Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Ермаченко, Наталья Сергеевна

• Ермаченко, Наталья Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ермаченко, Наталья Сергеевна

Оглавление.

Список сокращений.

Введение.

1. Обзор литературы.

1. 1. Зрительное селективное внимание.

1.1.1. Понятие внимания.

1.1.2. Зрительное селективное внимание, дорзальная и вентральная системы внимания.

1.2. Взаимодействие внимания и движений глаз.

1.2.1. Нейрофизиологические механизмы совершения произвольных и непроизвольных саккад.

1.2.2. Вопрос о правомерности строго разделения саккад на произвольные и непроизвольные.

1.3 Задача зрительного поиска и другие экспериментальные подходы к изучению зрительного селективного внимания.

1.3.1. Экспериментальные парадигмы для исследования электрофизиологических коррелятов зрительного селективного внимания.

1.3.2. Экспериментальные парадигмы для исследования параметров движений глаз.

1.3.3. Задача зрительного поиска.

1.4. Электрографические корреляты активности зрительного селективного внимания.

1.4.1. Вызванные потенциалы.

1.4.1.1. Одновременный анализ ВП и вызванных изменений амплитуды колебаний ЭЭГ.

1.4.2. Альфа-ритм, альфа-подобная активность, и их связь с вниманием.

1.4.2.1. Дискуссии о природе альфа-ритма.

1.4.2.2. Альфа-подобная активность и движения глаз.

1.4.2.3. Нейрофизиологические механизмы генерации альфа-ритма и альфа-подобной активности.

1.4.2.4. Вызванные изменения альфа-подобной активности.

2. Методика.

2.1. Экспериментальные парадигмы.

2.1.1. Зрительный поиск.

2.1.2. Одд-болл.

2.1.3. Одд-болл с дистракторами.

2.1.4. Одд-болл с дистракторами и запретом на движения глаз.

2.1.5. Совершение саккад и фиксаций без каких-либо стимулов.

2.2. Экспериментальная установка.

2.3. Обработка результатов.

3. Результаты.

3.1 Зрительный поиск.

3.2. Одд-болл.

3.3. Одд-болл с дистракторами.

3.4 Одд-болл с дистракторами и запретом на движения глаз.

3.5 Совершение саккад и фиксаций без каких-либо стимулов.

3.6 Обобщенные результаты по всем парадигмам.

4. Обсуждение результатов.

4.1 Влияние совершения движений глаз на развитие ДСС.

4.2 Влияние стереотипности совершаемых движений глаз на развитие ДСС.

4.3 Влияние подавления движений глаз и структуры зрительной среды на развитие ДСС.

4.4. Влияние релевантности и субъективной значимости выполнения задачи на развитие ДСС.

4.5 Кратковременная синхронизация колебаний на частоте альфа-ритма.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Психофизиологические механизмы решения задачи зрительного поиска у человека»

Внимание является одним из базовых свойств психики человека, и характер его активности в той или иной степени отражается на самых разнообразных аспектах жизни: от физиологических компонентов деятельности (Tiplady et al., 2009) до сложных форм ментальной активности (Hutton, 2008; Rayner, 2009). В связи с этим проблемы внимания решаются в рамках многих разделов современной физиологической и психологической науки. Ввиду сложности и иерархической организации методологические и теоретические подходы к исследованию внимания существенно различаются в зависимости от конкретных исследовательских задач. В частности, зрительное селективное внимание тесным образом связано с системами неспецифической и специфической активации, целенаправленной (непроизвольной и произвольной) деятельностью, системами исполнительного контроля и оценки результатов деятельности (Мачинская, 2003; Posner, 2004, Lopes da Silva, 2006). Объективные индикаторы вовлечения внимания (ЭЭГ, вызванные потенциалы (ВП), потенциалы, связанные с эндогенными событиями (ССП), параметры движений глаз, вегетативные показатели) отражают активность различных систем мозга, обеспечивающих актуальную деятельность человека.

В пионерских работах A.JI. Ярбуса (1965) показано, что внешние проявления селективного внимания заключаются в динамике глазодвигательных паттернов (фиксаций и саккад), отражающей специфику произвольной зрительно-моторной деятельности человека в соответствии с выполнением поставленной задачи. Исследования A.JI. Ярбуса и последующие работы позволили выдвинуть некоторые теории, декларирующие, что внимание перемещается вместе с взором и в момент совершения фиксации на некотором зрительном объекте оказывается привлеченным к этому объекту (например, премоторная теория (Rizzolatti et al., 1994; Rutishauser, Koch, 2007). Согласно альтернативной теории, фокусы внимания и взора могут не совпадать (Posner et al., 2007), но при этом процессы внимания и управления движениями глаз тесно связаны (Sarter et al., 2007). Сосуществование таких противоположных представлений о взаимосвязи фокусов взора и зрительного селективного внимания объясняется сложностью его организации (Posner et al., 2007). Каждый компонент системы внимания исследуется с использованием специфических парадигм, что в свою очередь определяет полученные результаты.

В повседневной деятельности человека в условиях реальной зрительной среды вовлекаются различные подсистемы внимания (Posner,

2004). Парадигма произвольного зрительного поиска представляет собой модельное приближение к-реальным.условиям зрительного окружения. При изучении процессов, селективного зрительного внимания в парадигме произвольного-зрительного поиска с использованием метода прослеживания трекинга) движений глаз обычно не регистрируют какие-либо электрофизиологические показатели (ЭЭГ, ВП; ССП), ограничиваясь лишь регистрацией и анализом движений глаз, (Duncan; Humphreys, 1989; Motter,

Holsapple, 2007). Такое методическое ограничение связано с рядом технических проблем: 1) отсутствие стандартного оборудования, включающего инструментарий- для регистрации движений глаз и электрофизиологических реакций; 2) движения глаз производят значительные артефакты, которые затрудняют выделение и анализ электрографических коррелятов произвольной- деятельности. Поэтому электрографические показатели, отражающие вовлечение внимания, обычно регистрируют в экспериментальных парадигмах, моделирующих относительно простые компоненты реальной сложной зрительной среды

Hillyard, 1985; Pfurtscheller, Klimesch, 1992; Klimesch et al., 1997; Azizizan et al., 2006; Fabiani et al., 2007). Такая редукция, несомненно, исключает неопределенность при интерпретации регистрируемых электрофизиологических эффектов, однако не позволяет исследовать произвольную деятельность в условиях, приближенных к реальным, и тем самым ограничивает возможность практического использования научных результатов. При зрительном поиске без регистрации электрофизиологических показателей о ментальной деятельности (в т.ч. и о внимании) можно судить лишь косвенно, основываясь на параметрах глазодвигательных паттернов, отражающих пространственно-временную динамику взора (Findlay, Gilchrist, 1998).

При осуществлении какой-либо произвольной деятельности (перцептивной, мнемонической или семантической) нельзя исключить ситуации, когда фокусы взора и внимания, обеспечивающего эту деятельность, могут не совпадать. В связи с этим очевидна необходимость учитывать одновременно как динамику ЭЭГ, отражающую вовлечение внимания, так и положение взора. Поэтому интеграция методов трекинга движений глаз и электроэнцефалографии позволяет преодолеть разрыв между поведенческим и нейрофизиологическим уровнями исследования произвольной деятельности.

Специфику функционирования зрительного селективного внимания в литературе обычно обсуждают либо в контексте его электрофизиологических коррелятов (Posner, 1980; Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta,

Shulman, 2002; Fox et al., 2006), либо применительно к поведенческим проявлениям его работы (например, при навигации взора в зрительном окружении (Nikolaev et al., 2011), при чтении (Sereno et al., 1998; Rayner,

2009) и проч.)). Таким образом, исследование одних и тех же процессов происходит с позиций двух различных методологий, пересечения между которыми встречаются в литературе достаточно редко (Sereno et al., 1998;

Kaiser et al., 2009; Nikolaev et al., 2011). Это связано с тем, что в работах с регистрацией только движений глаз обычно исследуют внимание при выполнении сложных зрительных задач, предполагающих совершение значительного количества движений глаз (Gomarus et al., 2006). Регистрация 8 вызванных электрофизиологических феноменов в таких задачах существенно затруднено из-за необходимости синхронизации регистрируемых показателей с положением взора' в соответствующий момент времени. В исследованиях электрофизиологических коррелятов внимания (Posner, 1980; Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta, Shulman, 2002; Fox et al., 2006), а также в фМРТ исследованиях (Fox et al., 2006; McDowel et al., 2008), обычно используют относительно простые парадигмы, предполагающие совершение не более чем одной саккады в течение одного предъявления задачи, поскольку этого оказывается достаточно для решения' многих исследовательских задач.

Идея Д. Линдсли (Lindsley, 1960) о том, что внимание отражается в сдвиге функционального состояния и, соответственно, в динамике ЭЭГ, в дальнейшем нашла многочисленные экспериментальные подтверждения. В большом числе работ, начиная с пионерских исследований*- F. Уолтера (Walter, 1969), показана специфическая десинхронизация (уменьшение амплитуды) ЭЭГ в альфа-диапазоне, сопровождающая произвольную деятельность с вовлечением внимания (Shaw, 2003). Ментальные процессы, происходящие с вовлечением внимания (восприятие, распознавание, решение мнемонических и семантических задач, принятие решения), а также исполнительные компоненты целенаправленной деятельности' (инициация, осуществление и подавление двигательных реакций) также вносят свой вклад в динамику ЭЭГ (Klimesch et al., 2007; Pfürtscheller, Klimesch, 1992; Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999). Таким образом, ЭЭГ-корреляты процессов внимания интерферируют с аналогичными коррелятами других компонентов произвольнойдеятельности.

В соответствии с современными представлениями (Wolfe, 1994; Motter,

Holsapple, 2007; Hwang et al., 2009), выполнение такой сложной деятельности как произвольный зрительной поиск обеспечивается двумя различными системами внимания — непроизвольного (так называемое внимание «снизувверх») и произвольного (так называемое внимание «сверху-вниз»). Две 9 системы работают одновременно, и эффекты от их работы суммируются. Тем не менее, суперпозиция отельных компонентов деятельности в контрольных простых задачах предоставляет возможность выявить специфические проявления разных систем внимания. Интеграция методов трекинга взора и электрофизиологии позволит с разных позиций изучать процессы внимания в задачах с вовлечением движений глаз.

Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы заключалась в выявлении различных компонентов внимания, вовлеченных в решение задачи зрительного поиска в сложной зрительной среде. Такое исследование возможно только при интеграции стандартных методов регистрации движений глаз и электроэнцефалографии для. синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ.

В' соответствии с этой целью были определены следующие задачи исследования:

• интеграция стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ,

• выявление электрографических коррелятов решения задачи зрительного поиска,

• осуществление серий контрольных экспериментов (сканирование зрительного паттерна без поиска, одд-болл, oddball с дисктракторами, одд-болл с дисктракторами и необходимостью подавления движений, глаз, рассматривание белого экрана без зрительных объектов), отличающихся от задачи зрительного поиска по одному или нескольким из следующих параметров: о необходимость совершения движений глаз, о необходимость совершения движений глаз по нестереотипной программе, о сложность зрительной среды (большое количество одновременно предъявляемых объектов), о необходимость подавления движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, о наличие каких-либо зрительных объектов.

• сопоставление ЭЭГ коррелятов фиксации взора на зрительных объектах в процессе выполнения задач контрольных экспериментов с таковыми, полученными для задачи зрительного поиска.

Научная новизна работы.

1. В настоящей работе впервые в отечественной научной практике проведен анализ кратковременных изменений ЭЭГ, привязанных по времени к движениям глаз, совершаемых в сложной зрительной среде.

2. В работе выявлена специфика взаимодействия различных процессов зрительного селективного внимания, сопровождающих решение задачи зрительного поиска. Такая экспериментальная парадигма предполагает осуществление произвольных целенаправленных движений глаз, что приближает её к естественным ситуациям, требующим вовлечения зрительного селективного внимания.

3. Применение уникального метода синхронизации позволило выделить фрагменты ЭЭГ, соответствующие моментам нахождения (начала фиксации взора) релевантного стимула среди многих нерелевантных. Анализ выделенных фрагментов показал, что нахождение релевантного стимула (фиксации на нём взора) приводит к уменьшению амплитуды потенциалов десинхронизации) на частоте альфа-ритма (8-13 Гц) во всех отведениях с доминированием в лобных. Специфическая топография и выраженность такой десинхронизации в разных корковых областях свидетельствует о вовлечении разных механизмов внимания.

Теоретическое и научно-практическое значение работы.

Сопоставление динамики ЭЭГ в альфа-диапазоне в задаче зрительного-поиска и других (контрольных) парадигмах продемонстрировало, что вызванная десинхронизация, регистрируемая' в лобных отведениях, представляет собой коррелят решения сложной задачи. Подобные эффекты также вызываются- самим фактом зрительной стимуляции, однако, их топографическое распределение по коре оказывается, другим. Также в работе N было продемонстрировано, что совершение движений глаз ни стереотипным образом; ни по произвольному неочевидному алгоритму сами по себе не вызывают описанной, десинхронизации в лобных отведениях.

В литературе феномен вызванной десинхронизации на частоте альфа-ритма связывают с активным торможением процессов, нерелевантных по отношению к данной'задаче (Lopes da Silva; 2006; Klimesch et al., 2007), что позволяет рассматривать > такую десинхронизацию как отражение селективности внимания. В данном случае десинхронизация развивается в наибольшей степени в лобных областях, функции которых заключаются в осуществлении сложного произвольного поведения (Fox et al., 2006). Таким образом, наблюдаемый электрографический феномен можно интерпретировать как вовлечение процессов произвольного зрительного селективного внимания при' произвольной зрительно-моторной деятельности в сложной зрительной среде. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научной базы при планировании дальнейших исследований, затрагивающих вопросы функционирования зрительного селективного внимания, в, частности, описания процессов, сопровождающих глазодвигательную деятельность при рассматривании сложных естественных изображений, лиц.

Кроме того, тренинг движений глаз сейчас широко применяется как в фундаментальных (Sereno et al., 1998; Nikolaev et al., 2011), так и в прикладных исследованиях (Moser et al., 1998). Используемые в работе методики трекинга взора и регистрации ЭЭГ взаимно дополняют друг друга при комплексном анализе различных' аспектов деятельности испытуемых, что существенно расширяет круг экспериментальных парадигм, применяемых в современной психофизиологии. Практическая значимость работы заключается в возможности применения её результатов в медицине для. исследования когнитивных расстройств; (например, дефицита внимания), в психолингвистике для5 исследования семантических процессов, а также в любых задачах с оценкой значимости зрительной информации (восприятие рекламы, навигация но web-страницам и электронным средствам; обучения, операторская деятельность и проч.)

Положения, выносимые на защиту.

1. Представленный; в работе метод представляет собой интеграцию стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии и может быть, использован: для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ. Применение метода, даёт возможность исследовать кратковременные (в пределах секунды) электроэнцефалографические корреляты различных процессов, обеспечивающих зрительно-моторную5 деятельность человека в сложной зрительной среде:

2. Развитие ДСС в лобных отведениях представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием, поскольку сопутствующие этому процессу зрительная стимуляция, совершение движений глаз (в т.ч. по нестереотипной двигательной программе), а также детектирование релевантного стимула сами по себе либо такой ДСС не вызывают, либо её выраженность оказывается значительно ниже.

3: Развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях отражает процессы как непроизвольного; так и модально-специфического произвольного внимания,, что проявляется в зависимости выраженности теменной; и затылочной- ДСС от свойств, зрительной' среды, и условий взаимодействия испытуемых с этой средой, заданных: инструкцией.

4. Характер движений глаз модулирует степень^ ДСС в теменных и затылочных отведениях, но не является» причиной? её- развития, поскольку совершение движений глаз, - заканчивающихся фиксациями; на произвольных областях; белого экрана, а- не на зрительных объектах, не приводит к развитию ДСС в этих отведениях. Модуляция, предположительно, связана со! сложностью зрительной среды, и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

5Подавление движений- глаз, провоцируемых сложной зрительной средой; происходит засчёт торможения обработки сенсорной информации:от дистракторов, что фактически! приводит к блокаде процесса инициации движений.

6. При необходимости- подавления* обработки сенсорной информации от дистракторов; предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа значимости стимула; что выражается в тенденции к снижению? выраженности: ДСС в лобных и центральных отведениях.

Апробация работы

Основные материалы диссертации были представлены на конференции «Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2007); международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2009, 2010) ); на XIV всемирном Конгрессе по

14 психофизиологии «Olympics of the brain» (Санкт-Петербург, 2008); на XV международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); на XLIX конференции общества по психофизиологическим исследованиям (Берлин, 2009); на XXI Съезде физиологического общества России им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); на IV и VI международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2008, 2010); на седьмом европейском форуме по нейронауке (FENS) (Амстердам, 2010); на четвертой международной конференции по когнитивной науке (Томск,

2010); на европейской конференции по когнитивной науке (София, 2011) и на восьмом международном конгрессе по нейронаукам (IBRO) (Флоренция,

2011).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова 21 июня 2011 года.

1. Обзор литературы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ермаченко, Наталья Сергеевна

Выводы.

1. Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в лобных отведениях, по-видимому, представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием. Предположительно, динамика амплитуды колебаний в диапазоне альфа:ритма отражает активное подавление работы процессов, конкурирующих с обработкой стимула, найденного в результате произвольного зрительного поиска, осуществляемое лобными отделами коры.

2. Развитие десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в теменных и затылочных отведениях отражает активность процессов непроизвольного и модально-специфического произвольного внимания. Затылочная локализация описанного феномена, предположительно, связана с обработкой зрительной информации в затылочных отделах коры, а также подавлением восприятия нерелевантных сенсорных сигналов, осуществляемым этими областями.

3. Характер движений глаз модулирует степень десинхронизации биопотенциалов на частоте альфа-ритма в теменных и затылочных отведениях, но само совершение движений глаз не является причиной её развития. Модуляция, предположительно, связана со сложностью зрительной среды и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

4. Подавление движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, происходит за счёт торможения обработки сенсорной информации от дистракторов, что фактически приводит к блокаде процесса инициации движений.

5. При необходимости подавления обработки сенсорной информации от дистракторов, предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа релевантности стимула.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ермаченко, Наталья Сергеевна, 2011 год

1. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах / М.: Изд-во МГУ. 1983. 214 с.

2. Ермолаев О.Ю., Марютина Т.М. Психофизиология. / Учебное пособие Изд. Университета РАО, М., 1998

3. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология. / М.: Изд-во МГУ, 2002. 379 с.

4. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 53. №2. С. 133—150.

5. Наатанен Р. Внимание и функции мозга: Учеб. пособие / Пер. с англ. под ред. Е.Н. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1998. 560 с.

6. Филин В.А. Видеоэкология. Что для глаза хорошо, а что плохо. / М.: Видеоэкология, 2006. - 512 с

7. Ярбус A.JI. Роль движений глаз в процессе зрения. / М. «Наука». 1965. с. 126-148.

8. Adrian E.D. Brain mechanism // Science. 1944. V. 99. № 2575. P. 353-357.

9. Andersen P, Eccles J. Inhibitory phasing of neuronal discharge // Nature. 1962. V. 196. P. 645-647.

10. Azizian A., Freitas A.L., Watson T.D., Squires N.K. Electrophysiological correlates of categorization: P300 amplitude as index, of target similarity // Biol. Psychol. 2006. V. 71. P. 278-288.

11. Barmack N.H. Inferior olive and oculomotor system // Prog. Brain Res. 2005. V. 151. P. 269-291.

12. Berger H. Uber das elektroenkephalogramm des Menschen // Arch. Psychiatr. Nervenkr. 1929. V. 87. P. 527-570.

13. Braun J., Koch C., Davis J.L. (Eds.) Visual attention and cortical circuits.

14. Cambridge MA: MIT Press, 2001. P. xiin

15. Brechet R., Lecasble R. Reactivity of mu-rhythm to flicker I I Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1965. V. 18. P. 721-722.

16. Brignani D., Maioli C., Maria Rossini P., Miniussi C. Event-related power modulations of brain activity preceding visually guided saccades // Brain Res. 2007. V. 1136.№ l.P. 122-131.

17. Brodal P. The projection from the nucleus reticularis tegmenti pontis to the cerebellum in the rhesus monkey // Exp. Brain Res. 1980. V. 38. P. 29-36.

18. Carpenter R.H.S. Express saccades: Is bimodality a result of the order of stimulus presentation? // Vision Research. 2001. V. 41. P. 1145-1151.

19. Corbetta M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the-eye to visual location: idectical, independent, or overlapping neural systems? //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 831-838.

20. Corbetta M., Shulman G. L. Control of goal-direxted and stimulus-driven attention in the brain // Nat. Rev. Neurosci. 2002. V. 3. P. 201-215.

21. Coulson S., King J., Kutas M. Expect the unexpected: event-related brain response to morphosyntactic violations // Lang. Cogn. Proc. 1998. V. 13. P. 21-58.

22. Delorme A., Makeig S. EEGLAB: an openi source toolbox for analysis of single-trial EEG dynamics including independent component analysis // J. Neurosci. Methods. 2004.V. 134. P. 9-21.

23. Deuschl G., Eisen A. (Eds.) Recommendations for the practice of clinical neurophysiology // Clinical neurophysiology, supplement 52: Elsevier Amsterdam. 1999. 304 p.

24. Dias E.C., Kiesau M., Segraves M.A., Acute activation and inactivation of macaque frontal eye field with GABA-related drugs // J. Neurophysiol. 1995. V. 74. P. 2744-2748.

25. Doppelmayr M., Klimesch W., Hodlmoser K., Sauseng P., Gruber W. Intelligence related upper alpha desynchronization in a semantic memory task // Brain Res. Bull. 2005. V. 66. P. 171-177.

26. Duncan J., Humphreys G. Visual search and stimulus similarity // Psychological Review. 1989. V. 96. P. 433-458.

27. Ferrari V., Bradley M.M., Codispoti M., Lang PJ. Detecting novelty and significance //J. Cogn. Neurosci. 2010. V. 22. № 2. P. 404-411.

28. Findlay J.M., Gilchrist I.D. Eye guidance during visual search // Eye Guidance in Reading and Scene Perception / Ed. Underwood G. Elsevier. 1998. P. 295-312.

29. Fischer B. The preparation of visually guided saccades // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1987. V. 106. P. 1-35.

30. Fox M.D., Corbetta M., Snyder A.Z., Vincent J.L., Raichle M.E. Spontaneous neuronal activity distinguishes human dorsal and ventral attention systems //PNAS. 2006. V. 103. P. 10046-10051.

31. Frisch S., Schlesewsky M., Saddy D., Alpermann A. The P600, as an indicator of syntactic ambiguity // Cognition. 2002. V. 85. P. 83-92.

32. Gomarus H.K., Althaus M., Wijers A.A., Minderaa R.B. The effects of memory load and stimulus relevance on the EEG during a visual selective memory search task: an ERP and ERD/ERS study // Clin. Neurophysiol. 2006. V. 117. P. 871-884.

33. Grillon C., Buchbaum M.S. Computed EEG topography of response to visual and auditory stimuli // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1986. V. 63. P. 42-53.

34. Guzzon D., Brignani D., Miniussi C., Marzi C.A. Orienting of attention with eye and arrow cues and the effect of overtraining // Acta Psychol. (Amst). 2010 V. 134. №3. P. 353-362.

35. Hanslmayr S., Klimesch W., Sauseng P., Gruber W., Doppelmayr M., Freunberger R., Pecherstorfer T., Birbaumer N. Alpha Phase Reset Contributes to the Generation of ERPs // Cerebral Cortex. 2007. V. 17. P. 18.

36. Harris L.R., Jenkin M. Vision and attention // Vision and attention. / Eds. Jenkin M., Harris L.R. 2001. P. 1-214.

37. Henderson J. M., Hollingworth A. Eye movements during scene viewing: An Overview // Eye guidance in reading and scene perception. / Ed. Underwood. G. Elsevier Science Ltd., 1998. P. 269-294.

38. Hillyard S.A. Electrophysiology of human selective attention // Trends in Neurosci. 1985. V. 8. P. 400^105.

39. Hutton S.B. Cognitive control of saccadic eye movements // Brain and Cognition. 2008. V. 68. P. 327-340.

40. Hwang A.D., Wang H.C., Pomplun M. Semantic guidance of eye movements in real-world scenes // Vision Res. 2011. V. 21. (in press)

41. Jansen L., Onat S., König P. Influence of disparity on fixation and saccades in free viewing of natural scenes // J. Vis. 2009 V. 9 № 1. P. 1-19.

42. Jasper H. Diffuse projecting systems: The integrative action of the thalamic reticular system // E.E.G. clin. Neurophysiol. 1949. V. 1. P. 405-420.

43. Johnston K., Everling S. Neurophysiology and neuroanatomy of reflexive and voluntary saccades in non-human primates // Brain Cogn. 2008. V. 68. № 3. 271-283.

44. Jongsma M.L., Eichele T., Van Rijn C.M., Coenen A.M., Hugdahl K., Nordby H., Quiroga R.Q. Tracking pattern learning with single-trial event-related potentials // Clin. Neurophysiol. 2006. V. 117. P. 1957-1973.

45. Jouve B., Rosenstiehl P., Imbert M. A mathematical approach to the connectivity between between the cortical visual areas of macaque monkey // Cerebral Cortex. 1998. V. 8. P. 28-39.

46. Jung R. Introduction. — Conclusions: how do we see with moving eyes? // Bibl. Ophthal. 1972. V. 82. № 1-6. P. 377—395.

47. Kahneman D. Attention and Effort. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall. 1973. 246 p.

48. Kaiser V., Brunner C., Leeb R., Neuper C., Pfiirtscheller G. Investigation of cue-based vertical and horizontal eye movements with electroencephalographic and eye-tracking data // Clin. Neurophysiol. 2009. V. 120. № 11. P. 1988.

49. Kennedy J.L. A possible artifact in electroencephalography // Psychol. Rev. 1959. V. 66. P. 347-352.

50. Keren A.S., Yuval-Greenberg S., Deouell L.Y. Saccadic spike potentials in gamma-band EEG: characterization, detection and suppression // Neuroimage. 2010. V. 49. № 3. P. 2248-2263.

51. Klimesch W., Doppelmayr M., Schwaiger J., Auinger P., Winkler T. 'Paradoxical' alpha synchronization in a memory task // Cogn. Brain Res. 1999. V. 7. P. 493-501.

52. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis // Brain Res. Rev. 2007. V. 53. P. 63-88.

53. Klimesch W., Schimke H., Pfurtscheller G. Alpha frequency, cognitive load and memory performance // Brain Topography. 1993. V. 5. P. 241-251.

54. Klimesch, W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization//Int J. Psychophysiol. 1996. V. 24. № 1/2. P. 61-100.

55. Kolev V., Yordanova, J., Schiirmann M., Basar E. Event-related alpha oscillations in task processing- // Clinical Neurophysiology. 1999: V. 110. P: 1784-1792:

56. Kolev V., Yordanova J., Schiirmann M., Basar E. Event-related alpha oscillations in task processing // Clinical Neurophysiology. 1999. V. 110. P. 1784-1792.

57. Kooi K.A., Sharbrough III F.W. Electrophysiological findings int cortical blindness. Report of a case // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1966. V. 20. P. 260—263.

58. Lindslcy D. B. Psychological, phenomena and the electroencephalogram II Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1952. V. 4. P. 443-456.

59. Lindsley D.Bi Attention;, consciousness, sleep and wakefulness // Handbook of Physiology. Neurophysiology III / Ed. J. Field, H.W. Magoun, V.E. Hall. Amer. Physiol. Soc.: Washington D.C., 1960. P. 1553.

60. Linkenkaer-Hansen K., Nikulin V.V., Palva S., Risto J.I., Palva M.J. Prestimulus oscillations enhance psychophysical; performance in humans // J. Neurosci. 2004. V. 24. P. 10186-10190.

61. Lippold O.C. Alpha rhythm: an artefact? I I Lancet. 1970. V. 1 № 7658 P. 1235.

62. Lopes da Silva F.H., Storm van Leeuwen W. The cortical source of the alpha rhythm // Neurosci. Lett. 1977. V. 6. P. 237-241.

63. Lopes da Silva H., Event-related neural activities: what about phase? // Progress in Brain Research / Eds. Neuper C., Klimesch W. 2006. V. 159. Ch. l.P. 3-18.

64. Lyyra P., Wikgren J., Astikainen P. Event-related potentials reveal rapid registration of features of infrequent changes during change blindness // Behav. Brain Funct. 2010. V. 9. № 6. P. 12.

65. Mazaheri A., Jensen O. Posterior a activity is not phase-reset by visual stimuli // PNAS. 2006. V. 103. № 8. P. 2948-2952.

66. Mazaheri A., Nieuwenhuis I.L., van Dijk H., Jensen O. Prestimulus alpha and mu activity predicts failure to inhibit motor responses // Hum. Brain Mapp. 2009. V. 30. № 6. P. 1791-1800.

67. Mazaheri A., Picton T.W. EEG spectral dynamics during discrimination of auditory and visual targets // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2005. V. 24. P. 81-96.

68. McDowell J.E., Dyckman K.A., Austin B.P., Clementz B.A. Neurophysiology and neuroanatomy of reflexive and volitional saccades: Evidence from studies of humans // Brain and Cognition. 2008. V. 68. № 3. P. 255-270.

69. McFadden S., Wallman J. Shifts of attention and saccades are very similar. Are they causally linked? // Vision and attention. / Eds. Jenkin M., Harris L.R. 2001. P. 22.

70. McMains S.A., Somers D.C. Processing efficiency of divided spatial attention mechanisms in human visual cortex // J. Neurosci. 2005. V. 25. № 41. P. 9444-9448.

71. Moncayo J., Bogousslavsky J. Oculomotor disorders in vertebrobasilar stroke // Expert Review of Ophthalmology. 2009. V. 4. № 3. P. 259-281.117

72. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. 1949. // J Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 1995. V. 7. № 2. P. 251-267.

73. Moser A., Heide W., Kompf D. The effect of oral ethanol consumption on eye movements in healthy volunteers // J. Neurol. 1998. V. 245. P. 542— 550.

74. Motter B.C., Holsapple J. Saccades and covert shifts of attention during active visual search: spatial distributions, memory, and items per fixation // Vision Res. 2007. V. 47. P. 1261-1281.

75. Munoz D.P., Wurtz R.H. Saccade-related activity in monkey superior colliculus. I. Characteristics of burst and buildup cells // J. Neurophysiol. 1995. V. 73. P. 2313-2333.

76. Miiri R.M., Nyffeler T. Neurophysiology and neuroanatomy of reflexive and volitional saccades as revealed by lesion studies with neurological patients and transcranial magnetic stimulation (TMS) // Brain Cogn. 2008. V. 68. № 3. P. 284-292.

77. Nicolelis M.A.L., Fanselow E.E. Thalamcortical optimization of tactile processing according to behavioural state // Nature Neurosci. 2002. V. 5. № 6. P. 517-523.

78. Nikovaev A.R., Nakatani C., Plomp G., Jurica P., van Leeuwen C., Eye fixation-related potentials in free viewing identify encoding failures in change detection // Neurolmage. 2011. (in press).

79. Noda H., Sugita S. Ikeda Y. Afferent and efferent connections of the oculomotor region of the fastigial nucleus in the macaque monkey // J. Comp. Neurol. 1990. V. 302. P. 330-348.

80. Palva S., Palva J.M. New vistas for a-frequency band oscillations // Trends inNeurosciences. 2007. V. 30. № 4. P. 150-158.

81. Petrides M., Pandya D.N. Efferent association pathways from the rostral prefrontal cortex in the macaque monkey // The Journal of Neuroscience. 2007. V. 27. №43. P. 11573-11586.

82. Pfurtscheller G., Aranibar A. Event-related cortical synchronization detected by power measurements of scalp EEG // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1977. V. 42. P. 817-826.

83. Pfiirtscheller G., Klimesch W. Functional topography during a visuoverbal judgement task studied with event-related desynchronization mapping // J. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 9. P. 120-131.

84. Pfurtscheller G., Lopes da Silva F.H. Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: basic principles // Clin. Neurophysiol. 1999. V. 110. P. 1842-1857.

85. Pfurtscheller G., Neuper C. Event-related synchronization of mu rhythm in the EEG over the cortical hand area in man // Neurosci. Lett. 1994. V. 174. P. 93-96.

86. Pfurtscheller G., Stancak A., Neuper C. Event-related synchronization ERS in the alpha band // International Journal of Psychophysiology. 1996. V. 24. P. 39-46.

87. Pierrot-Deseilligny C., Rosa A., Masmoudi K., Rivaud S., Gaymard B. Saccade deficits after a unilateral lesion affecting the superior colliculus // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1991. V. 54. P. 1106-1109.

88. Posner M. I. (Ed.) Cognitive Neuroscience of Attention. N.Y., London, The Guilford Press. 2004. 466 p.

89. Posner M. I. Orienting of attention // Quarterly J. of Exp. Psychol. 1980. V. 32. P. 3-25.

90. Posner M.I. Cohen Y. Components of visual attention // Attention & Performance X / Eds. Bouma H., Bouhuis D.G. Hillsdale, N.J.: Erlbaum. 1984. P. 531-556.

91. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Ann. Rev. Neurosci. 1990. V. 13. P. 25-42.

92. Posner M.I., Rueda M.R., Kanske P. Probing the Mechanisms of Attention // HANDBOOK OF PSYCHOPHYSIOLOGY (3rd Edition). Eds. Cacioppo J.T., Tassinary L.G., Berntson G.G. CAMBRIDGE: CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS. 2007. 410-432.

93. Posner M.I., Snyder C.Ri, Davidson B.J. Attention and the detection of signals // J Exp Psychol. 1980. V. 109. № 2. P. 160-174.

94. Rayner K. Eye movements and attention in reading, scene perception, and visual search // Q. J. Exp. Psychol. (Colchester). 2009. V. 62. № 8. P. 1457-1506.

95. Rayner K. Eye Movements in Reading and Information processing: 20 years of research // Psychol Bull. 1998. V. 124. P. 372-422.

96. Rayner K., Raney G.E., Pollatsek A. Eye movements and discourse processing // Sources of coherence in reading / Eds. Lorch R.F., O'Brien E.J. Hillsdale. NJ: Erlbaum, 1995. P. 9-36.

97. Recktor I., Sochurkova D., Bockova M. Intracerebral ERD/ERS in voluntary movement and in cognitive visuomotor task // Progress in Brain Research / Eds. Neuper C., Klimesch W. V. 159. ch. 21. P. 311

98. Rensink R.A., O'Regan J.K., Clark J.J. On the Failure to Detect Changes in Scenes Across Brief Interruptions // Visual Cognition. 2000. V. 7. № 1/2/3. P. 127-145.

99. Rihs T.A., Michel C.M., Thut G. Mechanisms of selective inhibition in visual spatial attention are indexed by alpha-band EEG synchronization // Eur. J. Neurosci. 2007. V. 25. № 2. P. 603-610.

100. Rizzolatti G., Riggio L., Sheliga B.M. Space and selective attention // Attention and Performance XV / Eds. Umilta C., Moscovitch M. Cambridge, MA: MIT Press, 1994. V. 15. P. 231-265.

101. Robinson D.A. Eye movements evoked by collicular stimulation inthe alert monkey // Vision Res. 1972. V. 12. № 11. P. 1795-1808.120

102. Rozenkrants B., Polich J. Affective ERP processing in a visual oddball task: arousal, valence, and gender // Clin. Neurophysiol. 2008. V. 119. № 10. P. 2260-2265.

103. Rutishauser U., Koch C. Probabilistic modeling of eye movement data during conjunction search via feature-based attention // J. Vis. 2007. V. 6. P. 1-10.

104. Rycroft N., Rusted J.M., Hutton S.B. Acute effects of nicotine on visual search tasks in young adult smokers // Psychopharmacology (Berl). 2005. V. 181. P. 160-169.

105. Sarter N.B., Mumaw R.J., Wickens C.D. Pilots' monitoring strategies and performance on automated flight decks: an empirical study combining behavioral and eye-tracking data // Hum Factors. 2007. V. 49. № 3. P. 347357.

106. Sato T.R., Schall J.D. Effects of stimulus-response compatibility on neural selection in frontal eye field //Neuron. 2003. V. 38. № 4. P. 637-648.

107. Schall J.D. Neuronal basis of saccadic eye movements // The*neural basis of visual function. / Ed. Leventhal A.G. London: Macmillan Press. 1991. P. 388-442.

108. Schall J.D., Hanes D.P., Thompson K.G., King D.J. Saccade target selection in frontal eye field of macaque //1. Visual premovement activation. J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 6905-6918.

109. Schiller P.H., Sandell J.H. Maunsell J.H. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey // J. Neurophysiol., 1987. V. 57. P: 1033-1049.

110. Sereno S.C., Rayner K., Posner M.I. Establishing a time-line of word recognition: evidence from eye movements and event-related potentials. Neuroreport. 1998. V. 9. P. 2195-2200.

111. Shaw J.C. The brain's alpha rhythms and the mind. A review of classical and modern studies of the alpha rhythm component of theelectroencephalogram with commentaries on associated neuroscience and neuropsychology / Elsevier. 360 p.

112. Smith L. Grounding toddler learning in sensory motor dynamics // European Perspectives on Cognitive Science / Eds. Kokinov B., Karmiloff-Smith A., Nersessian N. J. New Bulgarian University Press, 2011

113. Sommer M.A., Tehovnik E.J. Reversible inactivation of macaque frontal eye field // Exp. Brain Res. 1997. V. 116. P. 229-249.

114. Sparks D.L. Translation of sensory signals into commands for control of saccadic eye movements: role of primate superior colliculus // Physiol. Rev. 1986. V. 66. № 1. P. 118-171.

115. Sprague J.M. The superior colliculus and pretectum in visualtbehavior. Invest Ophthalmol. 1972. V. 11. № 6. P. 473-482.

116. Stanton G.B., Bruce C.J., Goldberg M.E. Topography of projections to the frontal lobe from macaque frontal eye fields // J. Gompar. Neurol. 1993. V. 330. P. 286-301.

117. Stryker M. P., Schiller P. H. Eye and head movements evoked by electrical stimulation of monkey superior colliculus // Experimental Brain Research. 1975. V. 23. № 1. P. 103.

118. Suzuki J, Nittono H, Hori T. Level of interest in video clips modulates event-related potentials to auditory probes // Int. J. Psychophysiol. 2005. V. 55. № l.P. 35-43.

119. Theeuwes J. Visual selective attention: a theoretical analysis // Acta. Psychol. (Amst). 1992. V. 83. P. 93-154.

120. Theeuwes J., Kramer A.F., Hahn S., Irwin D.E. Our eyes do not always go where we want them to go: Capture of the eyes by new objects // Phisiol. Sc. 1998. V. 9. P. 379-385.

121. Thilo KV, Santoro L, Walsh V, Blakemore C. The site of saccadic suppression //Nat. Neurosci. 2004. V. 7. № 1. P. 13-14.

122. Thut G., Nietzel A., Brandt S.A., Pascual-Leone A. Alpha-bandelectroencephalographic activity over occipital cortex indexes visuospatial122attention bias and predicts visual target detection // J. Neurosci. 2006. V. 26. № 37. P. 9494-9502.

123. Tiplady B., Oshinowo B., Thomson J., Drummond G.B. Alcohol and cognitive function: assessment in everyday life and laboratory settings using mobile phones // Alcohol Clin. Exp. Res. 2009. V. 33. № 12. P. 2094-2102.

124. Toscani M., Marzi T., Righi S., Viggiano M.P., Baldassi S. Alpha waves: a neural signature of visual suppression // Exp. Brain Res. 2010. V. 207. №3/4. P. 213-219.

125. Treisman A.M., Gelade G.A. A feature-integration theory of attention //Cognitive Psychology. 1980. V. 12. P. 97-136.

126. Walter G.W. Can attention be defined in physiological terms?// Attention in Neurophysiology/ Ed. C.R. Evans, T.B. Malholland T.B. Butterworth: London, 1969. P. 27.

127. Wickens C.D., Kramer A.F., Vanasse L., Donchin E. The performance of concurrent tasks: A psychophysiological analysis of the reciprocity of information processing resources// Science. 1983. V. 211. P. 1080-1082.

128. Wijers A.A., Okita T., Mulder G., Mulder L.J., Lorist M.M., Poiesz R., Scheffers M.K. Visual search and spatial attention: ERPs in focused and divided attention conditions // Biol. Psychol. 1987. V. 25. P. 33-60.

129. Wolfe J.M. Visual search in continuous, naturalistic stimuli // Vision Res. 1994. V. 34. № 9. P. 1187-1195.

130. Yordanova J., Kolev V., Polich J. P300 and alpha event-related desynchronization (ERD) // Psychophysiology. 2001. V. 38. № 1. P. 143152.