Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна

• Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна

Введение.

Глава 1. Основные результаты применения различных методологических подходов в изучении истории расселения и структуры популяций D. polymorpha.

1.1. Палеобиогеография дрейссенид.

1.2. Расселение дрейссены в исторический период.

1.3. Морфологический подход в изучении популяционной структуры поселений моллюсков.

1.4. Оценка структуры популяций D. polymorpha с использованием биохимических и молекулярно-генетических маркеров.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Сбор и хранение материала.

2.2. Методы изучения морфологии раковины.

2.2.1. Анализ фенотипической структуры популяций.

2.2.2. Анализ основных промеров формы раковины.

2.3. Методы генетического анализа.

2.3.1. Выделение тотальной клеточной ДНК.

2.3.2. Амплификация фрагмента мтДНК, содержащего ген

2.3.3. Идентификация точечных нуклеотидных замен внутри фрагмента мтДНК, содержащего ген COI.

2.3.4. Анализ первичной последовательности.

2.3.5. Регистрация ПЦР-продуктов и продуктов рестрикции.

2.4. Статистическая обработка результатов.

2.4.1. Статистическая обработка данных по морфологии раковины D. polymorpha.

2.4.2. Статистическая обработка результатов исследования вариаций первичной последовательности локуса COI мтДНК.

Глава 3. Характеристика условий обитания D. polymorpha в водоемах северной периферии ареала.

3.1. Экологические особенности вида.

3.2. Распространение дрейссены в северо-восточной части ареала.

3.3. Физико-географическая характеристика водоемов северовосточной периферии ареала D. polymorpha.

3.3.1. Волго-Балтийская водная система.

3.3.2. Северо-Двинская водная система.

3.3.3. Река Северная Двина.

3.4. Характеристика поселений дрейссены северо-восточной периферии ареала.

Глава 4. Анализ морфологических признаков в изучении структуры популяций D. polymorpha северо-восточной периферии ареала.

4.1. Влияние условий обитания на форму раковины D. polymorpha

4.3. Применение фенотипического подхода для изучения структуры популяций D. polymorpha.

Глава 5. Анализ генетического разнообразия популяций D. polymorpha по локусу мтДНК, содержащему ген COI.

5.1. Разработка метода анализа генетического разнообразия

D. polymorpha.

5.2. Происхождение популяций дрейссены Балтийской провинции Палеарктической зоогеографической области.

5.3. Происхождение популяций дрейссены Двинской провинции Палеарктической зоогеографической области.

5.4. Дифференциация популяций дрейссены северо-восточной части ареала по локусу С 01 мтДНК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (pallas, 1771) северо-восточной границы ареала вида»

Разносторонняя хозяйственная деятельность человека и глобальные изменения климата приводят к значительному преобразованию водных экосистем, расширению границ ареала гидробионтов в результате их случайной или преднамеренной интродукции.

К одному из видов, расселяющихся за пределами первичного ареала, относится двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas). Образуя массовые скопления в виде друз, дрейссена оказывает настолько сильное влияние на сообщество, что ее рассматривают как вид-детерминант в консорциях водных организмов (Харченко, Протасов, 1981). Популяции моллюска могут выступать в качестве мощного биофильтратора (Каратаев, Бурлакова, 1994 и др.). Благодаря способности осаждать большое количество сестона, D. polymorpha существенно увеличивает кормовую базу бентосных организмов, некоторых видов рыб и околоводных птиц (Izvekova, Lvova-Katchanova, 1972; Мирошниченко, 1990; Березина, 1999; Поддубный, 1966; Скиркявичене, 1974; Львова, 1978; Касьянов и др., 1981; Харченко, 1995; Щербина, 2000; Никуленко, 2006 и др.). Популяции этого вида играют большую роль в круговороте биогенных элементов в водных экосистемах (Каратаев, Ляхнович и др., 1994; Strayer, Hattala, Kahnle, 2004 и др.). При вселении D. polymorpha может происходить сокращение численности и снижение видового разнообразия местных видов двустворчатых моллюсков (Mackie, 1993; Schloesser et al., 1996). Изучению различных аспектов жизнедеятельности дрейссены посвящена обширная литература. Библиографический список, составленный в 1964 году, включает 1180 работ (Лиманова, 1964).

К важнейшим экономическим последствиям расселения вида можно отнести необходимость затрат на защиту гидротехнических сооружений от 5 обрастания моллюском (Ляхов, 1964; Каратаев, Михеев и др., 1994; Харченко, 1995). К примеру, в США затраты на ремонтные работы и разработку методов защиты подводных сооружений от обрастаний дрейссены составляют десятки миллионов долларов (Leung et al., 2002, цит. по: Drake, Bossenbroek, 2004).

В связи с серьезными экологическими и экономическими последствиями вселения дрейссены вопрос об изменениях границ ареала вида стал одним из самых актуальных. В последние десятилетия XX в. D. polymorpha проникла в Великие озера Северной Америки, расселилась к югу до Мексиканского залива и вселилась в водоемы Ирландии (Hebert et al., 1989; Strayer et al., 1991; Ram, McMahon, 1996; Minchin et al., 2003).

Считается, что северная граница ареала дрейссены в бассейне Балтийского моря проходит по 62°с.ш., а на востоке - несколько южнее, по Рыбинскому водохранилищу (59°с.ш.) (Старобогатов, Андреева, 1994).

Согласно литературным данным, самое северное поселение дрейссены в реке Северной Двине существует за счет случайного заноса особей, которые не могут основать здесь устойчивую популяцию (Старобогатов, Андреева, 1994). Однако поселения моллюска в Северной Двине находили неоднократно, а источник заноса особей до сих пор не известен (Кучина, 1964; Сергеева, 2005).

Кроме того следует отметить, что сведения о нахождении поселений дрейссены в северо-восточной части ареала за пределами указанных границ противоречивы. Нередки случаи, когда не удается повторно найти ранее обнаруженные поселения моллюска. К примеру, при описании распространения вида по территории России А.С. Скориков (1903) отмечал, что некоторые исследователи указывали D. polymorpha в составе моллюсков

Ладожского и Онежского озер, тогда как другие не обнаружили здесь взрослых особей этого вида. В Шекснинском водохранилище дрейссену б находили в 70 — 80х годах XX в (Стальмакова, 1977; Выголова, 1977; Слепухина, Выголова, 1981). Начиная с 1995 года, вид не отмечен в составе бентосных сборов этого водоема (Баканов, 2002а; Баканов, 20026).

В отношении происхождения северных поселений существует две точки зрения. Традиционно считали, что расселение вида в бассейне верхней Волги происходило из каспийского региона (Андрусов, 1897; Скориков, 1903; Старобогатов, Андреева, 1994).

• Для изучения расселения видов, начиная с 1990-х годов, успешно применяют анализ митохондриальной ДНК. Достоинства мтДНК как маркера заключаются в том, что она дает возможность анализировать генетический полиморфизм непосредственно на уровне генов при высокой воспроизводимости результатов исследования. Кроме того,, митохондриальная ДНК не рекомбинирует (Avise, 1994, цит. по: Сулимова, 2004; Динамика популяционных генофондов., 2004; Артамонова, 2007 и

ДР-)

В последнее время на основании анализа частот распределения, гаплотипов локуса первой субъединицы гена цитохром оксидазы митохондриальной ДНК (СО I, мтДНК) выдвинута другая точка зрения, согласно которой наиболее вероятный источник вселения D. polymorpha в северные водоемы - бассейн Днепра (Биологические инвазии., 2004; May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006). Однако следует отметить, что это предположение выдвинуто на основании анализа всего одной выборки дрейссены (14 особей) из бассейна Верхней Волги.

Другой немаловажный аспект изучения краевых популяций - их роль в процессах видообразования. Рассматривая вопрос о периферии ареала

Э. Майр (1974) подчеркивал, что отдельные особи в значительном количестве могут ежегодно появляться за пределами ареала, но они не могут закрепиться там навсегда. Кроме того, он выделял пограничную область, в 7 которой «идет нескончаемое состязание между репродуктивной способностью и смертностью, вызываемой неблагоприятными условиями».

Существует предположение, что в краевых малочисленных популяциях генетические процессы происходят значительно быстрее, чем в основной части ареала. На периферии видового ареала происходит нарушение гомеостаза, которое проявляется в смене частоты и набора морф (Новоженов, 1982; Новоженов, Михайлов, 1997). Отмечено, что на краях видовых ареалов наряду с типичными формами гораздо чаще встречаются различные внутривидовые вариации моллюсков. Кроме того, резко возрастает число уродливых форм (Голиков, 1976).

Таким образом, при изучении эволюционной роли краевых популяций необходимо регистрировать появление новообразований и изменение направления воздействия естественного отбора в экстремальных условиях.

В связи с чем, объектом нашего исследования стал процесс расселения Dreissena polymorpha в северо-восточной части ареала. Предмет изучения — происхождение популяций и разнообразие морфологических признаков в периферических поселениях D. polymorpha.

Цель работы — сопоставить морфологические и генетические особенности популяций Dreissena polymorpha Pallas на северной границе и в исходной части современного ареала.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить северные границы современного распространения Dreissena polymorpha на территории России.

2. Проанализировать направления расселения D. polymorpha путем изучения разнообразия внутри фрагмента митохондриального генома, содержащего локус COI.

3. Установить морфологические и фенотипические особенности поселений Dreissena polymorpha в разных типах биотопов северовосточной части ареала вида.

4. Сравнить уровни внутрипопуляционного разнообразия в близлежащих и географически удаленных поселениях моллюска.

При изучении краевых популяций моллюска использовались литературные данные, собственные сборы, устные сообщения ведущего специалиста «Вологодского агентства по рыбоводству и рыболовству» С.А. Макарова, опрос местного населения. Изучение локального и географического разнообразия проводили с применением фенетического подхода по методике, разработанной Г.И Биочино и Ю.В. Слынько (Биочино, Слынько, 1990) и по схеме описания фенов рисунка и окраски раковины, предложенной А.А. Протасовым и Е.В. Горпинчук (Протасов, Горпинчук, 1997; Протасов, 2000), анализа основных промеров формы раковины (Скарлато и др, 1990).

Впервые собраны выборки и проведено комплексное исследование периферических поселений D. polymorpha с применением морфологических методов и анализа нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК. В ходе выполнения работы показано, что самое северное из известных поселений D. polymorpha (64°с.ш.) воспроизводится самостоятельно. В ходе работы по теме диссертации разработана схема анализа генетического полиморфизма для локуса COI мтДНК D. polymorpha с применением метода аллель-специфической ПЦР (AC PCR) и рестриктного анализа, позволяющая выявить варианты нуклеотидных последовательностей (или гаплотипы) ранее обнаруженные в популяциях дрейссены Нижней Волги и Днепро-Бугского лимана. Применение этой схемы в работе позволило обойтись без массового секвенирования, сократить затраты на выполнение работы и существенно увеличить объемы выборок. Результаты данной работы могут быть использованы для прогнозирования расселения вида на север и его последствий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В приустьевом участке Северной Двины (64° с.ш.) существует самовоспроизводящаяся популяция Dreissenapolymorpha.

2. Популяции моллюска на периферии ареала отличаются не менее высоким уровнем фенотипического и морфологического разнообразия, чем в исходной части ареала.

3. Различия морфологических признаков на микрогеографическом уровне сопоставимы с таковыми между географически удаленными популяциями.

Благодарности. Хочу выразить искреннюю признательность B.C. Артамоновой и А.А. Махрову за организацию стажировок, консультации и всестороннюю поддержку на протяжении всего периода работы над диссертацией. Особую благодарность выражаю B.C. Артамоновой за обучение методам анализа ДНК, помощь в разработке аллель-специфических праймеров и разработке схемы изучения генетического разнообразия локуса COI мтДНК, а также за помощь в осмыслении результатов генетического анализа. Я благодарна моему научному руководителю, д.б.н. В.Н. Яковлеву, который помог мне сформулировать и раскрыть основную идею моей работы. За помощь в работе над рукописью диссертации хочется поблагодарить Е.А. Боровикову. Моя искренняя признательность — заведующему лабораторией эволюционной экологии ИБВВ РАН Ю.В. Слынько за консультации, а также всем сотрудникам лаборатории за дружеское отношение и поддержку. За ценные советы и замечания при выполнении работы я благодарна д.б.н. H.JI. Болотовой, В.Г. Терещенко, к.б.н. А.Н. Касьянову, С.А. Макарову. За помощь в подборе литературы - д.б.н. А.А. Протасову.

За помощь в сборе материала выражаю мою искреннюю признательность сотрудникам Вологодской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ к.б.н. А.Ф. Коновалову, к.б.н. М.Я. Борисову, О.В. Болотову, а также В.А. Черепанову, Ю.Н. Рогалеву, д.б.н. Д.Л. Лайусу, А.Н. Широкову, сотрудникам ИБВВ РАН: к.б.н. Ю.В. Слынько, к.б.н. В.Б. Вербицкому, к.б.н. Г.Х. Щербине, Д.П. Карабанову.

Благодарю также сотрудника Коми научного центра Уро РАН А.Б. Новаковского за предоставленную возможность использовать в работе программный модуль «Graphs».

Заключение диссертации по теме «Экология», Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна

Выводы:

1. Разработаны две группы аллель-специфических праймеров, позволяющих тестировать вариации нуклеотидов в положениях 153 и 333, подобраны условия для проведения аллель-специфической ПЦР с применением этих праймеров.

2. В популяциях D. polymorpha северо-восточной части ареала обнаружен гаплотип локуса COI мтДНК, характерный для каспийского региона.

3. Путем секвенирования найден неизвестный ранее гаплотип мтДНК, который присутствует в популяциях дрейссены из Северной Двины, озера Ужин, Белоусовского и Рыбинского водохранилищ.

4. В устьевом участке р. Северной Двины обитает уникальная по фенотипической структуре и генетическим особенностям популяция D. polymorpha.

5. В пределах Балтийской системы популяций под влиянием особенностей биотопов формируются субпопуляции дрейссены, различающиеся по частотам фенотипов рисунка и интенсивности окраски раковины.

6. На форму и окраску раковины дрейссены существенное влияние оказывает тип субстрата. Моллюски, собранные на участке с илистым грунтом обладают наиболее выпуклой и высокой раковиной с темной окраской. При наличии жестких субстратов на илистом грунте эти признаки становятся менее выраженными.

7. Внутрипопуляционное разнообразие морфологических признаков в краевых популяциях не ниже, чем в исходной части ареала. При формировании морфологического разнообразия популяции биотопические различия сопоставимы, а в отдельных случаях превышают различия между географически удаленными популяциями.

Заключение

Изучение поселений периферии ареала существенно затрудняет то обстоятельство, что не всегда удается вновь найти обнаруженные ранее скопления дрейссены. В результате сведения о существовании этих популяций противоречивы. Севернее линии, указанной на карте в работе Я.И. Старобогатова и С.И. Андреевой (1994) нами обнаружено пять таких поселений D. polymorpha. Наличие молоди дрейссены в поселениях периферии ареала свидетельствует о том, что они способны к самостоятельному воспроизведению.

Так как популяции периферии ареала подвержены значительным колебаниям численности, предполагается снижение внутривидового разнообразия в этих поселениях (Яблоков, 1980; Биочино, 1990). Однако результаты нашего исследования позволяют сделать заключение, что поселения северо-восточной периферии ареала D. polymorpha обладают не менее высоким уровнем разнообразия морфологических признаков, чем популяции в нижних участках каспийских и черноморских рек. Следует отметить, что значения фенотипического разнообразия в изученных нами периферических поселениях выше, чем в популяциях дрейссены в европейской и североамериканской частях ареала, отмеченные Протасовым (2000).

В качестве возможной причины нарастания различий между краевыми поселениями и основной частью ареала вида можно отметить воздействие экстремальных условий на периферии ареала. Быстрые преобразования генофонда могут происходить благодаря выживанию особей с новыми комбинациями генов при ослаблении внутривидовой конкуренции в периоды снижения численности (Ford, 1971). Возможно увеличение вероятности возникновения мутаций и частоты кроссинговера (Беляев, Бородин, 1982).

В целом, для периферических поселений отмечена смена частоты и набора морф, возникновение новообразований (Новоженов, 1982; Новоженов, Михайлов, 1997; Голиков, 1976).

Согласно нашим данным эти явления наблюдаются в поселениях дрейссены с наиболее экстремальными температурными условиями в Северной Двине, а также на илистом грунте в Шекснинском водохранилище. В популяции дрейссены из Северной Двины обнаружены сочетания элементов рисунка и окраски раковины, отсутствующие в других исследуемых поселениях моллюска. Возможно, появление этих сочетаний следует рассматривать как новообразования под воздействием экстремальных для вида температурных условий. Предполагается, что новые варианты фенов могут сформироваться в результате разрушения коррелятивных связей, существующих при совместном наследовании признаков (Животовский, 1984). Другой причиной их появления может стать изменение работы регуляторных систем организма в экстремальных условиях (Беляев, Бородин 1982; Трут, 2000).

В то же время для некоторых из северных поселений периферии ареала дрейссены отмечено сходство частот фенотипов с южными выборками. При этом по окраске и форме раковины существенно различаются моллюски с разных типов субстрата в пределах одного водоема. Таким образом, различия, возникающие под влиянием особенностей биотопов, могут быть не меньше, чем те, которые обусловлены географическим положением популяции.

Существенное влияние условий обитания на форму раковин водных моллюсков также отмечали и другие исследователи (Жадин, 1933; Жадин, 1952; Кодолова, Правдухина, 2006; Сергеева, Болотов и др., 2008; и др.). В связи с этим при проведении исследований, касающихся географических аспектов внутривидового разнообразия моллюсков, необходимо для каждой местности изучать весь диапазон экологических вариантов, формирующихся в стоячих и проточных водоемах разного типа (Жадин, 1933). На наш взгляд, этой рекомендации следует придерживаться не только при изучении географических особенностей формы, но и фенотипов окраски раковины дрейссены.

Вследствие того, что особенности биотопов могут оказывать существенное влияние на морфологию раковины дрейссены, при изучении путей расселения вида необходимо применять молекулярно-генетические маркеры.

По данным предшествующих исследователей популяции D. p. polymorpha в Северной Америке и Евразии (за пределами Северного Каспия) представлены особями с двумя гаплотипами локуса COI мтДНК: А и В. Основываясь на сходстве в распределении частот, авторы предполагают, что все современные популяции подвида, существующие за пределами Северного Каспия, происходят из бассейна Черного моря (May et al., 2006; Gelembiuk et al., 2006). Тем не менее, результаты нашей работы подтверждают предположение о расселении дрейссены в Верхней Волге из каспийского региона. На северной периферии ареала каспийский гаплотип D присутствует в выборках из водоемов Каспийского, Балтийского и Белого морей. По распределению частот гаплотипов мтДНК выборка из Северной Двины отличается от выборок из всех предполагаемых донорных популяций. Следовательно, это поселение существует не за счет заноса извне, а воспроизводится самостоятельно. Источник вселения дрейссены в Северную Двину — бассейн реки Волги.

Бинарная структура, включающая гаплотипы А и В, представлена только в трех выборках из девяти. В пяти поселениях обнаружено по три или четыре гаплотипа. Тогда как в каспийском регионе три гаплотипа найдены только в двух выборках из пяти. В остальных поселениях обнаружено по два гаплотипа. Следовательно, разнообразие гаплотипов в северных поселениях не меньше, чем в выборках из нижних участков каспийских и черноморских рек. Наличие нового гаплотипа локуса COI мтДНК в северных поселениях позволяет предположить существование реликтовой популяции, из которой, возможно, происходило расселение дрейссены на север. О существовании реликтовых поселений дрейссены писал В.И. Жадин. Он предполагал, что некоторые популяции моллюска в озерах Германии могли пережить ледниковый период или распространились на север и на запад во времена иольдиевого моря (Жадин, 1933). Эта точка зрения не получила поддержки и практически не упоминается в современной литературе по расселению дрейссены, тем не менее, полученные нами результаты подтверждают существование реликтовых популяций. Не исключено, что такие поселения могли сохраниться и в некоторых водоемах Европы.

Обнаружение нового гаплотипа, а также результаты анализа морфологических признаков подтверждают точку зрения о более быстром протекании эволюционных процессов в экстремальных условиях периферии ареала вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ворошилова (Сергеева), Ирина Сергеевна, 2008 год

1. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissensiae Евразии. С.-Петербург: типография М. Меркушева, 1897. 683с.

2. Антонов П.И. Изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha (Pallas) в различных участках ее ареала // Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. JL: Наука, 1983. С. 64-67.

3. Антонов П.И. Эколого физиологическая и эколого — морфологическая характеристика двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) Волжских водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 1997. 23 с.

4. Антонов П.И., Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологическая изменчивость волжских популяций Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1983. С. 116 — 128.

5. Артамонова B.C. Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосося (Salmo salar L.) Анализ последовательностей ДНК // Генетика. 2007. Т.43. №4. С.437 450.

6. Баканов А.И. Обилие и таксономический состав бентоса Шекснинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. №1. С.66 76.

7. Баканов А.И. Мониторинг Шекснинского водохранилища по структурным показателям сообществ макрозообентоса // Биология внутренних вод. 2002. №3. С.65 — 71.

8. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика (К 100-летию со дня рождения Ю.А. Филипченко). Межвуз. Сб. JI: Ленинградский университет, 1982. С. 35 59.

9. Бергер В.Я, Богданов Д.В., Сергиевский С.О. Роль полиморфизма окраски раковины в температурных адаптациях брюхоногого моллюска Littorina saxatilis (Olivi) // Популяционные исследования беломорских моллюсков. СПб: ЗИН РАН, 1995. С. 46 60.

10. Березина Н.А. Особенности развития макрозообентосных сообществ под влиянием дрейссены {Dreissena polymorpha Pall.) в экспериментальных мезокосмах // Журн. общ. биологии. 1999. Т.60. №2. С. 189-198.

11. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

12. Биочино Г.И. Полиморфизм и географическая изменчивость Dreissena polymorpha (Pallas) // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск: Госкомиздат, 1990. С. 143 158.

13. Биочино Г.И. Полиморфизм и географическая изменчивость If Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 56-67.

14. Биочино Г.И., Слынько Ю.В. Популяционная структура Dreissena polymorpha (Pallas) в ареале. // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1990. С.130- 135.

15. Болотова Н.ЛПоследствия инвазии дрейссены для трофических связей экосистемы Кубенского озера // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Тез. докл. конф. Борок, 2003. С.10 — 11.

16. Болотова H.JJ., Болотов О.В., Думнич Н.В., Коновалов А.Ф. Изменения экосистемы реки Кубены в условиях антропогенного пресса // Тез. докл. VIII Съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. Т.2. С.111 112.

17. Буторин Н.В., Кудрина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. JL: Наука, 1982. 221с.

18. Былинкина А.А. Гидрохимическая характеристика // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 26-36.

19. Васильева А.Б. Физиологические реакции мидий разных фенотипов на понижение солености // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб.: ЗИН РАН, 1995. С. 60-61.

20. Васильева А.Б. Некоторые биологические особенности моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) Финского залива Балтийского моря // Тез. Докл. VIII съезда ГБО. Калининград, 2001. Т.З. С.29.

21. Выголова О.В. Сообщества зообентоса Череповецкого водохранилища // Биология промысловых рыб и интенсификация озерного рыбоводства. Л.: ГосНИОРХ, 1978. С. 39 42.

22. Гагарин В.Г. Величко Е.С. О мейобентосе озер Северо-Двинской системы и Шекснинского водохранилища // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука, 1982. С. 112-126.

23. Голиков А.Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л.: Зоологический институт АН СССР, 1976. С. 97 118.

24. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши. Бассейны рек на территории Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР. Архангельск,1989. Т. 1. № 28. Вып. 8, 23. 420 с.

25. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши. Бассейны рек на территории Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР. Архангельск,1990. Т. 1. № 29. Вып. 8, 23. 328с.

26. Дексбах Н.К. Распространение Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca) в европейской части СССР и факторы, обуславливающие еераспространение // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1935. Т. 44. Вып. 4. С.56 -58.

27. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. 619с.

28. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952. 376с.

29. Жадин В.И, Герд С.В. Реки озера и водохранилища СССР. Их фауна и флора.

30. М.: Учпедгиз, 1961. 599с. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 182с.

31. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-45.

32. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 264с.

33. Законное В.В. Грунты // Экологические проблемы Верхней Волги:

34. Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 21 25. Законное В.В. Донные отложения // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 45 - 51.

35. Ивантер Э.В., Коросов А.В: Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Петр. гос. ун-т., 2003. 304 с.

36. Каратаев А.Ю. Ляхновш В.П., Афанасьев С.А. и др. Место вида в биоценозах // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 180 195.

37. Каратаев А.Ю., Бурлакова Л.Е. Скорость фильтрации // Дрейссена: Систематика; экология; практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 132- 137. ■■•■'.'.'••■.

38. Каратаев А.Ю., Михеев В:П., Афанасьев С.А. и др. Практическое значение, использование и способы борьбы с обрастаниями гидросооружений // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 206-221.

39. Карпевич А.Ф. Некоторые данные о формообразовании у двустворчатых моллюсков // Зоол. журн. 1955. Т.34. № 1. С.46 67.

40. Касьянов АН., Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Жгарева Н.Н. Изменчивость глоточных зубов плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от типа питания//Вопросы ихтиологии. 1981. Т.21. № 4. С.595 599.

41. Кирпиченко М.Я. Речная дрейссена на северо-восточной окраине ее ареала // Биология и продуктивность пресноводных организмов. JL: Наука, 1971. С. 142-154. •

42. Кодолова О.П., Правдухина О.Ю. О конспецифичности вида Unio tumidus Phil. //Еколого-функцюнальш та фаушстичш аспекта дослщження молюсюв, ix роль у бюшдикацп стану навколишнього середовища:, Матер. Междунар. конф. Житомир, 2006. Вып. 2. С. 136 -139.

43. Курочкииа А. А. Донные отложения озера Кубенского // Озеро Кубенское. Т.2: Гидрохимия, донные отложения, растительные сообщества. JI: Наука, 1977. С. 39-67.

44. Кучина Е.С. К вопросу о распространении моллюска Dreissena polymorpha Pallas в р. Северной Двине // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука, 1964. С. 31-37.

45. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351с.

46. Лиманова Н.А. Дрейссена. Библиография // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука, 1964. С. 83 135.

47. Литвинов А.С. Гидродинамические процессы в водохранилище // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С. 23 26.

48. Литвинов А.С. Общие сведения о водохранилище // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 20026. С. 5 8.

49. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Водный баланс, водообмен, уровень // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С. 9-22.

50. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Особенности термического режима // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 20026. С. 27-33.

51. Лукашев В.Д. Современное состояние популяций дрейссены в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // Гидробиол. журн. 2001. Т.37. №3. С. 41-45.

52. Львова А.А. Продукция Dreissena polymorpha polymorpha (Pall) Учинского водохранилища // Комплексные исследования водохранилищ. М.: МГУ, 1978. Вып.4. С. 208-215.

53. Львова А.А., Макарова Г.Е. Особенности размножения дрейссены в разных частях ареала // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1990. С. 141-146.

54. Львова А.А., Макарова Г.Е. Гаметогенез, репродуктивный цикл // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 138- 148.

55. Львова А.А., Макарова Г.Е., Каратаев А.Ю., Кирпиченко М.Я. Планктонные личинки // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 149 155.

56. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Ляхов С.М. и др. Условия обитания // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 109-119.

57. Ляхов С.М. Работы Института биологии внутренних вод АН СССР по защите гидротехнических сооружений от обрастаний дрейссеной // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; JL: Наука, 1964. С. 66 70.

58. Ляхов С.М., Мшеев В.П. Распределение и количество дрейссены в Куйбышевском водохранилище на седьмом году его существования // Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука, 1964. С. 3 18.

59. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир, 1974. 460с.

60. Мирошниченко М.П. Рост, продукция и значение в кормовой базе Цимлянского водохранилища Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1990. С. 170-175.

61. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 286с.

62. Никуленко Е.В. Особенности питания рыб вселенцев Понто-каспийского комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, 1832) в водоемах средней и нижней Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 20с.

63. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «Graphs». Автоматизация научных исследований. Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар, 2004. Вып. 27. 28с.

64. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 78-91.

65. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 89-100.

66. Новский В.А. Находка Dreissena polymorpha в четвертичных слоях Рыбинского района Ярославской области // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960. № 8-9. С. 28 29.

67. Овчинников И.Ф. Современное распространение Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca) в БСССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1933. Т.1. Вып 3-4. С. 365-375.

68. Павлова В.В. Изменчивость формы раковины у Dreissena polymorpha и D. bugensis из России и США // Чужеродные виды в Голарктике: Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, 2005. С. 94-95.

69. Поддубный А.Г. Об адаптационном ответе популяции плотвы на изменения условий обитания // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1966. Вып. 10(13). С. 131-138.

70. Покровская Т.Н. К исследованию донной фауны западных ильменей Волжской дельты // Гидробиол. журн. 1966. Т.2. №4. С. 25 31.

71. Протасов А.А. Интенсивность окраски раковин как фенотипическая характеристика популяций Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Mollusca) // Экология. 1998. №6. С. 479 482.

72. Протасов А.А. Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в Европейской и Североамериканской частях современного ареала // Vestnik zoologii. 2000. №34(6). С. 57 -64.

73. Протасов А.А. Фенотипическое разнообразие популяции Dreissena polymorpha в озерной системе, используемой в качестве охладителя тепловых электростанций // Vestnik zoologii. 2002. №36(4). С. 23 33.

74. Протасов А.А., Афанасьев С.А. О распространенных типах поселений дрейссены в водоеме охладителе Чернобыльской АЭС // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. № 2. С. 272 - 277.

75. Протасов А.А. Горпинчук Е.В. О фенетической структуре популяций Dreissena polymorpha (Pall.) // Гидробиол. журн. 1997. №33(2). С.21 -32.

76. Протасов А. А., Синицына О.О. Биотопическая изменчивость и феногеография Dreissena polymorpha (Pallas) // Экология. 2000а. №6. С. 449-455.

77. Протасов А.А., Синицына О.О. Фенотипическая дифференциация субпопуляционных групп дрейссены в условиях гетерогенной водной системы // Гидробиол. журн. 20006. №3(36). С. 3 14.

78. Протасов А.А., Синицына О.О. Структура популяций моллюска Dreissena polymorpha в озерной системе-охладителе электростанций (к вопросу о популяционной неоднородности в гетерогенной среде) // Гидробиол. журн. 2002. Т.38. №3. С. 11 23.

79. Протасов А.А., Синицына О.О., Горпинчук Е.В., Голубкова Е.А. Об адаптивности феноитпов Dreissena polymorpha (Pallas) // Тезисы докл. II съезда Гидроэколог, общества Украины. Киев, 1997. С. 180.

80. Ривъер И.К., Кудрин В.П. О зоопланктоне некоторых мутных водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и СевероДвинской водных систем. Л.: Наука, 1982. С. 104 1 И.

81. Рощупко В.Ф., Литвинов А. С. Термический режим Шекснинского водохранилища // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука, 1982 С. 26 -44.

82. Рулъе К.Ф. Исследования по Московской котловине // Моск. Ведомости. 1848. №117. С. 2.

83. Сергеева И. С. Инвазии дрейссены в водоемы Вологодской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Матер. Междунар. науч. конф. Апатиты, 2004. Ч. 2. С. 83 84.

84. Сергиевский С.О., Бергер В.Я., Богданов ДВ., Гранович А.И., Козминский Е.В., Соколова И.М. Популяционная фенетика брюхоногих моллюсков рода Littorina // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 25-44.

85. Сергиевский С.О., Сухотин А. А., Стрелков П.П., Васильева А.Б., Воронков А.Ю. Популяционная фенетика беломорских мидий (.Mytilus edulis) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 7 -24.

86. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов П.И. Морфология раковины и микроанатомия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. JL: Зоол. Ин-т АН СССР, 1990. С. 4 31.

87. Скиркявичене З.Ю. Дрейссена {Dreissena polymorpha Pallas) залива Курппо-Марес, ее биохимический состав и кормовое значение. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1974. 22 с.

88. Скориков А. С. Современное распространение Dreissena polymorpha (Pallas) в России // Ежегодник Волжской биологической станции. Саратов, 1903.48 с.

89. Слепухина Г.Д. Зообентос и фитофильная фауна озера Кубенское // Озеро Кубенское. Т.З: Зоология. JI. Наука, 1977. С. 32 49.

90. Слепухина Т.Д., Выголова О.В. Зообентос // Гидробиология и донные отложения озера Белого. Л.: Наука, 1981. С. 215 — 232.

91. Слипченко Т.С. Генетическая структура популяций Dreissena polymorpha (Pallas) в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1998. 24 с.

92. Сон М.О. Моллюски — вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. Монография. Друк: Одесса, 2007. 131 с.

93. Сталъмакова Г.А. Бентос озера Белого Вологодской области (по наблюдениям 1973-1974 гг.) // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т.116. С. 128 -137.

94. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372с.

95. Старобогатов Я.И. Систематика и палеонтология // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 18-47.

96. Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Ареал и его история // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 47-56.

97. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи совр. биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

98. Сухотин А.А., Сергиевский С.О. Полиморфизм окраски раковины и особенности роста беломорских мидий в условиях марикультуры // Тр. зоол. Ин-та РАН, 1995. Т. 264. С. 141 158.

99. Татаринова Т.П. Уровневый режим // Озеро Кубенское. T.I. JT. Наука, 1977. С. 104-117.

100. Титенков И.С. Рыбохозяйственное значение Кубенского озера // Рыболовство на Белом и Кубенском озерах. Вологда: ВНИОРХ, 1955. С. 15-21.

101. Трифонова Н.А., Литвинов А. С. Гидрохимическая характеристика водохранилища // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 52 75.

102. Трут Л.Н. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. С. 7-21.

103. Фетисов А.Н., Рубанович А.В., Слипченко Т. С., Шевченко В.А. Влияние температурного фактора на генетическую структуру популяций Dreissena polymorpha (Bivalvia) // Генетика. 1990. Т.26. № 10. С. 1770 1775.

104. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность вод Рыбинского водохранилища как показатели его режима. Тр. Ин-та биол. Водохр. АН СССР, 1959. Вып 2(5). С. 246 357.

105. Харченко Т. А. Дрейссена: ареал, экология, биопомехи // Гидробиол. журн. 1995. T.31.№3.C. 3-21.

106. Харченко Т.А., Протасов А.А. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиологический журнал. 1981. Т. 17. № 4. С. 15 -20.

107. Шкорбатов Л.Г. Внутривидовая дифференциация и целостность вида как система // Система интеграции вида. Вильнус, 1986. С. 118 137.

108. Шкорбатов Л.Г., Антонов П.И. Эколого-физиологический подход в изучении структуры подвида Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. III Всесоюзного совещания. Вильнюс, 1980. С. 24-25.

109. Шкорбатов Г.Л., Карпевич А.Ф., Антонов П.И. Экологическая физиология // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 67-108.

110. Шлехтин Г.В., Сидорова Т.Н. Популяционные особенности окраски и рисунка дрейссены верхней зоны Волгоградского водохранилища // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. С. 319.

111. Шубина Е.М. Гидрохимическая характеристика Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов: Мат. Второго Симпозиума. Борок, 1974. С. 199-200.

112. Щербина Г. X. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных Верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоёмах России. Ярославль: ЯГТУ, 2002. 176 с.

113. Яблокое А.В. Фенетика. М.: Наука, 1980. 132 с.

114. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. 159 с.

115. Яковлев В.Н., Кияшко В.И., Корнева Л.Г., Папченков В.Г., Ривьер И.К., Слынько Ю.В., Щербина Г.Х. Расселение гидробионтов и современный ценогенез в бассейне Волги // Тез.докл.УШ съезда ГБО Калининград, 2001. Т. 2. С. 96 97.

116. Astanei J., Gosling Е., Wilson J., Powell E. Genetic variability and phylogeography of the invasive zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas)//Molecular Ecology. 2005. Vol. 14. P. 1655- 1666.

117. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. Second Edition. Sunderland: Massachusetts Sinauer Associates, Ins. Publishers, 2004. 684 P

118. Baldwin В. S., Black M., Sanjur O., Gustafsom R., LutzR. A. Vrijenhoek R. C.

119. A diagnostic molecular marker for zebra mussels (Dreissena polymorpha) and potentially co-occurring bivalves: Mitochondrial COI // Mol. Mar. Biol. Biotech. 1996. Vol. 5. P. 9 14.

120. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. Changes in the distribution and abundance of Dreissena polymorpha within lakes through time // Hydrobiologia. 2006. Vol. 571. P. 133 146.

121. Drake J.M., Bossenbroek J.M. The potential distribution of zebra massels in the United States // Bioscience. 2004. Vol. 54. №10. P. 931 941.

122. FordE.B. Ecological genetics. L.: Chapman and Hall., 1971. P. 410.

123. Garton D.W., Haag W.R. Heterozygosity, shell length and metabolism in the European mussel Dreissena polymorpha from recently established population in Lake Erie // Comp Biochem. Physiol. 1991. Vol. 99. № 1-2. P. 45-48.

124. Gelembiuk G. W., May G.E., Lee C.E. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. P. 1033 1050.

125. Giribet G., Wheeler W.C. On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data // Invertebr. Biol. 2002. Vol. 121. № 4. P. 271 324.

126. Grigorovich I.A., Therriault T. W., Maclsaac H.J. History of aquatic invertebrate invasions in the Caspian Sea // Biological Invasions. 2003. Vol. 5. P. 103 -115.

127. Haag W.R., Garton D. W. Variation in genotype frequencies during the life history of the bivalvia, Dreissena polymorpha II Evolution. 1995. Vol. 49. P. 1284- 1288.

128. Hebert P.D.N., Muncaster B.W., Mackie G.L. Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusk in the Great Lakes. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. Vol. 46. P. 1587-1591.

129. Hebert P. D., Wilson С. C., Murdoch M. H, Lazar R. Demography and ecological impacts of the invading mollusc Dreissena polvmorpha II Can. J. Zool. 1991. Vol. 69. P. 405-409.

130. Hilbish T.J., Koehn R.K. Dominance in physiological phenotypes and fitness atan enzyme locus // Sciens. 1985a. Vol. 229. P. 52 54.

131. Jones L.A., Ricciardi A. Influence of physicochemical factors on the distribution and biomass of invasive mussels {Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis) in the St. Lawrence River // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2005. Vol. 62. P. 1953- 1962.

132. Kinzelbach R. The main features of the phylogeny and dispersal of the zebra mussel Dreissena polymorpha. II The Zebra mussel Dreissenapolymorpha. Eds. Neumann D., Jenner H. A. N. Y.: Gustav Fisher, 1992. P. 5 17.

133. America—the Caspian sea/Black Sea connection // Zebra mussels:i

134. Marsden J.E., Spidle A., May B. Genetic similarity among zebra mussel populations within North America and Europe // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52. P. 836-847.

135. Marsden J.E., Spidle A.P., May B. Review of genetic studies of Dreissena spp. // American Zoologist. 1996. Vol. 36. P. 259 270.

136. May G.E., Gelembiuk G. W., Panov V.E., Orlova M.I., Lee C.E. Molecular ecology of zebra mussel invasions // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. P. 1021 -1031.

137. McCarthy Т.К., Fitzgerald J., О 'Connor W. The occurrence of the zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas 1771), an introduced biofouling freshwater bivalve in Ireland I I Irish Naturalists Journal. 1997. Vol. 25. P. 413 16.

138. Minchin D., Lucy F., Sullivan M. Zebra mussel: impact and spread // Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impact and management. Eds. Leppakoski E., Olenin S.,Gollasch S. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Publishers, 2002. P.135 146.

139. Muller J., Woll S., Fuchs U., Seitz A. Genetic interchange of Dreissena . polymorpha populations across a canal // Heredity. 2001. Vol. 86. P. 103 -109.

140. Muller J., Hidde D., Seitz A. Canal construction destroys the barrier between major European invasion lineages of the zebra mussel // Proc. R. Soc. Lond. 2002. Vol. 269. P. 1139 1142.

141. Naish K.A., Boulding E. G. Trinucleotide microsatellite loci for the zebra mussel Dreissena polymorpha, an invasive species in Europe and North America // Mol. Ecol. Notes. 2001. Vol. 1. №4. P. 286-288.

142. Nichols S.J., Black M.G. Identification of larvae: the zebra mussel (Dreissena polymorpha), quagga mussel (Dreissena rosteriformis bugensis), and Asian clam (Corbicula fluminea) II Can. J. Zool. 1994. Vol. 72. P. 406 — 417.

143. Ram J.L., McMahon R.F. Introduction: The Biology, Ecology, and Physiology of

144. Schloesser D. W., Nalepa T. F., Macltie G. L. Zebra Mussel infestation of unionid bivalves (Unionidae) in North America // Amer. Zool. 1996. Vol. 36. P. 300-310.

145. Schiitt H. Die Gattung Dreissena im Quartar Anatoliens (Bivalvia: Eulamellibranchiata: Dreissenacea) // Archiv Molluskenk. 1993. Vol. 122. P. 323-333.

146. Stepien C. A., Brown J. E., Neilson M. E., Tumeo M. A. Genetic Diversity of Invasive Species in the Great Lakes Versus Their Eurasian Source Populations: Insights for Risk Analysis // Risk Analysis. 2005. Vol. 25. № 4. P. 1043-1060.

147. Stepien C.A, Dillon A.K., Chandler M.D. Genetic identity, phylogeography, and systematic of ruffe Gymnocephalus the Norton American Great Lakes and Eurasia //J. Great Lakes Res. 1998. Vol. 24. P. 361 378.

148. Stepien C.A., Morton В., Dabrowska K.A., Guarnera R., Radja Т., Radja B. Genetic diversity and evolutionary relationships of the troglodytic "living fossil" Congeria kusceri (Bivalvia: Dreissenidae) // Molecular Ecology. 2001. Vol. 10. P. 1873-1879.

149. Strayer D.L. Projected Distribution of the Zebra Mussel, Dreissena polymorpha, in

150. North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 1389 1395.

151. Strayer D.L., Hattala K.A., Kahnle A. W. Effect of an invasive bivalve {Dreissenapolymorpha) on fish in the Hudson River estuary // Can. J. Fish. Aquat.

152. Sci. 2004. Vol. 61. P. 924 941.

153. Evolution. 2004. Vol. 30. P. 479-489.

154. Yu N., Culver D. A. In situ survival and growth of zebra mussels {Dreissenapolymorpha) under chronic hypoxia in a stratified lake // Hydrobiologia.

155. Kluwer Academic Publishers. 1999. Vol. 392. P. 205 215.

156. Zapkuviene D.V., Nakrevich E.R. Genetic variability of the bivalvia mollusc

157. Примечание. Жирным шрифтом выделены анализируемые нуклеотиды мтДНК.