Проблема полового диморфизма в краниологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.14, кандидат биологических наук Евтеев, Андрей Алексеевич

• Евтеев, Андрей Алексеевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Евтеев, Андрей Алексеевич

Введение

Глава 1. Феномен полового диморфизма в биологии, физической антропологии и краниологии

1.1. Половой диморфизм в живой природе.

1.1.1. Эволюционный смысл и время возникновения феномена полового-диморфизма.

1.1.2. Механизмы определения пола в животном мире

1.1.3. Вариабельность полового диморфизма в строении тела у птиц и млекопитающих.

1.2. Морфофункциональная дифференциация человечества и половой диморфизм.

1.2.1. Адаптация мужчин и женщин к природным и социальным факторам.

1.2.2. Вариабельность полового диморфизма по различным системам антропологических признаков.

1.2.3. Теоретические исследования вариабельности ПД в расовой соматологии.

1.3. Проблема полового диморфизма в краниологии.

1.3.1. Основные черты полового диморфизма в строении черепа.

1.3.2. Исследование вариабельности женских серий.

1.3.3. Теория и практика оценки уровня полового диморфизма размерных характеристик черепа.

1.4. Формирование межполовых отличий в онтогенезе человека и факторы, воздействующие на этот процесс.

1.4.1. Межполовые отличия в индивидуальном развитии различных частей черепа.

1.4.2. Онтогенез черепа и общие регуляторные системы организма.

1.4.3. Половой диморфизм и стресс.

1.4.4. Эпигенетические факторы, воздействующие на ростовые процессы и формирование ПД скелета.

Глава 2. Материалы исследования и методы анализа.

2.1. Материал.

2.2. Комплекс анализируемых признаков.

2.3. Методика описания факторов окружающей среды.

2.4. Методы статистического анализа материала.

2.5. Специфика палеоантропологического материала.

Глава 3. Межгрупповая изменчивость полового диморфизма в размерах черепа на территории Северной Евразии в У-ХХ веках нашей эры.

3.1. Размах вариабельности показателей полового диморфизма.

3.2. Половой диморфизм и окружающая среда.

3.2.1. Воздействие природно-климатических факторов.

3.2.2. Половой диморфизм в группах городского населения.

3.3. Аллометрия или исторические факторы? Взаимосвязь вариабельности ПД черепа с общим паттерном ростовых процессов черепа и историей формирования групп.

3.3.1. Корреляция абсолютных значений признаков 100 и показателей полового диморфизма

3.3.2. Компонентный анализ признаков мозгового отдела.

3.3.3. Компонентный анализ признаков лицевого отдела.

3.3.4. Компонентный анализ признаков носовой области.

3.3.5. Эпохальная изменчивость уровня полового диморфизма краниометрических признаков.

3.3.6. Соотношение степени влияния различных факторов на уровень межполовых отличий.

3.3.7. Распределение показателей монголоидности

ПФЦ, УЛС и УДМЭ) в мужских и женских выборках.

Выводы.

Глава 4. Половой диморфизм как фактор внутригрупповой вариабельности строения черепа в популяциях человека.

4.1. Постановка вопроса и общая характеристика рассмотренного материала.

4.2. Внутригрупповой анализ серии бурят.

4.3. Внутригрупповой анализ серии влахов.

4.4. Внутригрупповой анализ серии из некрополя Селитренного городища. 154 Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Проблема полового диморфизма в краниологии»

Многогранный феномен полового диморфизма всегда был объектом интереса исследователей-биологов, поскольку знание его закономерностей дает возможность лучше понять биологию вида в целом (Дарвин, 1927; Смит, 1981; Геодакян, 1994; Selander, 1982 и др.). Большое внимание уделялось данной проблеме и в физической антропологии (Изменчивость., 1982; Женщина в аспекте., 1994; Human Sexual., 1985). Во многих антропологических исследованиях подчеркивается, что уровень полового диморфизма по различным системам признаков отражает не только биологические, но и социальные факторы, воздействующие на популяцию, а следовательно его изучение дает дополнительную информацию о жизни человеческих коллективов (Аксянова, 1992; Япкаускас, 1993; Година, 1994; Бужилова, 2005).

Особенности полового диморфизма в строении черепа являются важным аспектом и краниологических исследований, где они изучены относительно слабо. Комплекс основных морфологических отличий мужского и женского черепа хорошо известен (Пашкова, 1963; Алексеев, Дебец, 1964; Звягин, 1983), но при этом сохраняется целый ряд дискуссионных вопросов относительно межгрупповой и внутригрупповой вариабельности межполовых отличий в размерах черепа, факторов и механизмов ее формирования. Краниологические исследования наглядно подтвердили, что изучение полового диморфизма строения черепа и сопоставление тенденций изменчивости в мужских и женских выборках представляет большой интерес и дает дополнительную информацию (Юсупов, 1989; Хартанович, 1986; Великанова, 1993; Рыкушина, 2007). В то же время недостаточная разработанность теоретических аспектов проблемы снижает эффективность данных процедур и ставит под сомнение многие их результаты. Дискуссии 60-х годов прошлого века, касавшиеся относительной значимости различных факторов формирования межгрупповой вариабельности полового диморфизма, не принесли окончательного решения этого вопроса, имеющего большое значение для практики краниологических исследований (Алексеев, 1961; Властовский, 1961; Гусева, 1963; Пашкова, 1963; Алексеев, Дебец, 1964; Алексеев, 1969). В последующие десятилетия эти дискуссии не получили продолжения, а специальных крупных теоретических работ по данной тематике, где на большом материале рассматривались бы факторы и механизмы изменчивости половых отличий в размерных характеристиках черепа, так и не появилось. Также не получило достаточного развития изучение феномена полового диморфизма краниометрических признаков на внутригрупповом уровне, связанное с важнейшей проблемой определения пола индивида по черепу (Пашкова, 1963).

Таким образом, рассматриваемая проблема далека от окончательного разрешения, а ее дальнейшее исследование на современном уровне может принести интересные и важные результаты как для теории, так и для практики краниологических исследований.

Основная цель работы — изучение закономерностей вариабельности полового диморфизма черепа человека на внутригрупповом и межгрупповом уровне, выявление факторов, определяющих данные закономерности, оценка значимости различных факторов.

Предмет исследования - нормальная изменчивость дефинитивных размеров черепа взрослого человека в популяциях различных расовых типов населения Северной Евразии хронологического периода У-ХХ вв. нашей эры. Объектом исследования стала 201 краниологическая серия археологических культур и современных народов, представленная мужским и женским населением.

Задачами работы являлось: 1) Теоретическое рассмотрение проблемы полового диморфизма в краниологии с привлечением широкого спектра данных и в контексте общебиологических представлений о феномене полового диморфизма.

2) Проверка универсальности (устойчивости) основных черт полового диморфизма в размерах черепа современного человека и оценка размаха их межгрупповой вариабельности на большом числе выборок, представляющих неоднородное население Северной Евразии.

3) Оценка степени влияния на формирование межгрупповой вариабельности полового диморфизма в строении черепа различных факторов: адаптации к условиям природной и антропогенной среды, связей паттерна полового диморфизма с общим морфологическим строением черепа (аллометрические закономерности), исторических факторов (различное происхождение мужской и женской части популяции), стохастических факторов.

4) Проверка корректности некоторых широко используемых в краниологии методических приемов: применения средних, или «стандартных» коэффициентов полового диморфизма (Алексеев, Дебец, 1964) для пересчета женских значений краниологических признаков в «мужские»; использования уровня полового диморфизма как критерия морфологической однородности группы; сопоставления паттерна межгрупповой вариабельности мужских и женских выборок; оценки относительной выраженности монголоидных особенностей у мужчин и женщин одной популяции.

5) Изучение феномена полового диморфизма строения черепа как фактора внутригрупповой изменчивости в краниологических сериях, отличающихся друг от друга морфологическими характеристиками, степенью антропологической однородности, а также значительно удаленных друг от друга территориально, поиск дополнительных возможностей для использования размеров черепа при определении пола индивида.

Параллельное и взаимосвязанное рассмотрение межгрупповых и внутригрупповых аспектов изменчивости полового диморфизма необходимо, на наш взгляд, для правильного понимания феномена в целом. Также очень важным представляется использование данных смежных дисциплин, где проблема полового диморфизма подвергалась глубокому и всестороннему изучению.

Закономерности и факторы межгрупповой вариабельности полового диморфизма в строении черепа впервые исследуются на столь обширном материале (201 выборка) и с применением методов многомерной статистики. В данной работе впервые ставится задача рассмотрения комплекса факторов, воздействующих на формирование вариабельности полового диморфизма в строении черепа и определения относительной значимости различных факторов. Практическим аспектом данной теоретической задачи является анализ морфологического смысла коэффициентов полового диморфизма краниологических признаков и выяснение допустимой области применения «стандартных» коэффициентов полового диморфизма, чего не производилось со времени появления этих индексов в научной практике.

Впервые производится анализ полового диморфизма как фактора внутригрупповой изменчивости в нескольких морфологически отличающихся выборках. При этом анализ осуществляется не по отдельным признакам, а по их комплексу, что стало возможным благодаря применению современных методов многомерной статистики. Новым приемом является проведение внутригруппового анализа всей выборки, без разделения по полу. Это позволяет получить дополнительные сведения, например, о степени трансгрессии мужских и женских черепов по комплексу измерительных признаков. Данная часть исследования тесно связана с практическими задачами выработки морфологических критериев определения пола. Кроме того, в связи с ростом возможностей многомерно-статистической компьютерной обработки материала, в последние годы вновь усилился интерес к анализу внутригрупповой изменчивости в краниологических сериях (см. напр.: Хохлов, 1999; Дробышевский, 2001; Газимзянов, 2001; Герасимова, Пежемский, 2006; Литвинова, 2006; Евтеев, 2003, 2006). Рассматривая разнообразные факторы внутригрупповой изменчивости необходимо учитывать и фактор полового диморфизма.

Методологическую и теоретическую базу исследования составили научные труды отечественных и зарубежных авторов в области краниологии, расовой соматологии, экологии человека, учения о физическом развитии, антропогенеза, а также теории эволюции и биологической теории пола: Ч. Дарвина, В.В. Бунака, В.П. Алексеева, Т.И. Алексеевой, E.H. Хрисанфовой, Г.Ф. Дебеца, О.М. Павловского, A.A. Зубова, Я.Я. Рогинского, В.И. Пашковой, Г.А. Аксяновой, H.A. Дубовой, А.П. Бужиловой, M.JI. Бутовской, М.М. Герасимовой, Е.З. Годиной, H.H. Миклашевской, A.JI. Пурунджана, Н.С. Сысака, Д.М. Смита, Л.И. Корочкина, Е.Ю. Булыгиной (Е. Bulygina), П. О'Хиггинса (Р. O'Higgins), А. Шульца (A.H.Schultz).

Материалом для нашей работы послужили в основном опубликованные материалы по краниологии средневекового и близкого к современности (датировки основной части выборок укладываются в хронологический интервал V-XX вв. н.э.) населения преимущественно с территории бывшего СССР, представляющие все регионы Северной Евразии: Прибалтику, Восточно-Европейскую равнину, Кавказ, Западную и Южную Сибирь, Среднюю Азию, Восточную Сибирь, Дальний Восток. Была составлена база данных, включающая 201 краниологическую серию, в которых мужчины и женщины представлены количеством черепов не менее 10 на пол.

В исследовании анализировались 20 признаков стандартной краниометрической программы, характеризующих мозговой, лицевой и носовой отделы черепа (Алексеев, Дебец, 1964). Обработка материала производилась методами одномерной и многомерной статистики, преимущественно с использованием пакета программ STATISTICA 6.0.

В главе 1 «Феномен полового диморфизма в биологии, физической антропологии и краниологии» анализируется история изучения полового диморфизма строения черепа человека и состояние вопроса на сегодняшний день. Рассматриваются общие аспекты полового диморфизма с привлечением данных других разделов антропологии и смежных дисциплин. Также в данной главе кратко излагаются необходимые сведения об онтогенезе черепа человека. На основании анализа литературных источников формулируется методологическая основа исследования. В главе 2 «Материалы исследования и методы анализа» подробно характеризуется использованный в работе материал, описываются принципы отбора серий для составления базы данных. Указывается название (по публикации), датировка, географическое расположение, численность мужских и женских черепов всех 201 серии, а также все использованные при составлении базы данных литературные источники. В главе 3 «Межгрупповая изменчивость полового диморфизма в строении черепа на территории Северной Евразии в У-ХХ веках нашей эры» анализируется межгрупповая вариабельность показателей полового диморфизма: коэффициентов полового диморфизма (КПД) и абсолютных разниц значений признаков в мужской и женской частях группы (Д). Оценивается размах вариабельности этих показателей и степень их зависимости от различных факторов. В главе 4 «Половой диморфизм как фактор внутригрупповой вариабельности» анализируются и сопоставляются тенденции изменчивости в мужских и женских частях трех выборок: средневековых влахов, близких к современности бурят и серии из некрополя Селитрепного городища, столицы Золотой Орды. В Заключении дается краткий обзор результатов исследования, подводятся его итоги, формулируются основные выводы и рекомендации. В Приложении приводятся исходные данные по каждой из 201 исследованной выборки: значения признаков у мужчин и женщин, абсолютные отличия этих значений (Д), коэффициенты полового диморфизма (КПД).

Основные результаты исследования были доложены и обсуждены на Международной научной конференции «Историко-антропологические исследования метисных и контактных групп населения на территории Евразии» (VI Бунаковские чтения) (Москва, 2006), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007), Международной научной конференции «Человек эпохи камня и палеометалла: его физические особенности, культура и среда обитания», посвященной 100-летию М.М. Герасимова (Москва, 2007), а также на заседании Секции антропологии МОИП (февраль 2007), заседаниях Отдела антропологии ИЭА РАН (март и октябрь 2007), заседании Ученого совета НИИ и Музея антропологии МГУ (январь 2008).

Основные положения диссертации изложены в следующих публикациях автора:

1. Евтеев, A.A. Морфогенетические маркеры в уралоязычных популяциях: географическое распределение и половой диморфизм / Аксянова, Г.А., Евтеев, A.A., Смирнова, Д.А. // Антропология коми. - М.: ИЭА РАН, 2005. - С. 233-242.

2. Евтеев, A.A. Половой диморфизм в краниологической серии из некрополя Селитренного городища // Вестник антропологии. Вып. 14. - М., 2006. - С. 179-186.

3. Евтеев, A.A. Внутригрупповой аспект изменчивости полового диморфизма строения черепа в различных группах населения // VII Конгресс этнографов и антропологов России. Доклады и выступления. - Саранск, 2007. - С. 271.

4. Евтеев, A.A. Половой диморфизм как фактор внутригрупповой изменчивости (по данным краниологии) // Вопросы антропологии. - 2007. - Вып. 93. - С. 126-148.

5. Евтеев, A.A. Антропологические материалы из могильника Нижняя Студенка-1 // Археология Восточно-Европейской степи, вып. 5. - Саратов, 2007. - С. 221-237

6. Евтеев, A.A. О половых различиях в краниологических сериях народов Сибири, Дальнего Востока и Монголии / Аксянова, Г.А., Евтеев, A.A. // Этнографическое обозрение. - 2008. - Вып. 4.

7. Евтеев, A.A. Межгрупповая изменчивость полового диморфизма в строении черепа у коренного населения Северной и Центральной Азии // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. — 2008. - Вып. 3.

Заключение диссертации по теме «Антропология», Евтеев, Андрей Алексеевич

Выводы.

1) Межполовые отличия размеров черепа выступают единым комплексом не только на уровне средних, но часто и на индивидуальном уровне. С другой стороны, внутригрупповая трансгрессия мужской и женской частей одной популяции по данному комплексу также очень высока, вне зависимости от расовой принадлежности группы и степени ее гомогенности. Эти данные подтверждают, что размерные характеристики при определении пола индивида по черепу могут рассматриваться лишь в качестве дополнительных критериев.

2) На внутригрупповом уровне анализа женщинам не свойственна большая морфологическая однородность, однако комплекс дифференцирующих признаков при анализе мужской и женской частей выборки может существенно отличаться, что отражает несовпадение механизмов формирования индивидуальной изменчивости в двух частях популяции.

Заключение.

Проблема полового диморфизма размерных характеристик черепа человека анализировалась нами в 201 серии V-XX вв. н.э. с территории Северной Евразии Проведенное исследование показало высокую устойчивость основных черт полового диморфизма рассмотренных характеристик. Средние КПД и абсолютные разницы (Д) исследованных признаков удивительно мало отличаются во всех рассмотренных совокупностях выборок, по какому бы принципу эти совокупности не формировались: территориальному, хронологическому, принципу «однородности» или численности групп. Представляется, что это свидетельствует о биологической стабильности полового диморфизма в размерах черепа Homo sapiens, несмотря на то, что отличия локальных групп по разным причинам могут быть очень велики. Дополнительным подтверждением этого тезиса служит то, что между абсолютными значениями признаков в мужских и женских выборках на межгрупповом уровне существует очень тесная связь (коэффициент корреляции 0,7-0,9 для большинства признаков).

Подтвердилась специфика полового диморфизма различных отделов черепа: уровень межполовых отличий размеров нейрокраниума и глазницы невысок, основных размеров лицевого скелета - заметно выше, признаков носовой области - очень высок. На основе исследованных материалов подсчитаны рубрикации значений показателей полового диморфизма (табл. 8 и 9).

Похожие закономерности отмечены и на внутригрупповом уровне изменчивости. Межполовые отличия размеров черепа являются не только статистическими, проявляющимися при сопоставлении средних значений в мужской и женской частях выборки (Алексеев, Дебец 1964; Бунак 1960; Пашкова 1963), но зачастую выступают единым комплексом на индивидуальном уровне. С другой стороны, результаты нашего исследования внутригрупповой вариабельности на примере выборок различных антропологических вариантов (влахи, буряты, серия из некрополя Селитренного городища) показали, что высокая степень трансгрессии мужской и женской частей одной популяции наблюдается не только по значениям отдельных измерительных признаков черепа, но и по их комплексу. Трансгрессия может быть велика даже в относительно однородных группах, например, у бурят. Этот вывод близок результатам изучения индивидуальных ростовых траекторий рентгенографическим методом (Ви1у§та с1 а1. 2006).

На внутригрупповом уровне анализа женщинам не свойственна большая морфологическая однородность, при этом комплекс наиболее вариабельных (дифференцирующих) признаков может существенно отличаться в мужской и женской частях выборки.

Полученные нами результаты, таким образом, подтверждают, что размерные характеристики при определении пола индивида по черепу могут рассматриваться лишь в качестве дополнительных критериев. Некоторое исключение составляет строение переносья, в котором межполовые отличия особенно сильны. Ранее было показано, что степень уплощенности переносья, рассматриваемая как качественный признак («углубленный корень носовых костей»), может иметь большое диагностическое значение (Звягин, 1983).

Рассмотренные в работе показатели полового диморфизма обладают очень высоким уровнем вариабельности при сопоставлении локальных групп. Даже для крупных краниометрических размеров, со значительным и устойчивым уровнем полового диморфизма, коэффициент вариации абсолютных разниц (Д) превышает коэффициент вариации абсолютных значений признаков в несколько раз. Уровень межполовых отличий (Д) относительно более стабилен для общих размеров лицевого скелета (V порядка 20- 30%), несколько более вариабелен для размеров нейрокраниума (V порядка 25-40%), и наиболее изменчив для признаков носовой области (V порядка 50-100%).

Вариабельность полового диморфизма в размерах черепа формируется комплексом факторов, имеющих различное значение, вследствие чего она трудно предсказуема. Вряд ли можно говорить о существенном прямом влиянии рассмотренных природных факторов (высота над уровнем моря, средняя температура января, средняя температура июля, годовое количество осадков), а также городского образа жизни. Данный вывод носит I предварительный характер и может быть уточнен при более подробном исследовании. Итоги проведенного нами статистического анализа корреляций показателей полового диморфизма со средовыми факторами не означают полного отсутствия связи между ними. Правильнее было бы сказать, что связь эта носит не прямой, а более сложный, косвенный характер.

Важным фактором является связь паттерна полового диморфизма черепа с его общим морфологическим строением. Показатели полового диморфизма признаков мозгового и лицевого отделов черепа связаны высокими корреляциями (г = 0,4-0,6) с абсолютными значениями признаков у мужчин, и в гораздо меньшей степени - с абсолютными значениями признаков у женщин (г = -0,2 - -0,4). В первом случае связь положительная, то есть увеличение абсолютных размеров в мужской выборке чаще всего влечет за собой усиление межполовых отличий в группе и наоборот. Зависимость уровня полового диморфизма размерных характеристик от тотальных размеров была показана и в животном мире (НешсИ 1960). Это хорошо согласуется с представлением о том, что мужчины в межгрупповом аспекте морфологически более вариабельны, чем женщины (Изменчивость . 1982), однако противоречит выводам В.Г. Властовского (1961), согласно которым уменьшение половых различий краниологических размеров обусловлено увеличением этих размеров у женщин.

Тенденции, характерные для признаков носовой области, своеобразны: в данном случае можно сказать, что межполовые отличия в равной мере формируются за счет вариабельности и мужчин, и женщин.

Сравнительный анализ эмпирических средних коэффициентов полового диморфизма (КПД), подсчитанных для выборок разных антропологических вариантов, резко отличающихся по уровню полового диморфизма, дополнительно подчеркнул специфику разных отделов черепа. Для признаков нейрокраниума были подсчитаны средние КПД для 8 серий, представляющих кавкасионский вариант и 11 серий средневековых восточных славян, для спланхнокраниума - тех же групп восточных славян и 8 выборок центральноазиатской расы, для носовой области - 21 серии населения Кавказа и б групп байкальской расы. Результаты применения полученных эмпирических средних КПД антропологических вариантов для пересчета женских значений признаков мозгового отдела и носовой области в «мужские» не сильно отличаются от результатов применения «стандартных» КПД, предложенных В.П. Алексеевым и Г.Ф. Дебецем в методическом руководстве 1964 г (отличия в пределах 0,5-1,0 мм). Но использование «стандартных» КПД для основных размеров лицевого скелета (скуловая ширина и верхняя высота лица) может привести к появлению серьезных искажений (до 3 мм). Половой диморфизм общих размеров висцерокраниума в наибольшей степени связан с абсолютной величиной этих размеров в той или иной выборке.

Однако самым мощным фактором, формирующим вариабельность полового диморфизма, являются морфологические отличия мужских и женских частей выборок вследствие причин исторического характера. На нашем материале подтверждается вывод о том, что показатели полового диморфизма сильнее варьируют при сопоставлении отдельных групп, нежели рас или антропологических типов (Дубова, 1993). Различное происхождение и разное направление межгрупповых связей для представителей разных полов в популяциях приводит к тому, что отличия между мужчинами и женщинами в группе не укладываются в пределы типичных вариаций полового диморфизма, даже с учетом его вариабельности, порождаемой причинами морфогенетического характера. В результате в ряде случаев наблюдаются значительные расхождения уровня полового диморфизма между близкими во всех отношениях группами. В нашем исследовании это показано на примере локальных групп карел (северо-восток Европы) и барабинских татар (Западная Сибирь). Все группы каждого из народов в целом близки между собой морфологически (Хартанович, 1986; Очерки культурогенеза., 1998) и обладают достаточно высокой степенью гомогенности. Учитывая, что своеобразие мужчин и женщин, видимо, может сохраняться в течение многих поколений, представляется вероятным существование механизмов преимущественной реализации в фенотипе потомка той части генома, которая получена от родителя того же пола (Геодакян, 1989).

Проведенный многосторонний анализ позволяет сформулировать определенные рекомендации для анализа эмпирических КПД краниологических серий и определения причин отклонений этих показателей от средних значений. Обоснованный вывод о различном морфологическом облике мужчин и женщин выборки можно сделать лишь в том случае, когда КПД краниологических признаков заметно отличаются от средних величин. Наиболее показательны следующие признаки: продольный диаметр черепа (1), высотный диаметр черепа (17), длина основания черепа (5), длина основания лица (40), высота орбиты (52), ширина носа (54), высота носа (55). Данным признакам (особенно первым четырем) свойствен очень стабильный уровень межполовых отличий. Если КПД двух или более из этих признаков выходят за пределы средних значений (табл. 8), можно уверенно говорить о серьезных морфологических отличиях мужчин и женщин выборки и предполагать их различное происхождение. Предложенная процедура корректна при численности выборки не менее 8-10 индивидов на пол.

Рассмотрение показателей монголоидности (ПФЦ, УЛС, УДМЭ) в мужских и женских выборках показало, что половые отличия по данным показателям связаны со спецификой онтогенеза женского черепа и женского организма в целом, проявляющейся во всех группах, вне зависимости от их расовой принадлежности. Это же подтверждается данными анализов внутригрупповой изменчивости: сочетание абсолютно и относительно (по сравнению с нейрокраниумом) меньших размеров лица с уменьшением размеров носовых костей, выступания переносья и угла выступания носа является универсальным комплексом межполовых отличий в строении черепа, как в монголоидной и европеоидной, так и в смешанной выборках. Учитывая сказанное выше, следует с большой осторожностью делать выводы о «большей монголоидности» женщин той или иной серии по сравнению с мужчинами, если этот вывод опирается только на отличия морфологических особенностей. Вывод об усилении монголоидных черт в женской части выборки по сравнению с мужской уместен лишь в тех случаях, когда усиление уплощенности переносья у женщин сопровождается относительным увеличением ПФЦ (преаурикулярный фацио-церебральный индекс), а также размеров головы и лица в целом.

Ни один из проведенных анализов не дает оснований говорить о связи уровня полового диморфизма краниологических признаков со степенью морфологической однородности группы. Существенных отличий между совокупностью «однородных» групп и общей совокупностью по размаху вариабельности показателей полового диморфизма не наблюдается. То же самое можно сказать относительно коэффициентов корреляции абсолютных значений признаков и показателей полового диморфизма. Так, каждая из локальных групп барабинских татар, резко отличающихся между собой по уровню полового диморфизма различных признаков, обладает высокой степенью морфологической гомогенности. Тенденции, наблюдаемые при анализе внутригрупповой изменчивости, также очень сходны в однородных и смешанных выборках.

Таким образом, показатели полового диморфизма краниологических признаков следует рассматривать как дополнительную биологическую характеристику выборки. Недопустимо применение коэффициентов полового диморфизма в качестве критерия морфологической однородности группы (тем более, правильности определения пола), так как связь одного феномена с другим отсутствует. Мы бы не рекомендовали применять пересчет индивидуальных женских значений признаков в мужские с целью увеличения численности выборки, особенно когда в этом нет крайней необходимости. Эта процедура, не давая дополнительной информации, способна привести к возникновению артефактов.

Основной же смысл коэффициентов полового диморфизма на наш взгляд — выявление морфологических отличий тендерных групп выборки, связанных с причинами исторического характера.

Проведенное исследование не может претендовать на окончательное решение ряда актуальных вопросов в краниологии. Желательно провести более подробное изучение взаимосвязи уровня полового диморфизма с факторами природной и социальной среды, более глубокое (и на большем материале) исследование его внутригрупповой изменчивости. Очень важно расширение географического охвата, рассмотрение тенденций морфологической изменчивости в ойкуменном масштабе. Было бы очень интересно изучить группы негроидного и веддоидного происхождения, для которых характерно ослабление половых различий. Наконец, чрезвычайно интересно и практически важно апробировать полученные научным путем величины абсолютных и относительных половых различий в сериях с известной половой принадлежностью черепов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Евтеев, Андрей Алексеевич, 2008 год

1. Абиндер, H.A. Трансверзальная уплощенноеть лицевого скелета // Антропологический сборник 1. (ТИЭ. Новая серия. Т. L). - М.: Изд-во АН СССР, 1960. -С. 153-178.

2. Аксянова, Г.А. Половой диморфизм соматологических признаков // Нганасаны. Антропологическое исследование. М.: ИЭА РАН, 1992. - С. 173-225.

3. Аксянова, Г.А. Статистические соотношения в межгрупповой изменчивости черт внешности женских и мужских выборок евразийского населения // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 75-86.

4. Аксянова, Г.А., Евтеев, A.A., Смирнова, Д.А. Морфогенетические маркеры в уралоязычных популяциях: географическое распределение и половой диморфизм // Антропология коми. М.: ИЭА РАН, 2005. - С. 233-242.

5. Алексеев, В.П. Краниологические материалы к проблеме происхождения восточных латышей // Советская этнография. 1961. - Вып. 6. - С. 29-40.

6. Алексеев, В.П. Происхождение хакасского народа в свете данных антропологии // Материалы и исследования по археологии, этнографии и истории Красноярского края. -Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1963. С. 135-164.

7. Алексеев, В.П. Остеометрия (методика антропологических исследований). М.: Наука, 1966. - 252 с.

8. Алексеев, В.П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование). М.: Наука, 1969. - 324 с.

9. Алексеев, В.П. Происхождение народов Кавказа (краниологическое исследование). -М.: Наука, 1974.-318 с.

10. Алексеев, В.П. Краниологические материалы из захоронений Крыма // Исследования по палеоантропологии и краниологии СССР (Сб. МАЭ, Т. XXXVI). Л.: Наука, 1980. -С. 169-181.

11. Алексеев, В.П. Палеодемография: содержание и результаты // Историческая демография: проблемы, суждения, задачи. М., 1989. - С. 63-90.

12. Алексеев, В.П., Дебец, Г.Ф. Краниометрия (методика антропологических исследований). М.: Наука, 1964. - 128 с.

13. Алексеева, Т.И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. М.: Изд-во МГУ, 1973.-330 с.

14. Алексеева, Т.И. Географическая среда и биология человека. М.: Мысль, 1977. - 302 с.

15. Алексеева, Т.И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М.: Изд-во МГУ, 1986.-216 с.

16. Алексеева, Т.И., Богатенков, Д.В., Лебединская, Г.В. Влахи. Антропо-экологическое исследование (по материалам средневекового некрополя Ми стихали). -М.: Научный мир, 2003. 132 с.

17. Антропология ногайцев. (Материалы по изучению историко-культурного наследия Северного Кавказа. Вып. IV.). М.: Памятники исторической мысли, 2003. - 244 с.

18. Аптропоэкология Центральной Азии. М.: Научный мир, 2005. - 328 с.

19. Арутюнов, С.А., Сергеев, Д.А. Проблемы этнической истории Берингоморья. Эквенский могильник. М.: Наука, 1975. - 240 с.

20. Ауль, Ю.М. О некоторых закономерностях роста головы у детей школьного возраста // Современная антропология (Тр. МОИП, Т. XIV). М.: Изд-во МГУ, 1964. - С. 19-25.

21. Бахолдина, В.Ю. Изменчивость и таксономическая структура признаков краниофациальной системы человека. М.: «КДУ», 2007. - 168 с.

22. Бацевич, В.А., Дерябин, В.Е., Павловский, О.М. Опыт соотнесения показателей окружающей среды и здоровья с хронобиологическими характеристиками взрослого населения российских сел // Экологическая антропология (ежегодник). Минск, 1999.- С. 43-45.

23. Бец, JI.B. Эколого-популяционный аспект изучения эндокринной конституции // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 143-153.

24. Бец, JI.B. Эколого-популяционный аспект изучения гормонального статуса человека // На путях биологической истории человечества. Т. II. М.: ИЭА РАН, 2002. - С. 232258.

25. Бужилова, А.П. Homo sapiens: История болезни. М.: Языки славянской культуры, 2005. - 320 с.

26. Бунак, В.В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас (ТИЭ. Новая серия. Т.49). М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 284 с.

27. Бунак, В.В. Лицевой скелет и факторы, определяющие вариации его строения // Антропологический сборник II (ТИЭ. Новая серия. Т. L). М.: Изд-во АН СССР, 1960. -С. 84-152.

28. Бутовская, М.Л. Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции. Фрязино: Век 2, 2004.-368 с.

29. Великанова, М.С. Антропология средневекового населения Молдавии (по материалам памятника Старый Орхей) // Антропологические исследования. Кн. 3 (Материалы к серии "Народы и культуры". Вып. X). М.: ИЭА РАН, 1993. - 260 с.

30. Веселовская, Е.В. Исследование изменчивости признаков толщины мягких тканей лица в аспекте полового диморфизма // Женщина в аспекте физической антропологии.- М.: ИЭА РАН, 1994. С. 86 - 94.

31. Властовский, В.Г. О половом диморфизме расоводиагностических признаков // Вопросы антропологии. -1961. Вып. 6. - С. 58-70.

32. Газимзянов, И.Р. Население Среднего Поволжья в составе Золотой Орды по данным краниологии (реконструкция этногенетических процессов): Дисс. канд. истор. паук. -М., 2001. 147 с.

33. Геодакян, В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М.: Наука, 1989. - С. 171-189.

34. Геодакян, В.А. Мужчина и женщина. Эволюционно-биологическое предназначение // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 8-17.

35. Герасимова, М.М., Пежемский, Д.В. Мезолитический человек из Пеечаницы. Комплексный антропологический анализ. М.: ИЭА РАН, 2006. - 126 с.

36. Гинзбург, В.В. Изменения расовых признаков с возрастом у горных таджиков // Современная антропология (Тр. МОИП, Т. XIV). М.: Изд-во МГУ, 1964. - С. 219-232.

37. Гинзбург, В.В., Трофимова, Т.А. Палеоантропология Средней Азии. М.: Наука, 1972.-372 с.

38. Година, Е.З. Половой диморфизм и высокогорный стресс // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 135-143.

39. Година, Е.З. Географическая изменчивость показателей роста и развития: этнические и экологические аспекты // На путях биологической истории человечества. Т. II. М.: ИЭА РАН, 2002. - С. 213-231.

40. Година, Е.З., Хомякова, И.А., Пурунджан, A.JL, Задорожиая, Л.В., Гилярова, O.A., Степанова, A.B. Московские дети: основные тенденции роста и развития на рубеже столетий. Часть 2 //Вопросы антропологии. 2005. - Вып. 92. - С. 56-75.

41. Гусева, И.С. По поводу статьи В.П. Алексеева «Краниологические материалы к проблеме происхождения латышей» //Вопросы антропологии. 1963. - Вып. 13. - С. 140-145.

42. Дарвин, Ч. Происхождение человека и половой отбор // Полн. собр. соч., T. II, книга I. М.-Л.: Госиздат, 1927. - 623 с.

43. Дебец, Г.Ф. Антропологические исследования в Камчатской области (ТИЭ. Новая серия. T. XVII). М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 264 с.

44. Дебец, Г.Ф. Опыт краниометрического определения доли монголоидного компонента в смешанных группах населения СССР // Проблемы антропологии и исторической этнографии Азии. М.: Наука, 1968. - С. 13-22.

45. Денисова, Р.Я. Антропология древних балтов. — Рига: Зинатне, 1975. 404 с.

46. Денисова, Р.Я. Этногенез латышей (по данным краниологии). — Рига: Зинатне, 1977. 360 с.

47. Дерябин, В.Е. Половой диморфизм телосложения у взрослых // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 41-50.

48. Дерябин, В.Е. Решение задач обработки антропологических данных с использованием компьютера. М.: МГУ, 2007. - 80 с.

49. Дробышевский, C.B. Опыт морфологического и таксономического анализа некоторых неандерталоидных форм Восточной Европы // Вестник антропологии. Вып. 7.-М., 2001. С. 37-62.

50. Дубова, H.A. Признак и пол (мировое распределение показателей полового диморфизма кефалометрических признаков) // Расы и народы. Вып. 22. М.: Наука, 1993.- С. 26-48.

51. Дубова, H.A. Мировое распределение коэффициентов полового диморфизма кефалометрических признаков в современных популяциях // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 57-67.

52. Евтеев, A.A. Население золотоордынского города Маджара по данным краниологии // Вестник антропологии. Вып. 10. М., 2003. - С. 91-103.

53. Евтеев, A.A. Половой диморфизм в краниологической серии из некрополя Селитренного городища//Вестник антропологии. Вып. 14. М., 2006. - С. 179-186.

54. Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - 196 с.

55. Залкинд, Н.Г. Краниологические материалы XIV в. н.э. из Нового Сарая (Сарай Берке) // Человек: эволюция и внутривидовая дифференциация (Тр. МОИП, Т. XLIII). М.: Наука, 1972. - С. 162-166.

56. Звягин, В.Н. Методика краниоскопической диагностики пола человека // Судебно-медицинская экспертиза. 1983. - №3. - С. 15-17.

57. Зинсвич, Г.П. Материалы из средневековых некрополей Юго-Западного Крыма. -Киев, 1973.

58. Зубов, A.A., Халдссва, Н.И. Одонтология в современной антропологии. М., 1989. -232 с.

59. Зубов, A.A., Халдсева, Н.И. Половой диморфизм по данным одонтологии // Антропологические исследования. Кн. 1. Материалы и исследования по антропологии 80-х годов (Материалы к серии «Народы и культуры». Вып. X). М.: ИЭА РАН, 1992. -С. 81-108.

60. Изменчивость морфологических и физиологических признаков у мужчин и женщин. М.: Наука, 1982. - 136 с.

61. Исмагулов, О. Население Казахстана от эпохи бронзы до современности (палеоантропологическое исследование). Алма-Ата: Наука, 1970. - 240 с.

62. Козинцев, А.Г. Этническая краниоскопия. Расовая изменчивость швов черепа современного человека. JL: Наука, 1988. - 168 с.

63. Корочкин, Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М.: Изд-во МГУ, 2002. - 264 с.

64. Литвинова, Л.В. Население эпохи средневековья Юга Украины (по материалам грунтовых могильников XII начала XV вв.) // Вестник антропологии. Вып. 14. - М., 2006. - С. 52-60.

65. Медникова, М.Б. Древние скотоводы Южной Сибири: палеоэкологическая реконструкция по данным антропологии. М., 1995. - 216 с.

66. Миклашевская, H.H. Половые различия в динамике роста головы и лица у детей и подростков //Вопросы антропологии. 1968. - Вып. 29. - С. 59-71.

67. Миклашевская, H.H., Соловьева, B.C., Година, Е.З., Кондик, В.М. Ростовые процессы у человека в условиях высокогорья // Человек: эволюция и внутривидовая дифференциация (Тр. МОИП, Т. XLIII). М.: Наука, 1972. - С. 181 - 194.

68. Миклашевская, H.H., Соловьева, B.C., Година, Е.З. Ростовые процессы у детей и подростков. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 184 с.

69. Мовсесян, A.A. Фенетический анализ в палеоантропологии. М.: Университетская книга, 2005. - 272 с.

70. Негашева, М.А. Изучение полового диморфизма размеров и формы лица // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 68-75.

71. Очерки культурогенеза народов Западной Сибири. Т. 4. Расогенез коренного населения. Томск: Изд-во Томского университета, 1998. - 354 с.

72. Павловский, О.М. Женский организм и его роль в оценке общей картины старения популяции // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 33-41.

73. Пашкова, В.И. Очерки судебномедицинской остеологии (определение пола, возраста и роста по костям скелета человека). М.: Гос. изд-во мед. лит., 1963. - 154 с.

74. Пестряков, А.П. Половой диморфизм размеров мозгового черепа человека: эволюционный аспект изменчивости // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 94-102.

75. Природа и древний человек / Г.И. Лазуков, М.Д. Гвоздовер, Я.Я. Рогинский и др. -М.: Мысль, 1981.-223 с.

76. Пурунджан, А.Л. Изучение полового диморфизма у детей // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 126 - 135.

77. Рогинский, Я.Я. К вопросу о возрастных изменениях расовых признаков у человека (в утробном периоде и в детстве) // Антропологический сборник II (ТИЭ. Новая серия. Т. Ь). М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 3-28.

78. Рост и развитие ребенка. М.: Изд-во МГУ, 1973. - 220 с.

79. Рудь, Н.М. Антропологические данные к вопросу об этнических взаимоотношениях на Средней Волге к Х-Х1У вв. // Герасимова М.М., Рудь Н.М., Яблонский Л.Т. Антропология античного и современного населения Восточной Европы. М.: Наука, 1987.-С. 83-141.

80. Саливон, И.И. Краниологическая характеристика средневекового населения г. Новогрудка // Матер1али з антропологи Украши. Випуск 5. — Кшв: Наукова Думка, 1971.-С. 92-110.

81. Саливон, И.И. Межпоколенная изменчивость некоторых структурных особенностей черепа у населения Беларуси в свете эпохальных процессов // Вестник антропологии. Вып. 4. -М., 1998.-С. 103-114.

82. Саливон, И.И. Конституциональные особенности формирования размеров головы и лица у школьников г. Минска в последние десятилетия XX столетия // Вестник антропологии. Вып. 9. М., 2002. - С. 118 - 132.

83. Семенов, С.А. Проблема происхождения волосяного покрова современного человека // Антропологический сборник II (ТИЭ. Новая серия. Т. Ь). М.: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 210-231.

84. Смит, Дж. Мэйнард. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. - 272 с.

85. Сысак, Н.С. Материалы для возрастной морфологии черепа человека // Антропологический сборник II (ТИЭ, Новая серия, Т. L). М.: Изд-во АН СССР, 1960. -С. 29-41.

86. Томтосова, Л.Ф. Новые материалы по краниологии современных якутов // Исследования по палеоантропологии и краниологии СССР (Сб. МАЭ. Т. XXXVI). -Л.: Наука, 1980. С. 121-129.

87. Харрисон, Дж., Уайнер, Дж., Таннер, Дж., Барникот, Н. Биология человека. М.: Мир, 1968.-440 с.

88. Хартанович, В.И. Новые материалы к краниологии саамов Кольского полуострова // Исследования по палеоантропологии и краниологии СССР (Сб. МАЭ. Т. XXXVI). -Л.: Наука, 1980. С. 35-47.

89. Хартанович, В.И. Краниология карел // Антропология современного и древнего населения Европейской части СССР. Л.: Наука, 1986. - С. 63-120.

90. Хартанович, В.И. Краниология верхневычегодских и сысольских коми // Антропология коми. М.: ИЭА РАН, 2005. - С. 233-242.

91. Хить, Г.Л. О возрастной динамике расовых признаков у взрослых // Антропологический сборник II (ТИЭ. Новая серия. Т. L). М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 42-83.

92. Хить, Г.Л., Долинова, H.A. Видовые и расовоспецифические особенности полового диморфизма у человека по признакам дерматоглифики // Единство и многообразие человеческого рода. Часть I. М., 1997. - С. 96-213.

93. Ходжайов, Т.К. Этнические процессы в Средней Азии в эпоху средневековья. — Ташкент: Фан, 1987. 208 с.

94. Хохлов, A.A. Краниологические материалы ранней и начала средней бронзы самарского Заволжья и Оренбуржья // Вестник антропологии. Вып. 6. М., 1999. - С. 97-129.

95. Хрисанфова, E.H. Половой диморфизм в гормональном статусе человека // Женщина в аспекте физической антропологии. М.: ИЭА РАН, 1994. - С. 18-24.

96. Хрисанфова, E.H., Перевозчиков, И.В. Антропология: учебник. М.: Наука; Изд-во МГУ, 2005. - 400 с.

97. Чемеков, Р.Д. Половой диморфизм размеров зубных дуг человека (внутригрупповые и межгрупповые вариации) // Вестник антропологии. Вып. 11. М, 2004. - С. 142-144.

98. Шевченко, A.B. Характеристика средневекового населения низовьев Волги // Исследования по палеоантропологии и краниологии СССР (Сб. МАЭ, Т. XXXVI). -Л.: Наука, 1980. С. 139-168.

99. Юсупов, P.M. О половом диморфизме и значении женских выборок черепов в антропологии (на примере краниологии башкир) // Источники по истории и культуре Башкирии. Уфа, 1986. - С. 51-55.

100. Юсупов, P.M. Краниология башкир. Л.: Наука, 1989. - 200 с.

101. Янкаускас, Р. К антропоэкологии средневекового города (на литовских палеоостеологических материалах) // Экологические проблемы в исследованиях средневекового населения Восточной Европы. М., 1993. - С. 123-144.

102. Зшсвич, Г.П. Матер1али до вивчения антрополопчних особливостей черешв з KaipcbKoro могильника XI-XIII ст. // Матер1али з антрополог!! Украши. Випуск 1. -Кшв: Видавництво Академи Наук Украшсько1 РСР, 1960. С. 98-104.

103. Bulygina, Е., Mittcroccker, P., Aiello, L. Ontogeny of Facial Dimorphism and Patterns of Individual Development Within One Human Population // American Journal of Physical Anthropology. 2006. - Vol. 131. - P. 432^143.

104. CIutton-Brock, Т.Н., Harvey, P.H. Primate ecology and social organization // Journal of Zoology. 1977. - Vol. 183. - P.l-39.

105. Corner, B.D., Richtsmeicr, J.T. Cranial growth in the squirrel monkey (Saimiri sciureus): A quantitative analysis using three dimensional coordinate data // American Journal of Physical Anthropology. 1992. - Vol. 87. - P. 67-81.

106. Danzeiser, H. M. A comparative analysis of sexual dimorphism and variability of stature in populations from around the world // American Journal of Physical Anthropology.- 1992. Suppl. 14. - P. 67-68.

107. Human Sexual Dimorphism / Ed. F. Newcombe. London and Philadelphia, 1985.

108. Humphrey, L.T. Growth patterns in the modern human skeleton // American Journal of Physical Anthropology. 1998. - Vol. 105. - P. 57-72.

109. Jenni, D.A. Evolution of polyandry in birds // American Zoology. 1974. - Vol. 14.- P.129-144.

110. Masterson, T.J. Sexual dimorphism and interspecific cranial form in two capuchin species: Cebus albifrons and C. apella II American Journal of Physical Anthropology. -1997.-Vol. 104.-P. 487-511.

111. O'Higgins, P., Dryden, I.L. Sexual dimorphism in hominoids: further studies of craniofacial shape differences in Pan, Gorilla and Pongo II Journal of Human Evolution. -1993.-Vol.24.-P. 183-205.

112. O'Higgins, P., Chadfield, P., Jones, N. Facial growth and the ontogeny of morphological variation within and between the primates Cebus apella and Cercocebus torquatus II Journal of Zoology. 2001. - Vol. 254 (3). - P. 337-357.

113. Pucciarelli, H.M. The effects of race, sex, and nutrition on craniofacial differentiation in rats. A multivariate analysis // American Journal of Physical Anthropology. 1980. - Vol. 53. - P. 359-368.

114. Ravosa, M.J. The Ontogeny of Cranial Sexual Dimorphism in Two Old World Monkeys: Macaca fascicularis (Cercopithecinae) and N as alls larvatus (Colobinae) // International Journal of Primatology. 1991. - Vol. 12. - P. 403-426.

115. Rosas, A., Bastir, M. Thin-plate spline analysis of allometry and sexual dimorphism in the human craniofacial complex // American Journal of Physical Anthropology. 2002. -Vol. 117. - P. 236-245.

116. Rensch, B. Evolution Above the Species Level. Columbia, 1960.

117. Seiander, R.K. Sexual selection and dimorphism in birds // Sexual selection and the Descent of Man / Ed. B. Campbell. Chicago, 1972. - P. 180-230.

118. Schultz, A.H. Age changes, sex differences and variability as factor in the classification of primates // Classification and human evolution / Ed. S.L. Washburn. -Chicago, 1963. P. 85-115.

119. Tanner, J. M. Growth at Adolescence. Oxford. 1962.

120. Tanner, J.M. Growth as a mirror of the condition of society: Secular trends and class distinctions // Human Growth. A Multidisciplinary review / Ed. A. Demirjan. London and Philadelphia: Taylor & Francis, 1986. - P. 3-34.

121. Verner, J., Willson, M.F. The influence of habitats on mating systems of North American birds // Ecology. 1966. - Vol. 47. - P. 143-147.

122. Vidarsdottir, U.S., O'Higgins, P. Development of sexual dimorphism in the facial skeleton of anatomically modern Homo sapiens II American Journal of Physical Anthropology. 2001. - Suppl. 32. - P. 144.

123. Vidarsdottir, U.S., O'Higgins, P., Stringer, C. A geometric morphometric study of regional differences in the ontogeny of the modern human facial skeleton // Journal of Anatomy. 2002. - Vol. 201. - P. 211-229.

124. Wiley, R.H. Evolution of social organization and life-history patterns among grouse // The Quarterly review of biology. 1974. - Vol. 49. - P. 201-227.