Пространственно-временная организация лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Маркина, Татьяна Анатольевна

• Маркина, Татьяна Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маркина, Татьяна Анатольевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.1. Географическое положение, рельеф, геология

1.2. Климат

1.3. Гидрология

1.4. Растительность

1.5. Характеристика постоянных пробных площадей учета

1.5.1. Дубрава полностью заливаемая (№ 1)

1.5.2. Дубрава частично заливаемая (№ 2)

1.5.3. Сосняк зеленомошный (№ 3)

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

2.1. Материал и метод учета

2.1. Методы математической обработки материала

ГЛАВА 3. Характеристика населения лесных сообществ мелких млекопитающих

3.1. Численность и структура населения

3.1.1. Пойменная дубрава полностью заливаемая (п/з)

3.1.2. Пойменная дубрава частично заливаемая (ч/з)

3.1.3. Внепойменный сосняк зеленомошный (з/м)

3.2. Биотопическая приуроченность видов, групп насекомоядных и грызунов

3.3. Встречаемость видов, уровень стабильности численности видов и тенденции изменения показателей населения

3.4. Сравнительный анализ сообществ

3.5. Структурно-временные связи сообществ

Заключение по главе 3

ГЛАВА 4. Сезонная и многолетняя динамика численности мелких млекопитающих

4.1. Сезонная динамика

4.2. Многолетняя динамика

4.2.1. Циклы численности

4.2.1.1. Характеристика структуры цикла

4.2.1.2. Характеристика населения в различные фазы цикла

4.2.2. Периоды временного ряда численности

4.2.3. Временные ряды, индекс цикличности и фазовые портреты динамики численности

4.2.3.1. Временные ряды

4.2.3.2. Индекс цикличности

4.2.3.2. Фазовые портреты

Заключение по главе 4

ГЛАВА 5. Факторы, влияющие на состояние сообществ мелких млекопитающих

5.1. Метеорологические факторы

5.1.1. Зоны климатического оптимума

5.1.2. Влияние метеофакторов на население в разные сезоны год

5.1.2.1. Связь метеофакторов и характеристик сообществ весеннего сезона

5.1.2.2. Связь метеофакторов и показателей сообществ осеннего сезона

5.2. Влияние паводков на численность и структуру населения

5.2.1. Весенние паводки

5.2.2. Осенне-зимние паводки

5.3. Влияние обилия кормов на показатели сообществ

5.4. Взаимосвязь между хищниками и мелкими млекопитающими

5.5. Связь показателей сообществ мелких млекопитающих разных сезонов учета

Заключение по главе 5

ВЫВОДЫ

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-временная организация лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры»

ВВЕДЕНИЕ

Одна из важнейших задач современной экологии состоит в изучении сообществ животных, представляющих собой многовидовые группировки и факторов, влияющих на их состояние. Наиболее приоритетными являются комплексные исследования сообществ, выявляющие особенности их пространственного распределения, состава и структуры, а также уровень стабильности и устойчивости.

Рязанская Мещера расположена на юге Мещерской низменности, практически в центре Русской равнины. Одна из основных особенностей Мещеры - высокое разнообразие и сильная мозаичность растительных ассоциаций, которые, как правило, невелики по площади и часто сменяются на малых расстояниях, переплетаясь между собой. Это связано с разнообразием рельефа, микрорельефа, почвенного покрова и режимов увлажнения (Карпович, 1962; Анненская и др., 1983; Мамай и др., 2005). Для юго-востока Рязанской Мещеры, где находится Окский заповедник, и проводились исследования, особую роль играют половодья и осенне-зимние паводки (Бородин, 1951; Зыкова, Зыков, 1967; Приклонский, Кудряшова, 1972; Кудряшова, Кудряшов, 1988; Влияние гидрологического..., 1999; Онуфреня, 1999). В связи с уникальностью экологической мозаики, очень важным представляется изучение зооценозов, формирующихся в специфических условиях на участках с разными режимами увлажнения, и их ответные реакции на происходящие изменения природной среды.

Объектами исследования стали представители отрядов Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) и Насекомоядные (Insectívora Bowdich, 1821), входящие в комплекс мелких млекопитающих (Micromammalia), который является одним из самых многочисленных компонентов зооценозов и важнейшей частью лесных экосистем. Значительна роль этих животных в воздействии на растительность, почвообразование, а также их участие в трофических цепях

наземных и воздушных хищников, распространении и поддержании очагов опасных заболеваний человека, диких и домашних животных (Зыков, Карташов, 1960; Ковалевский и др., 1969; Карулин и др., 1993; Бернштейн и др., 2004). Широкое распространение, многочисленность, высокая степень пластичности пространственной структуры с высоким репродуктивный потенциалом населения, повышенная чувствительность к изменениям окружающей обстановки позволяют им иметь статус традиционной модельной группы - индикатора динамики условий среды, в которой они обитают (Пястолова, 1987; Щипанов, 1991; Шварц и др., 1992; Гашев, 2000; Мухачева и др., 2009 и др.). В природе на численность популяций, их распределение в пространстве действует множество различных факторов, однако их влияние неоднозначно, поэтому необходимо знать механизмы определяющие численность животных и причины ее флуктуаций. В настоящее время получил распространение фрактальный подход, в соответствии с которым в целях биоиндикации используются не только характеристики популяций отдельных видов, но и сообществ животных, таких как МюготаттаПа (Гелашвили, Розенберг, 2002). Под "сообществами" в данной работе понимается любая совокупность взаимосвязанных видовых группировок в пределах определенной естественно ограниченного жизнепригодного пространства, в том числе и такого как биотоп (Второв, 1980; Одум, 1986; Бигон и др., 1989; Реймерс, 1990).

Особую актуальность приобретают результаты длительных стационарных наблюдений за биологическими модельными объектами, которые выполняются на охраняемых территориях (Кошкина, 1966; Бачурин и др., 1975; Пузаченко, Власов, 2000; Пузаченко, Пузаченко, 2001; Катаев, Кошкина, 2003; Окулова, Катаев, 2003; Ушаков, 2007; Бобрецов, 2009 и мн. др.). В Окском заповеднике работы по изучению мелких млекопитающих были начаты в 1936 г. И хотя на территории заповедника наиболее пристальное внимание в разные годы уделялось грызунам (Зыков, Карташев, 1960; Зыков, 1964; Зыкова, Зыков, 1967; Кудряшова, 1971, 1975, 1977, 1983; Кудряшов и др., 1983; Кудряшова и др.,

1978; Кудряшова, Кудряшов, 1988; Онуфреня, 1999, 2005: Кулешова, Аверина, 2002), на данный момент более детально с применением статистических методов обработки материалов многолетних учетов канавками (с перерывами в учетах) охарактеризована группа землероек (Дидорчук, 2004, 2007, 2009, 2010; Дидорчук и др., 2005; В1с1огсЬоок, К^уикоу, 2005). До сих пор не было произведено полного анализа всех материалов площадного учета с помощью ловушек Геро, полученных на стационарных постоянных пробных площадях по единой методике и хранящихся в архивах заповедника.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей пространственного размещения и структурной организации лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав, пространственное распределение видов и структурную организацию сообществ мелких млекопитающих в разные сезоны года;

2. Провести сравнительный анализ особенностей видового и структурного разнообразия сообществ населения мелких млекопитающих различных местообитаний;

3. Исследовать межсезонную и многолетнюю динамику сообществ;

4. Выявить степень влияния различных факторов на динамику численности и структуру населения мелких млекопитающих.

Научная новизна исследования. Впервые для юго-востока Рязанской Мещеры на основе длительных регулярных и непрерывных наблюдений проведено комплексное изучение особенностей структуры и динамики численности сообществ мелких млекопитающих в естественных лесных экосистемах в разной степени подверженных влиянию половодья. Выявлены структурно-временные связи и тенденции изменений численности, как отдельных видов, так и всего сообщества мелких млекопитающих в целом.

Определены параметры экологических ниш наиболее многочисленных видов, групп землероек и грызунов. Исследованы уникальные по объему и длительности наблюдений долговременные ряды численности Micromammalia. Установлены наиболее значимые связи населения мелких млекопитающих с воздействием факторов внешней среды (температура, осадки, длительность и сроки наступления феносезонов, корма, гидрорежим). Проведена оценка связи численности населения мышевидных грызунов и насекомоядных с наземными хищниками (лисица (Vulpus vulpus Linnaeus, 1758)).

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в изучение вопросов общей экологии, посвященных структуре сообществ мелких млекопитающих, проблемам динамики популяций и сообществ, цикличности биологических процессов, микроэволюции. Материалы диссертации применимы для оценки качества местообитаний, изучения процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ, для выявления адаптивных связей населения мелких млекопитающих с элементами структуры биотопов, для оценки межвидовых взаимодействий, что важно для совершенствования системы экологического мониторинга в природных экосистемах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при написании соответствующих разделов «Летописи природы» Окского заповедника, при подготовке Кадастра животных и Красной книги Рязанской области. Результаты исследований представляют интерес в санэпидемиологической практике, и применяются в учебном процессе при проведении полевых практик для студентов ВУЗов.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Изучаемые комплексы Micromammalia формируются в пределах одного небольшого географического района, поэтому в первую очередь мозаичность ландшафта определяет разнообразие, структуру и уровень численности сообществ.

2. Наибольшие различия наблюдаются между сообществами мелких млекопитающих в зависимости от биотопических характеристик местообитания (дубравы и сосняк), уровня увлажнения (пойменные и внепойменные биотопы) и сезонов года (весна и осень).

3. Экологические предпочтения видов определяют синхронность или асинхронность движения их численности и соответственно, структурно-временные связи сообществ, их стабильность и устойчивость.

4. Колебания численности происходит в виде определенных циклов, хотя и без строгой периодичности. Разные фазы циклов численности различаются по показателям структуры населения.

5. Численность и видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих, отличающиеся высокой динамичностью, зависят от погодно-климатических условий, половодья и осенне-зимних паводков, кормовой базы текущего и предыдущих сезонов, а также определенной численности и структуры населения предыдущих сезонов.

Апробация работы. Материалы работы представлены на Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), на V Всероссийской т1егпе1> конференции "Проблемы экологии в современном мире" (Тамбов, 2008), на II, IV Всероссийских научно-практических конференциях «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008, 2010), на научно-практической конференции «Состояние природных комплексов на ООПТ» (Москва, 2008), на научно-практическом семинаре «Совершенствование государственного мониторинга объектов животного мира на ООПТ федерального значения» (Москва, 2008), на Международной научной конференции «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), на научно-практической конференции «Гуманитарные знания в контексте будущей профессии» (Балашиха, 2009), на конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), на

Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), на Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в его сохранении» (Тамбов, 2009), на 3-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), на Международной научно-практической конференции «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011), на III и V Международных научных конференциях «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011, 2013), на Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых изданиях из перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав с заключениями, выводов, списка литературы состоящего из 262 источников (из них 29 на иностранных языках) и приложения. Общий объем диссертации составляет 243 страницы машинописного текста (из них 212 страниц основного текста), включает 61 рисунок и 39 таблиц (из них 15 рисунков и 20 таблиц даны в приложении).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за ценные советы, критические замечания и поддержку научному руководителю диссертации профессору РГАЗУ, д.б.н. Е.К. Еськову, а также вед. н.с. М.В. Онуфреня, с.н.с. Л.Ф. Волосновой, д.б.н. С.Г. Приклонскому, В.В. Лавровскому и другим сотрудникам Окского заповедника. Благодарю д.б.н. Н.М. Окулову, к.б.н. А.Ю. Пузаченко за консультации по обработке материала.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Мещерская низменность или Мещера расположена в Центральном федеральном округе юго-восточнее Москвы, на стыке Московской, Владимирской и Рязанской областей. Различают: Подмосковную Мещеру, Владимирскую Мещеру и Рязанскую Мещеру (Рязанская носит название Мещерский край или сторона).

1.1. Географическое положение, рельеф, геология

1,5-2 тыс. лет назад в этих местах жили люди из племени мещера. Мещерская низменность названа по имени этого племени, и представляет собой типичное «полесье», для которого характерны развитые поймы рек и эоловые (дюнные) формы рельефа междуречий. Низменность, по мнению геологов, создана деятельностью речных и талых вод «антропогенного» оледенения. Она является частью Московской синеклизы (пологого прогиба земной коры). В этом треугольнике, занимающем около 1 млн га, или 10 тыс. км2, лежит сильно заболоченная зандровая равнина. С юга и востока Мещера ограничена огромной петлей среднего течения р. Ока; с севера - впадающей в нее р. Клязьма, а с запада - р. Москва (рис. 1.1).

Поверхность Мещеры сложена водно-ледниковыми и речными песками, суглинками, лежащими на «перемытой» днепровской морене или на коренных породах (известняках и глинах карбона, а в центре Мещеры - на юрских глинах и меловых песках) (Приклонский, Тихомиров, 1989; Окский заповедник..., 2005).

Окский заповедник, образованный в 1935 г., расположен на юго-востоке Мещерской низменности в Спасском и Спас-Клепиковском районах Рязанской области, географически - между 54°45'-48' с.ш. и 40°38'-58' в.д. Рельеф этой территории равнинный, плоскоравнинный с наличием террас и эоловых форм с

высотами от 70-80 м на юго-востоке до 140-160 м над у. м. - в северо-западной части. Для заповедника характерны невысокие всхолмления: «гривы» или, по местному, «горы», разбросанные по пойменным угодьям. Между ними расположены заболоченные понижения и водоемы. Гривы в окской пойме заняты дубравами, в отдалении от речного русла преимущественно лесами

хвойных пород (Природно-заповедный...., 2004; Природа Рязанской....., 2008).

Поверхность территории с западинами и ложбинами на месте стариц. Пойма р. Пра является по своему характеру наложенной. Ширина ее от 2 до 7 км с увеличением вниз по течению реки. Поверхность выравненная, в большей степени заболоченная, с песчаными возвышенными участками, представляющие собой эрозийные останцы первой надпойменной террасы. Почвы песчаные, супесчаные и подзолистые с прожилками глин, лежащие на известняках карбона, залегающих на глубинах от 250 до 600 м. (Окский заповедник..., 2005).

Рис. 2.1. Схема расположения Мещерской низменности и территории Окского государственного природного биосферного заповедника.

Территория заповедника, в основном, располагается в трех ландшафтах: Пранском долинно-зандровом (вытянут по обе стороны нижнего течения р. Пры, около 40% площади заповедника), Головановском зандровом (30% площади заповедника, в основном, в пределах Комсомольского и Чарусского лесничеств) и Ижевском аллювиальном (более 16% площади заповедника) (Мамай, Анненская, 2005). Значительно меньшие площади занимают Тумской моренно-водно-ледниковый (около 7-8% площади заповедника в самой северной ее части), Гусевско-Куршинский долинно-зандровый (менее 5% площади заповедника) и Ерахтурский аллювиальный ландшафты (около 1% площади заповедника, в основном, участки в излучинах Оки).

1.2. Климат

Мещерская низменность расположена в умеренном климатическом поясе, восточной части Атлантико-континентальной лесной климатической области в основном не отличается от климата центральных районов Европейской части России. В целом климат умеренно-континентальный, характеризуется выраженными сезонами. Проникающие с циклонами влажные воздушные массы с Атлантики зимой вызывают ослабление морозов и снегопады, летом -снижение температуры и дожди. Арктические массы вызывают зимой резкое похолодание, а летом - сильное прогревание поверхности. Многочисленные озера и болота оказывают смягчающее влияние на климат. Наблюдаются относительно холодные зимы и умеренно теплые, а иногда жаркие, летние сезоны. Климатические показатели, по данным метеостанции заповедника, имеют следующие значения: среднегодовая температура воздуха равна 4,3° (колебания по годам от 1,7°С(1941 г.) до 7,9°С (2007 г.). Самый жаркий месяц -июль, его среднесуточная температура +18,8°С, самый холодный февраль, средняя температура -10,6°С. Отрицательные среднемесячные температуры держатся пять месяцев в году. В настоящее время происходит значительное потепление климата по сравнению со средним многолетним значением.

Количество выпадающих осадков довольно равномерно распределяется в течение всего года. Среднегодовое их количество составляет 629 мм, с колебаниями от 342 мм (1946 г.) до 941,4 мм (1990 г.). Сумма осадков в бесснежный период в среднем - 101,0 мм (Летопись природы, 2009). Сезонность, определяемая соотношением основных климатообразующих факторов, выражена весьма отчетливо. По данным многолетних наблюдений, продолжительность фенологических периодов в среднем составляет: - 69 дней (13/III-20/V), лето - 106 дней (21/V-3/IX), осень - 79 дней (4/IX-21/XI) и зима -111 дней (22/XI-12/III) (Онуфреня, 2003а). Во все сезоны года преобладают ветры западных и юго-западных направлений, их скорость от 3,2 до 4,4 м/сек в среднем по отдельным сезонам. Относительная влажность воздуха 76%. В весенне-летнее время наблюдается некоторое понижение давления. В предвесенье, завершающем периоде зимнего сезона наблюдается максимальная высота снежного покрова - в среднем 68 см (lim 28-98 см). Наибольшее значение зарегистрировано в 1994 г. - 98 см. Устойчивый снеговой покров обычно образуется в конце ноября и держится до середины апреля. На протяжении всего периода наблюдений за климатом наблюдаются как общие многолетние, так и десятилетние тенденции изменений различных показателей. Общее потепление произошло, в основном, за счет повышения температуры в зимний и ранневесенний периоды. Во второй половине столетья в юго-восточной части Мещерской низменности прослеживается тенденция к снижению континентальности климата вследствие уменьшения разницы между летними и зимними температурами (за счет значительного повышения последних) и увеличения суммы осадков (Онуфреня, 2003а).

1.3. Гидрология

Вся речная сеть территории Окско-Клязьминского междуречья относится к Окскому бассейну. Мещёрская низменность считается краем озёр и болот. Озёра низменности располагаются большей частью группами, имеются озёра и

в пойме рек. Часто озёра соединяются между собой протоками, в некоторые из них впадают речки.

Река Ока в своем среднем течении между гг. Коломна и Касимов образует 4 поемных расширения, одно из которых (Ижевский массив) занимает площадь около 40000 тыс. га и частично входит в охранную зону Окского заповедника.

Река Пра - основная водная магистраль непосредственно территории заповедника. Питается река за счет осадков и стока воды из верховых водоемов. Протяженность Пры в границах заповедника составляет 56 км (по прямой всего 27). Здесь она очень сильно меандрирует и образует множество стариц. Рельеф русла неровный. Глубина реки от 30-40 см на мелях до 8 м на плесах. Скорость течения в период половодья достигает 0,8 м/сек, в межень - 0,4-0,5 м/сек. Расход воды в паводок превышает таковой при минимальном уровне почти в 29 раз (Квятковская, 1945).

Поскольку заповедник расположен в долине р. Пра и р. Ока, здесь особенно выражен пойменный режим. Во время весеннего разлива р. Пра поднимается на 2,5-5 м над ординаром, а Ока - на 5-8 м и даже больше. На огромных площадях болотных и лесных угодий талые воды оказываются «подпертыми» разливом рр. Ока и Пра. В результате половодье затапливает не только луговые участки пойм и болота, но и значительные площади лесов. Над поверхностью воды остаются лишь вершины дюнных всхолмлений (поместному «гор»). Разлив длится 25-65 дней, после чего реки вновь входят в берега, однако низины еще долго остаются затопленными (Приклонский, Тихомиров, 1989).

В «ядре» заповедника расположено 11 лесных озер, площадь самого крупного из них - Татарского составляет 63 га, при максимальной глубине до 6 м. Остальные сравнительно невелики (от 2 до 29 га). Большинство из них в период половодья имеют связь с Окой (Окский заповедник..., 2005).

Наблюдения за динамикой уровня воды и фенологией ледостава на р. Пре проводятся с 1952 г. на гидропосту «Окский заповедник». Гидропост находится

сравнительно недалеко от территории, где расположены площади учетов мелких млекопитающих. Гидрологические явления на Оке фиксируются с 1938г. водопостом «Копаново», расположенным на р. Оке в 26 км от заповедника вверх по течению реки. Так как исследуемая территория находится недалеко от р. Пра, мы приводим здесь более детальное описание гидрорежима именно этой реки.

На территории заповедника располагается большое количество понижений и впадин. По ним весной - полые, а в остальное время - болотные воды устремляются к Оке. Часть этих водотоков летом пересыхает.

Сроки установления ледостава на р. Пре (24/Х1) и его продолжительность (134 дня), сроки вскрытия реки (6/1У), даты начала весеннего подъема воды (5/1У) и пика половодья (18/1У) остаются, в целом, неизменными. Для Пры характерны осенне-зимние паводки, когда уровень воды, в среднем, поднимается до 165 см. В зиму 1990/91 г. - до 312 см. Максимальный уровень воды в период весеннего разлива составляет, в среднем, 335 см над ординаром, средняя продолжительность половодья - 38 дней (0-72 дня) (Онуфреня, 20036). Самый высокий разлив отмечен в 1970 г. - 599см, высоким половодье было и в 1963 (484). 1979 (437), 1994 (499) и 1999 (414). В 1954, 1969,1976 и 1997 гг. половодья весной на Пре не наблюдалось, так как уровень воды не достиг отметки 296 см над ординаром, при котором начинается соединение пойменных водоемов. В эти годы максимум составлял всего 242-249 см. Осенний подъем воды начинается в конце сентября-первой половине октября и продолжается, в среднем, до 17 декабря. Максимальные уровни отмечены в 1990 (323 см) и 1992 (299 см) гг. М.В. Онуфреня (20036) отмечает, что несмотря на относительную стабильность основных показателей (1952-2000 гг.), после периода спада в 1971-1980 гг., уровень половодья вырастает и его продолжительность, а также повышается меженный уровень реки с о смещением его на более поздние сроки, прослеживается явная тенденция к повышению воды в зимний период. Заметно чаще в настоящее время отмечаются осенне-зимние паводки

(Онуфреня, 20036).

Проанализировав данные гидропоста «Окский заповедник» за 20012009гг., мы должны отметить, что в настоящее время максимальный уровень половодья снизился с 345 см за 1991-2000 гг. до 331см, но пик половодья наступает раньше, нежели в предыдущее десятилетие. Не наблюдается особо высоких разливов, так за последнее десятилетие максимальный уровень составил 359см (2001г.), при среднем многолетнем показателе за 1952-2000 гг. 335 см, т.е. оказался выше всего только на 24 см выше средних.

На Оке сроки весеннего половодья остаются прежними, при этом уровень разлива на р. Пра в 1981-2000гг., после резкого спада в 1971-1980 гг., заметно повышался в конце прошлого столетия, а на Оке шло его снижение. Очень четко прослеживается тенденция к повышению межени на реках, а также чаще отмечаются осенне-зимние паводки с ростом уровня воды в осенне-зимний период (Онуфреня, 20036).

1.4. Растительность

Мещерская низменность, представленная на большей части территории сосновыми борами, хвойно-мелколиственными и изредка еловыми и другими лесами и болотами, расположена в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Мильков, 1953). Это подтверждается схемами природного районирования -часть Рязанской области, расположенная к северу от Оки (в которую и входит территория ОГПБЗ), по Прокаеву В.И. (1983) относится к зоне смешенных широколиственно-хвойных лесов, а правобережная территория - к лесостепной зоне.

Своеобразие Мещеры, издавна привлекающей внимание многих исследователей, определяется присутствием в той или иной степени всех растительных сообществ, свойственных средней полосе России (Конспект флоры..., 1975). Леса Окского заповедника, как и все леса северных и центральных областей европейской части России, по географической

классификации относятся к зоне европейской тайги. Однако основная лесообразующая таежная порода - европейская ель - встречается в заповеднике довольно редко и в небольшом количестве, образуя заметные группировки только в северных кварталах, на незаливаемых участках, на оподзоленных супесях. Леса, в основном сосновые, в заболоченных низинах заменяются черноолынаниками и березняками, а вдоль рек и озер - дубравами (Окский заповедник..., 2005).

Сосновые леса являются одним из преобладающих типов растительного покрова заповедника, что обусловлено эдафическим фактором - преобладанием песчаных и супесчаных почв. Большая часть внепойменной территории «ядра» занята сосновыми борами, которые занимают как сухие, так и избыточно влажные местообитания (Казакова, 2004). Важнейшими ассоциациями сосновых лесов по В.Н. Чернову (1940) являются следующие: соняки-беломошники, сосняки-зеленомошники, сосняки-брусничники, сосняки ландышевые, сосняки-черничники, сосняки сфагновые.

Из хвойно-лиственных лесов в заповеднике чаще всего встречаются сосново-березовые, а также близкие к ним березово-сосновые и елово-березовые с липой. Массовое присутствие липы в дубравах и травяных ельниках - специфическая черта полесий и широко распространено в Рязанской Мещере (Окский заповедник..., 2005).

На территории заповедника имеются сложные, или дубравные боры, в подлеске которых часто встречаются бересклет бородавчатый и лещина. Дубравы представляют собой климаксовые сообщества в составе которых можно выделить три наиболее распространенные ассоциации: дубравы ландышевые, дубравы липовые, дубравы вейниковые (Чернов, 1940).

Пойменные дубравы переходят в черноольховые леса, приуроченные к наиболее низким участкам притеррасной поймы, представленные как труднопроходимыми черноольховыми топями, так и сравнительно сухими участками (Окский заповедник..., 2005).

Большие площади в пределах Мещерской низменности заняты разнообразными болотами (11% территории заповедника) и пойменными лугами (особенно в районе охранной зоны заповедника) (Окский заповедник..., 2005).

Современный флористический список растений, выявленный на территории заповедника и его охранной зоны, включает 871 (на 1/1 2005 г.) вид цветковых и сосудистых споровых растений, около 170 видов мхов, 130 -лишайников, 30 печеночников, 450 - базидиальных грибов (Окский заповедник..., 2005). В состав флоры Окского заповедника входит 84% представителей всей флоры Мещерской низменности.

1.5. Характеристика постоянных пробных площадей учета

Одна из основных особенностей растительности Мещёрской низменности - высокое разнообразие растительных сообществ и их частая смена на малых расстояниях. Для территории Окского заповедника характерна сильная мозаичность растительных ассоциаций, а также влияние половодий и зимних паводков. Ассоциации, как правило, невелики по площади и переплетаются между собой (Карпович, 1962). Постоянные пробные площади по учету мелких млекопитающих были заложены в характерных для юго-востока Мещеры биотопах в разной степени подверженных влиянию половодья. Описание изучаемых территорий по структурным элементам ландшафтов приведено в соответствии с работами Г.Н. Анненской с соавт. (1983) и И.И. Мамай с соавт. (2005), а также ландшафтной картой Окского заповедника (1989). Биотопы находятся в равнинных Пранском долинно-зандровом и Ижевском аллювиальном ландшафтах.

Геоботаническое описание площадей было сделано в 2009 году ботаником Окского заповедника старшим научным сотрудником Волосновой Л.Ф.

1.5.1. Дубрава полностью заливаемая (№ 1)

Квартал 189 Центрального лесничества, берег оз. Рогастое (старица р. Пра). Полностью заливаемая местность долины левого берега р. Пра лесной поймы Ижевского ландшафта аллювиальных равнин (урочище - влажная и выровненная пойма низкого уровня) (рис. 1 приложения). Почвы сложены аллювиальными суглинками, в основном, пойменные дерновые глееватые легкосуглинистые. В прошлом господствовали дубравы, в настоящее время от них сохранились лишь группы.

Рельеф: площадь довольно ровная с небольшими микропонижениями.

Тип леса: дубрава пойменная с примесью осины обыкновенной (Populus trémula L. и березы белой (Betula alba L.).

Древостой: ЗД40сЗБ. (2003 г. - бДЗБЮс (Дидорчук, Онуфреня (2003)). Средний возраст дуба черешчатого (Quercus robur L.) 60-80 лет. Наиболее старые деревья дуба и осины, имеющие диаметр 45-50 см, находятся в стадии распада, много валежа дуба, березы, осины. Сомкнутость более молодого древостоя 0,3-0,4. Средний диаметр деревьев составляет 22-34 см, высота около 24-26 м.

Подрост неравномерный - в «окнах» густой, сомкнутый, под пологом деревьев единичный, высота в «окнах» составляет 3-7 м, под пологом - от «торчков» 0,5 м высотой до угнетенных деревьев 2,5-3 м высотой. Преобладает дуб, несколько меньше осины, немного березы, единичны ольха черная (Alnus glutinosa (L.) Gaerth.), липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.).

Подлесок местами густой, преобладают крушина ломкая (Frangula alnus Mill.) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), а в микропонижениях -калина обыкновенная (Viburnum opulus L.) и шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), единичен ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus Fisch, ex Woloszcz.).

Общее проектное покрытие травостоя - 50%. молиния голубая (Molinia caerulea (L.) Moench.) - 20%, ландыш майский (Convallaria majalis L.) - 20%,

щучка дернистая {Deschampsia cespitosa (L.) P.Beauv.) - 10%, костяника каменистая (Rubus saxatilis L.) - 10%, вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris L.) -7%, вейника наземного (Calamagrostis epigeios L. Roth.) - 5%, ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.). - <5%, ежевика сизая (Rubus caesius L.) - <5%, будра плющевидная (Glechoma hederacea L). -<5%, подмаренник северный (Galium boreale L.) -<5%„ полевица белая {Agrostis alba L.) -<5%„ пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) -<5%, норичник шишковатый (Scrophularia nodosa L.) -<5%, кадения сомнительная {Kadenia dubia Schkuhr.) -<5%, зюзник европейский (Lycopus europaeus L.) -<5%, щитовник игольчатый (.Dryopteris lanceolato-cristata Hoffm.). -<5%, кипрей узколистный (Chamerion angustifolium L.) -<5%.

Зеленые мхи на почве и приствольных возвышениях - около 5% представлены брахитецелием шероховатым (Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr.), плевроциумом Шребера {Pleurozium schreberi Brid.), климацием древовидным (Climacium dendroides Hedw.).

Лишайники на стволах - не обильно.

В последние годы происходит массовое выпадение старых деревьев особенно дубов, в связи с этим захламленность стала более высокой по сравнению с предыдущими десятилетиями.

1.5.2. Дубрава частично заливаемая (№ 2).

Квартал 188 Центрального лесничества, местность левого берега долины р. Пра, сформированная по наложенному типу Иранского долинно-зандрового ландшафта (урочище - лесная пойма р. Пра, плоская поверхность с большим количеством вытянутых понижений) (рис. 2 приложения). Почвы сложены аллювиальными песками, иногда с прослоями суглинков, на повышенных участках пойменные дерново-глеевые переходные к глеевым, а по понижениям - пойменно дерново-глеевые. Коренными насаждениями были дубравы, в последние годы идет выпадение старых деревьев.

Рельеф: чередование вытянутых заболоченных западин, заливаемых в половодье, и вытянутых грив.

Тип леса: дубрава пойменная с примесью березы белой и осины обыкновенной.

Древостой: 6Д2Б20с+С (2003г. - 9Д1С (Дидорчук, Онуфреня (2003), сомкнутость 0,2. На гривах доминирует дуб черешчатый, возраст более 100 лет несомкнутый, суховершинный, с сухостойными деревьями, диаметр 22-28 см, высота 26-28м. По краям понижений осина с диаметром ствола 26-3 0см, высота 22-25 м и береза белая диаметр 22-28см., высота 20-24 м., древостой местами сомкнут. Единичны сосна обыкновенная {Pinus silvestris L.), яблоня лесная (Malus sylvestris (L.) Mili.), липа сердцелистная. Повсеместно большое количество валежника и старых пней.

Подрост: куртинный, несомкнутый. Доминирует дуб высотой 1,2-6м, по краям западин береза и осина высотой 2-7 м.

Подлесок: местами сомкнутый, преобладает крушина ломкая, как примесь к ней - рябина обыкновенная, калина обыкновенная, ива пепельная (Salix cinerea L.), шиповник майский, смородина чёрная {Ríbes nígrum L.).

Травяной покров имеет общее проективное покрытие около 70% и состоит на возвышенностях из: ландыша майского - 20%, молиния голубая -30%, вейника наземного - 10% , ежевика сизая - 10%, костер безостый (Bromus inermis Leyss.) - 5%, вербейник обыкновенный - 5%, полевица {Agrostis sp.), -<5%, подмаренник северный -<5%, щитовник игольчатый -<5%, фиалка топяная {Viola uliginosa Bess.) <5%, шлемник обыкновенный {Scutellaria galericulata L.) -<5%. В понижениях: осока острая (Carex acuta L.) - 70%, сабельник болотный (Comarum palustre L.) - 15%, вейник сероватый (<Calamagrostis canescens Roth.) - 5%, мята полевая {Mentha arvensis L.) -<5%, василистник желтый (Thalictrum flavum L.) -<5%, подмаренник болотный {Galium palustre L.) -<5%.

На валеже дуба и пнях зеленые мхи: брахитеций шероховатый,

плевроциум Шребера, гипн бледноватый {Нурпит pallescens (Hedw.) Beauv.), гипн болотный {Нурпит lindbergii Mitt.,) климаций древовидный. На стволах деревьев обильно лишайники родов гипогимния (Hypogymnia), пармелия (Parmelia) и уснея (Usnea).

Захламленность высокая: много валежа, выворотов, разлагающихся пней и деревьев с дуплами.

1.5.3. Сосняк зеленомошный (№ 3)

Кв. 131 Центрального лесничества. Участок расположен на стыке обширных культур приспевающего сосняка и спелого смешанного леса Пранского долинно-зандрового ландшафта (рис. 3 приложения). Для субдоминального урочища, расположенного на левобережье р. Пра, в котором находится биотоп, характерны вереи и останцы выровненных зандров. Поверхность сложена дерново-слабоподзолистыми или подзолистыми слаборазвитыми почвами.

Рельеф: площадь ровная с небольшим уклоном к югу, рассечена проселочной грунтовой дорогой.

Тип леса: сосняк зеленомошный (вейниковый). Древостой: 10С+Б (2003г. - ЮС (Дидорчук, Онуфреня (2003), сомкнутость 0,4. Редкие подсоченные сосны, имеют возраст более 100 лет и диаметр ствола 50-60 см. Более молодые сосны со стволами в 22-24 см, имеется примесь березы повислой (бородавчатой) {Betula pendula Roth.) такого же диаметра.

Подрост довольно равномерный, несомкнутый, с преобладанием дуба черешчатого. высотой 3-5 м и примесью березы 3-7 м, единичны осина и сосна.

Подлесок редкий несомкнутый, но в понижениях гораздо более густой. Преобладают крушина ломкая и рябина обыкновенная, довольно много также можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) и ракитника русского, меньше дрока красильного (Genista tinctoria L.) , единичен дрок германский (Genista germanica L.).

Травяной покров имеет покрытие 70% с доминированием вейника наземного -15%), ландыша майского - 10%, марьянника лугового {Melampyrum pratense L.) - 7%, полевицы тонкой (Agrostis tenuis Sibth.) - 7%. Также хорошо представлены: осока верещатниковая (Carex ericetorum Poll.) - 5%. , костяника каменистая - 5%, брусника обыкновенная (Vaccinium vitisidaea L.) - 5%, розга золотая {Solidago virgaurea L.) - 5%. Нижеперечисленные виды встречаются в менее чем 5% каждый: ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.), вербейник обыкновенный {Lysimachia vulgaris L.), сивец луговой (Succisa pratensis Moench.), щитовник игольчатый, купена лекарственная (Polygonatum officinale All.), герань кроваво-красная (Geranium sanguineum L.), подмаренник северный, пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.), колокольчик круглолистный (Campanula rotundifolia L.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hill.), черника обыкновенная {Vaccinium myrtillus L.), хвощ лесной {Equisetum sylvaticum L.), лапчатка прямостоячая {Potentilla erecta L. Raeusch.).

Зеленые мхи: 50% с преобладанием дикранума многоножкового {Dicranum polysetum Sw.) и плевроциума Шребера, а также с участием гилокомия блестящего {Hylocomium splendens Hedw.) и политриха {Polytrichum sp).

Лишайниковый покров 15%, виды Cladinia. Лишайники на стволах в небольшом количестве. На более высоких и сухих местах встречаются участки с преобладанием лишайников из семейства кладониевых {Cladoniaceae).

Захламленность невысокая: отдельные упавшие деревья и сучья, дуплистых деревьев мало.

* * *

Одним из основных принципов экологии является непрерывное развитие биоценозов - сукцессия. В биотопах имеет место естественная смена условий обитания животных, вносящая изменения и в жизнь мелких млекопитающих. Это выражается в смене и обилии, как объектов питания, так и защитных

убежищ. На заповедных территориях процесс сукцессии не столь ярко выражен и происходит с меньшей скоростью, чем на территориях, в большей степени подверженных воздействию человека. В результате естественной сукцессии в пойменных дубравах на протяжении многих лет происходит выпадение наиболее зрелых дубов и замещение на другие породы деревьев (осина, береза), а в сосняке в последние годы отмечено плодоношение отдельных дубов, в 1952 г. дуба здесь не было даже в подросте (Зыкова, Зыков, 1967).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Маркина, Татьяна Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Фауна МюготаттаНа исследуемой территории юго-востока Мещерской низменности представлена 17 видами (6-насекомоядные, 11-грызуны). Основу населения составляют мышевидные грызуны, из которых большая часть приходится на долю рыжей полевки, обладающей наиболее стабильной численностью. Среди насекомоядных доминирует обыкновенная бурозубка. Максимальное число видов среди изучаемых биотопов обитает в сосняке зеленомошном при самых низких показателях численности всего населения мелких млекопитающих, а также группы грызунов.

2. Сообщества мелких млекопитающих пойменных биотопов в течение всех сезонов годичного цикла жизни, обладают наиболее высоким сходством по различным показателям (видовой состав, численность, уровень доминирования и др.) по сравнению с обитателями внепойменных биотопов. Насекомоядные предпочитают сосняк зеленомошный. Мышевидные грызуны наиболее приурочены к частично заливаемой дубраве. Значимые тенденции изменения численности имеют наибольшую выраженность у популяций осеннего сезона: снижение у малой лесной (г =-0,60 при р=<0,001) и рост у желтогорлой (г=0,76 при р=<0,001) мышей.

3. Наивысшие и более стабильные показатели биоразнообразия (Бмё, Н, Е) и наименьшие доминирования (с, с!) характерны для населения сосняка зеленомошного. Самые близкие по значениям сезонные индексы видового разнообразия отмечены для населения мелких млекопитающих частично заливаемой дубравы. По показателям средних многолетних индексов видового разнообразия, сообщества мелких млекопитающих осенью обладают наибольшей относительной стабильностью по сравнению с сообществами в весенний сезон.

4. Наибольшая степень структурированности (связности) сообществ мелких млекопитающих определена для весеннего сезона в полностью заливаемой дубраве и осеннего сезона в сосняке зеленомошном.

5. При высокой синхронности многолетней динамики численности Micromammalia в трех биотопах амплитуда колебаний максимальна в сосняке зеленомошном. В пойменных биотопах рост населения от весны к осени и падение за холодный период идет обычно медленнее, чем во внепойменных ландшафтах.

6. Динамика численности характеризуется преобладанием циклов (84,8%) двух-трех летней периодичности, а также простыми двух-трехфазными (89,8%), реже - полными четырехфазными циклами. За временной интервал с 1952 года никогда не наблюдалось наложения основных фаз (пик и депрессия) цикла численности по всем биотопам. Индекс цикличности (s) населения Micromammalia указывает на отсутствие равномерных циклов. Широкие фазовые портреты общей динамики с особо высокой амплитудой флуктуации коэффициента размножения и скорости изменения численности определяют изучаемые сообщества, как сообщества с разной степенью хаотической динамикой численности.

7. Зона оптимума для мышевидных грызунов находится в областях климатического поля со средними показателями температуры и количества осадков, а для землероек она сдвинута в область более высоких температур и обильных осадков, что подтверждается результатами корреляционного анализа. Наибольшее число связей на статистически значимом уровне зафиксировано для насекомоядных, отличающихся наибольшей чувствительностью к климатическим факторам.

8. Половодье влияет только на весеннее население мелких млекопитающих пойменных биотопов, которое бывает многочисленнее после лет с невысоким и коротким весенним паводком, а также ранним освобождением поймы от затопления. Высокие осенне-зимние паводки оказывают наибольшее негативное влияние на население частично заливаемых дубрав. Рельеф местности играет важную роль в сохранении популяций мелких зверьков.

9. Численность осеннего населения находится в прямой зависимости от состояния населения весной (г=0,50-0,61 р<0,001). Но не выявлено связи между численностью весеннего сообщества и осеннего предшествующего года. Наибольшее число видов зарегистрировано при возрастании доли насекомоядных в населении сообществ, особенно весной. Высокая численность землероек в сезон учета сопряжена с меньшей долей грызунов в населении. В зависимости от множества факторов, колебания численности групп насекомоядных и грызунов могут идти в разные годы и сезоны как синхронно, так и асинхронно. Хорошие урожаи древесных пород и ягодников оказывают благоприятное влияние на численность всего населения мелких млекопитающих, особенно в периоды зимовки и начала размножения зверьков с различиями по силе связи в различных биотопах.

10. Выявлена умеренная зависимость численности лисицы в зимний сезон от осенней численности мелких млекопитающих (г=0,34-0,42 при р=0,007-0,035). Чем выше плотность популяции лисицы, тем больше сокращение за холодный сезон популяции рыжих полевок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ГЛАВЕ 5.

По нашим данным, связи факторов с численностью населения лесных биотопов в разные сезоны года различны, как и экологические предпочтения групп Rodentia и Insectívora. Во всех биотопах в осенне-зимний период и в начале сезона размножения экзогенные факторы играют большую роль, чем в сезон размножения. Связи общей численности во многом совпадают с таковыми для доминирующей группы мышевидных грызунов.

Грызуны, в частности, лесные полевки, менее чувствительны не только к неблагоприятным условиям, но и быстрее адаптируются к экстремальным ситуациям. Поэтому наибольшие статистически значимые связи выявлены для более зависимой от внешних условий группы насекомоядных.

Для мышевидных грызунов зона оптимума находится в областях со средними показателями температуры и количества осадков, а для землероек она сдвинута в область более высоких температур и обильных осадков. Экологические предпочтения групп подтверждаются данными корреляционного анализа.

Поскольку определение фенологических сезонов, базируется, в основном, на температурных характеристиках, для землероек зарегистрировано больше положительных связей не только с температурой календарных показателей, но и с датой наступления и продолжительностью фенологических сезонов. Отмечена их прямая связь с температурными характеристиками, а также с обилием осадков, особенно в зимний сезон. Для грызунов неблагоприятны как особо сухие, так и очень влажные и жаркие сезоны. Повышенное число видов, в основном, зависит от менее многочисленных видов, к которым относятся землеройки, поэтому характер связей показателей метеофакторов с обнаруживаемым во время учетом разнообразием видов практически совпадает с таковым у насекомоядных.

Весной на пойменных участках, как правило, отмечаются виды, хорошо адаптируемые к условиям половодья, такие, как рыжая полевка и мыши рода Apodemus. Весеннее население мелких млекопитающих пойменных биотопов бывает больше после лет с невысоким и коротким половодьем, а также ранним освобождением поймы от затопления. Наиболее тесную обратную связь с весенней численностью мелких млекопитающих имеет «индекс режима поемности».

Не обнаружено статистически значимых связей между датой пика половодья и весенней численностью М1сготаттаНа, а также всеми показателями половодья с показателями осенней численности мелких млекопитающих пойменных биотопов. Весенняя численность зверьков в сосняке-зеленомошнике не имеет статистически достоверной связи со всеми анализируемыми показателями половодья.

Анализ связей весенней численности МюготаттаНа показал статистически значимую сопряженность с максимальными уровнями осенне-зимних паводков только для ч\з дубравы.

В пойменных биотопах весенняя численность зверьков во многом зависит от рельефа местности. Так в ч/з дубраве наличие возвышенностей способствует сохранению животных во время паводков, а понижения препятствуют быстрому заселению ранее залитых территорий.

Наши исследования показали, что одним из основных факторов, определяющих популяционную динамику численности мелких млекопитающих, является уровень обилия полноценной пищи. В целом по всем исследуемым биотопам общий урожай трех видов деревьев (дуб, сосна, береза) оказывает положительное влияние на численность всего населения мелких млекопитающих в весенний период, с небольшими различиями по силе связи в силу биотопических особенностей данных местообитаний.

В связи с тем, что в теплый период года рацион мелких млекопитающих наиболее разнообразен, поэтому нам не удалось выявить особенно сильные связи с рассматриваемым спектром кормов (плодоношение растительности и грибов). Высокий урожай семян древесных пород (например, дуба) стимулирует осеннее размножение и продлевает сезон размножения.

Исходя из того, что рацион питания групп грызунов и землероек различен, обилие группы насекомоядных зависит, скорее всего, не столько от уровня урожая рассматриваемого нами спектра растительных кормов и грибов, сколько от экологических условий, при которых это плодоношение наступило.

По нашим данным взаимоотношения в системе «хищник-жертва» определяются несколькими факторами: сезоном года, доступностью и обилием кормов для мелких зверьков и их численностью, степенью наличия убежищ биотопа и т.д. В определенные годы наблюдается синхронный или асинхронный тип динамики численности лисицы и мелких млекопитающих. Высокая осенняя численность мышевидных грызунов способствует сохранению хищников при хороших условиях для охоты.

В связи с наибольшей зависимостью весенней численности от факторов внешней среды нет статистически значимых связей, как плотности всего весеннего населения, так и разных групп, с аналогичными показателями осени предыдущего года (за исключением группы насекомоядных в ч/з дубраве). Большая численность землероек в сезон учета сопряжена с меньшей долей грызунов в населении. Общая численность во все сезоны зависит от обилия группы мышевидных грызунов и доминанта сообществ - рыжей полевки. В сосняке осенью значимую роль играют и землеройки. Наибольшее число видов регистрируется при большей доли насекомоядных в населении сообществ, особенно весной. Плотность осеннего населения находится в прямой зависимости от состояния населения, определенного по предыдущему учету. Чем больше численность грызунов в начале репродуктивного периода, тем меньше доля насекомоядных в структуре сообществ в конце сезона размножения.

Структура и численность населения сообществ МюготаттаПа очень лабильна во времени, и в каждом биотопе определяются ландшафтными характеристиками исследуемых местообитаний, их кормовыми и защитными ресурсами, а также экологическими потребностями зверьков. При этом внешние условия определяют верхний предел уровня плотности для данного биотопа и обычно синхронизированы одними и теми же факторами. В данной работе мы не рассматриваем подробно внутрипопуляционные механизмы, функция которых - приведение численности к уровню, адекватному этим условиям (Жигальский, Корнеев, 1996).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маркина, Татьяна Анатольевна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Адольф Т.А. К вопросу о влиянии весеннего разлива на мелких млекопитающих поймы реки Мологи // Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1951. Т. XVIII. С. 69-74.

2. Ананина Т.Л. Особенности многолетней динамики численности фоновых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) западного макросклона Баргузинского хребта // Биоразнообразие Байкальского региона / Тр. биолого-почв. ф-та ИГУ. Вып. 5. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. С. 42-59.

3. Ананина Т.Л. Модели фазовых портретов жужелиц в характеристике популяции Carabus odoratus barguzinicus Shil. (Coleóptera, Carabidae) в экоситемах Баргузинского хребта // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. №1(2). С.13-15.

4. Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети / под ред. П.Н.Горбуненко. Ch.: BIOTICA, 2002. 168 с.

5. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Экологические предпочтения лесных полевок // Экология. 2009. № 2. С. 149-154.

6. Анненская Г.Н., Мамай И.И., Цесельчук Ю.Н. Ландшафты Рязанской Мещеры и возможности их освоения. М.: Изд-во МГУ, 1983. 246 с.

7. Астрономические таблицы. Солнце. Режим доступа: http://astrohome-kherson.narod.ru/images/slice_4/solnce.htm (дата обращения: 18.10.2010).

8. Балакирев А.Е., Окулова Н.М., Ивантер Э.В. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки на севере и юге ареала // Поволжский экологический журнал. 2004. Вып. 2. С. 111-122.

9. Бачурин Г. В., Нечаева Е. Г., Петров И. Б. и др. Южная тайга Прииртышья (опыт стационарного исследования южнотаежных топогеосистем). Новосибирск: Наука, 1975. С. 94-110.

10. Бахтигозин И.А.. Влияние паводков и апрельско-майских осадков на

осеннюю численность мелких мышевидных грызунов в Волго-Ахтубинской пойме // Зоол. журн. 1962. Т. XLI. Вып 7. С. 1075-1082.

11. Башенина Н.В. Пути адаптации мыщевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355 с.

12. Башенина Н. В., Рыхликова М. Е., Швецов Ю. Г. Территориальное поведение мелких млекопитающих в кедровнике // Поведение животных в сообществах: Материалы III Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т. 2. 89 с.

13. Башенина Н.В. Морфологическая характеристика лесных мышей двух географически разобщенных популяций // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териолог, общества): Материалы Междунар. совещания. М.: ИПЭЭ, 2003. С. 35.

14. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Коротков Ю.С., Дёмина В.Т., Хворенков A.B. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом: экологические предпосылки активизации европейских лесных очагов // Изменения климата и здоровье населения России в XXI веке. Москва: Изд. Товарищество «АдамантЪ», 2004. С. 105-113.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 е.; Т. 2. 447 с.

16. Бобрецов A.B. Динамика популяций многовидовых сообществ мелких млекопитающих северного Предуралья // Заповедное дело. Научно-методические записки Комиссии по сохранению биоразнообразия. М., 2002. Вып 10. С. 34-50.

17. Бобрецов A.B., Лукьянова Л.Е., Порошин Е.А. Роль погодных условий в динамике численности землероек-бурозубок Северного УралаУ/Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Мат. международного совещания. 6-7 февраля 2003 г. Москва. М.: 2003. С. 50.

18. Бобрецов A.B., Куприянова И.Ф. Структурные перестройки в сообществах мелких млекопитающих (Micromammalia) на еропейском севере и

северном Урале // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала: Материалы научно-практ. конф. посвящ. 75 летию Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2006. С. 9-16.

19. Бобрецов A.B. Динамика численности красной полевки (Clethrionomys rufocanus, Rodentia) в северном предуралье за полувековой период // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 9. С. 1115-1126.

20. Бородин Л.П. Роль весеннего паводка в экологии млекопитающих пойменных биотопов // Зоол. журн., 1951. т. XXX. Вып 6. С. 607-615.

21. Бородин Л.П. Сравнительная эффективность разных методов лова мелких млекопитающих // Тр. Мордовского гос. заповедника. Саранск: Мордовское кн. изд-во, 1976. Вып. 3. С. 186-202.

22. Бородин П.Л., Бородин Д.П. К оценке связи лесной мыши и рыжей полевки с плодоношением дуба на северном пределе ареала // Материалы научной сессии (30-31 марта 2004 г. Киров). Киров, 2004. С. 166-168.

23. Бородина М.Н. Материалы по питанию лисицы в Окском заповеднике // Тр. Окского зап. М.: Гудок, 1940. Вып. 1. С. 150-173.

24. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. 271 с.

25. Виноградов В.В., Кельбешеков Б.К. Структурно-временная организация сообщества грызунов среднегорной темнохвойной тайги Восточного саяна (на примере заповедника «Столбы») // Вестник Томского гос. ун. Биология, № 4 (8), 2009. С. 5-14.

26. Виноградов В.В. Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопитающих Приенисейской горной страны // Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 2011. 44 с.

27. Влияние гидрологического режима рек Оки и Пры на состояние компонентов биоценозов Окского заповедника и прилежащих территорий (юго-восточная часть Мещерской низменности). 1999. // Архив Окского гос.

заповедника. Ф. б/н. О. 1-Т. Д. 216. 105 л.

28. Второв П.П. Подходы и методы современной синтетической биогеографии // Современные проблемы зоогеографии. М: Наука, 1980. С. 3160.

29. Вшивцев В.В., Вольперт Я.Л., Пшенников А.Е. Грызуны таежных биоценозов Предверхоянского прогиба и некоторые аспекты системы «хищник-жертва» // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. Саратов: Наука, 1980. С. 325-326.

30. Галахов H.H. Климат Московской области // Календарь русской природы. М.: Изд-во МОИП, 1948. Кн. 1. С. 22-57.

31. Галушин В.М. Природа синхронизаций изменений численности хищников и их жертв // Современные проблемы изучения динамики популяций животных. М.: Наука, 1964. С. 24-26.

32. Галушин В.М. Синхронный и асинхронный типы движения системы хищник-жертва//Журн. общ. биол. 1966. Т. 27. Вып. 2. С. 196-208.

33. Гарусина В.П., Самарина Б.Ф. Влияние погодных условий на плодоношение древесно-кустарничковых пород, кустарничков и ягодников // География плодоношения лесных древесных пород, кустарничков и ягодников: Тез. докладов. М.: Изд-во МОИП, 1964. С. 39-40.

34. Гашев С.Н. Динамика численности млекопитающих в экологическом мониторинге // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. С. 70-78.

35. Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Фрактальная организация экосистем разной масштабности // Вопросы практической экологии: Сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. / под ред. А. И. Иванова. Пенза: Изд-во МНИЦ ПГСХА, 2002. С. 42-43.

36. Герман А. Л. Территориальное поведение европейской рыжей лесной полевки // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М.: МГУ, 1975. С. 57-58.

37. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

38. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А. Максимов В.А., Мерзлякова Е.П., Николаев A.C., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука, 1978. 231 с.

39. Гольдбергер Э.Л., Ригни Д.Р., Уэст Б.Д. Хаос и фракталы в физиологии человека // В мире науки. 1990. № 4. С. 25-32.

40. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Спб.: Изд. ЗИН РАН, 1995. 522 с.

41. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностранная литература, 1957. 404 с.

42. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 740 с.

43. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1971. Вып. 1.316 с.

44. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

45. Дидорчук М.В., Онуфреня М.В. Структура и динамика населения мелких млекопитающих основных ландшафтов Окского заповедника // Тр. Окского гос. заповедника. Рязань: Русское слово, 2003. Вып. 22. С. 312-355

46. Дидорчук М.В. Особенности размножения и популяционная структура бурозубок рода Sorex в Окском заповеднике // Тр. Окского гос. заповедника. Рязань: Узоречье, 2004. Вып 23. С. 169-195.

47. Дидорчук М.В., Панченко И.М., Э.В. Антонюк. Многолетние изменения видового состава и численности амфибий и мелких млекопитающих на модельном участке надпойменной террасы реки Пры // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического раз-нообразия европейской части России: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию Окского государственного природного биосферного запо-ведника. Тр. Окского гос. заповедника. Рязань: Узоречье, 2005. Вып. 24. С. 135-154.

48. Дидорчук М.В. Бурозубки долины реки Пры Окского заповедника // Материалы научно-практ. конф., посвящ. 80-летию Воронежского гос. заповедника. Воронеж: ВГПУ, 2007. С. 202-205.

49. Дидорчук М.В. Динамика численности и структура населения мелких млекопитающих Рязанской Мещеры // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 1. С. 78-91.

50. Дидорчук М.В. Экология землероек рязанской Мещеры // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2010. 24 с.

51. Добринский Н. Л., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю. М. Динамика популяционной структуры и численности лесных полевок при различных кормовых и климатических условиях // V съезд Всесоюз. териол. общ-ва: Тез. докл. М., 1990. Т. 2. С. 145-147.

52. Дубровский В.Ю. Влияние интрозональных местообитаний на формирование структуры населения лесных грызунов и насекомоядных заповедника // Научн. тр. ГПЗ «Большая Кокшага». Йошкар Ола: Марийский гос. техн. ун-т, 2007. Вып 2. С. 303-310.

53. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. 128 с.

54. Евдокимов Н.Г. Влияние весеннего паводка на популяционную структуру населения мелких грызунов пойменного биотопа // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С. 89-100.

55. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики: Учебник / под ред. чл.-корр. РАН И.И. Елисеевой. 5-е изд. М.: Финансы и статистика, 2004. 656 с.

56. Европейская рыжая полевка // Виды фауны СССР и сопредельных стран / Под ред. Башениной Н.В. М.: Наука, 1981. 351 с.

57. Ердаков Л.Н., Панов В.В. Циклические изменения численности лесных полевок в Барабе // Экология, 1987. Вып 3. С. 36-40.

58. Ердаков Л.И., Чубыкина Н.Л. Структура сообщества и межвидовые взаимодействия грызунов // Поведение животных в сообществах: Материалы III

Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т. 2. С. 165-166.

59. Ердаков Л.Н., Максимов A.A., Рябко Б.Н. Экологическая структура сообществ мышевидных грызунов на примере Западной Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук. 1980. № 15. Вып. 3. С. 55-60.

60. Ефимов, В.М., Ковалев В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: учебное пособие. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. 75 с.

61. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общей биол. 1980. Т. 41. № 6. С. 828-836.

62. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2002. Т. 81. вып 9. С. 1078-1106.

63. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Оценка факторов, определяющих динамику популяций рыжей полевки в северной лесостепи // Экология. 1989. Вып. 1. С. 13-21.

64. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) // Экология. 1994. № 3, С. 50-59.

65. Жигальский O.A. Сезонная динамика популяции рыжей полевки в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о земле. 2012. Вып. 4. С. 64-70.

66. Жигальский O.A., Корнеев В.А. Демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в гетерогенной среде обитания // Экология. 1996. Вып. 6. С. 459-467.

67. Жигальский O.A., Кшнясев И.А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала // Экология. 2000. Вып. 5. С. 376-383.

68. Заблоцкая JI.B. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника и смежных лесов // Тр. Приокско-террасного заповедника. М., 1957. Вып. 1. С. 170-240.

69. Зимов С.А., Чупрынин В.И. Экосистемы: устойчивость, конкуренция. М.: Наука, 1991. С. 1-160.

70. Зелык Я.И., Степанян H.H., Андреева, O.A. Спектральные методы анализа вращения солнечных структур // Изв. Крымской астрофиз. обсерват. 2007. Т. 103. № 1, С. 56-69.

71. Зыков К.Д. Мышевидные грызуны и мелкие насекомоядные клещевого очага на юге Рязанской Мещеры // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1964. 22 с.

72. Зыков К.Д., Карташев H.H. Значение мышевидных грызунов и мелких насекомоядных в формировании очагов лугового клеща в пойме р. Оки // Тр. Окского гос. заповедника. Вологда: Вологодское кн. изд-во, 1960. Вып. 3. С. 105-145.

73. Зыкова Л.Ю. Динамика численности и особенности экологии некоторых млекопитающих Окского заповедника // Дисс... канд. биол. наук. М., 1965. 220 с.

74. Зыкова Л.Ю. Материалы по экологии, динамике численности и взаимоотношениями зайца-беляка, лисицы и рыси в Окском заповеднике // Тр. Окского гос. заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып. 7. С. 32-54

75. Зыкова Л.Ю., Зыков К.Д. Динамика численности мышевидных грызунов Окского заповедника в период с 1952 по 1963 г. // Тр. Окского гос. заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып. 7. С. 216-229.

76. Иванова Г.И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике // Материалы по фауне и экологии животных. М., 1962. С. 210-256.

77. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 247 с.

78. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР // Экология птиц и млекоптающих Северо-запада СССР. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1976. С. 95-112.

79. Ивантер Э.В. Популяционные факторы динамики численности рыжей

полевки (Clethrionomys glareolys) на северном пределе ареала // Биогеография Карелии / Тр. Карельского научн. центра РАН. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. Вып. 7. С. 48-63.

80. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск: Изд-во "Карелия", 1992. 168 с.

81. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectívora, Sorex): Монография/ ПетрГУ. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ. 2001. 272 с.

82. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. 223 с.

83. Казакова М. В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. 388 с.

84. Калинин A.A. Влияние количества доступного корма на численность землероек-бурозубок // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества): Материалы Междунар. сов. М.: ТНИКМК, 2007. С. 180.

85. Карпович В.Н. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Тр. Окского заповедника. Вологда: Вологодское кн. изд-во, 1962. Вып. 4. С. 65-177.

86. Карулин Б. Е., Никитина Н. А., Истомин А. В., Ананьина Ю. В. Рыжая полевка {Clethrionomys glareolus) — основной носитель лептоспироза в лесном природном очаге // Зоол. журн. 1993. Т. 72. С. 113-122.

87. Катаев Г.Д., Макарова O.A. О зимнем питании лисицы в период депрессии численности грызунов // Экология. 1981. Вып. 2. С. 88-89.

88. Катаев Г.Д., Кошкина Т.В. Многолетняя (1932-2002) динамика численности мелких млекопитающих на Кольском полуострове // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества):

Мат. Междунар. сов. (6-7 февраля 2003 г. Москва). М.: ИПЭЭ. 2003. С. 153.

89. Катаев Г.Д., Окулова Н.М. Спектры питания наземных хищников в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника // Зоол. журн. 2007. Т. 86. Вып. 1.С. 90-105.

90. Каштальян А.П. Роль погодно-климатических и кормовых факторов в динамике численности рыжей полевки на территории Березинского заповедника // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы научно-практ. конф. (22-24 дек 1999 г. Минск). Мн.: БГУ. 1999. С. 300-302.

91. Каштальян А.П. Динамика осенней численности рыжей полевки Clethrionomys glareolus подзоны широколиственно-сосновых лесов и погодно-климатические факторы, ее определяющие // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Материалы Междунар. совещания (6-7 февраля 2003 г. Москва). М.: ИПЭЭ. 2003. С. 156

92. Квятковская В.Н. Физико-географический очерк Окского заповедника. 1945. // Архив Окского гос. заповедника. Ф б/н. О. б/н. Д. 55. 90 л.

93. Кендал М.Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. 736 с.

94. Ковалевский Ю. В., Коренберг Э. И., Елесина Ф. С. Мелкие млекопитающие очагов клещевого энцефалита в Удмуртской АССР // Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. Ижевск, 1969. С. 168-170.

95. Колчева Н.Е. Грызуны пойменных сообществ в динамике биоразнообразия интразональных ландшафтов // Сибирский экологический журнал. 2002. №6. С. 811-818.

96. Колчева Н.Е. Структура и динамика населения мышевидных грызунов в пойменных местообитаниях // Поволжский экологический журнал. 2004. Вып. 3. С. 285-294.

97. Колчева Н.Е. Заметки по морфологии и систематике лесной мыши, обитающей на Урале // Вестник ОГУ. 2006. № 4. С. 68-69.

98. Конспект флоры Рязанской Мещеры / под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Лесная промышленность, 1975. 328 с.

99. Кошкина Т.В. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Вологда: Вологодское кн. изд-во 1958. Вып. 1. С. 161-191.

100. Кошкина Т.В. О периодических изменениях численности полевок (на примере Кольского полуострова) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. ЬХХ1. Т. 71. Вып 3. С. 14-26.

101. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / под ред. В.П. Иванчева. Рязань: Узорочье 2001. 312 с.

102. Красная книга Рязанской области: официальное научн. изд-е. 2-е доп. и перераб. Рязань: Голос губернии, 2011. 626 с.

103. Кривенко В.Г. Закономерности многолетних изменений численности и ареалов животных северной Евразии // Электр. Журн. ВюБа1 ВНИИ охраны природы Минприроды РФ. Режим доступа: http://www.ncob.ucoz.ru Дх1/кг1у/2акопошег_26.02.08.ёос. (дата обращения: 19.09.2009).

104. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности // Экология млекопитающих северо-восточной Сибири. М.: Наука, 1981. С.61-82.

105. Коренберг Э.И., Ставров Н.И. Влияние количества и распределения осадков в летние месяцы на популяцию полевок-экономок // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. ЬХУИ. Вып. 3. С. 13-17.

106. Кудряшова Л.М. Влияние зимнего размножения рыжей полевки на ее численность // Популяционная структура вида у млекопитающих: Материалы совещания. М.: 1970. С. 80-83.

107. Кудряшова Л.М. Подснежное размножение рыжей полевки в пойменных дубравах Окского заповедника зимой 1967/68 гг. // Экология. 1971. Вып. 2. С. 84-87.

108. Кудряшова JI.M. Движение численности населения рыжей полевки в Окской пойме в 1967-1973 гг. // Тр. Окского гос. заповедника. М.: Рязань: «Московский рабочий», 1975. Вып. 11. С. 234-254.

109. Кудряшова Л.М. Связь размеров выводка, смертности молодняка и динамика численности рыжей полевки. // 2 Congr. Theriol. Int. (Brno, 20-27 June 1978). Brno: 1977. С. 349.

110. Кудряшова Л.М., Онуфреня М.В., Балахнина Г.И. Влияние аномальных погодных условий на численность населения рыжей полевки // Материалы II Съезда Всесоюзн. териол. об-ва. Ч. 1. М.: Наука, 1978. С. 143-145.

111. Кудряшов B.C., Кудряшова Л.М., Онуфреня М.В. Зависимость размножения рыжей полевки от погодных и кормовых условий зимы // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. совещания. Л.: Наука, 1983. С. 401-403

112. Кудряшова Л.М., Кудряшов B.C. Зависимость размножения рыжей полевки в пойменных дубравах от плотности ее населения, погодных и кормовых факторов // Популяционные исследования животных в заповедниках. (Сер. Проблемы заповедного дела). М.: Наука, 1988. С. 163- 189

113. Кузнецов Г. В., Михайлин А. П. Особенности питания и динамики численности рыжей полевки в условиях широколиственного леса // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. С. 125-156.

114. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. М, 1962. Т. 109. С. 3-182.

115. Кулешова Л.В. Аверина И.А. Динамика населения мышевидных грызунов на гарях Окского заповедника // Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках. М.: ВНИИ природы, 2002. С. 92-99.

116. Кучерук В. В., Тупикова Н. В., Евсеева В. С., Заклинская В.А. 1963. Опыт критического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 218-228.

117. Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Доброхотов Б.П., Лебедева H.H.,

Барановский П.М. Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине МНР // Современные проблемы зоогеографии.- М.: Наука, 1980. С. 115-151.

118. Кшнясев И. А., Давыдова Ю. А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в южной тайге // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. С. 113-123.

119. Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А. Механизмы популяционных циклов мелких млекопитающих: эндогенные и экзогенные компоненты // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общ-ва): Материалы междун. совещ. М.: КМК, 2007. С. 246.

120. Лавровский В.В. Особенности экологии лисицы Vulpes vulpes в Окском заповеднике // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России: Материалы научно-практ. конф. / Тр. Окского гос. заповедника. Рязань: 2005. Вып. 24. С. 183-226.

121. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

122. Ландшафтная карта Окского заповедника. 1989. // Архив Окского гос. заповедника. Ф б/н. О. б/н. Д. 132. 3 л.

123. Летопись природы Окского гос. заповедника: Сводные тома IV-LXI. 1952-2009 гг. // Научная библиотека Окского гос. заповедника. 58 томов.

124. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) // Успехи совр. биол. 1995. Т.115. Вып. 6. С. 669-676.

125. Литвинов Ю.Н., Панов В.В. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах грызунов Северной Барабы // Успехи совр. биол. 1998. Т.118. Вып. 1.С. 101-108.

126. Литвинов Ю.Н., Абрамов С.А., Ковалева В.Ю., Криволапов A.B., Новиков Е.А., Чечулин А.И. Структурно-временная организация сообщества грызунов Прилецкой тайги (горный Алтай) // Экология. 2007. Вып. 6. С. 444449.

127. Литвинов Ю.Н. Популяции и сообщества мелких млекопитающих Сибири. Новосибирск: Изд-во «Цэрис», 2001. 126 с.

128. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностранная литература, 1957. 404 с.

129. Ляпунов A.M. Общая задача об устойчивости движения. М.-Л.: ГИТТЛ, 1950. 472 с.

130. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 260 с.

131. Максимов A.A. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов. Новосибирск: Наука, 1977. 190 с.

132. Максимов A.A. Соотношение между учением о факторах динамики численности животных и проблемой долгосрочного прогнозирования вспышек массового размножения // Экология. Вып. 1. 1982. С. 38-45.

133. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 247 с.

134. Максимов A.A., Ердаков А.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.

135. Макфедьен Э. Экология животных: Цели и методы. М.: Мир, 1965. 376 с.

136. Мамай И.И., Анненская Т.Н., Ландшафты Окского заповедника // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России: Материалы научно-практ. конф., посвящ. 70-летию Окского гос. природного биосферного заповедника / Тр. Окского гос. заповедника. Рязань: Узоречье, 2005. Вып. 24. С. 29-52.

137. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 213 с.

138. Маркина Т.А., Онуфреня М.В. Мелкие млекопитающие. 1998-2005 гг. (Раздел по Окскому заповеднику) // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России за 1998-2005 годы. М.: ВНИИприроды, 2006а. Вып. 3.4.1. С. 241-243 .

139. Маркина Т.А., Онуфреня М.В. Рыжая полевка. 1998-2005 гг. (Подраздел

по Окскому заповеднику) // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России за 1998-2005 годы. М.: ВНИИприроды, 20066. Вып. 3. Ч. I. С. 242-244.

140. Маркина Т.А. Анализ населения мелких млекопитающих пойменных дубрав Окского заповедника (1952-2007 гг.) // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. Ч. II. Пенза: Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2008а. С. 211-214.

141. Маркина Т.А. Динамика структуры населения мелких млекопитающих сосняка - зеленомошника (Рязанская область) // Проблемы экологии в современном мире: Материалы V Всероссийской internet-конференции (с международным участием) (г. Тамбов 17-18 апреля 2008 г.). Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 20086. С. 16 - 22.

142. Маркина Т.А. Зимнее размножение рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в пойменных дубравах Мещеры в 2000/2006 г. // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Москва 28-29 февраля 2008в. М.: Per Se, С. 145-150.

143. Маркина Т.А. Изменение численности и видового состава мелких млекопитающих на постоянных площадках учета Окского заповедника в 200020007 гг. // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Москва 28-29 февраля 2008г. М.: Per Se, С. 150-161.

144. Маркина Т.А. Изменение численности мелких млекопитающих, занесенных в Красную книгу Рязанской области (по данным отловов на постоянных пробных площадях в 1952-2007 гг.) // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: НП «Голос губернии», 2008д. С. 55-61.

145. Маркина Т.А. Многолетний мониторинг динамики численности мелких

млекопитающих Окского заповедника (Рязанская область) // Актуальные вопросы в области охраны природной среды: информ. Сб. ФГУ "Всероссийский научн.-исслед. Ин-т охраны природы" М.: ВНИИприроды: Университетская книга, 2008е. С. 121-129.

146. Маркина Т.А. О влиянии подснежного размножения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на сохранение популяции в зимний период // Научные труды национального парка «Смольный». Саранск - Смольный: ООО «Референт», 2008ж, Вып.1. С. 92-95

147. Маркина Т.А. Особенности сообществ мелких млекопитающих некоторых биотопов Окского заповедника (1952-2007 гг.). // Заповедное дело. Научно-методические записки комиссии по сохранению биологического разнообразия (секция заповедного дела). Вып. 13. М.: ИПП «Гриф и К», 2008з. С. 19-25.

148. Маркина Т.А. Размножение и демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в разные фазы популяционного цикла // Состояние природных комплексов на ООПТ: Материалы научно-практической конференции, посвященной 25-летию со дня организации национального парка «Лосиный остров» (г. Москва 18-20 сентября 2008 г.). Пушкино, 2008и. С. 168-177.

149. Маркина Т.А. Влияние весеннего паводка на структуру населения мелких млекопитающих // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: Материалы конференции (г. Пенза, 15-20 мая 2009 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК., 2009а С. 54.

150. Маркина Т.А. Особенности динамики численности мышевидных грызунов Окского заповедника // Регионы в условиях устойчивого развития: материалы международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (г. Шарья, 23-25 апреля 2009 г.): в 2 т. Шарья: Изд. Дом «Ветлужский край», 20096. Т. 2. С. 143-146.

151. Маркина Т.А. Оценка биоразнообразия лесных сообществ мелких млекопитающих Окского заповедника // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в его сохранении: Материалы Международной научн. конф., посвящ. 15-летию гос. природ, заповедника «Воронинский» (п. Инжавино Тамбовской области, 16-19 сент. 2009 г.). Тамбов: Издательский дом ТГУ им. ГР. Державина, 2009в. С. 236-239.

152. Маркина Т.А., Приклонский С.Г. Взаимосвязь динамики численности мышевидных грызунов и лисицы // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы 3-й Международной научно-практической конференции. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, 2009. С. 414-416.

153. Маркина Т.А. Влияние половодья на сезонную динамику численности и структуру населения мелких млекопитающих юго-востока Мещеры // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2010а. Т. 12. № 1. С. 147-152.

154. Маркина Т.А. О состоянии популяции рыжей полевки (СШЬгюпотуз glareolus) в лесных биотопах Окского заповедника // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: Материалы IV Всероссийской, I Международной научно-практической конференции (Москва, 17-18 февраля 2010 г.). М.: Рег Бе, 20106. С. 64-69.

155. Маркина Т.А. Характеристика лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры // Вестник охотоведения. 2010в. Т. 7, № 1. С. 35-41.

156. Маркина Т.А. Мышевидные грызуны некоторых биотопов Окского заповедника // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах: Материалы I Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения М.А. Козлова. Чебоксары: типография «Новое время», 2011а. С. 108-111.

157. Маркина Т.А. Характеристика циклов динамики численности мелких

млекопитающих лесных сообществ юго-востока Мещеры // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: Материалы III Междунар. науч. конф. (Воронеж, 20-21 марта 2011 г.). Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 20116. С. 204-210.

158. Маркина Т.А. Некоторые итоги многолетнего изучения лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры // Тр. Окского гос. прир. Биосф. Заповедника. Вып. 27. Рязань: НП. «Голос губернии». 2012а. С. 114-146.

159. Маркина Т.А. О связи численности рыжей полевки с плодоношением дуба черешчатого в пойменных дубравах Окского заповедника // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Международной научно-практической конференции. Рязань: НП «Голос губернии». 20126. С. 304-305.

160. Маркина Т.А. О синхронности изменения численности сообществ мелких млекопитающих из различных биотопов Рязанской Мещеры // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: Материалы V Международной научной конференции «Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова» 14-16 марта 2013 года / Под ред. Проф. С.П. Гапонова. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2013. С. 88-93.

161. Меггаран Э. Экологическое разнообразие и его изменение. М.: Мир: 1992. 184 с.

162. Межжерин В.А. Численность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) и ее изменения за 17 лет // Зоол. журн. 1960. T. XXXIX. Вып. 7. С. 1080-1087.

163. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич O.A. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наук, думка, 1991. 204 с.

164. Мерсер Д. Аналитические методы исследования периодических процессов, замаскированных случайными флуктуациями // Биологические

часы (пер. с англ.). М.: Мир, 1964. С. 126-152.

165. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. М.: Географиз. 1953.164 с.

166. Михеев А.В. Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий // Vestnik zoologii. 38 (2) 2004. С. 21-27.

167. Мухачева С.В., Бердюгин К.И., Давыдова Ю.А. Опыт использования мелких млекопитающих для экспертной оценки состояния природных экосистем // Аграрный вестник Урала. 2009. № 3 (57). Биология. С. 65-68.

168. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 204 с.

169. Наумов Н. П. Экология животных. Изд.2-е М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

170. Николов Х.М., Гильманов Т.Г. Статистическое определение цикличности в динамике плотности популяции (на примере мышевидных грызунов) // Биол. науки. 1982. № 5. С. 49-59.

171. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Изд-во Сов. Наука, 1953. 503 с.

172. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Пер. с англ. М.: Мир, 1986. 704 с.

173. Окский заповедник: история, люди, природа / под ред. В.П. Иванчева. Рязань: Русское слово, 2005. 449 с.

174. Окулова Н.М., Мыскин А.А. К оценке значения различных факторов в динамике численности сибирской красной полевки {Clethrionomys rutilus) II Зоол. журн. 1973. Т. LII. Вып. 12. С. 1849-1860.

175. Окулова Н.М. Метод «климатических полей» для изучения экологических предпочтений и прогноза обилия животных и проявления болезней // Математические методы в экологии: Тез. докл. Всерос. школы. Петрозаводск, 2001. С. 235 - 237.

176. Окулова Н.М., Катаев Г.Д. Многолетняя динамика численности красно-серой полёвки (Clethrionomys rufocanus Pall., Microtinae, Rodentia) в разных

частях ареала // Зоол. журн. 2003. Т. 82. Вып. 9. С. 1095-1111.

177. Окулова Н.М. Перспективы развития учения о многолетней динамике численности животных // Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений: Материалы конф. Череповец: Порт-Апрель, 2005. С. 76-78.

178. Окулова Н.М., Бидашко Ф.Г., Гражданов А.К. Об изменениях сообществ мелких млекопитающих Западного Казахстана в связи с многолетними изменениями абиотических условий // Поволжский экологический журнал. 2005. Вып. 3. С. 241-254.

179. Окулова Н.М. Катаев Г.Д. Взаимосвязи «хищник-красно-серая полевка» в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника // Зоол. журн. 2007. Т. 86. Вып. 8. С. 989-998.

180. Окулова Н.М. Опыт изучения многолетней динамики численности млекопитающих // Поволжский экологический журнал. 2009. № 2. С. 125-136.

181. Оленев Г. В. О некоторых путях приспособления мышевидных грызунов к экстремальным условиям среды // Млекопитающие СССР. III съезд Териологического общества: Тез. докл. Т. I. (1 -5 февраля 1982 г. Москва). М.: Наука, 1982. С. 162.

182. Онуфреня М.В. Влияние осенне-зимних паводков на численность и видовой состав населения мелких млекопитающих Окского заповедника // Материалы VI Съезда Териологического общества. М.: 1999. С. 185.

183. Онуфреня М.В., Кудряшова Л.М. Млекопитающие // Позвоночные животные Окского заповедника / Флора и фауна заповедников. М.: Комиссия РАН по заповедному делу, 1992. С. 44-54.

184. Онуфреня М.В. Метеорологическая характеристика фенологических сезонов и периодов года в Окском заповеднике (1938-2000 гг.) // Тр. Окского биосф. гос. природного заповедника. Рязань: Русское слово, 2003а. Вып. 22. С. 536-585.

185. Онуфреня M.B. Гидрологический режим водоемов Окского заповедника // Тр. Окского биосф. гос. природного заповедника. Рязань: Русское слово, 20036. Вып. 22. С. 586-620.

186. Онуфреня М.В. Динамика численности мышей рода Apodemus в Окском заповеднике // Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений: Материалы Юбилейной научн. конф. (Череповец, 16-19 августа 2005 г.). Череповец: Изд-во Порт-Апрель, 2005. С. 82-84.

187. Основы эпидемиологии и статистического анализа в общественном здоровье и управлении здравоохранением. Учебное пособие для ординаторов и аспирантов. М., 2003. 91 с.

188. Орлов JI.M. Основные понятия, термины и формулы количественной экологии// поведение и развитие членистоногих. Куйбышев, 1973. С. 70-78.

189. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1995. Т. 32. 240 с.

190. Пегельман С.Г., Корабельников В.М., Величина выводка и темп развития потомства у грызунов // Экология. 1972. Вып 2. С. 36-43.

191. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

192. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

193. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань: Изд-во АН СССР, 1960. 276 с.

194. Приклонский С.Г., Кудряшова JI.M., Катастрофическое половодье // Охота и охотничье хозяйство. 1972. № 3. С. 22-23.

195. Приклонский С.Г. Факторы, влияющие на протяженность суточного хода лисицы // Тр. Окского заповедника. Рязань: Московский рабочий, 1975. Вып. 11. С. 340-366.

196. Приклонский С.Г. Тихомиров В.Н. Окский заповедник // Заповедники

СССР. Заповедники Европейской части РСФСР. М.: Мысль, 1989. Вып. 2. С. 52-75.

197. Природа Рязанской области: Монография /В.А. Кривцов и др. / под ред. В.А. Кривцова. Рязань: Изд-во РГУ, 2008. 407 с.

198. Природно - заповедный фонд Рязанской области / Сост. М.В. Казакова, H.A. Соболев. Рязань: Русское слово, 2004. 420 с.

199. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование: Уч. пос. для ст-тов пед. интов по геогр. спец. М.: Просвещение, 1983. 176 с.

200. Проскурина Н. С. Еще один подход к сопряженному анализу хорологической структуры растительного покрова и населения мышевидных грызунов // Экология. 1986. № 6. С. 14-20.

201. Пузаченко Ю. Г. Представления теории динамики популяций как основа организации исследований // Экология популяций: структура и динамка. М.: 1995. Т. 1.С. 97-143.

202. Пузаченко А. Ю., Власов А. А. Общие закономерности многолетней динамики численности фоновых видов мелких млекопитающих в Стрелецкой степи и их связь с динамикой климата (многомерный анализ) // Анализ многолетних данных мониторинга природных экосистем ЦентральноЧерноземного заповедника / Тр. Центрально-Черноземного заповедника. Тула. 2000. Вып. 16. С. 152-170.

203. Пузаченко А. Ю., Пузаченко Ю. Г. Оценка параметров динамики природных процессов по материалам «Летописи природы». М., 2001. 54с.

204. Пястолова O.A. Разработка методов зооиндикации // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов. Свердловск, 1987. С. 23-25.

205. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA М.: МедиаСфера, 2002. 312 с.

206. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

207. Свириденко П. А. Размножение и смертность мышевидных грызунов // Тр. Ст. защ. раст., IV сер., Вып. 3, 1934, стр. 59.

208. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных M.,-JI.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.

209. Семенов-Тян-Шанский О.И. Цикличность в популяциях полевок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970.Т. LXXV. Вып. 2. С. 11-26.

210. Сергеев В.Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука СО, 1981. С. 5-63.

211. Соловей И. А. Сопряженный анализ динамики численности мелких грызунов и хищных млекопитающих - их потребителей в хвойно-мелколиственных комплексах Беларуси // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Материалы Междунар. совещания (6-7 февраля 2003 г. Москва). М.: ИПЭЭ. 2003. С. 332.

212. Теплова E.H., Теплов В.А. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1947. Вып. 5. С. 181-234.

213. Теплов В.П. К изучению питания и динамики численности популяций обыкновенной лисицы // Научно-методические записки. Вып. XIII (6-й год издания). М.: МВО СССР им. К.Е. Ворошилова, 1949. С.147-168.

214. Теплов В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1960. Вып. 8. С. 5-221.

215. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленинградского ун-та серия биол. 1959. № 9. Вып. 2 12(3). С. 7-141.

216. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Богомолов П.Л. Особенности динамики численности мелких млекопитающих трех городов лесной зоны европейской части России // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы конф. (17-19 нояб 2009 г., Рязань). Рязань: Голос губернии, 2009. С. 282-283.

217. Труфанова Е.И., Сафонова М.В., Маркина Т.А. К изучению эктопаразитов мелких млекопитающих Окского государственного природного биосферного заповедника // Современные проблемы биоразнообразия: материалы Международной Науч. конф. (Воронеж, 12-13 ноября 2008г.). Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2009. С. 390- 393.

218. Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154-192.

219. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.

220. Ушаков В.А. Влияние Куйбышевского водохранилища на фауну мелких млекопитающих прибрежной полосы // Вопросы формирования прибрежных биоценозов водохранилищ. М. Наука, 1969. с. 113-124.

221. Ушаков В.А. Особенности динамики численности мелких позвоночных в нагорной дубраве заповедника «Галичья гора» // Поволжский экологический журнал. 2007. № 3. С. 278-284.

222. Формозов А.Н. Программа и методика работ наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в целях прогноза их массового появления // Учен. зап. МГУ. М, 1937. Т. 11. С. 78-119.

223. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области за период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. М., 1948. Вып. З.С. 3-110.

224. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1990. 287 с.

225. Чернов В.Н. Геоботанический очерк Окского государственного заповедника // Тр. Окского заповедника М.: Гудок, 1940. Вып. 1. С. 3-128.

226. Чернявский Ф.Б., Ткачев Ф.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 162 с.

227. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ

мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука. 1992. 127 с.

228. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Экологические, этологические и эволюционные аспекты, организации многовидовых сообществ позвоночных (Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных). М.: ВИНИТИ, 1986. Т. 14. С. 5-70.

229. Шилов И.А. 1954. Влияние весеннего паводка на движение численности водяных крыс в различных типах пойм // Зоол. журн. 1954. Т. XXXIII. С. 13961402.

230. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997. 512 с.

231. Щипанов Н.А. Оценка состояния и динамики экосистем с использованием данных о структуре популяций мелких млекопитающих // Биоиндикаторы и биомониторинг: Материалы Межд. симпозиума. Загорск, 1991. С. 307-308.

232. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных: тр. биол. ин-та. Новосибирск: Изд-во СОАНСССР. 1962, Вып. 8. С. 33-134.

233. Юзбашев М.М., Афанасьев В.Н. Коэффициент корреляции рангов как показатель устойчивости динамики // Вестник статистики. 1983. № 11. С. 39-40.

234. Boonstra R., Krebs C.J., Stenseth N.C. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase // Ecology. 1998. Vol. 79. № 5. P. 14791488.

235. Chitty D. Mortality among voles {Microtus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire, in 1936-39 11 Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1952. Ser. B. P. 505552.

236. Didorchook M.V., Kotyukov Y.V. Long-term dynamics of shrews {Sorex) in Oksky Reserve 11 Advances in biology of shrews II. Special Publications of Carnegia Museum. New York. 2005. № 1. P. 281-290.

237. Erlinge S. Predation as a control factor of small rodent populations //Ecol. Bui. 1975. № 19. P. 195-199.

238. Findley J.S. Comments on the winter food of red foxes in eastern South Dakota // The Journal of Wildlife Management. 1956. V. 20. P. 2-216.

239. Fuller W. A. Demography of subarctic population of Clethrionomys gapped: numbers and survival // Canad. J. Zool. 1977. V. 55. № 1. P. 42-51.

240. Godfrey G.K. Observations on the nature of the decline in numbers of two Microtus populations // J. Mammalogy. 1955. V. 31. № 2. P. 209-214.

241. Goldberger A. L. Non-linear dynamics for clinicians: chaos theory, fractals, and complexity at the bedside // Lancet. 1996. V. 347. P. 1312-1314.

242. Gosczynski J. Connections between predatori birds and mammals and their prey//Acta theriologica. 1977. V. 22. № 30-36. P. 399-430.

243. Hansson L. Small rodent food, feeding and population dynamics. A comparison between granivorous and herbivorous species in Scandinavia // Oikos. 1977. V. 22. P. 183-198.

244. Hansson L., Henttonen H., Gradient in density variations of small rodens: the importance of latitude and snow cover// Oecologia. 1985. V. 67. P. 394-402.

245. Hansson L., Zejda J. Plant damage by bank voles (Clethrionomys glareolus Screber), and related species in Europe // EPPO Bui. 1977. V. 7. P. 223-242.

246. Henttonen H., Tast J., Viitala J., Kaikusalo A. Ecology of cyclic rodents in northern Finland // Memoranda Soc. Fauna et flora Fenn. 1984. V. 60. № 3. P. 84-92.

247. Henttonen H., Mc. Giire A., Hansson L. Comparisons of amplitudes and frequencies (spectral analyses) of density variations in long-term data sets of Clethrionomys species // Ann. Zool. Fennici 1985. V. 22. P. 221-227.

248. Hanski J., Turchin P., Korpimaki E., Henttonen H. Population oscillations of boreal rodents: regulation by mustelid predators leads to chaos // Nature. 1993. V. 364. № 15. P. 232-235.

249. Hutchinson G.T. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals // Amer. Nat. 1959. V. 93. № 870. P. 145-159.

250. Jedrzejwski W., Jedrzejwska B., Rodent cycles in relation to biomass and productivity of ground vegetation and prédation in the Palearctic // Acta theriol. 1996. V. 41. № l.P. 1-34.

251. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology // Annales Academiae Scientiarum Fennicae Series 1962. A. IV. V. 66. P. 1-38.

252. Krebs Ch.J., Myers J.H.. Population cycles in small mammals // Advances in Ecological Research London. 1974. V. 8, P. 267-399.

253. Krebs C. J. Population cycles revisided // J. Mammal. 1996. V. 77. P. 8-24.

254. Lidicker W. Z. J. Solvig the enigma of microtine "cycles" // J. Mammal. 1988. V. 69. P. 225-235.

255. May R. M. Will a large complex system be stable? // Nature (London). 1972. V. 238. P. 413—414.

256. May R. M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos //J. Theor. Biol. 1975. Vol. 51. P. 511-524.

257. Myllymaki A., Hansson L., Crhristiansen E. Models for forecasting population trends in two species of microtime rodent, Microtus agrestis and Clethrionomys glareolus // Acta Zool. Fenn. 1985. № 173. P. 93-101.

258. Pelikân J. Resorption rate in embryos of four Apodemus species // Zool listy. 1967. V. 16. P. 325-342.

259. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974. V. 185, P. 27-39.

260. Southwood T. R. E. The concept and nature of the community//Organisationof Communities: Past and Present (eds.). Oxford: Blackwell, 1988. 133 p.

261. Stenseth, N.C. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world // Oikos, 1999. Vol. 87. P. 427-461.

262. Zejda J. Winter breeding in the bank vole Clethrionomys glareolus Schreb. // Zoologick list. 1962. V. 11. P. 309-321.