Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Беляченко, Юлия Александровна

• Беляченко, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беляченко, Юлия Александровна

Введение.

Глава 1. Биологические эффекты воздействия магнитных полей и проблема пролиферации у растений.

1.1. Биологические эффекты магнитных полей.

1.1.1. Значение геомагнитного поля для живых организмов.

1.1.2. Воздействие на животных.

1.1.3. Реакции растений.

1.1.4. Цитогенетические эффекты.

1.1.5. Биотропные параметры поля.

1.1.6. Механизм действия.

1.1.7. Практическое применение магнитных полей.

1.1.8. Гигиеническая оценка.

1.1.9. Действие магнитного поля экспериментальной установки, применяемой в данном исследовании, на химические и биологические системы.

1.2. Пролиферация растительных клеток.

1.2.1. Митотическое деление клеток.

1.2.1.1. Митоз как составная часть клеточного цикла.

1.2.1.2. Фазы митоза.

1.2.1.3. Митотическая активность и относительная продолжительность отдельных этапов митотического цикла.

1.2.2. Образовательные ткани растений.

1.2.2.1. Апикальные меристемы.

1.2.2.2 Строение растущей части корня.

1.2.2.3. Апикальные стеблевые меристемы.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Действие магнитного поля на митотическую активность апикальных меристем однодольных и двудольных растений.

3.1. Стимулирующий эффект.

3.2. Закономерности проявления стимулирующего эффекта.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля»

Магнитные поля (МП) представляют собой составляющую электромагнитных полей (ЭМП) — особой формы материи, посредством которой осуществляется взаимодействие между электрически заряженными частицами. ЭМП являются физическим фактором среды, воздействующим на живые организмы в течение всей их эволюции, с момента появления до настоящего времени. До вмешательства человека это были естественные ЭМП — внутренние по отношению к биообъекту, возникающие в нем самом, и внешние, поступающие из космоса, появляющиеся в ходе геофизических процессов и генерируемые другими биообъектами (Холодов, 1978). Вмешательство человека в электромагнитную среду обитания привело к ее значительным изменениям (Григорьев, 2002). При этом переменные техногенные ЭМП широкого спектра частот и различных интенсивностей стали неотъемлемой ее составляющей. В то же время, появились зоны с ослабленным ЭМП. Например, в автомобилях, подводных лодках, на судах, в самолетах, в подземных железобетонных сооружениях, киосках и магазинах с металлическими решетками геомагнитное поле (ГМП) экранировано. В домах оно в 2-3 раза меньше, чем на улице (Головин и др., 2000). Все это вызывает опасения в связи с тем, что усиленный или ослабленный электромагнитный фон может вредить здоровью человека, а также оказывать неблагоприятное воздействие на растения и животных.

В связи с приспособленностью организмов к определенному уровню геомагнитного поля (ГМП), его изменения (например, в периоды магнитных бурь) способны оказывать на них дестабилизирующее воздействие. Искусственные ЭМП значительно отличаются от уровней ГМП при нормальном и повышенном геомагнитном фоне, поэтому их воздействие на биообъекты может быть еще более значительным. Эти излучения широко распространены и могут рассматриваться как своеобразное «загрязнение» современной среды обитания. Исследование биологической роли искусственных МП, как повышенных, так и слабых, сопоставимых с ГМП и его природными возмущениями, относится к важным задачам экологии.

С другой стороны, ЭМП широко применяются в медицине, принося при этом положительные результаты (Бецкий и др., 2000; Беркутов и др., 2001; Кириллов, Барсук, 2001). Все это происходит на фоне недостаточной изученности сопутствующих эффектов и отдаленных последствий действия этих искусственных полей, особенно на клетку и ее генетический аппарат. Влиянию ЭМП на биологические объекты посвящено значительное число работ, в их числе, обзорные работы Ю.А. Холодова (Холодов, 1965, 1970, 1978, 1982, 1991). Общими чертами публикаций по данной тематике являются разнообразие, неоднозначность, иногда даже противоречивость полученных данных и отсутствие какого-либо обоснования в выборе физических параметров исследуемых ЭМП. Большинство проведенных исследований не являются целостными, поскольку посвящены влиянию МП с определенными параметрами на отдельные признаки различных биообъектов. Однако полной картины не складывается не только в отдельных исследованиях, но и в их сумме, что по-прежнему не позволяет заложить теоретический фундамент магнитобиологии как науки, изучающей биологические эффекты МП (Бинги, Савин, 2003).

Особое внимание заслуживает изучение цитогенетических эффектов МП, в частности, их действие на митоз как на один из важнейших и фундаментальных процессов, происходящих в живых организмах различного систематического положения. Митотическое деление клеток является основой их пролиферации. С понятием пролиферации (увеличения числа клеток путем митоза) связана основная деятельность меристем (образовательных тканей растений). Протекающие в меристемах пролиферативные процессы являются ключевыми событиями онтогенетического развития растений, которые в значительной степени определяют их морфологические и физиологические характеристики, проявляющиеся в темпах развития и урожайности.

В отдельных работах отмечается стимулирующее и ингибирующее действие ЭМП с различными параметрами на митотическую активность (МА) растительных клеток. При действии постоянного МП с напряженностью 12 кэ на МА апикальных меристем корней бобов обнаружено ее понижение примерно в 2 раза (Стрекова, 1967). Установлено повышение МА в корнях ряда растений в неоднородном (60 э) и однородном (20 э) полях низкой напряженности (Стрекова, 1973). Отмечена стимуляция МА меристем лука при ослаблении ГМП в 1 млн. раз (Шрагер, 1975).

Такое же разнообразие результатов отмечается и в исследованиях действия магнитных полей на рост и развитие растений (Холодов, 1970; Новицкий и др., 2001). Важность выявления условий для достижения магнитобио-логических эффектов определенной направленности приводит к необходимости проведения более целостных исследований влияния МП на пролиферацию клеток, рост и развитие растений.

Для получения данных, которые применимы в качестве опоры для проведения дальнейших исследований и разработки теоретических вопросов в области магнитобиологии, необходим наиболее полный учет физических параметров МП и обоснование их выбора. Во многих работах по магнитобиологии учитывается только один или два параметра МП. В нашем исследовании использовалось МП с параметрами, наибольшая эффективность которых применительно к объектам разного рода была показана в ряде работ под руководством Д.А. Усанова (Усанов и др., 2001, 2006а, б; Усанов, 2004; По-стельга и др., 2008). При этом регистрировались три биотропных параметра МП - индукция, частота и время экспозиции.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состоит в исследовании характера и закономерностей действия низкочастотного переменного МП на МА меристем цветковых растений. Решались следующие задачи.

1. Определение характера изменений МА апикальных корневых и стеблевых меристем под действием МП у растений, принадлежащих к разным таксонам и имеющих внутривидовые генетические различия.

2. Определение условий и закономерностей проявления стимулирующего действия МП на МА меристем.

3. Исследование влияния МП на некоторые количественные параметры вегетативных и генеративных органов растений.

Научная новизна. Впервые получены результаты, подтверждающие универсальность стимулирующего действия переменного МП с определенными параметрами на МА апикальных меристем однодольных и двудольных растений, принадлежащих к различным видам, сортам и линиям. Установлена возможность существенного варьирования значений стимулирующего эффекта под влиянием различных модифицирующих факторов. Показано существование минимального порогового времени воздействия, приводящего к проявлению стимулирующего эффекта, а также эффективность применения частот из определенного интервала. Выявлено допустимое время хранения сухих семян с момента воздействия МП до проращивания и установлено угасание стимулирующего эффекта при более длительном их хранении.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты необходимы для установления механизма и возможных последствий стимулирующего влияния МП на растения, обоснования допустимых норм при работе с источниками МП и уточнения условий использования биологических тест-объектов. Практическая значимость полученных данных состоит в возможности их применения в различных клеточных технологиях, требующих повышения количества делящихся клеток, а также в сельском хозяйстве для стимуляции роста и развития растений. Одна из технологий защищена патентом на изобретение № 2332841 «Способ стимуляции митотической активности клеток растений». Результаты работы могут использоваться в учебных курсах по дисциплинам «Цитология», «Клеточные технологии» и «Цитогене-тика».

Исследования выполнялись в рамках следующих программ:

1) ВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы на 2006-2008 годы» по теме: «Развитие Ботанического сада Саратовского университета как центра образовательной, научно-исследовательской и инновационной деятельности», 2007 г.;

2) ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы», НИР по лоту «Работы по проведению проблемно-ориентированных поисковых исследований и созданию научно-технического задела в области живых систем», критической технологии «Биокаталитические, биосинтетические и биосенсорные технологии» по теме «Разработка технологий управления ми-тотической активностью клеток растений воздействием электромагнитных полей с использованием биосенсорных систем», 2007 г.;

3) ВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы на 2009-2010 годы» по теме «Развитие Ботанического сада Саратовского университета имени Н.Г.Чернышевского как центра биотехнологий растений», 2009 г.;

4) «Выполнение научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ по приоритетным направлениям развития науки и техники с участием победителей программы «Участник молодежного научно-инновационного конкурса» («УМНИК»)» по теме «Разработка технологии управления количественными и качественными признаками растений на основе изменений пролиферативных процессов при воздействии низкочастотных магнитных полей», 2009 г.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских конференциях «Вавиловские чтения - 2004» и «Вавиловские чтения - 2005» (Саратов, 2004, 2005 гг.); X Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005 г.); Итоговой конференции по результатам выполнения мероприятий за 2007 год в рамках приоритетного направления «Живые системы» ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы» (Москва, 2007 г.); Третьем Саратовском салоне изобретений, инноваций и инвестиций (Саратов, 2007 г.); Ежегодной Всероссийской научной школе-семинаре «Методы компьютерной диагностики в биологии и медицине» (Саратов, 2008 г.); VII Международной специализированной выставке «Мир биотехнологии 2009» (Москва, 2009 г.); научных конференциях Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2005, 2006 гг.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Объем работы составляет 112 страниц, содержит 3 таблицы и 24 рисунка. Список литературы включает 155 отечественных и иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Беляченко, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Переменное магнитное поле с индукцией 25 мТл в диапазоне частот 1-12 Гц оказывает стимулирующий эффект на митотическую активность апикальных корневых и стеблевых меристем однодольных и двудольных растений. Для магнитного поля с частотами 15 и 30 Гц подобный эффект не характерен.

2. Стимулирующее действие магнитного поля проявляется у растений, принадлежащих к разным систематическим категориям (от класса до сорта и линии) и характеризующихся видовыми, сортовыми и линейными генетическими различиями на уровне ядра (включая уровень плоидности) и цитоплазмы.

3. Стимулирующий эффект проявляется при воздействии магнитного поля на покоящиеся, прорастающие семена или проростки. Продолжительность воздействия для проявления стимулирующего эффекта должна быть не менее 45 мин. Повторные воздействия не ведут к увеличению значения стимулирующего эффекта.

4. Эффект воздействия магнитного поля у сухих семян сохраняется в течение 3 суток, затем снижается и исчезает, если проращивание семян в этот срок не начиналось.

5. Величина стимулирующего эффекта подвержена влиянию различных модифицирующих факторов и может количественно варьировать в зависимости от параметров магнитного поля, условий воздействия и особенностей исследуемого объекта.

6. При воздействии на семена магнитного поля с параметрами, приводящими к стимуляции митотической активности у проростков, впоследствии у полученных из них растений наблюдается увеличение размеров листовой пластинки и повышение урожайности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Переменное МП оказывает значительное влияние на МА меристем однодольных и двудольных растений. Уровни стимулирующего эффекта в некоторых сериях экспериментов превышают 50%. Действие различных модифицирующих факторов приводит к существенному варьированию значений стимулирующего эффекта. Существование этих факторов может объяснять противоречивость и неоднозначность многих литературных данных по маг-нитобиологии. Хорошая воспроизводимость результатов экспериментов определяет важность проведенного исследования для дальнейшего выяснения механизмов влияния МП на растительные объекты.

Из полученных данных следует ряд методических рекомендаций, необходимых для проявления стимулирующего эффекта. Среди них - применение частот МП из экспериментально установленного интервала, определенная длительность экспозиции и своевременное проращивание семян после воздействия. Их соблюдение определяет успешность проведения дальнейших исследований в области магнитобиологии.

Высокая эффективность воздействия МП на одних частотах и отсутствие влияния МП на других - свидетельство биологической неравнозначности этого параметра МП. Существование минимального времени воздействия МП, после которого проявляется его стимулирующий эффект, говорит о пороговом характере зависимости наблюдаемого биологического эффекта от времени экспозиции. Необходимость своевременного проращивания семян связана с явлением затухания стимулирующего эффекта при их хранении после воздействия. Это явление указывает на непостоянство изменений, происходящих в сухих семенах под действием МП.

Наряду со стимулирующим действием МП на МА меристем получены данные о повышении некоторых количественных показателей у опытных растений. Выяснение механизмов стимулирующего действия МП на проявление хозяйственно значимых признаков у растений представляет интерес как общебиологическая фундаментальная проблема.

Полученные данные являются основанием для применения МП в сельскохозяйственной практике и различных биотехнологических процессах, требующих повышения количества делящихся клеток. Важное значение при этом имеет возможность повышения МА как в корневых, так и в стеблевых апикальных меристемах.

Использование МП для достижения различных хозяйственно значимых эффектов по сравнению с применением других физических и химических факторов имеет ряд преимуществ. Технологический процесс воздействия МП на растительные объекты является простым, высокорентабельным, экологически чистым. Воздействию могут подвергаться различные объекты (сухие или замоченные семена, проростки), которые при необходимости могут содержаться в стерильных условиях.

Широкая распространенность техногенных электромагнитных излучений определяет необходимость учета МП как одного из экологических факторов современной среды обитания. Для всех исследуемых объектов, принадлежащих к различным группам цветковых растений и отражающих основные случаи генетических различий природных и искусственно полученных форм растений, показано стимулирующее влияние МП на МА меристем. Поскольку процесс митоза универсален для различных систематических групп цветковых растений и осуществляется у разных их представителей сходным образом, представляется высоко вероятной справедливость распространения выявленного стимулирующего эффекта на большинство их представителей. МП оказывает влияние на разные признаки растительных объектов на клеточном и организменном уровнях. Полученные данные открывают возможность применения МП для целенаправленного изменения некоторых количественных признаков растений. Все это позволяет говорить об общеботаническом значении выявленных в работе эффектов. Значимость МП для цветковых растений определяет целесообразность дальнейших исследований эффективности этого фактора по отношению к другим группам живых организмов.

Стимулирующее действие МП с частотами из интервала 1-12 Гц было отмечено для всех исследованных объектов во всех вариантах и повторно-стях. Повторяемость стимулирующего эффекта при действии МП с определенными параметрами является важной теоретической предпосылкой для проведения дальнейших исследований с целью выявления основы и механизма реализации этого эффекта. Варьирование уровней стимуляции у растений с внутривидовыми генетическими различиями определяет интерес к более детальному сравнению растений с разной генетической конституцией по уровням стимулирующего эффекта под действием МП. Выявление и дальнейшее исследование наиболее сильно различающихся по данному признаку растений (в пределах таких категорий, как сорт, линия, гибриды от реци-прокных скрещиваний, растения с разными типами цитоплазмы и уровнями плоидности генома) может служить основой для создания генетической коллекции растений с разным уровнем проявления стимулирующего эффекта. Создание такой коллекции необходимо для определения влияния генетических особенностей организмов на проявление магнитобиологических эффектов и их генетической основы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беляченко, Юлия Александровна, 2009 год

1. Аброськин, В. В. О некоторых результатах воздействия магнитного поля земли на растения / В. В. Аброськин // Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. 20-21 сентября 1966 года. — М., 1966.-С. 11-13.

2. Аброськин, В. В. О связи ориентации порастающих семян и развивающихся растений с их сексуализацией (на примере конопли и огурцов) /

3. B. В. Аброськин // Физиология растений. 1968. - т. 15. - № 1. - С. 167170.

4. Агулова, Л. П. Синхронизирующая роль электромагнитных полей в биосфере: аргументы «против» / Л. П. Агулова // Биофизика. — 1995. — т. 40. № 4. - С. 929-937.

5. Аксенов, С. И. О механизме воздействия низкочастотных магнитных полей на начальные стадии прорастания семян пшеницы / С. И. Аксенов, А. А. Булычев, Т. Ю. Грунина и др. // Биофизика. -1996. т. 41. - № 4.1. C. 919-925.

6. Александров, В. В. Электрокинетические поля гидробионтов. Биоритмы локомоторной активности, связь с геомагнетизмом / В. В. Александров // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 771-777.

7. Алферов, О. А. Влияние ослабленных магнитных полей на мутагенез / О. А. Алферов, Н. М. Мельников // Применение магнитных полей в медицине, биологии, сельском хозяйстве. Межвузовский тематический сборник. Саратов, Изд-во Сарат. ун-та, 1978. - С. 204.

8. Арискина, Е. В. Реагирующие на магнитные поля включения в клетках прокариот / Е. В. Арискина // Микробиология. 2003. - т. 72. - № 3. - С. 293-300.

9. Аристархов, В. М. Физико-химические основы первичных механизмов биологического действия магнитных полей / В. М. Аристархов, JI. А. Пирузян, В. П. Цебышев // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. - С. 6-23.

10. Аристархов, В. М. Действие постоянных магнитных полей на растворы нуклеиновых кислот / В. М. Аристархов, JI. А. Пирузян, В. П. Цебышев // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. - С. 65-66.

11. Бабушкина, И.В. Действие переменного магнитного поля на бактериальные клетки Escherichia coli / И.В. Бабушкина, В.Б. Бородулин, H.A. Шметкова и др. // Химико-фармацевтический журнал. 2005. - т. 39. -№ 8. - С.6-8.

12. Белькевич, В. И. К вопросу о возможном механизме действия постоянных полей на живые объекты / В. И. Белькевич, 3. С. Ключарева // Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. 20-21 сентября 1966. -М., 1966. -С. 14-15.

13. Бержанская, Л. Ю. Нестационарный характер биолюминесценции в периоды возмущений геомагнитного поля / Л. Ю. Бержанская, В. Н. Бер-жанский, Т. Г. Старчевская // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 5. - С. 779782.

14. Беркутов, А. М. Техника комплексной магнитотерапии в XXI веке / А. М. Беркутов, В. И. Жулев, В. Г. Кряков и др. // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2001. - № 7 - С. 6-13.

15. Бернье, Ж. Физиология цветения / Ж. Бернье, Ж.-М. Кине, Р. Сакс т. 11. -М.: Агропромиздат, 1985. -317 с.

16. Бецкий, О. В. Лечение электромагнитными полями / О. В. Бецкий, Н. Д. Девятков, Н. Н. Лебедева // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. -№ 12-С. 11-30.

17. Бинги, В. Н. Физические проблемы действия слабых магнитных полей на биологические системы / В. Н. Бинги, А. В. Савин // Успехи физических наук. 2003. - т. 173. - № 3. - С. 265-300.

18. Богаткина, Н. И. Определение порога чувствительности проростков и корней пшеницы к величине магнитного поля / Н. И. Богаткина, Б. И. Верхин, В. М. Кулабухов и др. // Физиология растений. 1979. - т. 26. -№ 3. - С. 620-624.

19. Бойко, Е. А. Эффект гетерозиса и наследование количественных признаков у тутового шелкопряда в условиях электромагнитного облучения / Е. А. Бойко, С. В. Суханов, В. Г. Шахбазов // Генетика. 2004. - т. 40. -№9.-С. 1209-1214.

20. Бреус, Т. К. Влияние солнечной активности на физиологические ритмы биологических систем / Т. К. Бреус, Ф. Халберг, Ж. Корнелиссен // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 737-748.

21. Будяшова, С. Ю. Примесные атомы в биологических объектах как рецепторы магнитных полей / С. Ю. Будяшова, В. И. Данилов // Биофизика. -1990. т. 35. - № 6. - С. 993-997.

22. Васильев, А. Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

23. Виллорези, Дж. Инфаркт миокарда и геомагнитные возмущения: анализ данных о заболеваемости и смертности / Дж. Виллорези, М. Г. Птицына, М. И. Тясто и др. // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 623-631.

24. Владимирский, Б. М. Глобальная ритмика солнечной системы в земной среде обитания / Б. М. Владимирский, В. А. Нарманский, Н. А. Темурь-янц // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 749-754.

25. Владимирский, Б. М. Работы А. Л. Чижевского по солнечно-земным связям: гелиобиология в канун XXI в — итоги, проблемы, перспективы / Б. М. Владимирский // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 566-570.

26. Головин, Н. И. Геомагнитная экология человека / Н. И. Головин, М. В. Курик, Н. М. Гарнага // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2000. - № 5-6. - С. 41-45.

27. Григорьев, О. В магнитном плену / О. Григорьев // Социальная защита. Безопасность и медицина труда. 2002. - № 11. - С. 35-37.

28. Гриф, В. Г. Клеточный цикл и его параметры у цветковых растений / В. Г. Гриф, В. Б. Иванов, Е. М. Мачс // Цитология. 2002. - т. 44. - № 10. -С. 936-981.

29. Гродзинский, Д.М. Надежность растительных систем / Д.М. Гродзин-ский- Киев: Науковадумка, 1983.-360 с.

30. Гросберг, А. Ю. Несколько замечаний, навеянных обзором В. Н. Бинги и А. В. Савина о магнитобиологии / А. Ю. Гросберг // УФН. 2003. - т. 173.-№. 10.-С. 1145-1148.

31. Гурфинкель, Ю. И. Влияние геомагнитных возмущений на капиллярный кровоток у больных ишемической болезнью сердца / Ю. И. Гурфинкель, В. В. Любимов, В. И. Ораевский // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 793-799.

32. Гурфинкель, Ю. И. Оценки влияния геомагнитных бурь на частоту появления острой сердечно-сосудистой патологии / Ю. И. Гурфинкель, В. П. Кулешова, В. Н. Ораевский // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 654-658.

33. Данилов, В. И. О воздействии магнитных полей на биологические объекты / В. И. Данилов // Биофизика. -1990. т. 35. - № 6. - С. 989-992.

34. Данилова, М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем / М.Ф. Данилова. Л.: Наука, 1974. - 206 с.

35. Деген, И. Л. Возможности и перспективы магнитотерапии / И. Л. Деген // Материалы Третьего Всесоюзного симпозиума «Влияние магнитныхполей на биологические объекты» 17-19 июня 1975 года. Калининград, 1975.-С. 167-168.

36. Доброчаев, А. Е. Вариабельность размеров митотических клеток в меристеме / А. Е. Доброчаев, В. Б. Иванов // Онтогенез. 2001. - т. 32. - № 4. - С. 252-262.

37. Епифанова, О. И. Изучение регуляторных механизмов митотического цикла с помощью ингибиторов транскрипции и трансляции // Клеточный цикл. Проблемы регуляции / О. И. Епифанова. М.: Наука, 1973. - С. 72-103.

38. Епифанова, О. И. Покоящиеся клетки / О. И. Епифанова, В.В. Терских, В.А. Полуновский. М.: Наука, 1983.- 180 с.

39. Епифанова, О. И. Регуляторные механизмы пролиферации клеток / О. И. Епифанова, В.В. Терских, В.А. Полуновский // Итоги науки и техники. Сер. «Общие проблемы физико-химической биологии». т. 10. - М.: ВИНИТИ, 1988.- 163 с.

40. Еськов, Е. К. Геомагнитотропизм и электромагнитные связи животных и растений / Е. К. Еськов // Наука в России. 2002. - № 1. - С. 89-94.

41. Жуковский А. П. О физическом механизме воздействия электромагнитных излучений малой интенсивности на живые организмы / А. П. Жуковский, О. П. Резункова // Биофизика. -1994. т. 39. - № 4. - С. 750751.

42. Загальская, Е. О. Где искать магниторенцептор / Е. О. Загальская, А. А. Максимович // Известия АН СССР. Сер. Биол. 1997. - № 4. С. 473-483.

43. Зайцев, А. Не нужен компас в дорогу птицам / А. Зайцев // Знания сила. - 2003. - № 4. - С. 92-94.

44. Иванов, В. Б. Клеточные основы роста растений / В. Б. Иванов. М.: Наука, 1974.-223 с.

45. Иванов, В. Б. Пролиферация клеток в растениях / В. Б. Иванов // Итоги науки и техники. Сер. «Цитология». т. 5. - М.: ВИНИТИ, 1987. - 216 с.

46. Иванов, В. Б. Изменение относительной скорости роста клеток корня на протяжении меристемы и начала зоны растяжения / В. Б. Иванов, В. Н. Максимов // Физиология растений. -1999. т.46. - № 1. - С. 87-97.

47. Иванов, В. Б. Проблема стволовых клеток у растений / В. Б. Иванов // Онтогенез. 2003. - т. 34. - № 4. - С. 253-261.

48. Иванов, В. Б. Меристема как самоорганизующаяся система: поддержание и ограничение пролиферации клеток / В. Б. Иванов // Физиология растений. 2004. - т. 51. - № 6. - С. 926-941.

49. Имс, А. Морфология цветковых растений / А. Имс. М.: Мир, 1964. -497 с.

50. Кабисов, Р. К. Миллиметровые волны в системе реабилитации онкологических больных / Р. К. Кабисов // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. -№ 1.-С. 48-55.

51. Калинин, Л. Г. Физическая модель отклика растительной ткани на воздействие микроволнового электромагнитного поля / Л. Г. Калинин, И. Л. Бошкова // Биофизика. -2003. т. 48. - № 1. - С. 122-124.

52. Кириллов, Ю. Б. Магнитотерапевтическая система семейства «Аврора» в широкой клинической практике / Ю. Б. Кириллов, Н. С. Барсук // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. — 2001. № 7 - С. 26-29.

53. Киршвинк, Дж. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме / Дж. Киршвинк, Д. Джонс, Б. Мак-Фадден. М.: Мир, 1989. -т. 1.-352 с.

54. Киршвинк, Дж. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме / Дж. Киршвинк, Д. Джонс, Б. Мак-Фадден. М.: Мир, 1989. -т. 2.-523 с.

55. Киселев, В. Б. Лечебное действие низкочастотной магнитотерапии / В. Б. Киселев // Магнитные поля и их новые применения. Материалы совещания 6-7 декабря 1975 года- М.: Наука, 1976. С. 97-101.

56. Ковачев Д. Влияние постоянного магнитного поля на митотическую активность и бласттрансформирующее действие фитогемагглютитнина / Д. Ковачев, Б. Стефанов // Генетика. 1976. - т. 12. - № 12. - С. 149-152.

57. Ковтюк, А. С. Планетарный кольцевой ток как экологическая проблема / А. С. Ковтюк // Экология и жизнь. 2001. - № 6. - С. 46-48.

58. Корнелиссен, Ж. О проблеме происхождения биологической недели по данным о вариациях ритма частоты сердечных сокращений у людей в цикле солнечной активности / Ж. Корнелиссен, Ф. Халберг, Т. К.Бреус и др. // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 666-669.

59. Кострюкова, Н. К. Биологические эффекты сверхслабых магнитных полей. Обзор литературы / Н. К. Кострюкова, А. Б. Гудков, В. А. Карпин // Экология человека. 2004. - № 3. - С. 55-59.

60. Красильников, П. М. Резонансные взаимодействия поверхностно заряженных липидных везикул с мкроволновым электромагнитным полем / П. М. Красильников // Биофизика. -1999. т. 44. - № 6. - С. 1078-1082.

61. Кулешова, В. П. Биотропные эффекты геомагнитных бурь и их сезонные закономерности / В. П. Кулешова, С. А. Пулинец, Е. А. Сазанова и др. // Биофизика. 1999. - т. 46. - № 5. - С. 930-934.

62. Кулешова, В. П. Частота появления тяжелых травм в периоды планетарных геомагнитных бурь / В. П. Кулешова, С. А. Пулинец // Биофизика. -1999. т. 46. - № 5. - С. 927-929.

63. Кузнецов, П.Е. Химические системы для индикации действия магнитного поля на воду / П.Е. Кузнецов, А.Д. Усанов, А.К. Рамазанов и др.//

64. Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. — 2003. — № 1. С.45-48.

65. Лазарев, А. В. Воздействие низкочастотных магнитных полей на натриевый ток миокардиальных клеток / А. В. Лазарев, Т. Ш, Кмуташвили И. Н. Ульянкин и др. // Доклады АН СССР. 1983. - т. 274. - № 4. - С. 952955.

66. Ластушкин, А. В. Принципы формирования магнитотерапевтического воздействия на пациента / А. В. Ластушкин // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2001. - № 7. - С.20-25.

67. Лебедева, И. Н. Реакции центральной нервной системы человека на электромагнитные поля с различными биотропными параметрами / И. Н. Лебедева // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - № 1. — С. 2436.

68. Лебедева, И. Н. Митоз. Регуляция и организация деления клеточного ядра / Л. И. Лебедева, С. А. Федорова, С. А. Трунова и др. // Генетика. -2004.-т. 40.-№ 12.-С. 1589-1608.

69. Леднев, В. В. Биоэффекты слабых комбинированных постоянных и переменных магнитных полей / В. В. Леднев // Биофизика. 1996. - т. 41. — № 1.-С. 815-825.

70. Ломакина, Л. Я. Регуляция биосинтеза ДНК в митотическом цикле // Клеточный цикл. Проблемы регуляции / Л. Я. Ломакина. М.: Наука, 1973. - С. 9-37.

71. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. -М.: Эдиториал УРСС, 2001. 526 с.

72. Мартынюк, В. С. Временная организация живых организмов и проблема воспроизводимости результатов магнитобиологических исследований / В. С. Мартынюк // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 925-928.

73. Мартынюк, В. С. Влияние экологически значимого переменного магнитного поля на метаболические параметры в головном мозге животных

74. В. С. Мартынюк, С. Б. Мартынюк // Биофизика. 1999. - т. 46. - № 5. -С. 910-914.

75. Мизун, Ю. Г. Наше здоровье и магнитные бури / Ю. Г. Мизун, В. И. Хаснулин. -М.: Знание, 1991. 192 с.

76. Новиков, В. В. Влияние слабых и сверхслабых магнитных полей на интенсивность бесполого размножения планарии В1^еБ1а й§дпа / В. В. Новиков, Н. М. Шейман, Е. Е. Фесенко // Биофизика. 2002. - т. 47. - № 1. - С. 125-129.

77. Новицкий, Ю. И. О некоторых особенностях действия постоянных магнитных полей на прорастание семян / Ю. И. Новицкий, В. Ю. Стрекова, Г. А. Тараканова и др. // Говорят молодые ученые. М.: Московский рабочий, 1966.-С. 47-51.

78. Новицкий, Ю. И. Действие постоянных магнитных полей на растения / Ю. И. Новицкий // Вестник АН СССР. 1968. - № 9. - С. 92-96.

79. Новицкий, Ю. И. Рост пера лука в слабом постоянном магнитном поле / Ю. И. Новицкий, Г. В. Новицкая, Т. К. Кочешкова и др. // Физиология растений. 2001. - т. 48. - № 6. - С. 821-828.

80. Омельянчук, Л. В. Основные события клеточного цикла, их регуляция и организация / Л. В. Омельянчук, С. А. Трунова, Л. И. Лебедева и др. // Генетика. 2004. - т. 40. - № 3. - С. 293-310.

81. Ораевский, В. И. Влияние геомагнитной активности на функциональное состояние организма / В. И. Ораевский, Т. К. Бреус, Р. М. Баевский и др. //Биофизика. 1998.-т. 43.-№5.-С. 819-826.

82. Павлова, Р. Н. Некоторые биохимические аспекты действия слабых низкочастотных магнитных полей / Р. Н. Павлова, Н. И. Музалевская, В. В. Соколовский // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука. 1978,-С. 49-58.

83. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

84. Петрова, Г. И вновь обратная полярность бытия?. / Г. Петрова, С. Ка-леникин // Наука и религия. - 2001. - № 1. - С. 23-25.

85. Петросян, В. И. Взаимодействие физических и биологических объектов с электромагнитным излучением КВЧ-диапозона / В. И. Петросян, Ю. В. Гуляев, Э. А. Житенева и др. // Радиотехника и эолектроника. 1995. -№ 1.-С. 127-134.

86. Пикин, Д. А. Влияние геомагнитных возмущений на свертывающую систему крови у больных ишемической болезнью сердца и возможность медикаментозной коррекции / Д. А. Пикин, Ю. И. Гурфинкель, В. Н. Ораевский // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 617-622.

87. Плеханов, Г. Ф. Выработка условных рефлексов на изменения напряженности электромагнитного поля высокой частоты / Г. Ф. Плеханов // Бионика. М.: Наука, 1965. - С. 273-278.

88. Плеханов, Г. Ф. Дестабилизация неравновесных процессов как основа общего механизма биологического действия магнитных полей / Г. Ф. Плеханов // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978.-С 59-80.

89. Пухальский, В. А. Цитология и цитогенетика растений / В. А. Пухаль-ский, А. А. Соловьев, В. Н. Юрцев. М.: Изд-во МСХА, 2004. - 118 с.

90. Рейвн, П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. М.: Мир, 1990.-т. 2.-344 с.

91. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. 3-е изд. испр. - Минск, 1973. - 320 с.

92. Савин, А. В. Электромагнитная среда нашего обитания / А. В. Савин // Наука и жизнь. 2002. - № 6. - С. 34-35.

93. Саримов, Р. Опасаться или не обращать внимания? / Р. Саримов // Техника молодежи. - 2004. - № 1. - С. 59-60.

94. Сташков, А. М. Гипотоксическое и антиокислительное биологическое действие многодневного применения слабых переменных магнитных полей сверхнизких частот / А. М. Сташков, И. Е. Горохов // Биофизика. -1998.-т. 43,-№5.-С. 807-810.

95. Сташков, А. М. Функциональное значение циркуляторной анемии, индуцированной в организме слабыми магнитными полями сверхнизкой частоты / А. М. Сташков, И. Е. Горохов // Биофизика. 1999. - т. 44. - № 1.-С. 141-144.

96. Стрекова, В. Ю. Влияние постоянных магнитных полей высокой напряженности на митоз в корнях бобов / В. Ю. Стрекова // Электронная обработка материалов. 1967. - Вып. 6(18). - С. 76-78.

97. Стрекова, В. Ю. Митоз и магнитное поле / В. Ю. Стрекова // Проблемы космической биологии. М.: Наука. 1973. - т. 18. - С. 200-204.

98. Тараканова, Г. А. Физиолого-биохимические изменения проростков бобов в постоянном магнитном поле / Г. А. Тараканова // Физиология растений. 1968. - т. 15. - № 3. - С. 450-456.

99. Темурьянц, Н. А. Магниточувствительность эпифиза / Н. А. Темурьянц, А. В. Шехоткин, В. А. Насилевич // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 5. -С. 761-765.

100. Темурьянц, Н. А. Роль некоторых компонентов диффузной нейроэндок-ринной системы в реализации магнитобиологических воздействий / Н. А. Темурьянц, А. В. Шехоткин, В. С. Мартынюк // Биофизика. -1999. -т. 46.-№5.-С. 901-904.

101. Трухин, В. И. Геомагнетизм и эволюция / В. И. Трухин // Экология и жизнь. 2000. - № 4. - С. 44-45.

102. Тутаюк, В. X. Анатомия и морфология растений / В. X. Тутаюк В. X. -М.: Высш. шк., 1980. 317 с.

103. Тясто, М. И. Влияние антропогенных полей естественного и антропогенного происхождения на частоту появления различных патологий в Санкт-Петербурге / М. И. Тясто, М. Г. Птицына, Ю. А. Копытенко и др. // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 749-754.

104. Узденский, А. Б. О биологическом действии сверхнизкочастотных магнитных полей: резонансные механизмы и их реализация в клетках / А. Б. Узденский // Биофизика. -2000. т. 45. - № 5. - С. 888-893.

105. У санов, Д. А. Влияние внешнего переменного магнитного поля на частоту сердцебиений пресноводного рачка дафнию / Д.А. Усанов, Г.Г. Шишкин, A.B. Скрипаль, А.Д. Усанов // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2001. - № 8. - С.57-61.

106. Усанов, Д.А. Корреляция между характером влияния переменного магнитного поля на акустические свойства воды и сердцебиение дафнии. /

107. Д.А. Усанов, С.Г. Сучков, А.Д.Усанов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2006. - № 1-2. - С.67-69.

108. Усанов, Д.А. Определение влияния переменного магнитного поля на физические характеристики воды СВЧ-методом / Д.А. Усанов, Г.Г. Шишкин, С.С. Горбатов, А.Д. Усанов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2006. - № 5-6. - С. 65-69.

109. Усанов, Д.А. Биофизические аспекты действия электромагнитных полей / Д.А. Усанов, A.B. Скрипаль, А.Д. Усанов, А.П. Рытик. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. - 200 с.

110. Усанов, Д.А. Влияние низкочастотного магнитного поля на выживаемость и плодовитость пресноводного рачка Daphnia magna Straus. / Д.А. Усанов, A.B. Скрипаль, A.B. Рзянина, А.Д. Усанов // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2008. - № 5. - С. 51-53.

111. Хабарова, О. В. Биоэффективные частоты и их связь с собственными частотами живых организмов / О. В. Хабарова // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2000. - № 5-6. - С. 56-66.

112. Хведелидзе, М. А Управляемые магнитные свойства семян растений (опыты с семенами ячменя и пшеницы) / М. А. Хведелидзе, С. И. Дум-бадзе, М. Ш. Ломсадзе и др. // Сообщения АН Груз. ССР. 1968. - т. 49. - № 2. - С. 287-292.

113. Хлыстов, А. Эхо магнитных бурь / А. Хлыстов // Техника — молодежи. — 2004.-№ 1.-С. 56-59.

114. Холодов, Ю. А. Магнитное поле как раздражитель / Ю. А. Холодов // Бионика. -М.: Наука, 1965, С. 278-289.

115. Холодов, Ю. А. Магнетизм в биологии / Ю. А. Холодов. М.: Наука, 1970.-96 с.

116. Холодов, Ю. А. Шестой незримый океан (очерки по электромагнитной биологии) / Ю. А. Холодов. М.: Знание, 1978. - 112 с.

117. Холодов, Ю. А. Мозг в электромагнитных полях / Ю. А. Холодов. — М.: Наука, 1982.- 123 с.

118. Холодов, Ю. А. Минуя органы чувств? / Ю. А. Холодов. М.: Знание, 1991.-94 с.

119. Цонева, М. Т. Действие магнитного поля на хромосомный набор и клеточное деление / М. Т. Цонева, П. Р. Пенчев, Г. Б. Карев и др. // Генетика.- 1975.-т. ll.-№ З.-С. 153-157.

120. Чеботарева Е.Г. Влияние магнитного поля на активность фермента лак-татдегидрогеназы / Е.Г. Чеботарева, В.Б. Бородулин, И.А. Горошинская и др. // Известия ВУЗов. Северо-кавказский регион. Серия Естественные науки. 2006. - №4. - С. 80-83.

121. Чельцова, Л. П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений / Л. П. Чельцова. Новосибирск: Наука, 1980. - 191 с.

122. Шишло, М. А. Биоэнергетика и регулирование систем организма при действии магнитных полей / М. А. Шишло, С. X. Кубли, В. П. Нужный // О реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. - С.81-102.

123. Шумилов, О. И. Гелиогеомагнитная активность и уровень экстремальных ситуаций в полярной шапке / О. И. Шумилов, Е. А. Касаткина, О. М. Распонов // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 670-676.

124. Эйди, У. Р. Частотные и энергетические окна при воздействии слабых электромагнитных полей на живую ткань / У. Р. Эйди // ТИИЭР. 1980. -т. 68. -№ 1.-С. 140-148.

125. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау М.: Мир, 1969. - 564 с.

126. Яковлев, Г. П. Ботаника для учителя / Г. П. Яковлев, Л. В. Аверьянов / В 2 ч. Ч. 1. - М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. - 224 с.

127. Levengood, W. C. Factors influencing biomagnetic environment during the solar cycle / W. C. Levengood // Nature. 1965. - v. 205. - N 4970. - p. 465470.

128. Levengood, W. C. Cytogenetic variations induced with a magnetic field / W. C. Levengood // Nature. 1966. - v. 209. - N 5022. - p. 1009-1013.

129. Johnsen, S. The physics and neurobiology of magnetoreception / S. Johnsen, K. J. Lohmann // Neuroscience. 2005. - v. 6. - N 9. - p. 703-712.

130. Bazylinski D. A. Magnetosome formation in prokaryotes / D. A. Bazylinski, R. B. Frankel // Microbiology. 2004. - v. 2. - N 3. - p. 217-230.

131. Komeili, A. Magnetosome vesicles are present before magnetite formation, and MamA is required for their activation / A. A. Komeili, H. Vali, T. J. Beveridge et al.//PNAS. 2004. - v. 101.-N 11.-p. 3839-3844.

132. Galland, P. Magnetoreception in plants / P. Galland, A. Pazur // Journal of plant research.-2005.-v. 118.-N6.-p. 371-389.

133. Ivanov, V. B. Relationship between cell proliferation and transition to elongation in plant roots / V. B. Ivanov // International Journal of Developmental Biology. 1997. - v. 41. - N 5. - p.907 - 915.

134. Okuno, K. Disappearance of growth advantage in stationary phase (GASP) phenomenon under a high magnetic field / K. Okuno, R.Fujinami, T. Ano et al. // Bioelectrochemistry. 2001. - v. 53.-N9.-p. 165-159.

135. Rapley, B.I. Influence of extremely low frequency magnetic fields on chromosomes and the mitotic cycle in Vicia faba L., the broad bean / B.I. Rapley, R.E. Rowland, W.H. Page, J.V. Podd // Bioelectromagnetics. 1998. - N 19. -p. 152-161.

136. УТВЕРЖДАЮ» Исполняющий обйз»1№ . генерального .Пфектбра ¡3 ~ ОАО «Волгам П Л/ » . Л"* **1. Щ»V" ¿ж*1. Справкаоб использовании результатов диссертационной работы Беляченко Юлии Александровны «Влияние магнитных полей на пролиферацию клеток растений«

137. Заместитель генерального директора по производству ОАО «Волга»

138. УТВЕРЖДАЮ» Исполняющий обязанности генерального директора«Волга» П. Л, Сидоренко2008 г.1. Справкаоб использовании результатов диссертационной работы Беляченко Юлии Александровны «Влияние магнитных полей на пролиферацию клеток растений»

139. Заместитель генерального директора по производству ОАО «Волга»1. А.В. Гуриши,