Пространственно-этологическая структура населения копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus, D. vinogradovi) на северной границе ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Бубличенко, Андрей Георгиевич

• Бубличенко, Андрей Георгиевич
• кандидат биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бубличенко, Андрей Георгиевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Материал и методика

2.2. Физико-географические характеристики районов исследования

Глава 3. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Биотопическое распределение

3.2. Характер использования территории, структура и устойчивость участков

3.2.1. Использование территории взрослыми животными

3.2.2. Использование территории молодыми животными

3.3. Этологическая структура населения леммингов в естественных условиях

3.3.1. Особенности ритмов активности

3.3.2 Общие характеристики форм активности

3.3.3. Анализ половых различий показателей активности

3.3.4. Анализ возрастных различий показателей активности

3.3.5. Анализ сезонных различий показателей активности

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-этологическая структура населения копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus, D. vinogradovi) на северной границе ареала»

ВВЕДЕНИЕ.

Особенность ситуации, сложившейся к настоящему времени в по-пуляционной экологии состоит в том, что несмотря на теоретическую ясность представления процессов, происходящих на популяционно-ви-довом уровне (Яблоков, 1987), разработанную методологию и мощный математический аппарат, мы по-прежнему далеки от понимания тех законов, которые определяют реальный ход событий в природных популяциях. Число конкретных работ в этой области крайне ограничено (Овсянников, 1993 ), а современные принципы решения проблемы требуют, очевидно, изменения подхода к методам проведения полевых исследований .

Одной из основных задач популяционной экологии становится в этом случае изучение закономерностей использования территории животными различных систематических групп (Большаков, 1984). Необходимость подобных исследований диктуется не только определяющим влиянием пространственной организации в поддержании внутрипопуля-ционной стабильности. Ее изменение может оказаться также одним из наиболее важных критериев при долговременном мониторинге состояния отдельных территориальных группировок, т.е. того направления научно-теоретических и природоохранных работ, которое выходит сегодня на первое место в мировой практике популяционно-биологических исследований .

Пространственная организация естественных группировок животных определяется как особенностями ландшафта, так и сложными, слабо изученными отношениями между особями ( Наумов, 1971;1977; Шилов, 1977). Структура пространственно-этологических связей представлена, как и в любой сложной системе, несколькими уровнями - индивидуальным, семейным, групповым и т.п.(Новиков,1980) По мере понижения "ранга" группировки, реакции ее на воздействие различных факторов среды становятся все более неоднозначными (Яблоков, 1987); с другой стороны, именно они, накапливаясь, определяют направление последующего протекания внутрипопуляционных процессов.

Это последнее обстоятельство, а также слабая изученность проблемы определили наш интерес к самому первому - индивидуальному - уровню исследования пространственно-временной структуры населения тундровых грызунов.

Анализ поведения животных в природной обстановке оказывается, как правило, наиболее сложным моментом этологических работ. Объясняется это тем, что помимо высокой индивидуальной изменчивости, здесь приходится учитывать большое число дополнительных факторов - генетическую неоднородность популяции, напряженность внутривидовых и межвидовых контактов, пресс хищников, влияние погодных условий и т.п. Тем не менее, имея ввиду неоднозначность проявления отдельных поведенческих реакций и различную степень их выраженности в естественных условиях и в лабораторном эксперименте, (Кашка-ров,1937; Мантейфель,1987;) следует признать ведущую роль полевых исследований для выявления адаптивного значения тех или иных форм поведения (Северцов,1922; Новиков,1976; Крушинский, 1986; Крушинс-кий и др.,1984).

Изучение закономерностей пространственного распределения мелких млекопитающих и их территориальных отношений долгое время ограничивалось возможностями традиционных методов исследования; только с началом использования изотопных меток и радиотелеметрии появились работы, оценивающие реальную структуру индивидуального участка, его размеры и характер использования. Тогда же стал применяться метод визуального слежения за мечеными животными. Интересно, что перспективность такого подхода для оценки участка обитания отмечалась еще в первых обзорах, касавшихся территориальности млекопитающих (Burt, 1943 ), но, в силу трудоемкости и небольшого объема получаемых выборок, он не получил пока широкого распространения. Вместе с тем, точность и информативность этого метода несомненно компенсируют все указанные недостатки (Миронов, Кожевников , 1995).

Полнота и точность получаемой информации особенно актуальна при создании имитационных моделей внутрипопуляционных отношений. Разработка таких моделей, отражающих если не количественные, то

твенные функциональные связи в системе, является ко-любого популяционно-экологического иследования (Боль-Однако, многочисленные попытки, сделанные в этой об-леднее время, показали несовершенность существующего го аппарата для оценки таких многомерных объектов, ные природные комплексы; неполнота исходных данных в и усугубляет неточность получаемых результатов, объекта нашего исследования определялся двумя обстоя-о-первых, несмотря на неослабевающий интерес к аркти-темам, биоценотическая роль многих - в том числе и страненных, многочисленных видов,- остается по-преж-очно изученной (Чернов,1978). В полной мере это отно-одавляющему большинству мелких млекопитающих тундры -настоящим и копытному леммингам, серым, рыжим полевкам и т.д. Многочисленные работы посвящены популяционным циклам у представителей рр. Lemmus и Dicrostonyx, демографическим характеристикам отдельных популяций, морфо-физиологическим адаптациям к экстремальным условиям существования (Слоним,1971; Чернявский, Ткачев,1982; Шварц,1963; Elton,1942; Krebs,1964; Stenseth,Ims,1993 и др.) В то же время вопросы, связанные с пространственно-этологической организацией населения, а также поведением леммингов в естественных условиях практически не освещены в литературе (Смирин и др.,1987). Вторая причина, побудившая нас обратить внимание на экосистемы арктических тундр - относительная простота их биоценотических связей. Пространственно-этологическая структура населения вида на любой территории - система со многими неизвестными, и сокращение числа этих неизвестных в значительной мере облегчает поиск реально существующих закономерностей. Наконец, немаловажное значение при определении направления исследований имели традиции экологической школы кафедры и лаборатории зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета, а также предшествующий опыт работ автора с другими группами мелких млекопитающих.

Сравнение литературных данных показывает,что основные параметры пространственно-этологической структуры у голарктических и

хотя бы качес нечной целью шаков, 1984 ) . ласти за пос математическо как естествен такой ситуаци

Выбор тельствами. В ческим экосис широко распро нему недостат сится и к п

неоарктических представителей рр.Ьешшив и 01сго81;опух практически не отличаются; поэтому для выяснения особенностей ее формирования в качестве основных модельных объектов мы выбрали два вида копытных леммингов ( Р:1сго81:опух 1огдиа1:и5, Б . ул.поЕгас1оу1) , как наиболее типичных обитателей арктических тундр. Кроме того-особенно в местах симпатрического распространения,- был собран сравнительный материал по сибирскому (ЬепгашБ 81Ыг1си5) леммингу, представителю совершенно иного по происхождению рода, прекрасно приспособленного к тем же экстремальным условиям обитания.

Не претендуя на решение затронутых выше глобальных методологических проблем, мы поставили перед собой цель описать тип пространственно-временной организации населения у Мсгоэ^пух эрр., а также проследить, по-возможности, основные этапы ее становления. Для этого предстояло решить следующие задачи:

1. Выявить особенности пространственной структуры каждого из рассматриваемых видов. Оценить степень ее устойчивости в зависимости от экологической обстановки, структуры местообитаний, численности, напряженности внутривидовых и межвидовых контактов; выделить факторы, в наибольшей степени влияющие на процесс формирования указанной структуры.

2. Выяснить характер различий в использовании территории животными различных социально-демографических групп.

3. Изучить бюджеты времени и особенности поведения Вз.сго81:о~ пух у1поЕгаёоу1 и В.1;огяиа1;и5 в природе, а также оценить внутривидовые различия по этим параметрам, обращая особое внимание на соотношение различных по энергоемкости форм поведения.

Новизна данной работы состоит прежде всего в том, что впервые подобные исследования были проведены на евразийских видах арктических грызунов. Основное ее отличие заключается в применении комплексного эколого-этологического подхода к изучению пространственной организации населения леммингов, что стало возможно, в первую очередь, благодаря изменению традиционных методов исследования. Наблюдение животных в естественных условиях позволило получить качествено иной материал (даже в сравнении с такими совершен-

ными методами, как радиопрослеживание), а также непосредственно проследить все перипетии становления внутрипопуляционных отношений, не прибегая при этом к косвенным методам оценок и экстраполяции лабораторных данных; об опасности подобного подхода уже говорилось выше. Полученные результаты могут быть использованы в дальнейшем как материал для построения обобщающих имитационных моделей в исследованиях популяционного и биоценологического направлений; кроме того, применение статистических методов позволяет выделить те наиболее весомые параметры, которые станут приоритетными при планировании подобных полевых исследований в будущем.

Практическое применение результатов данной работы связано, в первую очередь, с анализом состояния популяций. Известно, что пространственно-временная структура населения вида во многом зависит от изменения абиотических характеристик среды обитания. Представляя норму и размах изменчивости отдельных показателей данной структуры в "эталонных" местообитаниях, мы достаточно легко сможем выявить отклонения, связанные с воздействием отдельных неблагоприятных факторов (нарушение почвенного покрова и вызванные им изменения мезорельефа, промышленные загрязнения и т.п.), а также оценить степень воздействия этих нарушений на население конкретных териокомплексов северных районов.

Однако, прежде, чем перейти к изложению полученного материала, хотелось бы сказать несколько слов искренней благодарности всем, кто на разных этапах исследований оказывал мне столь необходимую помощь. Это сотрудники Биологического НИИ и биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского Государственного Университета - А.Д.Миронов, А.П.Стрелков, О.М.Голубева, М.В.Сказка, с которыми мы в течение двух полевых сезонов работали на о.Врангеля; мои коллеги по Российско-Шведской экспедиции "Экология тундры - 94" - руководители проекта проф. К.Фредга и проф. С.Эрлинг, координаторы работ Н.И.Абрамсон и В.Б.Федоров, и другие участики экспедиции. В статистической обработке материала неоценимую помощь оказали зав.лаб. генетики популяций Института Биологии Гена В.В.Калнин и научн. сотр. лаб. интегративных функций мозга Института Эволюцион-

ной Физиологии и Биохимии им. И.М.Сеченова С.В.Афанасьев; ст.на-учн.сотр. БИН РАН В.Н.Разживин дал ценные замечания по разделу "Физико-географические характеристики районов исследования".

Я очень признателен бывшему директору заповедника "Остров Врангеля" А.В.Сухову и остальным сотрудникам за искреннее внимание и активную поддержку в организации наших работ; однако, их успешное завершение в значительной мере зависело от возможности продолжения исследований. Именно такую возможность дало мне участие в экспедиции "Экология тундры - 94", и я искренне благодарен ее руководству и Организационному комитету за поддержку моего проекта.

И, наконец, пользуясь случаем, хочу поблагодарить ст.на-учн.сотр. Биологического НИИ СПбГУ А.Э.Айрапетьянц за общее обсуждение этой рукописи, а также сказать спасибо своей жене, Ю.Н.Буб-личенко, взявшей на себя ее техническое исполнение.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Бубличенко, Андрей Георгиевич

ВЫВОДЫ

1. На всем протяжении северной части своего ареала евразийские лемминги р. Бз-СгоБ^пух представляют собой практически однородную группу по комплексу основных поведенческих реакций и показателей активности.

2. Наиболее значимые признаки, выделенные при статистическом анализе внутривидовых различий форм поведения у 0:1сго81:опух vinog-гас1оу1 и В1сгоэ1:опух 1:.огдиа1и5 ( общая подвижность, продолжительность поисковых перемещений, частота ориентировочных реакций,) оказываются идентичны основным параметрам, определяющим поддержание стабильности пространственной структуры населения у большинства оседлых форм млекопитающих.

3. Полученные данные позволяют выделить для Б1сго81;опух у1-по§гас1оу1 и Эз-СГОБ^пух 1:огдиа1:и8 две основные стратегии поведения - исследовательскую и поддерживающую. Отличия в каждом случае определяются общей продолжительностью фаз активности (в среднем, 90 и 50 мин, соответственно), и временем, которое затрачивает зверек на энергоемкие формы поведения - поисковую активность, ориентировочные реакции, агонистические контакты. Чередование данных стратегий обеспечивает поведенческую регуляцию уровня энергозатрат.

4. Основой пространственной организации населения у 01сгоб1о-пух vi.nograd.ovi и Б1сго81;опух ^гдиа1ин в бесснежный период служит система охраняемых индивидуальных участков взрослых размножающихся самок; сезонная смена местообитаний вызывает ослабление территориального поведения и нарушение сложившейся пространственно-этологи-ческой структуры. Самцы обоих видов во всех случаях не территори-альны.

5. Общий план сезонного участка обитания как у самцов, так и у самок рассмотренных видов леммингов может быть представлен в виде мозаики активно используемых и мало освоенных областей. Основной стратегией их освоения для самцов является максимальный охват территории, связанный с поиском полового партнера, а для самок и молодых животных - оптимальное использование ресурсов участка. Рост численности приводит к обострению территориальных отношений и, как следствие, большей компактности участков обитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процесс, формирования и поддержания пространственной структуры населения у позвоночных животных - одна из самых интересных и мало разработанных проблем популяционной экологии. Существующие описательные модели пока не могут охватить всего многообразия наблюдающихся в природных сообществах причинно- следственных отношений, и одной из основных причин этого является недостаток реальных знаний о событиях, происходящих в различных ситуациях на индивидуальном и микропопуляционном уровнях организации отдельных территориальных группировок; в полной мере сказанное выше относится к териокомп-лексам мелких млекопитающих арктических тундр.

Простота биоценотических связей арктических экосистем делает их идеальной моделью для подобного рода исследований. Вместе с тем, экстремальные условия существования определяют некоторые особенности животного мира полярных районов - бедность видового состава, высокий репродуктивный потенциал и связанные с этим резкие колебания численности фоновых видов, специфические эколого-физио-логические адаптации ( Чернов,1978; Чернявский,Ткачев,1982 ; Шварц, 1963 и др.)

Пространственно-этологическая организация населения мелких млекопитающих, их социальные отношения зависят, в основном, от двух основных причин: наличия и характера распределения основных кормов, а также типа и структуры местообитаний ( Наумов,1971; Вопс1гир~Ы1е185еп, 1985). Отличия в биотопическом распределении, по мнению последнего автора, определяют также различное отношение зверьков к индивидуальному участку - но здесь, как нам кажется, необходимы некоторые уточнения.

Сравнение социальной структуры населения леммингов и других тундровых Агу1соНпае демонстрирует ее исключительную изменчивость внутри подсемейства - от строгой индивидуализации территории (Ьет-шиз зрр . , 01сгоз1;опух врр . , МЛсго^э оесопотиз ) до типичных колониальных форм (Мл-Сго^б gregalis,в меньшей степени-М . ппс!с1еп<1ог£ £ :11 ) , причем характер этих взаимоотношений сохраняется у большинства видов в течение бесснежного периода независимо от изменения экологической или демографической обстановки. Исключением является, по-видимому, М.ochrogaster, которая в зависимости от фазы численности может переходить от моногамии к типичным полигамным отношениям (Taitt,Krebs,1985). Таким образом, можно предположить, что несмотря на сходство жизненных стратегий, позволяющих выжить в экстремальных условиях Арктики, каждый из рассмотренных видов сохраняет черты социальной организации предковых форм, не связанных, чаще всего, в своем происхождении с полярными районами.

Основой пространственной структуры населения подавляющего большинства тундровых полевок в период размножения служит система индивидуальных участков взрослых самок. Подобная структура, по мнению некоторых авторов (Bondrup-Nielssen,1985; Madison,1985).характерна для видов с высокой степенью подвижности - что действительно имеет место у Lemmus sppDicrostonyx spp.,Microtus oecono-mus а также M.middendorffii. Участки обитания самцов в этом случае не имеют собственного центра активности и не охраняются - во всяком случае, у копытного лемминга; что касается сибирского, то у него , судя по нашим наблюдениям, присутствуют элементы территориального поведения - однако, насколько оно обычно, сказать пока сложно. Не исключено, что отношение к территории у отдельных видов может меняться в зависимости от стадии репродуктивного цикла-как это описано, например, для поющей полевки (Microtus miurus) на Аляске (Batzli,Henttonen,1993). Кроме того, территориальное поведение самцов у Arvicolinae чаще связано с защитой самки или окрестностей гнездовой норы, а не территории, как таковой (Hes-ke,Bondrup-Nielssen,1990). Подтверждением сказанного служит тот факт, что размеры участков обитания самцов практически не зависят от плотности населения - а вот число индивидуальных участков самок на определенной площади, как правило, ограничено. Что касается остальных социально-демографических групп (неразмножающиеся оседлые особи, внутрипопуляционные мигранты, молодые животные ) то их роль в поддержании пространственной структуры популяции, очевидно невелика.

Специальных работ по пространственной организации населения леммингов в принципе немного, поэтому при обсуждении особенностей строения, характера использования индивидуальных участков, поведения зверьков в естественных условиях мы опирались почти исключительно на собственные данные, а также широко использовали сравнительные материалы по другим Агу1со.1 1с1ае. В результате можно сказать следующее.

Общий план строения индивидуального участка у леммингов сходен с таковым у других неколониальных форм полевок и представлен несколькими зонами активности, которые соединены между собой слабо освоенными переходными территориями. Принципиальные отличия в пространственной структуре участка у самцов и самок копытного и сибирского леммингов очевидно отсутствуют: различия касаются в основном линейных размеров территории, используемой в определенный момент времени, а также частоты смены отдельных центров активности (аналогичная ситуация отмечена для М.оесопотиэ на Южном Ямале -Карулин и др,1976). Освоение новых площадей происходит по-разному у оседлых особей и мигрантов. Что касается молодых расселяющихся животных, то для копытного лемминга мы отметили оба возможных варианта - зверьки или сразу уходили с родительского участка (тип "мигранта") или оставались там более или менее продолжительное время ("оседлый" тип).

Сезонные различия в использовании территории тундровыми полевками определяются, во-первых, изменеиями в социальной структуре населения этих грызунов, связанными с началом летнего размножения, и, во-вторых, сменой стациального предпочтения в весенне-осенний период, которое обусловлено уже исключительно действием внешних факторов ( температурой, высотой снегового покрова, паводками и т.п.). В это время у большинства видов наблюдается общее повышение двигательной активности, частая смена основных нор и временных укрытий, ослабление территориального поведения; при этом, судя по нашим наблюдениям за сибирскими и копытными леммингами, общая частота внутривидовых ( в том числе и агрессивных ) контактов возрастает.

Несмотря на высокую подвижность наблюдавшихся нами видов леммингов, мы ни разу не отметили ничего, похожего на описанные в литературе миграции норвежского лемминга,(Lemmus lemmus). Очевидно, рельеф типичных северных тундр, в отличие от горных тундр Кольского полуострова и Скандинавии, не вынуждает расселяющихся животных двигаться вдоль жестко очерченных направляющих; градиент перепада высот, определяющий основное направление движения, здесь также слабо выражен.

Поведение сибирского и копытного леммингов имеет много общих черт, что объясняется сходной для большинства Arvicolina пищевой генерализацией и одинаковой "жизненной стратегией", направленной на выживание в экстремальных условиях Арктики. В то же время, при сравнительном анализе отдельных поведенческих реакций и их элементных составляющих, эти виды обнаруживают ярко выраженные различия как по продолжительности, так и по частоте встречаемости рассматриваемых признаков ( рис.25 ).В целом представителей p.Dicros-tonyx можно определенно отнести к формам открытых пространств, в то время, как лемминги p.Lemmus явно тяготеют к более защищенным местообитаниям.

Оптимизация внутривидовых и межвидовых отношений у рассмотренных видов леммингов - как, по-видимому, и у других видов северных полевок,- происходит не только в пространстве, но и во времени; полифазный тип активности представляет для этого богатейшие возможности. Работы по рассинхронизации ритмов активности у мелких млекопитающих, занимающих сходные экологические ниши, стали уже классическими в литературе; те же тенденции мы наблюдали и на внутривидовом уровне - как у сибирского, так и у копытного леммингов .

Структура этих ритмов, несмотря на значительную индивидуальную изменчивость, имеет явно выраженные межвидовые и внутривидовые отличия. Например, соотношение продолжительности фаз активности-покоя смещено в сторону последней у копытного лемминга по сравнению с сибирским; заметное "растяжение" спектра активности наблю

Рис.25. Образы распределений значений д и с к р и м и н а н т н о й функции для сибирского и копытного леммнгов ф ас А к I

X о

СО со со м ч> о» I см I л^уоэа■лавуа дается у лактирующих самок обоих родов. Что касается последнего наблюдения, то аналогичная зависимость была получена ранее на полевках р.М1сго^Б (Литвин, 1 980) . В то же время, мы практически не нашли отличий при анализе ритмики активности молодых и взрослых животных. Очень интересной представляется нам отмеченная у Б1сгоз-^пух vinogradovi тенденция к сокращению фазы покоя при критическом возрастании численности. Не исключено, что причиной этого явления может быть общее повышение уровня стресса у животных в подобной ситуации - однако, такие выводы требуют проведения дополнительных эколого-физиологических исследований.

Изменение продолжительности отдельных фаз активности и их элементное заполнение может не только выступать регулятором внут-рипопуляционных отношений,- что было хорошо показано на примере полевки-экономки (Карулин,Хляп,1980),- но и определять оптимальную стратегию энергозатрат на уровне особи; возможно, что именно этим объясняется отмеченное нами для копытного лемминга чередование двух стратегий поведения - исследовательской и поддерживающей,-различных как по их общей продолжительности, так и по результирующей значения энергетического баланса животных.

Любое исследование, отвечая на одни вопросы, сразу же ставит множество новых, и наша работа не является исключением. Назовем лишь некоторые из них: Чем определяется выбор определенных участков животными на практически однородной территории? Каким образом происходит ( и происходит ли ) контакт между отдельными поселениями в годы низкой числености? Каков характер взаимоотношений между оседлыми, территориальными и мигрирующими животными на различных стадиях популяционного цикла? Насколько стабильна, все-таки, социальная организация каждого из рассматриваемых видов? Решению этих, а также многих других вопросов, связанных с теорией и практикой популяционно-экологических исследований, мы надеемся уделить ообое внимание в наших дальнейших работах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бубличенко, Андрей Георгиевич, 1997 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абатуров Б.Д., Лопатин В.И. Величина потребления кормов и ее пределы у растительноядных млекопитающих // Тез.докл. IV съезда ВТО, т.1.— М., Наука, 1986. С. 150-151.

2. Агаджанян А.К. Раннеднепровская фауна Чекалинского ( Лих-винского ) разреза // Вопросы териологии. История и эволюция современной фауны грызунов СССР ( неоген - современность ).- М., Наука, 1983. С. 204-236.

3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения.- Л. Наука, 1977, 188 с.

4. Арктические тундры острова Врангеля // Тр. БИН им.В.Л.Комарова, РАН.- СПб, 1993, вып.6, 280 с.

5. Баженов Ю.И., Байрамова A.C. Терморегуляция у грызунов -обитателей различных природно-климатических зон // Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт.- Владивосток, 1974. С. 115-120.

6. Баженов Ю.И., Байрамова A.C. Влияние мышечной работы на терморегуляцию у грызунов - обитателей различных климатических зон. - Журн. эволюционной биохимии и физиологии.- 1974, 10, N 4. С. 352-356.

7. Баженов Ю.И., Уманцева Н.Д. Об особенностях терморегуля-торной теплопродукции у леммингов ( Lemmus obensis ) // Физиологические адаптации к холоду в условиях гор и Субарктики.- Новосибирск, Наука, 1975. С. 130-133.

8. Батцли Г.О. Взаимоотношения между леммингами и растительностью в экосистеме тундры // I Междунар. териол. конгр., т.1.~ М., 1974. С.47.

9. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. - М., Наука, 1977. 355 с.

10. Беляев В.Г., Шамурин В.Ф. Материалы по экологии лемингов острова Врангеля // Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока.- 1967, 27. С. 42-59.

11. Бернштейн А.Д., Денисенко А.И. Некоторые аспекты территориального поведения копытного и сибирского леммингов острова Врангеля // Тр. V Съезда Всесоюзн. териол. об-ва.- М., 1990, т.З. С. 7-8.

12. Большаков В.Н. История и современное состояние экологии

млекопитающих в СССР // Вопросы териологии. Териология в СССР.-М., Наука, 1984. С. 131-156.

13. Бубличенко А.Г., Стрелков А.П. Пространственно-временная сгрктура населения копытного лемминга как один из ведущих факторов существования вида в экосистеме с минимальным уровнем антропогенной нагрузки // Матер. совещ."Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость.- М., 1995. С. 104-107.

14. Бурделов A.C. Песчанки // Итоги мечения млекопитающих.-М., Наука, 1980. С. 176-188.

15. Гольцман Н.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки ( Rhombomys opimus, Licht.) // Вопросы териологии. Поведение млекопитающих.- М., Наука, 1977. С. 5-69.

16. Городков Б.Н. Опыт классификации растительности Арктики// Сов.ботаника.- 1 946, т.14, N 1, С. 5-18; N 2, С. 79-84.

17. Дан С. Ежедневные приспособительные стратегии поведения // Биологические ритмы.- М., Мир, 1984, т.1. С. 315-347.

18. Дан С., Ашофф Ю. короткопериодные ритмы активности животных // Биологические ритмы.- М., Мир, 1984, т.2. С. 180-188.

19. Данилов А.Н. Особенности энергетического обмена леммингов // Грызуны.- Л., 1983. С. 226-228.

20. Данилов А.Н. Некоторые вопросы экологии леммингов на Южном Ямале // Фауна Урала и прилежащих территорий.- Свердловск, 1984. С.28-32.

21. Данилов А.Н. Динамика пространственной структуры населения копытного лемминга на Южном Ямале // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал.- Свердловск, 1985. С. 77-82.

22. Данилов А.Н. Динамика численности тундровых грызунов на Южном Ямале // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности.- Свердловск, 1988. С. 127-132.

23. Данилов А.Н. К вопросу о влиянии температуры на изменение обмена у леммингов // Тез.докл. Всесоюзн.конф., поев, памяти проф. А.Д.Слонима.- Новосибирск, 1990, т.1. С. 106-107.

24. Данилов А.Н. Интенсивность обменных процессов у леммингов // Энергетика питания и роста животных.- Свердловск, 1990. С. 30-39

25. Данилов А.Н. Материалы по распределению плотности нор

леммингов на стационаре "Хадыта" / Экология - 1995 - N 5 -С.411-412

26. Денисенко A.M. Годовая динамика численности копытных и сибирских леммингов на острове Врангеля // Тез.докл. IV Съезда ВТО.- М., 1986, 4.1. С. 193.

27. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.-М., Мир, 1988. 184 с.

28. Долгушин Е.М. Экспериментальное исследование двигательной активности копытных леммингов // Тез.докл. II Съезда ВТО.- М., Наука, 1978. С. 127-128.

29. Долгушин Е.М., Кривошеев В.Г., Саранчук В.П. Исследование терморегуляторных реакций у сибирских леммингов и субарктических представителей полевок-экономок // Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт.- Владивосток, 1974, С.126-135.

30. Долгушин В.М., Варич A.A., Кривошеев В.Г., Саранчук В.П. 0 корреляционных связях температуры тела и поверхности кожи полевки-экономки и сибирского лемминга с температурой воздуха в тундре в летний и осенний периоды // Матер. по экологии мелк. млек. Субарктики.- Новосибирск, Наука, 1975. С. 145-157.

31. Дорогой И.В. Хищники как фактор динамики численности леммингов в тундровой зоне Северо-Востока Сибири // Автореферат соиск.канд.биол.наук.- Владивосток, 1983. 20 с.

32. Дорогой И.В. Функционирование системы "хищники-лемминги" на острове Врангеля в 1981-1982 гг // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири.- Владивосток, 1985. С. 75-95.

33. Дунаева Т.И. Обзор экологии тундровых полевок // Тр. ин-та Географии АН СССР.- 1948, t.XLI. С. 78-143.

34. Дунаева Т.И. К экологии леммингов в Северо-Западной Якутии // Бюлл. МОИП, отд. биологии.- 1978, т.83, N 2. С.18-27.

35. Ельшин C.B. Динамика популяций сибирского и копытного леммингов Западного Таймыра // Матер. V Всесоюзн. совещ. Грызуны.-М., Наука, 1980. С. 184-185.

36. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптпции // Журн.общ. биол.- 1946, N 6. С. 417-134.

37. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности жи-

вотных и условия среды обитания.- Харьков, 1950. 267 с.

38. Калякин В.Н. Динамика численности леммингов на юге Ямала в 1973-1979 гг // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 60-65.

39. Карасева Е . В . , Телицына АЛО. Методы изучения грызунов в полевых условиях - М.,Наука, 1996. 227 с.

40. Карманова И.Г., Максимук Ф.М., Муравьева Л.Й., Пастухов Ю.Ф., Сазонов B.C. Особенности цикла "бодрствование-сон" у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus // Журн.эволюционной биохимии и физиологии.- 1979, 15, N 2. С. 190-195.

41. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Никитина H.A., Хляп Л.А., Охотский Ю.В. Изучение акитвности, подвижности и суточного участка полевки-экономки Microtus oeconomus на полуеотрове Ямал с помощью мечения радиоактивным кобальтом // Зоол.журн.- 1976, 55, N 7. С. 1052-1060.

42. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Никитина H.A., Альбов С.А., Охотский Ю.В. Использование территории и активность сибирских и копытных леммингов по данным радиоактивного мечения //III Съезд ВТО, тез.докл. М., 1982, т.1, С. 215.

43. Кирющенко С.П. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля // Бюлл. М0ИП.- 1978а, т.83, 2. С. 28-35.

44. Кирющенко С.П. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы ( на примере острова Врангеля ) // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 19786. С. 39-45.

45. Кирющенко С.П. Устройство нор и роющая деятельность леммингов на о.Врангеля // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 67-72.

46. Кирющенко С.П. 0 трофических взаимоотношениях леммингов и растительности а тундровых экостистемах // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири.- Владивосток, 1985. С. 96-108.

47. Кирющенко С.П. Зависимость величины трофической нагрузки сибирских леммингов от особенностей компонентов ландшафта // Тез.докл. IV Съезда ВТО.- М., 1986, ч.1. С. 241.

48. Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. Питание сибирских Lemmus sibiricus и копытных Dicrostonys torquatus леммингов на острове

Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 1979. С. 25-38.

49. Кирющенко Т.В. Изменчивость величины весового роста копытных Dicrostonyx torquatus и сибирских Lemmus sibiricus леммингов / Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири - ДНВЦ АН СССР, Владивосток - 1985 - С. 55-62

50. Кошкина Т.В. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности // Тр. Кандалакшского запов-ка.- 1958, 1. С. 161-191.

51. Кошкина Т.В. Миграции норвежского лемминга // Зоол. журн.- 1962, 41, N 12. С. 1859-1874.

52. Кривошеев В.Г., Бурмакин В.Н. Об основных направлениях морфофизиологических адаптации субарктических полевок // Тр. Ин-та экол.раст. и животн. УФ АН СССР.- 1969, 71. С. 138-146.

53. Кривошеев В.Г., Вайн-Риб М.А., Добринский H.JI., Цветкова A.A. Терморегуляторные реакции на охлаждение у мелких субарктических млекопитающих // Экология.- 1984, N 3. С. 37-42.

54. Кривошеева Н.В. Территориальность в популяциях трех видов полевок ( Microtinae, Rodentia ) лесного пояса Анадырского плоскогорья в Центральной Чукотке // Зоол.журн.- 1995, 74, вып.2. С. 120-129.

55. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности - М., изд. МГУ, 1986 - 272 С.

56. Крушинский Л.В. Проблемы поведения животных - М. , Наука, 1993 - 320 С.

57. Крушинский Л.В., Соколов В.Е., Баскин Л.М., Сотская М.Н. Изучение поведения млекопитающих // Вопросы териологии. Териология в СССР,- М., Наука, 1984. С. 157-179.

58. Кряжимский Ф.В. Факторы среды и оптимальная регуляция времени и энергии у гомойотермных животных // Экол.энерг. животных.- Свердловск, 1988. С. 5-33.

59. Куксов В.А. Влияние некоторых климатических факторов на численность мышевидных грызунов на Западном Таймыре // Тр. НИИСХ Крайнего Севера.- 1969, 17. С. 176-179.

60. Куксов В.А. Плотность и структура таймырской популяции Lemmus sibiricus Kerr. ( Rodentia ) // Тез.докл. I Междунар. Тери-ол.конгр.— 1974, т.1. С.25.

61. Кучерук В.В. Норы как средство защиты от нпеблагоприят-

ыого воздействия абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов.- М., изд.МГУ, 1960, вып.6. С. 56-95.

62. Ливчак Г.Б. Материалы к эколого-физиологической характеристике млекопитающих Заполярья. Термотактический оптимум, химическая терморегуляция и содержание гликогена в печени полярных полевок // Тр. Ин-та биологии Уральск.филиала АН СССР.- 1960, вып.14. С. 179-191.

63. Литвин В.Ю. Серые и горные полевки // Вопросы териологии.Итоги мечения млекопитающих.- М., Наука, 1980. С. 220-247.

64. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных - М., Наука, - 1987, 272 С.

65. Меженный A.A. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Матер. по экологии мелких грызунов Субарктики.- Новосибирск, Наука, 1975. С. 53-118.

66. Межжерин В.А. Концепция энергетического баланса в современной экологии // Экология.- 1987, N 5. С. 15-22.

67. Межжерин В.А. Два подхода к изучению энергетики популяций // Экология.- 1989, N 2, С. 4-12.

68. Миронов А.Д., Кожевников B.C. Характер передвижений рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка обитания и вне его // Зоол.журн.- 1982, 61, вып.9. С. 1413-1418.

69. Миронов А.Д., Кожевников B.C. Использование территории серыми полевками ( Microtus, Cricetidae, Rodentia ) // Вестник СПбГУ.- 1995, сер.3, 1, N 3. С. 17-28.

70. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны // Фауна европейского Северо-Востока России.- Наука, 1994, т.2, ч.1.

71. Мордосов И.И., Лебедева А.Д., Павлов М.С., Сыроватский Я.С. К экологии сибирского лемминга Яно-Индигирской тундры // Зоо-геогр. и экол. исследования животных Якутии.- Якутск, 1992. С. 85-95.

72. Мосин А.Ф. К эколого-физиологической характеристике лесных полевок и сибирских леммингов // Тез.докл. IV Съезда ВТО.- М. , 1986, ч.1. С.288.

73. Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тяньшанский 0. Норвежский лемминг ( его экология и роль в природном комплексе Лапл-пндского заповедника // Фауна и экология грызунов.- 1948, N 3. С. 203-261.

74. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. Отд. зоол. , вып.22. Материалы по грызунам.- М., 1951, вып.4. С. 3-21.

75. Наумов Н.П. Пространственная структура вида у млекопитающих // Зоол.журн.- 1971, 50, вып.7. С. 965-980.

76. Наумов Н.П. Биологические поля и их значимость у млекопитающих // Вопросы териологии. Успехи современной териологии.-М., Наука, 1977. С. 93-110.

77. Никитина H.A. О постоянстве использования территории грызунами // Фауна и эклогия грызунов.- М., 1970, вып.9. С. 110-133.

78. Никитина H.A. Итоги изучения перемещений грызунов фауны СССР // Зоол.журн.- 1971, 50, N 3. С. 408-421.

79. Никитина H.A. К понятию "индивидуальный участок" у мелких млекопитающих // Тез.докл. I Междунар. Териол.конгр.- 1974, ч.2. С. 71-72.

80. Никитина H.A. Рыжие полевки // Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих.- М., Наука, 1980. С. 189-219.

81. Новиков Г.А. Исторические и логические связи этологии с экологией // Бюлл.МОИП,- 1976, 81, 1. С. 5-14.

82. Новиков Г.А. Очерк истории экологии животных - Л., Наука, 1980. 287 С.

83. Овсянников Н.Г. Биографическй метод в изучении популяций млекопитающих // Методы исследования в экологии и этологии.- Пущи-но, 1986. С. 157-178.

84. Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца.- М. , 1993. 243 с.

85. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Воияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири // Зоол.журн.- 1970, 50, 6. С. 908-915.

86. Орлов В.А. Экология леммингов Северо-Западного Таймыра // Докл. М0ИП.- М., 1979. С. 7-8.

87. Орлов В.А. Сезонные перемещения сибирского и копытного леммингов в подзоне типичных тундр Таймыра // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 95-99.

88. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура

популяций.- M., Наука, 1983. 423 с.

89. Пастухов Ю.Ф., Валов Р.П., Кузнецов Е.А., Чуйко В.В., Белогубова Е.Г. Терморегуляция у копытных леммингов ( Dicrostonyx torquatus ) при действии низких температур // Физиол. исследования адаптаций к природным факторам высоких широт.- Владивосток, 1974. С. 121-125.

90. Пастухов Е.Ф., Чуйко В.В., Валов Р.Г. Изучение холодово-го термогенеза у копытных лемингов ( Dicrostonyx torquatus ) // Физиол. адапт. к холоду в условиях гор и Субарктики.- Новосибирск, 1975. С. 122-129.

91. Пастухов Ю.Ф., Белогубова Е.Г. Сезонные изменения энергетического метаболизма у субарктических грызунов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии.- 1989, 25, N 4. С. 493-498.

92. Петровский В.В. Очерк растительности о.Врангеля // Бот.журн.- 1985, 70, N 6. С. 742-752.

93. Попов Л.Н. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймырского полуострова // Тр. НИИ Поляр.землед., животн. и промысл, хоз-ва.- JI., 1939, вып. 8. С. 87-124.

94. Попов C.B., Чабовский A.B., Шилова С.А., Щипанов H.A. Механизмы формирования пространственно-этологической структуры населений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности // Фауна и экология грызунов.- М., 1989, N 17. С. 5-58.

95. Пошивалов В.Б., Ходько С.Т. Вероятностный и этологичес-кий анализ зоосоциального поведения сгруппированных и изолированных мышей // ЖВНД.- 1979, т.29, 4. С. 768-775.

96. Пошивалов В.Б., Ходько С.Т. Математическое описание и анализ свободного поведения животных // ЖВНД.- 1982, 32, N 6. С. 1090-1095.

97. Ралль Ю.М. Характер передвижения мышевидных грызунов на небольших пространствах // Зоол.журн.- 1936, 15. С.6.

98. Романова E.H. Микро- и мезоклиматы Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры.- Л., Наука, 1978, С. 5-29.

99. Рузак Б. Ритмы поведения позвоночных // Биологические ритмы.- М., Мир, 1984. С. 200-239.

100. Рутилевский Г.Л. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина и пролива Вилькицкого // Промысловые млекопитающие побе-

режья Таймырского полуострова. Тр.НИИ Поляр. землед., животн. и промысл, хоз-ва.- Л., 1939, вып.8. С. 7-59.

101. Рыхликова М.Е. Материалы по экологии леммингов в арктической тундре Западного Таймыра // Матер. 6 Совещ. "Вид и его продуктивность в ареале".- СПб, 1993. С. 60-62.

102. Сазонов В.С.Видовые особенности ритма сна-бодрствования у копытных и сибирских леммингов // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 102-104.

103.Сазонов B.C. Роль сна в снижении среднесуточного бюджета энергии у автохтонных грызнов Субарктики // Тез.докл. VII Всесо-юзн. конф. по экологии и физиологии.- Ашхабад, 1989. С. 268-269.

104.Сдобников В.М. Количественные соотношения популяций обского и копытного леммингов // Зоол.журн.- 1955, т.34, вып.6. С. 1424-1428.

105. Сдобников В.М. Лемминги в условиях Северного Таймыра // Тр. Аркт.НИИ.- 1957, 205. С. 109-126.

106. Северцов А.Н. Эволюция и психика - М., изд. М.и С. Сабашниковых, 1922, - 54 С.

107. Словиков Б.И., Чуйко В.В. Суточная ритмика двигательной активности и температуры тела у копытных леммингов ( Dicrostonyx torquatus ) // Физиол. исслед. адапт. к природным факторам высоких широт.- Владивосток, 1974. С. 146-152.

108. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных.- М., 1971. 448 с.

109. Смирин Ю.М., Щипанов H.A., Шилова С.А., Касаткин М.В. Изучение пространственной структуры тундровых популяций сибирского лемминга ( Leinmus sibiricus Kerr. ) и полевок-экономок ( Microtus oeconomus, Pall.) с помощью мечения зверьков // Биол.науки, зоология.- 1987, N 12. С. 45-52.

110. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териолоигия.- Новосибирск, наука, 1972. С. 240-245.

111. Солдатова А.Н. Соотношение территориальности и интеграции в пространственной структуре популяций млекопитающих // Тез.докл. I Междунар. териол. конгр.- М., 1974, ч.2. С.215.

112. Соломонов Н.Г. Поведенческая терморегуляция млекопитающих в условиях крайне континентального климата // Тез. докл. Все-

союзы. конф., поев, памяти проф. А.Д.Слонима.- Новосибирск, 1990, т.1. С. 79-80.

113. Сосин В.Ф. К изучению динамики численности леммингов Ямала // Исследование актуальных проблем териологии.- Свердловск, 1983. С. 87-88.

114. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г., Попов М.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии.- М., Наука, 1971. 660 с.

115. Телегин В.И. Млекопитающие острова Большой Бегичев // Тез.докл. I Междунар.териол.конгр.- 1974, т.2. С.248.

116. Тихомиров Б.А. Влияние обского лемминга ( Lemmus oben-sis ) на растительный покров тундры // Тр.ДАН СССР.- 1955, 104, N 4. С. 650-652.

117. Тишков A.A. Растительноядные млекопитающие в экосистемах тундры // Млекопитающие в наземных экосистемах.- М., Наука, 1985. с.38-66.

118. Токмакова С.Г. Динамика численности сибирсого лемминга и его роль в биоценозах Арктической тундры // Тез.докл. симп. "Биологические проблемы Севера".- Апатиты, 1979. С. 149-150.

119. Травина И.В. Динамика численности и структура населения леммингов острова Врангеля в бесснежный период ( по результатам мечения зверьков на площадке ) // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы.- 1994, т.99, вып.5. С. 44-48.

120. Туликова Н.В., Емельянова Л.Е. Летние норы сибирского и копытного леммингов на южном Ямале // Фауна и экология грызунов.-1983, вып.15. С. 83-105.

121. Флеров К.К. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и Западной Сибири // Изв. АН СССР, VII сер., отд. матем. и естест-возн.- Л., 1933, N 3, С.445-470.

122. Хляп Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией // Фауна и экология грызунов.- М., 1980 вып.14. С. 44-62.

123. Хляп Л.А., Карулин Б.Е. Пространственно-временные параметры внутрипопуляционных контактов рыжих полевок // Матер. V Все-союзн. совещ. по грызунам.- М., Наука, 1980. С. 295-297.

124. Чапыгина С.Р., Варич O.E. Особенности и сезонные изменения поведения копытного лмминга на острове Врангеля // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 129-133.

125. Чернов Ю.Н. Структура животного населения Субарктики -М., Наука, - 1978. 167 С.

126. Чернявский Ф.Б. Экологические наблюдения над сибирским (Lemmus sibiricus ) и копытным ( Dicrostonyx torquatus ) леммингами на острове Врангеля // Зоол.журн.- 1969, 48, N 5. С. 752-756.

127. Чернявский Ф.Б. Закономерности динамики численности леммингов и лесных полевок на северо-востоке Сибири // Тез.докл. VIII симп. "Биологические проблемы Севера".- Апатиты, 1979а. С. 151-152.

128. Чернявский Ф.Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского ( Lemmus sibiricus ) и копытного ( Dicrostonyx torquatus ) леммингов остнова Врангеля // Зоол.журн.- 1979, 58, N 4. С. 553-563.

129. Чернявский Ф.Б., Кирющенко Т.В. Размножение и смертность копытного лемминга Dicrostonyx torquatus Pall. на острове Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 1979. С. 3-24.

130. Чернявский Ф.Б., Козловский А.И. Видовой статус и история копытных леммингов ( Dicrostonyx, Rodentia ) острова Врангеля // Зоол. журн.- 1980, 59, 2. С. 266-273.

131. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Механизмы регуляции численности леммингов в Арктике // Грызуны. Матер. V Всесоюзн. со-вещ.- М., Наука, 1980. С. 301-302.

132. Чернявский Ф.Б., Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. Материалы зимней экологии сибирского ( Lemmus sibiricus ) и копытного ( Dicrostonyx torquatus ) леммингов // Экология млекопитающих и птиц

острова Врангеля.- Владивосток, 1981. С. 99-122.

133. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты.- М., Наука, 1982. 162 с.

134. Чернявский Ф.Б., Абрамсон Н.И., Цветкова A.A., Анбиндер Е.М., Куришова Л.П. 0 систематике и зоогеографии настоящих леммингов p.Lemmus ( Rodentia, Cricetidae ) Берингии // Зоол.журн.-1993, 72, N 8. С. 11-122.

135. Шастин Л.П. Наземные млекопитающие северо-западной части Таймырского полуострова // Промысловые млекопитающие побережья Таймырского полуострова. Тр. НИИ Поляр. землед., животн. и про-

мысл.хоз-ва.- Л., 1939, вып.8. С. 61-85.

136. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике // Тр. ин-та Биол. Уральск, фил. АН СССР. Млекопитающие.- 1963, т.16 вып.33. 133 с.

137. Шварц С.С., Большаков В.Н. Экология субарктических Mic-romammalia западной Сибири и их роль в экосистемах // Тр. ин-та экологии раст. и жив. Уральск.фил. АН СССР.- 1979, 122. С, 3-20.

138. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений уживотных.- М., 1977. 260 с.

139. Шилов И.А. Физиологическая экология животных.- М., 1985, 328 с.

140. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространетвенно-этологической структуры // Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих.- М., Наука, 1991а. С. 5-20.

141. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания прост-ранственно-этологической структуры популяций // Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих.- М., Наука, 19916. С. 65-85.

142. Щипанов Н.А., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю. Изменение в пространственном распределении сибирских леммингов при подъеме численности // Грызуны. Тез.докл. VII Всесоюзн. совещ.- Свердловск, 1988, т.2. С. 107-108.

143. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие Севера Дальнего Востока.- Новосибирск, Наука, 1976, 270 с.

144. Яблоков А.В. Популяционная биология.- М., 1987. 303 с.

145. Abramson N.I. Lemmings of Palearctic tundra ( morphological Variation, distribution patterns, taxonomy and zoogeography) // Svedish-Russian Tundra Ecology-Expedition-94; A Cruise Report -E.Gronland and O.Melander eds.- Stockholm, Sweden, 1995. P.111-117.

146. Allin J.Т., Banks Ed.M. Behavioural biology of the collared lemming Dicrostonyx groen'landicus ( Traill ) // Animal Be-hav. 1. Agnostic, behaviour.- 1968, 16, N 2-3. P. 245-262.

147. Altmann S.A. The impact of locomotor energetics on mammalian foraging // J.Zool.- 1987, 211, N 2. P. 215-225.

148. Arvol'a Alpo, Ilmen M., Koponen T. On the agressive behaviour of the Norvegian lemming ( Lemmus lemmus ) with spatial

reference to the sounds produced // Arch. Soc. zool. fennicae "Va~ namo".- 1962, 17,2. P. 80-101.

149. Banks Ed.M. Behavioural biology of the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus ( Traill ). Sexual behaviour // Animal Behav.- 1968, 16, N 2-3. P. 263-270.

150. Banks E., Brooks R., Schenell J. A radiotraking study of home range and activity of the brown lemming ( Lemmus trimucro-natus ) ,// J. Mammol . - 1975, 56, N 4. P 888-901.

151. Banks E., Popham T. Intraspecific agnostic behaviour of captive brown lemmings, Lemmus trimucronatus // J.Mammol.- 1975, 56, 2. P. 514-516.

152. Batzli G.O. Responses of arctic rodent populations to nutritional factors // Oikos.- 1983, 40, N3. P. 396-406.

153. Batzli G.O. Food selection by lemmings // The biology of lemmings; N.Chr. Stenseth and P.A.Ims eds. Acad. Press publ.-1993. P. 281-302.

154. Batzli G.O., Pitelka Fr.A. Natritional ecology of mic-rotine rodents; food habits of lemmings near Barrow, Alaska // J. Mammol.- 1983,64, N 4. P. 648-655.

155. Batzli G.O., Pitelka F.A., Cameron G.N. Habitat use by lemmings near Barrow, Alaska // Holarct. Ecol.- 1983, 6. P. 255-262.

156. Batzli G.O., Lesientre Ch. The influence of high quality food on habitat use by arctic microtine rodents // Oikos.-1991, 60, N 3. P. 299-306.

157. Batzli G.O., Henttonen H. Home range and social organization of the singing voles ( Microtus miurus ) // J.Mammol.-1993, 74, 4. P. 868-878.

158. Bengstrom Ulf. Observations on Norvegian lemmings, Lemmus lemmus, L. in the autumn of 1963 abd the spring of 1964 // Ar-kiv zool.- 1968, 20, N 3-4. P. 321-363.

159. Bergeron J.M., Jodion L. Defining "high quality" food resources of herbivores: the cuse for meadow voles ( Microtus pen-silvanius ) // Oecologia.- 1987, 71, N 4. P. 510-517.

160. Bondrup-Nielssen S. An evolution on the effects of space uses and habitat patterns on the dispersial in small mammals // Ann. Zool. Fennici.- 1985, v.22, N 3. P. 373-383.

161. Bondrup-Nielssen S., Karllson F. Movements and spatial

patterns in population of Cletrionomys species; A review // Ann.Zool. Fennici.- 1985, 22, N 3. P. 385-392.

162. Bowen D.V., Brooks R.J. Social organization of confined male collared lemming ( Dicrostonyx groenlandicus, Traill ) // Anim.Behav.- 1978, 26, N 4. P. 1126-1135.

163. Brandt D.H. Measures of the movements and population dencities of small rodents // Univ. Calif. Publ. Zool.- 1962, 62, N2. P. 105-183.

164. Brooks R.J. Dinamics of home range in collared lemmings // The biology of lemmings, eds N.C.Stenseth a. R.A.Ims, Acad. Press.- London,1993. P. 355-386.

165. Brooks R.J., Banks Edw.M. Radiotraking study of lemming home range // Communs Behav. Biol.- 1971, AG, N 1. P. 1-5.

166. Brooks R.J., Bobyn M.L. Dynamics of home range in lemmings Dicrostonyx richardsony // 4t.h Int. Behav. Ecol.Congr.-Princeton ( N.J. ), Avstr.,1992. P. 17-22.

167. Bublichenko A.G. Spatial temporal structure bioenerge-tic aspectes in Dicrostonyx and Lemmus populations ( Rodentia, Ar-vicolinae ) in the Russian Arctic tundra // Svedish-Russian Tundra Ecology-Expedition-94; A Cruise Report - E.Gronland and O.Melander eds.- Stockholm, Sweden, 1995. P.128-134.

168. Burt W.N. Territoriality // J. Mammol.- 1949, 30, N 1. P. 25-27.

169. Burt W.N. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J.Mammol.- 1943, v.24, 3. P. 346-352.

170. Carpenter F.L. The study of territoriality, complexities and future directions // Amer.Zool.- 1987, 27, N 2. P. 401-409.

171. Chappel M.A., Hoi solaw D.S. Effects of wind on thermoregulation and energy balance in deer mice ( Peromyscus manicula-tus ) // J.Comp.Phisiol.- 1984, B154, N 6. P. 619-625.

172. Clough G.C. Lemmings and population problems // Amer.Scientist.- 1965, 53, N 2. P. 199-212.

173. Cody M.L. A general theory of clutch size // Wildlife population ecology; J.S.Wakeley eds.- The Penilvania State University Press, 1982. P. 28-38.

174. Collier B.D., Stenseth N.C., Barkley S., Osborn R. A simulation model of energy acquisition and utilization by the Brown Lemming, Lemmus tr.imucronat.us, at Barrow, Alaska // Oikos.-

1975, 26, N 3. P. 276-294.

175. Cotton M.G. Observations on a population of a Greenland lemming, Dicrostonyx groenlandicus ( Traill.) // J.Zool.- 1974, 174, N 4. P. 531-534.

176. Curio E. Time-energy budgets and optimization // Exponential 1983, 39. P. 25-33.

177. Curry~Lindahl K. The irruptior of the Norvegian lemming in Sveden during 1960 // J.Mammal.- 1962, 43, 2. P. 171-184.

178. Damuth G. Home range, home range overlap, and species energy use among herbivores mammals // Biol.J.Linn.Soc.- 1981, 14, N 3. P. 185-193.

179. Elgar M.A., Harrey P.H. Basal metabolic rates in mammals; allometry, phyligeny and ecology // Funct.Ecol.- 1987, 1, N 1. P. 25-36.

180. Elton C.S. Voles, mices and lemmings. Problems in Population dynamic.- Clarendon Press, Oxford, 1942. 496 p.

181. Erling S,, Frodin P., Hasselquist D., Nillson P., Svensson M. The cyclic lemmings // Svedish-Russian Tundra Ecolo-gy-Expedition-94; A Cruise Report - E.Gronland and O.Melander eds.- Stockholm, Sweden, 1995. P.135-142.

182. Fisher K.C., Needier M.E. Spontaneous activity of the lemming Dicrostonyx groenlandicus richardsony, Merriam as indicated in 24-hour records ofoxygen consumption // J.Cellular and Comp.Physiol.- 1957, 50, N 2. P. 293-308.

183. Fisler G.F. Mammalian organizational systems.- Cont-ribs. Sci., Los-Ang. County Mus., 1969, 167. 32 p.

184. Frank F. Zur biologie des Berglemmings, Lemmus lemmus, L. Ein Beitrag zum Lemming-Problem // Z.Morph.,und Okol.Tiere.-1962, 51, N 1. P. 87-164.

185. Fredga K., Fedorov V., Gelter H., Jarrel G., Thulin C.-G. Genetic studies in lemmings // Svedish-Russian Tundra Ecolo-gy-Expedition-94; A Cruise Report - E.Gronland and O.Melander eds.- Stockholm, Sweden, 1995. P.235-242.

186. Fuller W.A. Ecologie hivernale des Lemmings et fluctuations de leurs populations // La terre et Vie.- 1967, 21,2. P. 97-115.

187. Fuller W.A., Martell A.M., Smith R.F.C., Speller S.W. High-arctic lemmings ( Dicrostonyx groenlandicus ). 1. Natural

history observations // Can.Field-Naturalist.- 1975a, 89, N 3. P. 223-233.

188. Fuller W.A., Martell A.M., Smith R.F.C., Speller S.W. High-arctic lemmings { Dicrostonyx groenlandicus ). 2, Demography // Can. J.Zool.- 1975b, 53, N 6. P. 867-878.

189. Gets L.L. Habitats // Biology of New World Microtus, ed.Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists, publ., 1985. P. 286-309.

190. Gileva E.A. A contrasted pattern of chromosome evolution in two genera of lemmings, Lemmus and Dicrostonyx ( Mammalia, Rodentia ) // Genetica.- 1983, 60. P. 173-179.

191. Gittleman G.L., Tompson St.D. Energy allocation in mammalian reproduction // Amer.Zool.- 1988, 28, N 3. P. 863-875.

192. Goryachkin S.V., Zlotin R.I., Tertitsky G.M. Diversity of natural ecosystems in the Russian Arctic. A guidebook.- Moscow-Lund, 1994. 98 p.

193. Halle S., Lehmann U. Cucle-correlated changes in activity behaviour of field voles, Microtus agrestis // Oikos.- 1992, 64, N 3. P. 489-497.

194. Hansen R.M. Influence of day length on activity of the varying lemming // J.Mammal.- 1957, 38. P. 218-223.

195. Hastings A., Wollin C.L. Within-patch dynamics in a metapopulation // Ecology.- 1989, 70. P. 1261-1266.

196. Heller H.Cr. Sleep and hypometabolism // Can.J.Zool.-1988, 66, N 1. P. 61-69.

197. Heske Edw.J., Bondrup-Nielssen S. Why spacing behaviour does not stabilize dencity in cyclic populations of microtine rodents? // Oecologia.- 1990, 83, N 1. P. 91-98.

198. Hinds M. Lemmings in Arctic Canada // Animals.- 1971, 13, N 6. P. 764-765.

199. Hixon M.A. Territory area as a determinant of mating systems // Amer.Zool.- 1987, 27, N 2. P.229-247.

200. Hoffman R.S., Taber R.D. Origin and history of Holarc-tic tundra ecosystems with special reference to their vertebratae fauna // Arctic and Alpine Enviroments; H.E.Wrigh & W.H.Osborn eds.- Bloomengton, Indian Univ.Press, 1968. P. 143-170.

201. Jarell G.H., Fredga K. How many kinds of lemmings? A taxonomyc overview // Biology of lemmings.- U.K., Academy Press,

1993. P. 46-57.

202. Jones Eric N. Effects of forage availability on home range and population density of Microtus pensilvanius // J.Mam-mol. - 1990, 71, N 3. P. 383-389.

203. Kalela O.L. Seasonal change of habitat in the Norvegian lemming, Lemmus lemmus.- Suomalis tiedeahet. toimituks.- Sar.ALV., 1961, N 55. 72 p.

204. Kalela O.L., Koponen T. Food cousumption and movements of the Norvegian lemming in areas characterised by isolated fells // Ann.Zool.fennici.- 1971, 8, N 1. P. 80-84.

205. Kenagy G.J. Daily and seasonal patterns of activity and energetics in a heteromyid rodent community // Ecology.- 1973, 54. P.1201-1219.

206. Koponen T. Age structure in sedentary and migratory populations of the Norvegian lemmings, Lemmus lemmus, L. at Kilpis jarvy in 1960 // Ann.Zool.fennici.- 1970, 7, N 2. P. 141-187.

207. Krebs Gh.J. Lemming cycle at Barker Lake, Canada, during 1959-1962 // Science.- 1963, 140, N 3567. P.674-676.

208. Krebs Ch.J. The lemming cycle at Baker Lake, Nothwest Territories, during 1959-1962 // Arctic Inst. of Noth America, Techcical Pappers.- 1964, 15. P. 1-104.

209. Krebs Ch.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv.Ecol.Res.- London-New-York, 1974, vol.8. P.267-399.

210. Krebs Ch.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myers J.N., Tamarin R.H. Population cycles in small rodents // Wildlife population ecology: J.S.Wakeley eds.- The Pensilvania State Univ.Press, 1982. P. 141-152.

211. Lehmann U. Short-term and circadian rhythms in the behaviour of the vole, Microtus agrestis ( L.) // Oecologia.- 1976, 23. P. 185-199.

212. Lidicer W.Z. Dispersial // Biology of New World Microtus; Ed.Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists publ., 1985a. P. 420-454.

213. Lidicer W.Z. An overview of dispersal in non-volant small mammals // Contrib.Mar.Sci.- 1985b, 27, suppl. P. 369-385.

214. Lodiewcky E., Verhagen R.,Verhegen W.N. Influence of sex, sexual condition and age on the amount of activity of wild wood mice, Apodemus sylvaticus ( L.) // Ann.Soc.roy.zool.- Belg.,

1985, 115, N1. P. 75-85.

215. Mace J.M., Harrey P.H. Energetic constraints on home-range size // Amer.Natur.- 1983, 121. 1. P. 120-132.

216. Madison D.M. Activity rhythms and spacing // Biology of New World Microtus; Ed.Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammolo-gists publ., 1985a. P. 373-419.

217. Maguen J.Le. Food selection and the regulation of body energy in vertebrates // Proc. 3d Gongr. Eur.Gomp.Physio1. and Bi-ochem.- Oxford, 1982, vol.3, Abstr. P.4.

218. Mallory Fr.F., Boots B.N. Spatial distribution of Lemmings mats in the Canadian High Arctic // Can.J.Zool.- 1983, 61, N 1. P. 99-107.

219. Mallory Fr.F., Brooks R.J., Elliott J.R. Variations of skill-body regressions of the lemming ( Dicrostonyx groenlandicus ) under laboratory and field conditions // Zool.J.Linn.Soc.- 1986, 87, N 2. P. 125-138.

220. Mares M.A., Lacher T.E.Gr. Social spacing in small mammals: Patterns of individual variation // Amer.Zool.- 1987, 27, 2. P. 293-306.

221. McNair G.N. The effect of variability on the optimal size of a feeding territory // Amer.Zool.- 1987, 27, N 2. P. 249-258.

222. McNab Br.K. Bioenergetics and the determination of the home-range size // Amer.Natur.- 1963, 97, N 894. P. 133-140.

223. McNab Br.K. The influence of food habits on the energetics of eutherian mammals // Ecol.Monogr.- 1986, 56, N1. P. 1-19.

224. McNab Br.K. The comparative energetics of regid endot-hermy: the Arvicolidae // J.Zool.- 1992, 227, N 4. P. 585-606.

225. Melcher I.C., Aemitage K.B., Porter W.P. Thermal influences on the activity and energetics of yellow-belied marmots ( Marmota flaviventrus ) // Physiol.Zool.- 1990, 63, N 4. P. 803-820.

226. Meyer I.A., Guillot A. The energetics cost of various behaviours in the laboratory mouse // Gomp.Biochem. and Physiol.-

1986, A83, N 3. P. 533-538.

227. Mironov A.D., Golubeva O.M., Strelkov A.P., Bublichenko A.G. Spatial-temporary relations between Dicrostonyx torquatus and Lemmus sibiricus // Rodents & Spatium.IV.- Mikolajki, Poland,

1993. P.71.

228. Morrison P. Adaptation of small mammals to the arctic // Foderot.Proc.- 1964, 23, N 6, Part 1. P. 1202-1206.

229. Mossing T. Measuring small mammals locomotory activity with passage counters // Oikos.- 1975, 26. P.237-239.

230. Mullen D.A. Reproduction in brown lemmings ( Lemmus trimucronatus ) and its relevance to their cycle of abundance.-Univ.Calif.Publ.Zool., 1968, V, N 85. 24 p.

231. Myllymaki A., Aho I., Lind Esk.A., Tast I. Behaviour and daily activity of the Norvegian lemming, Lemmus lemmus L., during autumn migration.- Ann.zool.Sci. "Vanamo", 1962, 24, N2. 31p.

232. Perrigo G., Bronson F.H. Sex differences in the energy allocation strategies of house mice // Behav.Ecol. and Sociobiol.-1985, 17, N 3. P. 297-302.

233. Peterson R.M.Gr., Batzli G.O. Activity patterns in natural populations of tha brown lemming ( Lemmus trimucronatus ) // J. of Mammol.- 1975, 56, 3. P. 718-720.

234. Peterson R.M.Gr., Batzli G.O. Activity period and energetics reservs of the brown lemming in nothern Alaska // Holarctic Ecology.- 1984, 72. P. 245-248.

235. Pitelka F.A. Some aspects of population structure in the shortterm cycles of the brown lemming in northen Alaska // Cold Spring Harbor; Simp. Auant.Biol.- 1958, 22. P. 237-251.

236. Pitelka F.A. Cyclik pattern in lemming populations near Barrow, Alaska // Alaska Arctic tundra ( M.E.Britton ed.).- Arctic. Inst. Noth America Tech., 1973. P. 199-215.

237. Pitelka F.A., Batzli G.O. Distribution, abundance and habitat use by lemmings on the noth slope of Alaska // The Biology of lemmings, N.C.Stenseth & R.A.Ims eds.- London, Acad.Press, 1993. P. 213-236.

238. Pyke G. Optimal foraging theory: a critical revier // Ann.Ecol.Syst.- 1984, 15. P. 523-575.

239. Reid D.G., Krebs Ch.J., Kenney A.L. Predation and collared lemming populations dynamics // 6 Int.Theriol.Congr., Sydney, 1993. P.255.

240. Rodgers Ar.L. Summer movement patterns of Arctic lemmings ( Lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus ) // Can.J.Zool.- 1990, 68, 12. P. 2513-2517.

241. Rodgers Ar.L., Lewis M.G. Diet selection in Arctic lemmings ( Lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus ) : demography, home range and habitat use // Can.J.Zool.- 1986a, 64, 12. P. 2717-2727.

242. Rodgers Ar.L., Lewis M.C. Diet selection in Arctic lemmings ( Lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus ) : forage avaibility and natural diets // Can.J.Zool.- 1986b, 64, 8. P. 1684-1689.

243. Rose R.K., Birney E.C. Community ecology //Biology of New World Microtus; Ed.Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammolo-gists publ., 1985a. P. 310-339.

244. Schelford V.E. The abundance of the collared lemming ( Dicrostonyx groenlandicus (Traill) var.richardsony (Merr. )) in the Churchill area, 1929 // Ecology.- 1943, 24. P. 472-484.

245. Schoener Th.W. Theory of foraging strategies // Ann.Rev.Ecol.Syst.- 1971, 2. P. 369-404.

246. Schoener Th.W. Tme budgets and territory size: some simultaneous optimization models for energy maximizers // Amer.Zo-ol.- 1987, 27, 2. P. 259-291.

247. Seldal T. Proteinase inhibitors in plants and fluctuating population of herbivores // Dessertation Univ. of Bergen, Fac. of Natur.Sei.- 1994. 82 p.

248. Small mammals: their productivity and population dynamics, Eds. Golley F.B. e.a.- Cambridge, Univ.Press, 1975, XXV.451p.

249. Smith M.N., Boize B.I., Gentry I.B. Validity of the center activity concept // J.Mammol.- 1973, 54, 3. P. 747-749.

250. Stenseth N.C., Ims R.A. Population dinamics of lemmings; temporal and spatial variations - an introduction // The Biology of lemmings, N.C.Stenseth & R.A.Ims eds.- London, Acad.Press, 1993. P. 61-96.

251. Stephens D.W., Charnov E.L. Optimal foraging: simple stochastic models // Behav.Ecol. & Sociobiol.- 1982, 10. P. 251-263.

252. Swade R.H., Pittendrigh C.S. Circadian locomotor rhythms of rodents in the Arctic // Amer.Natur.- 1967, 101, N 922. P. 431-466.

253. Szacki I., Babinska-Verka I., Liro A. The influence of

landscape spatial structure on small mammals movements // Acta theriol.- 1993, 38, N 2. P. 113-123.

254. Taitt M.I., Rrebs Gh.J. Population dynamics and cycles // Biology of New World Microtus; Ed.Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists publ., 1985. P. 567-620.

255. Thompson D.O. The lemming emigration at Point Barrow, Alaska // Arctic.- 1995, 8, N 1. P. 37-45.

256. Watson A. Ecological notes on the lemmings Lemmus tri-mucronatus and Dicrostonyx groenlandicus in Baffin Islands // J.Anim.Ecol.- 1956, 25. P. 289-301.

257. Wolff 1.0. Behaviour // Biology of New World Microtus; Ed.Tamarin R.H.- The American Soc. Mammol. publ., 1985. P.340-372.

258. Wolff I.0.,Cicerello D.M. Mobility versus territoriali-t. y : alternativ reproductive strategies in white-footed // Anim. Behav. - 1990, 39, N 6. P. 1222-1224.

259. Wunder A. Energetics and thermoregulation // Biology of New World Microtus; Ed.Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists publ., 1985. P. 812-844.

260. Yung H.G., Batzli G.O. Nutritional ecology of microtine rodents: effect of plant extracts on the growth of arctic microti-nes // J. of Mammol.- 1981, 62. P. 286-292.