Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Титов, Сергей Витальевич

• Титов, Сергей Витальевич
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Титов, Сергей Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Гибридные зоны животных: результаты и перспективы популяционных исследований.

1.1. Межвидовая гибридизация у животных.

1.2. Гибридные зоны животных.

ГЛАВА 2. Методологические основы исследований гибридных зон и гибридных поселений млекопитающих: факторы гибридизации и изоляции.

ГЛАВА 3. Материал и методы.

3.1. Характеристика материала исследований.

3.2. Методика полевых исследований и методы обработки материала.

3.3. Методика молекулярно-генетических исследований.

ГЛАВА 4. Биотопические основы симпатрии близкородственных видов млекопитающих: первый уровень факторов гибридизации.

4.1. Видоспецифичность биотопических предпочтений как фактор межвидовой изоляция.

4.2. Биотопические особенности смешанных и гибридных поселений как условие устойчивой симбиотопии и пространственной интеграции видов.

4.3. Пространственно-временная роль биотопа в процессе межвидовой гибридизации.

ГЛАВА 5. Структура смешанных и гибридных поселений: второй уровень факторов гибридизации.

5.1. Видоспецифичесность пространственной структуры поселений как фактор межвидовой изоляция.

5.2. Сравнительный анализ пространственной структуры чистовидовых поселений сусликов.

5.3. Демографическая структура смешанных популяций: стабильная изоляция и состояние половой депривации.

5.4. Пространственная структура смешанных поселений, ее динамика и роль в межвидовых взаимоотношениях.

ГЛАВА 6. Поведенческие аспекты межвидовой гибридизации: третий уровень факторов межвидовых отношений близких видов млекопитающих в смешанных и гибридных поселениях.

6.1. Морфо-фенотипические особенности гибридов и поведение распознавания «свой-чужой».

6.2. Видовые особенности репродуктивного поведения как фактор изоляции видов.

6.3. Видовая специфичность агрессивного поведения гетероспецификов в условиях симбиотопии.

6.4. Пластичность репродуктивной стратегии видов как основа сексуальных контактов гетероспецификов.

6.5. Значение акустической активности в процессах изоляции и интеграции видов в условиях симбиотопии.

6.6. Роль особи в процессе межвидовой гибридизации.

ГЛАВА 7. Генетическая структура гибридных популяций млекопитающих как фактор их устойчивости и жизнеспособности динамика.

7.1. Популяционная генетическая структура гибридных поселений.

7.2. Динамика генетической структуры гибридных популяций: соотношение материнских (мтДНК) и отцовских (Y-хромосома) линий и гетерозиготность.

7.3. Родственные отношения в гибридных популяциях: репродуктивный успех, множественное отцовство ассортативность спариваний.

7.4. Оценка интрогрессивных процессов в гибридных популяциях по силе потока генов из родительских популяций.

7.5. Повышение гетерогенности гибридных популяций как основа их устойчивости.

ГЛАВА 8. Гибридные поселения млекопитающих: структура и пути развития.

8.1. Две модели формирования гибридных и смешанных поселений: территориальная экспансия и слияние симпатрических популяций.

8.2. Структурные особенности гибридных поселений млекопитающих.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus)»

Долгое время широким кругом биологов межвидовая гибридизация животных считалась исключительным явлением, а сам факт образования гибридов рассматривался как событие негативное, связанное с «напрасной тратой гамет» и (или) с разрушением высоко интегрированных генных комплексов (Майр, 1968). В течение последних сорока лет прошлого века был накоплен большой фактический материл о роли гибридизации, как источника эволюционных новообразований, по крайней мере, в таких группах животных как рыбы, амфибии и рептилии (Боркин, Даревский, 1980; Васильев, 1985; Даревский 1986; Darevsky, 1983). У высших позвоночных - птиц и млекопитающих - столь неожиданного и впечатляющего события, как быстрое гибридогеиное видообразование на основе аллополиплоидии, не наблюдалось. Однако тот факт, что естественная гибридизация не представляет редкости и в этих таксонах,' заставляет с большим вниманием отнестись к возникающим у этих животных потенциальным возможностям гибридогенного формообразования (Панов, 1986).

Во второй половине прошлого века основная роль в процессе эволюции высших таксонов животных отводилась аллопатрическому видообразованию, как полностью соответствующему дарвинской теории дивергентной эволюции (Майр, 1974). Изучению межвидовых отношений в зонах перекрывания ареалов млекопитающих не уделялось должного внимание, а знания по этому вопросу были ограничены в основном описаиием изменчивости в зонах контакта.

В конце прошлого века с развитием методов современной генетики значительно возрос интерес к симпатрическому механизму видообразования (Via, 2001). При этом благодаря полученным новым данным о генетических особенностях межвидовой гибридизации стало очевидным, что симпатрическое видообразование, основанное на формировании репродуктивной изоляции или становлении экологического разобщения видов, по своим механизмам не столь сильно отличается от аллопатрического. Среди ученых постепенно крепло убеждение, что те многочисленные примеры видообразования, которые приводятся для подтверждения его аллопатрического характера, могут оказаться результатами симпатрического видообразования (Schulter, 2001; Turelli et al., 2001). Применение современных методов цито- и молекулярно-генетического анализа позволит успешно разрешить эту проблему эволюционной теории, получить качественно новую информацию о характере взаимоотношений симпатрических видов, данные о структуре гибридных зон, оцепить потоки генов через зоны контактов между видами, а также примерно определить время дивергенции таксонов (Огт, 2001; Barraclough, Nee, 2001).

Очевидно, что межвидовая гибридизация, повышает изменчивость природных популяций и поставляет обширный материал для естественного отбора (Крюков и др., 2001). Гибридные зоны по этой причине могут и должны рассматриваться как «естественные лаборатории для эволюционных исследований» (Hewitt, 1988; Barton, Hewitt, 1989; Hewitt, 2001) и как «окна в процесс эволюции» (Harrison, 1990; Barton, 2001). Кроме того, сами гибридные популяции имеют достаточно неоднозначную эволюционную судьбу. В зависимости от внешних и внутренних условий они могут стабилизироваться или быстро исчезнуть, сохранив информацию о былых событиях в фактах интрогрессии генов одного из родительских видов.

Несмотря на более чем 80-летние изучение гибридизации животных, вопросы выявления основных генетических и популяционных закономерностей существования гибридных зон до сих пор остаются открытыми (Howard et al, 2003). Не совсем ясны причины появления гибридных популяций, механизмы их стабилизации и причины пространственной обособленности. Особое место занимают вопросы выяснения причин и механизмов сохранения жизнеспособности и эволюционного потенциала гибридных популяций. Применение современных методов популяционных исследований, с использованием маркеров молекулярной генетики позволяет получать качественно новую информацию об их структуре, силе потоков генов через гибридные зоны, время дивергенции таксонов и эволюционном потенциале гибридных популяций, позволяют прогнозировать их дальнейшее развитие и судьбу. К сожалению, подобные исследования затрагивают небольшое число гибридных зон видов млекопитающих, а имеющиеся в научной литературе работы посвящены в основном изучению материнских линий по структуре мтДНК, а также направлению и степени иптрогрессия ядерных и митохоидриальных генов (см. обзор Funk, Omland, 2003).

В этой связи исследования гибридных популяций в пространстве и времени являются актуальными и необходимы для понимания механизма процесса естественной межвидовой гибридизации. При этом изучение влияния на популяционную структуру гибридных поселений факторов среды (экологических и социальных), морфо-фенотипических признаков особей через их репродуктивный успех и особенностей жизненного цикла позволит понять масштабы и определить цену последствий межвидовой гибридизации для особи, популяции и вида в целом. Использования в популяционных исследованиях молекулярно-генётических маркеров ядерной и митохондриальной ДНК (диагностирующих гибридное происхождение, а также направление и силу интрогрессии), а также микросателлитной ДНК (выявляющих индивидуальный полиморфизм, родство и родственные линии особей) в исследованиях такого рода поднимает решение указанных проблем на новый уровень (Queller et al., 1993; Рысков, 1999; Sunnucks, 2000).

Удобной моделью для изучения смешанных и гибридных популяций близких видов, а также гибридных зон в целом, являются наземные беличьи, в частности суслики (Rodentia, Sciuridae, Spermophilus), среди которых, по сравнению с грызунами других таксономических групп, межвидовая гибридизация - явление достаточно обычное. У 12 евразийских видов сусликов подрода Spermophilus выявлены 15 зон перекрывания ареалов, в 8 из которых достоверно отмечена гибридизация. Наиболее хорошо изучены взаимоотношения малого (S. pygmaeus Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Giild., 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985; Ермаков и др., 2007); большого (S. major Pall., 1778) и малого сусликов (Денисов, 1963; Ермаков, 1996); большого и крапчатого (Титов, 1999; Титов и др., 2005; Титов и др., 2007), краснощекого (S. erythrogenys Br., 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Жилин, 2002; Спиридонова и др., 2005, 2006). У наземных беличьих Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцатиполосого (S. tridecemlineatus Mitsh., 1877) и мексиканского (S. mexicanus Вгх., 1877) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976;

Cothran, 1983) и уинтского (S. armatas Ken., 1863) и суслика Белдинга (S. beldingi Nerr., 1888). Особенностью большинства из перечисленных работ является то, что основное внимание в них уделялось описанию самого географического контакта видов и роли морфо-фенотипических и морфологических отличий в межвидовой гибридизации, тогда как другие изолирующие механизмы, развитие и динамика взаимоотношений между видами в смешанных популяциях почти не рассматривались.

Цель работы - выявление основных экологических, демографических, поведенческих, социальных и генетических факторов и механизмов межвидовой гибридизации, процесса образования и существования гибридных поселений, а также гибридных зон млекопитающих (па примере рода Spermophilus).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать теоретические представления и фактические данные о изолирующих и способствующих межвидовой гибридизации факторов; оценить их роль (модальность, валентность) и механизмы действия в зависимости от внутривидовой изменчивости популяционных показателей (демографических, поведенческих, экологических) и меняющихся условий.

2. Разработать универсальную технологию исследований гибридных популяций, основанную на многолетинх прижизненных наблюдениях за их населением и включающую комплексную оценку последствий межвидовой гибридизации на различных уровнях организации: популяционном, организменном, генотипическом.

3. Провести анализ условий, способствующих устойчивой симбиотопии или пространственной сегрегации видов, и оценить пространственно-временной роль биотопа в процессе межвидовой гибридизации.

4. Установить специфику пространственной, социальной и демографической структуры поселений родительских видов, степень их трансформации в условиях симбиотопии и особенности, определяющие устойчивость и жизнеспособность смешанных поселений.

5. Выявить видовую специфику и степень внутривидовой изменчивости репродуктивного и агрессивного поведения родительских видов, а также поведенческие факторы, способствующие их гибридизации в смешанных поселениях.

6. Установить пространственно-временную динамику структуры смешанных и гибридных поселений сусликов в зависимости от экологических, демографических и социальных факторов; выявить среди них наиболее значимые для стабилизации и устойчивого существования гибридных популяций.

7. Установить механизмы стабилизации гибридогенных популяций на основе анализа их генетической структуры, динамики генетического разнообразия, степени панмиксии и репродуктивного успеха особей.

8. Оценить эволюционные перспективы гибридогенных популяций, а также предложить схемы формирования гибридных поселений млекопитающих. Провести типизацию гибридных зон сусликов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Экологические, социо-демографические и поведенческие особенности близких видов могут выступать в роли как изолирующих, так и способствующих гибридизации факторов. Их модальность (та или иная их роль) определяется, с одной стороны, состоянием популяций взаимодействующих видов, а с другой стороны - экологическими условиями в зоне контакта.

2. При оптимальных популяционных условиях (оптимальная численность, стабильный состав, баланс полов) симпатрические виды в смешанных поселениях эффективно реализуют специфические жизненные стратегии и надежно разобщены. В пессимальных популяционных условиях (депрессия численности, дисбаланс полов, неустойчивый состав) вероятность гетероспецифических контактов возрастает, что ведет к началу межвидовой гибридизации. 3. Генетическая стабилизация гибридогенных популяций происходит по балансному механизму и связана с интрогрессией генов и аллелей. На скорость стабилизации влияют степень пространственной интеграции и особенности репродукции симпатрических видов (ассортативность спариваний, множественное отцовство и репродуктивный успех), а также начальное состояние популяций симпатрических видов и миграционные процессы. 4. Для видов с дискретным распространением в ареале, характерны особые организованные по экологическому типу бимодальные гибридные зоны, в которых гибридные поселения, образующиеся путем инвазии одного из симпатрических видов в поселение другого или путем слиянием симпатрических популяций, разделены поселениями симпатрических видов со следами интрогрессии. Эволюционные перспективы гибридогенных популяций сусликов определяются долговременностыо их существования, сохранением гибридного разнообразия и устойчивостью к поглотительным и иптрогрессивным процессам.

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г.Белинского.

Выполнение настоящей работы было бы невозможным, если бы в основе её не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, я благодарен своему первому учителю Виктору Порфирьевичу Денисову, который на начальных этапах не только руководил моей работой, но и повлиял на разработку тематики будущих исследований, чей энтузиазм вдохновлял на научный поиск. Я благодарен всем своим аспирантам и студентам - А.А. Шмырову, Ан.А. Кузьмину, Ал.А. Кузьмину и другим, кто в течение многих лет помогал собирать материал и делил со мной радости и трудности полевой работы, спасибо им за помощь и удовольствие делиться опытом. Спасибо всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ за поддержку, помощь и терпение. Я благодарен О.А. Ермакову, Н.В. Быстраковой, Д.Г. Смирнову за совместные многолетние исследования, которые внесли существенный вклад в работу. Я искренне признателен С.А. Шиловой и всем сотрудникам и аспирантам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН, особенно А.В. Чабовскому, JI.E. Савинецкой, В.В. Неронову, С.В. Павловой, B.C. Попову, Н.М. Васильевой, за их неизменно доброжелательный интерес при обсуждении разделов работы, советы и приятное общение. Спасибо Н.А. Формозову и В.Л.* Сурииу за постоянную поддержку, неоценимую помощь и методическое сопровождение при проведении молекулярно-генетических исследований, а также за радость совместных исследований и дружеское общение. Я благодарен С.А. Ананичеву, Г.А. Ананичевой, С.А. Боченкову и Т.А. Боченковой за неоценимую и так необходимую помощь в проведении полевых исследований. Спасибо моей семье, родным и близким, принявшим мой выбор и вдохновлявшим меня к работе, за постоянную помощь и поддержку. Спасибо РФФИ, который поддерживал исследования на протяжении многих лет (проекты 03-04-48814а, 05-04-52116эб, 06-04-48957а, 06-04-63035к, 06-04-030136, 07-04-050066, 08-04050456, 08-04-01813эб).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Титов, Сергей Витальевич

выводы

1. Анализ изолирующих и способствующих гибридизации популяционных факторов выявил отсутствие принципиальных различий между ними. Решающее значение в инициации межвидовой гибридизации имеет состояние симпатрических популяций, а сами факторы в зависимости от этого могут выступать как в качестве изолирующих, так и способствующих гибридизации.

2. Свойства биотопа определяют степень сегрегации симпатрических видов в контактных поселениях. При этом гетерогенность его условий относительно биотопических требований симпатрических видов способствует долговременному и устойчивому их разобщению и редким случаям спорадической гибридизации. Гомогенный по условиям биотоп определяет масштабную межвидовую гибридизацию и быстрое увеличение доли гибридов в поселении.

3. Гибридным особям свойственен промежуточный характер наследования морфологических, фенотипических и биоакустических признаков. В некоторых случаях возвратных скрещиваний у гибридов отмечается эффект суммирования признаков родительских видов, проявляющийся в их усилении, а также их комбинирование, ведущее к образованию новых признаков. Совокупность морфо-фенотипических признаков гибридов разных поколений нарушает хиатус между видовыми опознавательными образами «свой-чужой», что способствует большей интеграции особей в гибридной популяции.

4. Дефектный характер пространственной, социальной и демографической структуры смешанных и гибридных поселений млекопитающих, проявляющийся в нестабильности и разнонаправленной динамике пространственного распределения особей родительских видов на фоне устойчивой половой депривации, является фактором, способствующим гибридизации. При оптимальных популяционных условиях в смешанных поселениях между видами разворачивается конкурентная борьба за ресурсы, которая приводит к формированию изолированных друг от друга видоспецифических популяционных структур.

5. Видовые особенности репродуктивного поведения при оптимальных популяционных условиях являются надежным фактором изоляции видов. В смешанных и гибридных поселениях, характеризующихся дефектной пространственной структурой и депрессией численности, контакт разнополых особей затруднен, требования к выбору партнера снижаются, а в популяции реализуется факультативный вариант репродуктивной стратегии - промискуитет, не исключающий гетероспецифические половые контакты.

6. В смешанных поселениях млекопитающих при оптимальной популяционной ситуации комплекс видоспецифического поведения эффективно действует только на внутривидовом уровне, межвидовая конкуренция минимизирована, а в поселениях отмечается устойчивое разобщение видов. При изменении популяционной ситуации (перенаселении или депрессии численности) внутривидовые формы поведенческой активности переносятся на межвидовой уровень, что приводит к повышению социальной интеграции симпатрических видов.

7. Особенностью генетической структуры гибридных поселений млекопитающих является неравновесная динамика частотного распределения генов родительских видов. Продолжительная иммиграция особей одного из симпатрических видов определяет однонаправленный характер интрогрессии, а нестабильный уровень гетерозиготности, характерный для начальных этапов формирования гибридного поселения, в результате увеличения доли гибридных особей приближается к состоянию, характерному панмиксичной популяции. Основными механизмами повышения генетической разнообразия в гибридогенных популяциях являются панмиксичные репродуктивные отношения, отсутствие ассортативности скрещиваний, а также многосамцовые спаривания, ведущие к множественному отцовству и большей гетерогенности потомства.

8. Выявлены две схемы образования смешанных поселений млекопитающих с дискретным распределением в пределах ареала: вселение одного из симпатрических видов в поселение другого или слияние симпатрических популяций. В соответствие с этими схемами формируются диффузные с интрогрессивной гибридизацией или мозаичные с биотопической разобщенностью видов и спорадической гибридизацией смешанные поселения. Вследствие такой структурированности контактных поселений и дискретности распространения сусликов в границах ареала их гибридные зоны можно охарактеризовать как мозаичные бимодальные гибридные зоны, организованные по экологическому типу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Исследования четырёх гибридных зон, а также трёх гибридных и двух смешанных поселений сусликов позволили установить основные популяционные и генетические закономерности межвидовой гибридизации, процесса образования и существования смешанных и гибридных поселений млекопитающих, гибридных зон в целом, а также выявить экологических, популяционных и социальных факторов, способствующих межвидовой гибридизации. Проанализируем кратко полученные результаты.

На территории изученного региона у сусликов были выявлены три варианта межвидовых взаимоотношений, связанных с гибридизацией:

1) зона симпатрии со спорадической гибридизацией (S. major — S. pygmaeus),

2) Парапатрия с поглотительной гибридизацией (S. pygmaeus - S. suslicus),

3 Гибридные зоны по экологическому типу с иптрогрессивиой и спорадической гибридизацией (S. major - S. suslicus, S. major - S. fulvus).

При сопоставлении изолирующих и способствующих гибридизации факторов, предполагалось, что принципиальных различий между ними нет. Решающее значение для инициации межвидовой гибридизации имеет состояние популяции смешанного поселения, а сами факторы в зависимости от этого состояния могут выступать как в качестве изолирующих, так и способствующих гибридизации факторов. Среди таких факторов, имеющих для сусликов значение, выделим:

1) биотопическая приуроченность (равномерность, мозаичность и агрегированность распределения особей)

2) пространственную структуру поселений (контактность неконспецификов),

3) социальную структуру поселений (репродуктивные группировки и их состав, состояние половой депривации и т.п.),

4) демографическую структуру поселений (преемственность репродуктивной группировки, успех размножения, соотношение полов и т.п.),

5) иммиграционная активность одного или обоих видов.

Биотопические предпочтения контактирующих видов являются первым уровнем факторов гибридизации. Они обеспечивают «первичный контакт» неконспецифичных особей. От степени «перемешивания» неконспецификов зависит все последующие события: будет ли контакт кратковременным и случайным или сформируется смешанное поселение с особенной пространственной структурой. Возможность выравнивания биотопических предпочтений имеет решающее значение в случаях контакта территориальных или пространственно закрепленных видов, к которым относятся все виды наземных беличьих.

Пространственные отношения изученных видов сусликов проявляются в четырёх основных вариантах: 1) аллобиотопия, 2) симбиотопия с разобщением по стациям и случайной гибридизацией, 3) симбиотопия с разобщением на микростациальном уровне со спорадической гибридизацией, 4) симбиотопия с интрогрессивной гибридизацией.

Особенности биотопа играют определяющую роль в процессе формирования контактных поселений сусликов. Свойства биотопа могут выступать как в роли изолирующих, так и в роли способствующих гибридизации факторов. Симпатрические виды реализуют свои жизненные стратегии в соответствии со своими биотопическими предпочтениями. При условии достаточного стациального разнообразия биотопа симпатрические виды, как правило, надежно пространственно изолированы. В тоже время, биотоп при некоторой гомогенности своих свойств по отношению к экологической требовательности видов может выступать в роли интегрирующего основания и способствовать образованию смешанных или совместных поселений.

Гетерогенный по отношению к требовательности видов биотоп, обеспечивающий изолированное обитание видов в условиях симбиотопии, определяет достаточно долговременное существование совместных и смешанных поселений. В таких условиях постоянно присутствует возможность случайного скрещивания видов. Гомогенный биотопа контактного поселения определяет кратковременность его существования на стадии совместного или смешанного изолированного обитания видов и способствует широкой межвидовой гибридизации.

Общая структура смешанных поселений млекопитающих в процессе межвидовых взаимоотношений является вторым уровнем факторов гибридизации. Среди них наибольшее значение имеют пространственная и демографическая структура контактных поселений.

Во всех изученных случаях масштабной межвидовой гибридизации пространственная структура смешанных поселений имеет выраженный дефектный характер, и в зависимости от первоначальных популяционных условий межвидового контакта она может играть две противоположные роли - выступать в качестве надёжного барьерного фактора или же способствовать контакту гетероспецифических особей и межвидовой гибридизации.

При оптимальных популяционных условиях (оптимальная численность, сбалансированность полового состава) в смешанных поселениях между видами, как правило, разворачивается конкурентная борьба за пространство, которая неизбежно приводит к формированию каждым из видов специфической пространственной структуры (например, в поселении S. suslicus - S. major без гибридизации «Клин»). В таких поселениях конкурентные отношения видов за пространство настолько сильны, что даже динамика распределение конспецификов в пространстве синхронизирована. При таких пространственных отношениях видов структура смешанного поселения выступает в качестве изолирующего фактора. Среди контактов зверьков превалируют взаимодействия конспецификов, направленные, опять-таки на поддержание исключительно видоспецифической пространственной структуры.

В пессимальных популяционных условиях (депрессия численности, дисбаланс полов) отмечается дефектность видоспецифических пространственных структур популяций контактирующих видов (например, в поселении S. suslicus — S. major с гибридизацией «Цивильск»). Контакты между особями в таких поселениях хаотичны, а в условиях половой депривации закономерно возрастает вероятность сексуальных контактов гетероспецификов. При возрастании доли гибридных особей в поселении ситуация еще более осложняется. Это связано, прежде всего, с увеличением разнообразия контактных пар особей (с 3 до 5). При условии асинхронности динамики распределения особей родительских видов и гибридов нестабильная пространственная структура гибридного поселения может существовать довольно долго. Такая разнонаправленная динамика пространственного распределения особей родительских видов и гибридов приводит к состоянию долговременной половой депривации и многократности скрещивания родительских видов или гибридов. В результате, пространственная структура контактного поселения выступает в качестве фактора, способствующего гибридизации.

Наравне с пространственной демографическая структура смешанных поселений является мощным популяционным фактором, который не только способствует началу межвидовой гибридизации, но может выступать в роли дестабилизирующего или стабилизирующего фактора до и после ее инициации.

Полученные данные по динамики демографической структуры четырёх контактных поселений сусликов позволяют сделать ряд обобщений. В поселениях («Клин», «Смышляевка»), характеризующихся разобщением видов и спорадической гибридизацией, мы находим два возможных модельных варианта развития демографической структуры смешанных поселений млекопитающих. Первый вариант - конкурентный - реализуется в случае микростациального разобщения видов, но, по сути, не исключает тесного контакта гетероспецификов. В таких популяционных условиях происходит преобладающее развитие демографической структуры популяции одного из контактирующих видов за счет подавления другой. Гибридизация в таких поселениях возможна в моменты сильной дестабилизации одной (или обоих) популяционных структур симпатрических видов. Второй вариант - истинно разобщенный - проявляется в независимом развитии демографической структуры популяций контактирующих видов, разобщенных стациально в границах контактного поселения. Вследствие возникающей закрытости видовых популяционных структур в скрещивании способны участвовать только особи, исключенные из них и обитающие на субоптимальных или пограничных участках поселения. Часто такими особями являются молодые животные. Другие два поселения («Цивильск», «Усатово»), характеризующиеся масштабной гибридизацией, дают третий и четвёртый вариант развития демографической структуры смешанных поселений. Третий вариант -иммиграционный - связан с сильной зависимостью демографической структуры от иммиграционной активности одного из контактирующих видов. Гибридизация носит выраженный интрогрессивиый характер с устойчивой направленностью. Вследствие этого, часто наблюдается конкурентное подавление демографических процессов аборигенного вида, прежде всего за счет численного превосходства вида-мигранта. И, наконец, четвертый вариант - интеграционный - наблюдается в смешанных поселениях, образующихся в результате однократного слияния популяций двух симпатрических видов. На первых этапах видовые демографические структуры развиваются независимо друг от друга, но вследствие возникающего со временем демографического дефицита неизбежно дестабилизируются. Дальнейшее развитие идет по пути возникновения конкурентной асинхронной динамики гибридной и видовых популяционных структур. Устойчивость этого популяционного состояния поддерживается разно моментными интеграционными связями между особями всех категорий.

Результаты сравнительного анализа морфологических и фенотипических показателей чистовидовых и гибридных выборок из двух ныне существующих гибридных зон сусликов свидетельствуют о промежуточном характере наследования гибридами данных признаков, а в случае с окраской о наличии выраженного эффекта суммирования признаков родительских видов. В целом гибриды изученных видов сусликов выглядят заметно «ярче», чем особи родительских видов.

Промежуточный характер наследования гибридами морфологических признаков родительских видов является, вероятно, значимым в межвидовых контактах. Для морфологически равноценных видов (большой и жёлтый суслик) промежуточное наследование скорей всего не критично, поскольку значимых различий экстерьерных признаков у них нет. Совершенно другая ситуация наблюдается при рассмотрении отношений морфологически хорошо дифференцированных видов, какими, например, являются большой и крапчатый суслики. Здесь различия в размерах могут стать лимитирующими как для инициации, так и для продолжения межвидового контакта. Преодолеть этот морфологический барьер возможно только в условиях контакта разновозрастного сочетания гетероспецифических особей, каким, например, является пара молодой самец большого суслика и самка крапчатого.

Проведенный анализ акустических сигналов естественных гибридов, обнаруженных в четырех природных гибридных зонах, позволил выявить общий механизм наследования акустических признаков родительский видов, а также выяснить значения расширения спектра звуковых сигналов в условиях симбиотопии. В целом, гибриды наследуют признаки родительских видов по промежуточному принципу. Эта особенность, в первую очередь, характерна частотным и временным показателям звуковых сигналов. При этом в случаях возвратных скрещиваний, полученные гибриды следующих поколений уклоняются в сторону того родительского вида, с которым и происходили возвратные скрещивания. Такой промежуточный характер наследования биоакустических признаков родительских видов не был обнаружен при изучении наследования серийных показателей звуковых сигналов. Так, гибриды большого и жёлтого суслика могут кричать и одиночными или короткими серийными криками. При этом, серийные крики заметно ближе по своим характеристикам к крикам жёлтого суслика, тогда как одиночные - к крикам большого суслика. Поэтому, по нашему мнению, наследование биоакустических признаков родительских видов, хотя и имеет промежуточный характер, но происходит по более сложному дискретному механизму.

Видовые особенности репродуктивного поведения являются надежным фактор изоляции видов. Для большого и жёлтого сусликов в качестве специфической репродуктивной стратегии следует считать полигинию. В пессимальных популяционных условиях, когда пространственный контакты дезорганизованы, для этих видов сусликов характерен «вынужденный» промискуитет. Для крапчатого суслика, как, вероятно, и для других территориально-одиночных видов этого рода (S. pygmaeus), характерна еще более пластичная (точнее более изменчивая, а в некоторых случаях просто непредсказуемая) репродуктивная стратегия, выражающаяся в крайних (промискуитет или полигиния) либо промежуточных формах. Отмеченная высокая пластичность репродуктивных стратегий сусликов, вероятно, имеет и экологические причины. Для видов с ярко выраженной сезонностью активности, которая часто зависит от погодных условий (например, растянутость сроков выхода из спячки) промискуитетные отношения остаются практически единственным способом выполнения особью репродуктивной функции в популяции. Таким образом, в репродуктивных стратегиях всех изученных видов сусликов присутствует промискуитетный компонент, особенно ярко проявляющейся в условиях дестабилизации пространственной структуры поселения (как в результате повышения плотности и при депрессии численности, так и в плохих погодно-климатгических условиях).

В условиях плотных смешанных поселениях, в результате разворачивания контактирующими видами специфических репродуктивных отношений, наблюдается устойчивая репродуктивная изоляция симпатрических видов, вследствие использования ими специфических форм репродуктивных отношений. В смешанных, а в особенности гибридных, поселениях, характеризующихся нарушением пространственной структуры и депрессией численности, функциональные связи между конспецификами нарушены, а контакт разнополых особей затруднен. В таких условиях наблюдается реализация факультативных вариантов репродуктивной стратегии - промискуитета, не исключающего половые контакты гетероспецификов.

Роль агрессивного поведения для взаимоотношений симпатрических видов не столь очевидна, как в случае с репродуктивным поведением, но все же важна.

Проведенный сравнительный анализ агоннстического поведения большого и крапчатого сусликов свидетельствуют о его видовой специфичности. При контакте таких видов, вероятно, следует ожидать отсутствие какой-либо межвидовой агрессии. Так, например, в смешанном поселении крапчатого и большого сусликов, характеризующимся оптимально высокой численностью, межвидовых агрессивных контактов не было зарегистрировано ни разу, а все агонистические контакты регистрировались только между конспецификами. Напротив, в гибридном поселении, характеризующемся депрессией численности и дисбалансов полов, редкие агонистические контакты происходили между особями вне зависимости от их видовой принадлежности и гибридного происхождения и имели исключительно территориальный характер. При сопоставлении этих двух предельных популяционных ситуаций выявляется важное для наших исследований обобщение. При оптимальной ситуации в смешанной популяции видоспецифический поведенческий комплекс эффективно действует только внутри соответствующих видовых популяции, не выходя за их пределы. Межвидовая конкуренция, бесспорно существующая в контактном поселении, минимизирована. Именно по этой причине в таких поселениях отмечается долговременная и устойчиво разобщенная симбиотопия видов. При любых изменения популяционной обстановки (перенаселение или депрессии численности) внутривидовая агрессивность заменяется на межвидовую. В условиях дефицита населения уровень агрессивности закономерно падает.

Генетическая структура гибридных поселений имеет ряд особенностей, которые связанны как с историей образования этих поселений и периодически возникающими изменениями их состава, происходящих вследствие вселения или убыли особей родительских видов, так и с ассортативностыо контактов кон- и гетероспецифических особей. На момент начала межвидовой гибридизации генетическая структура смешанных поселения представляет собой простую сумму генетических структур популяций симпатрических видов. При этом все видоспецифические маркерные генотипы находятся в гомозиготном состоянии (m/m, f/f,). В результате гибридизации в смешанной популяции появляются гетерозиготные генотипы (m/f), а с увеличением их числа возникает особая генетическая структура гибридной популяции, которая характеризуется сочетанием двух популяций родительских видов и популяции гибридов.

Генетическая структура гибридных поселений в своей годовой динамике характеризуется значительной изменчивостью. Такая изменчивость связана с действием большого количества факторов, из которых отметим три наиболее важных: 1) внутренние демографических процессы в элементарных популяциях (конспецифические взаимодействия), 2) масштаб и периодичность миграционной активности одного (или обоих) симпатрических видов, 3) избирательностью скрещивания, в том числе и специфического.

Генетическая структура гибридных поселений неоднородна. Кроме небольшого числа особей родительских видов в ней выделяется довольно разнородная группировка гибридных особей, состоящая из гибридов четырёх категорий: 1) гетерозиготы (а/b) (предположительно гибриды первого поколения, F1), 2) беккроссы (а/b, а/а) с симпатрическим видом 1, 3) беккроссы (а/b, b/b) с симпатрическим видом 2 и 4) гибриды со сложным характером наследования признаков родительских видов (гомозиготное состояние по различным маркерам -а/а, b/b). Последняя категория гибридов в поселениях довольна редка (до 10%) и, на наш взгляд, имеют особый генетический статус. Являются по своей сути генетическими новообразованиями, характеризующимися мозаичным сочетанием признаков родительских видов, именно такие особи гибридного населения имеют тот эволюционный потенциал, который так ожидается от гибридизации. При условии их изоляции и панмиксичного существования вполне реальным представляется существование гибридогенного видообразования у млекопитающих. Заметить, что именно у таких гибридов нами были выявлены особенные морфо-фенотипические признаки, которые в теории вполне могут стать рабочим материалом в процессе дивергентной эволюции.

На начальных этапах гибридизации, в момент образования гибридного поселения, в случае миграции одного из видов в депрессивную популяцию другого отмечается масштабное скрещивание видов. В других случаях отмечается эффективное действие барьерных факторов, что выражается в регистрации сильных различий значений ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности. Анализ уровня гетерозиготности гибридных и смешанных популяций позволил выявить ряд закономерностей ее динамики. В поселении, вследствие периодического вселения особей одного из родительских видов, наблюдаются связанные с ним заметные колебания значений гетерозиготности. Несмотря на это, процесс формирования устойчивой генетической структуры гибридного поселения заканчивается на 4-5 год. Именно к этому моменту действие барьерных факторов ослабевает, что выражается в выравнивании значений ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности популяции, а сама генетическая структура поселения эффективно поддерживается автономными популяционными механизмами в соответствии с законом Харди-Вайнберга. Причиной таких стабилизационных процессов, на наш взгляд, является увеличение степени «гибридности» поселения. Образующиеся популяцию гибридные особи составляют основную часть населения. В итоге гибридное поселение переходит на новый уровень своего развития, характеризующийся генетической однородностью и сбалансированностью, что определяет его устойчивость во времени.

Сила потока генов из родительских популяций в гибридную определяет направление иптрогрессивных процессов. Для гибридных популяций, образующихся вселения одного симпатрического вида в поселение аборигенного симпатрического вида выявлен флуктуирующий и смещенный в зону вклада одного из симпатрических видов характер динамики потока специфических родительским видам генов. По этой причине в таких поселениях отмечается быстрая иитрогрессивная гибридизация в сторону вселяющегося вида. Для смешанных поселений образованных в результате слияния двух симпатрических популяций, также характерна иитрогрессивная гибридизация, но с постепенным характером падения и увеличения потока специфических генов родительским видам. Поэтому направление интрогрессии не постоянно, а популяция уклоняется то в сторону одного, то другого симпатрического вида.

Устойчивость популяций связана с уровнем генетического разнообразия образующих ее особей. Смешанные поселения, образованные депрессивными популяциями родительских видов, изначально характеризуются низким уровнем генетическим разнообразием. Уже сам факт межвидового скрещивания будет вести к увеличению этого разнообразия и к стабилизации гибридной поселения в целом. Основными путями повышения генетической разнообразия в популяции являются панмиксичпые репродуктивные отношения, отсутствие ассортативности скрещивания, в том числе и неспецифического, а также многосамцовые спаривания, обеспечивающие большую разнородность прибылого поколения.

Смешанные поселения млекопитающих формируются двумя основными путями: вселение одного из симпатрических видов в поселение другого и слияние двух соседствующих изолированных популяций симпатрических видов. Определяющими факторами формирования уникальной пространственной структуры смешанных поселений являются состояние популяции одного из симпатрических видов (или обоих видов), а также масштаб и характер вселения другого симпатрического вида. Разобщённость конспецифичных особей в пространстве и взаимодействиях (депрессия численности) приводит к состоянию половой депривации и появлению межвидовых гибридов. Высокая контактность конспецифичных особей (оптимальная численность), напротив, способствует поддержанию видоспецифических пространственных структур.

Гибридные поселения млекопитающих имеют определенную популяционную структурированность, которая проявляется на пространственном, демографическом, поведенческом и генетическом уровнях. Основой такой стабилизации популяционной структуры является полная интеграция разнокачественных по генетическому статусу особей. При этом гибридизация в своем результирующем проявлении выступает в качестве стабилизирующего популяцию механизма, так как она постепенно размывает видовые границы между симпатрическими видами за счет образования промежуточных форм.

Для гибридных поселений, возникших в результате вселения в поселение аборигенного вида особей другого симпатрического вида, характерна диффузная структура, связанная с равномерным и постоянно меняющимся распределением разных по генетическому статусу особей. Вероятно, диффузная структура гибридных поселениях определяет однонаправленный интрогрессивный характер наблюдающейся в них гибридизации. Для гибридных поселений, возникших в результате слияния симпатрических популяций характерная мозаичная структура, связанная с мозаичным распределением группировок гибридных особей между группировками симпатрических видов. Поэтому можно предположить, что мозаичная структура гибридных поселений ограничивает скрещивание родительских видов как между собой, так и с гибридными особями и определяет спорадический характер гибридизации. Однако при условии сильной депрессии численности популяций контактирующих видов, когда образование группировок особей не возможна или же они представлены скоплениями особей одного пола, в поселении может сохранять продолжительная гибридизация с переменчивым вектором интрогрессии.

Поэтому основной формой межвидового взаимодействия у видов млекопитающих, характеризуются дискретным распределением в пределах ареала, является образование мозаичных зон симпатрии с различным по характеру и силе разобщением видов. В результате пространственно-временной перестройки ареалов, чаще всего вызванной иммиграционной активностью, в пределах существующих зон симпатрии возникают разные по размерам и форме гибридной зоны. В них обычно встречаться поселения трёх категорий: 1) поселения с полным преобладанием гибридов, 2) поселения, в которых случаи встречи гибридов единичны и 3) поселения симпатрических видов. При этом в гибридной зоне имеются поселения с преобладанием гибридов (гибридные поселения), занимающее центральное место относительно вектора расселения одного из симпатрических видов, а также поселения с единичными гибридами, расположенные по периферии гибридной зоны. Такие структурные особенности гибридных зон млекопитающих, позволяют классифицировать их бимодальные, но сформированные по экологическому типу.

Подводя итог работе, отметим, что выявленные закономерности межвидовой гибридизации млекопитающих связаны, в первую очередь, с нестабильным состоянием их симпатрических популяций. Вступление видов в процесс межвидовой гибридизации является в какой-то мере вынужденным и направлено на сохранение этих популяций. Образование смешанных поселений является первым шагом па пути интеграции видов в условиях симбиотопии. Дальнейшее развитие событий зависит от комплекса факторов, среди которых наиболее важными являются иммиграционная активность, пространственная структура поселений, динамика демографической ситуации, насыщенность социальной среды, морфо-фенотипическая и поведенческая совместимость. Устойчивость гибридных поселений определяется долговременным их депрессивным состоянием и повышением уровня разнородности за счет панмиксичного скрещивания разных по генетическому статусу особей. Судьба гибридогенных поселений зависит от времени сохранения установившейся в них популяционной ситуации. При продолжающейся депрессии численности такие поселения исчезают, при усилении миграционной активности одного из симпатрических видов в результате интроградации перерождаются в видовые поселения со следами интрогрессии. Не смотря на это, гибридные популяции млекопитающих, несомненно, имеют достаточно богатый для видообразования эволюционный потенциал, прежде всего за счет особей с мозаичным гомозиготным характером наследования признаков родительских видов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Титов, Сергей Витальевич, 2009 год

1. Варшавский С.Н., 1957. Некоторые особенности внутрипопуляционных отношений у сусликов и их экологическое значение // Вопросы экологии. Киев. №2. С. 12-25.

2. Василевич В.И., 1969. Статистические методы в геоботаники. JL: Наука. 231 с.

3. Васильев, Васильева, 1982. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб // Докл. АН СССР. Т. 226. № 1. С. 250-252.

4. Васильев В.П., 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 300 с.

5. Воронов А.Г., 1973. Геоботаника. М.: Высшая школа. 384 с.

6. Воронцов Н.Н., 1984. Теория эволюции: истоки, постулаты, проблемы. М.: Знание. 64 с.

7. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., 1970. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae, Xerinae, Marmotinae) Голарктики // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 75. Вып. 3. С. 112126.

8. Бадмаев Б.Б.,1990. О функциональном значении маркировочного поведения длинохвостого суслика в брачный период // Тез. докл. III регион, конференц. мол. ученных "Биолог, ресурсы и проблемы экологии Сибири». Улан-Уде. С. 31.

9. Бажанов B.C. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // ДАН СССР, 1944. т. XII, № 7.

10. Ю.Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К., 1947. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. 2. Воронеж. С. 38.

11. П.Беляев А. М. 1955. Суслики Казахстана. В кн.: Тр. республ. ст. защит, раст. Т.2. Алма-Ата. С. 3-102.

12. Бокштейн Ф.М., Кучерук В.В., Туликова Н.В., 1989. Использование территории и взаимоотношения желтых сусликов (Citellus fulvus Licht., 1823) // Экология. №5. С. 45-50.

13. Боркин Л.Я., Даревский И.С., 1980. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биол. Т. 41, № 4. С. 485-506.

14. Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Титов С.В., 2005. Хромосомный маршрут на Среднем Дону // Информационный вестник ВОГиС (Всероссийского общества генетиков и селекционеров). Т. 9. № 1. С. 67-69.

15. Гиляров A.M., 1990. Популяционная экология. М.: МГУ. 192 с.

16. Гречко В.В. 2002. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. Т.38. №8. С. 1013-1033.

17. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л.: Наука. Т.З. Вып. 2. 467 с.

18. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб.: Наука. 641 с.

19. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н., 2002. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосемянные, покрытосемянные (однодольные). М.: ТНИ КМК. 521 с.

20. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н., 2003. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 2. Покрытосемянные (раздельнолепестные). М.: ТНИ КМК. 665 с.

21. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н., 2004. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 3. Покрытосемянные (раздельнолепестные). М.: ТНИ КМК. 520 с.

22. Даревский, Даниелян, 1977. Lacerta uzzelli sp.p. новый партеногенетический вид скальной ящерицы из Восточной Турции // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 74. С. 55-59.

23. Даревский И.С., 1986. Видообразование путем гибридизации у животных // Сб. тр. Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: НЦ биол иссл. АН СССР. С. 35-73.

24. Денисов В.П., 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1079-1085.

25. Денисов В.П. Распространение малого суслика в Саратовской области и взаимоотношения этого вида с крапчатым и рыжеватым сусликами в местах смыкания их ареалов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1963. 23 с.

26. Денисов, 1964. Распространение малого (Citellns pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellns major Pall.) сусликов в Заволжье // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. №2. С. 49-54.

27. Дубровский Ю.А., 1961. Особенности размещения желтых и малых сусликов в области их совместного обитания // Зоол. журн. Т. XL, вып. 12. С. 18681874.

28. Ермаков О.А., 1996. Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 24с.

29. Ермаков О.А. 1997. Современное распространение желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht.) в Заволжье // Фауна и экология животных. Пенза: ПГПУ. С. 121.

30. Ермаков О.А., Титов С.В., 2007. Особенности звукового сигнала гибридов малого (Spermophilus pygmaeus) и большого (S. major) сусликов // Сб. тез. IV Всерос. конферен. по поведению животных. Москва: ТНИ КМК. С. 167-168.

31. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А., 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. №7. С. 950-964.

32. Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Л., Формозов Н.А. 2003. К вопросу о гибридах большого и желтого сусликов // Систематика, филогения ипалеонтология мелких млекопитающих: материалы Между нар. конференции. СПб.: ЗИН РАН. С. 82-85.

33. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Зборовский С.С., Формозов Н.А., 2006. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. Т. 42. № 4. С. 538-548.

34. Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Л., Формозов Н.А. 2007. Новые сведения о гибридизации сусликов (Spermophilus): находки в Казахстане. // Сб. VIII съезд Териологического общества. М.: ТНИ КМК. С. 146.

35. Ерофеев В.П., 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюлл. Средневолжской краевой станции защиты растений, за 1926-1928.

36. Ефимов С.В., Удовников А.И., Шевченко Г.В., 1990. Характер использования территории малыми сусликами в полупустыне Западного Казахстана по данным радиоактивного мечения // Тез. докл. V Съезда Всес. териол. о-ва АН СССР. М. С. 152-153.

37. Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. М.: МГУ. 256 с.

38. Жилин М.Е., 2002. Суслики Южного Зауралья (распространение, вокализация, межпопуляционные особенности). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сургут: СургГУ. 24с.

39. Иваницкий В.В., 1986. Социальная организация смешанных популяций // Итоги науки и техники. Серия Зоология позвоночных. Т. 14. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. М.: ВИНИТИ. С.127-188.

40. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. 1996. Методы исследования грызунов в полевых условиях. М.: Наука. 227 с.

41. Крылова Т.В., Дейстфельдт Л.А., 1987. Закономерности стациальиого распределения поселений малого горного суслика // Экология. №1. С.59-66.

42. Крылова Т.В., Лысикова Н.Н., 1990. Формирование общественного поведения горного суслика (Citellus musicus, Rodentia, Sciuridae) в онтогенезе //Экол. № 1.С. 77-80.

43. Крюков А.П., 2000. Гибридные зоны животных: эволюционные и генетические аспекты. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Владивосток. 48 с.

44. Крюков А.П., Блинов В.Н. Взаимодействие серой и черной ворон (Corvus comix L., С. corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: есть ли отбор против гибридов // Журн. общ. биологии. Т. 50. № 1. С. 128-135.

45. Крюков А.П., Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Рослик Г.В., Уфыркина О.В., Мориваки К., Йонекава X., 2001. Природные гибридные зоны как источник генетической изменчивости // Информационный вестник ВОГиС. №16. С.12-14.

46. Кузьмин А.А., Титов С.В., 2006. Особенности формирования смешанных поселений большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Giild.) сусликов // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 111. Вып. 5. С. 41-43.

47. Кучерук В.В., 1952. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР. С. 9-45.

48. Кучерук В.В. 1998. Современные представления об ареале желтого суслика (Citellus fulvus) II Зоологический журнал. Т. 77. № 10. С. 1205-1207.

49. Лобков В.А., 1977. О сезонных изменениях активности крапчатого суслика Зоол. журн. Т. 56. № 12. С. 1900-1904.

50. Лобков В.А., 1978а. Особенности внутривидовых отношений крапчатого суслика (Citellus suslicus) // Зоол. журн. Т. 57. № 7. С. 1054-1061.

51. Лобков В.А., 19786. О хронографической изменчивости крапчатого суслика ((Citellus suslicus) // Зоол. жури. Т. 57. № 12. С. 1897-1899.

52. Лобков В.А., 1980. Особенности биологии и практическое значение крапчатого суслика (Citellus suslicus Giild.) в Северо-Западном Причерноморье. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск. 19 с.

53. Лобков В.А., 1983. О размножении крапчатого суслика (Citellus suslicus Giild.) в антропогенном ландшафте Северо-Западного Причерноморья // Экология. № 2. С. 44-49.

54. Лобков В.А., 1999. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт. 272 с.

55. Лобков В.А., 1991. Изменение численности и половой структуры крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 10. С. 114-122.

56. Лозан М.Н., 1970. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экология рецентных видов). Т. 1. Кишинев. 168 с.

57. Ляпунова, 2003. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающихю Молекулярно-генетические подходы. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва. 48 с.

58. Маевский П.Ф., 2006. Флора средней полосы Европейской части России. М.: ТНИ КМК. 600 с.

59. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.

60. Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

61. Мекленбурцев Р. Н., 1935. К экологии и распространению некоторых грызунов равнинной части Зеравшанской долины // Тр. САГУ. Серия VIII-a. Зоология. Вып. 17.

62. Мигулин А.А., 1938. 3nipi УРСР (матер1али до фауни). Кшв. 425 с.

63. Миронов А.Д. 1986. Использование территории желтым сусликом в Заунгузских Каракумах. "Природные ресурсы пустынь и их освоение"/ Тезисы докладов V Всесоюз. науч. конф. (Ашхабад. 14-16 октября 1986 г.) Ашхабад. "Ылым". 331-332.

64. Михальченко И. А., 1953. К вопросу о стациях обитания малого суслика {Citellus pygmaeus Pall.) // Уч. зап. Лен. гос. пед ин-та. им. Герцена. Л.: ЛГПИ. Вып. 91.С. 93-99.

65. Медзыховский Г.А., Маштаков В.И., 1972. О пространственных перемещениях малого суслика на северной окраине Волго-Уральских песков //Пробл. особо опасн. инфекций. Саратов. Вып. 2(24). С. 88-93.

66. Нейштадт Ф.М., 1963. Определитель растений средней полосы Европы. М.: Учпедгиз. 638 с.

67. Никифорук К.С., 1937. О биологии и вредоностности сусликов Башкирской АССР // Журн. защиты растений. Вып. 14. С. 79-84.

68. Никольский А.А. 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии. // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 8. С. 1183 1193.

69. Никольский А.А. 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 199 с.

70. Никольский А.А., 1992. Экологическая биоакустика млекопитающих. М. Наука. 120 с.

71. Никольский А.А., Денисов В.П., Стойко Т.Г., Формозов Н.А., 1984. Звуковой сигнал гибридов первого поколения между малым и крапчатым сусликами (Citellus suslicus х Citellus pygmaeus, Sciuridae, Rodentia) // Зоол. жури. Т. 63. №5. С. 1216-1225.

72. Овсяников Н.Г., 1986. Биографический метод в изучении популяции млекопитающих // Сб. тр. Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: НЦ биол иссл. АН СССР. С. 157-168.

73. Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М. -JL: АН СССР. Т.5. 809 с.

74. Орлов Е.И. 1929. Желтый суслик (Citellus fulvus Licht.) // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов. Вып. 4. С. 111.

75. Орлов О. 10., 1972. Об эволюции цветового зрения у позвоночных // В кн.: Проблемы эволюции, т. 2, Новосибирск. С. 145-178.

76. Панов Е.Н., 1983а. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука. 423 с.

77. Панов Е.Н., 19836. Методические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных // Итоги науки и техники. Серия Зоология позвоночных. Т. 12. Проблема этологии наземных позвоночных. М.: ВИНИТИ. С. 5-70.

78. Панов Е.Н., 1986. Перспективы изучения гибридных популяций у птиц // Сб. тр. Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: НЦ биол иссл. АН СССР. С. 224-242.

79. Панов Е.Н., 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. С. 38-59.

80. Панов Е.Н., Крюков А.П., 1973. Дивергенция, изолирующие механизмы и гибридизация в группе сорокопутов-жуланов // Зоол. журн. Т. 52. Вып. 11. С. 1683-1697.

81. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. С. 161.

82. Петровский Ю.Т., 1961. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоол. журн. Т. 60. № 5. С. 736-748.

83. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. 468 с.

84. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., 1988. Агрегации самок у длинохвостого суслика. // Грызуны: Тез. докл. VII Всес. совещ. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 71.

85. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., 1990. Ранневесенний период жизни длинохвостого суслика // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 95, № 3. С. 38-42.

86. Попов B.C., 2004. Пространственная структура поселения желтого суслика (iSpermophilus fulvus) в зависимости от плотности населения. // Сб. Млекопитающие как компоненты аридных экосистем, международн. совещание. М., РАН, с. 103-104.

87. Попов B.C., 2007. Роль социальных связей в пространственной структуре поселения жёлтого суслика {Spermophilus fulvus Licht. 1823). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 24 с.

88. Попов С.В., Чабовский А.В., 2005. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих // Зоол. журн. Т. 84. № 1. С. 4-15.

89. Попов С.В., Ильченко О.Г., 1990. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М. 76 с.

90. Руди В.Н., 1979. Морфология, распространение и экология малого суслика на Южном Урале. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 22 с.

91. Рысков А.П., 1999. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекуляр. биология. Том 33. №6. С. 880-892.

92. Семенов А.Г., 1989. Этологические механизмы регуляции популяционного гомеостаза. // Матер. I конф. мол. ученых Ин-та экол. Волж. бассейна АН СССР. Тольятти. С. 5-13.

93. Серябровский А.С., 1935. Гибридизация животных. М.-Л.: Биомедиздат. 290 с.

94. Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И. и др., 1969. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата: Наука. Т.1.Ч.1. С. 159-177.

95. Слудский А.А. 1938. Суслик-песчаник. Алма-Ата. с. 68.

96. Солдатова А.Н., 1962а. Особенности использования территории малым сусликом в различные периоды его жизни // Зоол. журн. Т. 41. Вып. 11. С. 1706-1713.

97. Солдатова А.Н., 19626. Влияние плотности поселения на характер использования территории малым сусликом // Зоол. журн. Т. 41. Вып. 6. С. 913-921.

98. Солдатова А.Н., 1964. Особенности использования территории малым сусликом. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 21 с.

99. Соломатин А.О., 1975. Некоторые особенности поведения малых сусликов, выявленные при визуальном наблюдении за зверьками. // Материалы к познанию фауны и флоры СССР (МОИП). Отд. зоол. 49(64). С. 155-162.

100. Станков А.Н., Талиев А.К., 1949. Определитель высших растений Европейской части СССР. М. Советская наука. 1151 с.

101. Стариков В.П., Гумаров A.M., 1995. Некоторые особенности рыжеватого суслика лесостепи южного Зауралья // Тез. докладов и мат. 3-ей регион, конферен. «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия». Оренбург: ОГПИ. С. 35-40.

102. Стойко Т.Г., 1985. Экспериментальная гибридизация малого и крапчатого сусликов в природных условиях. Автор, дисс. .канд. биол. наук. М. 17 с.

103. Тинбергеп Н.,1993. Социальное поведение животных. М.: Мир. С. 30-44.

104. Титов С.В., 1997. Уникальный случай совместного поселения трех видов наземных беличьих // Формирование экологической культуры — актуальная задача современности: Мат. междунар. научн. конферен. Пенза: ПГПУ. С. 137-139.

105. Титов С.В., 1999. Взаимоотоношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 24 с.

106. Титов С.В., 2000. Биотопические предпочтения большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Giild.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журн. Т. 79. № 1. С. 64-72.

107. Титов С.В., 2001а. Современное распространение и изменение численности крапчатого суслика в восточной части ареала // Зоол. журн. Т. 80. № 2. С. 230-235.

108. Титов С.В., 20016. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. Т. 80. № 6. С. 731-742.

109. Титов С.В., 2003а. Дисперсия молодых в поселениях большого и крапчатого сусликов // Экология. №4. С.289-295.

110. Титов С.В., 20036. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика (Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 82. № 11. С. 1381-1392.

111. Титов С.В., 2004. Репродуктивное поведение большого суслика, Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 83. № 9. С. 1148-1159.

112. Титов С.В., 2007. Генезис и судьба гибридных поселений млекопитающих (на примере p. Spermophilus) // Мат. конферен. «Современные проблемы биологической эволюции (к 100-летию Дарвиновского музея)». М.: ГДМ. С. 253-255.

113. Титов С.В., Ермаков О.А., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., 2007а. Агонистическое поведение крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 86. № 3. С. 349-359.

114. Ткаченко В.С., 1987. Размещение нор горных сусликов внутри изолированных поселений // Мат. III Всесоюзн. школы "Экология и охрана горных видов млекопитающих". М. С. 183-185.

115. Туров С.С., 1925. Млекопитающие Рязанской губернии // Тр. об-ва исследователей Рязанского края. Вып. 3. Рязань. С. 60.

116. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир. 856 с.

117. Хендрик Ф., 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. С. 326-340.

118. Ходашов К.С., 1953. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и некоторые закономерности их географического распространения // Тр. Инст.географии АН СССР, Мат. по биогеографии СССР. М.: АН CCCP.T.LIV. Вып. 1. С. 33-194.

119. Формозов Н.А., Никольский А.А. 1986. Звуковой сигнал гибрида большого и малого сусликов (Citellus major х С. pygmaeus) II Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 4. С. 3-8.

120. Шилов И.А, 1997. Экология. М.: Высш. школа. С. 246-247.

121. Шилов И.А., 1991. Механизмы формирования и поддержания пространственно-отологической структуры популяций. // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 65-85.

122. Шилов И.А., 2002. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн. Т. 81. № 9. С. 1029-1047.

123. Шилова С.А.,2000. Пространственная и социальная организация земляных белок (p. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований // Усп. совр. биол. Т. 120. № 6. С. 559-572.

124. Шилова С.А., Савинецкая JI.E., Касаткин М.В., 2002. Смешанные поселения рыжеватого и желтого сусликов в зоне совместного обитания // Поволжский экологический журнал. №1. С. 82-84.

125. Шилова С.А., Шилов А.И., 2003. Некоторые черты поведения берингийского суслика (Spermophilus parryii Richardson, 1825) на Чукотке // Бюл. моек, об-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 108. Вып. 2. С. 3-8.

126. Юшина Н.Г., Семенов А.Г., 1988. Изменчивость поведения рыжеватого суслика (Citellus major) // Мат. Всес. совещ. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М. С. 197-199.

127. Янчуков А.В., Межжерин С.В., Морозов-Леонов С.Ю., 2002. Анализ гибридной трансекгы зоны краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок в Прикарпатье // Вестник зоологии. Киев. Т. 36. № 4. С. 41-46.

128. Abernethy К., 1994. The establishment of a hybrid zone between red and sika deer (genus Cervus) // Molecular Ecology. № 3. P. 551-562.

129. Alexander R.D., 1974. Evolution and social behavior // Ann. Rev. Ecol. Syst. №5. P. 325-383.

130. Anderson E., 1948. Hybridization of the habitat // Evolution. № 2. P. 1-9.

131. Anderson E., 1949. Introgressive hybridization // Wiley. New York.

132. Anderson E., Hubricht L., 1938. Hybridization in Tradescantia. III. The evidencefor introgressive hybridization // Am. J. Bot. № 25. P. 396-402.

133. Aragon P., Elizabeth E., Baudoin Claube., 1989. Algunos aspectos reproductivos de dos especies de ardillas del genero Spermophilus (Rodentia: Sciuridae) en una zona de simpatria del desierto chihuahuense // Acta zool. тех. № 36. P. 1-25.

134. Arnold M.L., 1997. Natural Hybridization and Evolution. New York: Oxford University Press.

135. Arntzen J. W., Wallis G. P., 1991. Restricted gene flow in a moving hybrid zone of the newts Triturus cristatus and Triturus marmoratus in western France // Evolution. № 45. P. 805-826.

136. Aspinwall N., McPhail J.D., Larson A., 1993. A long-term study of hybridization between the peamouth, Mylocheilus caurinus, and the redside shiner, Richardsonius balteatus, at Stave Lake, British Columbia // Journal of Zoology. №71. P. 550-560.

137. Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M., 1968. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res. № 50. P. 47-53.

138. Avise J.C., 1994. Molecular Markers, Natural History and Evolution. New York: Chapman & Hall.p.

139. Avise J.C., 2001. Cytonuclear genetic signatures of hybridization phenomena: Rationale, utility, and empirical examples from fishes and other aquatic animals // Reviews in Fish Biology and Fisheries. № 10. P. 253-263.

140. Avise J.C., Saunders N.C., 1984. Hybridization and introgression among species of sunfish (Lepomis): analysis by mitochondrial DNA and allozyme markers // Genetics. № 108. P. 237-255.

141. Avise J.C., Bermingham E., Kessler L. G., Saunders N.C., 1984a. Characterization of mitochondrial DNA variability in a hybrid swarm between subspecies of bluegill sunfish {Lepomis macrochirus) // Evolution. № 38. P. 931— 941.

142. Avise J.C., Nelson W.S., Arnold J., Koehn R.K., Williams G.C., Thorsteinsson V., 19906. The evolutionary genetic status of Icelandic eels // Evolution. № 44. P. 1254-1262.

143. Avise J.C., Trexler J.C., Travis J., Nelson W.S., 1991. Poecilia mexico.no. is the recent female parent of the unisexual fish P. Formosa II Evolution. № 45. P. 1530-1533.

144. Baker H.G., 1951. Hybridization and natural gene-flow between higher plants // Biol. Rev. № 26. P. 302-37.

145. Ballinger S.W., Blankenship L.H., Bickham J.W., Carr S.M., 1992. Allozyme and mitochondrial DNA analysis of a hybrid zone between white-tailed deer and mule deer // Biochemical Genetics. № 30. P. 1-11.

146. Barton N.H., 2001. The role of hybridization in evolution // Mol. Ecol. № 10. P. 551-568.

147. Barton N.H., Hewitt G.M., 1981. Hybrid zones and speciation. In W. R. Atchley and D. S.Woodruff (eds) Evolution and Speciation: Essays in Honor of M. J. D. White, pp. 109-145. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

148. Barton N.H., Flewitt G.M., 1985. Analysis of hybrid zones // Annu. Rev. Ecol. Syst. № 16. P. 113-148.

149. Barton, Hewitt, 1989. Adaptation, speciation and hybrid zones //Nature. 341. P. 497-503.

150. Batzli G.O., Sobaski S.T., 1980. Distribution, abundance, and foraging patterns of ground squirrels near Atkasook, Alaska // Arct. and Alp. Res. Vol.12, № 4. P. 501-510.

151. Baudoin С., Serrano V., Soso V., 1987. // Actes Collog. biol. Populat., Lyon, 4-6 sept. Lion. P. 670.

152. Behergaray L.B., Sunnucks P., Alpers D.L., Banks S.C. and Taylor A.C. 2000. A set of microsatellite loci for the hairy-nosed wombats (Lasiorhinus krefftii and L. latifrons). Conservation Genetics. № 1. P. 89-92.

153. BekofF M., 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of indivudial behavioral phenotypes // Amer. Natur. Vol. 111, № 980. P. 715-732.

154. Bensch S., Ilelbig A.J., Salomon M„ Seibold I., 2002. Amplified fragment length polymorphism analysis indentifies hybrids between two subspecies of warblers // Molecular Ecology. № 11. P. 473-481.

155. Beollsforff D.E., Owings D.H., Penedo M.C., Hersek M.S., 1994. Reproductive behaviour and multiple paternity of California ground squirrels // Anim. Behav. Vol. 47, № 5. P. 1057-1064.

156. Bert Т. M., McCarthy K. J., Cruz-Lopez FL, Bogdanowicz S., 1996. Character discrimination power, characterset congruence, and the classification of individuals from hybrid zones: an example using stone crabs (Menippe) // Evolution. V. 50. P. 655-671.

157. Betts B.I., 1990. Geographic distribution and habitat preferences of Washington ground squirrels (Spermophilus washingtoni) // Northwest Natur. V. 71. №2. P. 27-37.

158. Bigelow R.S., 1965. Hybrid zones and reproductive isolation // Evolution. № 19. P. 449-58.

159. Blair W.F., 1955. Mating call and stage of speciation in the Microhyla olivacea -M. carolinensis complex // Evolution. № 9. P. 469-80.

160. Bradley R.D., Davis S.K., Baker R.J., 1991. Genetic control of premating-isolating behavior: Kaneshiro's hypothesis and asymmetrical sexual selection in pocket gophers // Journal of Heredity. № 82. P. 192-196.

161. Brower L.P., 1959. Speciation in butterflies of the Papilio glaucus group. I. Morphological relationships and hybridization // Evolution. № 13. P. 40-63.

162. Brown J.L., 1969. The buffer effect and productivity in tit populations // Amer. Natur. V. 103. P. 347-354.

163. Brown W.M., Wright J.W., 1979. Mitochondrial DNA analyses and the origin and relative age of parthenogenetic lizards (genus Cnemidophorus) II Science. № 203. P. 1247-1249.

164. Brumfield R.T., Jernigan R.W., McDonald D.B., Braun M.J., 2001. Evolutionary implications of divergent clines in an avian (Manacus: Aves) hybrid zone // Evolution. № 55. P. 2070-2087.

165. Bullini L., 1982. Genetical, ecological and ethological aspects of the speciation process. In: Mechanisms of Speciation. Alan.R. Liss. Inc. New York. P. 179-192.

166. Bullini L., 1994. Origin and evolution of animal hybrid species // Trends in Ecology and Evolution. V. 9. P. 422^126.

167. Cain M.L., Andreasen V., Howard D.J., 1999. Reinforcing selection is effective under a relatively broad set of conditions in a mosaic hybrid zone // Evolution. № 53. P. 1343-53.

168. Champoux M., Higley J.D., Suomi S.J.,1997. Behavioral and physiological characteristics of Indian and Chinese-Indian hybrid rhesus macaque infants // Developmentas Phychobiologia. V. 31. № 1. P. 49-63.

169. Clark T.W., Deniston R.H., 1970. On the descriptive ethology of Richardson's ground squirrel. // Southwers. Natur. V. 15. № 2. P. 193-200.

170. Corbin K.W., Sibley C.G., 1977. Rapid evolution in orioles of the genus Icterus // Condor. № 79. P. 335-42.

171. Cothran E.G., 1983 Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexicanus and S.tridecemlineatus // J.Mamm. Vol. 64. № 4. P. 591-602.

172. Cothran E.G., Honeycutt R.L., 1984. Chromosomal differentiation of hybridizing ground squirrels (Spermophilus mexicanus and S.tridecemlineatus) II J. Mammal. Vol. 65. № 1. P. 118-122.

173. Cronin M.A., Vyse E.R., Cameron D.G., 1988. Genetic relationships between mule deer and white-tailed deer in Montana // Journal of Wildlife Management. № 52. P. 320-329.

174. Crook J.H., 1970. Social organization and environment: aspects of cotemporary social ethology // Anim. Behav. V. 18. P. 197-209.

175. Davis L.S., 1982. Sibling recognition of Richardson's ground squirrels (Spermophilus richardsonii) II Behav. Ecol. and Sociobiol. V. 11. № 1. P. 65-70.

176. Davis L.S., Murie J.O., 1985. Male Territoriality and the mating of Richardson's grand squirrels (Spermophilus richardsonii) II J. Mammal. Vol. 66, № 2. P. 268279.

177. Darevsky I.S., 1983. Origin of the unisexuality and hybridogenous speciation in vertebrate animals // Abb. Akad. Wis. DDR. Abt. Mat., Naturwiss., Techn. № 14. S. 75-82.

178. Densmore L.D., Wright J.W., Brown W.M., 1989. Mitochondrial-DNA analyses and the origin and relative age of parthenogenetic lizards (genus Cnemidophorus). II. C. neomexicanus and the C. tesselatus complex // Evolution. № 43. P. 943-957.

179. Dobson F.S., 1983. Aqonistic behavior and terratorilaty of the California ground squirrel // J. Mammal. Vol. 64, № 2. P. 218-225.

180. Dobson F.S., Kjelgaard I., 1985. The influence of food resources on population dynamics in Columdia ground squirrels // Can. J. Zool. Vol. 63, № 9. P. 20952104.

181. Dobzhansky Т., 1937. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press.

182. Dobzhansky Т., 1950. Mendelian populations and their evolution // Am. Nat. № 84. P. 401-418.

183. Dowling Т.Е., Smith G.R., Brown W.M., 1989. Reproductive isolation and introgression between Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus (Family Cyprinidae): comparison of morphology, allozymes, and mitochondrial DNA // Evolution. № 43. P. 620-634.

184. Dowling Т.Е., Hoeh W.R., 1991. The extent of introgression outside the contact zone between Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus (Teleostei: Cyprinidae) //Evolution. № 45. P. 944-956.

185. Dunford C., 1977. Behavioral limitation of round-tailed ground squirrel // Ecology. Vol. 58, № 6. P. 1254-1268.

186. Durant P., Dole J.W., Fisler G.F., 1988. Agonistic behavior of the California ground squirrel, Spermophilus beecheyi, at an artifical food source // Great Basin Natur. V. 48. № l.P. 19-24.

187. Duvernell D.D., Aspinwall N., 1995. Introgression of Luxilus cornutus mtDNA into allopatric populations of Luxilus chrysocephalus (Teleostei: Cyprinidae) in Missouri and Arkansas // Molecular Ecology. № 4. P. 173-181.

188. Edwards C. A., Skibinski D. F., 1987. Genetic variation of mitochondrial DNA in mussel (Mytihts edulis and M. galloprovincialis) populations from south west England and south Wales // Marine Biology. V. 94. P. 547-556.

189. Ferris S.D., Sage R.D., Huang C-H., Nielsen J.T., Ritte U., Witte A.C., 1983. Flow of mitochondrial DNA across a species boundary // Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. № 80. P. 2290-2294.

190. Ferron J., 1985. Social behavior of the golden-mantled ground squirrel (Spermophilus lateralis) II Can. J. Zool. V. 63. № 11. P. 2529-2533.

191. Festa Biabanchet M., Boag D.A., 1982. Territoriality in adult female Columbian ground squirrels // Can. I. zool. V. 60. № 5. P. 1060-1066.

192. Frankham R. 1998. Inbreeding and extinction: Island populations // Conservation Biology. V. 12. № 3. P. 665-675.

193. Foltz D.W., Schwagmeyer P.L., 1989. Sperm competition in the thirteen-lined ground squirrel: differenzation success under field conditions // Amer. Natur. V. 133. №2. P. 257-265.

194. Forbes S.H., Allendorf F.W., 1991. Mitochondrial genotypes have no detectable effects on meristic traits in cutthroat trout hybrid swarms // Evolution. № 45. P. 1350-1359.

195. Fuhn I.E., Sova C., Dumitrescu M., 1975. Une population hybridogene Triturus v. vulgaris x T. montandoni // Boul. Du lac Cracurele. V. 8. P. 225-236.

196. Funk D.J., Omland K.E., 2003. Species-level paraphyly and polyphyly: Frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA // Annu Rev. Ecol. EV. Syst. V. 34. P. 397-423.

197. Garner A. 2004. Genetic diversity and divergence in fragmented populations of the Idaho ground squirrel (Spermophilus brunneus branneus and S. b. endemicus). M.S. thesis. University of Idaho, Moscow.

198. Garner A., Raehlow J., Hicks J. 2004. Patterns of Genetic Diversity and Its Loss in Mammalian Populations // Conservation Biology. V. 19. № 4. P. 1215-1221.

199. Garcia D. K., Davis S. K., 1994. Evidence for a mosaic hybrid zone in the grass shrimp Palaemonetes kadiakensis (Palaemonidae) as revealed by multiple genetic markers // Evolution. V. 48. P. 376-391.

200. Gill F. В., 1997. Local cytonuclear exctinction of the golden-winged warbler // Evolution. № 51. P. 519-525.

201. Gerhardt H.C., 1994. Reproductive character displacement of female mate choice in the grey treefrog, Hyla chrysoscelis II Anim. Behav. V. 47. P. 959-969.

202. Gibbs J.P. 2001. Demography versus habitat fragmentation as determinants of genetic variation in wild populations // Biological Conservation. V. 100. P. 15-20.

203. Goldhwaite R.O., Coss R.G., Owings D.H., 1990. Evolutionary, dissipation of an antisnake sustem: Differential behavior by California and arctic ground squirrels in above and belowground contexts // Behaviour. Vol. 112, № 3-4. P. 246-269.

204. Goday C., Bullini A.P., Nascetti G., Bullini L., 1981. Chromosome studies on Bacillus atticus, B. rossius and their hybrids // Acc. Naz. Lincei, Rend. CI. Sc. Fis. Mat. Nat., V. 71. S. 126-133.

205. Good J.M., Demboski J.R., Nagorsen D.W., Sullivan J, 2003. Phylogeography and introgressive hybridization: Chipmunks (genus Tamias) in the northern rocky mountains // Evolution. V. 57. № 8. P. 1900-1916.

206. Good D.A., Wright J.W., 1984. Allozines and the hybrid origin of the parthenogenetic lizard Cnemidophorus exanguis // Experientia. V. 40. P. 10121014.

207. Goodman SJ., Barton N.H., Swanson G., Abernethy K., Pemberton J.M., 1999. Introgression through rare hybridization: a genetic study of a hybrid zone between red and sika deer (genus Cervus) in Argyll, Scotland // Genetics. № 152. P. 355371.

208. Goossens В., Chikhi L., Taberlet P., Waits L., Allaine D. 2001. Microsatellite analysis of genetic variation among and within Alpine marmot populations in the French Alps // Molecular Ecology. V. 10. P. 41-52.

209. Grant P.R., 1972. Convergent and divergent character displacement // Biological Journal of the Linnean Society. V. 4. №1. P. 39-68.

210. Grant V., 1981. Plant Speciation. 2nd edn. New York: Columbia University Press.p.

211. Gyllenstein U., Leary R.F., Allendorf F.W.,Wilson A.C., 1985. Introgression between two cutthroat trout subspecies with substantial karyotypic nuclear and mitochondrial genomic divergence // Genetics. № 111. P. 905-915.

212. Gyllenstein U., Wilson A.C., 1987. Interspecific mitochondrial DNA transfer and the colonization of Scandinavia by mice // Genetical Research Cambridge. № 49. P. 25-29.

213. Hare M.P., Cipriano F., Palumbi S.R., 2002. Genetic evidence on the demography of speciation in allopatric dolphin species // Evolution. № 56. P. 804816.

214. Harris M.A., Murie J.O., 1984. Inheritance of nest sites in female Columbian ground squrrels // Behav. Ecol. And Sociobiol. Vol. 15, № 2. P. 97-102.

215. Harrison R. G., 1983. Barriers to gene exchange in closely related cricket species. I. Laboratory hybridization studies // Evolution. V. 37. P. 245-251.

216. Harrison R. G., 1989. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends in Ecology and Evolution, V. 4. P. 6-11.

217. Harrison R. G., 1990. Hybrid zones: windows on the evolutionary process // Ox. surv. Ev. Biol. №7. P. 69-128.

218. Harrison R. G., Bogdanowicz S.M., 1997. Patterns of variation and linkage disequilibrium in a field cricket hybrid zone // Evolution. № 51. P. 493-505.

219. Haldane J.B.S., 1948. The theory of a cline // J. Genet. № 48. P. 277-284.

220. Hall E.R. 1943. Criteria for vertebrate subspecies, species and genera: the mammals. Ann. New York Acad. Sci., 44: 141-144.

221. Hall E.R. 1981. The mammals of North America. NY: J. Wiley and Sons. V. 1. P. 381-411.

222. Hall H. G., 1992. DNA studies reveal processes involved in the spread of New World African honeybees // Florida Entomologist. № 75. P. 51-59.

223. Haymer D.S. 1994. Random amplified polymorphic DNAs and microsatellites: what are they, and can they tell us anything we don't already know? // Annals of the Entomological Society of America. V. 87. P. 717-722

224. Haynie M.L., Van Den Bussche R.A. , Hoogland J.L., Gilbert D.A. 2003. Parentage, multiple paternity, and breeding success in gunnison's and Utah prairie dogs // Journal of Mammalogy. V. 84. P. 1244-1253.

225. Herron M. D., Castoe T. A., Parkinson Ch. L. Sciurid phylogeny and the paraphyly of Holarctic ground squirrels (Spermophilus) // Mol. Phyl. and Evol.V. 31.P. 1015-1030.

226. Hewitt G. M., 1975. A new hypotesis for the origin of the parthenogenetic grasshopperNorabo virgo //Heredity. V. 34. P. 117-136.

227. Hewitt G.M., 1988. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies // Trends Ecol. Ev. №3. P. 158-167.

228. Hewitt G. M., 1989. The subdivision of species by hybrid zones // P. 85-110 in D. Otte and J. A. Endler, eds. Speciation and its consequences. Sinauer, Sunderland, MA.

229. Hewitt G.M., 2001. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Mol. Ecol. №10. P. 537-549.

230. Holekamp K.E., Simpson H.B., Smaie L., 1985. Endocrine influences on natal dispersal in Belding's ground squirrels (Spermophilus beldingii) II Contrib. Mar. Sci. Vol. 27, Suppl. P. 397-408.

231. Howard D.J., Britch S.C., Braswell W.E., Marschall J.L. 2003. Evolution in hybrid zones // The Evoiution of Population Biology, ed. R. K. Singh and M. K. Uyenoyama. Cambridge University Press. P. 297-314.

232. Hughes C.R., Queller D.C. 1993. Detection of highly polymorphic microsatellite loci in a species with little allozyme polymorphism // Molecular Ecology. V. 2. P. 131-137.

233. Huxley J. S., 1938. The present standing of the theory of sexual selection / Ed de Beer G. R., Evolution: Essayson aspects of evolutionare biology. Oxford: Oxvord University Press. P. 11-42.

234. Elliot C.L., 1983. The influence of soil moisture on burrow placement by Columbian ground squirrels in Central Idaho // Murrelet. V. 64. № 2. P. 62-63.

235. Endler J.A., 1977. Geographic Variation, Speciation, and Clines. Princeton, NJ: Princeton University Press.

236. Engeler В., Reyer H-U., 2001. Choosy females and indiscriminate males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) // Behavioral Ecology. V.12. № 5. P. 600-606.

237. Janson H., Ost Т., 1997. Hybridization between Atlantic salmon {Salmo salar) and brown trout {Salmo trutta) in a restored section of the River Dalalven, Sweden // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. № 54. P. 2033-2039.

238. Jaarola M., Tegelstrom H., Fredga K., 1997. A contact zone with noncoincident clines for sex-specific markers in the field vole (Microtus agrestis) // Evolution. № 51. P. 241-249.

239. Jiggins C.D., Mallet J., 2000. Bimodal hybrid zones and speciation // TREE. V. 15. №6. P. 250-255.

240. Jiggins C.D., McMillan W. O., Kin P., Mallet J., 1997. The maintenance of species differences across a Heliconius hybrid zone // Heredity. V. 79. P. 495-505.

241. Johnson K., 1981. Social organizations in a colony of rock squirrels {Spermotophilus variegatus, Sciuridae) // Southwest. Natur. Vol. 26, № 3. P. 237-242.

242. Jones J. M., 1973. Effects of thirty years of hybridization on the toads Bufo americanus and Bufo woodhousii fowleri at Bloomington, Indiana // Evolution. № 27. P. 435-48.

243. Jones A. L., Shriver W. G., Bulgin N. L., Lockwood R., Vickery P.D., 2003. A probable grasshopper x savannah sparrow hybrid singing a song sparrow song // The Wilson Bulletin. P. 231-236.

244. Jones T.R., Routman E.J., Begun D.J., Collins J.P., 1995. Ancestry of an isolated subspecies of salamander, Ambystoma tigrinum stebbinsi Lowe: the evolutionary significance of hybridization // Molecular Phylogeny and Evolution. № 4. P. 194202.

245. Keith K.V., Murie J.O., Steiner A.L., 1976. A comparative study of scent-gland location and related behavior in some north-western nearctic ground squirrel species (Sciuridae): an evolutionary approach // Can. J. Zool. Vol. 54, № 8. P. 1294-1306.

246. Key K.H.L., 1968. The concept of stasipatric speciation // Syst. Zool. № 17. P. 14-22.

247. King W.J., 1989. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus). II Can. J. Zool. Vol. 67, № 1. P.91-95.

248. Konkle B.R., Philipp D.P., 1992. Asymmetric hybridization between two species of sunfishes (Lepomis: Centrarchidae) //Molecular Ecology. № 1. P. 215-222.

249. Lamb Т., Avise J.C., 1986. Directional introgression of mitochondrial DNA in a hybrid population of tree frogs: the influence of mating behavior // Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. № 83. P. 2526-2530.

250. Lehmann N., Eisenhawer A., Hansen K., Mech L.D., Peterson R.O., Gogan P.J.P., Wayne R.K., 1991. Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations. // Evolution. № 45. P. 104-119.

251. Littlejohn M.J., 1965. Premating isolation in the Hyla ewingi complex (Anura: Hylidae) // Evolution. № 19. P. 234-43.

252. Mayr E., 1963. Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Belknap Press.

253. McGowan C., Davidson W.S., 1992. Unidirectional hybridization between brown trout (Salmo trutta) and Atlantic Salmon (S. salar) in Newfoundland // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. № 49. P. 1953-1958.

254. McLean J.G., 1983. Paternal behaviour and killing of young in Arctic ground squirrels //Anim. Behav. V. 31. № 1. P. 32-44.

255. Meise W., 1936. Uber artenstehung duch kreuzung in der vogelwelt // Biol. Zentralbl. № 56. P. 590-604.

256. Michener G.R., 1979. Spatial relationships and social organization of adult Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool. Vol. 57, № 1. P. 125-139.

257. Michener G.R., 1980. The measurement and interpretation of interaction rates: an example with adult Richardson's ground squirrels // Biol. Behav. V. 5. № 4. P. 371-384.

258. Michener G.R., 1981. Ontogeny of spatial relatioships and social behaviour in juvenile Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool. Vol. 59, № 9. P. 16661676.

259. Michener G. R., 1983. Mating system and mate choice in Richardson's ground squirrels // Abstr. Proc 18th Int Ethol. Conf., Brisbane. P. 199.

260. Moor P.P., 1969. Seasonal variation in local distribution, age classes and population density of the gerbil Tatera brantssi on the south african highveld // J. Zool. V. 157. P. 399-411.

261. Moore J. A., 1957. An embryologist's view of the species concept. In E. Mayr (ed.) The Species Problem, pp. 325-88. Washington, DC: American Association for the Advancement of Science.

262. Moore W.S., 1977. An evaluation of narrow hybrid zones in vertebrates // Quart. Rev. Biol. № 52. P. 263-77.

263. Morris M.A., Brandon R.A., 1984. Gynogenesis and hybridization between Ambistoma platineum and A. texanwn in Illinois // Copea. P. 324-337.

264. Moritz C., 1983. Parthenogenesis in the endemic Australian lizard Heteronotia binoei (Gekkonidae) // Science. V. 220. P. 735-737.

265. Moritz С., Wright J.W., Singh V., Brown W.M., 1992. Mitochondrial DNA analyses and the origin and relative age of parthenogenetic Cnemidophorus. V. The cozumela species group // Herpetologica. № 48. P. 417-424.

266. Moritz C., Uzzell Т., Spolsky C., Hotz H., Darevski I., Kupriyanova L., Danielyan F., 1992a. The material ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerta: Lacertidae) // Genetica. № 87. P. 53-62.

267. Moritz C., Heideman A., 1993. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei Gekkonidae. Reciprocal origins and diverse mitochondrial DNA in western populations // Systematic Biology. № 42. P. 293-306.

268. Murie J.O., Harris M.A., 1978. Territoriality and dominance in male Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianits) // Can. J. Zool. V. 56. № 11. P. 2402-2412.

269. Murray G.B., Vestal B.M., 1979. Effects of environmental structure on the burrow distribution of thirteen-lined ground squirrels, Spermophilus tridecemlineatus (Sciuridea) // South-west. Natur. V. 24. № 1. P. 79-85.

270. Nelson K., Baker R.J., Honeycutt R.L., 1987. Mitochondrial DNA and protein differentiation between hybridizing cytotypes of the white-footed mouse, Peromyscus leucopus II Evolution. № 41. P. 864-872.

271. Quanstrom W.R., 1971. Behaviour of Richardson's ground squirrel Spermophilus richardsonii // Anim. Behav. Vol. 19, № 4. P. 646-652.

272. Quattro J.M., Avise J.C., Vrijenhoek R.C., 1991. Molecular evidence for multiple origins of hybridogenetic fish clones (Poecilidae: Poeciliopsis) // Genetics. № 127. P. 391-398.

273. Quattro J.M., Avise, J.C., Vrijenhoek R.C., 1992. An ancient lineage in the fish genus Poeciliopsis (Atheriniformes: Poecilidae) // Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. № 89. P. 348-352.

274. Queller D.C., Strassmann J.E., Hughes C.R., 1993. Microsatellites and kinship // Trends Ecol. EV. №8. P. 285-288.

275. Owings D.H., Borcheart M.K., 1975. Correlates of burrow location in Bechey ground squirrels // Great Basin Natur. 35. № 4. P. 402-404.

276. Owings D.H., Borchert M.N., Virginia R.A., 1977. The behaviour of California ground squirrels // Anim. Behav. V. 25. № 1. P. 221-230.

277. Owings D.H., Virginia R.A., Paussa D., 1979. The budgets of California ground squirrels during reproduction // South-west. Natur. V. 24. № 1. P. 191-195.

278. Pacheco N.M., Congdon B.C., Friesen V.L., 2002. The utility of nuclear introns for investigating hybridization and genetic introgression: a case study involving Brachyramphus murrelets // Conservation Genetics. № 3. P. 175-182.

279. Pajunen V.I., 1966. Aggressive behaviour and territoriality in a population of Calopteryx virgo L. (Odonata, Cflopterygidae) // Ann. zool. fenn. V. 3. P. 201214.

280. Patton J.L., Smith M.F., 1993. Molecular evidence for mating asymmetry and female choice in a pocket gopher (Thomomys) hybrid zone // Molecular Ecology. № 2. P. 3-8.

281. Pala M., Casu S., Lepori N.G., 1982. Stabilized natural interspecific hybrid population of the fresh water planarians Dugesia gonocephala s.l. (Turbellaria, Trichladia) // Caryologya, V.35. P. 247-256.

282. Payne R.B., Sorenson M.D., 2003. Behavioral and genetic identification of a hybrid vidua: maternal origin and mate choice in a brood-parasitic finch // The Auk. № 10. P. 156-161.

283. Peters G., 1978. Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung (Mammalia, Felidae) // Spixiana suppl. №1. 283 p.

284. Powell J. R., 1983. Interspecific cytoplasmatic gene flow in the absence of nuclear gene flow: evidence from Drosophila // Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. V. 80. P. 492-495.

285. Radtkey R.R., Donnellan S.C., Fisher R.N., Moritz C., Flanley K.A., Case Т., 1995. When species collide: the origin and spread of an asexual species of gecko // Proceedings of the Royal Society of London, Series B. № 259. P. 145-152.

286. Ralin D.B., Rogers J.S., 1979. A morphological analysis of a North-American Diploid-Tetraploid Complex of treefrogs // J. Herpetol. P. 261-269.

287. Rhymer J. M., Simberloff D., 1996. Extinction by hybridization and introgression// Annual Review of Ecology and Systematics. № 27. P. 83-109.

288. Remington C. L., 1968. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas // Evol. Biol. № 2. P. 321-428.

289. Rieseberg L.H., Whitton J., Gardner K., 1999. Hybrid zones and the genetic architecture of a barrier to gene flow between two sunflower species // Genetics. № 152. P. 713-727.

290. Ruedi M., Smith M.F., Patton J.L., 1997. Phylogenetic evidence of mitochondrial DNA introgression among pocket gophers in New Mexico (Family Geomyidae) // Molecular Ecology. № 6. P. 453-462.

291. Ruokonen M., Kvist L., Tegelstrom H., Lumme J., 2000. Goose hybrids, captive breeding and restocking of the Fennoscandian populations of the LesserWhite-fronted goose (Anser erythropus) II Conservation Genetics. № l.P. 277-283.

292. Ross C.L., Harrison R.G., 2002. A fine-scale analysis of the mosaic hybrid zone between Gryllus flrmus and Gryllus pennsylvanicus II Evolution. № 56. P. 22962312.

293. Sage R.D., Atchley W.R., Capanna E., 1993. Syst. Biol. V. 42. P. 523.

294. Saura A., Lokki J., Lankinen P., Suemalainen E., 1976. Genetic polymorphism and evolution in partenogenetic animals // Entomol. Scand. V. 7. P. 1-6.

295. Short L. L., 1969. Taxonomic aspects of avian hybridization // Auk. V. 86. P. 84-105.

296. Schwagmeyer P.L., Brown C.H., 1983. Factors affecting male-male competition in thirteen-lined ground squirrels // Behav. Ecol. and Sociobiol. V. 13, № 1. P. 16.

297. Schwagmeyer P.L., Parker G.A., 1990. Male mate choice as predicted by sperm competition in thirteen-lined ground squirrels // Nature. V. 348. № 6296. P. 62-64.

298. Schwagmeyer P.L., Woontner S.I., 1986. Scramble competition polygyni in thirteen-liner ground squirrels: the relative contributions of overt conflict and competitive mate searching // Behav. Ecol. and Sociobiol. V. 19. № 5. P. 359364.

299. Schwenk K., 1993. Interspecific hybridization in Daphnia: distinction and origin of hybrid matrilines // Molecular Biology and Evolution. V. 10. P. 1289-1302.

300. Scribner K.T., Avise J.C., 1993. Cytonuclear genetic architecture in mosquitofish populations and the possible roles of introgressive hybridization // Molecular Ecology. № 2. P. 139-149.

301. Sherman P.W., Morton M.L., 1979. Four months of the ground squirrel // Natur. Hist. Vol. 88, № 6. P. 50-57.

302. Short L.L., 1969. Taxonomic aspects of avian hybridization // Auk. № 86. P. 84105.

303. Sites J.W., Basten C.R., Asmussen M.A., 1996. Cytonuclear genetic structure of a hybrid zone in lizards of the Sceloporus grammicus complex (Sauria, Phrynosomatidae) // Molecular Ecology. № 5. P. 379-392.

304. Sunnucks P., 2000. Efficient genetic markers for population biology // Trends Ecol. EV. V. 15. № 5. P. 199-203.

305. Sota Т., Ishikawa R., Ujiie M., Kusumoto F., Vogler A. P., 2001. Extensive trans-species mitochondrial polymorphisms in the carabid beetles Carabus subgenus Ohmopterus caused by repeated introgressive hybridization // Mol. Ecol. №10. P. 2833-2847.

306. Sperling F. H., Harrison R. G., 1994. Mitochondrial DNA variation within and between species of the Papilio machaon group of swallowtail butterflies // Evolution. V. 48. P. 408-422.

307. Spolsky C., Uzzell Т., 1986. Evolutionary history of the hybridogenetic frog Rana esculenta as deduced from mtDNA analyses // Molecular Biology and Evolution. № 3. P. 44-56.

308. Steiner A.L., 1972. Mortality resulting from intraspecific fighting in some ground squirrel populations // J. Mammal. Vol. 53, № 3. P. 601-603.

309. Steiner A.L., 1974. Body-rubbing, marking, and other scent-related behavior in some ground squirrels (Sciuridae), a descriptive study // Can. J. Zool. Vol. 53, № 7. P. 889-906.

310. Sunnucks P.,. 2000. Efficient genetic markers for population biology // Trends Ecol. Ev. V. 15. № 5. P. 199-203.

311. Szymura J.M., Spolsky С., Uzzell Т., 1985. Concordant change in mitochondrial and nuclear genes in a hybrid zone between frog species (genus Bombina) // Experientia. № 41. P. 1469-1470.

312. Tamaki К., Ma C. A., Dubrova Y. E., Jeffreys A. J., 1999. Extremely complex repeat shuffling during germline mutation at human minisatellite B6.7. Hum. Mol. Genet. V. 8. P. 879-888.

313. Tegelstrom IT, 1987. Transfer of mitochondrial DNA from the northern red-backed vole (Clethrionomys riitiliis) to the bank vole (C. glareolus) // Journal of Molecular Evolution. № 24. P. 218-227.

314. Thulin C.-G., Jaarola M., Tegelstrom H., 1997. The occurrence of mountain hare mitochondrial DNA in wild brown hares // Molecular Ecology. № 6. P. 463^167.

315. Thulin C.-G., Fang M., Averianov A. O., 2006. Introgression from Lepus europaeus to L. timidus in Russia revealed by mitochondrial single nucleotide polymorphisms and nuclear microsatellites. // Hereditas. Sweden. P. 1-9.

316. Topping M., Millar J., 1998. Mating patterns and reproductive success in the bushy-tailed woodrat (Neotoma cinerea) as revealed by DNA fingerprinting // Behavioral Ecology And Sociobiology. V. 43. P. 115-124.

317. Travis S., Slobodchikoff C., Keim P.,. 1996. Social assemblages and mating relationships in prairie dogs: A DNA fingerprint analysis // Behavioral Ecology. V. 7. P. 95-100

318. Trivers R. 1972. Parental investment and sexual selection // Campbell В (ed) Sexual selection and the descent of man. Aldine, Chicago. P. 136-179.

319. Turner L.W., 1972. Habitat differences between Spermophilus columbianus and S.beldingi in Oregon // J. Mammal. Vol. 53. № 4. P. 914-917.

320. Turner В J., Balsano J.S., Monaco P.J., Rasch E.M., 1983. Clonal diversity and evolutionary dynamics in a diploid-triploid breeding complex of unisexual fishes (Poecilia) // Evolution. V. 37. P. 798-809.

321. Vanderberghe F., Dod В., Boursot P., Bellis M., Bonhomme F., 1986. Absence of Y-chromosome introgression across the hybrid zone between Mus musculus domesticus and Mus musculus musculus II Genetical Research. Cambridge. № 48. P.191-197.

322. Waterman J.M., 1986. Behaviour and use of space by juvenile Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool. Vol. 64, № 5. P. 1121-1127.

323. Wayne R.K., Jenks S.M., 1991. Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridization of the endangered red wolf Canis rufus II Nature. № 351. P. 565568.

324. Weddell B.I., 1989. Dispersion of Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) in meadow steppe and coniferous forest // J. Mammal. V. 70. № 4. P. 842-845.

325. White M.J.D., Chinnick, L.J., 1957. Cytogenetics of the grasshopper Moraba scurra. III. Distribution of the 15- and 17- chromosome races // Aust. J. Zool. № 5. P. 338-47.

326. Wiens J.A., 1973. Pattern and process in grassland bird communities // Ecological Monographs. V. 43. P. 237-270.

327. Wiepkema P. R., 1961. An ethological analysis of the reproductive behavior of the bitteling // Archs. neerl. Zool. V. 14. P. 103-199.

328. Williams J., Kubelik A., Livak K., Rafalski J., Tingey S., 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetics markers. Nucleic Acids Research. V. 8. P. 6531-6535.

329. Wirtz P., 1999. Mother species-father species: unidirectional hybridization in animals with female choice // Animal Behaviour. № 58. P. 1-12.

330. Wright J.W., Spolsky C., Brown W.M., 1983. The origin of the parthenogenetic lizard Cnemidophorus laredoensis inferred from mitochondrial DNA analysis // Herpetologica. № 39. P. 410^116.

331. Zimmerman E.G., Cothran E.G., 1976. Hybridization in the Mexican and 13-lined ground squirrels, Spermophilus mexicanus and S.tridecemlineatus // Experientia. № 3. P. 704-706.

332. Yeaton R.I., 1972. Social behavior and social organization in Richardson's ground squirrel (Spermophilus richardsonii) in Saskatchewan // J. Mammal. Vol. 53, № l.P. 139-147.

333. Youngson A.F., Webb J.H., Thompson C.E., Knox D., 1993. Spawning of escaped farmed Atlantic salmon (Salmo salar): hybridization of females with brown trout (Salmo trutta) // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. №50. P. 1986-1990.