Происхождение и эволюция половых хромосом позвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат наук Трифонов, Владимир Александрович

• Трифонов, Владимир Александрович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Трифонов, Владимир Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Научная новизна

Положения, выносимые на защиту

Теоретическая значимость работы и научно-практическая значимость

работы

Степень достоверности и апробация результатов

Публикации

Вклад автора

Структура и объем работы

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История сравнения геномов и кариотипов позвоночных

1.1.1. Классическая сравнительная цитогенетика

1.1.2. Определение числа и морфологии хромосом

1.1.3. Методы дифференциальной окраски

1.1.4. Сравнительный хромосомный пэйнтинг

1.2. Происхождение и эволюция полового размножения

1.2.1. Недостатки и преимущества полового размножения

1.2.2. Типы полов

1.2.3. Половые конфликты и половой отбор

1.2.4. Различие между определением пола и половой дифференциацией

1.2.5. Половые хромосомы

1.2.6. Консервативность биохимических механизмов и генетических каскадов определения пола

1.2.7. Состав и эволюция половых хромосом в разных таксонах позвоночных

1.2.8. Дозовая компенсация

1.2.9. Полиплоидия и определение пола

1.2.10. Эволюция половых хромосом и видообразование

1.3. Заключение по обзору литературы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Приборы и материалы

2.1.1.Прибор ы

2.1.2. Материалы

2.2. Методы

2.2.1 Культивирование культур клеток фибробластов и получение суспензии хромосом

2.2.2. Приготовление препаратов метафазных хромосом

2.2.3. GTG-бэндинг

2.2.4. C-бэндинг

2.2.5. Ag-окраска

2.2.6. Получение Cot ДНК

2.2.7. Локализация кластеров рибосомной ДНК

2.2.8. Получение хромосомспецифичных библиотек ДНК

2.2.9. Секвенирование ДНК на капиллярном секвенаторе

2.2.10. Селекция хромосомспецифичной кДНК

2.2.11. Секвенирование на Illumina MiSeq

2.2.12. Анализ состава библиотек

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Эволюция половых хромосом плацентарных млекопитающих. Утрата

Y-хромосомы и транслокации гоносом на аутосомы

3.1.1. Введение

3.1.2. Результаты

3.1.3. Обсуждение

3.2. Сравнение систем половых хромосом однопроходных

3.2.1. Введение

3.2.2. Результаты

3.2.3. Обсуждение

3.3. Эволюция половых хромосом чешуйчатых

3.3.1. Введение

3.3.2. Результаты

3.3.3 Обсуждение

3.4. Эволюция кариотипов и определение пола у черепах (Testudines)

3.4.1. Введение

3.4.2. Результаты и обсуждение

3.5. Необычная система половых хромосом хвостатых амфибий

3.5.1. Введение

3.5.2. Результаты

3.5.3. Обсуждение

3.6. Многообразие систем определения пола и их быстрая эволюция у костистых рыб

3.6.1. Введение

3.6.2. Результаты

3.6.3. Обсуждение

3.7. Определение пола у осетрообразных. Пол и полиплоидия

3.7.1. Введение

3.7.2. Результаты

3.7.3. Обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Описание биологического материала для исследования236 Материал для раздела 3.1. Эволюция половых хромосом плацентарных

млекопитающих

Материал для раздела 3.2. Сравнение систем половых хромосом

однопроходных

Материал для раздела 3.3. Эволюция половых хромосом чешуйчатых

черепах (Testudines)

Материал для раздела 3.5. Необычная система половых хромосом

хвостатых амфибий

Материал для раздела 3.6. Многообразие систем определения пола и их

быстрая эволюция у костистых рыб

Материал для раздела 3.7. Определение пола у осетрообразных. Пол и

полиплоидия

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Сегментные дупликации на добавочных хромосомах

желтогорлой и азиатской полевой мышах

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Пример анализа данных секвенирования хромосомспецифичных библиотек каролинского анолиса Anolis carolinensis

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Список статей в рецензируемых научных журналах по

теме диссертации

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Список глав в книгах по теме диссертации

ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Список тезисов конференций по теме диссертации

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

дАТФ - дезоксиаденозинтрифосфат

дГТФ - дезоксигуанидинтрифосфат

дТТФ - дезокситимидинтрифосфат

дЦТФ - дезоксицитидинтрифосфат

дУТФ - дезоксиуридинтрифосфат

дНТФ - дезоксинуклеозидтрифосфат

ДЭ гены - дифференциально экспрессирующиеся гены

кДНК - комплементарная ДНК

мтДНК - митохондриальная ДНК

п.н. - пара нуклеотидов

т.п.н. - тысяча пар нуклеотидов

м.п.н. - миллион пар нуклеотидов

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

ЯОР - ядрышкообразующий район

ACA - Anolis carolinensis, каролинский анолис

AMH (anti-Mullerian hormone) - антимюллеров гормон (АМГ)

BAC (Bacterial Artificial Chromosome) - искусственная бактериальная хромосома

CBX2 - ген из каскада определения пола по мужскому типу, взаимодействующий с

белком SRY

DAPI - 4, 6-диамидино-2-фенилиндол

DMRT1 - doublesex и mab-3 связывающий транскрипционный фактор

DOP (Degenerated Oligonucleotide Primer) - частично вырожденный праймер

FGF9 (fibroblast growth factor 9) - белок из семейства факторов роста фибробластов,

участвующий в определении пола по мужскому типу

HPL - Hemidactylus platyurus, плоскохвостый домовой геккон

HMG-box (high mobility group box) - белковый домен, вовлеченный в связывание

ДНК

HSA - Homo sapiens, человек

FISH - флуоресцентная in situ гибридизация

FITC - флуоресцеинизотиоцианат

GGA - Gallus gallus, курица

GHO - Gekko hokouensis, геккон Квангси

GSDF (gonadal soma-derived factor) - гонадный фактор соматического происхождения, регулирующий размножение клеток зародышевого пути и являющийся частью каскада мужского определения пола у костистых рыб GTG (G-band by Trypsin using Giemsa) - бэндинг, полученный лимитированной протеолитической обработкой препаратов метафазных хромосом и последующей окраской красителем Гимза

LINE (Long Interspersed Elements) - длинные диспергированные повторы

LLU - Lepidodactylus lugubris, чешуепалый геккон

NSA - Norops sagrei, коричневый анолис

PAR - псевдоаутосомный район

PBS (phosphate buffer solution) - фосфатный буфер

RADseq (restriction site-associated DNA sequencing) - секвенирование фрагментов, ассоциированных с сайтами рестрикции

RSPO1 (R-spondin-1) - белок из основного каскада определения пола, необходимый для развития пола по женскому пути

SF1 (steroidogenic factor 1) - белок из основного каскада определения пола, регулирует транскрипцию SOX9

SINE (short interspersed elements) - короткие диспергированные повторы SNP (single-nucleotide polymorphism) - вариация в последовательности ДНК размером в один нуклеотид

SOX - семейство генов транскрипционных факторов, содержащих HMG-бокс SRY (sex-determining region Y) - ген определения пола у плацентарных и сумчатых, относится к семейству SOX

SSC (standard saline citrate solution) - стандартный солевой буфер TAE (tris-acetate-EDTA buffer) - трис-ацетатный буфер TDF (testis-determining factor) - фактор развития семенников

TGF-ß (transforming growth factor beta) - белок-цитокин, контролирующий пролиферацию, клеточную дифференцировку и другие функции клеток XTR - Xenopus tropicalis, когтистая шпорцевая лягушка Wt1 - супрессор опухоли Вильмса

YAC (yeast artificial chromosome) - искусственная дрожжевая хромосома

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Происхождение и эволюция половых хромосом позвоночных»

ВВЕДЕНИЕ

Половое размножение уже более сотни лет является ключевой проблемой биологии, которая волновала величайших мыслителей, включая Дарвина, Холдейна, Фишера, Оно и многих других. Несомненно, и сегодня интерес к этой проблеме не угасает, поскольку появление полового размножения очень тесно связано с происхождением и эволюцией эукариот, а современные методы молекулярной генетики и последние открытия палеонтологии позволяют взглянуть на вопрос с новых сторон. Тем не менее, многие вопросы, связанные с половым размножением, так и остаются открытыми. Некоторые исследователи даже назвали половое размножение «главной неразрешенной проблемой биологии» [Williams, 1980]. Так, до сих пор не совсем понятно, каким образом возник такой сложный механизм деления клетки как мейоз и какие адаптивные свойства позволили именно этому довольно затратному типу размножения получить эволюционные преимущества. Относительно недавно было показано, что определение пола у животных контролируется довольно консервативным каскадом генов (хотя последовательность отдельных компонентов может меняться), но вот запуск этих каскадов осуществляется с помощью совершенно разных механизмов в разных группах животных, а скорости эволюции определяющих пол систем очень сильно отличаются в разных филогенетических линиях.

Последние несколько десятилетий характеризовались существенным прорывом в разных областях биологии. Секвенирование сначала отдельных сегментов геномов, а затем и целых геномов про- и эукариот дало начало новому направлению науки - сравнительной геномике, направленной на сравнительное изучение содержания и функционирования геномов организмов из разных биологических таксонов. Сравнительное картирование геномов перешло с уровня отдельных генов и описания сходства участков кариотипа до масштабных полногеномных проектов с выявлением функциональных особенностей геномных районов. При этом для построения финальной физической карты генома часто используется как информация о референсном хорошо изученном родственном геноме, так и полученные ранее данные по исследуемому геному: локализациям и

сцеплениям отдельных генов, размеру синтенных блоков, полном размере генома и отдельных его компонентов.

Данные, полученные в процессе секвенирования геномов, указывают на особенности их эволюции - скорости фиксации замен на нуклеотидном уровне, амплификаций и делеций повторенных элементов, перегруппировке (дупликации, делеции и транслокации) протяженных сегментов разной длины от нескольких нуклеотидов до целых хромосом и, наконец, изменения плоидности геномов. Именно молекулярные методы позволили описать половые хромосомы и системы определения пола у видов, где методы классической цитогенетики были бессильны. В то же время сочетание данных молекулярной геномики и палеонтологии обеспечило исследователей оценками по дивергенции разных таксонов позвоночных, что позволяет еще более точно оценить времена происхождения отдельных половых хромосом (гоносом) на разных участках филогенетического древа и систем определения пола. Время от времени исследователи обобщают информацию об особенностях происхождения и эволюции половых хромосом на разных ветвях филогенетического древа позвоночных, но накопленные новые данные заставляют пересматривать и уточнять картину эволюции гоносом, а также выдвигать новые гипотезы и формулировать новые проблемы.

Основной целью данной работы является анализ эволюции половых хромосом, способов определения пола и механизмов половой дифференциации у позвоночных из разных таксонов с помощью современных молекулярно-цитогенетических и биоинформатических подходов, включающих как выделение отдельных хромосом с последующим хромосомным пэйнтингом, так и высокопроизводительное секвенирование и анализ состава хромосомспецифичных библиотек ДНК. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: - исследовать стабильность высокодифференцированных половых хромосом плацентарных и выдвинуть гипотезу, объясняющую консерватизм гоносом в данном таксоне;

- изучить виды млекопитающих, представляющих собой исключения из стандартного для этого таксона способа определения пола и выяснить, может ли в данных видах осуществляться переход к другим способам с вовлечением новых генов в каскад определения пола;

- изучить возможную связь половых хромосом с другими малорекомбинирующими элементами кариотипа - добавочными хромосомами;

- изучить системы половых хромосом в таксонах с быстроэволюционирующими системами половых хромосом - рыб, амфибий и завропсид;

- исследовать случаи многократного независимого происхождения половых хромосом в разных таксонах из одной и той же синтенной группы и роли сегментных дупликации в появлении новых способов запуска половой дифференциации.

Научная новизна

Впервые методы молекулярной цитогенетики в сочетании с технологиями секвенирования нового поколения и сравнительного анализа геномов применены для анализа эволюции половых хромосом на обширной выборке разных таксонов позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии и млекопитающие).

Отработаны методы выделения ДНК и получения хромосомспецифичных библиотек из половых хромосом, полученных как сортингом, так и микродиссекцией с последующей амплификацией, секвенированием и анализом состава.

Подтверждена высокая консервативность синтении половых хромосом у плацентарных млекопитающих, хотя и выявлены таксоны, где половые хромосомы подвергаются значительным преобразованиям, вплоть до потери Y-хромосом и вероятного перехода на другой способ запуска половой дифференциации у нескольких видов полевковых. Показано, что транслокации Х-хромосом с аутосомами часто имеют недавнее происхождение.

Предположено, что добавочные хромосомы желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis) произошли из псевдоаутосомного района половых хромосом, а также

предположено происхождение добавочных хромосом из половых у копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus).

Выявлены высокие темпы эволюции и наличие внутривидового полиморфизма систем половых хромосом в нескольких семействах неотропических костистых рыб (гимнотообразных и харацинообразных). Предположен состав половых хромосом азиатской араваны (араванообразные).

С помощью секвенирования хромосомспецифичных библиотек и анализа синаптонемных комплексов выявлен состав и особенности эволюции половых хромосом нескольких видов игуановых. Впервые выявлено вовлечение в систему половых хромосом ящериц рода Norops района, гомологичного половым хромосомам обыкновенного удава (Boa imperator), бородатой агамы (Pogona vittiseps) и когтистой шпорцевой лягушки (Xenopus tropicalis). Предположено, что тот же район формирует половые хромосомы геккона Hemidactylus platyurus.

Выдвинута гипотеза происхождения гомоморфных половых хромосом из гетероморфных у бесхвостых амфибий и предположен сценарий этого процесса.

Предположено существование протохромосомы четвероногих, давшей начало большинству выявленных у позвоночных систем половых хромосом.

Положения, выносимые на защиту

Добавочные хромосомы желтогорлой мыши и копытного лемминга произошли из сегментов половых хромосом.

Эволюция систем половых хромосом анолисов (игуановые) включает частые транслокации с мелкими аутосомами (микрохромосомами) у некоторых видов. Транслоцированный материал подвергается постепенному вырождению на Y-хромосомах. Присутствие транслоцированного материала на X- и Y-хромосомах может ускорять вырождение предковых участков половых хромосом.

Участок, содержащий ген каскада определения пола RSPO1, независимо принял участие в формировании систем половых хромосом у ящериц Norops sagrei, Pogona vittiseps, Hemidactylus platyurus, а также у удава и когтистой шпорцевой лягушки.

Переход из системы гетероморфных половых хромосом в гомоморфные у хвостатых земноводных произошел путем транслокации Y-хромосомы на аутосому.

Одна из протохромосом предка четвероногих могла включать гомологи большинства выявленных у современных позвоночных систем половых хромосом.

Системы половых хромосом в группах костистых рыб отличаются высокими скоростями эволюции и могут использоваться как модели для понимания подобных процессов у позвоночных.

Состав половых хромосом малоизученных видов позвоночных может быть исследован быстрым и относительно недорогим способом секвенирования микродиссектированных хромосом и их последующим анализом с помощью программы-конвейера DOPSeq_analyzer.

Теоретическая значимость работы и научно-практическая значимость работы

Выявлены особенности строения и эволюции половых хромосом у немодельных видов позвоночных из разных таксонов (млекопитающие, черепахи, ящерицы, амфибии и рыбы). Общее понимание процессов эволюции половых хромосом позволяет понять особенности эволюции геномов эукариот в целом.

Разработанный в ходе работы метод выделения хромосом и последующего анализа генетического состава может быть использован на широком круге объектов, включающих половые хромосомы, добавочные хромосомы, перестроенные и маркерные хромосомы человека и животных при патологиях.

Выявленные методы анализа половых хромосом могут быть использованы для исследования хозяйственно значимых видов (например, рыб в аквакультуре), где своевременное выявление пола помогло бы существенно оптимизировать производство и снизить затраты.

Понимание процессов эволюции половых хромосом необходимо для диагностики и понимания патологических состояний, связанных с половыми хромосомами человека в медицине.

Степень достоверности и апробация результатов

Научные положения и выводы полностью обоснованы. Достоверность результатов обеспечивается внутренней согласованностью и согласием полученных в диссертации результатов с известными результатами, процитированными в диссертации.

Материалы диссертационной работы были представлены на второй конференции по добавочным хромосомам Гранада, Испания (2004), втором конгрессе Международного общества цитогенетики и геномики, Кентербери, Великобритания (2006), 52-ом бразильском генетическом конгрессе (2006), Международной конференции, посвященной 90-летию академика Д.К. Беляева, Новосибирск (2007), 16-ой международной конференции Chromosome, Амстердам, Нидерланды (2007), 19-ом ежегодном собрании немецкого общества генетики человека, Ганновер, ФРГ (2008), Симпозиуме памяти Г.А. Левитского «Хромосомы и эволюция», Санкт-Петербург (2008), Международной конференции «Хромосома», Новосибирск (2009, 2012, 2015), 19-м международном коллоквиуме по цитогенетике животных и генетическому картированию, Краков, Польша (2010), Ежегодной конференции немецкого генетического общества, Йена, ФРГ (2010), Второй конференции бразильской цитогенетики, Агуас де Линдойя, Бразилия (2011), Международной научно-практической конференции «Постгеномные методы анализа в биологии, лабораторной и клинической медицине: геномика, протеомика, биоинформатика» Новосибирск (2011), 20-м международном коллоквиуме по цитогенетике животных и генетическому картированию, Кордоба, Испания (2012), 37-м конгрессе общества зоологов Италии Флоренция, Италия (2012), Европейской конференции по генетике человека, Нюрнберг, ФРГ (2012), 21-й Международном генетическом конгрессе, Сингапур (2013), Первой всероссийской конференции с международным участием «Высокопроизводительное секвенирование в геномике», Новосибирск (2013), 19-ой международной конференции Chromosome, Болонья, Италия (2013), Третьей B-хромосомной конференции, Гатерслебен, ФРГ (2014), 21-ой международной конференции Chromosome, Фоз ди Игуасу, Бразилия (2016), 22-м Международном

Коллоквиуме по цитогенетике и геномике животных, Тулуза, Франция (2016), Международной конференции «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования», Томск (2016), Международной мини-конференции «Хромосомы и митоз-2016», Новосибирск (2016), Второй всероссийской конференции с международным участием «Высокопроизводительное секвенирование в геномике», Новосибирск (2017), 11-ой Европейской Цитогенетической Конференции, Флоренция, Италия (2017), 23-м Международном коллоквиуме по цитогенетике и геномике животных, Санкт-Петербург (2018).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 40 статей в международных рецензируемых научных журналах (Приложение 4), две главы в книгах (Приложение 5), а также 54 тезиса в материалах отечественных и зарубежных конференций (Приложение 6) в 2007-2018 гг.

Вклад автора

Автор принимал участие во всех этапах исследований. В работах по получению хромосомспецифичных библиотек, их картировании, секвенировании и анализе, автор был главным организатором, а также исполнителем большей части исследований (сюда относятся работы по молекулярной цитогенетике плацентарных млекопитающих, чешуйчатых и осетрообразных). В работах по исследованию хромосом костистых рыб, черепах, амфибий, автор принимал участие в приготовлении хромосомспецифичных библиотек ДНК, в анализе результатов и подготовке публикаций.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 472 ссылки. Работа изложена на 263

страницах машинописного текста и содержит 37 иллюстраций, 4 таблицы и 6 приложений.

Багодарности

Работа выполнена в Отделе разнообразия и эволюции животных Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН. Автор выражает благодарность своим учителям и коллегам - Александру Сергеевичу Графодатскому, Надежде Валентиновне Воробьевой и всем сотрудникам Отдела разнообразия и эволюции геномов ИМКБ СО РАН. Автор особенно благодарен российским и зарубежным коллегам, без участия которых эта работа не была бы выполнена: Уве Клауссену и Томасу Лиру за постоянные советы и поддержку в развитии метода микродиссекции метафазных хромосом; Малколму Фергюсон-Смиту, Патриции О'Брайен, Фентангу Янгу, Виллему Ренсу, Жоржи Перейра за идеи об эволюции половых хромосом и помощь в проведении хромосомного сортинга; Роско Станиону за постоянную поддержку и полезнейшие советы, Массимо Джиованнотти за постоянную поддержку и сотрудничество по эволюции рептилий и за ценные образцы чешуйчатых; Стэну Сешшинсу за интересеный совместный проект по хвостатым амфибиям; Артему Лисачеву за сотрудничество в области мейоза у чешуйчатых; Инне Кузнецовой за интересную совместную работу с араваной и латесом; Марийе Райчич, Николаю Борисовичу Рубцову и Татьяне Карамышевой за сотрудничество в области добавочных хромосом желтогорлых мышей; Фредерико Хеннингу, Марсело Сиоффи и Патриции Паризе-Малтемпи за сотрудничество в области исследования половых хромосом неотропических рыб; Елене Интересовой, Ларисе Билтуевой, Виолетте Беклемишевой, Наталье Лемской и Дмитрию Прокопову за исследование генома стерляди; Николь Валенцуэле за сотрудничество и интересные идеи в области определения пола у черепах; Алексею Макунину и Илье Кичигину за развитие методов биоинформатического анализа состава секвенированных хромосом; Светлане Романенко за огромную работу по кариотипической эволюции грызунов и осетровых; Полине Перельман за помощь в подготовке диссертации и полезные советы по ее написанию. Разные этапы работы

были поддержаны грантами РФФИ, DFG, DAAD, Wellcome Trust, Лондонского королевского общества и РНФ (№ 14-14-00275 и № 18-44-04007).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История сравнения геномов и кариотипов позвоночных

1.1.1. Классическая сравнительная цитогенетика

Идея консерватизма групп сцепления берет начало с классических работ по цитогенетике и генетическому картированию разных видов дрозофилы и была впервые изложена в работе Чарльза Метца [Metz, 1914], несколько позже уже более детально разработана в работах Меллера [Muller, 1942], а также Стертеванта и Новицкого [Sturtevant, Novitski, 1941]. Уже в 80-х годах прошлого века был предложен термин «синтенные районы», который включал не только близкое расположение геномных маркеров, но и их схожий порядок в сегментах геномов [Nadeau, Taylor, 1984]. Группы сцепления генов, выявленные методами генетического картирования, и морфологические паттерны хромосом оказались тесно связанными, а также была выявлена корреляция между протяженностью синтенных участков и филогенетическим родством организмов. Сравнительная цитогенетика позвоночных значительно изменилась, перейдя от описания числа и морфологии хромосомных элементов кариотипов разных видов к количественным оценкам числа выявленных консервативных сегментов и оценкам скоростей кариотипической эволюции.

1.1.2. Определение числа и морфологии хромосом

Одним из важных шагов цитогенетики позвоночных была разработка методов приготовления хромосомных препаратов, без чего было затруднительно оценить число и тем более морфологические особенности хромосом. Так, до классической работы Тио и Левана 1956 года [Tjio, Levan, 1956] в течение более 30 лет считалось, что у человека 48, а не 46 хромосом. Вовлечение все большего числа видов в цитогенетические исследования выявило значительные межвидовые вариации в количестве и морфологии хромосом. Так было обнаружено, что число хромосом часто является видоспецифическим признаком и варьирует от 6-7 у

индийского мунтжака (Muntiacus muntjak) [Wurster, Benirschke, 1970] до 102 у равнинной вискачевой крысы (Tympanoctomys barrerae) [Contreras, Torres-Mura, Spotorno, 1990] и 372 у малого осетра (Acipenser brevirostrum) [Kim et al., 2005].

1.1.3. Методы дифференциальной окраски

Следующим важным шагом стало изобретение методов дифференциальной окраски хромосом (С-, G-, R-, Ag- и прочих). На Парижской конференции 1971 года были предложены принципы стандартизации кариотипа человека, основываясь на которых можно было узнавать хромосомы и классифицировать хромосомные аномалии [Paris Conference (l97l): Standardization in human cytogenetics, 1972]. Наиболее часто использовались и все еще продолжают играть огромную роль такие методы дифференциальной окраски, как G- и R- бэндинг. Эти методы позволяют получить характерные паттерны поперечных полос на хромосомах и таким образом идентифицировать гомологичные хромосомы. Основываясь на этих окрасках, были созданы хромосомные номенклатуры большинства видов млекопитающих, а также некоторых видов птиц, амфибий и рептилий. Результаты многолетней работы по стандартизации кариотипов млекопитающих были собраны в Атласе хромосом [O'Brien, Menninger, Nash, 2006] (в настоящее время подготавливается новая версия этого атласа, включающая данные по сравнительной хромосомике). Несомненно, эти данные послужили основой для работ следующего уровня, сравнивающих целые геномы после их секвенирования и сборки.

Важнейшим источником вариабельности генома на уровне кариотипа являются гетерохроматиновые блоки. Если вычесть размер крупных блоков гетерохроматина, то окажется, что размеры геномов млекопитающих довольно близки по размеру (у рыб, амфибий и рептилий это не всегда так, поскольку вариабельность может обеспечиваться за счет увеличения плоидности, а также за счет экспансии рассеянных элементов генома).

Разные виды млекопитающих очень отличаются по составу, размеру и локализации блоков гетерохроматина. Крупные блоки гетерохроматина

выявляются с помощью С-окраски [Hsu, Arrighi, 1971]. Именно сравнения С-окраски показали, что разница в числе хромосомных плеч между близкими видами часто вызвана добавочными плечами гетерохроматина. Гетерогенность состава повторенных последовательностей ДНК, составляющих гетерохроматин и часто попадающих во фракцию сателлитной ДНК, была показана во многих работах и подтвердила высокую эволюционную пластичность этой геномной фракции [Plohl, Mestrovic, Mravinac, 2012].

Гетерохроматин может составлять значительную долю генома млекопитающих, достигая 33% ядерного генома у кенгуровых прыгунов Dipodomys [Hatch et al., 1976], 42% у антилоповых сусликов Ammospermophilus [Mascarello, Mazrimas, 1977], 60% у гоферов Thomomys, где размер генома варьирует от 2 до 6 пг [Patton, Sherwood, 1982; Sherwood, Patton, 1982]. Самым крупным размером генома среди млекопитающих (9,2 пг) обладает равнинная вискачевая крыса Tympanoctomys barrerae, для которой на основании размера генома и числа хромосом была даже предположена тетраплоидия [Gallardo et al., 1999], однако более поздние исследования показали диплоидный статус генома с помощью сравнительного хромосомного пэйнтинга [Svartman, Stone, Stanyon, 2005], а мы дополнительно выявили гигантские блоки гетерохроматина, объясняющие увеличение размера генома (наши неопубликованные данные). Недавние сравнительные геномные данные также подтвердили диплоидный статус генома равнинной вискачевой крысы [Evans et al., 2017].

Введение методов дифференциальной окраски в конце 60-х - начале 70-х годов прошлого века стало ключевым этапом в развитии как медицинской, так и сравнительной цитогенетики. Открытие было впервые сделано Касперсоном с соавторами на хромосомах садового боба Vicia faba [Caspersson et al., 1969]. Исследователи обнаружили, что интеркаляция квинакрина формирует паттерн чередующихся темных и светлых полос (Q-бэндов), выявляемых с помощью флюоресцентной микроскопии. Лора Цех вскоре обнаружила, что хромосомы человека могут быть легко отличимы друг от друга с помощью Q-бэндинга [Caspersson, Zech, Johansson, 1970]. Дифференциальная окраска хромосом после

обработки трипсином (G-бэндинг) была впервые описана Мариной Сибрайт [Seabright, 1971]. Данный метод позволил довольно быстро и однозначно характеризовать каждую индивидуальную пару хромосом человека и других млекопитающих, используя обычный световой микроскоп. Широкое введение метода произвело революцию в клинической цитогенетике и повсеместно используется до сегодняшнего дня. Вскоре разные группы исследователей стали сравнивать кариотипы филогенетически близких видов, окрашенных с помощью G-бэндинга [Dutrillaux, Couturier, Fosse, 1980; Wurster-Hill, Gray, 1975], появились также работы по сравнению хромосом представителей разных отрядов [Nash, O'Brien, 1982]. Близко связанные виды часто имели сходный паттерн окраски и после полувекового сравнения окрашенных бэндингом хромосом были сделаны выводы о некоторой корреляции между консерватизмом паттерна окраски хромосом и филогенетическими отношениями видов, хотя неравномерность скоростей эволюционных преобразований часто усложняет оценку филогенетических отношений, основанную только на консерватизме групп сцепления. Нужно отметить, что хотя в большинстве случаев сходство характера бэндинга отражает сходство генетического состава хромосом, имеется очень много исключений из этого правила.

1.1.4. Сравнительный хромосомный пэйнтинг

Большой скачок в развитии сравнительный цитогенетики был совершен при активном внедрении методов молекулярной биологии в конце 20 века. Эти методы основывались на использовании зондов ДНК разного размера для локализации и последующего сравнения на уровне хромосомных районов [Gall, Pardue, 1969]. В результате появилась возможность устанавливать гомологию между филогенетически отдаленными видами или между близкими видами с высокоперестроенными геномами. Перестройки, характерные для определенных филогенетических групп, стали использоваться в кладистическом анализе. Возник новый термин «сравнительная хромосомика», который относился ко всему направлению цитогенетических исследований с использованием молекулярных

подходов [Graphodatsky, 2007]. Интересно, что сам термин «хромосомика» появился несколько раньше и использовался для описания динамики хроматина и морфологических изменений в структуре интерфазных хромосом [Claussen, 2005].

Сравнительный хромосомный пэйнтинг, или ZooFISH (от «Zoo» +«FISH», где FISH - флуоресцентная in situ гибридизация), довольно быстро стал использоваться как надежный метод идентификации гомологии между протяженными участками геномов [Ferguson-Smith, 1997; Ferguson-Smith, Trifonov, 2007; Scherthan et al., 1994; Telenius et al., 1992; Wienberg et al., 1990]. Суть метода состоит в гибридизации хромосомспецифических проб одного вида на метафазные хромосомы другого вида. Метод получил очень широкое распространение и позволил выявлять районы гомологии между сотнями видов животных. Полученная информация стала использоваться для воссоздания предковых кариотипов для разных таксонов, реконструкции сценариев кариотипической эволюции и оценке скоростей хромосомных перестроек в разных филогенетических линиях. Метод имеет ограничения, связанные как с уровнем гомологии, так и с размерами детектируемых участков, что делает его применение ограниченным как для давно разошедшихся таксонов (например, млекопитающие-рептилии), так и для относительно близких видов, но с перестроенными геномами (например, мышь и человек). Кроме того, данный метод выявляет протяженный район гомологии, но внутренние инверсии или перемещения центромер остаются незамеченными. Часто данные проблемы удается решить, используя хромосомспецифичные зонды видов с высоким диплоидым числом, районспецифичные зонды или зонды сразу нескольких видов для увеличения разрешения метода. Наборы хромосомспецифичных зондов были получены для более сотни видов позвоночных (в основном, млекопитающих). Результаты этих работ суммированы в обзорах [Ferguson-Smith, Trifonov, 2007; Graphodatsky, Trifonov, Stanyon, 2011].

Помимо хромосомного сортинга, альтернативным методом получения хромосомспецифичных библиотек ДНК стала микродиссекция хромосом. Причем именно с помощью микродиссекции были решены не только частные задачи

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Трифонов, Владимир Александрович, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Beukeboom L.W., Perrin N. The Evolution of Sex Determination. : Oxford University Press, 2014. 243 c.

2. Dobzhansky T.G. Genetics and the origin of species. : Columbia University Press, 1951. 394 c.

3. Losos J. Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles. : University of California Press, 2009. 528 c.

4. Mayr E. Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist. : Harvard University Press, 1942. 376 c.

5. Smith J.M. The Evolution of Sex. : CUP Archive, 1978. 236 c.

6. Abozaid H., Wessels S., Horstgen-Schwark G. Effect of rearing temperatures during embryonic development on the phenotypic sex in zebrafish (Danio rerio) // Sex. Dev. 2011. T. 5. № 5. C. 259-265.

7. Abril V.V., Carnelossi E. a. G., González S., Duarte J.M.B. Elucidating the Evolution of the Red Brocket Deer Mazama americana Complex (Artiodactyla; Cervidae) // Cytogenet. Genome Res. 2010. T. 128. № 1-3. C. 177-187.

8. Aichino D.R., Pastori M.C., Roncati H.A., Ledesma M.A., Swar?a A.C., Fenocchio A.S. Characterization and description of a multiple sex chromosome system in Potamotrygon motoro (Chondrichthyes, Myliobatiformes) from the Paraná River, Argentina // Genet. Mol. Res. GMR. 2013. T. 12. № 3. C. 23682375.

9. Alfoldi J., Di Palma F., Grabherr M., Williams C., Kong L., Mauceli E., Russell P., Lowe C.B., Glor R.E., Jaffe J.D., et al. The genome of the green anole lizard and a comparative analysis with birds and mammals // Nature. 2011. T. 477. № 7366. C. 587-591.

10. Almeida Toledo L.F. de, Foresti F. Morphologically differentiated sex chromosomes in neotropical freshwater fish // Genetica. 2001. T. 111. № 1-3. C. 91-100.

11. Almeida-Toledo L.F., Foresti F., Daniel M.F., Toledo-Filho S.A. Sex chromosome evolution in fish: the formation of the neo-Y chromosome in Eigenmannia (Gymnotiformes) // Chromosoma. 2000. T. 109. № 3. C. 197-200.

12. Amemiya C.T., Alfoldi J., Lee A.P., Fan S., Philippe H., Maccallum I., Braasch I., Manousaki T., Schneider I., Rohner N., et al. The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution // Nature. 2013. T. 496. № 7445. C. 311-316.

13. Anderson J.L., Rodriguez Mari A., Braasch I., Amores A., Hohenlohe P., Batzel P., Postlethwait J.H. Multiple sex-associated regions and a putative sex chromosome in zebrafish revealed by RAD mapping and population genomics // PloS One. 2012. T. 7. № 7. C. e40701.

14. Aryal R., Ming R. Sex determination in flowering plants: papaya as a model system // Plant Sci. Int. J. Exp. Plant Biol. 2014. T. 217-218. C. 56-62.

15. Avise J.C., Mank J.E. Evolutionary perspectives on hermaphroditism in fishes // Sex. Dev. 2009. T. 3. № 2-3. C. 152-163.

16. Bachtrog D., Kirkpatrick M., Mank J.E., McDaniel S.F., Pires J.C., Rice W., Valenzuela N. Are all sex chromosomes created equal? // Trends Genet. TIG. 2011. T. 27. № 9. C. 350-357.

17. Badenhorst D., Dobigny G., Robinson T.J. Karyotypic evolution of hapalomys inferred from chromosome painting: a detailed characterization contributing new insights into the ancestral murinae karyotype // Cytogenet. Genome Res. 2012. T. 136. № 2. C. 83-88.

18. Badenhorst D., Herbreteau V., Chaval Y., Robinson T.J., Rerkamnuaychoke W., Morand S., Hugot J.-P., Dobigny G. New karyotypic data for Asian rodents (Rodentia, Muridae) with the first report of B-chromosomes in the genus Mus // J. Zool. 2009. T. 279. № 1. C. 44-56.

19. Badenhorst D., Stanyon R., Engstrom T., Valenzuela N. A ZZ/ZW microchromosome system in the spiny softshell turtle, Apalone spinifera, reveals an intriguing sex chromosome conservation in Trionychidae // Chromosome Res. 2013. T. 21. № 2. C. 137-147.

20. Bagheri-Fam S., Sreenivasan R., Bernard P., Knower K.C., Sekido R., Lovell-Badge R., Just W., Harley V.R. Sox9 gene regulation and the loss of the XY/XX sex-determining mechanism in the mole vole Ellobius lutescens // Chromosome Res. 2012. T. 20. № 1. C. 191-199.

21. Banaszek A., Jadwiszczak K.A. B-chromosomes behaviour during meiosis of yellow-necked mouse, Apodemus flavicollis // Folia Zool. Czech Repub. 2006. T. 55. № 2. C. 113-122.

22. Baroiller J.F., D'Cotta H., Saillant E. Environmental effects on fish sex determination and differentiation // Sex. Dev. 2009. T. 3. № 2-3. C. 118-135.

23. Barr M.L., Bertram E.G. A morphological distinction between neurones of the male and female, and the behaviour of the nucleolar satellite during accelerated nucleoprotein synthesis // Nature. 1949. T. 163. № 4148. C. 676.

24. Beamish F.W.H. Environmental Sex Determination in Southern Brook Lamprey, Ichthyomyzon gagei // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. T. 50. № 6. C. 1299-1307.

25. Beck J.B., Windham M.D., Pryer K.M. Do Asexual Polyploid Lineages Lead Short Evolutionary Lives? A Case Study from the Fern Genus Astrolepis // Evolution. 2011. T. 65. № 11. C. 3217-3229.

26. Bellott D.W., Hughes J.F., Skaletsky H., Brown L.G., Pyntikova T., Cho T.-J., Koutseva N., Zaghlul S., Graves T., Rock S., et al. Mammalian Y chromosomes retain widely expressed dosage-sensitive regulators // Nature. 2014. T. 508. № 7497. C. 494-499.

27. Bellott D.W., Skaletsky H., Pyntikova T., Mardis E.R., Graves T., Kremitzki C., Brown L.G., Rozen S., Warren W.C., Wilson R.K., et al. Convergent evolution of chicken Z and human X chromosomes by expansion and gene acquisition // Nature. 2010. T. 466. № 7306. C. 612-616.

28. Benirschke K., Kumamoto A.T., Esra G.N., Crocker K.B. The chromosomes of the bongo, Taurotragus (Boocerus) eurycerus // Cytogenet. Cell Genet. 1982. T. 34. № 1-2. C. 10-18.

29. Benirschke K., Rüedi D., Müller H., Kumamoto A.T., Wagner K.L., Downes H.S. The unusual karyotype of the lesser kudu, Tragelaphus imberbis // Cytogenet. Cell Genet. 1980. T. 26. № 2-4. C. 85-92.

30. Berend S.A., Hale D.W., Engstrom M.D., Greenbaum I.F. Cytogenetics of collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus). I. Meiotic behavior and evolution of the neo-XY sex-chromosome system // Cytogenet. Cell Genet. 1997. T. 79. № 3-4. C. 288-292.

31. Berend S.A., Hale D.W., Engstrom M.D., Greenbaum I.F. Cytogenetics of collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus). II. Meiotic behavior of B chromosomes suggests a Y-chromosome origin of supernumerary chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 2001. T. 95. № 1-2. C. 85-91.

32. Bernstein H., Bernstein C., Michod R.E. Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair // 2011.

33. Berta P., Hawkins J.R., Sinclair A.H., Taylor A., Griffiths B.L., Goodfellow P.N., Fellous M. Genetic evidence equating SRY and the testis-determining factor // Nature. 1990. T. 348. № 6300. C. 448-450.

34. Bewick A.J., Anderson D.W., Evans B.J. Evolution of the closely related, sex-related genes DM-W and DMRT1 in African clawed frogs (Xenopus) // Evol. Int. J. Org. Evol. 2011. T. 65. № 3. C. 698-712.

35. Bian C., Hu Y., Ravi V., Kuznetsova I.S., Shen X., Mu X., Sun Y., You X., Li J., Li X., et al. The Asian arowana (Scleropages formosus) genome provides new insights into the evolution of an early lineage of teleosts // Sci. Rep. 2016. T. 6. C. 24501.

36. Bianchi N.O. Akodon sex reversed females: the never ending story // Cytogenet. Genome Res. 2002. T. 96. № 1-4. C. 60-65.

37. Bickham J.W., Rogers D.S. Structure and variation of the Nucleolus Organizer Region in turtles // Genetica. 1985. T. 67. № 3. C. 171.

38. Biltueva L., Vorobieva N., Perelman P., Trifonov V., Volobouev V., Panov V., Ilyashenko V., Onischenko S., O'Brien P., Yang F., et al. Karyotype evolution of eulipotyphla (insectivora): the genome homology of seven sorex species revealed by comparative chromosome painting and banding data // Cytogenet. Genome Res.

2011. T. 135. № 1. C. 51-64.

39. Birstein V.J., DeSalle R. Molecular phylogeny of Acipenserinae // Mol. Phylogenet. Evol. 1998. T. 9. № 1. C. 141-155.

40. Booth W., Smith C.F., Eskridge P.H., Hoss S.K., Mendelson J.R., Schuett G.W. Facultative parthenogenesis discovered in wild vertebrates // Biol. Lett.

2012. T. 8. № 6. C. 983-985.

41. Bowles J., Schepers G., Koopman P. Phylogeny of the SOX family of developmental transcription factors based on sequence and structural indicators // Dev. Biol. 2000. T. 227. № 2. C. 239-255.

42. Braasch I., Gehrke A.R., Smith J.J., Kawasaki K., Manousaki T., Pasquier J., Amores A., Desvignes T., Batzel P., Catchen J., et al. The spotted gar genome illuminates vertebrate evolution and facilitates human-teleost comparisons // Nat. Genet. 2016. T. 48. № 4. C. 427-437.

43. Bradley K.M., Breyer J.P., Melville D.B., Broman K.W., Knapik E.W., Smith J.R. An SNP-Based Linkage Map for Zebrafish Reveals Sex Determination Loci // G3 Bethesda Md. 2011. T. 1. № 1. C. 3-9.

44. Brelsford A., Stock M., Betto-Colliard C., Dubey S., Dufresnes C., Jourdan-Pineau H., Rodrigues N., Savary R., Sermier R., Perrin N. Homologous sex chromosomes in three deeply divergent anuran species // Evol. Int. J. Org. Evol. 2013. T. 67. № 8. C. 2434-2440.

45. Brockdorff N., Ashworth A., Kay G.F., McCabe V.M., Norris D.P., Cooper P.J., Swift S., Rastan S. The product of the mouse Xist gene is a 15 kb inactive X-specific transcript containing no conserved ORF and located in the nucleus // Cell. 1992. T. 71. № 3. C. 515-526.

46. Brockdorff N., Turner B.M. Dosage compensation in mammals // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2015. T. 7. № 3. C. a019406.

47. Broughton R.E., Betancur-R R., Li C., Arratia G., Orti G. Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution // PLOS Curr. Tree Life. 2013.

48. Brown S.G., MurphyWalker S. Behavioural interactions between a rare male phenotype and female unisexual Lepidodactylus lugubris // Herpetol. J. 1996. T. 6. № 3. C. 69-73.

49. Bull J.J., Charnov E. How fundamental are Fisherian sex ratios? // Biol. Fac. Staff Publ. 1988. C. 96-135.

50. Bull J.J., Gutzke W.H., Crews D. Sex reversal by estradiol in three reptilian orders // Gen. Comp. Endocrinol. 1988. T. 70. № 3. C. 425-428.

51. Burtzev I. Obtaining offspring from intergeneric hybrid between beluga, Huso huso (L.), and the sterlet, Acipenser ruthenus L // Genetics Selection and Hybridization of Fishes. : Moscow, Nauka, 1969. C. 232-242.

52. Cao X., Jiang H., Zhang X. Polymorphic karyotypes and sex chromosomes in the tufted deer (Elaphodus cephalophus): cytogenetic studies and analyses of sex chromosome-linked genes // Cytogenet. Genome Res. 2005. T. 109. № 4. C. 512518.

53. Capel B. Vertebrate sex determination: evolutionary plasticity of a fundamental switch // Nat. Rev. Genet. 2017.

54. Caputo V., Odierna G., Aprea G. A chromosomal study of Eumeces and Scincus, primitive members of the Scincidae (Reptilia, Squamata) // Bolletino Zool. 1994. T. 61. № 2. C. 155-162.

55. Carrel L., Willard H.F. X-inactivation profile reveals extensive variability in X-linked gene expression in females // Nature. 2005. T. 434. № 7031. C. 400-404.

56. Caspersson T., Zech L., Johansson C. Differential binding of alkylating fluorochromes in human chromosomes // Exp. Cell Res. 1970. T. 60. № 3. C. 315319.

57. Caspersson T., Zech L., Modest E.J., Foley G.E., Wagh U., Simonsson E. Chemical differentiation with fluorescent alkylating agents in Vicia faba metaphase chromosomes // Exp. Cell Res. 1969. T. 58. № 1. C. 128-140.

58. Castiglia R., Gornung E., Corti M. Cytogenetic analyses of chromosomal rearrangements in Mus minutoides/musculoides from North-West Zambia through mapping of the telomeric sequence (TTAGGG)n and banding techniques // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2002. T. 10. № 5. C. 399-406.

59. Cate R.L., Mattaliano R.J., Hession C., Tizard R., Farber N.M., Cheung A., Ninfa E.G., Frey A.Z., Gash D.J., Chow E.P. Isolation of the bovine and human genes for Mullerian inhibiting substance and expression of the human gene in animal cells // Cell. 1986. T. 45. № 5. C. 685-698.

60. Chang C.Y., Witschi E. Breeding of sex-reversed males of Xenopus laevis Daudin // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. Soc. Exp. Biol. Med. N. Y. N. 1955. T. 89. № 1. C. 150-152.

61. Chang C.Y., Witschi E. Genic control and hormonal reversal of sex differentiation in Xenopus // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. Soc. Exp. Biol. Med. N. Y. N. 1956. T. 93. № 1. C. 140-144.

62. Chapman D.D., Shivji M.S., Louis E., Sommer J., Fletcher H., Prodohl P.A. Virgin birth in a hammerhead shark // Biol. Lett. 2007. T. 3. № 4. C. 425-427.

63. Charlesworth B. The evolution of sex chromosomes // Science. 1991. T. 251. № 4997. C. 1030-1033.

64. Charnov E.L., Bull J. When is sex environmentally determined? // Nature. 1977. T. 266. № 5605. C. 828-830.

65. Chen M.-Y., Liang D., Zhang P. Selecting Question-Specific Genes to Reduce Incongruence in Phylogenomics: A Case Study of Jawed Vertebrate Backbone Phylogeny // Syst. Biol. 2015. T. 64. № 6. C. 1104-1120.

66. Chen S., Zhang G., Shao C., Huang Q., Liu G., Zhang P., Song W., An N., Chalopin D., Volff J.-N., et al. Whole-genome sequence of a flatfish provides insights into ZW sex chromosome evolution and adaptation to a benthic lifestyle // Nat. Genet. 2014. T. 46. № 3. C. 253-260.

67. Chernyavsky F., Kozlovsky A. Species status and history of the arctic. Lemming (Dicrostonyx, Rodentia) of the Wrangel Island. // Zool Zh. 1980. T. 59. C. 266-273.

68. Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) // BMC Biol. 2012. T. 10. C. 65.

69. Chue J., Smith C.A. Sex determination and sexual differentiation in the avian model // FEBS J. 2011. T. 278. № 7. C. 1027-1034.

70. Clark F.E., Conte M.A., Ferreira-Bravo I.A., Poletto A.B., Martins C., Kocher T.D. Dynamic Sequence Evolution of a Sex-Associated B Chromosome in Lake Malawi Cichlid Fish // J. Hered. 2016.

71. Claussen U. Chromosomics // Cytogenet. Genome Res. 2005. T. 111. № 2. C. 101-106.

72. Cole C.J. Chromosomes of Bipes, Mesobaena, and other amphisbaenians. : American Museum of Natural History, 1987.

73. Cole C.J., Gans C. The Karyotype of Dibamus novaeguineae (Squamata: Dibamidae) // Herpetologica. 1997. T. 53. № 2. C. 229-232.

74. Contreras L.C., Torres-Mura J.C., Spotorno A.E. The largest known chromosome number for a mammal, in a South American desert rodent // Experientia. 1990. T. 46. № 5. C. 506-508.

75. Cortez D., Marin R., Toledo-Flores D., Froidevaux L., Liechti A., Waters P.D., Grützner F., Kaessmann H. Origins and functional evolution of Y chromosomes across mammals // Nature. 2014. T. 508. № 7497. C. 488-493.

76. Cruz V.P. da, Shimabukuro-Dias C.K., Oliveira C., Foresti F. Karyotype description and evidence of multiple sex chromosome system X1X1X2X2/X1X2Y in Potamotrygon aff. motoro and P. falkneri (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the upper Paraná River basin, Brazil // Neotropical Ichthyol. 2011. T. 9. № 1. C. 201-208.

77. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Roshchin V.V. A New All-Female Triploid Species of Gecko and Karyological Data on the Bisexual Hemidactylus frenatus from Vietnam // J. Herpetol. 1984. T. 18. № 3. C. 277-284.

78. Deakin J.E., Edwards M.J., Patel H., O'Meally D., Lian J., Stenhouse R., Ryan S., Livernois A.M., Azad B., Holleley C.E., et al. Anchoring genome sequence to chromosomes of the central bearded dragon (Pogona vitticeps) enables

reconstruction of ancestral squamate macrochromosomes and identifies sequence content of the Z chromosome // BMC Genomics. 2016. T. 17. C. 447.

79. Deeming D.C., Ferguson M.W. Environmental regulation of sex determination in reptiles // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1988. T. 322. № 1208. C. 19-39.

80. Dehal P., Boore J.L. Two rounds of whole genome duplication in the ancestral vertebrate // PLoS Biol. 2005. T. 3. № 10. C. e314.

81. Deng X., Hiatt J.B., Nguyen D.K., Ercan S., Sturgill D., Hillier L.W., Schlesinger F., Davis C.A., Reinke V.J., Gingeras T.R., et al. Evidence for compensatory upregulation of expressed X-linked genes in mammals, Caenorhabditis elegans and Drosophila melanogaster // Nat. Genet. 2011. T. 43. № 12. C. 1179-1185.

82. Devlin R.H., Nagahama Y. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences // Aquaculture. 2002. T. 208. № 3-4. C. 191-364.

83. Dobigny G., Ozouf-Costaz C., Bonillo C., Volobouev V. Viability of X-autosome translocations in mammals: an epigenomic hypothesis from a rodent case-study // Chromosoma. 2004. T. 113. № 1. C. 34-41.

84. Dournon C., Houillon C., Pieau C. Temperature sex-reversal in amphibians and reptiles // Int. J. Dev. Biol. 1990. T. 34. № 1. C. 81-92.

85. Drauch Schreier A., Gille D., Mahardja B., May B. Neutral markers confirm the octoploid origin and reveal spontaneous autopolyploidy in white sturgeon, Acipenser transmontanus // J. Appl. Ichthyol. 2011. T. 27. C. 24-33.

86. Duret L., Chureau C., Samain S., Weissenbach J., Avner P. The Xist RNA gene evolved in eutherians by pseudogenization of a protein-coding gene // Science. 2006. T. 312. № 5780. C. 1653-1655.

87. Dutrillaux B., Couturier J., Fosse A.M. The use of high resolution banding in comparative cytogenetics: comparison between man and Lagothrix lagotricha (Cebidae) // Cytogenet. Cell Genet. 1980. T. 27. № 1. C. 45-51.

88. Dutrillaux B., Webb G., Muleris M., Couturier J., Butler R. Chromosome study of Presbytis cristatus: presence of a complex Y-autosome rearrangement in the male // Ann. Genet. 1984. T. 27. № 3. C. 148-153.

89. Epstein C.J., Smith S., Travis B., Tucker G. Both X chromosomes function before visible X-chromosome inactivation in female mouse embryos // Nature. 1978. T. 274. № 5670. C. 500-503.

90. Evans B.J., Upham N.S., Golding G.B., Ojeda R.A., Ojeda A.A. Evolution of the Largest Mammalian Genome // Genome Biol. Evol. 2017. T. 9. № 6. C. 17111724.

91. Ezaz T., Quinn A.E., Miura I., Sarre S.D., Georges A., Marshall Graves J.A. The dragon lizard Pogona vitticeps has ZZ/ZW micro-sex chromosomes // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2005. T. 13. № 8. C. 763-776.

92. Ezaz T., Quinn A.E., Sarre S.D., O'Meally D., Georges A., Graves J.A.M. Molecular marker suggests rapid changes of sex-determining mechanisms in Australian dragon lizards // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2009a. T. 17. № 1. C. 91-98.

93. Ezaz T., Sarre S.D., O'Meally D., Graves J.A.M., Georges A. Sex chromosome evolution in lizards: independent origins and rapid transitions // Cytogenet. Genome Res. 2009b. T. 127. № 2-4. C. 249-260.

94. Ezaz T., Valenzuela N., Grützner F., Miura I., Georges A., Burke R.L., Graves J.A.M. An XX/XY sex microchromosome system in a freshwater turtle, Chelodina longicollis (Testudines: Chelidae) with genetic sex determination // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2006. T. 14. № 2. C. 139-150.

95. Faber-Hammond J.J., Phillips R.B., Brown K.H. Comparative Analysis of the Shared Sex-Determination Region (SDR) among Salmonid Fishes // Genome Biol. Evol. 2015. T. 7. № 7. C. 1972-1987.

96. Feldheim K.A., Chapman D.D., Sweet D., Fitzpatrick S., Prodöhl P.A., Shivji M.S., Snowden B. Shark virgin birth produces multiple, viable offspring // J. Hered. 2010. T. 101. № 3. C. 374-377.

97. Ferguson-Smith M.A. Genetic analysis by chromosome sorting and painting: phylogenetic and diagnostic applications // Eur. J. Hum. Genet. EJHG. 1997. T. 5. № 5. C. 253-265.

98. Ferguson-Smith M.A., Trifonov V. Mammalian karyotype evolution // Nat. Rev. Genet. 2007. T. 8. № 12. C. 950-962.

99. Fiorillo B.F., Sarria-Perea J.A., Abril V.V., Duarte J.M.B. Cytogenetic description of the Amazonian brown brocket Mazama nemorivaga (Artiodactyla, Cervidae) // Comp. Cytogenet. 2013. T. 7. № 1. C. 25-31.

100. Fisher R. The Genetical Theory of Natural Selection. : The Clarendon Press, 1930.

101. Flynn S.R., Matsuoka M., Reith M., Martin-Robichaud D.J., Benfey T.J. Gynogenesis and sex determination in shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum Lesuere // Aquaculture. 2006. T. 253. № 1-4. C. 721-727.

102. Fopp-Bayat D. Meiotic gynogenesis revealed not homogametic female sex determination system in Siberian sturgeon (Acipenser baeri Brandt) // Aquaculture. 2010. T. 305. № 1-4. C. 174-177.

103. Forconi M., Canapa A., Barucca M., Biscotti M.A., Capriglione T., Buonocore F., Fausto A.M., Makapedua D.M., Pallavicini A., Gerdol M., et al. Characterization of sex determination and sex differentiation genes in Latimeria // PloS One. 2013. T. 8. № 4. C. e56006.

104. Foster J.W., Brennan F.E., Hampikian G.K., Goodfellow P.N., Sinclair A.H., Lovell-Badge R., Selwood L., Renfree M.B., Cooper D.W., Marshall Graves J.A. Evolution of sex determination and the Y chromosome: SRY-related sequences in marsupials // Nature. 1992. T. 359. № 6395. C. 531-533.

105. Fredga K. Aberrant sex chromosome mechanisms in mammals. Evolutionary aspects // Differ. Res. Biol. Divers. 1983. T. 23 Suppl. C. S23-30.

106. Galagan J.E., Selker E.U. RIP: the evolutionary cost of genome defense // Trends Genet. TIG. 2004. T. 20. № 9. C. 417-423.

107. Gall J.G., Pardue M.L. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1969. T. 63. № 2. C. 378-383.

108. Gallagher D.S., Davis S.K., De Donato M., Burzlaff J.D., Womack J.E., Taylor J.F., Kumamoto A.T. A karyotypic analysis of nilgai, Boselaphus tragocamelus (Artiodactyla: Bovidae) // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 1998. T. 6. № 7. C. 505-513.

109. Gallardo M.H., Bickham J.W., Honeycutt R.L., Ojeda R.A., Köhler N. Discovery of tetraploidy in a mammal // Nature. 1999. T. 401. № 6751. C. 341.

110. Gamble T. A review of sex determining mechanisms in geckos (Gekkota: Squamata) // Sex. Dev. Genet. Mol. Biol. Evol. Endocrinol. Embryol. Pathol. Sex Determ. Differ. 2010. T. 4. № 1-2. C. 88-103.

111. Gamble T., Bauer A.M., Colli G.R., Greenbaum E., Jackman T.R., Vitt L.J., Simons A.M. Coming to America: multiple origins of New World geckos // J. Evol. Biol. 2011. T. 24. № 2. C. 231-244.

112. Gamble T., Bauer A.M., Greenbaum W., Jackman T.R. Out of the blue: a novel, trans-Atlantic clade of geckos (Gekkota, Squamata) // Zool. Scr. 2008. T. 37. № 4. C. 355-366.

113. Gamble T., Castoe T.A., Nielsen S.V., Banks J.L., Card D.C., Schield D.R., Schuett G.W., Booth W. The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python // Curr. Biol. CB. 2017. T. 27. № 14. C. 2148- 2153.e4.

114. Gamble T., Geneva A.J., Glor R.E., Zarkower D. Anolis sex chromosomes are derived from a single ancestral pair // Evol. Int. J. Org. Evol. 2014. T. 68. № 4. C. 1027-1041.

115. Garrel G., Racine C., L'Hôte D., Denoyelle C., Guigon C.J., Clemente N. di, Cohen-Tannoudji J. Anti-Mullerian hormone: a new actor of sexual dimorphism in pituitary gonadotrope activity before puberty // Sci. Rep. 2016. T. 6. C. 23790.

116. Genome 10K Community of Scientists. Genome 10K: A Proposal to Obtain Whole-Genome Sequence for 10 000 Vertebrate Species // J. Hered. 2009. T. 100. № 6. C. 659-674.

117. Gileva E.A., Chebotar N. Heredity - Abstract of article: Fertile XO males and females in the varying lemming, Dicrostonyx torquatus pall. (1779) // Heredity. 1979. T. 42. № 1. C. 67-77.

118. Giovannotti M., Trifonov V.A., Paoletti A., Kichigin I.G., O'Brien P.C.M., Kasai F., Giovagnoli G., Ng B.L., Ruggeri P., Cerioni P.N., et al. New insights into sex chromosome evolution in anole lizards (Reptilia, Dactyloidae) // Chromosoma. 2017. T. 126. № 2. C. 245-260.

119. Giraud T., Yockteng R., Lopez-Villavicencio M., Refrégier G., Hood M.E. Mating system of the anther smut fungus Microbotryum violaceum: selfing under heterothallism // Eukaryot. Cell. 2008. T. 7. № 5. C. 765-775.

120. Goldberg E.E., Kohn J.R., Lande R., Robertson K.A., Smith S.A., Igic B. Species Selection Maintains Self-Incompatibility // Science. 2010. T. 330. № 6003. C. 493-495.

121. Gorbman A. Sex differentiation in the hagfish Eptatretus stouti // Gen. Comp. Endocrinol. 1990. T. 77. № 2. C. 309-323.

122. Gorelick R., Carpinone J. Origin and maintenance of sex: the evolutionary joys of self sex // Biol. J. Linn. Soc. 2009. T. 98. № 4. C. 707-728.

123. Gorman G., Atkins L. The zoogeography of Lesser Antillean Anolis lizards -an analysis based upon chromosomes and lactic dehydrogenases. // 1969. T. 138. C. 53-80.

124. Grant J., Mahadevaiah S.K., Khil P., Sangrithi M.N., Royo H., Duckworth J., McCarrey J.R., VandeBerg J.L., Renfree M.B., Taylor W., et al. Rsx is a metatherian RNA with Xist-like properties in X-chromosome inactivation // Nature. 2012. T. 487. № 7406. C. 254-258.

125. Graphodatsky A.S. Comparative chromosomics // Mol. Biol. 2007. T. 41. № 3. C. 361-375.

126. Graphodatsky A.S., Trifonov V.A., Stanyon R. The genome diversity and karyotype evolution of mammals // Mol. Cytogenet. 2011. T. 4. C. 22.

127. Graves J.A. The origin and function of the mammalian Y chromosome and Y-borne genes--an evolving understanding // BioEssays News Rev. Mol. Cell. Dev. Biol. 1995. T. 17. № 4. C. 311-320.

128. Graves J.A. Interactions between SRY and SOX genes in mammalian sex determination // BioEssays News Rev. Mol. Cell. Dev. Biol. 1998a. T. 20. № 3. C. 264-269.

129. Graves J.A. Evolution of the mammalian Y chromosome and sex-determining genes // J. Exp. Zool. 1998b. T. 281. № 5. C. 472-481.

130. Graves J.A.M. Sex chromosome specialization and degeneration in mammals // Cell. 2006. T. 124. № 5. C. 901-914.

131. Graves J.A.M. Did sex chromosome turnover promote divergence of the major mammal groups?: De novo sex chromosomes and drastic rearrangements may have posed reproductive barriers between monotremes, marsupials and placental mammals // BioEssays News Rev. Mol. Cell. Dev. Biol. 2016. T. 38. № 8. C. 734-743.

132. Green D.M. Cytogenetics of the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri: extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system // Chromosoma. 1988. T. 97. № 1. C. 55-70.

133. Greiner S., Sobanski J., Bock R. Why are most organelle genomes transmitted maternally? // Bioessays. 2015. T. 37. № 1. C. 80-94.

134. Groot T.V.M., Bruins E., Breeuwer J. a. J. Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus // Heredity. 2003. T. 90. № 2. C. 130-135.

135. Grossen C., Neuenschwander S., Perrin N., Gardner A.E.A., McPeek E.M.A. The Balanced Lethal System of Crested Newts: A Ghost of Sex Chromosomes Past? // Am. Nat. 2012. T. 180. № 6. C. E174-E183.

136. Grunina A.S., Rekubratskii A.V., Tsvetkova L.I., Barmintseva A.E., Vasil'eva E.D., Kovalev K.V., Poluektova O.G. [Dispermic androgenesis in sturgeons with the help of cryopreserved sperm: production of androgenetic hybrids between Siberian and Russian sturgeons] // Ontogenez. 2011. T. 42. № 2. C. 133-145.

137. Grutzner F., Rens W., Tsend-Ayush E., El-Mogharbel N., O'Brien P.C.M., Jones R.C., Ferguson-Smith M.A., Marshall Graves J.A. In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes // Nature. 2004. T. 432. № 7019. C. 913-917.

138. Halary S., Malik S.-B., Lildhar L., Slamovits C.H., Hijri M., Corradi N. Conserved meiotic machinery in Glomus spp., a putatively ancient asexual fungal lineage // Genome Biol. Evol. 2011. T. 3. C. 950-958.

139. Hale M.C., McCormick C.R., Jackson J.R., Dewoody J.A. Next-generation pyrosequencing of gonad transcriptomes in the polyploid lake sturgeon (Acipenser fulvescens): the relative merits of normalization and rarefaction in gene discovery // BMC Genomics. 2009. T. 10. C. 203.

140. Hardy G.S. The karyotypes of two scincid lizards, and their bearing on relationships in genus Leiolopisma and its relatives (Scincidae: Lygosominae) // N. Z. J. Zool. 1979. T. 6. № 4. C. 609-612.

141. Hatch F.T., Bodner A.J., Mazrimas J.A., Moore D.H. Satellite DNA and cytogenetic evolution. DNA quantity, satellite DNA and karyotypic variations in kangaroo rats (genus Dipodomys) // Chromosoma. 1976. T. 58. № 2. C. 155-168.

142. Hattori R.S., Murai Y., Oura M., Masuda S., Majhi S.K., Sakamoto T., Fernandino J.I., Somoza G.M., Yokota M., Strussmann C.A. A Y-linked anti-Mullerian hormone duplication takes over a critical role in sex determination // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2012. T. 109. № 8. C. 2955-2959.

143. Havelka M., Bytyutskyy D., Symonova R., Rab P., Flajshans M. The second highest chromosome count among vertebrates is observed in cultured sturgeon and is associated with genome plasticity // Genet. Sel. Evol. GSE. 2016. T. 48.

144. Havelka M., Hulak M., Rodina M., Flajshans M. First evidence of autotriploidization in sterlet (Acipenser ruthenus) // J. Appl. Genet. 2013. T. 54. № 2. C. 201-207.

145. Havelka M., Kaspar V., Hulak M., Flajshans M. Sturgeon genetics and cytogenetics: a review related to ploidy levels and interspecific hybridization // Folia Zool. Czech Repub. 2011. T. 60. № 2. C. 93.

146. Hayashi K., Matsui Y. Meisetz, a novel histone tri-methyltransferase, regulates meiosis-specific epigenesis // Cell Cycle Georget. Tex. 2006. T. 5. № 6. C. 615-620.

147. Hayashi K., Yoshida K., Matsui Y. A histone H3 methyltransferase controls epigenetic events required for meiotic prophase // Nature. 2005. T. 438. № 7066. C. 374-378.

148. Hayes T.B. Sex determination and primary sex differentiation in amphibians: genetic and developmental mechanisms // J. Exp. Zool. 1998. T. 281. № 5. C. 373399.

149. Hedges S.B., Poling L.L. A Molecular Phylogeny of Reptiles // Science. 1999. T. 283. № 5404. C. 998-1001.

150. Henking H. Über Spermatogenese und deren Beziehung zur Entwicklung bei Pyrrhocoris apterus L. // Z. Für Wiss. Zool. 1891. T. 51. C. 685-736.

151. Herpin A., Braasch I., Kraeussling M., Schmidt C., Thoma E.C., Nakamura S., Tanaka M., Schartl M. Transcriptional rewiring of the sex determining dmrt1 gene duplicate by transposable elements // PLoS Genet. 2010. T. 6. № 2. C. e1000844.

152. Herpin A., Schartl M. Molecular mechanisms of sex determination and evolution of the Y-chromosome: insights from the medakafish (Oryzias latipes) // Mol. Cell. Endocrinol. 2009. T. 306. № 1-2. C. 51-58.

153. Hildreth P.E. Doublesex, Recessive Gene That Transforms Both Males And Females Of Drosophila Into Intersexes // Genetics. 1965. T. 51. C. 659-678.

154. Hill P., Burridge C.P., Ezaz T., Wapstra E. Conservation of sex-linked markers among conspecific populations of a viviparous skink, Niveoscincus

ocellatus, exhibiting genetic and temperature dependent sex determination // bioRxiv. 2018.

155. Hillis D.M., Green D.M. Evolutionary changes of heterogametic sex in the phylogenetic history of amphibians // J. Evol. Biol. 1990. T. 3. № 1-2. C. 49-64.

156. Hinch A.G., Altemose N., Noor N., Donnelly P., Myers S.R. Recombination in the Human Pseudoautosomal Region PAR1 // PLOS Genet. 2014. T. 10. № 7. C. e1004503.

157. Hockner M., Erdel M., Spreiz A., Utermann G., Kotzot D. Whole genome amplification from microdissected chromosomes // Cytogenet. Genome Res. 2009. T. 125. № 2. C. 98-102.

158. Hodgkin J. Primary sex determination in the nematode C. elegans // Dev. Camb. Engl. 1987. T. 101 Suppl. C. 5-16.

159. Holleley C.E., Sarre S.D., O'Meally D., Georges A. Sex Reversal in Reptiles: Reproductive Oddity or Powerful Driver of Evolutionary Change? // Sex. Dev. Genet. Mol. Biol. Evol. Endocrinol. Embryol. Pathol. Sex Determ. Differ. 2016. T. 10. № 5-6. C. 279-287.

160. Hooper D.M., Price T.D. Chromosomal inversion differences correlate with range overlap in passerine birds // Nat. Ecol. Evol. 2017. C. 1.

161. Howard D.J., Berlocher S.H. Endless Forms: Species and Speciation. : Oxford University Press, 1998. 486 c.

162. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolar organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia. 1980. T. 36. C. 1014-1015.

163. Hsu T.C., Arrighi F.E. Distribution of constitutive heterochromatin in mammalian chromosomes // Chromosoma. 1971. T. 34. № 3. C. 243-253.

164. Hughes J.F., Skaletsky H., Koutseva N., Pyntikova T., Page D.C. Sex chromosome-to-autosome transposition events counter Y-chromosome gene loss in mammals // Genome Biol. 2015a. T. 16. C. 104.

165. Hughes J.F., Skaletsky H., Koutseva N., Pyntikova T., Page D.C. Sex chromosome-to-autosome transposition events counter Y-chromosome gene loss in mammals // Genome Biol. 2015b. T. 16. C. 104.

166. Humphrey R.R. Sex determination in ambystomid salamanders: A study of the progeny of females experimentally converted into males // Am. J. Anat. 1945. T. 76. № 1. C. 33-66.

167. Hurst L.D., Hamilton W.D. Cytoplasmic Fusion and the Nature of Sexes // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1992. T. 247. № 1320. C. 189-194.

168. Inoue J.G., Miya M., Tsukamoto K., Nishida M. Basal actinopterygian relationships: a mitogenomic perspective on the phylogeny of the «ancient fish» // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. T. 26. № 1. C. 110-120.

169. Jäger R.J., Anvret M., Hall K., Scherer G. A human XY female with a frame shift mutation in the candidate testis-determining gene SRY // Nature. 1990. T. 348. № 6300. C. 452-454.

170. Javaux E.J., Knoll A.H., Walter M.R. Morphological and ecological complexity in early eukaryotic ecosystems // Nature. 2001. T. 412. № 6842. C. 6669.

171. Jiménez R., Sánchez A., Burgos M., Díaz de la Guardia R. Puzzling out the genetics of mammalian sex determination // Trends Genet. TIG. 1996. T. 12. № 5. C. 164-166.

172. Johnson Pokorná M., Altmanová M., Rovatsos M., Velensky P., Vodicka R., Rehák I., Kratochvíl L. First Description of the Karyotype and Sex Chromosomes in the Komodo Dragon (Varanus komodoensis) // Cytogenet. Genome Res. 2016. T. 148. № 4. C. 284-291.

173. Just W., Baumstark A., Süss A., Graphodatsky A., Rens W., Schäfer N., Bakloushinskaya I., Hameister H., Vogel W. Ellobius lutescens: sex determination and sex chromosome // Sex. Dev. Genet. Mol. Biol. Evol. Endocrinol. Embryol. Pathol. Sex Determ. Differ. 2007. T. 1. № 4. C. 211-221.

174. Just W., Rau W., Vogel W., Akhverdian M., Fredga K., Graves J.A., Lyapunova E. Absence of Sry in species of the vole Ellobius // Nat. Genet. 1995. T. 11. № 2. C. 117-118.

175. Kamiya T., Kai W., Tasumi S., Oka A., Matsunaga T., Mizuno N., Fujita M., Suetake H., Suzuki S., Hosoya S., et al. A trans-species missense SNP in Amhr2 is associated with sex determination in the tiger pufferfish, Takifugu rubripes (fugu) // PLoS Genet. 2012. T. 8. № 7. C. e1002798.

176. Karlin S., Lessard S. Theoretical Studies on Sex Ratio Evolution. : Princeton University Press, 1996.

177. Katoh K., Miyata T. A heuristic approach of maximum likelihood method for inferring phylogenetic tree and an application to the mammalian SOX-3 origin of the testis-determining gene SRY // FEBS Lett. 1999. Т. 463. № 1-2. С. 129-132.

178. Kawagoshi T., Nishida C., Matsuda Y. The origin and differentiation process of X and Y chromosomes of the black marsh turtle (Siebenrockiella crassicollis, Geoemydidae, Testudines) // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2012. Т. 20. № 1. С. 95-110.

179. Kawagoshi T., Uno Y., Matsubara K., Matsuda Y., Nishida C. The ZW micro-sex chromosomes of the Chinese soft-shelled turtle (Pelodiscus sinensis, Trionychidae, Testudines) have the same origin as chicken chromosome 15 // Cytogenet. Genome Res. 2009. Т. 125. № 2. С. 125-131.

180. Kawagoshi T., Uno Y., Nishida C., Matsuda Y. The Staurotypus Turtles and Aves Share the Same Origin of Sex Chromosomes but Evolved Different Types of Heterogametic Sex Determination // PLOS ONE. 2014a. Т. 9. № 8. С. e105315.

181. Kawagoshi T., Uno Y., Nishida C., Matsuda Y. The Staurotypus Turtles and Aves Share the Same Origin of Sex Chromosomes but Evolved Different Types of Heterogametic Sex Determination // PLOS ONE. 2014b. Т. 9. № 8. С. e105315.

182. Kawai A., Ishijima J., Nishida C., Kosaka A., Ota H., Kohno S., Matsuda Y. The ZW sex chromosomes of Gekko hokouensis (Gekkonidae, Squamata) represent highly conserved homology with those of avian species // Chromosoma. 2008. Т. 118. № 1. С. 43-51.

183. Kawai A., Nishida-Umehara C., Ishijima J., Tsuda Y., Ota H., Matsuda Y. Different origins of bird and reptile sex chromosomes inferred from comparative mapping of chicken Z-linked genes // Cytogenet. Genome Res. 2007. Т. 117. № 14. С. 92-102.

184. Kawamura T., Nishioka M. Aspects of the Reproductive Biology of Japanese Anurans // The Reproductive Biology of Amphibians / под ред. D.H. Taylor, S.I. Guttman. : Springer US, 1977. С. 103-139.

185. Kelso A.A., Say A.F., Sharma D., Ledford L.L., Turchick A., Saski C.A., King A.V., Attaway C.C., Temesvari L.A., Sehorn M.G. Entamoeba histolytica Dmc1 Catalyzes Homologous DNA Pairing and Strand Exchange That Is Stimulated by Calcium and Hop2-Mnd1 // PloS One. 2015. Т. 10. № 9. С. e0139399.

186. Khan N.A., Siddiqui R. Is there evidence of sexual reproduction (meiosis) in Acanthamoeba? // Pathog. Glob. Health. 2015. Т. 109. № 4. С. 193-195.

187. Kichigin I.G., Giovannotti M., Makunin A.I., Ng B.L., Kabilov M.R., Tupikin A.E., Barucchi V.C., Splendiani A., Ruggeri P., Rens W., et al. Evolutionary dynamics of Anolis sex chromosomes revealed by sequencing of flow sorting-derived microchromosome-specific DNA // Mol. Genet. Genomics. 2016. T. 291. № 5. C. 1955-1966.

188. Kikuchi K., Hamaguchi S. Novel sex-determining genes in fish and sex chromosome evolution // Dev. Dyn. 2013. T. 242. № 4. C. 339-353.

189. Kikuchi K., Kai W., Hosokawa A., Mizuno N., Suetake H., Asahina K., Suzuki Y. The Sex-Determining Locus in the Tiger Pufferfish, Takifugu rubripes // Genetics. 2007. T. 175. № 4. C. 2039-2042.

190. Kim D.S., Nam Y.K., Noh J.K., Park C.H., Chapman F.A. Karyotype of North American shortnose sturgeon Acipenser brevirostrum with the highest chromosome number in the Acipenseriformes // Ichthyol. Res. 2005. T. 52. № 1. C. 94-97.

191. Kim Y., Kobayashi A., Sekido R., DiNapoli L., Brennan J., Chaboissier M.-C., Poulat F., Behringer R.R., Lovell-Badge R., Capel B. Fgf9 and Wnt4 act as antagonistic signals to regulate mammalian sex determination // PLoS Biol. 2006. T. 4. № 6. C. e187.

192. Kimura R., Murata C., Kuroki Y., Kuroiwa A. Mutations in the testis-specific enhancer of SOX9 in the SRY independent sex-determining mechanism in the genus Tokudaia // PloS One. 2014. T. 9. № 9. C. e108779.

193. King M., King D. Chromosomal evolution in the lizard genus Varanus (reptilia) // Aust. J. Biol. Sci. 1975. T. 28. № 1. C. 89-108.

194. Kitano J., Peichel C.L. Turnover of sex chromosomes and speciation in fishes // Environ. Biol. Fishes. 2012. T. 94. № 3. C. 549-558.

195. Kitano J., Ross J.A., Mori S., Kume M., Jones F.C., Chan Y.F., Absher D.M., Grimwood J., Schmutz J., Myers R.M., et al. A role for a neo-sex chromosome in stickleback speciation // Nature. 2009. T. 461. № 7267. C. 1079-1083.

196. Knoll A.H., Javaux E.J., Hewitt D., Cohen P. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2006. T. 361. № 1470. C. 1023-1038.

197. Kolomiets O.L., Borbiev T.E., Safronova L.D., Borisov Y.M., Bogdanov Y.F. Synaptonemal complex analysis of B-chromosome behavior in meiotic prophase I in the East-Asiatic mouse Apodemus peninsulae (Muridae, Rodentia) // Cytogenet. Cell Genet. 1988. T. 48. № 3. C. 183-187.

198. Koltin Y., Raper J.R., Simchen G. The genetic structure of the incompatibility factors of Schizophyllum commune: the B factor. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1967. T. 57. № 1. C. 55-62.

199. Kondo M., Hornung U., Nanda I., Imai S., Sasaki T., Shimizu A., Asakawa S., Hori H., Schmid M., Shimizu N., et al. Genomic organization of the sex-determining and adjacent regions of the sex chromosomes of medaka // Genome Res. 2006. T. 16. № 7. C. 815-826.

200. Koopman P., Gubbay J., Vivian N., Goodfellow P., Lovell-Badge R. Male development of chromosomally female mice transgenic for Sry // Nature. 1991. T. 351. № 6322. C. 117-121.

201. Koopman P., Munsterberg A., Capel B., Vivian N., Lovell-Badge R. Expression of a candidate sex-determining gene during mouse testis differentiation // Nature. 1990. T. 348. № 6300. C. 450-452.

202. Kuroiwa A., Handa S., Nishiyama C., Chiba E., Yamada F., Abe S., Matsuda Y. Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis) // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2011. T. 19. № 5. C. 635-644.

203. Kuroiwa A., Ishiguchi Y., Yamada F., Shintaro A., Matsuda Y. The process of a Y-loss event in an XO/XO mammal, the Ryukyu spiny rat // Chromosoma. 2010. T. 119. № 5. C. 519-526.

204. Kurokawa H., Saito D., Nakamura S., Katoh-Fukui Y., Ohta K., Baba T., Morohashi K., Tanaka M. Germ cells are essential for sexual dimorphism in the medaka gonad // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2007. T. 104. № 43. C. 1695816963.

205. Lamatsch D.K., Nanda I., Epplen J.T., Schmid M., Schartl M. Unusual triploid males in a microchromosome-carrying clone of the Amazon molly, Poecilia formosa // Cytogenet. Cell Genet. 2000. T. 91. № 1-4. C. 148-156.

206. Lambeth L.S., Raymond C.S., Roeszler K.N., Kuroiwa A., Nakata T., Zarkower D., Smith C.A. Over-expression of DMRT1 induces the male pathway in embryonic chicken gonads // Dev. Biol. 2014. T. 389. № 2. C. 160-172.

207. Lance V.A. Sex Determination in Reptiles: An Update // Am. Zool. 1997. T. 37. № 6. C. 504-513.

208. Lander E.S., Linton L.M., Birren B., Nusbaum C., Zody M.C., Baldwin J., Devon K., Dewar K., Doyle M., FitzHugh W., et al. Initial sequencing and analysis of the human genome // Nature. 2001. T. 409. № 6822. C. 860-921.

209. Lang J.W., Andrews H.V. Temperature-dependent sex determination in crocodilians // J. Exp. Zool. 1994. T. 270. № 1. C. 28-44.

210. Lanzone C., Rodriguez D., Cuello P., Albanese S., Ojeda A., Chillo V., Marti D.A. XY1Y2 chromosome system in Salinomys delicatus (Rodentia, Cricetidae) // Genetica. 2011. T. 139. № 9. C. 1143-1147.

211. Lee J.T., Davidow L.S., Warshawsky D. Tsix, a gene antisense to Xist at the X-inactivation centre // Nat. Genet. 1999. T. 21. № 4. C. 400-404.

212. Lehtonen J., Jennions M.D., Kokko H. The many costs of sex // Trends Ecol. Evol. 2012. T. 27. № 3. C. 172-178.

213. Li M., Sun Y., Zhao J., Shi H., Zeng S., Ye K., Jiang D., Zhou L., Sun L., Tao W., et al. A Tandem Duplicate of Anti-Mullerian Hormone with a Missense SNP on the Y Chromosome Is Essential for Male Sex Determination in Nile Tilapia, Oreochromis niloticus // PLoS Genet. 2015. T. 11. № 11. C. e1005678.

214. Li X.-Y., Liu X.-L., Ding M., Li Z., Zhou L., Zhang X.-J., Gui J.-F. A novel male-specific SET domain-containing gene setdm identified from extra microchromosomes of gibel carp males // Sci. Bull. 2017. T. 62. № 8. C. 528-536.

215. Li X.-Y., Zhang Q.-Y., Zhang J., Zhou L., Li Z., Zhang X.-J., Wang D., Gui J.-F. Extra Microchromosomes Play Male Determination Role in Polyploid Gibel Carp // Genetics. 2016. T. 203. № 3. C. 1415-1424.

216. Liehr T., Heller A., Starke H., Rubtsov N., Trifonov V., Mrasek K., Weise A., Kuechler A., Claussen U. Microdissection based high resolution multicolor banding for all 24 human chromosomes // Int. J. Mol. Med. 2002. T. 9. № 4. C. 335-339.

217. Liehr T., Mrasek K., Kosyakova N., Ogilvie C.M., Vermeesch J., Trifonov V., Rubtsov N. Small supernumerary marker chromosomes (sSMC) in humans; are there B chromosomes hidden among them // Mol. Cytogenet. 2008. T. 1. C. 12.

218. Lin H., Gupta V., VerMilyea M.D., Falciani F., Lee J.T., O'Neill L.P., Turner B.M. Dosage Compensation in the Mouse Balances Up-Regulation and Silencing of X-Linked Genes // PLOS Biol. 2007. T. 5. № 12. C. e326.

219. Lindholm A., Breden F. Sex Chromosomes and Sexual Selection in Poeciliid Fishes. // Am. Nat. 2002. T. 160. № S6. C. S214-S224.

220. Literman R., Badenhorst D., Valenzuela N. qPCR-based molecular sexing by copy number variation in rRNA genes and its utility for sex identification in soft-shell turtles // Methods Ecol. Evol. 2014. T. 5. № 9. C. 872-880.

221. Liu X.-L., Jiang F.-F., Wang Z.-W., Li X.-Y., Li Z., Zhang X.-J., Chen F., Mao J.-F., Zhou L., Gui J.-F. Wider geographic distribution and higher diversity of hexaploids than tetraploids in Carassius species complex reveal recurrent polyploidy effects on adaptive evolution // Sci. Rep. 2017. T. 7. № 1. C. 5395.

222. Ludwig A., Belfiore N.M., Pitra C., Svirsky V., Jenneckens I. Genome duplication events and functional reduction of ploidy levels in sturgeon (Acipenser, Huso and Scaphirhynchus). // Genetics. 2001. T. 158. № 3. C. 1203-1215.

223. Lutes A.A., Neaves W.B., Baumann D.P., Wiegraebe W., Baumann P. Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards // Nature. 2010. T. 464. № 7286. C. 283-286.

224. Lynch M. Genomics. Gene duplication and evolution // Science. 2002. T. 297. № 5583. C. 945-947.

225. Lyon M.F. Gene action in the X-chromosome of the mouse (Mus musculus L.) // Nature. 1961. T. 190. C. 372-373.

226. Mable B.K. 'Why polyploidy is rarer in animals than in plants': myths and mechanisms // Biol. J. Linn. Soc. 2004. T. 82. № 4. C. 453-466.

227. Macgregor H.C., Sessions S.K., Arntzen J.W. An integrative analysis of phylogenetic relationships among newts of the genus Triturus (family Salamandridae), using comparative biochemistry, cytogenetics and reproductive interactions // J. Evol. Biol. 1990. T. 3. № 5-6. C. 329-373.

228. Maddock M.B., Schwartz F.J. Elasmobranch Cytogenetics: Methods and Sex Chromosomes // Bull. Mar. Sci. 1996. T. 58. № 1. C. 147-155.

229. Makhrov A.A. Hybridization of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) and brown trout (S. trutta L.) // Zoosystematica Ross. 2008. T. 17. № 2. C. 129-143.

230. Makunin A.I., Kichigin I.G., Larkin D.M., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A., Yang F., Proskuryakova A.A., Vorobieva N.V., Chernyaeva E.N., O'Brien S.J., et al. Contrasting origin of B chromosomes in two cervids (Siberian roe deer and grey brocket deer) unravelled by chromosome-specific DNA sequencing // BMC Genomics. 2016. T. 17. C. 618.

231. Malcom J.W., Kudra R.S., Malone J.H. The Sex Chromosomes of Frogs: Variability and Tolerance Offer Clues to Genome Evolution and Function // J. Genomics. 2014. T. 2. C. 68-76.

232. Malik S.-B., Pightling A.W., Stefaniak L.M., Schurko A.M., Logsdon J.M. An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis // PloS One. 2007. T. 3. № 8. C. e2879.

233. Margulis S.W., Chin J., Warneke M., Dubach J.M., Lindgren V. The Y-autosome ttanslocation of Callimico goeldii // Int. J. Primatol. 1995. T. 16. № 1. C. 145-155.

234. Marshall Graves J.A. Weird animal genomes and the evolution of vertebrate sex and sex chromosomes // Annu. Rev. Genet. 2008. T. 42. C. 565-586.

235. Marshall Graves J.A., Peichel C.L. Are homologies in vertebrate sex determination due to shared ancestry or to limited options? // Genome Biol. 2010. T. 11. C. 205.

236. Martinez P.A., Boeris J.M., Sánchez J., Pastori M.C., Bolzán A.D., Ledesma M.A. Karyotypic characterization of Trachemys dorbigni (Testudines: Emydidae) and Chelonoidis (Geochelone) donosobarrosi (Testudines: Testudinidae), two species of Cryptodiran turtles from Argentina // Genetica. 2009. T. 137. № 3. C. 277-283.

237. Martinez P.A., Ezaz T., Valenzuela N., Georges A., Marshall Graves J.A. An XX/XY heteromorphic sex chromosome system in the Australian chelid turtle Emydura macquarii: a new piece in the puzzle of sex chromosome evolution in turtles // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2008. T. 16. № 6. C. 815-825.

238. Mascarello J.T., Mazrimas J.A. Chromosomes of antelope squirrels (genus Ammospermophilus): A systematic banding analysis of four species with unusual constitutive heterochromatin // Chromosoma. 1977. T. 64. № 3. C. 207-217.

239. Matsubara K., Tarui H., Toriba M., Yamada K., Nishida-Umehara C., Agata K., Matsuda Y. Evidence for different origin of sex chromosomes in snakes, birds, and mammals and step-wise differentiation of snake sex chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2006. T. 103. № 48. C. 18190-18195.

240. Matsuda M., Nagahama Y., Shinomiya A., Sato T., Matsuda C., Kobayashi T., Morrey C.E., Shibata N., Asakawa S., Shimizu N., et al. DMY is a Y-specific DM-domain gene required for male development in the medaka fish // Nature. 2002. T. 417. № 6888. C. 559-563.

241. Matsuda M., Sato T., Toyazaki Y., Nagahama Y., Hamaguchi S., Sakaizumi M. Oryzias curvinotus has DMY, a gene that is required for male development in the medaka, O. latipes // Zoolog. Sci. 2003. T. 20. № 2. C. 159-161.

242. Matsuda M., Shinomiya A., Kinoshita M., Suzuki A., Kobayashi T., Paul-Prasanth B., Lau E., Hamaguchi S., Sakaizumi M., Nagahama Y. DMY gene induces male development in genetically female (XX) medaka fish // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2007. T. 104. № 10. C. 3865-3870.

243. McClung C.E. Notes on the accessory chromosome // Anat. Anz. 1901. T. 20. C. 220-226.

244. McClung C.E. The accessory chromosome-Sex determinant? // Biol. Bull. 1902. T. 3. C. 43-84.

245. McKenna A., Hanna M., Banks E., Sivachenko A., Cibulskis K., Kernytsky A., Garimella K., Altshuler D., Gabriel S., Daly M., et al. The Genome Analysis Toolkit: A MapReduce framework for analyzing next-generation DNA sequencing data // Genome Res. 2010. T. 20. № 9. C. 1297-1303.

246. Meisel R.P., Malone J.H., Clark A.G. Disentangling the relationship between sex-biased gene expression and X-linkage // Genome Res. 2012. T. 22. № 7. C. 1255-1265.

247. Metz C.W. Chromosome studies in the Diptera. I. A preliminary survey of five different types of chromosome groups in the genus Drosophila // J. Exp. Zool. 1914. T. 17. № 1. C. 45-59.

248. Michod R.E., Bernstein H., Nedelcu A.M. Adaptive value of sex in microbial pathogens // Infect. Genet. Evol. J. Mol. Epidemiol. Evol. Genet. Infect. Dis. 2008. T. 8. № 3. C. 267-285.

249. Miller S.W., Hayward D.C., Bunch T.A., Miller D.J., Ball E.E., Bardwell V.J., Zarkower D., Brower D.L. A DM domain protein from a coral, Acropora millepora, homologous to proteins important for sex determination // Evol. Dev. 2003. T. 5. № 3. C. 251-258.

250. Mims S.D., Shelton W.L., Linhart O., Wang C. Induced Meiotic Gynogenesis of Paddlefish Polyodon spathula // J. World Aquac. Soc. 1997. T. 28. № 4. C. 334-343.

251. Montiel E.E., Badenhorst D., Lee L.S., Literman R., Trifonov V., Valenzuela N. Cytogenetic Insights into the Evolution of Chromosomes and Sex Determination Reveal Striking Homology of Turtle Sex Chromosomes to

Amphibian Autosomes // Cytogenet. Genome Res. 2016a. T. 148. № 4. C. 292304.

252. Montiel E.E., Badenhorst D., Lee L.S., Literman R., Trifonov V., Valenzuela N. Cytogenetic Insights into the Evolution of Chromosomes and Sex Determination Reveal Striking Homology of Turtle Sex Chromosomes to Amphibian Autosomes // Cytogenet. Genome Res. 2016b. T. 148. № 4. C. 292304.

253. Montiel E.E., Badenhorst D., Tamplin J., Burke R.L., Valenzuela N. Discovery of the youngest sex chromosomes reveals first case of convergent co-option of ancestral autosomes in turtles // Chromosoma. 2016c.

254. Montiel E.E., Badenhorst D., Tamplin J., Burke R.L., Valenzuela N. Discovery of the youngest sex chromosomes reveals first case of convergent co-option of ancestral autosomes in turtles // Chromosoma. 2017. T. 126. № 1. C. 105-113.

255. Moritz C., Case T.J., Bolger D.T., Donnellan S. Genetic Diversity and the History of Pacific Island House Geckos (Hemidactylus and Lepidodactylus) // Biol. J. Linn. Soc. 1993. T. 48. № 2. C. 113-133.

256. Mork L., Czerwinski M., Capel B. Predetermination of sexual fate in a turtle with temperature-dependent sex determination // Dev. Biol. 2014. T. 386. № 1. C. 264-271.

257. Mrasek K., Heller A., Rubtsov N., Trifonov V., Starke H., Claussen U., Liehr T. Detailed Hylobates lar karyotype defined by 25-color FISH and multicolor banding // Int. J. Mol. Med. 2003. T. 12. № 2. C. 139-146.

258. Mrasek K., Heller A., Rubtsov N., Trifonov V., Starke H., Rocchi M., Claussen U., Liehr T. Reconstruction of the female Gorilla gorilla karyotype using 25-color FISH and multicolor banding (MCB) // Cytogenet. Cell Genet. 2001. T. 93. № 3-4. C. 242-248.

259. Mueller J.L., Skaletsky H., Brown L.G., Zaghlul S., Rock S., Graves T., Auger K., Warren W.C., Wilson R.K., Page D.C. Independent specialization of the human and mouse X chromosomes for the male germ line // Nat. Genet. 2013. T. 45. № 9. C. 1083-1087.

260. Muller H.J. A gene for the fourth chromosome of Drosophila // J. Exp. Zool. 1914. T. 17. № 3. C. 325-336.

261. Muller H.J. Why Polyploidy is Rarer in Animals Than in Plants // Am. Nat. 1925. T. 59. № 663. C. 346-353.

262. Muller H.J. Isolating Mechanisms, Evolution, and Temperature // Biol. Symp. 1942. T. 6. C. 71-125.

263. Mulugeta E., Wassenaar E., Sleddens-Linkels E., IJcken W.F.J. van, Heard E., Grootegoed J.A., Just W., Gribnau J., Baarends W.M. Genomes of Ellobius species provide insight into the evolutionary dynamics of mammalian sex chromosomes // Genome Res. 2016. T. 26. № 9. C. 1202-1210.

264. Murata C., Sawaya H., Nakata K., Yamada F., Imoto I., Kuroiwa A. The cryptic Y-autosome translocation in the small Indian mongoose, Herpestes auropunctatus, revealed by molecular cytogenetic approaches // Chromosoma. 2016. T. 125. № 4. C. 807-815.

265. Murata C., Yamada F., Kawauchi N., Matsuda Y., Kuroiwa A. The Y chromosome of the Okinawa spiny rat, Tokudaia muenninki, was rescued through fusion with an autosome // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2012. T. 20. № 1. C. 111-125.

266. Murtagh C.E. A unique cytogenetic system in monotremes // Chromosoma. 1977. T. 65. № 1. C. 37-57.

267. Myosho T., Otake H., Masuyama H., Matsuda M., Kuroki Y., Fujiyama A., Naruse K., Hamaguchi S., Sakaizumi M. Tracing the emergence of a novel sex-determining gene in medaka, Oryzias luzonensis // Genetics. 2012. T. 191. № 1. C. 163-170.

268. Nadeau J.H., Taylor B.A. Lengths of chromosomal segments conserved since divergence of man and mouse // Proc. Natl. Acad. Sci. 1984. T. 81. № 3. C. 814818.

269. Nagai T., Takehana Y., Hamaguchi S., Sakaizumi M. Identification of the sex-determining locus in the Thai medaka, Oryzias minutillus // Cytogenet. Genome Res. 2008. T. 121. № 2. C. 137-142.

270. Nakatani Y., Takeda H., Kohara Y., Morishita S. Reconstruction of the vertebrate ancestral genome reveals dynamic genome reorganization in early vertebrates // Genome Res. 2007. T. 17. № 9. C. 1254-1265.

271. Nanda I., Kondo M., Hornung U., Asakawa S., Winkler C., Shimizu A., Shan Z., Haaf T., Shimizu N., Shima A., et al. A duplicated copy of DMRT1 in the sex-determining region of the Y chromosome of the medaka, Oryzias latipes // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2002. T. 99. № 18. C. 11778-11783.

272. Nanda I., Zend-Ajusch E., Shan Z., Grutzner F., Schartl M., Burt D.W., Koehler M., Fowler V.M., Goodwin G., Schneider W.J., et al. Conserved synteny

between the chicken Z sex chromosome and human chromosome 9 includes the male regulatory gene DMRT1: a comparative (re)view on avian sex determination // Cytogenet. Cell Genet. 2000. T. 89. № 1-2. C. 67-78.

273. Nash W.G., O'Brien S.J. Conserved regions of homologous G-banded chromosomes between orders in mammalian evolution: carnivores and primates // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1982. T. 79. № 21. C. 6631-6635.

274. Naurin S., Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. Why does dosage compensation differ between XY and ZW taxa? // Trends Genet. TIG. 2010. T. 26. № 1. C. 15-20.

275. Near T.J., Eytan R.I., Dornburg A., Kuhn K.L., Moore J.A., Davis M.P., Wainwright P.C., Friedman M., Smith W.L. Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2012. T. 109. № 34. C. 13698-13703.

276. Nicholson K.E., Crother B.I., Guyer C., Savage J.M. It is time for a new classification of anoles (Squamata: Dactyloidae) // Zootaxa. 2012. C. 1-108.

277. Nikaido M., Noguchi H., Nishihara H., Toyoda A., Suzuki Y., Kajitani R., Suzuki H., Okuno M., Aibara M., Ngatunga B.P., et al. Coelacanth genomes reveal signatures for evolutionary transition from water to land // Genome Res. 2013. T. 23. № 10. C. 1740-1748.

278. Nishioka K., Rice J.C., Sarma K., Erdjument-Bromage H., Werner J., Wang Y., Chuikov S., Valenzuela P., Tempst P., Steward R., et al. PR-Set7 is a nucleosome-specific methyltransferase that modifies lysine 20 of histone H4 and is associated with silent chromatin // Mol. Cell. 2002. T. 9. № 6. C. 1201-1213.

279. Nishioka M., Hanada H. Sex of Reciprocal Hybrids between the Hamakita (XX-XY Type) Population and the Murakami (ZW-ZZ Type) Population of Rana rugosa // Sci. Rep. Lab. Amphib. Biol. 1994. T. 13. C. 35-50.

280. Nishioka M., Miura I., Saitoh K. Sex Chromosomes of Rana rugosa with Special Reference to Local Differences in Sex-determining Mechanism // Sci. Rep. Lab. Amphib. Biol. 1993. T. 12. C. 55-81.

281. Noronha R.C.R., Nagamachi C.Y., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A., Pieczarka J.C. Neo-XY body: an analysis of XY1Y2 meiotic behavior in Carollia (Chiroptera, Phyllostomidae) by chromosome painting // Cytogenet. Genome Res. 2009. T. 124. № 1. C. 37-43.

282. Noronha R.C.R., Nagamachi C.Y., O'Brien P.C.M., Ferguson-Smith M.A., Pieczarka J.C. Meiotic analysis of XX/XY and neo-XX/XY sex chromosomes in

Phyllostomidae by cross-species chromosome painting revealing a common chromosome 15-XY rearrangement in Stenodermatinae // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2010. T. 18. № 6. C. 667-676.

283. O'Brien S.J., Menninger J.C., Nash W.G. Atlas of Mammalian Chromosomes. : John Wiley & Sons, 2006. 761 c.

284. Odierna G., Kupriyanova L.A., Caprigilone T., Olmo E. Further data on sex chromosomes of Lacertidae and a hypothesis on their evolutionary trend // Amphib.-Reptil. 1993. T. 14. № 1. C. 1-11.

285. Ogata M., Hasegawa Y., Ohtani H., Mineyama M., Miura I. The ZZ/ZW sex-determining mechanism originated twice and independently during evolution of the frog, Rana rugosa // Heredity. 2007. T. 100. № 1. C. 92-99.

286. Ohno D.S. Conservation of the Original Z-Chromosome by Diverse Avian Species and Homology of the Z-linked Genes // Sex Chromosomes and Sex-Linked Genes Monographs on Endocrinology. : Springer Berlin Heidelberg, 1966. C. 73-81.

287. Ohno D.S. Sex Chromosomes and Sex-Linked Genes. : Springer-Verlag, 1967.

288. Ohno S. Evolution by gene duplication. : Springer-Verlag, 1970. 184 c.

289. Oliveira E.H.C. de, Neusser M., Figueiredo W.B., Nagamachi C., Pieczarka J.C., Sbalqueiro I.J., Wienberg J., Müller S. The phylogeny of howler monkeys (Alouatta, Platyrrhini): reconstruction by multicolor cross-species chromosome painting // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2002. T. 10. № 8. C. 669-683.

290. Olmo E. Trends in the evolution of reptilian chromosomes // Integr. Comp. Biol. 2008. T. 48. № 4. C. 486-493.

291. O'Meally D., Patel H.R., Stiglec R., Sarre S.D., Georges A., Marshall Graves J.A., Ezaz T. Non-homologous sex chromosomes of birds and snakes share repetitive sequences // Chromosome Res. Int. J. Mol. Supramol. Evol. Asp. Chromosome Biol. 2010. T. 18. № 7. C. 787-800.

292. Omoto N., Maebayashi M., Adachi S., Arai K., Yamauchi K. Sex ratios of triploids and gynogenetic diploids induced in the hybrid sturgeon, the bester (Huso huso female*Acipenser ruthenus male) // Aquaculture. 2005. T. 245. № 1-4. C. 39-47.

293. Ospina-Alvarez N., Piferrer F. Temperature-dependent sex determination in fish revisited: prevalence, a single sex ratio response pattern, and possible effects of climate change // PloS One. 2008. T. 3. № 7. C. e2837.

294. Ota H., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Hikida T., Lue K.-Y., Chen S.-H., Hayashi T. Geographic variation in the parthenogenetic lizard, Hemidactylus stejnegeri Ota & Hikida 1989 (Gekkonidae Reptilia), with comments on recently discovered male phenotypes // Trop. Zool. 1993. T. 6. № 1. C. 125-142.

295. Ota H., Hikida T., Matsui M., Chan-Ard T., Nabhitabhata J. Discovery of a diploid population of the Hemidactylus garnotii-vietnamensis complex (Reptilia: Gekkonidae) // Genetica. 1996. T. 97. № 1. C. 81-85.

296. Ota K., Tateno Y., Gojobori T. Highly differentiated and conserved sex chromosome in fish species (Aulopus japonicus: Teleostei, Aulopidae) // Gene. 2003. T. 317. № 1-2. C. 187-193.

297. Otto S.P. The evolutionary enigma of sex // Am. Nat. 2009. T. 174 Suppl 1. C. S1-S14.

298. Otto S.P., Whitton J. Polyploid incidence and evolution // Annu. Rev. Genet. 2000. T. 34. C. 401-437.

299. Pack S.D., Borodin P.M., Serov O.L., Searle J.B. The X-autosome translocation in the common shrew (Sorex araneus L.): late replication in female somatic cells and pairing in male meiosis // Chromosoma. 1993. T. 102. № 5. C. 355-360.

300. Page D.C., Mosher R., Simpson E.M., Fisher E.M., Mardon G., Pollack J., McGillivray B., Chapelle A. de la, Brown L.G. The sex-determining region of the human Y chromosome encodes a finger protein // Cell. 1987. T. 51. № 6. C. 10911104.

301. Pannetier M., Tilly G., Kocer A., Hudrisier M., Renault L., Chesnais N., Costa J., Le Provost F., Vaiman D., Vilotte J.-L., et al. Goat SRY induces testis development in XX transgenic mice // FEBS Lett. 2006. T. 580. № 15. C. 37153720.

302. Parker G.A., Baker R.R., Smith V.G.F. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon // J. Theor. Biol. 1972. T. 36. № 3. C. 529-553.

303. Parma P., Radi O., Vidal V., Chaboissier M.C., Dellambra E., Valentini S., Guerra L., Schedl A., Camerino G. R-spondin1 is essential in sex determination,

skin differentiation and malignancy // Nat. Genet. 2006. T. 38. № 11. C. 13041309.

304. Passamonti M. An unusual case of gender-associated mitochondrial DNA heteroplasmy: the mytilid Musculista senhousia (Mollusca Bivalvia) // BMC Evol. Biol. 2007. T. 7. № Suppl 2. C. S7.

305. Patton J.L., Sherwood S.W. Genome evolution in pocket gophers (genus Thomomys). I. Heterochromatin variation and speciation potential // Chromosoma. 1982. T. 85. № 2. C. 149-162.

306. Pearks Wilkerson A.J., Raudsepp T., Graves T., Albracht D., Warren W., Chowdhary B.P., Skow L.C., Murphy W.J. Gene discovery and comparative analysis of X-degenerate genes from the domestic cat Y chromosome // Genomics. 2008. T. 92. № 5. C. 329-338.

307. Peccinini-Seale D., Rocha C.F.D., Almeida T.M.B., Araujo A.F.B., De Sena M.A. Cytogenetics of the Brazilian whiptail lizard Cnemidophorus littoralis (Teiidae) from a restinga area (Barra de Marica) in Southeastern Brazil // Braz. J. Biol. Rev. Brasleira Biol. 2004. T. 64. № 3B. C. 661-667.

308. Peng Z., Ludwig A., Wang D., Diogo R., Wei Q., He S. Age and biogeography of major clades in sturgeons and paddlefishes (Pisces: Acipenseriformes) // Mol. Phylogenet. Evol. 2007. T. 42. № 3. C. 854-862.

309. Perrin N. Sex Reversal: A Fountain of Youth for Sex Chromosomes? // Evolution. 2009. T. 63. № 12. C. 3043-3049.

310. Pessia E., Makino T., Bailly-Bechet M., McLysaght A., Marais G.A.B. Mammalian X chromosome inactivation evolved as a dosage-compensation mechanism for dosage-sensitive genes on the X chromosome // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2012. T. 109. № 14. C. 5346-5351.

311. Phillips M.J., Bennett T.H., Lee M.S.Y. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2009. T. 106. № 40. C. 17089-17094.

312. Phillips R.B. Evolution of the Sex Chromosomes in Salmonid Fishes // Cytogenet. Genome Res. 2013. T. 141. № 2-3. C. 177-185.

313. Pigozzi M.I. Diverse stages of sex-chromosome differentiation in tinamid birds: evidence from crossover analysis in Eudromia elegans and Crypturellus tataupa // Genetica. 2011. T. 139. № 6. C. 771-777.

314. Plohl M., Mestrovic N., Mravinac B. Satellite DNA evolution // Genome Dyn. 2012. T. 7. C. 126-152.

315. Pokorna M.J., Rovatsos M., Kratochvil L. Sex Chromosomes and Karyotype of the (Nearly) Mythical Creature, the Gila Monster, Heloderma suspectum (Squamata: Helodermatidae) // PLOS ONE. 2014. T. 9. № 8. C. e104716.

316. Ponse K. Sur la digametic du crapaud hermaphrodite // Rev Suisse Zool. 1942. T. 49. C. 185-189.

317. Pradhan A., Khalaf H., Ochsner S.A., Sreenivasan R., Koskinen J., Karlsson M., Karlsson J., McKenna N.J., Orban L., Olsson P.-E. Activation of NF-kB protein prevents the transition from juvenile ovary to testis and promotes ovarian development in zebrafish // J. Biol. Chem. 2012. T. 287. № 45. C. 37926-37938.

318. Presgraves D.C. The molecular evolutionary basis of species formation // Nat. Rev. Genet. 2010. T. 11. № 3. C. 175-180.

319. Putnam N.H., Butts T., Ferrier D.E.K., Furlong R.F., Hellsten U., Kawashima T., Robinson-Rechavi M., Shoguchi E., Terry A., Yu J.-K., et al. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype // Nature. 2008. T. 453. № 7198. C. 1064-1071.

320. Pyron R.A., Burbrink F.T., Wiens J.J. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes // BMC Evol. Biol. 2013. T. 13. № 1. C. 93.

321. Quinn A.E., Ezaz T., Sarre S.D., Graves J.M., Georges A. Extension, single-locus conversion and physical mapping of sex chromosome sequences identify the Z microchromosome and pseudo-autosomal region in a dragon lizard, Pogona vitticeps // Heredity. 2010. T. 104. № 4. C. 410-417.

322. Qvarnstrom A., Bailey R.I. Speciation through evolution of sex-linked genes // Heredity. 2009. T. 102. № 1. C. 4-15.

323. Radder R.S., Quinn A.E., Georges A., Sarre S.D., Shine R. Genetic evidence for co-occurrence of chromosomal and thermal sex-determining systems in a lizard // Biol. Lett. 2008. T. 4. № 2. C. 176-178.

324. Radtkey R.R., Donnellan S.C., Fisher R.N., Moritz C., Hanley K.A., Case T.J. When Species Collide - the Origin and Spread of an Asexual Species of Gecko // Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 1995. T. 259. № 1355. C. 145-152.

325. Raman R., Sharma T. Unique multiple sex chromosomes of the tree mouse Vandeleuria o. oleracea: identification of X1 and X2 // Heredity. 1976. T. 37. № 3. C. 435-439.

326. Ramesh M.A., Malik S.-B., Logsdon Jr. J.M. A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis // Curr. Biol. 2005. T. 15. № 2. C. 185-191.

327. Raudsepp T., Chowdhary B.P. The Eutherian Pseudoautosomal Region // Cytogenet. Genome Res. 2015. T. 147. № 2-3. C. 81-94.

328. Raudsepp T., Lear T.L., Chowdhary B.P. Comparative mapping in equids: the asine X chromosome is rearranged compared to horse and Hartmann's mountain zebra // Cytogenet. Genome Res. 2002. T. 96. № 1-4. C. 206-209.

329. Raymond C.S., Shamu C.E., Shen M.M., Seifert K.J., Hirsch B., Hodgkin J., Zarkower D. Evidence for evolutionary conservation of sex-determining genes // Nature. 1998. T. 391. № 6668. C. 691-695.

330. Reichwald K., Petzold A., Koch P., Downie B.R., Hartmann N., Pietsch S., Baumgart M., Chalopin D., Felder M., Bens M., et al. Insights into Sex Chromosome Evolution and Aging from the Genome of a Short-Lived Fish // Cell. 2015. T. 163. № 6. C. 1527-1538.

331. Reinhold K. Sex linkage among genes controlling sexually selected traits // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. T. 44. № 1. C. 1-7.

332. Rhen T., Schroeder A. Molecular mechanisms of sex determination in reptiles // Sex. Dev. 2010. T. 4. № 1-2. C. 16-28.

333. Roco A.S., Olmstead A.W., Degitz S.J., Amano T., Zimmerman L.B., Bullejos M. Coexistence of Y, W, and Z sex chromosomes in Xenopus tropicalis // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2015. T. 112. № 34. C. E4752-4761.

334. Rodriguez-Mari A., Yan Y.-L., Bremiller R.A., Wilson C., Canestro C., Postlethwait J.H. Characterization and expression pattern of zebrafish Anti-Müllerian hormone (Amh) relative to sox9a, sox9b, and cyp19a1a, during gonad development // Gene Expr. Patterns GEP. 2005. T. 5. № 5. C. 655-667.

335. Roell B., During M.U.G. von. Sexual characteristics and spermatogenesis in males of the parthenogenetic gecko Lepidodactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae) // Zoology. 2008. T. 111. № 5. C. 385-400.

336. Romanenko S.A., Perelman P.L., Trifonov V.A., Graphodatsky A.S. Chromosomal evolution in Rodentia // Heredity. 2012. T. 108. № 1. C. 4-16.

337. Romanenko S.A., Volobouev V. Non-Sciuromorph rodent karyotypes in evolution // Cytogenet. Genome Res. 2012. T. 137. № 2-4. C. 233-245.

338. Ross J.A., Urton J.R., Boland J., Shapiro M.D., Peichel C.L. Turnover of sex chromosomes in the stickleback fishes (Gasterosteidae) // PLoS Genet. 2009. T. 5. № 2. C. e1000391.

339. Rovatsos M., Altmanová M., Pokorná M., Kratochvíl L. Conserved sex chromosomes across adaptively radiated Anolis lizards // Evol. Int. J. Org. Evol. 2014a. T. 68. № 7. C. 2079-2085.

340. Rovatsos M., Johnson Pokorná M., Altmanová M., Kratochvíl L. Female heterogamety in Madagascar chameleons (Squamata: Chamaeleonidae: Furcifer): differentiation of sex and neo-sex chromosomes // Sci. Rep. 2015a. T. 5. C. 13196.

341. Rovatsos M., Pokorná M., Altmanová M., Kratochvíl L. Cretaceous park of sex determination: sex chromosomes are conserved across iguanas // Biol. Lett. 2014b. T. 10. № 3. C. 20131093.

342. Rovatsos M., Vukic J., Kratochvíl L. Mammalian X homolog acts as sex chromosome in lacertid lizards // Heredity. 2016. T. 117. № 1. C. 8-13.

343. Rovatsos M., Vukic J., Lymberakis P., Kratochvíl L. Evolutionary stability of sex chromosomes in snakes // Proc. Biol. Sci. 2015b. T. 282. № 1821. C. 20151992.

344. Rupp S.M., Webster T.H., Olney K.C., Hutchins E.D., Kusumi K., Wilson Sayres M.A. Evolution of Dosage Compensation in Anolis carolinensis, a Reptile with XX/XY Chromosomal Sex Determination // Genome Biol. Evol. 2016. T. 9. № 1. C. 231-240.

345. Sabath N., Itescu Y., Feldman A., Meiri S., Mayrose I., Valenzuela N. Sex determination, longevity, and the birth and death of reptilian species // Ecol. Evol. 2016. T. 6. № 15. C. 5207-5220.

346. Saber H.M., Hallajian A. Study of sex determination system in ship sturgeon, Acipenser nudiventris using meiotic gynogenesis // Aquac. Int. 2014. T. 22. № 1. C. 273-279.

347. Sado T., Okano M., Li E., Sasaki H. De novo DNA methylation is dispensable for the initiation and propagation of X chromosome inactivation // Dev. Camb. Engl. 2004. T. 131. № 5. C. 975-982.

348. Sánchez A., Marchal J.A., Romero-Fernández I., Pinna-Senn E., Ortiz M.I., Bella J.L., Lisanti J.A. No differences in the Sry gene between males and XY

females in Akodon (Rodentia, Cricetidae) // Sex. Dev. Genet. Mol. Biol. Evol. Endocrinol. Embryol. Pathol. Sex Determ. Differ. 2010. Т. 4. № 3. С. 155-161.

349. Saunders P.A., Franco T., Sottas C., Maurice T., Ganem G., Veyrunes F. Masculinised Behaviour of XY Females in a Mammal with Naturally Occuring Sex Reversal // Sci. Rep. 2016. Т. 6. С. 22881.

350. Saunders P.A., Perez J., Rahmoun M., Ronce O., Crochet P.-A., Veyrunes F. XY females do better than the XX in the African pygmy mouse, Mus minutoides // Evol. Int. J. Org. Evol. 2014. Т. 68. № 7. С. 2119-2127.

351. Schempp W., Schmid M. Chromosome banding in Amphibia. VI. BrdU-replication patterns in anura and demonstration of XX/XY sex chromosomes in Rana esculenta // Chromosoma. 1981. Т. 83. № 5. С. 697-710.

352. Scherthan H., Cremer T., Arnason U., Weier H.U., Lima-de-Faria A., Frönicke L. Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly related mammals // Nat. Genet. 1994. Т. 6. № 4. С. 342-347.

353. Schmid M. Chromosome banding in amphibia V. Highly differentiated ZW/ZZ sex chromosomes and exceptional genome size in Pyxicephalus adspersus (Anura, Ranidae) // Chromosoma. 1980. Т. 80. № 1. С. 69-96.

354. Schmid M., Guttenbach M. Evolutionary Diversity of Reverse (R) Fluorescent Chromosome Bands in Vertebrates // Chromosoma. 1988. Т. 97. № 2. С. 101-114.

355. Schmid M., Haaf T., Geile B., Sims S. Chromosome banding in Amphibia. VIII. An unusual XY/XX-sex chromosome system in Gastrotheca riobambae (Anura, Hylidae) // Chromosoma. 1983. Т. 88. № 1. С. 69-82.

356. Schmid M., Olert J., Klett C. Chromosome banding in amphibia III. Sex chromosomes in Triturus // Chromosoma. 1979. Т. 71. № 1. С. 29-55.

357. Schmid M., Steinlein C. Sex chromosomes, sex-linked genes, and sex determination in the vertebrate class Amphibia // Genes and Mechanisms in Vertebrate Sex Determination Experientia Supplementum. / под ред. P.D.G. Scherer, P.D.M. Schmid. : Birkhäuser Basel, 2001. С. 143-176.

358. Schmid M., Steinlein C., Bogart J.P., Feichtinger W., León P., La Marca E., Díaz L.M., Sanz A., Chen S.-H., Hedges S.B. The chromosomes of terraranan frogs. Insights into vertebrate cytogenetics // Cytogenet. Genome Res. 2010. Т. 130-131. № 1-8. С. 1-568.

359. Schmid M., Steinlein C., Feichtinger, W., de Almeida, C.C., Duellman, W.E. Chromosome banding in Amphibia XIII. Sex chromosomes, heterochromatin and meiosis in marsupial frogs (Anura, Hylidae) // Chromosoma. 1988. T. 97. C. 3342.

360. Schmid M., Steinlein C., Friedl R., Almeida C.G. de, Haaf T., Hillis D.M., Duellman W.E. Chromosome banding in Amphibia. XV. Two types of Y chromosomes and heterochromatin hypervariabilty in Gastrotheca pseustes (Anura, Hylidae) // Chromosoma. 1990. T. 99. № 6. C. 413-423.

361. Schurko A.M., Neiman M., Logsdon J.M. Signs of sex: what we know and how we know it // Trends Ecol. Evol. 2009. T. 24. № 4. C. 208-217.

362. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet Lond. Engl. 1971. T. 2. № 7731. C. 971-972.

363. Ser J.R., Roberts R.B., Kocher T.D. Multiple interacting loci control sex determination in lake Malawi cichlid fish // Evol. Int. J. Org. Evol. 2010. T. 64. № 2. C. 486-501.

364. Sessions S.K. Evidence for a highly differentiated sex chromosome heteromorphism in the salamander Necturus maculosus (Rafinesque) // Chromosoma. 1980. T. 77. № 2. C. 157-168.

365. Sessions S.K. Cytogenetics of diploid and triploid salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex // Chromosoma. 1982. T. 84. № 5. C. 599621.

366. Sessions S.K. Evolutionary cytogenetics in salamanders // Chromosome Res. 2008. T. 16. № 1. C. 183-201.

367. Sessions S.K., Macgregor H.C., Schmid M., Haaf T. Cytology, embryology, and evolution of the developmental arrest syndrome in newts of the genus Triturus (Caudata: Salamandridae) // J. Exp. Zool. 1988. T. 248. № 3. C. 321-334.

368. Shan Z., Nanda I., Wang Y., Schmid M., Vortkamp A., Haaf T. Sex-specific expression of an evolutionarily conserved male regulatory gene, DMRT1, in birds // Cytogenet. Cell Genet. 2000. T. 89. № 3-4. C. 252-257.

369. Shang E.H.H., Yu R.M.K., Wu R.S.S. Hypoxia affects sex differentiation and development, leading to a male-dominated population in zebrafish (Danio rerio) // Environ. Sci. Technol. 2006. T. 40. № 9. C. 3118-3122.

370. Sharp A., Kusz K., Jaruzelska J., Szarras-Czapnik M., Wolski J., Jacobs P. Familial X/Y translocations associated with variable sexual phenotype // J. Med. Genet. 2004. T. 41. № 6. C. 440-444.

371. Sharp A.J., Spotswood H.T., Robinson D.O., Turner B.M., Jacobs P.A. Molecular and cytogenetic analysis of the spreading of X inactivation in X;autosome translocations // Hum. Mol. Genet. 2002. T. 11. № 25. C. 3145-3156.

372. Shelton W.L., Mims S.D. Evidence for female heterogametic sex determination in paddlefish Polyodon spathula based on gynogenesis // Aquaculture. 2012. T. 356-357. C. 116-118.

373. Shen M.M., Hodgkin J. mab-3, a gene required for sex-specific yolk protein expression and a male-specific lineage in C. elegans // Cell. 1988. T. 54. № 7. C. 1019-1031.

374. Sherwood S.W., Patton J.L. Genome evolution in pocket gophers (genus Thomomys). II. Variation in cellular DNA content // Chromosoma. 1982. T. 85. № 2. C. 163-179.

375. Shibaike Y., Takahashi Y., Arikura I., Iiizumi R., Kitakawa S., Sakai M., Imaoka C., Shiro H., Tanaka H., Akakubo N., et al. Chromosome Evolution in the Lizard Genus Gekko (Gekkonidae, Squamata, Reptilia) in the East Asian Islands // Cytogenet. Genome Res. 2009. T. 127. № 2-4. C. 182-190.

376. Sidow A. Gen(om)e duplications in the evolution of early vertebrates // Curr. Opin. Genet. Dev. 1996. T. 6. № 6. C. 715-722.

377. Siegfried K.R., Nüsslein-Volhard C. Germ line control of female sex determination in zebrafish // Dev. Biol. 2008. T. 324. № 2. C. 277-287.

378. Silberfeld T., Leigh J.W., Verbruggen H., Cruaud C., Reviers B. de, Rousseau F. A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the «brown algal crown radiation» // Mol. Phylogenet. Evol. 2010. T. 56. № 2. C. 659-674.

379. Silva D.S., Milhomem S.S., Pieczarka J.C., Nagamachi C.Y. Cytogenetic studies in Eigenmannia virescens (Sternopygidae, Gymnotiformes) and new inferences on the origin of sex chromosomes in the Eigenmannia genus // BMC Genet. 2009. T. 10. C. 74.

380. Sims S.H., Macgregor H.C., Pellatt P.S., Horner H.A. Chromosome 1 in crested and marbled newts (Triturus) // Chromosoma. 1984. T. 89. № 3. C. 169185.

381. Sinclair A.H., Berta P., Palmer M.S., Hawkins J.R., Griffiths B.L., Smith M.J., Foster J.W., Frischauf A.M., Lovell-Badge R., Goodfellow P.N. A gene from the human sex-determining region encodes a protein with homology to a conserved DNA-binding motif // Nature. 1990. T. 346. № 6281. C. 240-244.

382. Sinclair A.H., Foster J.W., Spencer J.A., Page D.C., Palmer M., Goodfellow P.N., Graves J.A. Sequences homologous to ZFY, a candidate human sex-determining gene, are autosomal in marsupials // Nature. 1988. T. 336. № 6201. C. 780-783.

383. Singh N., Bhattacharya A., Bhattacharya S. Homologous recombination occurs in Entamoeba and is enhanced during growth stress and stage conversion // PloS One. 2013. T. 8. № 9. C. e74465.

384. Skaletsky H., Kuroda-Kawaguchi T., Minx P.J., Cordum H.S., Hillier L., Brown L.G., Repping S., Pyntikova T., Ali J., Bieri T., et al. The male-specific region of the human Y chromosome is a mosaic of discrete sequence classes // Nature. 2003. T. 423. № 6942. C. 825-837.

385. Skibinski D.O.F., Gallagher C., Beynon C.M. Mitochondrial DNA inheritance // Nature. 1994. T. 368. № 6474. C. 817-818.

386. Slanchev K., Stebler J., Cueva-Méndez G. de la, Raz E. Development without germ cells: the role of the germ line in zebrafish sex differentiation // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2005. T. 102. № 11. C. 4074-4079.

387. Smith C.A., McClive P.J., Western P.S., Reed K.J., Sinclair A.H. Conservation of a sex-determining gene // Nature. 1999. T. 402. № 6762. C. 601602.

388. Smith C.A., Roeszler K.N., Ohnesorg T., Cummins D.M., Farlie P.G., Doran T.J., Sinclair A.H. The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken // Nature. 2009. T. 461. № 7261. C. 267-271.

389. Smith C.A., Sinclair A.H. Sex determination: insights from the chicken // BioEssays News Rev. Mol. Cell. Dev. Biol. 2004. T. 26. № 2. C. 120-132.

390. Smith J.J., Saha N.R., Amemiya C.T. Genome Biology of the Cyclostomes and Insights into the Evolutionary Biology of Vertebrate Genomes // Integr. Comp. Biol. 2010. T. 50. № 1. C. 130-137.