Ранние этапы эволюции саламандр (Lissamphibia, Caudata) и переход от стволовых к кроновым саламандрам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, доктор наук Скучас Павел Петрович

• Скучас Павел Петрович
• доктор наук
• 2018

Оглавление диссертации доктор наук Скучас Павел Петрович

Введение

Глава 1. Морфологические признаки Са^а1а

Глава 2. Саламандры стволовой группы

Глава 3. Стволовые саламандры и происхождение

Са^а1а

Глава 4. Происхождение современных (= кроновая группа;

и^е1а) саламандр

Глава 5. Саламандры в мезозойских фаунах: эволюционный и палеобиогеографический

аспекты

5.1. Среднеюрская гомогенность фаун

5.2. Юрское совместное распространение не-лиссамфибийных темноспондил и саламандр

5.3. Раннемеловой сибирский рефугиум для юрских позвоночных

5.4. Позднемеловая азиатская летопись

саламандр

Заключение

Благодарности

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ранние этапы эволюции саламандр (Lissamphibia, Caudata) и переход от стволовых к кроновым саламандрам»

Введение

Саламандры (Caudata) - одна из трёх ныне живущих клад лиссамфибий. Они характеризуются поверхностно примитивной внешней морфологией (т.е. хорошо развитым хвостом, а также передними и задними конечностями примерно одного размера) и преимущественно лавразийским распространением (например, Milner 2000). Первые саламандры появляются в ископаемой летописи в средней юре (бат) и представлены таксонами различных эволюционных уровней (а именно стволовыми и кроновыми саламандрами), некоторые из которых встречаются в одних и тех же местонахождениях (Evans et al. 1988; Nesov 1988; Evans and Waldman 1996; Milner 2000; Skutschas 2016a). Представители двух основных современных клад кроновой группы саламандр (Cryptobranchoidea (= Cryptobranchiformes в Milner 2000) и Salamandroidea (= Salamandriformes в Milner 2000)) появляются в ископаемой летописи в течении средней-поздней юры (Evans etal. 2005; Gao and Shubin 2003, 2012; Gao et al. 2013; Jia and Gao 2016). После своего первого появления, саламандры претерпели несколько основных эпизодов диверсификации, последние два из которых имели место в позднем мелу и во время палеоцен-эоценового термального максимума (Vieites et al. 2007).

Происхождение саламандр (как и происхождение лиссамфибий: саламандры, лягушки, червяги и вымершие альбанерпетонтиды) - один из самых противоречивых вопросов эволюции позвоночных. Большинство морфологических и палеонтологических исследований современных и ископаемых амфибий поддерживает гипотезу, что саламандры и лягушки являются сестринскими линиями и вместе эти таксоны образуют монофилетическую кладу Batrachia (например, Ruta and Coates ZOO7; Anderson et al. ZOOS; Marjanovic and Laurin ZOOS; Sigurdsen and Green ZOll; Skutschas and Martin ZOll). Современные исследования также поддерживают происхождение Lissamphibia (или по крайней мере Batrachia) внутри темноспондильной клады Dissorophoidea (например, Ruta and Coates ZOO7; Anderson et al. ZOOS; Skutschas and Martin ZOll; Maddin et al. ZOlZ; для альтернативного мнения см. Marjanovic and Laurin ZOOS, ZOO9).

Наши знания о ранних этапах эволюции саламандр и появлении современных групп саламандр затруднены редкостью ископаемого материала, особенно для юрских базальных стволовых саламандр (Milner ZOOO). Современные открытия стволовых и кроновых саламандр в юрских и меловых отложениях (включая изученные мной находки из

Средней Азии, Казахстана и Сибири) начинают заполнять географические, временные, таксономические и анатомические пробелы в ископаемой летописи саламандр и, таким образом, улучшать наше понимание некоторых аспектов их ранней эволюции. Тем не менее, мы всё еще сравнительно мало знаем о мезозойских саламандрах и эта ситуация не улучшится до открытия новых местонахождений и образцов и без изучения и детального описания «ключевых саламандровых ископаемых и таксонов» (например, Кагаигиэ и большинство других стволовых саламандр).

age Middle Asia Siberia Kazakhstan

Uzbekistan (Kyzylkum Deserl) Kyrgyzstan {Fergana Dep»ession) Tadjikistan Western Siberia

maastrichtian campanian liek Darbasa Bostobe

coniacian Ailym

turonian Bissekty Zhirkindek

cemomanian albian APTIAN barremian hauterivian valanginian berriasian tithonian Khodzhakul \Dzharakuduk/

kimmeridgian Karabastau

oxfordian callovian

bathonian Balabansai Itat

Рисунок 1. Схема стратиграфической корреляции мезозойских свит Средней Азии, Казахстана и Сибири, содержащих остатки саламандр. Корреляции по работе Averianov and Sues (2012).

Основное внимание в моих исследованиях уделено саламандровым ископаемым и таксонам из мезозойских отложений Средней Азии, Казахстана и Сибири (Рис. 1, 2). Средняя Азия (регион охватывающий Киргизстан, Таджикистан, Туркменистан и Узбекистан), Казахстан и Сибирь вместе образуют огромную азиатскую территорию, которая содержит широко распространенные мезозойские наземные отложения (Несов 1997). Двенадцать геологических свит на этой территории содержат остатки саламандр (шесть в Средней Азии, две в Сибири и четыре в Казахстане). Мезозойские саламандры из этих регионов представляют особый интерес по следующим причинам: (1) юрские саламандры из Средней Азии, Сибири и Казахстана одни из геологически древнейших саламандр в ископаемой летописи; (2) летопись позднемеловых саламандр в Азии известна только из Средней Азии и Казахстана; (3) в Западной Сибири, среднеюрские и раннемеловые местонахождения содержащие остатки саламандр, позволяют проследить региональную эволюционную историю саламандр в течении примерно 40-милионного временного интервала; и (4) в Средней Азии и в Казахстане, хорошо задокументированная последовательность верхнемеловых наземных отложений (с сеномана по кампан)

содержащая остатки саламандр, позволяет проследить региональную эволюционную историю саламандр в течении примерно 20-милионного временного интервала.

Рисунок 2. Карта, показывающая основные мезозойские местонахождения саламандр в Средней Азии, Казахстане и Сибири. На вставочной карте центральных и северных частей азиатского континента территория Средней Азии показана светлосерым, Казахстана - серым и Сибирь - тёмно-серым. 1 Ходжакуль (ходжакульская свита, сеноман), Средняя Азия, Узбекистан. 2 Итемир (джаракудукская свита, сеноман), Джаракудук (биссектинская свита, турон) и Айтым (айтымская свита, коньяк-сантон), все в Средней Азии, Узбекистан. 3 Тюлькели (жиркиндекская свита, турон), Казахстан. 4 Шах-Шах и Байбише (бостобинская свита, сантон-ранний кампан), все в Казахстане. 5

"Грей Меза" (= Алымтау 1) (дарбазинская свита, кампон), Казахстан. 6 Михайловка (карабастауская свита, киммеридж), Казахстан. 7 Кансай (яловачская свита, сантон), Средняя Азия, Таджикистан. 8 Кызылсу 1, Кугарт 1 и Ничке 1 (нижняя часть балабансайской свиты, бат), все в Средней Азии, Kyrgyzstan. 9 Шестаково (илекская свита, апт-альб), Сибирь, Россия. 10 Березовский карьер (итатская свита, бат), Сибирь, Россия.

В дополнение к моему исследованию саламандр из мезозойских отложений Средней Азии, Казахстана и Сибири (Averianov et al. 2008; Skutschas 2009, 2013, 2014, 2016a, b; Skutschas and Krasnolutskii 2011; Skutschas and Martin 2011; Skutschas and Stein 2015; Skutschas and Boitsova 2017), я также провел исследования морфологии позвоночника и черепа саламандр (Skutschas and Baleeva 2012; Zhou et al. 2017), патологий у позднемеловых саламандр (Skutschas et al. in press), палеогеновых саламандр и родственных связей среди основных клад кроновых саламандр (Skutschas and Gubin 2012), и исследования по составу и эволюции амфибийного компонента наземных фаун позвоночных в Азии (Leshchinsky et al. 2003; Skutschas 2007; Skutschas et al. 2009, 2016; Averianov et al. 2015a, b, 2016a, b; Skutschas and Kolchanov 2017). Вместе данные исследования дали новые

представления о различных аспектах эволюционной истории саламандр. Основные методы, используемые в моих исследованиях, включают (1) классическое морфологическое описание, (2) микроКТ (рентгеновская компьютерная микротомография), (3) гистологический анализ для документирования и интерпретации морфологии и гистологии, а также (4) кладистический анализ для выяснения филогенетических отношений изученных саламандровых таксонов.

Основная цель моей исследовательской программы -осветить раннюю эволюционную историю саламандр (особенно по юрско-меловым стволовым и кроновым саламандрам из Средней Азии, Казахстана и Сибири). В дополнение новым представлениям о таксономии, палеобиогеографии и палеобиологии мезозойских саламандр, мои исследования также имеют значение для понимания происхождения саламандр и перехода от стволовой к кроновой группе саламандр.

10 Глава 1.

Морфологические признаки Caudata

Саламандры харктеризуются следующей уникальной комбинацией скелетных признаков: педицеллярные и двухвершинные зубы (непедицеллярные и одновершинные у некоторых неотенических саламандр, включая стволовые таксоны саламандр); укороченный передний отросток птеригоида, который спереди не контактирует с другими костями (удлиненный передний отросток птеригоида у некоторых неотенических саламандр); контакт теменной и чешуйчатой костей (отсутствует у некоторых продвинутых саламандр); отсутствие зубчиков на парасфеноиде; единое коракоидно-лопаточное окостенение (раздельные лопатка и коракоид у современных сиреновых саламандр); двуглавые поперечные отростки (плотно прижатые или одноголовчатые у некоторых саламандр); межкотилярный бугорок (= tuberculum interglenoideum) атласа (редуцирован у некоторых саламандр); опоры спинного мозга (= костные утолщения вдающиеся внутрь спинномозгового канала позвонков); бедренная кость, несущая гребень вертела и вертел (гребень вертела редуцирован у некоторых саламандр); basale commune (слившиеся дистальные

тарзалии l и 2) в стопе (например, Milner 2OOO; Gardner 2OOl; Anderson et al. 2OOS; Skutschas and Martin 2Oll; Skutschas and Baleeva 2Ol2; Рис. 3). Дополнительно саламандры характеризуются упрощенными черепами, утратой нескольких костей которые могут сохраняться у других лиссамфибий (например, ключицы, клейтрумы) и специфическими последовательностями окостенений костей черепа и конечностей (Milner 2OOO; Fröbisch et al. 2OO7; Fröbisch and Shubin 2Oll; Schoch 2Ol4; Рис. З).

Рисунок 3. 3D реконструкция черепа примитивной современной саламандры Salamandrella keyserlingii (из Zhou et al. 2017). (A) С дорзальной, (B) вентральной, (C) задней, (D) правой латеральной и (E) правой переднелатеральной сторон. Следует обратить внимание на упрощенный череп (множество костей отсутствует,

например, нёбные кости), на укороченный передний отросток птеригоида, контакт между теменными и чешуйчатыми костями и отсутствие зубчиков на парасфеноиде. Сокращения: adf переднедорзальное окно, ag угловая кость, amf переднемедиальное окно, d зубная кость, exo-o заднеушная-боковая затылочная кости, f лобная кость, ! слёзная кость, m верхнечелюстная кость, mf медиальная фонтанель, п носовая кость, o орбитосфеноид, p теменная кость, pa предсочленовная кость, pf предлобная кость, pm предчелюстная кость, po переднеушная кость, ps парасфеноид, pt птеригоид, q квадратная кость, sm септомаксилла, sq чешуйчатая кость, st стремечко, v сошник. Масштабная линейка - 5 мм.

Глава 2.

Саламандры стволовой группы

Как наиболее базальные и примитивные представители, стволовые саламандры являются важнейшей группой для обсуждения происхождения саламандр и для документирования состояний признаков и паттернов трансформаций состояний признаков внутри Caudata. Стволовые саламандры включают в себя: Kokartus Nesov, 1988 из средней юры (бат) Киргизстана; Marmorerpeton Evans, Milner, et Mussett, 1988 и "Kirtlington salamander A" (sensu Evans and Milner 1994), оба из средней юры (бат) Великобритании; и Urupia Skutschas et Krasnolutskii, 2011 и "Berezovsk salamander A" (sensu Skutschas 2013), оба из средней юры (бат) России (Evans et al. 1988, Nesov 1988; Evans and Milner 1994; Evans and Waldman 1996; Milner 2000; Skutschas and Krasnolutskii 2011; Skutschas and Martin 2011; Skutschas 2013, 2016a; Рис. 4). Следующие более молодые стволовые саламандры датированы поздней юрой. К ним относятся две формы из киммериджа, а именно Karaurus Ivachnenko, 1978 из карабастауской свиты Казахстана и "cf. Marmorerpeton" (sensu Wiechmann 2000) из Португалии (Ivachnenko 1978; Milner 2000; Wiechmann 2000), а также

возможная стволовая саламандра из киммериджа-раннего титона (формация Моррисон) США (Nesov 1992; Evans and Milner 1993; Gardner and DeMar 2013). За пределами Китая, все батские комплексы позвоночных содержащие саламандр характеризуются доминированием саламандр стволовой группы, но позднее, в конце средней юры и в поздней юре, саламандры кроновой группы повсеместно становятся доминантным саламандровым компонентом комплексов позвоночных. За исключением возможной стволовой саламандры из раннего мела Северной Америки (Gardner and DeMar 2013), не было однозначных свидетельств существования стволовых саламандр в послеюрских отложениях и предполагалось, что они вымерли до границы юры и мела (Skutschas 2013). В 2016 году был описан фрагментарный туловищный позвонок стволовой саламандры из нижнемеловых (апт-альб) отложений местонахождения Шестково в Западной Сибири (Skutschas 2016b). Это открытие является первым убедительным доказательством того, что наиболее базальные саламандры пережили границу юры и мела и со-существовали с саламандрами кроновой группы в течении примерно первых 40 миллионов лет известной истории саламандр (Рис. 4).

Рисунок 4. Калиброванная кладограмма, показывающая родственные связи саламандр и временное распространение ключевых таксонов ископаемых саламандр. Из Gao and Shubin 2012, с изменениями.

Стволовые саламандры характеризуются смесью плезиоморфных морфологических и гистологических черт и продвинутых признаков, общих с саламандрами кроновой группы. Плезиоморфные черты включают в себя: скульптурированная дорзальная часть чешуйчатой кости заходит на ушную капсулу и контактирует с теменной костью; квадратноскуловая кость присутствует; сошниковый зубной ряд параллелен верхнечелюстным костям; отверстие для внутренней сонной артерии присутствует на латеральном отростке парасфеноида; боковая затылочная кость не сливается с заднеушной костью; затылок не выступает за уровень крыши черепа; стремечко массивное и перфорированное; пара окостеневающих гипобранхиалий; атлас и другие позвонки скульптурированы и без отверстий для выхода спинномозговых нервов; амфицельные пост-атлантные позвонки без базапофизов и отверстий для выхода спинномозговых нервов; ребра двуглавые; сложная ремневидная гленоидная впадина и супрагленоидное отверстие в скапулокоракоиде (Skutschas and Martin 2011; Рис. 5).

sq+?stp

Рисунок 5. Реконструкция черепа стволовой саламандры Kokartus honorarius (из Skutschas and Martin 2011). Сокращения: f лобная кость, n носовая кость, p теменная кость, pm предчелюстная кость, ps парасфеноид, pt птеригоид, sq чешуйчатая кость, stp надвисочная кость.

Гистология покровных костей стволовых саламандр (как описано для Kokartus) сходно с таковым у базальных представителей кроновой группы тетрапод (например, темноспондил, лепоспондил и сеймуриаморф) по следующим признакам: покровные кости имеют три различимых слоя (наружный кортекс, который несёт скульптуру, средний губчатый слой и компактный внутренний кортекс (="diploë structure")); средний губчатый слой занимает больше пространства, чем компактные наружный и внутренний кортексы; активный ремоделлинг

кости проявляется в образовании множества полостей эрозии и вторичных остеонов; большое число васкулярных каналов, расположенных в виде плотной сосудистой сети (= 'rete vasculosum'); и параллельно-волокнистая кость доминирует в первичном костном матриксе (Skutschas and Boitsova 2017; Рис. 6).

Рисунок 6. Микроанатомия покровной кости крыши черепа (чешуйчатая кость?) стволовой саламандры Kokartus honorarius (из Skutschas and Boitsova 2017). Гистологическое изображение (A) под поляризованным светом со световой пластинкой и интерпретирующие рисунки (B и C). Следует обратить внимание на многочисленные полости эрозии и вторичные остеоны, указывающие на активный ремоделлинг. Сокращения: eb полости эрозии, oc лакуны остеоцитов, pb первичная кость, pvc первичный васкулярный канал, sb вторичная кость, so вторичный остеон.

Гистологический анализ костей конечностей стволовой саламандры Kokartus продемонстрировал значительное гистологическое созревание в онтогенезе, выражающееся как в прогрессивном появлении продольно ориентированных первичных васкулярных каналов, первичных остеонов, меток роста и ремоделлинга первичной костной ткани, так и в прогрессивной резорбции кальцифицированного хряща, образовании

эндохондральной кости и образовании костных трабекул из хрящевых в эпифизе (Skutschas and Stein 2015). За исключением присутствия вторичных остеонов, гистология костей конечностей Kokartus сходна с таковой у миниатюризированных темноспондил, других юрских стволовых саламандр (de Buffrénil et al. 2015), миниатюризированных сеймуриаморф и современных саламандр кроновой группы.

Среди стволовых саламандровых таксонов, Kokartus близкородственен Karaurus и вместе эти таксоны формируют монофилетическую кладу Karauridae (Skutschas and Martin 2011; Рис. 4). Синапоморфии Karauridae включают: характерный паттерн скульптуры крыши черепа (состоящий из бугорков и коротких гребней); присутствие посторбитального выступа; и зазубренный парасфеноид с

округлой передней вырезкой формирующей задний край большой межсошниковой фонтанели. Как известно, другие стволовые саламандры не разделяют данные признаки с Kokartus и Karaurus и, соответственно, не могут быть включены в Karauridae. Родственные взаимоотношения караурид с другими саламандрами стволовой группы остаются неясными в связи с недостатком информации об анатомии большинства не-карауридных таксонов (Skutschas and Martin 2011).

Стволовые саламандры были сравнительно крупными формами по сравнению с юрскими и раннемеловыми таксонами кроновой группы (длина черепа около 40-50 мм у стволовых саламандр против 20 мм у большинства ранних саламандр кроновой группы). У современных саламандр, крупные размеры тела коррелируют с облигатной неотенией и неотенические формы (например, криптобранхиды, сирениды, амфиумиды) обычно крупнее своих родственников проходящих метаморфоз (Wiens and Hoverman 2008; Bonett et al. 2009; Browne et al. 2012). Таким образом, крупные размеры стволовых саламандр также могут быть объяснены их предполагаемой неотенической природой (Skutscha s and Martin 2011; Рис. 7). Кроме больших размеров, неотеническая природа стволовых саламандр

поддерживается несколькими морфологическими (окостеневающие гипобранхиалии 1 и 2, короноидные кости несущие зубы, непедицеллярные зубы, и поперечные отростки на атласах) и гистологическими (Линия Кащенко в диа- и метафизных частях и слой кальцифицированного хряща в диафизной части костей конечностей) чертами (Skutschas and Martin 2011; de Buffrénil et al. 2015; Skutschas and Stein 2015; Skutschas and Boitsova 2017).

Рисунок 7. Реконструкция стволовой саламандры Kokartus honorarius как крупной неотенической формы (из Skutschas and Martin 2011). Рисунок В. Н. Глинского.

Гао и Шубин (Gao and Shubin 2001) предположили, что неотения появилась в эволюции саламандр рано и независимо в различных мезозойских и современных саламандровых группах. Неотения присутствовала у диссорофоидных темноспондилов, например, у бранхиозаврид (Schoch 2009), которые возможно близкородственны саламандрам (Carroll 2007), у стволовых саламандр, и у большинства ранних саламандр кроновой группы. Такой паттерн распределения может указывать на то, что неотения являлась изначальной жизненной стратегией у саламандр и позднее в различных группах саламандр произошла реверсия к наземному образу жизни и двухфазному жизненному циклу (Skutschas and Martin 2011).

Сравнение с ныне живущими кроновыми саламандрами, использующими всасывающий механизм питания (например, Elwood and Cundall 1994; Heiss et al. 2013), а также комбинация крупных размеров (характерная черта для всех таксонов стволовых саламандр), широкого черепа, и хорошо развитого краевого и нёбного озубления (известно в основном у Karauridae) у стволовых саламандр косвенно указывает на то, что эти формы скорее использовали всасывающий механизм для питания небольшими рыбами и беспозвоночными, нежели механизм фильтрации для

питания планктоном (как это было определено для бранхиозаврид, например,. Schoch 2001, 2002; Schoch and Milner 2008). Хорошо развитое краевое и нёбное озубление у Kokartus, возможно, было важной чертой для захвата и удержания жертв, таких как актиноптеригии с толстой ганоидной чешуей во время процесса всасывающего питания (Skutschas and Martin 2011).

Согласно недавней гипотезе Янис и соавторов (Janis et al. 2012), покровные кости у вымерших ранних тетрапод (как у современных таксонов) играли важную роль в качестве буфера для CO2 и метаболических кислот. Наиболее важной функцией скульптуры покровных костей ассоциированной с сильной васкуляризацией была буфферизация С02-ацидоза и/или лактатацидоза вызванного периодами анаэробной активности, позволявшая этим животным на суше поддерживать гомеостаз в течение более длительных периодов времени (Janis et al. 2012). У ранних наземных теропод скульптура на покровных костях была хорошо развита и выражена, в то время как она была редуцирована или утрачена у более поздних наземных тетрапод, которые имели более эффективную рёберную вентиляцию легких (амниоты) и у наземных, мелкоразмерных стволовых лиссамфибий, которые использовали кожу для

дополнительного газообмена (Janis et al. 2012). С другой стороны, скульптура на покровных костях была выражена у некоторых водных и, предположительно, придонных таксонов (например, плагиозаврид, колостеид и бафетид); у этих таксонов покровная скульптура могла быть дополнительным балластом или специализацией к обитанию в гиперкапнической или гипоксической водной среде (Janis et al. 2012).

Выраженная скульптура на покровных костях характерна для стволовых саламандр (Skutschas and Boitsova 2017). Стволовые саламандры не имели сильно окостеневающего скелета характеризующегося наличием остеосклероза или пахиостоза в костях (в отличие от сильно окостеневающего скелета с хорошо развитым остеосклерозом или пахиостозом у менее подвижных, придонных таксонов, например плагиозавридных темноспондил, Witzmann 2009). Вместо этого покровные кости у стволовых саламандр были сравнительно легкими (известно для Kokartus) и средний губчатый слой имел крупные полости эрозии; данный тип покровных костей типичен для подвижных хищников (например, темноспондила Archegosaurus, Witzmann 2009). Комбинация упомянутых выше признаков предполагает, что стволовые саламандры не были придонными хищниками-

засадчиками и их скульптура покровных костей не являлась дополнительным балластом. Если гипотеза Янис и соавторов (Janis et al. 2012) верна, тогда скульптура покровных костей у стволовых саламандр вероятно была буфером для CO2 и метаболических кислот для животных, которые жили в гиперкапнической или гипоксической водной среде (Skutschas and Boitsova 2017).

Глава 3.

Стволовые саламандры и происхождение Caudata

Наиболее современные филогенетические анализы поддерживают происхождение Batrachia (саламандры, лягушки) и Albanerpetontidae или всех современных групп амфибий (саламандры, лягушки и червяги) и Albanerpetontidae от миниатюризированных

диссорофоидных темноспондил (Anderson 2GG7; Ruta and Coates 2GG7; Anderson et al. 2GG8; Skutschas and Martin 2G11; Maddin et al. 2G12; для альтернативной точки зрения см. Marjanovic and Laurin 2GG8, 2GG9). Андерсон с соавторами (Anderson et al. 2GG8) описали нового амфибамидного темноспондила Gerobatrachus из ранней перми США, которого они считают непосредственным сестринским таксоном для Batrachia. Согласно Андерсону с соавторами (Anderson et al. 2GG8), этот таксон является практически идеальным промежуточным звеном между продвинутыми амфибамидными темноспондилами (например,

Amphibamus, Doleserpeton) и современными батрахиями. Gerobatrachus демонстрирует мозаичный паттерн саламандровых и лягушачьих признаков и, дополнительно, разделяет с Caudata присутствие интеркотилярного бугорка

(= tuberculum interglenoideum) на атласе и basale commune в стопе (Ande rson 2008; Anderson et al. 2008). Помещение раннепермского Gerobatrachus в качестве сестринского таксона для Batrachia указывает на то, что дивергенция между лягушками и саламандрами имела место после ранней перми, возможно в средней перми (Anderson et al. 2008). Всесторонний филогенетический анализ диссорофоидных амфибий проведенный Фробиш и Шохом (Fröbisch and Schoch 2009) показал, что Branchiosauridae являются монофилетической группой расположенной внутри клады продвинутых амфибамид (включающей Gerobatrachus) и, что амфибамиды (как они рассматривались ранее) являются парафилетическим таксоном. Branchiosauridae разделяют с саламандрами наличие неотении и сходную последовательность окостенений костей черепа и конечностей, и они были предложены в качестве близких родственников саламандр (Schoch and Carroll 2003; Carroll 2007; Fröbisch et al. 2007). Напротив, некоторые продвинутые амфибамиды (Amphibamus, Doleserpeton, Gerobatrachus) демонстрируют предполагаемые

синапоморфные признаки лягушек (например крупная ушная вырезка расположенная близко к орбите) и, таким образом, они могут быть более близкородственны лягушкам, чем

саламандрам (Carroll 2007; Sigurdsen 2008). Если рассматривать саламандр и лягушек как сестринские таксоны различных групп амфибамид, тогда Batrachia должны включать как минимум некоторых амфибамид и дивергенция между лягушками и саламандрами должна была произойти до ранней перми.

Морфология стволовых саламандр сходна с таковой у саламандр кроновой группы по многим аспектам и, на современном уровне знаний, обе эти группы дают немного информации о происхождении Caudata. Karauridae разделяют некоторые признаки с их возможными темноспондильными родственниками. Например, структура птеригоида у Kokartus практически идентична таковой у бранхиозаврид по наличию озубленного, сильно изогнутого, и переднемедиально ориентированного переднего отростка, и сильно отличается от таковой у Gerobatrachus (Anderson et al. 2008; Schoch and Milner 2008). У Karauridae чешуйчатая кость заходит на часть ушной капсулы и сильно напоминает неслившиеся надтеменные и чешуйчатые кости у личиночных Branchiosauridae и других амфибамид. Атлас стволовых саламандр имеет интеркотилярный бугорок (Averianov et al. 2008) как и у Gerobatrachus. Данная комбинация признаков не обязательно поддерживает

рассмотрение саламандр в качестве сестринского таксона для Branchiosauridae, но указывает на то, что амфибамиды (включая Branchiosauridae) являются группой наиболее родственной саламандрам среди известных не-лиссамфибийных темноспондил; данное заключение соответствует широко признанной гипотезе происхождения батрахий от миниатюризированных диссорофоидных темноспондил (Milner l993; Schoch and Carroll 2ÜÜ3; Anderson 2ÜÜ7, 2ÜÜB; Carroll 2ÜÜ7; Fröbisch et al. 2ÜÜ7; Ruta and Coates 2ÜÜ7; Anderson et al. 2ÜÜB; Fröbisch and Schoch 2ÜÜ9; Skutschas and Martin 2Üll; Maddin et al. 2Ül2; Рис. В). Ясно, что амфибамиды претерпевали процесс «батрахизации» -мозаичного приобретения признаков батрахий в различных эволюционных линиях, но в соответствии с доступными на данный момент данными по стволовым саламандрам и лягушкам и также в виду отсутствия позднепермских-раннеюрских переходных ископаемых форм между батрахиями и диссорофоидами, мы пока не можем выделить сестринский таксон (или таксоны) для батрахий среди амфибамидных диссорофоидов.