Позднеюрские и раннемеловые ихтиозавры Западного региона Республики Казахстан и сопредельной территории России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Якупова Джамиля Болатовна

• Якупова Джамиля Болатовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Якупова Джамиля Болатовна

Введение

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИХТИОЗАВРОВ В МИРЕ, В РОССИИ

И В КАЗАХСТАНЕ

1.1 История изучения ихтиозавров в мире

1.2 История изучения ихтиозавров России

1.3 История изучения ихтиозавров Республики Казахстан

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Материал

2.2 Методы

2.2.1 Обработка материала и подготовка иллюстраций

2.2.2 Терминология

2.2.3 Измерения

2.2.4 Филогенетичееский анализ

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТА ИХТИОЗАВРОВ

3.1 Череп

3.2 Осевой скелет

3.3 Плечевой пояс

3.4 Тазовый пояс

3.5 Конечности

ГЛАВА 4. ОПИСАНИЕ ИЗУЧЕННЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

ИХТИОЗАВРОВ

4.1 Среднее Поволжье

4.1.1 Ульяновская область, Ульяновский район, дер. Городищи

4.2 Прикаспийская синеклиза

4.2.1 Западно-Казахстанская область, район Байтерек, пос. Щучкино

4.2.2 Западно-Казахстанская область, район Байтерек, пос.

Погодаево

4.2.3 Мангистауская область, Мангистауский район, пос.

Тушыбек

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ

ОПИСАНИЕ ИХТИОЗАВРОВ

5.1 Семейство ипёоговаипёае V. Ейшоу,

5.1.1 Род Kazakhstanosaurus Ейшоу, АкЪшеёепоу е1 Уакироуа,

Ка2акИ81апв8аигш shchuchkinensis Ейшоу, АкИшеёепоу е1 Уакироуа,

2019

Kazakhstanosaurus efimovi Уакироуа е1 АкЪтеёепоу,

5.2 Семейство Ophthalmosauridae Ваиг,

5.2.1 Род Nannopterygius уоп Ниепе,

Nannopterygius yasykovi V. Ейшоу,

Nannopterygius mikhailovi Уакироуа е1 АкЪтеёепоу,

Nannopterygius yakimenkae Уакироуа е1 Аккшеёепоу,

5.3 Семейство Р1а1ур1егу§Шае Вагёе1:,

5.3.1 Род Platypterygius Ниепе,

Platypterygius sp. indet

ГЛАВА 6. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОЗАВРОВ

6.1 Стратиграфическое распределение ихтиозавров в юрских отложениях Западного Казахстана и прилегающих территорий России

6.2 Стратиграфическое распределение ихтиозавров в меловых отложениях

Западного Казахстана и прилегающих территорий России

ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТАКСОНОВ

7.1 Результаты филогенетического анализа

7.2 Обсуждение результатов филогенетического анализа

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение 1. Фототаблицы и пояснения к ним

Приложение 2. Реконструкция строения реберных головок

Ка2акк81апо8аигш 8НсНисНк1пвт18 и К. в/тоуг

Приложение 3. Список сокращений анатомических терминов и их

английские эквиваленты

Приложение 4. Обзор местонахождений ихтиозавров Казахстана и

прилегающих территорий России

Приложение 5. Таблицы измерений

Приложение 6. Отличительные признаки родов Ка2акк81апо8аигш и

и^огозаигш

Приложение 7. Иллюстрированный список анализируемых признаков

ихтиозавров

Приложение 8. Кодировки состояний признаков для анализа

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Позднеюрские и раннемеловые ихтиозавры Западного региона Республики Казахстан и сопредельной территории России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Ихтиозавры (Ichthyopterygia) - это группа вторичноводных рептилий, населявших все моря планеты в течение мезозойской эры: от раннего триаса до середины мела (250-94 млн лет назад). Адаптация к жизни в воде привела к тому, что тело ихтиозавров стало обтекаемым, сформировались спинной и хвостовой плавники. Ихтиозавры имели удлиненные челюсти с острыми зубами крупные глаза, защищенные склеротическими кольцами. Позвоночный столб состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков. Конечности подверглись значительной трансформации: пятипалые конечности превратились в многопалые и приобрели форму плавников.

Морские отложения мезозоя широко распространены в Западном Казахстане и содержат многочисленные остатки беспозвоночных (фораминифер, моллюсков и др.). Ископаемые остатки ихтиозавров в данном регионе до последнего времени оставались малоизученными. Это связано с их редкой встречаемостью, сложностью препарирования и изучения. Между тем, находки ихтиозавров имеют важное значение для палеонтологических, биостратиграфических и палеогеографических исследований. Они позволяют реконструировать морфологические изменения группы в ходе ее эволюции; уточнить стратиграфическое положение границы между юрской и меловой системами; обосновать палеогеографическое распространение отдельных видов. Настоящая работа посвящена изучению ихтиозавров Западного Казахстана и одного вида, изученного по материалам из Среднего Поволжья.

Изучение позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров имеет ключевое значение для решения ряда фундаментальных задач палеонтологии, стратиграфии и палеогеографии мезозоя. Несмотря на значительный объем данных по этой группе из Западной Европы, европейской части России и Арктики, информация о формах с юго-восточной окраины ВосточноЕвропейской платформы (территория современного Западного Казахстана)

оставалась до настоящего времени фрагментарной. Благодаря полевым работам автора был получен уникальный палеонтологический материал по ихтиозаврам Западного Казахстана, который восполнил этот пробел и дал возможность по-новому оценить их таксономическое разнообразие, распространение и эволюционные связи.

Ихтиозавры юры и мела, подобно современным морским позвоночным [Boyd, 2004; Southwood, Avens, 2009; Stevick et al., 2011; Luschi, 2013], часто имели широкие ареалы и совершали сезонные миграции. Эти особенности повышают значение сопоставления ископаемых остатков из различных регионов и временных интервалов, что и стало одной из задач проведенного исследования.

Обобщение новых данных позволило провести комплексное исследование группы, усовершенствовать таксон-признаковую матрицу для филогенетического анализа, опираясь на детальные морфологические, таксономические и палеогеографические характеристики изученных форм. Полученные результаты уточняют положение границы юры и мела в Западном Казахстане, обеспечивают более надежную корреляцию разрезов удаленных регионов в условиях выраженного провинциализма фаун морских беспозвоночных и обосновывают палеогеографические связи между мезозойскими бассейнами. Данные филогенетического анализа позволяют глубже проследить направленность и темпы эволюционных изменений этих вымерших рептилий.

Диссертационная работа является важным этапом в использовании ихтиозавров как надежного стратиграфического и палеогеографического инструмента, а ее результаты подтверждают высокую актуальность темы и ее значимость для дальнейшего развития палеонтологии и стратиграфии.

Степень разработанности темы исследования. В последние десятилетия в мировой палеонтологии наблюдается устойчивый рост интереса к изучению ихтиозавров. Это подтверждается серией публикаций российских и зарубежных авторов, в которых рассматриваются различные аспекты

морфологии, систематики, эволюции и палеоэкологии этой группы: Fischer, 2011, 2012; Hurum, 2012; Kolb, Sander, 2009; Delsett, 2019; Roberts et al., 2014; Kear, 2005; Maisch, Matzke, 2008; Архангельский и др., 2018; Архангельский, 2016, 2018; Ефимов, 2009; Ефимов и Комаров 2010; Ефимов и др., 2019, 2020, 2022; Зверьков и др., 2017, Zverkov, Prilepskaya, 2019; Zverkov, Jacobs, 2021.

Особое внимание в современных исследованиях уделяется роду Platypterygius, который завершает эволюционную линию ихтиозавров в позднемеловую эпоху. Долгое время Platypterygius выполнял роль «сборного рода», к которому относили почти все находки ихтиозавров из меловых отложений разных регионов мира.

В то же время в России, в конце XX века, В.М. Ефимов описал ряд позднеюрских и раннемеловых форм, которые, по его мнению, представляют предков позднемеловых Platypterygius [Очев, Ефимов, 1985; Ефимов, 1997, 1998, 1999а, 1999b, 2003]. Он выделил несколько новых таксонов: Undorosaurus, Otschevia, Yasykovia, Plutoniosaurus и Simbirskiasaurus. Однако в течение долгого времени эти роды не признавались западными палеонтологами, которые объясняли их морфологические особенности либо индивидуальной вариабельностью, либо мутациями известных форм. Так, например, M. Маиш и A. Мацке [Maisch, Matzke, 2000] указывали, что главное аутапоморфное отличие - специфическое строение тазового пояса у Undorosauridae - может быть объяснено индивидуальной вариацией.

В 2004-2012 годах на островах Шпицбергена из позднеюрских отложений было извлечено около 20 фрагментов и скелетов ихтиозавров [Delsett et al., 2017, 2018]. Препарирование и последующее исследование показали, что многие из этих образцов морфологически близки к Undorosaurus, особенно по строению тазового пояса. Вскоре после этого, в верхнеюрских отложениях Польши также были обнаружены остатки ихтиозавра, сходного с Undorosaurus [Tyborowski, 2016].

В 2016 году на территории Республики Казахстан был найден фрагментарный скелет представителя семейства Undorosauridae. Хорошая

сохранность костей позволила определить, что этот материал пригоден для детального изучения анатомического строения и анализа филогенетических связей ихтиозавров региона. Находка подтвердила широкое распространение представителей этой группы в Казахстане и стала отправной точкой для выполнения настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Цель работы - установление стратиграфического и палеогеографического распространения позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров Западного Казахстана и сопредельной территории России на основе анализа их систематического разнообразия.

Задачи:

1. Проведение полевых работ (раскопок местонахождений), сбор и препарировка коллекций ископаемых остатков ихтиозавров Западного Казахстана и сопредельной территории России;

2. Проведение географического, литологического и палеонтологического изучения местонахождений ихтиозавров Западного Казахстана (Щучкино, Погодаево, Тушыбек) и сопредельной территории России (Городищи);

3. Монографическое описание ископаемых остатков ихтиозавров;

4. Анализ стратиграфического положения установленных таксонов ихтиозавров в мезозойских отложениях Западного Казахстана и прилегающих территорий России; обоснование их палеогеографического распространения;

5. Выявление филогенетических связей позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров Западного Казахстана.

Научная новизна.

1. Впервые на территории Западного Казахстана и Среднего Поволжья монографически описаны следующие таксоны: семейство ипёогоБаипёае Ейшоу, 1999: род Kazakhstanosaurus Ейтоу, АкЪтеёепоу е1 Уакироуа, 2019, виды K. shchuchkinensis Уакироуа е1 АкИтеёепоу, 2019, K. efimovi Уакироуа е1 АкЪтеёепоу, 2021; семейство ОрЫМтоБаипёае Ваиг, 1887: род Nannopterygius уоп Ниепе, 1922, виды Nannopterygius yasykovi V. Ейтоу, 1999, Nannopterygius mikhailovi Уакироуа е1 АкЪтеёепоу, 2022, Nannopterygius yakimenkae Уакироуа

е1 АкЪтеёепоу, 2022; семейство РЫур1егу§Шае Вагёе1:, 1995: род Platypterygius Ииепе, 1922, вид Platypterygius Бр. тёе!

2. Впервые на территории Западного Казахстана установлены точно датированные стратиграфические горизонты с сохранившимися остатками ихтиозавров: слои с Dorsoplanites panderi подзоны Zaraiskites zaraiskensis биогоризонта Zaraiskites pilicensis (средний подъярус волжского региояруса) содержат Kazakhstanosaurus shchuchkinensis; зона тШМ подзоны Epivirgatites тШМ содержит ихтиозавров Nannopterygius mikhailovi и Nannopterygius yakimenkae; слои с Semenoviceras sp. (верхний подъярус альбского яруса) содержат ихтиозавров Platypterygius sp. На территории России зона panderi подзоны Zaraiskites zaraiskensis биогоризонта Zaraiskites zarajskensis (средний подъярус волжского региояруса) содержит ихтиозавров Kazakhstanosaurus efimovi.

3. Впервые для представителей фауны ихтиозавров Западного Казахстана проведен филогенетических анализ, который установил филогенетическое положение рода Kazakhstanosaurus и таксона Platypterygius Бр. тёе! Полученные результаты показывают, что позднеюрские ихтиозавры Kazakhstanosaurus являются предковыми формами по отношению к более поздним представителям семейств Undorosauridae и Platypterygidae. Эти новые выводы существенно расширяют представления об эволюции и палеобиогеографии ихтиозавров.

Теоретическая и практическая значимость. Диссертация представляет комплексное исследование позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров Западного Казахстана с применением морфологического, таксономического, филогенетического и стратиграфического анализа. Полученные результаты уточняют границу юры и мела в регионе, обосновывают палеогеографические связи и миграционные пути мезозойских позвоночных между Арктикой и Европой, выявляют особенности позднего этапа эволюции офтальмозаврид. Материал имеет практическое значение для корреляции удаленных разрезов в условиях выраженного провинциализма фаун беспозвоночных.

Монографическое описание ихтиозавров, сопровождаемое фототаблицами с указанием диагностических признаков, может быть использовано в курсах лекций по палеонтологии позвоночных и стратиграфии, а также в качестве определителя данной группы рептилий.

Методология и методы исследования. Методологической основой диссертации являются принципы эволюционизма, системности и объективности. В исследовании использованы морфологический, таксономический, сравнительно-анатомический, филогенетический, стратиграфический и палеоэкологический методы. Работа основана на детальном описании остеологического материала, морфометрическом анализе, построении таксон-признаковых матриц. Филогенетические реконструкции выполнены с помощью программ MESQUITE и TNT. Стратиграфическая корреляция разрезов проведена по биомаркерам - зональным видам аммонитов. Такой комплексный подход обеспечил всестороннее изучение и обоснование систематической принадлежности, стратиграфической приуроченности, эволюционных связей и палеоэкологических особенностей позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров исследуемого региона.

Методы полевых исследований включали отбор костей и частей скелета в виде монолитов или отдельных образцов, их вскрытие и последующую лабораторную обработку. Пропитка костного материала осуществлялась водоотталкивающим раствором этилового спирта и полимерного клея в сотношении 1:2. Препарирование выполнялось механическим способом с применением препаровальных игл и шпателей. Дополнительная обработка ископаемого материала проводилась ротационным инструментом для гравировки Hummer Flex MD170A 113-003 (Чехия) и пневматическим инструментом SuperJackPaleoTools (США), работающим от воздушного компрессора (JUN-AIR i40-4B).

Обработка материалов выполнялась в Исследовательской лаборатории природного наследия, геоботаники и мониторинга биоразнообразия отдела науки Западно-Казахстанского университета им. М. Утемисова (до 2022 г. был

Западно-Казахстанский государственный университет им. М. Утемисова), а также в Ундоровской палеонтологической мастерской В.М. Ефимова.

Измерения посткраниальных частей скелета проводились по методикам, изложенным в работах К. Макгована [McGowan, 1973, 1974], В. Фишера и др. [Fischeг et al., 2014a] и Крымгольца [Крымгольц, 1954]. Фотографирование образцов выполнялось с помощью цифрового фотоаппарата Сanon EOS 70D BODY. Обработка изображений и составление фототаблиц осуществлялись в программах Adobe Photoshop Lightraom 5 и Photoshop-online.org. Измерения проводились с точностью до 0,1 мм при помощи электронного штангенциркуля и линейки.

Филогенетический анализ. Для филогенетического анализа составлялась таксон-признаковая матрица, включающая 44 вида семейства Ophthalmosauridae и 134 признака. Матрица формировалась в программе MESQUITE v.3.61 [Maddison, Maddison, 2019]. Филогенетический анализ выполнен в программе TNT 1.5 [Goloboff, Catalano, 2016] с использованием эвристического поиска (heuristic search = «traditional search» в TNT), лимитом 10 000 деревьев и методом рассечения и воссоединения (tree bisection and reconnection, TBR), при котором сохранялось 100 деревьев на каждый повтор.

Личный вклад автора. Автор самостоятельно выполнил полный цикл исследований позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров Западного Казахстана и Среднего Поволжья: от полевых сборов и препарировки находок до их морфометрического и сравнительного морфологического анализа с использованием музейных и литературных данных. Составлена и уточнена таксон-признаковая матрица, проведен филогенетический анализ, интерпретация его результатов. Стратиграфическая привязка материалов проведена автором с использованием консультаций специалистов по другим группам фауны. Все разделы диссертации подготовлены автором лично.

Положения, выносимые на защиту:

1. Таксономический состав позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров Западного Казахстана включает 5 видов, относящихся к родам

Kazakhstanosaurus семейства Цпёоговаипёае Ейшоу, 1999; Nannopterygius семейства ОрЫМтоБаипёае Ваиг, 1887 и Platypterygius семейства Р1а1ур1егу§Шае Вагёе1:, 1995.

2. Впервые установлено, что в Западном Казахстане биогоризонт Zaraiskites pilicensis подзоны X zaraiskensis зоны panderi средневолжского подъяруса включает ихтиозавров Kazakhstanosaurus shchuchkinensis; подзона Epivirgatites тШМ зоны тШт средневолжского подъяруса - Nannopterygius yasykovi, N. mikhailovi и N. yakimenkae; отложения с Semenoviceras Бр. верхнеальбского подъяруса - Platypterygius sp. Вид Kazakhstanosaurus efimovi установлен в Ульяновском Поволжье в биогоризонте Zaraiskites zarajskensis одноименной подзоны зоны panderi.

3. Филогенетический анализ показал, что средневолжский вид Kazakhstanosaurus shchuchkinensis образует кладу с представителями рода Undorosaurus, занимая в ней наиболее базальное положение; верхнеальбские Platypterygius sp. ^е! на филогенетическом дереве расположены в нерешенной группе (политомии) совместно с P. australis, P. platydactylus и P. hercynicus, что не позволяет определить последовательность их дивергенции внутри подсемейства Platypterygimae; роды Undorosaurus, Kazakhstanosaurus и Platypterygius входят в состав клады Platypterygiinae.

Степень достоверности и апробация результатов. Основные выводы диссертации отражены на LXV, LXVI сессиях ВПО (Санкт-Петербург, 2019, 2020); Международной конференции Головкинского «Осадочные планетарные системы: стратиграфия, геохронология, углеводородные ресурсы» (Казань, 2020, 2024); Всероссийской конференции памяти П. М. Языкова «Вопросы палеонтологии и региональной стратиграфии фанерозоя Европейской части России». (Ульяновск, 2023); Международной конференции «Зоологические исследования в Казахстане в XXI веке: итоги, проблемы и перспективы» (Алматы, 2023); Международной конференции «Новая наука» (Петрозаводск, 2024).

Материалы исследования представлены в 16 научных публикациях, из которых 4 статьи - в изданиях, рекомендованных ВАК при Министерстве науки и высшего образования России по специальности 1.6.2 «Палеонтология и стратиграфия». Все морфологические описания подтверждены морфометрией и фотографиями соответствующих скелетных образцов. Филогенетический анализ сопровождаются иллюстрациями определения состояния признаков (Приложение 7).

Фактический материал. Материалом исследования послужили коллекции позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров, собранные автором и коллегами в период с 2016 по 2023 гг. из разрезов Западного Казахстана (Щучкино, Погодаево, Тушыбек) и Среднего Поволжья (Городищи).

Также автором изучены музейные коллекции В.М. Ефимова (Геологический музей им. А.А. Штукенберга, КФУ, г. Казань), Е.В. Михайлова, Г.А. Якименко (музей Западно-Казахстанского университета им. М. Утемисова, г. Уральск, Казахстан).

Структура и объем работы. Работа объемом 261 страница включает Введение, 7 глав, Заключение и Приложение; иллюстрирована 24 рисунками и содержит 17 таблиц; библиографический список включает 190 источников, из которых 106 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит научного руководителя д.г.-м.н., профессора В.В. Силантьева за научное руководство, ценные рекомендации и всестороннюю помощь при выполнении диссертационной работы. Неоценимая помощь при постановке работы и описании материала была оказана председателем Ульяновского отделения ВПО к.г.-м.н. В.М. Ефимовым.

Особую благодарность автор выражает к.г.-м.н. Н.Г. Зверькову (ГИН РАН, г. Москва) за помощь при описании ископаемого материал, проведении филогенетического анализа и подготовке публикаций.

Автор также благодарит Н.Х. Сергалиева, К.М. Ахмеденова (Западно-Казахстанский университет им. М Утемисова, г. Уральск), а также Н.Х. Гатауова, О.В. Субботину, Т.К. Жумалиеву, Г.Х. Шантемирову, В.А. Ярцева,

С.А. Мамонтова за содействие и помощь при проведении полевых палеонтологических исследований.

Автор благодарит сотрудников кафедры палеонтологии и стратиграфии КФУ В.В. Жаринову, С.О. Зорину, Д.Н. Мифтахутдинову, Г.М. Сунгатулину, М.Н. Уразаеву, а также П.А. Тлеубердину (Институт зоологии Комитета науки, г. Алматы, Казахстан) и С.А. Нигматову (Институт геологических наук им. К.И. Сатпаева, г. Алматы) за помощь в работе. Также автор признателен Е.В. Михайлову, Г.А. Якименко за ископаемый материал, предоставленный для изучения.

Автор выражает благодарность В.А. Захарову, Е.Ю. Барабошкину и М.А. Рогову (ГИН РАН, г. Москва), А.П. Ипполитову (Университет Виктории, Новая Зеландия) за определения фауны беспозвоночных. Автор благодарит Л. Делсетт (Музей естественной истории, Осло, Норвегия), В. Фишер (Льежский университет, Бельгия), Э. Максвелл (Государственный музей естествознания, Штутгарт, Германия), Н. Барде (Национальный музей Естественной истории, Париж) за предоставление необходимой литературы.

Автор благодарен за консультации сотрудникам Геологического музея КФУ Р.Д. Петровой, А.В. Хусаиновой, Н.И. Афанасьевой.

Отдельную благодарность выражаю родителям за неоценимую помощь и поддержку во время написания данной работы.

Работа над диссертацией получила грантовую поддержку «Изучение биоразнообразия ископаемых морских рептилий в Западном Казахстане» Комитета науки Министерства науки и высшего образования Республики Казахстан (№ АР 19177208). Также исследование выполнено в рамках проекта Комитета науки МНВО РК «Изучение экологических, социально-демографических, экономико-географических, палеобиогеографических аспектов Приуралья и оценка его природно-ресурсного потенциала» (№°ВК28712767).

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИХТИОЗАВРОВ В МИРЕ, В РОССИИ И КАЗАХСТАНЕ

1.1 История изучения ихтиозавров в мире

Впервые полный скелет ихтиозавра был обнаружен в 1812 г. в Англии [Emling, 2009]. Этот первый экземпляр скелета был приобретен Британским музеем, получив наименование «ихтиозавр» - рыбоящер [Шмидт, 1927]. Вскоре после этого было выделено три вида ихтиозавров: I. communis, I. tenuirostris, I. platyodon [De la Beche, Conybeare, 1821]. Важный вклад в начальный этап изучения ихтиозавров внёс Р. Оуэн [Owen, 1851, 1881]. В своих работах он подробно описал морфологию и систематику этих животных и привёл полный список известных на тот момент видов. К концу XIX века вышел ряд исследований, посвящённых новым находкам. Ихтиозавров описали в разных частях света: в Германии [Koken, 1883], Индии [Lydekker, 1887], Португалии [Sauvage, 1897] и Австралии [McCoy, 1867, 1869]. Эти публикации расширили представления о разнообразии группы и стали основой для дальнейшей систематизации.

Удивительное открытие палеонтологии связано с гольцмаденской фауной ихтиозавров Германии [Hauff jun., 1953; Hauff jun., 1981]. Эти находки описаны в работах доктора Фридриха Гауффа-младшего - хранителя музея в Гольцмадене и исследователем местных сланцев. В гольцмаденских сланцах он обнаружил скелеты с остатками кожной ткани. Благодаря этим находкам стало возможно восстановить внешние контуры тела древних морских рептилий.

Ихтиозавры обладают относительно однородным морфологическим строением, что усложняет их классификацию. Первую попытку классификации предложил Д. Мерриам [Merriam, 1908]. Он основывался на форме сочленения рёбер с позвонками. Позже оказалось, что этот признак недостаточно надёжен. Рёберные сочленения варьируют в разных отделах позвоночного столба.

Другой вариант классификации основывался на строении переднего ласта [Kiprijanoff, 1881]. В 1904 году Ф. Хюне предложил разделение ихтиозавров по

этому признаку [Huene, 1922]. Он выделил две группы: longipinati — узкоплавниковые и latipinati — широкоплавниковые.

Происхождение ихтиозавров долго оставалось неясным и вызывало научные споры. Одним из первых, кто пытался решить эту проблему, был Ф. Хюне [Huene, 1922; Huene, 1956]. В 1922 году он предположил, что ихтиозавры происходят от котилозавров. Основанием для такой гипотезы служили особенности зубов и способ сочленения рёбер с позвонками. Позже, в 1956 году, Хюне пересмотрел свою точку зрения. Он связал происхождение ихтиозавров с капториноморфными рептилиями [Huene, 1956].

Проблема происхождения ихтиозавров оставалась открытой и в середине XX века. А. Ромер сначала связывал их с синапсидами, в частности с офиакодонтами [Romer, 1968]. Позднее он изменил свою точку зрения и поддержал гипотезу о происхождении ихтиозавров от капториноморфных рептилий, предложенную ранее Ф. Хюне [Huene, 1956].

На основе собственных исследований Ромер также предложил классификацию, основанную на строении передних ластов. Он выделил пять семейств, указав для каждого тип плавника: Mixosauridae, Omphalosauridae, Shastosauridae и Stenopterygiidae отнесены к группе longipinati (узкоплавниковые), а Ichthyosauridae - к latipinati (широкоплавниковые). Это деление оказалось важным, поскольку отражало адаптацию к разным типам движения в воде. В последующих исследованиях различие между longipinati и latipinati использовалось при реконструкции экологических ниш и стратегии плавания различных форм.

Особую роль в истории изучения ихтиозавров сыграли работы К. Макгована [McGowan, 1972, 1974, 1976]. В статье 1972 года он уточнил понятия longipinati и latipinati, переосмыслив различия между узко - и широкоплавниковыми формами [McGowan, 1972]. В работах 1974 и 1976 гг. Макгован развил методику многомерного морфологического анализа. Он применил операционно-таксономический подход (Operational Taxonomic Units, OTUs) для количественного и описательного сравнения признаков. Этот метод

позволял объективно группировать организмы на основе измеряемых морфологических характеристик. На основе анализа валидного материала со всего мира он провёл масштабную ревизию и опроверг деление ихтиозавров на широко- и узкоплавниковых. Подход с использованием OTUs активно применялся в систематике до широкого внедрения кладистики во второй половине XX века.

Р. Эпплби подверг критике метод количественного анализа, применённый К. Макгованом [Appleby, 1961, 1979]. Взамен он предложил новую систему классификации и выделил для ихтиозавров отдельный подкласс — Ichthyopterygia, включающий четыре отряда: Longipinnatoidea, Latipinnatoidea, Heteropinnatoidea и Mixosauroidea.

Однако эта система не получила признания в научном сообществе. Её методологическая база оказалась ограниченной: классификация не опиралась на современные филогенетические методы и была слабо подкреплена эмпирическими данными. Современные исследования отдают предпочтение кладистическому анализу, так как этот подход использует широкий набор морфологических признаков и обеспечивает более точную реконструкцию эволюционных связей между ихтиозаврами.

К вопросам систематики ихтиозавров, основанной на строении передних ластов, обратился Д. Мазин [Mazin, 1982]. Он показал, что в ходе эволюции ихтиозавров происходили существенные изменения в структуре передней конечности — прежде всего за счёт изменения числа пальцев. Развивая эту гипотезу, Мазин разработал классификацию, основанную на морфологических особенностях переднего ласта [Mazin, 1988]. Он сосредоточился на таких признаках, как гиперфалангия (увеличение числа фаланг) и полидактилия (наличие дополнительных пальцев), предположив, что изменения в числе и структуре пальцев отражают эволюционные связи между различными группами ихтиозавров. Этот подход стал одним из вариантов морфологической реконструкции филогенетических отношений.

Конец XX века ознаменовался серией работ Р. Мотани и Ч. Джи по морфологии черепов ихтиозавров и их филогении [Motani, 1999b, 2005, 2017; Ji et al., 2015]. Они предложили новую классификацию ихтиозавров, приведенную ниже.

Подкласс Ichthyopterigia Owen, 1840

Группа Eoichthyosauria Motani, 1999b Группа Grippidia Wiman, 1929

Отряд Ichthyosauria Blainville, 1835 Отряд Mixosauridae Baur, 1887 Отряд Merriamosauria Motani, 1999b

Семейство Shastosauridae Merriam, 1902 Отряд Euichthyosauria Motani, 1999b

Семейство Toretocnemidae Maisch and Matzke, 2000 Отряд Parvipelvia Motani, 1999b

Семейство Leptonectidae Maisch, 1998 Отряд Thunnosauria Motani, 1999b Отряд Ophthalmosauria Appleby, 1956

Семейство Ophthalmosauridae Baur, 1887

Выжным открытием стали образцы, найденные на Шпицбергене норвержскими палеонтологами в 2012 г., которые включали более 20 находок фрагментов ихтиозавров рода Ophthalmosaurus [Druckenmiller et al., 2012; Roberts et al., 2014; Delset et al., 2017, 2018]. Впоследствии оказалось, что они полностью идентичны российскому роду Undorosaurus. В 2016 г. остатки ихтиозавра, аналогичного Undorosaurus найдены в Польше [Tyborowski, 2016].

В последнее время доминирует точка зрения, что ихтиозавры являлись успешной группой вторичноводных амниот, которые появились и быстро диверсифицировались после позднепермского массового вымирания и оставались важным компонентом морских экосистем вплоть до позднего мела (сеномано-туронское вымирание) [Fischer et al., 2016a; Motani et al., 2017].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Якупова Джамиля Болатовна, 2025 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Архангельский, М. С. О новом роде ихтиозавров из нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья / М.С. Архангельский // Палеонтологический журнал. - 1997а. - № 1. - С. 87-91.

2. Архангельский, М. С. О первой достоверной находке остатков ихтиозавра Platypterygius в нижнеаптских отложениях Поволжья / М.С. Архангельский, А. В. Иванов, Е. В. Попов // Уч. записки геол.фак-та. Новая серия. 1997б. № 1. С. 57-59.

3. Архангельский, М. С. Об остатках ихтиозавров из волжского яруса Саратовского Заволжья / М. С. Архангельский // Палеонтологический журнал. - 1998а. - № 2. -С. - 87-91.

4. Архангельский, М. С. О роде ихтиозавров Platypterygius / М. С. Архангельский // Палеонтологический журнал. - 1998Ь. - № 6. - С. 65-69.

5. Архангельский, М. С. Место морских рептилий в мезозойских экосистемах и задачи их изучения в России / М. С. Архангельский // Сборник трудов «Проблемы изучения биосферы». - Саратов. - 1999. - С. 108-115.

6. Архангельский М.С. Об ихтиозавре из келловейского яруса Саратовского Поволжья // Палеонтол. журн. 1999б. - № 1. - С 88-91.

7. Архангельский, М. С. Об остатках ихтиозавров Otschevia из волжского яруса Поволжья / М. С. Архангельский // Палеонтологический журнал. - 2000. - № 5. - С. 78-81.

8. Архангельский, М. С. О новом представителе ихтиозавров рода Otschevia из волжского яруса Ульяновского Поволжья / М. С. Арангельский // Палеонтологический журнал. - 2001б. - № 6. - С. 66-71.

9. Архангельский, М. С. Подкласс Ichthyopterygia // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1 / М. С. Архангельский // Под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. - М.: ГЕОС, 2008. - С. 244-262.

10. Архангельский, М. С. Об остатках ихтиозавра из мела Воронежской области / М. С. Архангельский, А. О. Аверьянов, Е. М. Первушов, В. Ю. Ратников, Н. Ю. Зозырев // Палеонтол. журн. - 2008. - № 3. - С. 65-69.

11. Архангельский, М. С. О первой достоверной находке остатков представителя рода Tholodus (Reptilia: Ichthyopterygia) на Азиатской окраине Панталассы / М. С. Архангельский, Н. Г. Зверьков, Ю. Д. Захаров, И. В. Борисов // Палеонтологический журнал. - 2016. - № 1. - C. 73-81.

12. Архангельский, М. С. О первой достоверной находке остатков ихтиозавра Ophthalmosaurus icenicus Seeley в оксфордско-кимериджских отложениях Европейской России / М. С. Архангельский, Н. Г. Зверьков, О. С. Спасская, А. В. Евграфов // Палеонтологический журнал. - 2018. - № 1. - С. 45-52.

13. Бажанов, В. С. Относительно плиозавра и ихтиозавров из верхней юры Западного Казахстана / В. С. Бажанов // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. АН КазССР. - 1958. - № 2. - С. 72-76.

14. Барабошкин, Е. Ю. Опорные разрезы верхней юры и нижнего мела района г.Ульяновска. Путеводитель экскурсий пятого Всероссийского совещания «Меловая система России и ближенего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии» / Е. Ю. Барабошкин, И. В. Благовещенский // УлГУ. - 2010. - С. 1-37.

15. Бискэ, Ю. С. Общая стратиграфическая шкала фанерозоя. Венд, палеозой и мезозой / Ю. С. Бискэ, В. А. Прозоровский // Учеб. пособие. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. - 248 с.

16. Боголюбов, Н. Н. Об остатках двух пресмыкающихся (Cryptoclidus simbirskensis n. sp. и Ichthyosaurus steleodon n. sp.), найденных проф. А. П. Павловым на Волге в Симбирских мезозойных отложениях / Н. Н. Боголюбов // Ежегодник по геологии и минералогии России. - 1909. - Т. 2. -С. 42-50.

17. Боголюбов, Н. Н. О портландских ихтиозаврах / Н. Н. Боголюбов // Известия Императорской Академии наук. - 1910. - Т. 4. - № 6. - С. 469-476.

18. Богословский, Н. А. Волжские, верхнетитонские и неокомские отложения в Рязанской губернии / Н. А. Богословский // Материалы для геол. России. 1895. - Т. XVII. С. 95-103.

19. Брокгауз-Ефрон // Большая советская энциклопедия: Кениг, Карл в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - 1890—1907. / гл. ред. О. Ю. Шмидт. - М.: Советская энциклопедия, 1927. - С. 571-572.

20. Воропинов, В. С. Находки юрских плезиозавров и ихтиозавров в Уральской области / В. С. Воропинов // Материалы XXXIV научной конференции Уральского педагогического университета. - Уральск. - 1970. - С. 191-192.

21. Герасимов, П. А. Палеоцен восточною склона Среднего Урала / П. А. Герасимов // Сов. геология. -1944. - № 2. - С. 23-25.

22. Демчук, Л. В. Корреляция юрских отложений Прикаспийской впадины / Л. В. Демчук, С. Б. Кочарьянц // Стратиграфия и корреляция мезозойских отложений Прикаспийской впадины и некоторые черты ее развития в мезозойское время. М. 1971. С. 81-134.

23. Дервиз, Т. Л. Волго-Уральская нефтеносная область. Юрские и меловые отложения / Т. Л. Дервиз // Труды ВНИГРИ, вып.145, Л. - 1959. 371 с.

24. Ефимов, В. М. Морские рептилии в мезозойских отложениях Ульяновской области / В. М. Ефимов // Краеведческие записки. Вып. 7. Куйбышев: Приволжское книжное изд-во. Ульяновское отделение. - 1987. - С. 60-66.

25. Ефимов, В. М. О первой находке ихтиозавра Ophthalmosaurus в кимериджских отложениях СССР / В. М. Ефимов // Палеонтологический журнал. - 1991. - № 3. - С. 112-114.

26. Ефимов, В. М. К вопросу о тафономии морских рептилий Ульяновского Поволжья / В. М. Ефимов // Материалы по методам тафономических исследований. Межвузовский научный сборник. Саратов: СГУ, 1992. - С. 62-66.

27. Ефимов, В. М. Новый род ихтиозавров из нижнего мела Ульяновского Поволжья / В. М. Ефимов // Палеонтологический журнал. - 1997. - № 4. - С. 77-82.

28. Ефимов, В. М. Ихтиозавр Otschevia pseudoscythica gen. et sp. nov. из верхнеюрских отложений Ульяновского Поволжья / В. М. Ефимов // Палеонтологический журнал. - 1998. - № 2. - С. 82-86.

29. Ефимов, В. М. Ихтиозавры нового рода Jasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России / В. М. Ефимов // Палеонтологический журнал. - 1999а. - № 1. - С. 92-100.

30. Ефимов, В. М. Новое семейство ихтиозавров Undorosauridae fam. nov. из волжского яруса Европейской части России / В. М. Ефимов // Палеонтологический журнал. - 1999b. - № 2. - С. 51-58.

31. Ефимов, В. М. О тафономии позднеюрских и раннемеловых ихтиозавров Ульяновского Поволжья / В. М. Ефимов // Палеонтологический журнал. -2001a. - № 2. - С. 81-83.

32. Ефимов, В. М. История изучения ископаемых позвоночных в Ульяновском Поволжье / В. М. Ефимов // Природа Симбирского Поволжья / Ульяновский обл. краевед. музей им. И.А. Гончарова. - 2001b. - Вып. 2. - С. 173-175.

33. Ефимов, В. М. Барремские ихтиозавры Ульяновского Поволжья / В. М. Ефимов // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск. - 2003. - Вып. 4. -С. 3-5.

34. Ефимов, В. М. Видообразование ихтиозавров рода Yasykovia в поздней юре / В. М. Ефимов // Любищевские чтения. - Т. 18. - Ульяновск. - 2004. - С. 133136.

35. Ефимов, В. М. Перспективы поиска потомков ихтиозавров рода Yasykovia в меловых отложениях России / В. М. Ефимов // Природа Симбирского Поволжья. - Вкл. 7. - Ульяновск. - 2006. - С. 212-214.

36. Ефимов, В. М. Ихтиозавры рода Yasykovia в меловых отложениях России / В. М. Ефимов // Материалы III Всеросс. совещания «Меловая система России». - Саратов. - 2006. - Вкл. 3-4.

37. Ефимов, В. М. К вопросу об ихтиозаврах рода Jasykovia / В. М. Ефимов // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии: третье всероссийское совещание // Саратов. гос. ун-т им. Н.Г. Чернышевского. -2009. - С. 54-56.

38. Ефимов, В. М. Новые находки морских рептилий из нижнего мела Горного Крыма / В. М. Ефимов, В. Н. Комарова // Известия ВУЗ. - 2010. - № 5. - С. 79-82.

39. Ефимов, В. М. Геологические и палеонтологические особенности горы Большая Ичка и индерских гор западного Казахстана / В. М. Ефимов, К. М. Ахмеденов // Вестник ЗКГУ. - Уральск. - 2018а. - № 2. - С. 306-319.

40. Ефимов, В. М. Ихтиозавры Западно-Казахстанской области Республики Казахстан / В. М. Ефимов, Д. В. Ефимов // Материалы VII Всеросс. науч.-практ. конф. - 2018б. - С. 9-11.

41. Ефимов, В. М. Новый представитель семейства Undorosauridae из средневолжских отложений Республики Казахстан / В. М. Ефимов, К. М. Ахмеденов, Д. Б. Якупова // Вестник ЗКГУ. -Уральск. - 2019. - № 4. - С. 512-526.

42. Ефимов, В. М. О первой находке остатков ихтиозавра в Мангистауской области Республики Казахстан / В. М. Ефимов, В. В. Силантьев, Д. Б. Якупова, К. М. Ахмеденов // Материалы ЬХУ1 сессии ВПО, 6-10 апреля 2020 г., г. Санкт-Петербург. - 2020. - С. 239-240.

43. Ефимов, В. М. Новая находка остатков ихтиозавра Kazakhstanosaurus efmovi из Татарстана / В. М. Ефимов, Д. Б. Якупова, К. М. Ахмеденов // Трешниковские чтения-2022: Современная географическая картина мира и технологии географического образования: материалы всеросс. науч.-практ. конф. с междунар. участием (14-15 апреля 2022, Ульяновск) / под ред. И.Н. Тимошиной, Е. Ю. Анисимовой, Е. А. Артемьевой и др. - Ульяновск: ФГБОУ ВО «УлГПУ им. И.Н. Ульянова». Ульяновск, 2022. С. 265-266.

44. Журавлев, К. И. Находки остатков верхнеюрских рептилий в Савельевском сланцевом руднике / К. И. Журавлев // Известия АН Союза ССР, отделение биологич. наук. - 1943. - № 5. - С.293-305.

45. Зверьков, Н. Г. Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья / Н.Г. Зверьков, М. С. Архангельский, А. С. Шмаков // Под ред. Рогова М. А., Захарова В. А. Юрские отложения юга Московской синеклизы и их фауна. Труды Геологического института. - Вып. № 615. - 2017. - С. 230-263.

46. Зверьков, Н. Г. Ихтиозавры поздней юры - начала мела Панбореальной надобласти: дис... канд. геол.-мин. наук: 25.00.02 / Зверьков, Николай Геннадьевич. - Москва, 2021. - 470 с.

47. Зверьков, Н. Г. Проблема наименований семейств позднеюрских и меловых ихтиозавров / Н. Г. Зверьков // Палеонтол. журн. 2022. № 4. С. 108-116.

48. Кабанов, К. А. Захоронения юрских и меловых пресмыкающихся в районе Ульяновска / К. А. Кабанов // Известия Казанского филиала АН СССР. Серия геология. - 1959. - № 7. - С. 211-214.

49. Казанский П. О костях ихтиозавра, найденных в Сызранском уезде, Симбирской губернии / П. Казанский // Труды о-ва естествоиспыт. при Казанск.ун-те. 1903. - Т. 37, вып.3.

50. Калинин, Н. А. Основные черты геологического строения и нефтегазоносность Западного Казахстана / Н. А. Калинин // Л.: труды ВНИГРИ. - Вып. 213, 1963. - 272 с.

51. Киселев, Д. Н. Инфразональная стратиграфия и аммониты пограничных средне-верхневолжских отложений Европейской России / Д. Н. Киселев, М. А. Рогов // Захаров В. А., Рогов М. А., Дзюба О. С. (ред.) Материалы первого Всеросс. совещания «Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии». М.: ГИН РАН. 2005. С.135-139.

52. Кeшiм А.Г. Рекреационный потенциал геоморфологических систем территории Мангыстау / А.Г. Кeшiм, Р.Т. Бексеитовa, А.М. Сергеевa // Вестник КазНУ им. аль-Фараби. Серия географическая. - 2017. - № 4 (47). -С. 53-61

53. Крымгольц, Г. Я. Методика сбора и обработки палеонтолого-стратиграфического материала. В помощь геологу-стратиграфу / Г. Я. Крымгольц // Л.: Изд-во Ленинградского университета. - 1954. - 46 с.

54. Лепехин, И.И. Дневныя записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российскаго государства, 1768 и 1769 году. СПб: Имп. Акад. Наук. 1771. - 537 с.

55. Малахов, Д. В. Новые данные о плиозавре ^рй^, Sauropterygia) из верхней юры Северо-Западного Казахстана / Д. В. Малахов // Вестник КазГУ. Серия биологическая. - 1998. - № 4. С. 66-69.

56. Митта, В.В. О новых находках ихтиозавров и плезиозавров в Подмосковье / В.В. Митта // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1984. Т. 59. Вып. 3. С. 131.

57. Несов, Л.А. О находках остатков ихтиозавров в СССР и проблеме смены фауны в середине мела / Л.А. Несов, А.О. Иванов, Л.И. Хозацкий // Вестн. Ленингр. ун-та. 1988. Сер. 7. Вып. 1 (№ 7). - С. 15-25.

58. Никитина, Ю. П. Палеогеографические условия осадконакопления в нижнемеловое время в Эмбенской нефтеносной области / Ю. П. Никитина // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. геол. 1948. № 2. С. 34-42.

59. Очев, В. Г. Новый род ихтиозавров из Ульяновского Поволжья / В. Г. Очев, В. М. Ефимов // Палеонтол журнал. - 1985. - № 4. - С. 76-80.

60. Павлов, А. П. Стратиграфия оксфорд-кимериджа аммониты и ауцеллы юры и нижнего мела России / А. П. Павлов // М.: Наука. - 1966. 299 с.

61. Первушов, Е.М. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья / Е.М. Первушов, М.С. Архангельский, А.А. Иванов / Саратов: Колледж, 1999. - 230 с.

62. Постановления МСК и его постоянных комиссий. Вып. 29. СПб.: ВСЕГЕИ, 1997. - 36 с.

63. Рогов, М. А. Новые данные по аммонитам и стратиграфии волжского яруса Шпицбергена / М. А. Рогов // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2010. Т. 18, № 5. С. 42-69.

64. Рогов, М. А. Аммониты и инфразональное расчленение зоны Dorsoplanites panderi (волжский ярус, верхняя юра) Европейской части России / М. А. Рогов // Доклады АН. 2013. Т.451, № 4. С. 435-440.

65. Рогов, М. А. Граница юры и мела в Среднем Поволжье / М. А. Рогов, Е. Ю. Барабошкин, А. Ю. Гужиков, В. М. Ефимов, Д. Н. Киселёв, В. П. Моров, В. В. Гусев // Путеводитель экскурсии «Международная научная конференция по проблеме границы юрской и меловой систем. 7-13 сентября 2015 г., г. Самара». Самара: ФГОБУ СамГТУ, 2015. 130 с.

66. Рогов, М.А. Волжский ярус верхней юры и рязанский ярус нижнего мела Панбореальной биогеографической надобласти / М. А. Рогов, В. А. Захаров, Е. Б. Пещевицкая, В. С. Вишневская, Н. Г. Зверьков, Е. Ю. Барабошкин // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2024. Т. 32, № 6. С. 30-73.

67. Рождественский, А. К. Позднемезозойские наземные позвоночные Азиатской части СССР / А. К. Рождественский, Л.И. Хозацкий // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и палеоген-неогеновых континентальных отложений азиатской части СССР. - Л. Наука. - 1967. - С. 82-92.

68. Рождественский, А.К. Изучение меловых рептилий в России // А.К. Рождественский // Палеонт.журнал, 1973. - № 2. - С. 90-99.

69. Рождественский, А. К. Пресмыкающиеся / А. К. Рождественский, Л.А. Несов, Л.И. Хозацкий // Стратиграфия СССР. Меловая система. М. Москвин, 1987. - С. 159-165.

70. Ромер А. Анатомия позвоночных. В двух томах / А. Ромер, Т. Парсонс // М.: Мир, 1992. - Т. 1. - 360 с.

71. Рулье, К. Ф. Рыбоящерица. В кн. Рулье К.Ф. Избранные труды / К. Ф. Рулье // Изд-во АН СССР. - 1947. - С. 63-75.

72. Рябинин, А. Н. Позвонки ихтиозавра из киммериджа Печорского края / А. Н.

Рябинин // Труды геол. музея. - 1912. - Т. 6. Вып.6. - С. 4-9.

73. Савельев, А. А. О зональном делении альбского яруса Мангышлака по аммонитам / А. А. Савельев // Эволюция организмов и биостратиграфия середины мелового периода. - Владивосток. 1981.- С. 41-46.

74. Савельев, А. А. Фаунистическое обоснование стратиграфии нижнемеловых отложений Мангышлака / А. А. Савельев, В. П. Василенко // Труды ВНИГРИ. Вып. 218. - 1963. С. 248-300.

75. Татаринов, Л.П. Подкласс Ichthyopterygia. Ихтиоптеригии, или ихтиозавры // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. М.: Наука, 1964. С. 338-354.

76. Чернова, Е. С. О возрасте и расчленении симбирскитовых слоев и белемнитовой толщи Поволжья / Е. С. Чернова // Бюлл. М0ИП, нов. серия, т. VI, отд. геол., Т. XXVI. Вып. 6. 1951. С. 46-81.

77. Шилин, П. В. Гадрозавры из Северо-Восточного Приаралья / П. В. Шилин, Ю. В. Суслов // Палеонтологический журнал. - 1982. - № 1. - С. 131-135.

78. Языков, П. М. Об открытии ископаемых остатков ихтиозавра близ города Симбирска / П. М. Языков // Горный журнал. - 1832. - № 4. - С. 183.

79. Якупова, Д. Б. Морские рептилии из мезозойских отложений Казахстана / Д. Б. Якупова // Материалы III Международной научно-практической конференции «Наука и технологии». - г. Киев. - 2019. - С. 12-13.

80. Якупова, Д. Б. Об остатках ихтиозавра рода Nannopterygius из поздней юры Западно-Казахстанской области / Д. Б. Якупова // Вестник КазНУ им. аль-Фараби. Серия экологическая. - 2021. - № 3 (68). - С. 94-101.

81. Якупова, Д. Б. Новый вид Kazakhstanosaurus efimovi Уакироуа е1 ЛкЬтеёепоу Бр. nov. (Ichthyosauria, Undorosauridae) из верхнеюрских отложений среднего Поволжья России / Д. Б. Якупова, К. М. Ахмеденов // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2021. - Т. 161, кн. 2. - С. 251263.

82. Якупова, Д. Б. Находки Nannopterygius на территории Западно-Казахстанской области Республики Казахстан / Д. Б. Якупова, К. М. Ахмеденов // Известия Саратовского университета. Серия: Науки о Земле. -2022. - Т. 22. Вып. 2. - С. 132-139.

83. Якупова, Д. Б. Ихтиозавр из меловых отложений Западного Казахстана / Д. Б. Якупова, К. М. Ахмеденов // Вопросы палеонтологии и региональной стратиграфии фанерозоя Европейской части России: материалы Всеросс. науч.-практ. конф. (22-25 сентября 2023, Ульяновск): сборник научных трудов / под ред. В.П. Морова, М.А. Рогова, Н.Г. Зверькова. - Ундоры: Ундоровского палеонтологического музея им. С. Е. Бирюкова. Ульяновск, 2023 г. - С. 115.

84. Яншин, А. Л. Геология СССР / А. Л. Яншин // Том XXI. Ч.1. Западный Казахстан. Геологическое описание. Изд-во Недра. М. 1970. - 882 с.

85. Adams, T. L. Platypterygius Huene, 1922 (Ichthyosauria, Ophthalmosauridae) from the Late Cretaceous of Texas, USA / T.L. Adams, A.R. Fiorillo // Palaeontologia Electronica. 2011. Vol. 14, Issue 3; 19A: 12p.

86. Andrews, C.W. A descriptive catalogue of the marine reptiles of the Oxford Clay. Part 1. London, British Museum. 1910. 205 p.

87. Appleby, R. M. The osteology and taxonomy of the fossil reptile Ophthalmosaurus / R. M. Appleby // Proceedings of the Zoological Society of London. 1956. Vol. 126. P. 403-447.

88. Appleby, R. M. On the cranial morphology of ichthyosaurs / R. M. Appleby // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1961. - No 137. - P. 333370.

89. Appleby, R. M. The affinities of Liassic and later ichthyosaurs / R. M. Appleby // Palaeontology. - 1979. - No 22. - P. 921-946.

90. Arkhangelsky, M. S. On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus / M. S. Arkhangelsky, N.G. Zverkov // Proceedings of the Zoological Institute RAS. -2014. - No 318. - P. 187-196.

91. Arkhangelsky, M. S. On the first reliable record of the ichthyosaur Ophthalmosaurus icenicus Seeley in the Oxfordian-Kimmeridgian beds of European Russia / M. S. Arkhangelsky, N. G. Zverkov, O. S. Spasskaya, A. V. Evgrafov // Paleontological Journal. - 2018. - No 52. - P. 49-57.

92. Averianov, A. O. First Record of a Basal Neoceratopsian Dinosaur from the Late Cretaceous of Kazakhstan / A. O. Averianov, H.-D. Sues // Acta Palaeontologica Polonica. - 2009. - No54(3). - P. 553-556.

93. Bardet, N. Dental cross-section in Cretaceous Ichthyopterygia: systematic implications / N. Bardet // Geobios. 1990. V.23. P. 169-172.

94. Bardet, N. Stratigraphic evidence for the extinction ofthe ichthyosaurs / N. Bardet // Terra Nova 4.- 1992. -P. 649-656.

95. Bardet, N. Extinction events among Mesozoic marine reptiles / N. Bardet // Historical Biology. 1994. Vol. 7. P. 313-324.

96. Bardet, N. A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria / N. Bardet, M. Fernández // Journal of Paleontology. - 2000. - No 74. -P. 503-511.

97. Bardet, N. Large predatory marine reptiles from the Albian-Cenomanian of Annopol, Poland / N. Bardet, V. Fischer, M. Machalski // Geological Magazine. 2016. Vol. 153, No 1. P. 1-16.

98. Barrientos-Lara, J. I. Acuetzpalin carranzai gen et sp. nov. A new ophthalmosauridae (Ichthyosauria) from the Upper Jurassic of Durango, North Mexico / J. I. Barrientos-Lara, J. Alvarado-Ortega // Journal of South American Earth Sciences. 2020. Vol. 98, 102456.

99. Baur, G. Uber die Ursprung der Extremitaten der Ichthyopterygia / G. Baur // Berichte uber die Versammlungen des Oberrheinischen Vereines. - 1887. -17-25.

100. Blainville, H. M.D. Description de quelques especes de reptiles de la Californie, precedee de l'analyse d'un systeme general d'erpetologie et d'amphibiologie / H. M.D. Blainville // Nouvelles Annales du Museum d'Histoire Nahlrelle, Paris. 1835. Vol. 4. P. 233-296.

101. Broili, F. Ein neuer Ichthyosaurus aus der norddeutschen Kreide / F. Broili // Palaeontographica. - 1907. - No 12. - P. 139-162.

102. Buchholtz, E. A. Swimming styles in Jurassic ichthyosaurs / E. A. Buchholtz // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - No 21. - P. 61-73.

103. Campos, L., Fernández, M., Herrera, Ya. A new ichthyosaur from the Late Jurassic of north-west Patagonia (Argentina) and its significance for the evolution of the narial complex of the ophthalmosaurids // Zoological Journal of the Linnean Society, 2020, 188, 180-201.

104. Carter, J. Notice of the Jaws of an Ichthyosaurus from the Chalk in the Neighbourhood of Cambridge / J. Carter // Rept. Brit. Assoc. Adv. Sci. Cambridge. - 1846. - Part 2. - No 15. - 60 p.

105. Cortés, D. Re-appearance of hypercarnivore ichthyosaurs in the Cretaceous with differentiated dentition: revision of 'Platypterygius ' sachicarum (Reptilia: Ichthyosauria, Ophthalmosauridae) from Colombia / D. Cortés, E. E. Maxwell, H.C. Larsson // Journal of Systematic Palaeontology. 2021. P. 1-61.

106. De la Beche, H. T. & Conybeare, W. D. 1821. Notice of the discovery of a new fossil animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of the Ichthyosaurus. Transactions of the Geological Society of London, 5, 559-594.

107. Delsett, L. L. A new ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Norway, and evolution of the ichthyopterygian pelvic girdle / L. L. Delsett, A. J. Roberts, P. S. Druckenmiller, J. H. Hurum // PLOS ONE. 2017.12(1):e0169971

108. Delsett, L. L. A new specimen of Palvennia hoybergeti: implications for cranial and pectoral girdle anatomy in ophthalmosaurid ichthyosaurs / L. L. Delsett, P. S. Druckenmiller, A. J. Roberts, J. H. Hurum // 2018. PeerJ. Vol. 6. P. 1-57 doi:10.7717/peerj.5776

109. Delsett, L. L. Osteology and phylogeny of Late Jurassic ichthyosaurs from the Slottsmoya Member Lagerstätte (Spitsbergen, Svalbard) / L. L. Delsett, A. J. Roberts, P. S. Druckenmiller, J. H. Hurum // Acta Palaeontologica Polonica. -2019. - № 64. - P. 717-743.

110. Druckenmiller, P.S. A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada / P.S. Druckenmiller, E.E. Maxwell // Canadian Journal of Earth Sciences. 2010. Vol. 47. P. 1037-1053.

111. Druckenmiller, P. S. Two new ophthalmosaurids (Reptilia: Ichthyosauria) from the Agardhfjellet Formation (Upper Jurassic: Volgian/Tithonian), Svalbard, Norway / P. S. Druckenmiller, J. H. Hurum, E. M. Knutsen, H. A. Nakrem // Norwegian Journal of Geology. - 2012. - № 92. - P. 311-339.

112. Eichwald, E. I. Uber Ichthyosaurien und Ceratiten Russiands / E. I. Eichwald // Bull. Sci. Acad. Sci. St.-Petersbourg. - 1842. - T. 9.- P. 1196-1285.

113. Emling, S. The Fossil Hunter: Dinosaurs, Evolution, and the Woman whose Discoveries Changed the World: Palgrove Macmillan, 2009. - 256 p.

114. Fernández M.S. A new ichthyosaur from the Tithonian (Late Jurassic) of the Neuquén Basin, Northwestern Patagonia, Argentina / M.S. Fernández // Journal of Paleontology. 1997. Vol. 71, № 3. P. 479-484.

115. Fernández M.S. Ophthalmosaurids (Ichthyosauria: Thunnosauria): alpha taxonomy, clades and names / M.S. Fernández, L. Campos // Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina. 2015. Vol. 15. P. 20-30.

116. Fernández, M. S. New marine reptile assemblage from the Jurassic-Cretaceous boundary beds of the High Andes, Argentina. / M. S. Fernández, V. V. Vennari, Y. Herrera, M. Talevi // In: C. R. Domínguez and F. Olóriz (eds.), 10th International Congress on the Jurassic System. Abstracts. - 2018. - P. 52-55.

117. Fischer de Waldheim, G. Notice sur quelques sauriens de l' oolithe du gouvernment de Simbirsk / G. Fischer de Waldheim // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. - 1847. - T. 20. - P. 362-370.

118. Fischer, V. A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia / V. Fischer, E. Masure, M. S. Arkhangelsky, P. Godefroit // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - № 31. - P. 1010-1025.

119. Fischer, V. New data on the ichthyosaur Platypterygius hercynicus and its implications for the validity of the genus / V. Fischer / Acta Palaeontologica Polonica. - 2012. - No 57. - P. 123-134.

120. Fischer, V. New ophthalmosaurid ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across the Jurassic-Cretaceous boundary / V. Fischer, M.W. Maisch, D. Naish, R. Kosma, J. Liston, U. Joger, F.J. Krüger, J.P. Pérez, J. Tainsh // PLoS ONE. 2012. № 7. e29234

121. Fischer, V. High diversity in Cretaceous ichthyosaurs from Europe prior to their extinction / V. Fischer, N. Bardet, M. Guiomar, P. Godefroit // PLoS ONE. 2014a. 9 (1): e84709.

122. Fischer, V. A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae / V. Fischer, M. S. Arkhangelsky, G. N. Uspensky, I. M. Stenshin, P. Godefroit // Geological Magazine. - 2014b. - V. 151. - No 1. - P. 60-70.

123. Fischer, V. Simbirskiasaurus and Pervushovisaurus reassessed: implications for the taxonomy and cranial osteology of Cretaceous platypterygiine ichthyosaurs / V. Fischer, M. S. Arkhangelsky, D. Naisch, I. M. Stenshin, G. N. Uspensky, P.

Godefroit // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014c. - V. 171. - P. 822-841.

124. Fischer, V. Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility / V. Fischer, N. Bardet, R. B. Benson, M. S. Arkhangelsky, M. Friedman // Nature Communications. - 2016. - V. 7. - P. e10825

125. Goloboff, P. 2016. TNT, version 1.5, with a full implementation of phylogenetic morphometrics. Cladistics / P. Goloboff, S. Catalano // 32. - Р. 221-238. doi: 10.1111/cla.12160

126. Hauff jun., B. Das Holzmadenbuch / B. Hauff jun. // Öhringen (Hohenlohesche Buchhandlung). - 1953. - 56 pp.

127. Hauff jun., B. Das Holzmadenbuch / B. Hauff jun., R. B. Hauff jun. // Fellbach. -1981. - 136 pp.

128. Huene, Р. Reptilia: Ichthyosauria / Р. Huene // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1922. -No 33. - Р. 439-443.

129. Huene, F. von. Palaeontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden / F. Huene // Jena: G. Fischer Verlag. 1956. 716 p.

130. Ji, C., Jiang, D.-Y., Motani, R., Rieppel, O., Hao, W.-C. and Sun, Z.-Y. 2015. Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating the recent discoveries from South China. Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/ 02724634.2015.1025956.

131. Kear, B. P. Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution / B. Kear // Cretac. Res. 2003. 24, 277-303.

132. Kear, B. P. Cranial morphology of Platypterygius longmani Wade, 1990 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Lower cretaceous of Australia / B. P. Kear // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2005. - No 145. - P. 583-622.

133. Kirton, A. M. A Review of British Upper Jurassic Ichthyosaurs / A. M. Kirton // Unpublished Ph. D. Thesis, University of Newcastle upon Tyne. - 1983. - 366 p.

134. Kiprijanoff, V. A. Studien über die fossilen Reptilien Russlands. I. Theil: Gattung Ichthyosaurus KÖNIG aus demseverischen Sandstein oder Osteolith der Kreide-Gruppe / V. A. Kiprijanoff // Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St Pétersbourg. - 1881. - 7. -No 28. - Р. 1-103.

135. Kolb, C. Redescription of the ichthyosaur Platypterygius hercynicus (Kuhn 1946) from the Lower Cretaceous of Salzgitter (Lower Saxony, Germany) / C. Kolb, P. M. Sander // Palaeontographica, Abteilung A. - 2009. - No 288. - P. 151-192.

136. Koken, E. Die Reptilien der norddeutschen unteren Kreide / E. Koken // Z. dt. Geol. Ges. - 1883.- No 35.- P. 735-827.

137. Kuhn, O. Ein skelett von Ichthyosaurus (Platypterygius) hercynicus n. sp. aus dem Aptiun von Gitter. / O. Kuhn // Ber. Naturf. Ges. Bamberg. - 1946. - No 29. - P. 69-82.

138. Lingham-Soliar, T. Taphonomic evidence or fast tuna-like swimming in Jurassic and Cretaceous ichthyosaurs / T. Lingham-Soliar, W.-E. Reif // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen. - 1998. - No 207. - P. 171-183.

139. Lydekker, R. The fossil Vertebrata of India / R. Lydekker // Rec. Geol. Surv. India, Calcutta. -1887. - No 20. - P. 51-80.

140. Lydekker, R. Catalogue of the fossil reptiles and amphibiansin the British Museum (Natural History). Part I / R. Lydekker // Containing the Orders Ichthyopterygia and Sauropterygia. - 1889. - 307 pp.

141. Maddison, W. P. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis, v.3.61. / W. P. Maddison, D. R. Maddison // 2019. http://www.mesquiteproject.

142. Maisch, M. W. The Ichthyosauria / M. W. Maisch, A. T. Matzke // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. - 2000. - Serie B. - V. 298. - 159 p.

143. Maisch, M. W. A large skull of Ichthyosaurus (Reptilia: Ichthyosauria) from the Lower Sinemurian (Lower Jurassic) of Frick (NW Switzerland) / M. W. Maisch, A. G. Reisdorf, R. Schlatter, A. Wetzel // Swiss Journal of Geosciences. - 2008. -No 101. - P. 617-627.

144. Maisch, M. W. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria - the state of the art / M. W. Maisch // Palaeodiversity. - 2010. - No 3: 151-214.

145. Marsh, O. C. A new order of extinct reptiles (Sauranodonta) from the Jurassic Formation of the Rocky Mountains / O. C. Marsh // Annals and Magazine of Natural History. - 1879. - Vol. 3. No. 5. P. 175-176.

146. Maxwell, E. E. & Caldwell, M. W. A new genus of ichthyosaur from the Lower Cretaceous of Western Canada. Palaeontology. - 2006. 49. 1043-1052.

147. Maxwell, E. E. Generic reassignment of an ichthyosaur from the Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, Canada / E. E. Maxwell // J. Vertebr. Paleontol. -2010. - No 2. - V. 30. - P. 403-415.

148. Maxwell, E. E. Postcranial anatomy of Platypterygius americanus (Reptilia: Ichthyosauria) from the Cretaceous of Wyoming / E. E. Maxwell, B. P. Kear, // Journal of Vertebrate Paleontology. 2010. Vol. 30. P. 1059-1068.

149. Maxwell, E. A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Early Cretaceous of Colombia / E. Maxwell, D. Dick, S. Padilla, M. L. Parra // Papers in Palaeontology. 2016. Vol. 2. P. 59-70.

150. Mazin, J.-M. Affinités et phylogénie des Ichthyopterygia / J.-M. Mazin // Geobios. 1982. Vol. 6. P. 85-98.

151. Mazin, J. M. Le crâne d'Ichthyosaurus tenuirostris CONYBEARE, 1822 (Toarcien, La Caîne, Normandie, France) / J. M. Mazin // Bulletin de la Société Linnéenne de Normandie. - 1988. - 112-113:121-132.

152. Mazenot, G. Les Palaeohoplitidae Tithoniques et Berriasiens du Sud-Est de la France / G. Mazenot // Mém. Soc. Géol. France. N. sér. Paris. - 1939. T. 18. Fasc. 1-4. 303 p.

153. McGowan, C. The distinction between latipinnate and longipinnate ichthyosaurs / C. McGowan // Life Sci. Occ. Pap., R. Ont. Mus. - 1972. - No 20. - P. 1-8.

154. McGowan, C. Differential growth in three ichthyosaurs: Ichthyosaurus communis, I. breviceps, and Stenopterygius quadriscissus (Reptilia, Ichthyosauria)/ C. McGowan // Life Science Contributions of the Royal Ontario Museum. - 1973. - No 93. - P. 1-21.

155. McGowan, C. A revision of the longipinnate ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new species (Reptilia: Ichthyosauria) / C. McGowan // Life Science Contributions of the Royal Ontario Museum. - 1974. -No 97. - P. 1-37.

156. McGowan, C. The description and phenetic relation ships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England / C. McGowan // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1976. - No 13. - P. 668-683.

157. McGowan, C. Handbook of paleoherpetology. Pt 8 / C. McGowan, R. Motani // Ed. H.-D. Sues. Munchen: Verlag. Dr. Fr. Pfeil. - 2003. - 178 p.

158. McCoy, F. On the occurrence of Ichthyosaurus and Plesiosaurusin Australia / F. McCoy // Annals and Magazine of Natural History. - 1867. - (3), 19: 355-356.

159. McCoy, F. On the fossil eye and teeth of the Ichthyosaurusaustralis M'Coy, from the Cretaceous formations of thesource of the Flinders River / F. McCoy // Transactions and Proceedingsof the Royal Society of Victoria. - 1869. - 9: 7778.

160. Merriam, J. C. Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms / J. C. Merriam // Memoirs of the University of California. 1908. Vol. 1. P. 1-252.

161. Moon, B.C., Kirton, A.M. Ichthyosaurs of the British Middle and Upper Jurassic. Part 2. Brachypterygius, Nannopterygius, Macropterygius and Taxa invalida // Monograph of the Palaeontographical Society. 2016. Vol. 172. Issue 650. P. 85197.

162.Motani, R. On the evolution and homologies of ichthyopterygian forefins / R. Motani // Journal of Vertebrate Paleontology. 1999a. Vol. 19. P. 28-41.

163. Motani, R. Phylogeny of the Ichthyopterygia / R. Motani // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999b. - 19: 473-496.

164. Motani, R. True skull roof confi guration of Ichthyosaurus and Stenopterygius and its implications / R. Motani // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. 125: 338-342.

165. Motani, R. Preversus post-mass extinction divergence of Mesozoic marine reptiles dictated by time-scale dependence of evolutionary rates / R. Motani, D.-Y. Jiang, A. Tintori, C. Ji, J.-D. Huang // Proceedings of the Royal Society, Series B. - 2017. - V. 284. - P. 217-241. doi:10.1098/rspb.2017.0241.

166. Nace, R. L. A new ichthyosaur from the late Cretaceous, northeast Wyoming / R. L. Nace // American Journal of Science. - 1941. - V. 239. - No 12. - P. 908-914.

167. Nopcsa, F. Von. Die Familien der Reptilien / F. Nopcsa // Fortschritteder Geologie und Palaeontologie. - 1923. - V.2. - P. 1-210.

168. Owen, R. Report on the British fossil reptiles / R. Owen // pt. 1, report of the ninth meeting of the British Association for the Advancement of Science, Birmingham, 1839. London. 1840. P. 43-126.

169. Owen, R. The fossil Reptilia of the Cretaceous formations / R. Owen // Palaeontographical Society Monographs. - 1851. - 5: 1-118.

170. Owen, R. Monograph on the fossil Reptilia of the Liassic Formations. Part 3. Ichthyopterygia / R. Owen // Palaeontographical Society Monographs. - 1881. -35: 83-134.

171. Pallas, P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des rußischen Reichs. Theil 1 St.Petersburg. 1771. 565 p.

172. Paramo, M. E. Platypterygius sachicarum (Reptilia, Ichthyosauria) nuevaespecie del Cretacio de Colombia / M. E. Paramo // Revista Ingeominas. 1997. № 6. P. 112.

173. Paparella, I. The first ophthalmosaurid ichthyosaur from the Upper Jurassic of the Umbrian-Marchean Apennines / I. Paparella, E. Maxwell; A. Cipriani, S. Roncace, W. M. Caldwell // Geological Magazine. 2017. - No 154 (4). - P. 837858. doi: 10.1017/S0016756816000455

174. Riess, J. Fortbewegungsweise, Schwimmbiophysik und Phylogenie der Ichthyosaurier / J. Riess // Palaeontographica. Stuttgart. - 1986. - No192. - P. 93155.

175. Roberts, A. J. A New Upper Jurassic Ophthalmosaurid Ichthyosaur from the Slottsm0ya Member, Agardhfjellet Formation of Central Spitsbergen / A. J. Roberts, P. S. Druckenmiller, G.-P. S^tre, J. H. Hurum // PLoS ONE. 2014. V. 9. No 8. e103152. doi:10.1371/journal.pone.0103152

176. Romer, A. S. An Ichthyosaur Skull from the Cretaceous of Wyoming / A. S. Romer // Contributions to Geology. - 1968. - No 1. - P. 27-41.

177. Russell, D. A. The Geology of Melville Island, Artic Canada (eds. Christie, R. L. & McMilan, N. J.) / D. A. Russell // Bulletin of the Geological Survey of Canada. - 1993. - P. 195-201.

178. Sander, P.M. Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny / P.M. Sander // Palâontologische Zeitschrift. 2000. Vol. 74. P. 1-35.

179. Sauvage, H. E. Vertébrés fossiles du Portugal. Contribution à l'étude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crétacé / H. E. Sauvage // Commissâo do Serviço Geologico, Lisbon. - 1897- No 898. - P. 1-46.

180. Storrs, G. W. Marine reptiles of Russia and the former Soviet Union / G. W. Storrs, M. S. Arkhangelsky, V. M. Efimov // The age of dinosaurs in Russia and Mongolia. Eds. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. CambridgeUniv. Press. - 2000. - P. 187-210.

181. Tyborowski, D. A new ophthalmosaurid ichthyosaur from the Late Jurassic of Owadow-Brzezinki Quarry, Poland / D. Tyborowski // Acta Palaeontologica Polonica. - 2016. - No 61. - P. 791-803.

182. Wade, M. A review of the Australian Cretaceous longipinnate ichthyosaur Platypterygius (Ichthyosauria, Ichthyopterygia). Mem. Queensl. Museum. - 1990. - 28, 115-137.

183. Zverkov, N. G. On the Upper Jurassic ichthyosaur remains from the Russian North / N. G. Zverkov, M. S. Arkhangelsky, J. M. Pardo Pérez, P. A. Beznosov // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. -2015a. - No 319. - P. 81-97.

184. Zverkov, N. G. A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976 / N. G. Zverkov, M. S. Arkhangelsky, I. M. Stenshin // Proceedings of the Zoological Institute RAS. - 2015b. - No 319. - P. 558-588.

185. Zverkov, N. G. A prevalence of Arthropterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) in the Late Jurassic-earliest Cretaceous of the Boreal Realm / N. G. Zverkov, N. E. Prilepskaya // PeerJ. 2019. No 7. P. 1-70. doi: 10.7717/peerj.6799

186. Zverkov, N. G. Revision of Undorosaurus Efimov, 1999b, a mysterious Late Jurassic ichthyosaur of the Boreal Realm / N. G. Zverkov, V. M. Efimov // Journal of Systematic Palaeontology. 2019. V. 17. - No 14. - P. 963-993. doi:10.1080/14772019.2018.1515793

187. Zverkov, N. G. An unrevealed lineage of platypterygiines (Ichthyosauria) with peculiar forefin structure and semiglobal distribution in the mid-Cretaceous (Albian-Cenomanian) / N. G. Zverkov, D. V. Grigoriev // Cretaceous Research. 2020. V. 115. P. 533-550.

188. Zverkov, N. G. Revision of Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution / N. G. Zverkov, M. L. Jacobs // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2020. - V. 191. - No 1. - P. 228-275.

189. Yakupova, J. Marine reptiles from the Jurassic deposition of Western Kazakhstan / J. Yakupova, M. Berliguzhin // Материалы междунар. Молодежной стратиграфической конференции Головкинского, 2020 «Осадочные планетарные системы: стратиграфия, геохронология, углеводородные ресурсы 26-30 октября 2020». - г. Казань. - 2020. - С. 80.

190. Yakupova, J. B. The First Representative of the Ichthyosaur Genus Platypterygius from the Albian of Western Kazakhstan // J. B. Yakupova, K. M. Akhmedenov // Paleontological Journal, 2024, Vol. 58, No. 4, pp. 445-456.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ФОТОТАБЛИЦЫ И ПОЯСНЕНИЯ К НИМ

Таблица I

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е I Фиг. 1-8. Kazakhstanosaurus shchuchkinensis: 1 - основная затылочная кость,

вид (КШМО-К8-01-128): 1а - спинной, 1Ь - латеральный, 1с -

антериальный; 2 - основная клиновидная кость (КиБМО-К8-01-001), вид:

2а - латеральный, 2Ь - вентральный, 2с - антериальный; 3 - боковая

затылочная кость (NUSMG-KS-01-006): 3а - латеральная поверхность, 3Ь -

радиальная поверхность; 4 - заднеушная кость (КШМ0-^-01-005): 4а -

вентральная поверхность, 4Ь - каудальная поверхность; 5 - переднеушная

кость (NUSMG-KS-01-004): 5а - латеральная поверхность, 5Ь - медиальная

поверхность; 6 - квадратная кость (NUSMG-KS-01-008), 6а - латеральный

вид, 6Ь - медиальный вид, 6с - вид спереди; 7 - стремечко (NUSMG-KS-01-

002): 7а - каудальная поверхность, 7Ь - латеральная фасетка с квадратной

костью, 7с - медиальный вид; 8 - теменная кость (левая): вид с дорсальной

стороны.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е II Фиг. 1-8. Ка2акИ81апв8аигш 8ИсИисИктвт18: 1 - носовая кость (КиБМО-

0-01-016): дорсально-латеральный вид; 2 - скуловая кость (КШМО-КБ-

01-012): латеральный вид; 3 - заглазничная кость, 3а -вид спереди, 3Ь -латеральный вид; 4 - угловая кость (КиБМО-К8-01-023): латеральный вид; 5 - подъязычная кость (КШМО-К8-01-010), вид: 5а - сверху, 5Ь -медиальный; 6 - зуб, 6а - с лингвальной стороны, 6Ь - спереди; 7 -склеротическая пластина, 7а - сверху, 7Ь - спереди; 8 - квадратноскуловая кость (КШМ0-К8-01-014): 8а - латеральная поверхность, 8Ь - вид сзади.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е III Фиг. 1-12. Kazakhstanosaurus shchuchkinensis. 1 - переднетуловищный

отдел (реконструкция); 2 - атлант+эпистрофей (NUSMG-KS-01-129): 2a -

антериальная поверхность, 2b - латеральная поверхность, 2c - дорсальная

поверхность; 3 - переднетуловищный позвонок (NUSMG-KS-01-060): 3a -

антериальная поверхность, 3 b - латеральная поверхность; 4 -

заднетуловищный позвонок (NUSMG-KS-01-074): 4a - антериальная

поверхность, 4b - латеральная поверхность; 5 - шейные невральные дуги: с

1 по 7 (NUSMG-KS-01-135)- латеральная поверхность; 6, 7 - первая

невральная дуга атланта из двух пластин: антериальная поверхность; 8 -

третья невральная дуга шейного позвонка: антериальная поверхность; 9 -

седьмая невральная дуга шейного позвонка: антериальная поверхность; 10 -

невральные дуги туловищных позвонков: латеральная поверхность; 11 -

невральная дуга хвостового позвонка: латеральная поверхность; 12 -

невральная дуга хвостового позвонка: латеральная поверхность.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е IV Фиг. 1-5. Ка2акЬ81апв8аигш 8кскискктвп818: 1 - коракоиды (КиБМО-КБ-

01-026-27): 1а - левый с дорсальной стороны, 1Ь - правый с дорсальной

стороны, 1с - антериальная сторона коракоидов; 2 - антериальная сторона

коракоида; 3 - медиальная фасетка коракоида; 4 - лопатка правая (КШМО-

КБ-01-136): 4а - вентральная поверхность, 4Ь - каудальная поверхность 5 -

плечевая кость (КШМ0-К8-01-096) (правая): 5а - дорсальная поверхность,

5Ь - антериальная поверхность, 5с - проксимальная поверхность, 5ё -

дистальная поверхность.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е V Фиг. 1-6. Ка2акИ81апв8аигш 8ИсИисИктеп81з: 1 - передняя конечность

(левая) (КШМ0-К8-01-096), вид сверху; 2 - задняя конечность (левая), вид

сверху; 3 - седалищно-лобковая кость (левая) (КШМ0-К8-01-1370): 3а -

дорсальная сторона, 3Ь - каудальная сторона; 4 - седалищно-лобковая

кость (правая) (КШМ0-К8-01-138): 4а - дорсальная сторона, 4Ь -

каудальная сторона; 5 - подвздошная кость (правая) (КШМ0-К8-01-139):

5а - вид спереди 5Ь - вид сбоку; 6 - бедренная кость (левая) (КШМО-КБ-

01-142): 6а - каудальная сторона, 6Ь - проксимальный конец, 6с -

дистальный конец.

атлант

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е VI Фиг. 1-12. Элементы осевого скелета ихтиозавра Ка2акк81апо8аигш е/Моуг

1-2 - атлант + эпистрофей (ГМ КФУ П 1724/1): 1 - латеральная поверхность, 2 -

передняя сочленовная поверхность; 3-5 - переднетуловищный позвонок (ГМ

КФУ П 1724/2), 3 - вид спереди; 4 - вид сбоку; 5-6- переднетуловищный

позвонок (ГМ КФУ П 1724/5), 5 - вид спереди; 6 - вид сбоку; 7-8 - крестцовый

позвонок (ГМ КФУ П 1724/13), 7 - вид спереди; 8 - вид сбоку; 9-10 - хвостовой

позвонок (ГМ КФУ П 1724/10), 9 - вид спереди; 10 - вид сбоку; 11-12 -

крестцовый позвонок (ГМ КФУ П 1724/7), 11 - вид спереди; 12 - вид сбоку.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е VII Фиг. 1-8. Плечевой пояс ихтиозавра Ка2акк81апо8аигш е^.шоу1.

1 - фрагмент левого коракоида (ГМ КФУ П 1724/12); 2 - фрагмент правого

коракоида (ГМ КФУ П 1724/14) с медиальной фасеткой; вентральная

поверхность; 3-5 - плечевая кость (ГМ КФУ П 1724/15), 3 - вид дистального

конца; 4 - дорсальный вид; 5 - вид проксимального конца; 6 - правая лопатка,

вид сбоку (ГМ КФУ П 1724/13); 7, 8 - лучевая кость (ГМ КФУ П 1724/16), 7 -

дорсальный вид; 8 - проксимальный вид.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е VIII Nannopterygius yasykovi, паратип № ЗКГУ-65/1-17: 1-4 - основная затылочная кость: 1 - латеральный вид, 2 - каудальный вид, 3 - дорсальный вид, 4 -вентральный вид; 5-8 - базисфеноид: 5 - латеральный вид, 6 - вентральный вид, 7 - дорсальный вид, 8 - каудальный вид; 9-10 - заднеушная кость, 9 -дорсальный вид, 10 - антериальный вид; 11, 12 - сочленовная кость, 11 -латеральный вид, 12 - дорсальный вид; 13 - медиальный контакт правого коракоида, 14 - левый коракоид, вентральный вид, 15 - медиальный контакт левого коракоида, 16 - гленоидный контакт левого коракоида, латеральный вид; 17-18 - переднетуловищный позвонок, 17 - антериальная сторона, 18 -латеральная сторона; 19-20 - туловищный позвонок, 19 - антериальная сторона, 20 - латеральная сторона; 21-22 - хвостовой позвонок, 21 - антериальная сторона, 22 - латеральная сторона.

12 И 10

# # V

15 14 13

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е IX Nannopterygius yasykovi, новый материал № ЗКГУ-65/1-17: 1 - лопатка правая, дорсальный вид, 2 - дистальный конец левой лопатки, дорсальный вид; 3-5 - межключица, 3 - дистальный вид, 4 - проксимальный вид, 5 -вентральный вид; 6-8 - плечевая кость правая, 6 - дистальный вид, 7 -латеральный вид, 8 - проксимальный вид, 9 - дистальный конец плеча; 10-12 -лучевая кость правая, 10 - латеральный вид, 11 - дорсальный вид, 12 -проксимальный вид; 13-15 - локтевая кость правая, 13 - проксимальный вид, 14 - латеральный вид, 15 - дистальный вид; 16 - плечевая кость с элементами зигапофиза; 17-20 - проксимальные концы тазовых костей (правый, левый), 1718 - латеральный вид, 19-20 - проксимальный вид.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е X Рис. 1. Фиг.1-26. 'ЫаппорХету^гт ш1ккайоУ1. 1-4 - основная клиновидная кость

(ЗКГУ-66/2): 1 - латеральный вид, 2 - антериальный вид, 3 - проксимальный

вид, 4 - дистальный вид; 5-8 - основная затылочная кость (ЗКГУ-66/1): 5 -

латеральный вид, 6 - дистальный вид, 7 - проксимальный вид, 8 - дорсальный

вид; 9-10 - квадратная кость (ЗКГУ-66/3): 9 - латеральный вид, 10 -

антериальный вид; 11-13 - сочленовная кость (ЗКГУ-66/8): 11 - вид спереди, 12

- медиальный вид; 13 - вид сбоку; 14-18 - боковая затылочная кость (ЗКГУ-

66/5): 14 - медиальный вид, 15 - вид сбоку; 16 - вид сзади, 17 - вид сверху, 18 -

вид снизу; 19-22 - плечевая кость (ЗКГУ-66/9): 19 - латеральный вид, 20 -

антериальный вид; 21 - проксимальный конец плечевой кости, 22 - дистальный

конец плечевой кости; 23 - плечевая кость с зигаподиумом;24 - проксимальный

конец бедренной кости (ЗКГУ-66/14): 25-26 - дистальный конец бедренной

кости (ЗКГУ-66/15):25 - антериальный вид, 26 - проксимальный вид.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е XI Фиг.1-28. Nannopterygius yakmenkae: 1-4 - основная затылочная кость

(ЗКГУ-67/1): 1 - латеральный вид, 2 - проксимальный вид, 3 - дистальный

вид, 4 - каудальный вид; 5-9 - квадратная кость: 5 - квадратная кость (левая)

(ЗКГУ-67/3): латеральный вид, 6 - антериальный вид, 7 - медиальный вид: 8

- квадратная кость (правая) (ЗКГУ-67/2): латеральный вид, 9 - антериальный

вид; 10-13 - сочленовные кости: 10-11 - сочленовная кость (правая) (ЗКГУ-

67/4), лингвальный вид, 11 - антериальный вид, 12-13 - сочленовная кость

(левая) (ЗКГУ-67/5), лингвальный вид, 13 - дорсальный вид; 14 -

центральная часть межключицы (ЗКГУ-67/8), дистальный вид; 15, 16 - левый

медиальный контакт коракоидной кости (ЗКГУ-67/6): 15 - медиальный вид,

16 - проксимальный вид; 17, 18 - правая лопатка (ЗКГУ-67/7): 17 -

проксимальный вид, 18 - латеральный вид; 19-24 - бедренные кости (правая

(ЗКГУ-67/14), левая (ЗКГУ-67/13)): 19, 20 - проксимальный конец бедренных

костей (правый, левый), 21-22 - бедренные кости, проксимальный вид

(правая, левая), 23-24 - дистальный вид (правый, левый); 25-28 - правая

плечевая кость (ЗКГУ-67/9): 25 - латеральный вид, 26 - проксимальный вид,

27 - дистальный вид, 28 - передние конечности.

и к

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е ХШ Фиг.а-к. Квадратные кости представителей рода Nannopterygius, N. mikhailovi: а

- вид сбоку, б - вид спереди; N. yakmenkae: в - вид сбоку; г - вид спереди; N.

saveljeviensis: д - вид сбоку; е - вид спереди; N. yasykovi: ж - вид сбоку; з - вид

спереди; N. enthekiodon: и - вид сбоку; к - вид спереди.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е XII Фиг. 1-4. Кости черепа ихтиозавра Platypterygius Бр. тёе1

1а-1д - квадратная кость (МОИКМ, № КП-7409/43): 1а - латеральный вид, 1б -

вид сзади, 1в - медиальный вид, 1г - вид постеровентрально, 1д -

антеровентрально.

2а, 2б - слезная кость, правая (МОИКМ, № КП-7409/37): 2а - латеральный вид, 2б -вид спереди.

3а, 3б - фрагмент зубной кости (МОИКМ, №КП-7409/42): 3а - проксимальный вид, 3б - поперечный профиль зубной кости.

4а, 4б - фрагмент центральной части носовой кости (правой) (МОИКМ, № КП-7409/38): 4а - вид сбоку, 4б - вид сверху.

бдк - бороздчатый дорсальный край; в - вырост; зн - задний край носовой кости; гнк - грань носовой кости; ж - желоб для зубов; зп - задняя поверхность; м - мыщелок; мг - медиальная грань; мф - медиальная фасетка; ок -орбитальный край; пф - предлобная фасетка; сг - скуловая грань; фкс - фасетка квадратно-скуловой кости.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е XIII Фиг. а-и. Кости черепа Platypterygius Бр. тёе!

а-в - теменная кость (МОИКМ, № КП-7409/41б): а - дорсальный вид, б -вентральный вид, в - латеральный вид; г-д - надвисочная кость (МОИКМ, № КП-7409/41а): г - дорсальный вид, д - вентральный вид; е-л - верхнечелюстная кость (МОИКМ, № КП-7409/41в): е - вид снизу, ж - вид сверху, з - вид сбоку, и - вентральный вид, к - сзади, л - спереди.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е XIV Фиг.1-4. Зубы Platypterygius Бр. тёе1

1а-1в, 2а-2в - зубы из передней и средней частей челюсти (МОИКМ, №КП-7409/36-37).

3а-3в, 4а-4в - зубы из задней части челюстей (МОИКМ, №КП-7409/38-39). 1а-4а - зубы (МОИКМ, №КП-7409/36-39) - лингвально, 1б-4б - лабиально, 1в-4в - спереди, 1г-4г - апикально, 1д-4д - основание корня.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е XV Фиг. а-и. Позвоночные тела Platypterygius Бр. тёе!

а-в - атлант и эпистрофей (МОИКМ, №КП-7409/1): а - вид спереди, б - вид сбоку, в -вид сверху; г-д - переднетуловищный позвонок (МОИКМ, №КП-7409/12): г - вид спереди, д - вид сбоку; е-ж - заднетуловищный позвонок (МОИКМ, №КП-7409/24): е - вид спереди, ж - вид сбоку; з-и -переднехвостовой позвонок (МОИКМ, № КП-7409/30): з - вид спереди, и - вид сбоку.

нк - невральный канал; р - парапофиз; d - диапофиз; к - киль; фнд - фасетка невральной дуги; рг - реберная головка; фг - фасетка ребра.

П о я с н е н и е к Т а б л и ц е XVI Фиг. а-р. Квадратные кости ихтиозавров семейства Platypterygiidae.

а - правая квадратная кость Platypterygius sp. indet. (МОИКМ, № КП-7409/43),

медиальный вид; б - вид сзади; в - левая квадратная кость Platypterygius

platydactylus; медиально, г - вид сзади; д - левая квадратная кость Platypterygius

sp. (Adams, Fiorillo, 2011), медиальный вид; е - латеральный вид; ж - левая

квадратная кость Acamptonectes densus (Fischer et all, 2012), латеральный вид; з -

вид сзади; и - правая квадратная кость Sisteronia seeleyi (Fischer et all, 2014b),

медиальный вид; к - латеральный вид; Platypterygius australis Wade, 1990 (по

Kear, 2005), л - медиальный вид; м - латеральный вид; н - левая квадратная

кость Undorosarus nessovi (по Zverkov, Efimov, 2019), медиальный вид; о - вид

сзади; Grendelius alekseevi (по Zverkov et al., 2015), п - медиальный вид; р -вид

сзади.

Реконструкция строения реберных головок Кагакк81апо8аигш

8кскискктвт18 и К. в/1тоу1

а - Kazakhstanosaurus shchuchkinensis (ЗКГУ № 750) [15]; Ь - Kazakhstanosaurus efmovi; df - диапофизная фасетка; pf - парапофизная фасетка; Ь§ - костный гребень.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ТЕРМИНОВ И ИХ АНГЛИЙСКИЕ

ЭКВИВАЛЕНТЫ

a - угловая кость (angular)

ak.o - передне-задний отросток скуловой кости (anteroposterior processus jugal bone)

ano - передняя вырезка (anteroom)

art.b - суставный мыщелок квадратной кости (articulate condyles quadrate bone)

at+ax - атлант+эпистрофей (atlas+ axis)

bs.f - базисфеноидная фасетка (basisphenoid facet)

bs.p - базисфеноидное плато (basisphenoid plateau)

ck - слуховой канал (auditory canal)

cod - суборбитальная дуга (suborbital arch)

cond - затылочный мыщелок (condyle)

d - зубная кость (dentary)

d - диапофиз (diapophysis)

dpc - дельтопекторальный гребень (deltopectoral crest) dpl - дорсальное плато (dorsal plateau)

exo.f - фасетка для боковой затылочной кости (facet for exoccipital)

f - малая берцовая кость (fibula)

fade - фасетка для 4 пальца (facet for four digit)

FAN - фасетка для угловой кости (facet for angular)

fbs - фасетка для соединения с основной затылочной костью (facet for the

basisphenoid)

fboss - фасетка основной затылочной кости (facet for the basioccipital)

fcor - фасетка коракоида (facet for the coracoid)

fep - фасетка для эпиптеригоида (facet for the epipterygoid)

fg - фасетка с квадратной костью (facet with quadrate)

fgl - фасетка гленоидная лопатки (facet glenoid of scapula)

fpm - фасетка предчелюстной кости (facet of premaxilla)

fR - фасетка радиале (facet of radiale)

fsc - фасетка для лопатки (facet for scapula)

fso - фасетка для верхней затылочной кости (facet for supraoccipital)

fst - фасетка стремечка (facet of stapes)

fsut - надвисочный отросток (supratemporal process))

fU - фасетка ульнаре (facet of ulnare)

icf - отверстие для сонной артерии (foramen for cartoid)

in - интермедиум (промежуточная кость) (intermedium)

Lp - дорсальное плато (dorsal plateau)

m - верхнечелюстная кость (maxilla)

ma - прикрепление мышцы (M. Adductor mandubula externus) nar - носовой отросток (nasal process) nas.o - носовое отверстие (nasal opening) nc - невральный канал (neural canal)

nf - невральные фасетки (neural facet)

occl - затылочная пластина (occipital lamina)

p - боковой отросток, парапофиз (parapophysis)

p - парасфеноид (parasphenoid)

Pp - боковой отросток, парапофиз (parapophysis)

pal - нёбная кость (palatine)

pcp - паракороноидный отросток (paracoranoid process)

pit - хордальная ямка (chordal pit)

pm - предчелюстная кость (premaxilla)

poc - паросципитальный отросток (paraoccipital process)

poz - задний сочленовный отросток позвонка, постзигапофиз (postzygapophysis)

prz - передний сочленовный отросток, презигапофиз (prezygapophysis)

pr.nar - отросток носовой кости (process of narial)

pt - крыловидная кость (pterygoid)

R - лучевой элемент запястья (radiale)

r - клювовидный выступ (rostrum)

ra -лучевая кость (radius)

sa - надугловая кость (surangular)

sp - пластинчатая кость (splenial)

HBO - надвисочный отросток

t - большеберцовая кость, тибиал (tibial)

U - локтевой элемент запястья (ulnare)

ul - локтевая кость (ulna)

v-lo - вентролатеральный наружный контур (ventro lateral neatline) vf - отверстие для блуждающего нерва (fenestra for vagus nerve) vo - сошник (vomer)

xu - отверстие 12-го слухового нерва (fenestra of the 12 auditory nerves)

Приложение 4

Обзор местонахождений ихтиозавров Казахстана и прилегающих

территорий России

Местонахождение Таловка

Географическое положение. Местонахождение расположено близ поселка Щучкино (Красновский совхоз, ферма № 1), левый борт оврага Таловка (Бажанов, 1958). Район Байтерек, Западно-Казахстанская область, Республика Казахстан.

Возраст. Поздняя юра, нижний волжский ярус.

Когда и кем открыто. В начале мая 1952 года местные жители в овраге Таловка близ поселка Щучкино обнаружили вымытые весенней водой окаменелые кости. Разведочные работы произведены Институтом зоологии АН КазССР, а затем ПИН АН СССР. Они показали, что по левому борту оврага Таловка, в отложениях нижнего волжского яруса находятся почти целый скелет крупного плиозавра. В сентябре-октябре 1952 года здесь производились раскопки палеозоологическим отрядом под руководством В.С. Бажанова.