographic variation in morph frequencies of a polymorphic damselfly? / A. Iserbyt, J. Bots, H. Gossum, K. Jordaens // Journal of Zoology. - 2010. - Vol. 282, № 4. - P. 256-265.

204. Jaksch, K. First establishment of microsatellite markers in clausiliid snails (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae) / K. Jaksch, L. Kruckenhauser, E. Haring, Z. Feher // BMC Research Notes. - 2017. - Vol. 10, № 137. - P. 1-5.

205. Jarvinen, O. Genic variation in isolated marginal populations of the Roman Snail, Helixpomatia L / O. Jarvinen, H. Sisula, S.-L. Varvio, P. Salminen // Hereditas. -1976. - Vol. 82, № 1. - P. 101-109.

206. Jiao, W. Large-scale development of gene-associated single-nucleotide polymorphism markers for molluscan population genomic, comparative genomic, and genome-wide association studies / W. Jiao, X. Fu, J. Li, L. Li, L. Feng, J. Lv, L. Zhang, X. Wang, Y. Li, R. Hou, L. Zhang, X. Hu, S. Wang, Z. Bao // DNA research. - 2014. -Vol. 21, № 2. - P. 183-193.

207. Johannesson, K. Allozyme variation in a snail (Littorina saxatilis) -deconfounding the effects of microhabitat and gene flow / K. Johannesson, A. Tatarenkov // Evolution. - 1997. - Vol. 51, № 2. - P. 402-409.

208. Johnson, M. S. Thirty-four years of climatic selection in the land snail Theba pisana / M. S. Johnson // Heredity. - 2011. - Vol. 106, № 5. - P. 741-748.

209. Johnson, M. S. Allozymes and area effects in Cepaea nemoralis on the western Berkshire Downs / M. S. Johnson // Heredity. - 1976. - Vol. 36. - P. 105-121.

210. Jones, J. S. Environmental selection in the snail Cepaea vindobonensis in the Lika area of Yugoslavia / J. S. Jones // Heredity. - 1974. - Vol. 32, № 2. - P. 165-170.

211. Jones, J. S. Polymorphism in Cepaea: a problem with too many solutions? / J. S. Jones, B. H. Leith, P. Rawlings // Annual Review of Ecology and Systematics. -1977. - Vol. 8, № 1. - P. 109-143.

212. Jones, J. S. The genetic structure of a southern peripheral population of the snail Cepaea nemoralis / J. S. Jones // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. - 1973. - Vol. 183, №. 1073. - P. 371-384.

213. Jordaens, K. Genetic variation in two land snails, Cepaea nemoralis and Succinea putris (Gastropoda, Pulmonata), from sites differing in heavy metal content / K. Jordaens, H. De Wolf, N. V. Houtte, B. Vandecasteele, T. Backeljau // Genetica. -2006. - Vol. 128, № 1. - P. 227-239.

214. Kajtoch, L. Reconstructed historical distribution and phylogeography unravels non-steppic origin of Caucasotachea vindobonensis (Gastropoda: Helicidae) / L. Kajtoch, A. Davison, A. Grindon, T. Deli, G. Sramko, M. Gwardjan, S. Kramarenko, D. Mierzwa-Szymkowiak, R. Ruta, R. Scibior, J. P. Toth, C. Wade, M. Kolasa, R. V. Egorov, Z. Feher // Organisms Diversity and Evolution. - 2017. - Vol. 17, № 3. -P. 679-692.

215. Kautenburger, R. Impact of different agricultural practices on genetic structure of Lumbricus terrestris, Arion lusitanicus and Microtus arvalis // Animal Biodiversity and Conservation. - 2006. - Vol. 29, № 1. - P. 19-32.

216. Kienzler, A. Assessment of RTG-W1, RTL-W1, and PLHC-1 fish cell lines for genotoxicity testing of environmental pollutants by means of a Fpg-modified comet assay / A. Kienzler, X. Tronchere, A. Devaux, S. Bony // Toxicology in Vitro. - 2012. -Vol. 26, № 3. - P. 500-510.

217. King, T. L. Isolation and characterization of microsatellite DNA loci in the threatened flat-spired three-toothed land snail Triodopsis platysayoides / T. L. King, M. S. Eackles, B. A. Garner, M. van Tuinen, B. S. Arbogast // Conservation genetics

resources. - 2015. - Vol. 7, № 3. - P. 767-769.

218. Korabek, O. Molecular phylogeny of the genus Helix (Pulmonata: Helicidae) / O. Korabek, A. Petrusek, E. Neubert, L. Jurickova, // Zoologica Scripta. - 2015. - Vol. 44, № 3. - P. 263-280.

219. Kramarenko, S. S. Patterns of spatio-temporal variation in land snails: a multi-scale approach // Folia Malacologica. - 2016. - Vol. 24, № 3. - P. 111-177.

220. Krapal, A. M. Development of the first polymorphic microsatellite markers for the Roman snail Helix pomatia L., 1758 (Helicidae) and cross-species amplification within the genus Helix / A. M. Krapal, O. P. Popa, E. I. Iorgu, L. B. Cojocaru, A. F. Popa, L. O. Popa // Genetics and Molecular Research: GMR. - 2016. - Vol. 15, № 3. -gmr.15038817.

221. Krimbas, C. B. The genetics of Dacus Oleae. V. changes of esterase polymorphism in a natural population following insecticide control - selection or drift? / C. B. Krimbas, S. Tsakas // Evolution. - 1971. - Vol. 25, № 3. - P. 454-460.

222. Kumar, S. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms / S. Kumar, G. Stecher, M. Li, C. Knyaz, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2018. - Vol. 35. - P. 1547-1549.

223. Lamotte, M. Observations sur la selection par les predateurs chez Cepaea nemoralis / M. Lamotte // Journal de Conchyliologie. - 1950. - Vol. 90. - P. 180-190.

224. Le Moan, A. An allozyme polymorphism is associated with a large chromosomal inversion in the marine snail Littorina fabalis / A. Le Moan, M. Panova, A. De Jode, O. Ortega-Martinez, M. Duvetorp, R. Faria, R. Butlin, K. Johannesson // Evolutionary Applications. - 2022. - Vol. 16, № 2. - P. 279-292.

225. Lesica, P. When are peripheral populations valuable for conservation? / P. Lesica, F. W. Allendorf // Conservation biology. - 1995. - Vol. 9, № 4. - P. 753-760.

226. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M. Litt, J. A. Luty //American Journal of Human Genetics. - 1989. - Vol. 44. - P. 397-401.

227. Lopez, B. Strong genetic structure and signs of population bottlenecks in the land snail Humboldtiana durangoensis in the sierra madre occidental of western Mexico

/ B. López, R. Gómez, O. Mejía // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2017. - Vol. 55, № 44. - P. 288-297.

228. López, B. The effect of landscape on functional connectivity and shell shape in the land snail Humboldtiana durangoensis / B. López, O. Mejía, G. Zúñiga //PeerJ. -2020. - Vol. 8. - e9177.

229. Louzon, M. From environmental bioavailability of metal (loid) s to their ecogenotoxicological effects in land snails / M. Louzon, F. Gimbert, T. Belly, C. Amiot,

B. Pauget, A. de Vaufleury, N. Capelli, // Environmental Science and Pollution Research. - 2021. - Vol. 28, № 32. - P. 43629-43642.

230. Lozek, V. Quartärmollusken der Tschechoslowakei / V. Lozek // Rozpravy Ústredního ústavu geologického, Praha. - 1964. - Vol. 31. - P. 1-384.

231. MacArthur, R. H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability / R. H. MacArthur // Ecology. - 1955. - Vol. 36, № 7. - P. 353-356.

232. Macdonald, S. L. Peripheral isolates as sources of adaptive diversity under climate change / S. L. Macdonald, J. Llewelyn, C. Moritz, B. L Phillips// Frontiers in Ecology and Evolution. - 2017. - Vol. 5. - P. 88.

233. Maderbacher, M. Assessment of traditional versus geometric morphometrics for discriminating populations of the Tropheus moorii species complex (Teleostei: Cichlidae), a Lake Tanganyika model for allopatric speciation / M. Maderbacher,

C. Bauer, J. Herler, L. Postl, L. Makasa, C. Sturmbauer // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2008. - Vol. 46, № 2. - P. 153-161.

234. May, R. M. Taxonomy as destiny / R. M. May // Nature. - 1990. - Vol. 347, № 6289. - P. 129-130.

235. Mayr, E. Animal Species and Evolution / Ernst Mayr. - Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1963. - 870 p.

236. Mayr, E. Changes of genetic environment and evolution / Ernst Mayr // Evolution as a Process / Eds. A. C. H. J. Huxley, E. B. Ford. - London: Allen and Unwin, 1954. - P. 157-180.

237. McCauley, D. E. Effects of population dynamics on genetics in mosaic landscapes / D. E. McCauley // Mosaic landscapes and ecological processes. - 1995. - P.

178-198.

238. McGlashan, D. J. Genetic evidence for historical continuity between populations of the Australian freshwater fish Craterocephalus stercusmuscarum (Atherinidae) east and west of the Great Dividing Range / D. J. McGlashan, J. M. Hughes // Journal of Fish Biology. - 2001. - Vol. 59. - P. 55-б7.

239. McRae, B. H. Using circuit theory to model connectivity in ecology, evolution, and conservation / B. H. McRae, B. G. Dickson, T. H. Keitt, V. B. Shah // Ecology. - 2008. - Vol. 89, № 10. - P. 2712-2724.

240. Mejía, O. Isolation and characterization of eight polymorphic microsatellite loci in the land snail Humboldtiana durangoensis (Solem, 1954) / O. Mejía, Y. León-Romero, R. Gómez // Conservation Genetics Resources. - 2012. - Vol. 4. - P. 19-22.

241. Mierzwa, D. Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) in central, northwestern and western Poland / D. Mierzwa // Folia Malacologica. - 2009. - Vol. 17, № 4. - P. 185-198.

242. Monnet, C. Three-dimensional morphometric ontogeny of mollusc shells by micro-computed tomography and geometric analysis / C. Monnet, C. Zollikofer, H. Bucher, N. Goudemand, // Palaeontologia electronica. - 2009. - Vol. 12, № 3/12A. -P. 1-13.

243. Morin, P. A. SNPs in ecology, evolution and conservation / P. A. Morin, G. Luikart, R. K. Wayne // Trends in ecology & evolution. - 2004. - Vol. 19, № 4. - P. 208-216.

244. Morley, N. J. The influence of climatic conditions on long-term changes in the helminth fauna of terrestrial molluscs and the implications for parasite transmission in southern England / N. J. Morley, J. W. Lewis // Journal of helminthology. - 2008. -Vol. 82, № 4. - P. 325-335.

245. Morrison, C. L. Development of ten microsatellite loci in the invasive giant African land snail, Achatina (Lissachatina) fulica Bowdich, 1822 / C. L. Morrison, M. J. Springmann, D. D. Iwanowicz, C. M. Wade // Conservation genetics resources. -2015. - Vol. 7, № 1. - P. 201-202.

246. Mumladze, L. Shell size differences in Helix lucorum Linnaeus, 1758

(Mollusca: Gastropoda) between natural and urban environments / L. Mumladze // Turkish Journal of Zoology. - 2013. - Vol. 37, № 1. - P. 1-6.

247. N'dri, K. J. Spatial distribution and occurrence of terrestrial Gastropod Molluscs in the National Center of Floristic (NCF) of Abidjan, Côte d'Ivoire / K. J. N'dri, N. S. Amani, K. E. Konan, A. A. Koffi, O. Atcho // International Journal of Innovation and Applied Studies. - 2020. - Vol. 28, № 3. - P. 630-639.

248. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // The American Naturalist. - 1972. - Vol. 106, № 949. - P. 283-292.

249. Nei, M. Genetic drift and estimation of effective population size / M. Nei, F. Tajima // Genetics. - 1981. - Vol. 98, № 3. - P. 625-640.

250. Nei, M. The bottleneck effect and genetic variability in populations / M. Nei, T. Maruyama, R. Chakraborty // Evolution. - 1975. - Vol. 29, № 1. - P. 1-10.

251. Neiber, M. T. Increasing the number of molecular markers resolves the phylogenetic relationship of Cepaea vindobonensis (Pfeiffer 1828) with Caucasotachea Boettger 1909 (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) / M. T. Neiber, C. Sagorny, B. Hausdorf // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2016. -Vol. 54, № 1. - P. 53-65.

252. Neiber, M. T. Molecular phylogeny reveals the polyphyly of the snail genus Cepaea (Gastropoda: Helicidae) / M. T. Neiber, B. Hausdorf // Molecular phylogenetics and evolution. - 2015. - Vol. 93. - P. 143-149.

253. Neigel, J. E. A comparison of alternative strategies for estimating gene flow from genetic markers / J. E. Neigel // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1997. - Vol. 28, № 1. - P. 105-128.

254. Nekola, J. C. Morphometric analysis of Carychium exile and Carychium exiguum in the Great Lakes region of North America / J. C. Nekola, M. Barthel // Journal of Conchology. - 2002. - Vol. 37, № 5. - P. 515-531.

255. Nishida, S. Characterization of polymorphic microsatellite markers for the Japanese endangered land snail Mandarina / S. Nishida, K. Mimura, H. Mori, S. Chiba // BMC Research Notes. - 2022. - Vol. 15, № 1. - P. 255-260.

256. Ochman, H. Molecular area effects in Cepaea / H. Ochman, J. S. Jones,

R. K. Selander // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1983. - Vol. 80, № 13. - P. 4189-4193.

257. Olive, P. L. The comet assay: a method to measure DNA damage in individual cells / P. L. Olive, J. P. Banath // Nature protocols. - 2006. - Vol. 1, № 1. - P. 23-29.

258. Oliveira, C. S. The population density effects on the reproductive biology of the snail Bradybaena similaris (Ferussac, 1821) (Mollusca, Gastropoda) / C. S. Oliveira, M. C. Vasconcellos, J. Pinheiro // Brazilian Journal of Biology. - 2008. - Vol. 68, № 2. - P. 367-371.

259. Oosterhoff, L. M. Variation in growth rate as an ecological factor in the landsnail Cepaea nemoralis (L.) / L. M. Oosterhoff // Leiden: EJ Brill. - 1977. - Vol. 27, № 1. - P. 127-131.

260. Owen, D. F. A population study of an equatorial land snail, Limicolaria martensiana (Achatinidae) / D. F. Owen // Proceedings of the Zoological Society of London. - Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd, 1965. - Vol. 144, № 3. - P. 361-382.

261. Oxford, G. S. The genetics of Cepaea esterases. I. Cepaea nemoralis / G. S. Oxford // Heredity. - 1973. - Vol. 30. - P. 127-139.

262. Ozgo, M. Cepaea nemoralis (L.) in southeastern Poland: association of morph frequencies with habitat / M. Ozgo // Journal of Molluscan Studies. - 2004. - Vol. 71, № 2. - P. 93-103.

263. Ozgo, M. Current problems in the research of Cepaea polymorphism / M. Ozgo // Folia Malacologica. - 2008. - Vol. 16, № 2. - P. 55-60.

264. Ozgo, M. Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in southeastern Poland / M. Ozgo, A. Komorowska // Malacologia. - 2009. -Vol. 51. - P. 81-88.

265. Ozgo, M. Shell predation and cannibalism in land snails living on acid and calcium-deficient soils / M. Ozgo, Z. Bogucki // Folia Malacologica. - 2006. - Vol. 14, № 4. - P. 217-220.

266. Pandrangi, R. Alkaline single cell gel (comet) assay and genotoxicity monitoring using bullheads and carp / R. Pandrangi, M. Petras, S. Ralph, M. Vrzoc // Environ Mol Mutagen. - 1995. - Vol. 26. - P. 345-356.

267. Pannell, J. R. Effects of metapopulation processes on measures of genetic diversity / J. R. Pannell, B. Charlesworth // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 355, №№ 1404. - P. 18511864.

268. Peakall, R. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P. E. Smouse // Molecular ecology notes.

- 2006. - Vol. 6. - P. 288-295.

269. Pearson, S. M. Landscape ecology and population dynamics / S. M. Pearson // Encyclopedia of Biodiversity / Editor: S. A. Levin. - Waltham, MA: Academic Press, 2013. - Vol. 4. - P. 488-502.

270. Perry, R. Shell size and population density in large helicid land snails / R. Perry, W. Arthur // The Journal of Animal Ecology. - 1991. - Vol. 60, № 2. - P. 409421.

271. Pfenninger, M. Isolation by distance in a population of a small land snail Trochoidea geyeri: evidence from direct and indirect methods / M. Pfenninger, A. Bahl, B. Streit // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. -1996. - Vol. 263, № 1374. - P. 1211-1217.

272. Pinceel, J. Extreme mtDNA divergences in a terrestrial slug (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae): accelerated evolution, allopatric divergence and secondary contact / J. Pinceel, K. Jordaens, T. Backeljau // Journal of Molecular Evolution. - 2005.

- Vol. 18, № 5. - P. 1264-1280.

273. Pokryszko, B. M. Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) in the Pieniny Mts / B. M. Pokryszko, T. K. Maltz, R. A. D. Cameron // Folia Malacologica. - 2004. - Vol. 12, № 3. - P. 153-156.

274. Prakash, S. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genic variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura / S. Prakash, R. C. Lewontin, J. L. Hubby // Genetics. - 1969. - Vol. 61, № 4. - P. 841-858.

275. Prockow, M. Ongoing speciation and gene flow between taxonomically challenging Trochulus species complex (Gastropoda: Hygromiidae) / M. Prockow,

T. Strzala, E. Kuznik-Kowalska, J. Prockow, P. Mackiewicz, // PLoS One. - 2017. - Vol. 12, № 1. - e0170460.

276. Provan, J. Unique genetic variation at a species' rear edge is under threat from global climate change / J. Provan, C. A. Maggs // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Vol. 279, № 1726. - P. 39-47.

277. Ramos, M. A. Shell polymorphism in a southern peripheral population of Cepaea nemoralis (L.) (Pulmonata: Helicidae) in Spain // Biological Journal of the Linnean Society. - 1985. - Vol. 25, №. 2. - P. 197-208.

278. Razgour, O. The shaping of genetic variation in edge of range populations under past and future climate change / O. Razgour, J. Juste, C. Ibanez, A. Kiefer, H. Rebelo, S. J. Puechmaille, R. Arlettaz, T. Burke, D. A. Dawson, M. Beaumont, G. Jones // Ecology Letters. - 2013. - Vol. 16, № 10. - P. 1258-1266.

279. Reed, D. H. Correlation between fitness and genetic diversity / D. H. Reed, R. Frankham // Conservation biology. - 2003. - Vol. 17, № 1. - P. 230-237.

280. Regoli, F. Time-course variations of oxyradical metabolism, DNA integrity and lysosomal stability in mussels, Mytilus galloprovincialis, during a field translocation experiment / F. Regoli, G. Frenzilli, R. Bocchetti, F. Annarumma, V. Scarcelli, D. Fattorini, M. Nigro //Aquatic toxicology. - 2004. - Vol. 68, № 2. - P. 167-178.

281. Rensch, B. Über die abhängigkeit der grösse, des relativen gewichtes und der oberflächenstruktur der landschneckenschalen von den umweltsfaktoren / B. Rensch // Zoomorphology. - 1932. - Vol. 25, № 4. - P. 757-807.

282. Riddle, W. A. Physiological ecology of land snails and slugs / W. A. Riddle // The Mollusca / Ed. W. D. Russell-Hunter. - London: Academic Press, 1983. - Vol. 6. - P.431-461.

283. Richardson, B. J. Allozyme electrophoresis: a handbook for animal systematics and population studies / B. J. Richardson, P. R. Baverstock, M. Adams. -Sydney and London: Academic press, 2012. - 410 p.

284. Rosin, Z. M. Differential shell strength of Cepaea nemoralis colour morphs-implications for their anti-predator defence / Z. M. Rosin, J. Kobak, A. Lesicki, P. Tryjanowski // Naturwissenschaften. - 2013. - Vol. 100, № 9. - P. 843-851.

285. Roth, V. L. Morphometrics in development and evolution / V. L. Roth, J. M. Mercer // American Zoologist. - 2000. - Vol. 40, № 5. - P. 801-810.

286. Sánchez-Castro, D. Reduced climate adaptation at range edges in North American Arabidopsis lyrata / D. Sánchez-Castro, A. Perrier, Y. Willi // Global Ecology and Biogeography. - 2022. - Vol. 31, № 6. - P. 1066-1077.

287. Sanger, F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors / F. Sanger, S. Nicklen, A. R. Coulson // Proceedings of the national academy of sciences. - 1977. -Vol. 74, № 12. - P. 5463-5467.

288. Sawayama, S. Molecular phylogenetics reveals the common species of Trochus (Vetigastropoda: Trochidae) found on Japanese temperate subtidal reefs / S. Sawayama, T. Yanagimoto, S. Chow, T. Onitsuka, N. Shirafuji, J. Hayakawa, H. Kurogi // Journal of Molluscan Studies. - 2022. - Vol. 88, № 2. - eyac006.

289. Scheil, A. E. Colour polymorphism and thermal capacities in Theba pisana (OF Müller 1774) / A. E. Scheil, U. Gärtner, H. R. Köhler // Journal of Thermal Biology.

- 2012. - Vol. 37, № 6. - P. 462-467.

290. Scheil, A. E. Shell colour polymorphism, injuries and immune defense in three helicid snail species, Cepaea hortensis, Theba pisana and Cornu aspersum maximum / A. E. Scheil, S. Hilsmann, R. Triebskorn, H. R. Köhler // Results in Immunology. - 2013. - Vol. 3. - P. 73-78.

291. Schemske, D. W. Spatial differentiation for flower color in the desert annual Linanthus parryae: was Wright right? / D. W. Schemske, P. Bierzychudek // Evolution.

- 2007. - Vol. 61, № 11. - P. 2528-2543.

292. Schweiger, O. Spatial genetic structure in a metapopulation of the land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) / O. Schweiger, M. Frenzel, W. Durka // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13, № 12. - P. 3645-3655.

293. Segre, H. Competitive exclusion, beta diversity, and deterministic vs. stochastic drivers of community assembly / H. Segre, R. Ron, N. De Malach, Z. Henkin, M. Mandel, R. Kadmon // Ecology letters. - 2014. - Vol. 17, № 11. - P. 1400-1408.

294. Selander, R. K. Genetic structure of populations of the brown snail (Helix aspersa). I. Microgeographic variation / R. K. Selander, D. W. Kaufman // Evolution. -

1975. - Vol. 29. - P. 385-401.

295. Selkoe, K. A. Microsatellites for ecologists: a practical guide to using and evaluating microsatellite markers / K. A. Selkoe, R. J. Toonen // Ecology letters. - 2006. - Vol. 9, № 5. - P. 615-629.

296. Sinclair, C. S. Surfing snails: population genetics of the land snail Ventridens ligera (Stylommatophora: Zonitidae) in the Potomac Gorge / C. S. Sinclair // American Malacological Bulletin. - 2010. - Vol. 28, № 2. - P. 105-112.

297. Sinclair-Winters C. M. Upstream or downstream? Population structure of the land snail Ventridens ligera (Say, 1821) in the Potomac River drainage basin / C. M. Sinclair-Winters // Journal of Molluscan Studies. - 2014. - Vol. 80, № 3. - P. 280285.

298. Singh, N. P. A simple technique for quantitation of low levels of DNA damage in individual cells / N. P. Singh, M. T. McCoy, R. R. Tice, E. L. Schneider // Experimental cell research. - 1988. - Vol. 175, № 1. - P. 184-191.

299. Slatkin, M. Gene flow and population structure / M. Slatkin // Ecological Genetics / ed. L. A. Real. - Princeton: Princeton University Press, 1994. - P. 3-17.

300. Slatkin, M. Isolation by distance in equilibrium and non-equilibrium populations / M. Slatkin // Evolution. - 1993. - Vol. 47, № 1. - P. 264-279.

301. Snegin, E. A. Analysis of genetic variability in populations of a terrestrial snail Chondrula tridens Müll. (Gastropoda, Pulmonata), based on the RAPD and ISSR markers / E. A. Snegin // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2014. - Vol. 4. - p. 444-454.

302. Snegin, E. A. Analysis of the genetic variability of populations of land snail Chondrula tridens Müll. (Gastropoda, Pulmonata) RAPD and ISSR markers / E. A. Snegin // Ecological genetics. - 2013. - Vol. 11, № 3. - P. 37-47.

303. Snegin, E. A. Assessment of the state of population gene pools of the slightly mobile animal species on the example of the land snail Bradybaena fruticum Müll. (Gastropoda, Pulmonata) based on the DNA markers / E. A. Snegin, E. A. Snegina // Ecological genetics. - 2017. - Vol. 15, № 3. - P. 4-19.

304. Snegin, E. A. Estimation of the Genetic Structure of Helix pomatia L.

Populations (Mollusca, Pulmonata) by Capillary Electrophoresis of ISSR DNA Fragments / E. A. Snegin, O. Yu. Artemchuk, A. A. Sychev // Cytology and Genetics. -2018. - Vol. 52, № 2. - P. 112-116.

305. Soule, M. The epistasis cycle: a theory of marginal populations / M. Soule // Annual review of ecology and systematics. - 1973. - Vol. 4, № 1. - P. 165-187.

306. Soule, M. Viable populations for conservation / M. Soule - Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1987. - 204 p.

307. Srut, M. Cage exposure of European sea bass (Dicentrarchus labrax) for in situ assessment of pollution-related genotoxicity / M. Srut, A. Stambuk, M. Pavlica, G. I. Klobucar // Arhiv za higijenu rada i toksikologiju. - 2010. - Vol. 61. - P. 29-36.

308. Staikou, A. E. Aspects of life cycle, population dynamics, growth and secondary production of the pulmonate snail Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) in northern Greece / A. E. Staikou // Journal of Molluscan Studies. - 1998. - Vol. 64, № 3. - P. 297308.

309. Staikou, A. E. Shell temperature, activity and resistance to desiccation in the polymorphic land snail Cepaea vindobonensis / A. E. Staikou // Journal of Molluscan Studies. - 1999. - Vol. 65, № 2. - P. 171-184.

310. Steinke, D. Molecular phylogeny and character evolution in the Western Palearctic Helicidae s.l. (Gastropoda: Stylommatophora) / D. Steinke, C. Albrecht, M. Pfenninger // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - Vol. 32. - P. 724-734.

311. Tamura, K. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees / K. Tamura, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1993. - Vol. 10, № 3. - P. 512-526.

312. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers / D. Tautz // Nucleic acids research. - 1989. - Vol. 17, № 16. - P. 6463-6471.

313. Thomaz, D. Extreme divergence of mitochondrial DNA within species of pulmonate land snails / D. Thomaz, A. Guiller, B. C. Clarke // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 1996. - Vol. 263, № 1368. - P. 363368.

314. Underwood, A. J. Experimental ecology of rocky intertidal habitats: what are we learning? / A. J. Underwood // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.

- 2000. - Vol. 250, № 1-2. - P. 51-76.

315. Ursenbacher, S. High population differentiation in the rock-dwelling land snail (Trochulus caelatus) endemic to the Swiss Jura Mountains / S. Ursenbacher, C. Alvarez, G. Armbruster, B. Baur // Conservation Genetics. - 2010. - Vol. 11, № 4. -P. 1265-1271.

316. Valen, L. M. Morphological variation and width of ecological niche / L. M. Valen // The American Naturalist. - 1965. - Vol. 99, № 908. - P. 377-390.

317. Vasanthi, L. A. Detection of metal induced cytopathological alterations and DNA damage in the gills and hepatopancreas of green mussel Perna viridis from Ennore Estuary, Chennai, India / L. A. Vasanthi, P. Revathi, R. B. Rajendran, N. Munuswamy // Marine pollution bulletin. - 2017. - Vol. 117, № 1-2. - P. 41-49.

318. Vicario, A. Allozyme variation in populations of Cepaea nemoralis from northern Spain / A. Vicario, L. Mazon, A. Aguirre, M. A. M. d. Pancorbo, C. M. Lostao // Heredity. - 1989. - Vol. 62, № 3. - P. 365-371.

319. Vila-Cabrera, A. Refining predictions of population decline at species' rear edges / A. Vila-Cabrera, A. C. Premoli, A. S. Jump // Global Change Biology. - 2019. -Vol. 25, № 5. - P. 1549-1560.

320. Von Bertalanffy, L. The theory of open systems in physics and biology / L. Von Bertalanffy // Science. - 1950. - Vol. 111, № 2872. - P. 23-29.

321. Waples, R. S. A bias correction for estimates of effective population size based on linkage disequilibrium at unlinked gene loci / R. S. Waples // Conservation Genetics. - 2006. - Vol. 7, № 2. - P. 167-184.

322. Waples, R. S. Linkage disequilibrium estimates of contemporary Ne using highly variable genetic markers: a largely untapped resource for applied conservation and evolution / R. S. Waples, C. H. I. Do // Evolutionary applications. - 2010. - Vol. 3, № 3.

- P. 244-262.

323. Williams, S. E. Towards an integrated framework for assessing the vulnerability of species to climate change / S. E Williams, L. P. Shoo, J. L. Isaac,

A. A. Hoffmann, G. Langham // PLoS biology. - 2008. - Vol. 6, № 12. - P. e325.

324. Wolda, H. Fine distribution of morph frequencies in the snail, Cepaea nemoralis near Groningen / H. Wolda // The Journal of Animal Ecology. - 1969. - Vol. 38. - P. 305-327.

325. Wolda, H. Natural populations of the polymorphic landsnail Cepaea nemoralis (L.). Factors affecting their size and their genetic constitution. / H. Wolda // Archives Néerlandaises de Zoologie. - 1963. - Vol. 15, № 4. - P. 381-471.

326. Wright, S. Evolution and the genetics of populations: a treatise in three volumes. Vol. 2. The theory of gene frequencies / S. Wright. - Chicago: University of Chicago Press, 1969. - 511 p.

327. Wright, S. Evolution in Mendelian populations / S. Wright // Genetics. -1931. - Vol. 16, № 2. - P. 97-159.

328. Wright, S. Inbreeding and homozygosis / S. Wright // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1933. - Vol. 19, № 4. - P. 411-420.

329. Yakimowski, S. B. Threatened peripheral populations in context: geographical variation in population frequency and size and sexual reproduction in a clonal woody shrub / S. B. Yakimowski, C. G. Eckert // Conservation Biology. - 2007. -Vol. 21, № 3. - P. 811-822.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А Частоты аллелей в популяциях C. vindobonensis по аллозимным и микросателлитным маркерам

Таблица А.1 - Частоты аллелей в популяциях С. \indobonensis по аллозимным маркерам

Популяция Локус

EST-1 EST-2 EST-3 EST-8 MDH-2

1 2 3 1 2 1 2 1 2 3 1 2 3

1. Стенки Изгорья 0,54 0,46 0 1 0 0,98 0,02 0,43 0,57 0 0 1 0

2. НижнееБерезово 0,12 0,55 0,33 0,95 0,05 0,19 0,81 0,86 0,14 0 0,19 0,81 0

4. Ржевка 0 0,5 0,5 0,29 0,71 1 0 0 1 0 0,76 0,24 0

5. Макешкино 0,5 0,5 0 0,23 0,77 1 0 0 1 0 0,05 0,73 0,23

6. Острасьевыя ры 0 0,57 0,43 0,02 0,98 0,98 0,02 0 1 0 0 1 0

7. Белгород, Магистральная 0,04 0,6 0,37 0,96 0,04 0,46 0,54 0 1 0 0 1 0

8. Белгород,ЖД 0,27 0,71 0,02 0,85 0,15 0,48 0,52 0,77 0 0,23 0,48 0,5 0,02

9. Белгород,Везелка 0 0,52 0,48 0,94 0,06 0,48 0,52 0,7 0,24 0,06 0,09 0,89 0,02

10. Шопино 0,09 0,46 0,44 0,04 0,96 0,46 0,54 0 0,56 0,44 0,39 0,57 0,04

11. Никитовка 0 0,59 0,41 1 0 1 0 0,03 0,97 0 0 1 0

12. Яблоново 0,31 0,56 0,13 0,06 0,94 0,81 0,19 0,03 0,94 0,03 0 1 0

13. Бекарюковский бор 0,3 0,62 0,08 0,17 0,83 0,97 0,03 0 0 1 0 1 0

14. Козинка 0,3 0,7 0 0,13 0,88 0,6 0,4 0 1 0 0,2 0,78 0,03

15. Вейделевка 0,42 0,58 0 0,97 0,03 0,47 0,53 0 0,95 0,05 0 1 0

16. Хотмыжск 0,5 0,5 0 0,07 0,93 0,48 0,52 0 1 0 0,09 0,91 0

17. Лучка 0,17 0,52 0,3 0,96 0,04 0,48 0,52 0 1 0 0 0,74 0,26

18. Провал 0 1 0 0,94 0,06 0,5 0,5 0 1 0 0 1 0

19. НовыйОскол 0,06 0,52 0,42 1 0 0,48 0,52 0 0,97 0,03 0,03 0,6 0,36

Популяция Локус

EST-1 EST-2 EST-3 EST-8 MDH-2

1 2 3 1 2 1 2 1 2 3 1 2 3

20. Головчино 0,43 0,57 0 0,11 0,89 0,48 0,52 0 0,93 0,07 0,13 0,88 0

21. Маслова Пристань 0,18 0,54 0,29 0,71 0,29 0,46 0,54 0 1 0 0,07 0,93 0

22. Орел 0,04 0,56 0,41 0,91 0,09 0,45 0,55 0 0,97 0,03 0 0,94 0,06

23. Дон 0 0,57 0,43 0,97 0,03 0,47 0,53 0 1 0 0 1 0

24. Стаханов (Кадиевка) 0 0,56 0,44 1 0 0,5 0,5 0 1 0 0,81 0,19 0

25. Макеевка 0 0,56 0,44 0,98 0,02 0,46 0,54 0 1 0 0,06 0,94 0

Таблица А.2 - Частоты аллелей в популяциях С. \indobonensis по микросателлитным маркерам

Локус Аллель/ № популяции 1 2 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

N 24 21 19 11 23 24 24 24 24 16 16 25 20 24 24 24 23 24 24 14 24 23 16 24

СУ-19 80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,28 0,00 0,40 0,31 0,38 0,00 0,03 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,11 0,10 0,92 0,18 0,13 0,00 0,00 0,23

84 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,63 0,00 0,00 0,10 0,09 0,00 0,00 0,13 0,79 0,58 0,00 0,00 0,29 0,00 0,00 0,00 0,41 0,00 0,00

88 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,15

92 0,79 0,95 1,00 1,00 0,00 0,06 0,60 0,69 0,52 0,84 0,97 1,00 0,00 0,19 0,02 1,00 0,89 0,60 0,00 0,82 0,88 0,28 1,00 0,42

96 0,02 0,05 0,00 0,00 0,72 0,00 0,00 0,00 0,00 0,06 0,00 0,00 0,63 0,00 0,40 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,30 0,00 0,21

100 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

СУ-25 249 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

252 0,00 0,12 0,00 0,00 0,35 0,48 0,50 0,00 0,06 0,00 0,00 0,18 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,69 0,00 0,64 0,00 0,00 1,00 0,40

255 0,90 0,00 0,00 0,64 0,54 0,35 0,50 0,54 0,19 0,00 0,00 0,00 0,70 0,00 0,77 0,00 0,20 0,02 1,00 0,00 0,15 0,00 0,00 0,04

258 0,10 0,83 0,87 0,36 0,07 0,15 0,00 0,46 0,40 0,88 0,34 0,28 0,00 0,10 0,19 0,46 0,80 0,04 0,00 0,00 0,73 1,00 0,00 0,00

261 0,00 0,05 0,13 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,13 0,66 0,54 0,00 0,90 0,00 0,54 0,00 0,00 0,00 0,32 0,13 0,00 0,00 0,00

273 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

285 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,35 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Локус Аллель/ № популяции 1 2 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

N 24 21 19 11 23 24 24 24 24 16 16 25 20 24 24 24 23 24 24 14 24 23 16 24

СУ-25 288 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,18 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00