Профилактика паразитарных болезней шмелей Bombus terrestris в условиях круглогодичного лабораторного разведения их для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Ащеулов, Василий Иванович

• Ащеулов, Василий Иванович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ащеулов, Василий Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология шмелиной семьи ВошЪш 1егге81п8 Ь.

1.2. Трофические связи шмелей.

1.3. Узурпация гнёзд, шмел^-кукушки (р. Рв^угаз).

1.4. Разведение шмелей в лабораторных условиях.:.

1.5. Основные паразиты имаго шмелей.

1.5.1. Инвазионные болезни шмелей, вызываемые простейшими.

1.5.2. Нематоды шмелей.

1.5.3. Инвазионные болезни шмелей, вызываемые членистоногими.

1.6. Диагностика и профилактика паразитарных заболеваний шмелей.

1.6.1. Диагностика и профилактика нозематоза шмелей.

1.6.2. Диагностика и профилактика сферуляриоза.

1.6.3. Диагностика и профилактика локустакароза.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Профилактика паразитарных болезней шмелей Bombus terrestris в условиях круглогодичного лабораторного разведения их для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта»

Актуальность темы. Шмели - активные опылители многих видов растений являются необходимым и крайне важным компонентом поддержания баланса естественной среды. Эти насекомые важны для опыления растений в теплицах, особенно при выращивании томатов, перцев, баклажанов. Опыление шмелями культур закрытого грунта даёт прибавку урожая до 15%. Плоды, полученные в результате опыления насекомыми, имеют более высокое качество.

Успех промышленного разведения шмелей стал возможен после выяснения действия углекислого газа на овогенез маток шмелей (Л. И. Бондарчук, 1982; Р.-Б. Ловекг, I. Иовекг, 1984), позволившее круглогодично и управляемо получать от них потомство (В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко, 1994). На этой основе со второй половины 80- — начала 90-х гг. отрабатывалась технология промышленного разведения шмелей в ряде стран мира. Сейчас известно более 25 фирм, которые производят ежегодно около 500000 семей. С 1994 года семьи ВотЬш 1егге8ЬгЫ стали поставляться в тепличные хозяйства более 18 регионов России из Израиля, Бельгии и Голландии. Закупочная цена импортных семей шмелей для хозяйств составляла от 125 до 150 долларов США.

В связи с вышеизложенным чрезвычайно актуальной стала проблема круглогодичного разведения шмелей в лабораторных условиях с использованием отечественных материалов и поставки их в хозяйства для опыления культур закрытого грунта. Попытки круглогодичного разведения шмелей в некоторых хозяйствах России столкнулись с трудностями, связанными с распространением в лабораторных культурах шмелей различных (в том числе и паразитарных) заболеваний. Очевидно, что задача круглогодичного промышленного разведения шмелей в лабораторных условиях не может быть решена без разработки мер диагностики и профилактики их паразитарных болезней.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы являлось создание отечественной технологии круглогодичного выращивания шмелиных семей для опыления культур закрытого грунта и разработка комплекса мероприятий по профилактике паразитозов шмелей в условиях их круглогодичного лабораторного разведения. Для достижения поставленной цели нам необходимо было решить следующие задачи:

- изучить фауну шмелей Ивановской области и определить вид шмелей местной фауны, наиболее подходящий по своим биологическим особенностям для круглогодичного разведения в лабораторных условиях и пригодный для использования его в качестве опылителя сельскохозяйственных культур закрытого грунта;

- разработать технологический процесс лабораторного разведения шмелей, обеспечивающий создание для них оптимальных условий для развития шмелиной семьи;

- изучить фауну паразитов и особенности эпизоотологии паразитарных заболеваний шмелей в естественных популяциях и в условиях лабораторного разведения их;

- разработать способы ранней прижизненной диашостики наиболее опасных инвазионных заболеваний шмелей;

- разработать и внедрить в производство систему профилактики инвазионных заболеваний шмелей в условиях их круглогодичного лабораторного разведения.

Научная новизна. Впервые разработана отечественная технология круглогодичного регулируемого разведения шмелиных семей в лабораторных условиях, позволяющая полностью обеспечить потребность в опылителях сельскохозяйственных культур закрытого грунта в хозяйствах центральных районов Российской Федерации. Впервые изучены особенности эпизоотологии наиболее опасных инвазионных заболеваний шмелей (нозематоз, сферуляриоз, локустакароз, физоцефалёз), предложены способы ранней прижизненной диагностики их. Разработана и внедрена в производство система профилактики этих болезней в условиях круглогодичного лабораторного разведения шмелей для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта. Наши разработки защищены 7 патентами и 5 авторскими свидетельствами на изобретения РФ.

Практическая ценность. Полученные данные позволили организовать лаборатории по круглогодичному разведению шмелей ВотЪш 1егге51;п5 для опыления ими сельскохозяйственных культур закрытого грунта, что позволило получить прибавку урожая в среднем по хозяйству на 15%. Создана и внедрена в производство оригинальная технология круглогодичного регулируемого разведения шмелей, полностью удовлетворяющая потребность хозяйств в насекомых-опылителях, что позволяет отказаться от закупки этих опылителей за рубежом и уменьшить себестоимость продукции. Разработанный и внедрённый способ круглогодичного выращивания шмелей позволяет также разводить в лабораторных условиях и другие (в том числе и редкие, исчезающие) виды шмелей для сохранения фауны шмелей в условиях антропогенного пресса. Разработаны и внедрены в производство методы ранней прижизненной диагностики опасных паразитарных заболеваний шмелей и система профилактики па-разитозов шмелей. Основные разработки автора вошли в 2 нормативных документа: «Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998 г.) и «Ветеринарные требования при импорте в Россию шмелей, пчёл, маток и продуктов пчеловодства» (утверждены Департаментом ветеринарии Минсельхозпрода РФ 12.11.1996 г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: XXXV международном конгрессе апимондии в Антверпене (Бельгия, 1997), на международных коллоквиумах по общественным насекомым (Бухарест, 1997; Москва, 1999), на межвузовской научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 1999); научно-производственной конференции Ивановской ГСХА (1999, 2000).

На защиту выносятся следующие положения: фауна шмелей Ивановской области; способ круглогодичного лабораторного разведения шмелей ВотЪхге 1егге81т для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта; паразитофауна шмелей в естественных популяциях и в условиях лабораторного разведения их; эпизоотологические особенности нозематоза, сферуляриоза, локу-стакароза, физоцефалёза шмелей в естественных популяциях и в условиях их лабораторного разведения; система профилактики паразитозов шмелей в условиях их круглогодичного лабораторного разведения.

Публикация. По материалам диссертации опубликованы 14 научных статей, получены 5 авторских свидетельств, 7 патентов на изобретения, которые отражают основное содержание диссертаций.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц, 15 рисунков, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических предложений, приложения. Список литературы включает 191 источник, из них 107 отечественных, 84 зарубежных.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Ащеулов, Василий Иванович

ВЫВОДЫ

1. В Ивановской области фауна шмелей и шмелей-кукушек представлена 29 видами. Комплекс видов шмелей Ивановской области слагается из 4 видов - широко распространенных в Па-леарктике, 14 видов - западнопалеарктических, 6 видов - боре-альных европейско-сибирских и 1 средиземноморского вида. Шмели-кукушки в фауне Ивановской области представлены 4 видами. В общих сборах они составляют 10,8%.

2. Наиболее подходящим для лабораторного разведения с целью опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта по своим биологическим свойствам (многочисленная семья, развития в закрытых гнёздах, способность опылять многие виды растений и развиваться в условиях кормления на одном виде растений, адаптированность к эксплуатации в условиях теплиц, низкая агрессивность) являются шмели вида Bombus terrestris.

3. Разработанная нами методика содержания и разведения шмелей В. terrestris в лабораторных условиях позволяет добиться круглогодичного регулируемого воспроизводства семей шмелей.

4. Применение шмелей для опыления ими сельскохозяйственных культур закрытого грунта позволяет получить 15% прибавку урожая томатов и повысить качество плодов.

5. На территории европейской части РФ основными паразитами имаго шмелей Bombus terrestris являются простейшие Nosema bombi, нематоды Sphaerularia bombi, клещи Locustacarus buchneri, личинки мух Physocephala sp.

6. В естественных популяциях сферуляриоз поражает маток шмелей Bombus terrestris в период с апреля по июнь. ЭИ колеблется от 2,6±1,7% до 41,0±7,4%, ИИ составляет 1-29 экз.

7. В естественных популяциях локустакароз регистрируется у имаго шмелей Bombus terrestris в течение всего периода активности насекомых в природе. ЭЙ колеблется от 2,3±1,6% до 22,9±2,0%, ИИ - 1-10 экз. яйцепродуцирующих самок клеща.

8. В естественных популяциях личинки физоцефалы встречаются у имаго шмелей Bombus terrestris в период с начала июня по начало августа. ЭИ колеблется от 7,1±3,4% до 69,1±5,1%.

9. Предварительное паразитологическое обследование территорий, на которых производится отлов маток шмелей для их лабораторного разведения позволяет выявить регионы неблагополучные по нозематозу, сферуляриозу, локустакарозу и физо-цефалёзу. На территории европейской части РФ наиболее неблагополучными по указанным инвазиям являются Ивановская, Владимирская, Волгоградская области. Экстенсивность инвазий самок Bombus terrestris в Краснодарском крае не превышает 5,2%.

10. Возбудители сферуляриоза и физоцефалёза шмелей развиваются только в условиях контакта с почвой. При лабораторном разведении шмелей Bombus terrestris возбудители сферуляриоза и физоцефалёза не развиваются.

11. В условиях лабораторного разведения шмелей Bombus terrestris возбудители нозематоза и локустакароза интенсивно развиваются, что нередко является причиной гибели самок и семей этих насекомых.

12. Разработана научно обоснованная система профилактики нозематоза, сферуляриоза, локустакароза и физоцефалёза шмелей Bombus terrestris в условиях их лабораторного разведения, что обеспечивает благополучие по этим инвазиям.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для повышения эффективности производства сельскохозяйственных культур закрытого грунта, повышения качества продукции и снижения её себестоимости мы предлагаем:

1. Использовать выращенные в лабораторных условиях семьи шмелей Bombus terrestris для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта, что позволяет повысить урожайность сельскохозяйственных культур на 15%. Разработанная нами методика позволяет круглогодично получать семьи шмелей, готовые для работы в теплицах.

2. Разработанный нами и внедрённый в производство комплекс технических средств (термокамеры, садки, установка по преодолению диапаузы, садки для спаривания шмелей, ульи, аппарат для инвертирования сахарного сиропа) позволяют в течение круглого года создавать и поддерживать необходимые уеловия для регулируемого воспроизводства семей шмелей и их дальнейшего использования в теплицах в заданные сроки.

3. Разработанный нами и внедрённый в производство комплекс профилактических мероприятий позволяет получить в условиях лабораторного разведения семьи шмелей полностью свободные от инвазионных заболеваний (нозематоза, сферуляриоза, локустакароза и физоцефалёза).

4. Наши разработки вошли в следующие нормативные документы: «Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998 г.), «Ветеринарные требования при импорте в Россию шмелей, пчел, маток и продуктов пчеловодства» (утверждены Департаментом ветеринарии Минсельхозпрода РФ 12.11.1996 г.).

-100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы нами создана отечественная технология по промышленному производству и использованию семей шмелей, не имеющая аналогов внутри страны и отличающаяся от зарубежных технологий:

- детальной и полной разработкой всех этапов работы от способов получения маток, создания семей шмелей в лабораторных условиях, их использования для опыления растений в условиях закрытого грунта и выпуска молодых маток в природу (патент Ма 2099940, 1997г.);

- способ получения инвертированного сахарного сиропа и рецептурой кормовых смесей для каждого этапа развития гнезда шмелей (патент № 2140149, 1999 г.);

- способ ускоренного получения маток шмелей в лабораторных условиях (патент N2 2099941, 1997 г,);

- способ выявления спаренных маток (патент № 2133566, 1999 г.);

-93- отбор родительских линий и получение на основе отбора и гетерозиса высокопродуктивных гибридных маток, закладывающих гнезда в 87,21% случаев (патент № 2149540, 2000 г.);

- условия длительного хранения и выведения маток из диа-паузы, обеспечивающими сохранение 99% материала (свидетельство на полезную модель № 10248, 1999 г.);

- разработана собственная конструкция улья для содержания шмелей (свидетельство на полезную модель № 7798, 1998 г.);

- способ диагностики и меры борьбы с локустакарозом (патент № 2133566, 1999 г.);

- методика планирования закладки гнезд шмелей для поставки семей в строго установленные сроки для опыления.

Кроме того, в результате проведенной работы разработаны условия временного содержания маток при их сборе, транспортировке, размножении и содержании в лаборатории и теплицах, системы мер борьбы и профилактики болезней и вредителей шмелей, организации работы с этими насекомыми при промышленном разведении и использовании.

Разработанные технологии выращивания шмелей позволили:

- снизить содержание (и их вылов) природных маток в разводимом материале; в 1996 г, - до 50,8%; в 1997 г. - до 27,9%; в 1998 г. - до 12%; в 1999 г. - до 10%.

- полностью отказаться от закупки импортных семей шмелей;

- повысить лабораторное производство семей шмелей: в 1996 г, - 737; 1997 г. - 1331; 1998 г, - 1970; 1999 г. - 2015 семей шмелей;

- обеспечить потребности совхоза «Тепличный» в семьях шмелей собственного производства для опыления; 1996 г.

-94- 130; 1997 г. - 356; 1998 г. - 410; 1999 г. - 410 семей шмелей.

- реализовать семьи шмелей собственного производства в другие хозяйства страны:

- в 1996 г. - 6; 1997 г. - 69; 1998 г. - 154; 1999 г. - 374 семьи шмелей.

В целом в 1996 г. - 1999 г. было получено 6053 семьи шмелей (с учетом воспроизводства) по средней себестоимости семьи шмелей для использования в теплице 541,1 руб. против 771 руб. при закупке в 1996-1997 гг. импортных семей и 630,72 руб. при приобретении семей из-за рубежа на доращивание. Использование семей шмелей отечественного производства дало прибыль совхозу "Тепличный" Ивановской области в 1996 - 99 гг. за счет прибавки урожая томатов (14,8% или 1,9 кг/кв.м) и продажи семей шмелей в сумме около 8 млн. рублей, обеспечило выпуск в природу более 24 тыс. молодых маток В. terrestris и привело к получению около 2728 кг шмелиного воска.

Наш опыт получил распространение в ряде хозяйств России. На основании проведенных исследований мы разработали нормативные документы, которые имеют общегосударственное значение: «Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998 г.) и «Ветеринарные требования при импорте в Россию шмелей, пчёл, маток и продуктов пчеловодства» (утверждены Департаментом ветеринарии Минсельхозпрода РФ

12,11,1996 г.).

Разработка промышленного разведения шмелей имеет важное практическое значение для экологии и сельского хозяйства, играет определенную социальную роль.

Учитывая, что за последние годы в ряде регионов из-за антропогенного воздействия происходит сокращение видового разнообразия шмелей и резко снижается их численность (Н.Р.Богатырев, 1985 и др.). Так, только за последние 40 лет в Московском регионе исчезло 9 видов, 5 видов стали редкими (М.В. Березин и др., 1985). В связи с этим наши разработки, кроме использования в тепличных хозяйствах, могут быть применены:

- как способ сохранения В. terrestris в естественных популяциях, как вида;

- использование разработанной нами технологии или отдельные приемы для сохранения и разведения других видов шмелей;

- для планомерного пополнения разводимыми видами шмелей природной среды;

- для улучшения состояния естественных популяций за счет выпуска здоровых молодых маток;

- для сохранения энтомофильноопыляемых растений в природных стациях.

В результате проведенного исследования на территории Ивановской области нами выявлено четыре паразитарных заболевания имаго шмелей ВотЬт terrestris: нозематоз, сферулярноз, локустакароз и физоцефалез.

Нами разработан и внедрён в производство комплекс профилактических мероприятий, включающий в себя исследование территорий, где производится весенний отлов маток шмелей, карантинные мероприятия, в том числе — ранняя прижизненная диагностика инвазий, лечение инвазированных маток, выбраковка.

Вследствие чрезвычайно высокой контагиозности локуста-кароза ранняя прижизненная диагностика этой инвазии позволяет предотвратить распространение заболевания как внутри отдельной семьи, так и среди других семей, содержащихся в лаборатории. Нами разработан и внедрён в производство способ ранней прижизненной диагностики локустакароза шмелей В. ХеггеМпь (патент № 2140148, 1999 г.), прижизненной диагностики поражения маток шмелей сферуляриями.

Применение разработанной нами системы профилактических мероприятий позволило получить семьи шмелей В. 1ггге5Ыв в условиях круглогодичного лабораторного разведения полностью свободные от инвазий.

Материалы наших исследований вошли в следующие нормативные документы: «Ветеринарные требования при импорте в Россию шмелей, пчел, маток и продуктов пчеловодства» (утверждены Департаментом ветеринарии Минсельхозпрода РФ 12.11.1996 г.), «Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998 г.)

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ащеулов, Василий Иванович, 2000 год

1. Алексеев В. А. Изучение шмелей в опытном хозяйстве Ярославского НИИ животноводства и кормопроизводства. В кн.:Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. -Новосибирск, 1982, С. 105-110.

2. Алпатов В. В. Погода, шмели, пчёлы и урожай красного клевера // Календарь русской природы. Кн. 1. - 1948, - С, 283 -293.

3. Ананьева С. И. Видовой состав шмелей Рязанской области // Тез. док. междунар. научно-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. - 1996. - С.5.

4. Андреев И. И. Об опылении растений шмелями. М.: Россель-хозиздат. - 1950. - С. 41-45.

5. Ащеулов В.И., Пономарёв В.А. XXXV международный конгресс Апимондии в Антверпене (Бельгия).// Информационный сборник «Теплицы России», Москва, 1997, N23, С. 16-17,

6. Ащеулов В.П., Пономарёв В.А., Качкин М.В. О биометодах защиты и опыления овощных культур в совхозе «Тепличный» Ивановской области.// Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья. Межвуз. сборн. научн. трудов. Ковров: КГТА, 1999, С. 107-109.

7. Ащеулов В.И. Хранение шмелиных маток ВошЬиБ 1егге81т в лабораторных условиях // Юбилейный сборник научных трудов ИГСХА. Иваново, 2000 (в печати).-101

8. Ащеулов В.И., Пономарёв В.А. Ранняя дигностика и борьба с локустакарозом шмелей.// Юбилейный сборник научных трудов ИГСХА. Иваново, 2000 (в печати).

9. Бейко В. Б., Березин М. В. Пчелиные (АРОГОЕА) как индикаторы антропогенных воздействий в городских экосистемах // Экологическое нормирование: проблемы и методы. М.: ВНИИ охраны природы. - 1992. - С. 16-17.

10. Белевитин Р. Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области // Тезисы док, междунар, научно-прак, конф, "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное, - 1996, - С, 9-10,

11. Березин М. В., Березина Я. В., Захваткин Ю. А. Видовой состав шмелей опылителей клевера в учебно-опытном хозяйстве "Михайдовское" // Изв. ТСХА. - Вып. 1. - 1987. - С. 185191.

12. Березин М. В. Шмелеводство в России новые проблемы и перспективы // Тез. док. междунар. науч.-прак. кон. "Экология и охрана пчелиных". - г. Рыбное. - 1996, - С. 11.

13. Березин М. В., Бейко В. ББерезина Н. В. Аназиз структурных изменений населения шмелей (ВошЬив, Ар1<1ае) Московской области за последние 40 лет. // Зоол. ж. 1996. - Т. 75. -Вып. 2. - С. 212-221.

14. Благовещенская Н. Н. Основные виды пчелиных-опылителей люцерны в Ульяновской области. Автореф. дисс. Зоол. ин-т АН СССР. - Л. - 1954. - 22 с.

15. Благовещенская И. Н. Фауна и биология пчелиных Ульяновской области // Тез. докл. IV съезда Всесоюзн. энтомод. общ. М. -Л., Изд-во АН СССР. - 1959. - С. 22-24.

16. Боднарчук Л. И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей. // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур- Сб, науч. тр. - Новосибирск 1982. - С, 56-58.

17. Борисовский А. С. Материалы по физической географии Ивановской области // Иваново. 1968. - 102 с.

18. Бутовский Р. О. Дикие пчелиные СССР и их охрана // Редкие и нуждающиеся в охране животные. М.: ЦНИЛ Главохо-ты РСФСР, 1989, - С. 154-160.

19. Бэкер Э., Уартон Г. Введение в акарологию. М.: Изд. Ин. лит. - 1955. -476 с.

20. Веприков П. П. Урожай семян красного клевера в зависимости от приемов его возделывания и условий опыления. М.: ВАСХНИЛ, 1936. - С. 1-159.

21. Вовейков Г. С. Естественная смена самок в семьях шмелей. -М. Л.: Изд. АН СССР. 1953. - 23 с.

22. Вовейков Г. С, Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М. Л.: Изд. АН СССР. - 1954. - 75 с.

23. Голубева Г. В. , Никишина Е. Ф. Редкие насекомые Ярославской области // Тез. докл. Всесоюзн. сов. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа. - 1989, - С. 15.

24. Голубева Г В. Энтомофауна пчелиных заповедных территорий Калужской области // Тезисы док. междунар. научно-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. -1996. - С. 24-25.

25. Горбунов П. С. Лептомоноз шмелей // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наук, думка. -1986. - С. 151.

26. Горбунов 77. С. Эндопаразитические жгутиконосцы рода СгШШа (Тгураповотаийае, 2оота8изор1югеа) из пищевари-103тельного тракта шмелей // Зоол. ж. 1987. - Т. 66. - Вып. 12.- С. 1775-1780.

27. Горбунов Л. С. Морфология и жизненный цикл Crithidia bombi Gorbunov, 1987 (Kinetoplastida, Trypanosomatidae) // Ав-тореф. соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Ст.-Петербург, 1992. -18 с.

28. Гребенников В. С. Мои шмели // Пчеловодство. 1972. - №7.- С. 22-23.

29. Гребенников В. С. Шмели опылители клевера. - М: Россель-хозиздат. - 1984. - 120 с.

30. Гринфелъд Э. К. Разведение и использование шмелей на красном клевере. М. Л.: Изд. АН СССР. - 1978. - 55 с.

31. Гришина Е. М. Пчелиные (Hymenoptera, Apidae) опылители белого клевера (Trifolium repens) в Среднем Приобье. - В кн.: Природные ресурсы Сибири, - Томск. - 1977, - С. 57-60.

32. Гробов О. Ф. Клещ, паразитирующий в трахеях шмелей // Пчеловодство. 1974. - №9- - С. 32.-10439. Гробов О. ФГузева Л. И., Чернов К. С. Болезни и вредители пчел-листорезов и шмелей. Рукопись. 1982. - 181 с.

33. Гробов О. Ф., Коновалова Т. ВЗимина Л. В., Столбов Н. М Палевич С. МПашаян С. А,, Смирнов А, М„ Луганский С, Я, Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых, М, - 1988, - 36 с,

34. Гробов О. Ф. Клещи: паразиты пчел и вредители их продукции. М.: Росагропромиздат. - 1991. - 89 с.

35. Гробов О. Ф. Локустакароз шмелей // Ветеринария. 1996. -№1. - С. 28-31.

36. Гробов О. ФСотников А. Н. Сферуляриоз шмелей // Ветеринария. 1998а. - №9. - С. 39-42.

37. Гробов О. Ф., Сотников А. Н. Причины неудач при разведении шмелей // Ветеринарная газета, 19986, - №15, - С, 5,

38. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М: Изд. " Аргус - 1995.

39. Губин А. Ф. Ближайшие задачи опыления сельскохозяйственных растений при помощи опыления насекомыми // Сб. Опыление сельскохозяйственных растений. М. - 1956. - С. 313.

40. Губин А. Ф., Халифман И. А. Опыление сельскохозяйственных растений пчелами. М. - 1954. - С. 3-31.

41. Данков А. И. Шмели и другие опылители клевера в связи с культурой его в Тульской губернии. В кн.: Сельское хозяйство и лесоводство. - Петроград. - 1917. - 254 с.

42. Долгов Л. А.г Богатырев Н. Р. Видовой состав шмелей на различных сортах красного клевера. В кн.: Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. - Новосибирск. -1982. - С. 126-129.

43. Зимина Л. В. Новые сведения о паразитических связях коно-пид (Díptera, Conopidae) // Зоологический журнал. 1968, - Т, 47. - Вып. 5. - С. 780-781.

44. Зимина Л. В. Physocephala truncata (Diptera, Conopidae) паразит медоносных пчел в Туве // Зоологический журнал, -1973. - Т. 52. - №11. - С. 1732-1733.

45. Еськов Е.К. Терморежим шмелиного гнезда и механизм его регулирования// Насекомые -—опылители сельхозкультур. Сб. научн. трудов. Новосибирск, 1962, С. 43-45.

46. Ефремова 3. А., Сысолетина Л. Г. Материалы по фауне шмелей степной зоны Среднего Поволжья. Научн. тр. Куйбыш. пед. ин-та. - 1980. - С. 25-28.

47. Ефремова 3. А. Трофические связи шмелей в Поволжье. В кн.: Экология опыления растений. Пермь, Изд-во Пермск. ун-та. - 1984. - С. 59-66.

48. Ефремова 3. А. Фауна и экология шмелей и шмелей-кукушек (Bombus и Psithyrus, Hymenoptera, Apidae) Поволжья. Авто-реф. дис. соиск. степ. канд. биол. наук. - Москва. - 1985. - 24 с.

49. Казанский А. К Шмелиное население Иваново Вознесенской губернии. Его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение // Труды губернского научного общества краеведения. - 1925. - Вып. 3. - С. 68-92.

50. Конаков Н. П., Писарева Ю. И, Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей красного клевера в окрестностях г. Воронежа за ряд лет // Тр. Воронеже. Гос. ун-та. 1938. - Т. X. - Вып. Ш. - С. 125-175.

51. Красная книга СССР. М.: Лесная промышленность. - 1984.1. Т. 1. С. 1-392.

52. Кузьмина Е. Г. Шмели как опылители красного клевера. Экология, систематический обзор и работа на клевере // Тр. центр, гос. заповедника флора и фауна. Запгиз. - Смоленск.- 1935. С. 67-82.

53. Купчикова Л. М. Роль шмелей в опылении красного клевера в условиях южной части Коми АССР. Автореф. дисс. - Л. -1953. - 13 с.

54. Курочкин А. А. К вопросам о точной оценке работы шмелей как опылителей красного клевера // Изв, по прикладной энтомологии. Л. - 1930. - Т. IV. - Вып. 2, - С. 471-482.

55. Кушнир Л. Г. Получение семян красного клевера // Пчеловодство, 1978. № 10. - С, 12-13.

56. Лакин А Ф, Биометрия, М,; Высвд, щк- - 1980. - 291 с.

57. Лыков В, А. Пчелиные Пермской области // Тез. док. межд, науч.-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное.- 1996, С. 44-46.-10769. Малышев С, И. Дикие опылители на службе у человека. -М. -Л.: Наука. 1963. - 68 с.

58. Мельниченко А. Н. К экологии опылителей раннецветущих растений. Киев. - 1931. - 45 с.

59. Мельниченко А. Н. Местоположение клеверно-семеноводных участков в связи с местообитанием шмелей // Материалы к изучению природы. Зап. обл. фауна и экология. Запгиз, Смоленск. - 1934. - С. 45-48.

60. Мельниченко А. Н. Подгонка цветения семенников клевера к периоду косовицы как метод массового привлечения опылителей и поднятия урожайности клеверных семян // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы. 1950 б. - Отд. биол. - Вып. 1. - 25 с.

61. Мунтян Е. О. Анализ фауны шмелей Ивановской области // Паразитарные и ассоциированные болезни животных и их профилактика. Сб. науч. тр. Иваново. - 1997. - С. 96-98.

62. Мунтян Е. О. Влияние антропогенных факторов на экологию шмелей // Тез. док. междунар. науч.-прак. конференции "Актуальные проблемы химии и химической технологии". -ИГХТА, 1997. - С. 42-43.

63. Мунтян Е. О. Фауна шмелей и основные паразитарные заболевания их в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации. Автореф. канд. дисс. Иваново, 1999. 18 С.

64. Павловский Е. Н. Методы ручного анатомирования насекомых. М. Л.: Изд. АН СССР. - 1957. - 235 с.

65. Панфилов Д. В. Насекомые опылители люцерны в Сталинградской области. - Автореф. дисс. соиск. уч. степ. канд. биод. наук. - М. - 1952. - 13 с.

66. Панфилов Д. В. Шмели Московской области. М: Наука. -1964. - С. 33-34.

67. Панфилов Д. В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. -1968. -Т. I. С. 207-208.

68. Панфилов Д. В. Предварительные сведения о составе фауны шмелиных Московской области. М.: Наука. - 1988, - С, 68 -71.

69. Панфилов Д. В., Зимина Л. В. Некоторые данные о гнездовом поведении шмелей (Нушепор1ега, ВошЬив) // Бюлл. МОИП, отд. биол-, т. I VII. 1962. - Вып. 3. - С. 38-44.

70. Панфилов Д. ВРоссолимо О. Л., Сыроечковский Е. Е. К фауне и зоогеографии шмелей (ВотЫпае) Тувы // Изв. СО АН СССР. 1961. - С. 106-113.

71. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., Наука. - 1982. - 288 с.

72. Плавильщиков Н, П, Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского государственного заповедника // Тр. Морд. гос. зап. 1964. - Вып. 2. - С. 105-134.

73. Пономарев В. А., Мунтян Е. О. Шмели эффективные опылители овощных культур Ц Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. Тез. док. науч. прак. кон. - Иваново. - 1997, - С. 118.

74. Пономарева А. А. О пчелиных (Нутепор1ега, Аро1(!еа) опылителях некоторых степных растений Центр, Казахстана // Энтом. обозр. - 1962. - Т. XI. - Вып, 1. - С, 76-82,

75. Попов В. В. Некоторые особенности географического распространения и варьирования Р. гирезМэ Р. в связи с географическим распространением и варьированием рода-109

76. ЬаргйапоЬотЬив // Зоол. ж. 1937. - Т. 16. - Вып. 4. - С. 664686.

77. Попов В. В. Перепончатокрылые Нушепор1ега. - В кн.: Животный мир СССР (зона пустынь). - 1948. - Т. 2. - С. 195-222.

78. Попов В. В. Перепончатокрылые Нутепор1ега. - В кн.: Животный мир СССР (зона степей). - 1950. - Т. 3. - С. 214-268.

79. Попов В. В. О фауне пчелиных (Нутепор1ега, Ар1с1ае) южной части Западно-Казахстанской области // Тр. зоол. ин-та АН

80. СССР, 1954, - т. 16. - с. 353-373.

81. Попов В. В. Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны. Энтомол. обозр. -1956а. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 382-396.

82. Попов В. В. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур. - В кн.: Опыление сельскохозяйственных растений и полезащитное лесоразведение. - М. - 19566. - С. 208-212.

83. Радченко В. Г. Биология шмелиной семьи. Киев. - 1989. -55 с.

84. Сапаев ЕТ А. Редкие и исчезающие виды жалящих перепончатокрылых Татарстана // Изучение редких животных в РСФСР. Сб. науч. тр. М. - 1991, - С. 32-35.

85. Сотников А. Н.„ Пономарев В. А.} Мунтян Е. О. Некоторые данные о распространении локустакароза шмелей на территории России // Экологическая паразитология, Сб, науч, тр, -Иваново. 1998. - С. 41.

86. Сысолетина Л. Г. К изучению фауны шмелей Чувашии // Уч. зап. ЧГПИ, сер. биол. Вып. XIV. - 1962. -С. 23-26.

87. Сысолетина Л. Г, Фауна шмелей Кировской области. // Уч. зап. ЧГПИ сер, биол, Вып, 23, - Чебоксары. - 1967 б, - С. 1 -15.

88. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей Чувашии // Уч. зап. ЧГПИ, сер. биол. Вып. 23 - Чебоксары, - 1967а. - С, 45-47.-110101. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей тайги Среднего Поволжья. И Уч. зап. ЧГПИ сер. биол. Вып. 31. - Чебоксары. - 1970а. -С. 12-21.

89. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей лесостепной провинции Приволжской возвышенности. // Уч. зап. ЧГПИ сер. биол. -Вып. 31. Чебоксары. - 1970 б. - С. 22-35.

90. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей типичной лесостепи Заволжья. // Мат. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. -Казань. 1970в.

91. Сысолетина Л. Г. Шмели Среднего Поволжья. Автореф. соиск. степ. канд. биол. наук. - Казань. - 1971. - 15 с.

92. Шалимов И. И., Бондарчук Л. И., Олифир В. Н. Регуляция кормодобывания и зачатки мобилизации особей для поиска корма у шмелей ( Hymenoptera, Apidae ) // Вест. зоол. 1980, - № 3. - С. 63-67.

93. Шалыганова О. Н. Растительный мир Ивановской области //Природа Ивановской области. Ярославль. - 1976. - 103 с.

94. Alford Dt V. The biology and immature stages of Syntretus splendidus (Marshall) (Hymenoptera; Braconidae, Euphorinae) a parasite of adult bumble bees // Transactions Royal Entomol. Society of London. 1968. - 120(17). - P. 375-393.

95. Alford D. V. Sphaerularia bombi as a parasite of bumble bees in England // I, of Apiculural Research, 1969, - 8(1), - P, 49-50,

96. Alford D. V. The incipient stages of development of bumblebee colonies // Insect, sociaux. 1970. - Vol. 17. Nsl. - P. 1-10.

97. Alford D. V. Egg laying by bumble bee queens at the beginning of colony development // Bee World, 1971. - Vol, 52, № 1. - P. 11-18.

98. Alford D. V. Bumblebees. London: Davis-Poynter, 1975. -352 p.-Hill 2. Anasiewicz A. Observations on the bumblebees in Lublin // Ekologia Polska, 1971, 19, P. 401-417.

99. Bergström G., Appelgren M., Svensson B. G., Agren L., Descoins C., Frerot B., Gallois M., Lettere M. Marking pheromones of Megabombus silvarum (L.) and M. ruderarius (Miiller) males (Hymenoptera: Apidae) If Apidologie. 1985. - Vol. 16, №1. - P. 57-68.

100. Brian A. D. Division of labour and foraging in Bombus agrorum Fabricius // J. Anim. Ecol. 1952, - Vol. 21, M>2, - P. 223-240,

101. Brian A. D. Differences in the flowers visited by four species of bumblebees and their causes // J. Anim. Ecol. 1957. - Vol. 26, №1. - P. 69-96.

102. Calam D. H. Species and sex-specific compounds from the heads of male bumblebees (Bombus spp.) // Natur (Engl,). 1969,- Vol. 221, №5183. -P. 856-857.

103. Cameron S. A. Chemical signals in bumble bee foraging // Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. - Vol. 9, №4. - P. 257-260.

104. Cederberg B, Evidence for trail marking in Bombus terrestris wokers (Hymenoptera, Apidae) // Zoon. 1977. - Vol. 5, №2. -P. 143-146.

105. Chmielewski W. The mites (Acarina) found on bumble bees (Bombus Latr.) and their nests // Ecologia Polska. 1971. - 19(4).- S. 57-71.

106. Fantham H. B., Porter A. The pathogenicity of Nosema apis to insects other than hive bees // Annales Tropical Medecine et Parasitologic, 1913, 7, P. 569-579.

107. Fantham H. B., Porter A. The morphology, biology and economic importance of Nosema bombi n. sp., parasitic in various bumble-bees // Annales Tropical Medecine et Parasitologic, 1914, 8, P. 623-628.

108. Fisher R. M. Recognition of host nest odour by the bumblebees social parasite Psithyrus ashtoni (Hymenoptera: Apidae) // New York Entomol. Soc. 1983. - Vol. 91, №4. - P. 503-507.

109. Fisher R. M., Pomeroy N. Incipient colony manipulation, Nosema incidence and colony productivity of the bumblebee Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae) // Journal of the Kansas Entomological Society. 1989. - 62(4). - P. 581-589.

110. Fonta C., Masson C. Analyse de l'équipement sensoriel antennaire du bourdon Bombus hypnorum L. // Apidologie. 1982.- Vol. 13, /N/ 3. P. 247-263.

111. Free J. B., Butler C. G. Bumblebees. London: Collins, 1959.- 208 p.

112. Fuller G. APlowright R. C. Nest defence by honey-daubing in the bumblebees Bombus griseocollis De Geer (Hymenoptera: Apidae) // Canad. Entomol. 1986. - Vol. 118, May. - P. 479480.

113. Haeseler V. Markferungsergebnisse und Beobachtungen an Völkern (insbesondere jungen Königinnen) von Bombus terrestris (Hym., Apidae) in Schleswig-Holstain (BRD) // Zool. Jahrb. Syst. 1974. - Bd 101. - S. 197-416.

114. Hasselrot T. B. Studies on Sweadish bumblebees (genus Bombus Latr.). Their domestication and biology 11 Opusc. entomol. Suppl. 17. Lund. 1960. - 192 p.

115. Hobbs G. A. Ecology of species of Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) in southern Alberta. II. Subgenus Bombias Robt. // Canad. Entomol. 1965. - Vol. 97, №2. - P. 120-128.

116. Hobbs G. A. Ecology of species of Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) in southern Alberta. IV. Subgenus Fervidobombus Skorikov // Canad. entomol. 1966. - Vol. 98, №1. - P. 33-39.

117. Husband R. W. Bombacarus buchneri (Acarina; Podapolipodidae) in North America // Proceedings of the 2nd International Congress of Acarology. 1969. - P. 287-288.

118. Husband R. IF., Sinha R. N. A revision of genus Locustacarus with a key to the genera of the family Podapolipidae (Acarina) // Annals of the Entomological Society of America. 1970. - 63(2), -P. 1152-1162.

119. Kullenberg B. Field experiments with chemical sexual attractants on aculeate Hymenoptera males. II // Zoon. 1973. - Vol. 1, Suppl. 1. - P. 31-42.

120. Lundberg H., Svensson B. G. Studies on the behaviour of Bombus Latr. species (Hym., Apidae) parasitised by Sphaerularia bombi Dufour (Nematoda) in an alpine area // Norwegian J. of Entomol. 1975. - 22. - P. 129-134.

121. Müller H. Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen der Blumen und Insecten // Vern. des Nat. Vereins. 1873. P. 198-268.

122. Macfarlane R. P. The nematode Sphaerularia bombi (Sphaerulariidae) and the mite Locustacarus buchneri (Podapolidae) in bumble bees queens (Bombus spp.) in New Zealand // New Zealand Entomologist. 1975. - 6(1). - P. 79.

123. Macfarlane R. P., Griff in R. P. New Zealand distribution and seasonal incidence of the nematode, Sphaerularia bombi Dufour, a parasite of bumble bees // New Zealand J. of Zool. 1990. -17(2). - P. 191-199.

124. Macfarlane R. P., Pengelly D. H. Conopidae and Sarcophagidae (Diptera) as parasites of adult Bombinae (Hymenoptera) in Ontario // Proceedings of the Entomol. Society of Ontario.1975. 165. - P. 55-59.

125. Maeta YMacfarlane R. P. Japanese Conopidae (Diptera); their biology, overall distribution, and role as parasites of bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Japanese Journal of Entomology. -1993. 61(3). - P. 493-509,

126. Morgenthaler O. // Schweiz. Bienenztg. 1950. - 73. - P. 6.

127. Oliver E., Prys-Jones O. E., A. Corbet Sarah The bumblebees of Britan. London. 1988. 170 p.

128. Palm N. B. Normal and pathological histology of the ovaries Bombus Latr. (Hymenoptera) // Opuscula Entomologica Suplement. 1948. -7. - 101 pp.

129. Pittioni B. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln der Balcan-Halbinsel 11. Spezieller Teil. Mitteil, Naturwissensch. Inst, in Sofia, 1939, x 11, S. 49-115.

130. Pittioni B. Die borealpinen Hummeln und Schmarotzerhummeln (Hym., Apidae, Bombinae) // Mitteil., Naturwissensch. Inst, in Sofia, 1942, XV, - S. 155-218.

131. Plath O. S. A unique method of defense of Bremus (Bombus) fervidus Fabricius // Payche (J. Entomol.). 1922. - Vol. 29, №4.- P. 180-187.

132. Plath O. S. Bumblebees and their ways. New York: The Macmillan Company, 1934. - 201 p.

133. Plowright R. C., Laverty T. M. The ecology and sociobiology of bumble bees // Ann. rev. entomol. Paula Alto (California). 1984.- Vol. 29. P. 175-199.

134. Poinar G. O. Jr. Entomogenous nematodes. E. J. Brill, Leiden, 1975, 317 pp.

135. Poinar G. O. Jr., Laan P. A. Van Der Morphology and life history of Sphaerularia bombi // Nematologica. 1972. - 18. - P. 239-252.

136. Rau P. The nesting habits of Bombus medius Gresson, the mexican bumblebee // Psyche. 1941. - Vol. 48, №4. - P. 166168.

137. Richards K. W. Biology of Bombus polaris Curtis and B. hyperboreus Schonherr at Lake Hasen, Nortwest Territories (Hymenoptera: Bombini) // Quaest. entomol. 1973. - Vol. 9, № 2. - P. 115-157.

138. Richards O. W. Observations on Bombus agrorum (Fabricius) (Hymen., Bombidae) // Proc. Roy. entomol. Soc. London, ser. A. 1946. - Vol. 21, Pt 7/9. - P. 66-71.

139. Röseler P.-F, Röseler I., Van Honk C. G. J. Evidence for inhibition of corpora allata activity in workers of Bombus terrestris by a pheromone from the queen'S mandibular glands // Experementia. 1981. - Vol. 37, №4. - P. 348-351.

140. Röseler P.-F. Lage und Funktionsleistung der Wachsdzsen bei einigen Hummelarten in Vergleich zu anderen Apiden // Zool. Anz. -1968, Suppl. -Bd 31. -S. 773-783.

141. Röseler P.-F. Unterschiede in der Kastendetermination zwischen den Hummelarten Bombus hypnorum und Bombus terrestris // Ztschr. Naturforsch. -1970. -Bd 25b, H. 5. -S. 543548.

142. Röseler P.-F. Die Anzahl der Spermien in Receptaculum seminis von Hummelkitniginnen (Hym., Apoidea, Bombinae)//Apidologie. -1973. -Bd 4, H. 3. -S. 267-274.

143. Sanduleac E. Aprecieri asupra cresterii diriate a bondarilor. -Coraun. zool. (RSK), Prima constat, nat, entomol, 1969. p.2. S. 253-257.

144. Schmid-Hempel P., Durrer S. Parasites, floral resources and reproduction in natural populations of bumblebees. // Oikos, 1991, 62(3), P. 342-350.

145. Schmid-Hempel P., Schmid-Hempel R. Parasitic flies (Conopidae, Diptera) may be important stress factors for the ergonomics of their bumblebee hosts // Ecological Entomologist. -1988. 13(4). - P. 469-472.

146. Schmid-Hempel P., Mueller C., Schmid-Hempel R., Shykoff J. A. Frequency and ecological correlates of parasitsm by conopid flies (Conopidae, Diptera) in populations of bumble bees // Insectes Sociaux. 1990. - 37. - P.14-30.

147. Schmiedeknecht O. Apidae Europae. Berlin. 1884.- 1071 s.

148. Schneider P. Akustische Signale bei Hummeln // Naturwissenschaften. 1972. - Bd 59, H. 4. - S. 168-169.

149. Shykoff J. ASchmid-Hempel P. Incidence and effects of four parasites in natural populations of bumble bees in Switzerland // Apidologie. 1991a. - 22(2). - P. 117-125.

150. Shykoff /. A., Schmid-Hempel P. Parasites delay worker reproduction in bumble bees: consequences for eusociality//Behavioural Ecology.-1991b.-2(3). P.242-248.

151. Stammer H. J. A new tracheal mite, Bombacarus buchneri n.g. n,sp, // Zoologischer Anzeiger. 1951, - 146. - S. 137-150.

152. Sundwik E. E. ber das Wachs der Hummeln // Hopps-Seyler's Zeitschr. Physiol. Chemie. 1899. - Bd 26. - S. 56-59.

153. Svensson B. G. Patrolling behaviour of bumble bee males (Wymenoptem^ Apidae) in a subalpins/alpins area* Swedish Lapland // Zoon. 1980. - Vol. 7, №2. - P, 67-94,

154. Triggiani O. Microorganisms and macroorganisms endozoics in adults of Bombus Latr. and Psithyrus Lep. (Hymenoptera: Apidae) // Atti XVI Congresso Nazionale Italiano di Entomologia BariMartina Franca (Ta), 1991, - 23/28. - P, 587-597.

155. Valle O. Untersuchungen zur Sicherung der Bestaubung von Rotklee // Suom. maatal. Seur Julk. 1955. - Bd 83. - S. 205-220.

156. Van Honk C. G. /., Röseler P.-F., Velthuis ff. H. W., ffoogeveen X. C. Factors influencing the egg laying of workers in a captive Bombus terrestris colony // Behav. Ecol. a. Sociobiol. 1981. -Vol. 9, NqI. - P. 9-14.

157. Wöjtowski F. Observations on the construction and arrangement of bumble-bee nests (Bombinae) // Zool. Pol. 1963. - Vol. 13. fasc. 3/4, - P. 137-152>

158. Wachek F. Die endoparsitischen Tylenchiden Parasit Schritten. 1955. -B 3. - 119 pp.

159. Weiser /. Morphological differences of Nosema apis and Nosema bombi jj Progress in Invertebrate Pathology. Praque. - 1978. -September 11-17. - P. 241-242.

160. Weyrauch W. Über einige Baupläne der Wabenmasse in Hummelnestern // Ztschr* MorphoL ÖkoL 19341 - Bd 28« - S* 497-552.-119

161. Williams P. H. A preliminary cladistic investigation of relationships among the bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Systematic entomology, 1985. 10(2). P. 239-255.

162. Wyatt B. K. W. Ecology of bumble bees (Bombus Latr.) in southern Ontario with reference to nest development and pollen sources // Msc Theses, Guelph University, Canada, 178 pp.