Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого: Японское море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Антоненко, Дмитрий Валерьевич

• Антоненко, Дмитрий Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Антоненко, Дмитрий Валерьевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Краткий физико-географический очерк залива Петра Великого.

Глава 3. Вертикальная и горизонтальная дифференциация

раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого.

3.1. Характер распределения бурого терпуга.

3.2. Распределение и вертикальные миграции пятнистого терпуга.

3.3. Встречаемость однолинейного терпуга.

Глава 4. Возраст и рост раздельноперых терпугов.

5.1. Бурый терпуг.

5.2. Пятнистый терпуг.

Глава 5. Питание.

6.1. Питание бурого терпуга.

6.2. Характеристика питания пятнистого терпуга и его трофические взаимоотношения с бурым терпугом.

Глава 6. Размножение и развитие.

6.1. Бурый терпуг.

6.2. Пятнистый терпуг.

Глава 7. Численность и биомасса раздельноперых терпугов в заливе

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого: Японское море»

Дальневосточные моря России располагают значительными и разнообразными ресурсами рыб и промысловых беспозвоночных (Моисеев, 1954; Шунтов, 1988; Борец, 1997). Однако основу вылова всегда слагало незначительное число традиционных массовых объектов; вне поля зрения, как рыбаков, так и исследователей оставалось большое количество менее многочисленных видов рыб и беспозвоночных. Экология этих малоиспользуемых и неиспользуемых промыслом видов чаще всего изучена слабо или не изучена вообще. Некоторые из них имеют довольно высокую численность, при этом частично используются промыслом, а другие могут быть вовлечены в промысловую сферу в будущем. Из рыб это, в первую очередь, виды прибрежного комплекса и глубоководные виды (Шунтов, 1988). С начала 90-х г. и по настоящее время в дальневосточных морях происходят крупные экосистемные перестройки вызванные глобальными изменениями климато-океанологических и космо-геофизических факторов, затрагивающие в основном пелагические сообщества (Шунтов, 1995; Шунтов и др., 1997; Иванов, 1998; Зверькова, 1999, Шунтов, 2000; Beamish at al., 1999). Эти перестройки повлекли за собой снижение численности минтая (основного объекта промысла) и прекращение заходов сардины-иваси в российские воды. В настоящее время появилась необходимость вовлечения в промысел как можно большего числа видов рыб дальневосточных морей, что позволит увеличить объем вылова и расширить его ассортимент. Большую важность имеет проблема распределения промысловых нагрузок на максимально возможное число видов, которую следует рассматривать как один из принципов рационального природопользования (Шунтов, 1985). 5

Начало изучению биологических ресурсов дальневосточных морей было положено Камчатскими экспедициями В. Беринга еще в петровские времена (Шунтов, 1994). Однако целенаправленные исследования стали проводиться лишь с начала XX века с интенсификацией рыбного промысла на Дальнем Востоке. К настоящему времени проведены довольно обширные исследования рыб материкового склона (Новиков, 1974), шельфа (Фадеев, 1971; Борец, 1997 и др.), пелагических сообществ (Шунтов, 1996; Шунтов и др., 1997; Федоров, Парин, 1998; Шунтов и др., 1998; и др.) чего нельзя сказать об ихтиоценах мелководья.

В северо-западной части Японского моря наибольшая продуктивность и разнообразие наземных и морских ландшафтов наблюдается в заливе Петра Великого, географическими границами которого являются устье реки Туманная (Тумень-Ула) и мыс Поворотный. Увеличению первичной продукции способствуют сильно изрезанная береговая линия, большая площадь мелководья, смешение вод теплого и холодного течений, впадение крупных рек, таких как Туманная и Раздольная.

Биоресурсы прибрежных вод залива издавна использовались местным населением, проживающим на его берегах (Грушецкий, 1909). Имеются данные, указывающие на то, что еще 5-6 тыс. лет назад для людей живших на побережье залива Петра Великого рыболовство играло довольно важную роль (Беседнов, Вострецов, 1997; Беседнов, 1998; Первые рыболовы в заливе Петра Великого, 1998). Однако интенсивный прибрежный промысел начал развиваться лишь с начала XX столетия (Кузнецов, 1923; Амброз, 1931; Моисеев, 1953; Гаврилов, 1998). Основную часть уловов длительное время здесь составляла тихоокеанская сельдь, а с 30-х годов рост уловов рыбы в заливе Петра Великого происходил за счет интенсификации промысла камбал (Гаврилов, Пушкарева, 1985). В условиях не лимитированного лова в истории прибрежного рыболовства в 6 заливе Петра Великого несколько раз имели место переловы, повлекшие за собой снижение численности некоторых промысловых рыб (камбалы, навага, сельдь), так как пресс промысла был направлен на отдельные традиционные объекты лова: камбалы, сельдь, южный одноперый терпуг, навага, минтай (Моисеев, 1953; Гаврилов, Пушкарева, 1986; Иванкова, 1975; Иванкова, 1988; Борец, 1997; и др.).

В настоящее время ихтиофауна залива Петра Великого изучена сравнительно неплохо (Шейко, 1983). Исследования видового состава рыб залива проводятся с 90-х годов XIX столетия (Варпаховский, 1892; Павленко, 1910; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Шейко, 1983; и многие другие). По последним данным, ихтиофауна залива Петра Великого представлена 290 видами рыб, относящихся к 191 роду и 77 семействам (Соколовская и др., 1998). Тем не менее, целенаправленных исследований по биологии большинства видов не проводилось. Следует подчеркнуть, что ихтиологические исследования залива во многом определялись стратегией моновидового промысла. Последнее исключает планирование комплексного использования рыбных сырьевых ресурсов. Биология многих рыб залива Петра Великого до настоящего времени остается слабоизученной, особенно это касается мелководья, района воспроизводства большинства ценных промысловых видов. В частности, постоянные обитатели прибрежья - раздельноперые терпуги до настоящего времени относятся к малоизученным видам рыб.

Терпуговые рыбы - эндемики северной Пацифики, широко распространены в окраинных морях и прибрежных частях Тихого океана от Восточно-Китайского моря на западе и Калифорнии на востоке до Берингова пролива на севере, не выходя в воды Северного Ледовитого океана (Расс, 1962; Рутенберг, 1962; 8ЫпоЬага, 1994). В большинстве своем это прибрежные виды, ведущие донный и придонный образ жизни. 7

Согласно последней ревизии (Shinohara, 1994) к семейству Hexagrammidae относится 9 видов входящих в 3 рода.

Род раздельноперых или бровастых терпугов (Hexagrammes), по классификации Г. Шинохара (Shinohara, 1994), включает 6 видов: Н. stelleri Tilesius, 1810 - пятнистый или терпуг Стеллера; Н. decagrammus (Pallas, 1810) - американский или десятилинейный терпуг; Н. lagocephalus (Pallas, 1810) - курильский или красный терпуг; Н. octogrammus (Pallas, 1810)-бурый или восьмилинейный терпуг; Н. otakii Jordan et Starks, 1896 -японский терпуг и Н. agrammus (Temminck et Schlegel, 1843) -однолинейный терпуг.

Для залива Петра Великого обычными видами рода Hexagrammos являются бурый и пятнистый терпуги. В заливе так же отмечен редкий для этого района вид - однолинейный терпуг и очень редкий - курильский или красный терпуг (Соколовская и др., 1998).

История изучения раздельноперых терпугов началась в 1745 г, когда Г. Стелл ер, участник экспедиции С. Крашенинникова, поймал в бухте Петропавловска-на Камчатке рыб, которых местные жители называли терпуг, то есть рашпиль, за шероховатую чешую. Он дал первое описание и промеры этих рыб, называя их Dodecagrammos, Hexagrammos, Lebius, Chirus и Labrax. В.Т. Тилезиус в 1808 г, на основании рукописи и материалов Г. Стеллера описал и сделал рисунки новых рыб, в том числе терпуга. Он дал ему родовое название Hexagrammos Стеллера и видовое asper (Рутенберг, 1962). П.С. Паллас в 1809 г на основании изучения сборов ряда русских исследователей Тихого океана описал новый род тихоокеанских рыб Labrax (вместо Hexagrammos Тилезиуса), в него вошли 6 видов терпугов. С тех пор, до времени последней ревизии семейства (Shinohara, 1994), как название рода, так и количество представителей несколько раз менялось. 8

Несмотря на сравнительно долгую историю изучения, многие аспекты биологии и экологии раздельноперых терпугов по-прежнему остаются малоизученными. Интерес к этим рыбам несколько возрос во второй половине XX века. Выход в свет двух монографий, посвященных терпуговым рыбам - "Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagramm idae j" (Рутенберг, 1962) и "Размножение и развитие рыб семейства терпуговых (.Hexagrammidae)" (Горбунова, 1962), а так же работы Т.С. Расса "Терпуговые рыбы (Hexagrammidae, Pisces) и их интродукция в северные моря СССР" (1962) значительно расширили знания о биологии и экологии рыб семейства Hexagrammidae, в том числе и раздельноперых терпугов. За рубежом так же проводились исследования, касающиеся изучения этой группы рыб. Классификация и систематика терпуговых рыб затронуты в работах J.C. Quast (1964, 1965). Устойчивость к тепловым промышленным загрязнениям и температурному стрессу терпуговых рыб на ранних стадиях онтогенеза исследовалась I. Hamai, К. Kyushin (1966) и B.G. Patten (1980). Размножению и развитию терпуговых рыб в северо-восточной части Тихого океана посвящена работа Kendall A.W., Vinter В. (1984). Имеется так же ряд работ японских авторов по росту, возрасту и размножению раздельноперых терпугов, обитающих в прибрежных водах Японии (Fukuhara, Fushimi, 1983; 1984; Kitagawa, Kenichiro, 1984; Munehara, et al., 1987; Munehara, Shimazaki, 1989; Kurita, et al., 1991; Fujita, et al., 1995; Kurita, et al., 1995; Kurita, Okiyama, 1996). Российские исследователи только в 90-х годах стали больше обращать внимание на раздельноперых терпугов обитающих в дальневосточных морях. Были опубликованы работы, затрагивающие некоторые аспекты биологии и экологии этих рыб (Матюшин, 1991; Матюшин, Федотов, 1992; Вдовин, Антоненко, 1998а; 19986; Антоненко, 1999; Баланов, Антоненко, 1999; Максименков, 1999; Gomelyuk, Leunov, 1999). 9

Раздельноперые или бровастые терпуги, в целом, относительно немногочисленные виды в заливе Петра Великого, но на мелководье они играют важную роль, нередко занимая там одно из первых мест по численности и биомассе (Матюшин, 1991; Маркевич, 1994; Ооше1уик, 1999). По нашему мнению, последние данные позволяют пересмотреть и промысловое значение бурого и пятнистого терпугов. В наших работах показано, что ранее запасы этих видов недоучитывались. В частности запасы бурого терпуга недооценивались на порядок, а пятнистого в 6-7 раз (Вдовин, Антоненко, 1998; Вдовин, Антоненко, в печати).

Кроме того, побережье и акватория залива Петра Великого на протяжении последних 30 лет находится под воздействием интенсивной хозяйственной деятельности (Огородникова и др., 1997). Основной пресс антропогенного влияния, как правило, приходится на мелководные участки залива, примыкающие к крупным населенным пунктам. Встает вопрос об определении степени воздействия загрязнений на организмы, населяющие такие районы. Раздельноперые терпуги, постоянно обитающие на мелководье, на наш взгляд могут быть использованы в качестве биоиндикаторов антропогенного воздействия на прибрежные экосистемы.

В настоящей работе рассматриваются вопросы, касающиеся биологии и экологии представителей рода Неха£гатто8 обитающих в заливе Петра Великого. Это прежде всего обычные для залива виды -пятнистый и бурый терпуги, а так же редкий вид - однолинейный терпуг и гибриды между однолинейным и бурым терпугами. Очень редкий для залива вид курильский терпуг нами не рассматривается по причине отсутствия по нему материалов.

Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении пространственно-возрастной структуры раздельноперых терпугов в заливе

10

Петра Великого и некоторых аспектов их биологии. В связи с этим, решались следующие задачи:

1. Исследовать особенности пространственного и сезонного распределения рыб рода Hexagrammos в заливе Петра Великого.

2. Изучить характер роста и возрастную структуру бурого и пятнистого терпугов обитающих в заливе Петра Великого.

3. Охарактеризовать питание бурого и пятнистого терпугов в исследуемом районе и установить их трофические взаимоотношения.

4. Исследовать особенности размножения и развития на ранних стадиях онтогенеза бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого

5. Дать биологическую характеристику гибридам между однолинейным и бурым терпугами встречающимся в заливе Петра Великого.

6.Оценить примерную численность и биомассу пятнистого и бурого терпугов в заливе Петра Великого.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые были получены данные по возрасту, росту и размножению пятнистого и бурого терпугов обитающих в заливе Петра Великого. Определены особенности и характер пространственного и сезонного распределения этих видов. Применен новый подход для оценки запасов терпуговых рыб площадным методом с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости трала. Данный метод позволяет значительно повысить точность определения численности и биомассы и может быть использован для оценки запасов большинства донных и придонных рыб. Величина запасов бурого и пятнистого терпугов, рассчитанная нами, позволяет утверждать, что промысловое значение раздельноперых терпугов в заливе Петра Великого ранее недооценивалось. Впервые систематизированы

11 сведения о встречаемости однолинейного терпуга и его гибридов с бурым терпугом в водах залива Петра Великого.

Практическая значимость. Полученные новые данные по биологии и экологии раздельноперых терпугов, обитающих в заливе Петра Великого, могут в дальнейшем быть использованы в комплексных исследованиях прибрежных сообществ. Оценки численности и биомассы пятнистого и бурого терпугов позволяют пересмотреть роль этих рыб в прибрежных ихтиоценах, а так же их промысловое значение в заливе Петра Великого.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН, 1998 г), конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, ТИНРО-центр, 1999 г), на ежегодной отчетной конференции ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1999 г), на восьмой ежегодной международной научной конференции North Pacific Marine Science Organization (PICES) (Владивосток, 1999 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, обсуждения, основных выводов и списка использованной литературы. Работа иллюстрирована 19 рисунками и включает 16 таблиц. Список литературы состоит из 143 наименований, из них 34 - иностранные. Общий объем диссертации 144 страницы.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Антоненко, Дмитрий Валерьевич

Основные выводы

1. Распределение бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого в целом имеет схожий характер. Оба вида распространены вдоль всего побережья залива Петра Великого, при этом пятнистый терпуг, являясь политопным видом, распределяется более равномерно. Личинки и мальки обоих видов проходят пелагическую стадию, обитая в поверхностных слоях воды и приурочены к прибрежной поверхностной водной массе, где молодь бурого терпуга переходит к донному образу жизни раньше пятнистого.

2. Бурый терпуг является более мелководным видом и в теплый период года не опускается глубже 40 м. Пятнистый терпуг - значительно более подвижная и миграционноактивная рыба, распространяется до глубины 70 м. Наиболее существенные различия в распределении терпугов проявляются в зимний период, когда основная масса пятнистого терпуга (исключая молодь) отходит на большие глубины, достигая кромки шельфа, а бурый терпуг в своем большинстве (исключая самых крупных особей) концентрируется в кутовых частях заливов.

3. Бурый и пятнистый терпуги обладают схожим характером роста, при этом пятнистый терпуг является более быстрорастущим видом. Средняя продолжительность жизни обоих видов в заливе Петра Великого не превышает 5-6 лет. Наиболее массовые возрастные группы в уловах как бурого так и пятнистого терпугов представлены трех- и четырехлетками. Максимальный возраст бурого и пятнистого терпугов оценивается нами в 8-12 лет.

4. Бурый терпуг обладает более широким спектром питания и меньшей пищевой избирательностью, нежели пятнистый. Ведущее место в рационе бурого и пятнистого терпугов занимают десятиногие ракообразные, однако, основной набор компонентов корма этих терпугов

129 существенно различается. Так, сеголетки пятнистого терпуга потребляют преимущественно мизид, а бурого терпуга - изопод, амфипод и прибрежных крабов сем. Огарзгйае. Взрослые особи пятнистого терпуга питаются главным образом раками-отшельниками и молодью рыб, в то время как бурого - прибрежными крабами и креветками. Анализ питания бурого и пятнистого терпугов в заливе Петра Великого показал отсутствие напряженных пищевых конкурентных отношений у этих видов.

5. Половой зрелости бурый и пятнистый терпуги достигают на втором-третьем году, однако, часть особей бурого терпуга становится половозрелыми к концу первого года жизни, при этом темп полового созревания у самцов выше, чем у самок. На ранних стадиях онтогенеза бурый терпуг несколько опережает пятнистого, это проявляется в более поздних сроках закладки глазных зачатков, появлении меланофоров, начале пигментации сетчатки и переходе на внешнее питание.

6. Гибриды между бурым и однолинейными терпугами встречаются повсеместно в западной части залива Петра Великого. Все пойманные гибридные особи были самками, у которых отмечено значительное варьирование основных видоспецифичных для родительских видов признаков (количество боковых линий и заглазничных мочек) и нестандартный характер закладки годовых колец на чешуе.

7. Полученные с помощью дифференцированных коэффициентов уловистости трала оценки численности и биомассы бурого и пятнистого терпугов позволяют пересмотреть их промысловое значение в заливе Петра Великого. Численность данных видов по усредненным оценкам равняется для бурого - 50 млн. экз., для пятнистого - 14.52 млн. экз. и биомасса 3.3 тыс. т и 4.19 тыс. т. соответственно.

130

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Антоненко, Дмитрий Валерьевич, 2000 год

1. Аксютина Э.М. 1968. Элементы математической оценки результатовнаблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-ть, 289 с.

2. Амброз А.И. 1931. Сельдь залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 6, 313 с.

3. Антоненко Д.В. 1999. О размножении бурого терпуга Hexagrammosoctogrammus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. Т. 25, №2, с. 90-91.

4. Антоненко Д.В. Новые данные о возрасте и росте пятнистого терпуга Hexagrammos stellen (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра, в печати.

5. Антоненко Д.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stellen (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии, в печати.

6. Антоненко Д. В., Гнюбкина В.П. Некоторые особенности биологиираннего онтогенеза бурого (Hexagrammos octogrammus) и пятнистого (H. stelleri) терпугов из залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии, в печати.

7. Баланов A.A., Антоненко Д.В. 1999. Первое обнаружение гибридов Hexagrammos agrammus X H. octogrammus и новые данные о встречаемости H. agrammus (Hexagrammidae) в водах залива Петра131

8. Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. Т. 39, № 2, с. 165172.

9. Борец Л.А. 1985. Состав и современное состояние сообщества рыб Карагинского залива // Изв.ТИНРО.- Т.110,- с.20-28.

10. Борец Л. А. 1990. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. -Владивосток: ДВО АН СССР. С. 59-65.

11. Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 217 с.

12. Бретт Д. Р. 1983. Факторы среды и рост.- в кн.: Биоэнергетика и рост рыб.-М.: Лег. и пищ. пром-сть.- С. 275-345.

13. Варпаховский Н. 1892. Коллекция рыб на Всероссийскойрыбопромышленной выставке // Вестник рыбопромышленности. Т. 7, №4, с. 145-157.

14. Вдовин А.Н. 1985. Численность южного одноперого терпуга

15. РЬип^гаттш агопш в водах Приморья и методы ее оценки // Изв. ТИНРО,-Т. 110,- с. 77-85.132

16. Вдовин А.Н. 1986. Динамика численности южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей Владивосток: ТИНРО, с. 133-139.

17. Вдовин А.Н. 1987. Возрастная изменчивость линейного роста и некоторых внешних признаков южного одноперого терпуга в водах Приморья // Деп. в ЦНИИТЭИРХ.- N 876-рх,- 9 с.

18. Вдовин А.Н. 1988. Многофакторный анализ смертности южногоодноперого терпуга в водах Приморья // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, с. 122-126.

19. Вдовин А. Н. 1998. Биология и состояние запасов южного однопероготерпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. ТИНРО-центра.- Т. 123, с. 1645.

20. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. 1997. Распределениезвездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биология моря. Т. 23. № 4, с. 227-233.

21. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. 1998а. Рост и возраст бурого терпуга

22. Hexagrammos octogrammus залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. Т. 38, № 1, с. 87-91.

23. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. 19986. Распределение бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в заливе Петра Великого. // Известия ТИНРО. Т. 123, с. 112-117.

24. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Состояние запасов пятнистого терпуга (Hexagrammos stelleri) в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. В печати.133

25. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1997. Вертикальная зональность иэкологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО-центра. Т. 122, с. 152-177.

26. Вдовин А.Н., Корниенко Е.С., Дроздов A.JI. 1995. Особенностигаметогенеза впервые размножающихся особей южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus // Биол. моря.- Т. 21, N 5, с. 329-332.

27. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. 1993. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биология моря.- N 4.- С.52-57.

28. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. 1994. Особенности батиметрическихмиграций терпуга Pleurogrammus azonus осенью в заливе Петра Великого // Биол. моря.- Т. 20, № 5. С. 351-358.

29. Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. 1997. Сравнение оценок плотностиконцентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиологии. Т. 37, № 2, с. 276-277.

30. Волвенко И.В., Масленников С.И. 1997. Вертикальная стратификацияверхнего слоя прибрежных вод залива Петра Великого по основным биологически значимым характеристикам // Изв. ТИНРО-центра, Т. 122, с. 510-523.

31. Гаврилов Г.М. 1998. Состав, динамика численности и промысел рыб вэкономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО-центра, Т. 124, ч. 1, с. 271-319.

32. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. 1985. Рыбопродуктивность советскойэкономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО, Т. 110, с. 3-12.

33. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. 1986. Японское море // Биологические ресурсы Тихого океана (Биологические ресурсы гидросферы и их использование). М: Наука, с. 417-426.

34. Гнюбкина В.П. 1983. Инкубация икры и содержание личинок бурого терпуга // Всесоюз. совещ. по научно-техн. пробл. марикультуры: тез. докл. Владивосток: ТИНРО. С 45.

35. Гомелюк В.Е. 1987. Нерестовое поведение южного одноперого терпуга

36. Pleurogrammus azonus в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. Т.27, вып. 6. С. 991-999.

37. Гомелюк В.Е., Кондрашев C.JL, Левин A.B. 1990. Ихтиофауна бухты

38. Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 5-8.

39. Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. 1992. Распределение рыб в прибрежныхбиотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. № 3-4, с. 26-32.

40. Горбунова H.H. 1962. Размножение и развитие семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Труды ИО АН СССР,- Т.59,- С. 118-182.

41. Городилов Ю.Н. 1985. Периодизация и хронология эмбриональноличиночного развития некоторых видов пресноводных рыб // Сб. Науч. Тр. ГОСНИОРХ, № 235, с. 31-49.

42. Грушецкий С.Ф. 1909. К рыбному промыслу на Дальнем Востоке // Вестник рыбопромышленности. № 2, с. 81-91.

43. Давыдова C.B. 1994. Роль искусственных рифов в повышениирыбопродуктивности прибрежных вод залива Петра Великого // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания: Сб. научн. трудов. Владивосток: ТИНРО, 213 с.

44. Животные и растения залива Петра Великого. 1976. Л: Изд-во «Наука». Отв. редактор A.B. Жирмунский, 363 с.135

45. Зуенко Ю.И. 1994. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания.- Владивосток: ТИНРО, с. 20-39.

46. Иванков В.Н. 1976. Закономерности формирования конечнойплодовитости у рыб с порционным икрометанием на примере южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus и серебряного карася Carassius auratus gibelio. // Вопросы ихтиологии. Т. 16, вып. 1, с. 63-70.

47. Иванков В.Н. 1985. Плодовитость рыб. Владивосток: ДВГУ, 88 с.

48. Иванкова З.Г. 1975. Изменение структуры популяций камбал в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 96, с. 149-160.

49. Иванов O.A. 1998. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногихмоллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО-центра. Т. 124, с. 3-54.

50. Кафанов А.И., Жуков В.Е., Федотов П.А. 1984. Состав и распределениелетней фауны амфипод (Amphipoda, Gammaridae) на литорали бухты Витязь. // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: Изд-во АН СССР. С. 52-68.136

51. Константинов А.С., Зданович В.В. 1986. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиологии. Т. 26, вып. 3. С. 448-456.

52. Константинов А.С., Мартынова В.В. 1990. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб//Вопр. ихтиологии. Т. 30, вып. 6. С. 1004-1011.

53. Кручинин О.Н., Кузнецов Ю.А., Сорокин М.А. 1981. Суточный ритм активности некоторых дальневосточных видов рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 21, вып. 1 (126). С. 134-140.

54. Кузнецов И.И. 1923. Значение промысла лососевых Дальнего Востока. Искусственное разведение как одно из главнейших средств для создания рыбных запасов // Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. Владивосток, с. 134-214.

55. Кушинг Д.Х. 1979. Морская экология и рыболовство.- М.: Пищ. пром-ть, -288 с.

56. Левин А.В. 1986. Экология и распространение терпуговых рыб

57. Hexagrammidae, Pisces) // Деп. В ВИНИТИ 29.09.86. № 6853-В Владивосток, 35 с.

58. Линдберг Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 6. Л: Наука. 272 с.

59. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря исопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 5. Л: Наука. 526 с.137

60. Лоция Японского моря. 1960. JL: МО СССР, гл. упр. гидр. служ. ВМФ, ч. 1 260 с.

61. Максименков В.В. 1999. Питание молоди пятнистого терпуга

62. Hexagrammos stellen в Карагинском заливе Берингова моря // Биол. моря. Т. 25, №4, с. 318-320.

63. Мануйлов В.А. 1990. Подводные ландшафты залива Петра Великого. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 168 с.

64. Маркевич А.И. 1990. Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 16-19.

65. Маркевич А.И. 1994. Видовой состав и экологическая характеристика рыб искусственных убежищ в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. Т. 20, № 3, с. 222-228.

66. Матюшин В.М. 1991. Рост и продукция восьмилинейного терпуга всообществе морской травы в бухте Витязь (Японское море) // Биол. моря. № 6. С. 33-37.

67. Матюшин В.М., Федотов П.А. 1992. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. № 3-4. С. 33-37.

68. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М: Наука. 256 с.

69. Микулич JI.B. 1965. Питание Южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz в водах северной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 5, вып. 4 (37), с. 680-694.

70. Мина М. В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 291 с.

71. Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 40, с. 1-287.138

72. Моисеев П.А. 1954. Изучение морских и пресноводных богатств Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. Т. 39, с. 3-19.

73. Никольский Г. В. 1974а. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М: Пищ. пром-сть, 447 с.

74. Никольский Г. В. 19746. Экология рыб. М: Высшая школа, 367 с.

75. Новиков Н.П. 1974. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого Океана. М.: Пищ. пром, 308 с.

76. Огородникова A.A., Вейдман Е.Л., Силина Э.И. 1997. Воздействиебереговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО-центра. Т. 122, с. 430-450.

77. Орбов В.В. 1987. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного

78. Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 95-113.

79. Павленко М.Н. 1910. Рыбы залива Петр Великий // Тр. общества естествоиспытателей Казанского ун-та. Т. 42, вып. 2, с. 1-95.

80. Павлючков В.А. 1975. Некоторые данные о составе и распределении равноногих раков (Amphipoda, Gammaridae) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. № 98, с. 43-48.

81. Паракецов И.А., Шубников В.А. 1961. Гибрид между двумя видами камбал Platessa quadritubercula (Pall.) и Pleuronectes stellatus (Pall.) из Бристольского залива//Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып. 3. С. 395-398.

82. Первые рыболовы в заливе Петра Великого. Природа и древний человек в бухте Бойсмана. 1998. Владивосток: ДВО РАН, 390 с.

83. Пианка Э. Эволюционная экология. 1981. М.: Мир. 400 с.

84. Плохинский H.A. 1970. Биометрия.- М.- 367 с.

85. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. 1989. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР, 201 с.139

86. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб.- М.: Пищ. пром-сть. -375 с.

87. Пущина О.И., Антоненко Д.В. 2000. Питание бурого терпуга

88. Hexagrammos octogrammus) в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. № 3, с. 37-41.

89. Расс Т.С. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб (Tleostei) // Зоол. журнал, т. 25, вып. 2, с. 137-146.

90. Расс Т.С. 1962. Терпуговые рыбы (Hexagrammidae, Pisces) и ихинтродукция в северные моря СССР // Тр. ин-та океанологии АН СССР.- Т. 59.-С. 191-203.

91. Рикер У.Е. 1983. Количественные показатели и модели роста рыб.- в кн.: Биоэнергетика и рост рыб.- М.: Лег. и пищ. пром-сть.- С. 346-402.

92. Рутенберг Е.П. 1962. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ин-та океанологии АН СССР,- Т. 59. С. 3-100.

93. Паракецов И.А., Шубников В.А. 1961. Гибрид между двумя видами камбал Platessa quadritubercula (Pall.) и Pleuronectes stellatus (Pall.) из Бристольского залива // Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып. 3. С. 395-398.

94. Сакун О. Ф., Буцкая Н. А. 1963. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. М.: Рыб. хоз-во. 35 с.

95. Соколовская Т.Г., Соколовский A.C., Соболевский Е.И. 1998. Список рыб залива Петра Великого (Японское море). // Вопр. Ихтиологии. Т. 38, № 1, с. 5-15.

96. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 5, с. 1-576.

97. Таранец А.Я. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. Т. XI, с. 1-200.

98. Токранов A.M., Полутов В.И. 1984. Распределение рыб в Кроноцкомзаливе и факторы, его определяющие // Зоол. журнал. Т. 63, вып. 9, с. 1363-1373.140

99. Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел тихоокеанских камбал. -Владивосток: Дальиздат, 100 с.

100. Федоров В.В., Парин Н.В. 1998. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. М: Изд-во ВНИРО, 154 с.

101. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 288 с.

102. Шейко Б.А. 1983. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. № 4, с. 14-20.

103. Шулькин В.М. 1987. Биогеохимия донных ландшафтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, с. 82-95.

104. Шунтов В.П. 1985. Изучение рыбных ресурсов дальневосточных морей // Проблемы дальневосточной рыбохозяйственной науки. М: Агропромиздат, с. 5-13.

105. Шунтов В.П. 1988. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря, № 3, с. 3-14.

106. Шунтов В.П. 1994. Зигзаги рыбохозяйственной науки (субъективные заметки). Владивосток: ТИНРО, 368 с.

107. Шунтов В.П. 1995. Экосистемные исследования ТИНРО биологических ресурсов дальневосточных морей // ТИНРО-70. Владивосток: ТИНРО-центр, с. 20-31.

108. Шунтов В.П. 1996. Состояние пелагических нектонных сообществ дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. № 1, с. 35-37.

109. Шунтов В.П. 2000. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестник ДВО РАН, № 1 (89), с. 19-29.

110. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. 1997.

111. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный141статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО-центра. Т. 122, с. 3-15.

112. Res. Bd. Canada Bull. № 68, 443 p. Crow K.D., Powers D.A., Giacomo B. 1997. Evidence for multiple material contributors in nest of kelp greenling (Hexagrammos decagrammus, Hexagrammidae) // Copeia. (1), pp. 9-15.142

113. Davydova S.V. 1996. The specific structure of ichthyoplankton in the Japan Sea during autumn 1995 // Role of forage fishes in marine ecosystems. 14th Lowell Wakefield Fisheries Symposium. Abstracts. P. 40

114. DeMartini E.E., Anderson M.E. 1980. Comparative and survivorship and life history of painted greenling (Oxylebius pictus) in Puget Sound, Washington and Monterey Bay, California 11 Env. Biol. Fish., 3: pp. 3347.

115. DeMartini E.E. 1986. Reproductive Colorations, Paternal Behavior and Egg Masses of Kelp Greenling, Hexagrammos decagrammus, and Whitespotted Greenling, H. stelleri 11 Northwest Science, Vol. 60, № 1, 32-35 pp.

116. Fujita T., Kitagawa D., Okuyama Y., Ishito Y., Inada T., Jin Y. 1995. Diets of the Demersal Fishes on the Shelf off Iwate, Northern Japan // Marine Biology, 123,219-233 pp.

117. Fukuhara O., Fushimi T. 1983. Development and Early Life History of the

118. Greenlings Hexagrammos otakii (Pisces: Hexagrammidae) Reared in the Laboratory // Bull, of the Japanese Soc. of Scient. Fish., 49 (12), 18431848 pp.

119. Fukuhara O., Fushimi T. 1984. Squamation of Larval Greenling Hexagrammos otakii (Pisces: Hexagrammidae) Reared in the Laboratory // Bull, of the Japanese Soc. of Scient. Fish., 50 (5), 759-761 pp.

120. Gomelyuk V.E., Leunov V.P. 1999. Changes in age-specific behaviour and spatial structure of masked greenling, Hexagrammos octogrammus (Hexagrammidae) // Environmental Biology of Fishes. 54: 313-323.

121. Hamai I., Kyushin K. 1966. Effect of temperature on the form and mortality during the embryonic and early larval stages in the greenling, Hexagrammos otakii Jordan and Starks // Bulletin of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University, 17, 1-32 pp.

122. Hart J.L. 1973. Pacific Fishes in Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. № 180, 740 p.1.ie T. 1986. Stock Assessment of Hokke (pleurogrammus azonus) and

123. Estimation of the Effect of fising Regulation for the Stock // Report of fish. res. investigation by the Scient. of the Fish. Agency Japan. Government. N 25 (Nov.).- P. 74-97.

124. Kanamoto Z. 1976. On the ecology of hexagrammid fish. 1. Habitats and behaviors of Agrammus agrammus (Temminck et Schlegel) and Hexagrammos otakii (Jordan et Starks) / /Japanese J. Ecol., V. 26. N 1. P. 1-12.

125. Kitagawa D., Kenichiro K. 1984. Age and Growth of Spottybelly Greenling, Hexagrammos agrammus Temminck et Schlegel, in the Shore Reef at Moheji, Southern Hokkaido // Japanese Journal of Ichthyology, 35 (1), 816 pp.

126. Kosaka M. 1980. Morphological study of hybrid flatfishes: Kareus bicolaratus X Platichthys stellatus in Sendai Bay // J. School Mar. Sei. Tech. Tokai. Univ. N 13. P. 161-166.

127. Kurita Y., Okiyama M. 1996. Body Size at Maturity and Spawning Season for 0+ Females of Hexagrammos agrammus in Central Japan // Fisheries Science, 62 (3), 492-493.

128. Kurita Y., Sano M., Shimizu M. 1991. Age and Growth of the Hexagrammid Fish Hexagrammos agrammus at Abatsubo, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi, 57 (7), 1293-1299.

129. Kurita Y., Sano M., Shimizu M. 1995. Reproductive Cycle and Body Size and Age at Maturity of the Hexagrammid Fish Hexagrammos agrammus in Central Japan//Fisheries Science, 61(1), 1-6.

130. Masuda Y., Shinohara N., Takahashi Y., Tabeta O., Matsuura K. 1991.

131. Hokkaido. Hakodate. P. 65-67. Yabe M., Matsuura K., Arai R. 1991. The fishes of the northern part of Hokkaido // Mem. Nat. Sci. Mus. № 24. P. 117-130.