Развитие фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат биологических наук Антоненко, Виктор Владимирович

• Антоненко, Виктор Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Антоненко, Виктор Владимирович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Фитофтороз и альтернариоз картофеля

1.2. Существующие подходы в защите картофеля от фитофтороза и альтернариоза

1.3. Значение устойчивости сортов в защите картофеля от фитофтороза

1.4.Регуляторы роста растений тритерпеновой и флаваноидной природы

1.5. Влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на защитные механизмы растений картофеля от болезней

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы

2.2. Методы

2.2.1. Полевые опыты

2.2.2. Лабораторные опыты

2.2.2.1. Влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на

развитие Р. infestans in vitro

2.2.3. Изучение влияния регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на проявление агрессивности изолятов Р. infestans

2.2.4. Изучения влияния регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на

развитие Alternaría alternata in vitro

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.2.1 Полевые опыты

3.2.2. Лабораторные опыты

3.3. Влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на развитие Р. infestans invitro

3.4. Изучение влияния регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на проявление агрессивности изолятов Р. infestans

3.5. Изучения влияния регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на

развитие Alternaría alternata in vitro

Заключение

Выводы

Практические рекомендации

Список опубликованных работ по теме диссертации

Библиографический список

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений»

Введение

Картофель - одна из наиболее ценных продовольственных культур в мире. Картофель занимает одно из первых мест по качественным показателям вкуса, питательности и пригодности к переработке. Он превосходит все остальные сельскохозяйственные культуры по производству белка на единицу площади и времени и большинство - по производству энергии (Van der Zaag, 1976). Выращивание картофеля имеет огромное значение для обеспечения питания людей во многих странах. Расширение ареала агробиоценозов картофеля во всем мире привело к накоплению широкого круга вредных организмов, поражающих его посадки. Большие потери урожая картофеля наносятся широким кругом грибных, бактериальных и вирусных болезней, вредителей, которые приспособились к данной культуре и распространяются вместе с ней. В нашей стране картофель наиболее сильно поражается такими болезнями как фитофтороз и альтернариоз, потери от которых в эпифитотийные годы могут составлять 70 и 40 % соответственно (Смирнов А. Н., 2001). В связи с этим необходима современная интегрированная система защиты картофеля, обеспечивающая профилактику и подавление всего комплекса вредоносных организмов. Она должна включать в себя последние достижения в области изучения биологических особенностей развития патогенов, комплекс организационно-хозяйственных и агротехнических мероприятий. При этом следует помнить, что применение химических средств защиты картофеля от болезней и вредителей вызывает загрязнение окружающей среды и получаемой продукции.

В связи с этим в последнее время в общую схему защитных мероприятий от фитофтороза и альтернариоза целесообразно включать регуляторы роста растений при использовании устойчивых сортов картофеля. При этом стимулируется рост растений, улучшается качество продукции, снижается

поражённость растений болезнями, снижается количество используемых фунгицидов, что благоприятно сказывается на экологической обстановке.

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ

В настоящее время большое внимание в защите картофеля от болезней уделяется применению экологически безопасных способов защиты, в частности предлагается применять устойчивые сорта и регуляторы роста растений.

Использование сортовой устойчивости к болезням в картофелеводстве всегда было очень актуальным. Наше исследование направлено на уточнение поражаемости фитофторозом и альтернариозом различных сортов картофеля в Московской области. В условиях значительного потепления климата в регионе в 2010-2011 гг. важно проверить, как в производственных условиях изменится поражаемость возделываемых сортов картофеля фитофторозом по сравнению с данными прошлых лет и какую опасность для них будет представлять альтернариоз, способный к существенному развитию при засушливых погодных условиях.

Регуляторы роста растений трудно рассматривать как альтернативу химическим фунгицидам. Однако введение их в систему защитных мероприятий наряду с использованием устойчивых сортов картофеля, даёт возможность уменьшить объёмы применения фунгицидов.

Регуляторы роста растений способны действовать на все компоненты патосистемы картофель - Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, Alternaría alternata (Fr.) Keissl. Во-первых, регуляторы способствуют ускорению роста растений с последующим повышением урожайности. Во-вторых, они индуцируют у растений механизмы комплексной неспецифической устойчивости ко многим неблагоприятным (стрессовым) факторам окружающей среды, повышают устойчивость к грибным, псевдогрибным, бактериальным и вирусным болезням в целом. В-третьих, регуляторы роста растений повышают

эффективность действия фунгицидов, нередко понижая их фитотоксичность на картофеле. И в-четвертых, регуляторы роста растений оказывают прямое действие на возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля при их применении в полевых условиях (Саскевич П. А., и др., 2004; Тютерев С. Л., 2010).

Первые три пути действия регуляторов роста растений доказаны и изучены в значительной степени. Однако четвертый путь изучен недостаточно, по его поводу есть различные оценки и точки зрения.

В последнее время на картофеле для повышения устойчивости к фитофторозу и альтернариозу некоторыми исследователями рекомендуются препараты на основе хвойных экстрактов, действующими веществами которых являются тритерпеновые кислоты (препараты Новосил и Терпенол) и флавоноид дигидрокверцитин (препарат Лариксин). Эти препараты ускоряют рост растений, повышают урожайность, улучшают качество получаемой продукции и понижают поражаемость картофеля болезнями. Показано, что они повышают иммунитет побегов вегетативного размножения (столонов и клубней) и главных (надземных) побегов картофеля (Карсункина Н. П., 1996; Дьяков Ю. Т. и др., 2001; Граскова И. А. и др., 2001; Саскевич П. А., и др., 2004; 2009; Галицын Г. Ю., 2007; Можарова И. П., 2007). Но также имеются данные о том, что эти вещества (и некоторые регуляторы роста растений других химических групп) не только не понижают поражаемость картофеля болезнями, но в некоторых случаях даже усиливают развитие псевдогрибных и грибных заболеваний (Деревягина М. К. и др., 2007; Колесар В. А., 2008). В связи с этим необходимо проводить уточняющие исследования по изучению защитных механизмов, индуцируемых исследуемыми регуляторами роста в растениях и изучать возможные пути понижения устойчивости картофеля к болезням из-за применения исследуемых препаратов. Необходимым является и изучение прямого действия регуляторов роста растений на возбудителей основных болезней картофеля и на изменения показателей их жизнеспособности. Эти

исследования имеют важное значение для выяснения полной картины воздействия исследуемых регуляторов роста растений на патосистему растение картофеля- Р. гп/еяШт, А. аЫегпМа, поскольку прямое действие исследуемых препаратов на возбудителей болезней картофеля имеет место при обработках клубней картофеля и вегетирующих растений в полевых условиях.

Цель и задачи исследований. Целью работы является уточнение поражаемости различных сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом, а также установление влияния на развитие этих болезней и их возбудителей регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол.

Основные задачи:

1) оценить вредоносность фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля в производственных посадках Московской области;

2) оценить влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на поражаемость фитофторозом и альтернариозом различных сортов картофеля;

3) оценить влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на развитие различных стадий жизненного цикла псевдогриба Р. т/е81ат и несовершенного гриба А. аЫегпШа.

Научная новизна работы. Показано, что влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на различные стадии жизненных циклов и инфекционные структуры псевдогриба Р. гг^еяХат (образование и прорастание зооспорангиев и ооспор) и несовершенного гриба А. аНетШа (образование и прорастание конидий) в полевых и лабораторных условиях имеет разнонаправленный характер - от фунгистатического до стимулирования развития.

Практическая ценность работы. Выявлены сорта картофеля (Гала, Тимо-Ханкиян и Гермес), которые в условиях тенденции к потепелению климата демонстрировали высокий для Московской области уровень урожайности, а также устойчивости к фитофторозу и альтернариозу. Доказано, что регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол способны понижать поражаемость картофеля фитофторозом и альтернариозом, а также повышать урожайность картофеля, однако этот эффект нестабилен. В рамках интегрированной системы защиты растений регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол не могут заменить фунгицидные обработки посадок картофеля.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международной научно-практической конференции в РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (декабрь, 2009), на научно-практическом совещании в МГУ имени М. В. Ломоносова «Генетические и агротехнологические ресурсы повышения пищевой ценности, урожайности и безопасности картофеля, предназначенного для переработки» (апрель 2011 г., Москва), на 4-ой международной научной конференции «Микология, микотоксикозы и микозы» (апрель 2011 г., Сербия, г. Нови Сад), на Международной научной конференции молодых учёных и специалистов РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (июнь 2011 г.) и на Научно-практической конференции в РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева «Проблемы развития АПК и сельских территорий в XXI веке» (декабрь, 2011).

Публикации. По материалам работы опубликовано 6 научных работ, в том числе три - в журналах из списка ВАК и одна - в зарубежном издании.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объём рукописи 184 стр.,

содержит 49 таблиц, 10 рисунков. Список литературы состоит из 118 источников, в том числе 23- на иностранных языках.

1. Обзор литературы

1.1 Фитофтороз и альтернариоз картофеля.

1.1.1 Фитофтороз картофеля

Картофель относится к культурам, сильно поражаемым болезнями. Большие потери вызывает фитофтороз, размер которых зависит от региона, метеорологических условий, сорта (Дмитриева 3. А., и др., 1989). По многолетним данным, ежегодный недобор урожая картофеля от болезней и вредителей в период вегетации в зависимости от сорта составляет от 23 до 29%, а в некоторые годы превышает 50% (Krantz F. A., Eide А., 1948; Erwin D.C., Ribero O.K., 1996; Воловик A.C., Глез B.M., 2003). Практика показывает, что высокая эффективность картофелеводства не возможна без применения современной научно - обоснованной системы защиты этой культуры от болезней.

Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу - оомицет из царства Chromista, отдела Oomycota, класса Oomycetes, порядка Peronosporales, семейства Phytophthoraceae. Вегетативное тело фитофторовых грибов - бесцветный неклеточный разветвленный мицелий, погруженный в субстрат (обычно - ткань растения-хозяина). Бесполая фаза размножения реализуется в тканях растения-хозяина (Дьяков Ю. Т., 2001). При температуре более 14°С на мицелии образуются зооспорангии, которые прорастают в конидиеносец (мицелиальный росток), а при температуре менее 14°С - в зооспорангиносец (Новотельнова Н.С., 1974). Зооспорангиеносцы слабо разветвленные, имеют по 1—4 разветвленной ветви и несколько боковых ветвей с утолщениями в местах образования зооспорангиев. Зооспорангии одноклеточные, яйцевидные или лимоновидные, 25-30x15-20 мкм, бесцветные с тонкой оболочкой, на верхушке с хорошо заметным бугорком. Ооспоры шаровидные, 20-30 мкм в диаметре, бесцветные, с

оболочкой 3-4 мкм толщиной (Cohen Y. et al., 1997; Смирнов А. Н., Кузнецов С. А., 2001). Зооспорангии легко разносятся ветром и каплями дождя. Через разрывы пораженной ткани или через листовые устьицы высовываются разветвленные спорангиеносцы, на концах которых формируются лимоновидные зооспорангии (Попкова К.В., 1982). Они отрываются от спорангиеносцев и разносятся дождевыми брызгами или ветром. Попадая в каплю воды, зооспорангий раскалывается, образуется шесть-восемь двужгутиковых зооспор, которые покидают зооспорангий через отверстие на его вершине (Рогожин А. Н., Филиппов А. В., 1983). Проплавав некоторое время, зооспора теряет жгутики, покрывается оболочкой (инцистируется) и прорастает ростковой трубкой, которая внедряется в ткань листа или плода. Интересно, что сигналом для инцистирования служит контакт с твердой поверхностью (для синхронного инцистирования зооспор достаточно несколько раз энергично встряхнуть пробирку с их суспензией) (Дьяков Ю. Т., 2001).

При повышенной температуре (выше 20°) зооспоры не формируются, а зооспорангий прорастает целиком, как одна спора. Это - пример тонких адаптаций к условиям жизни: в теплую погоду капли на листьях быстро высыхают и, лишенные клеточной стенки, зооспоры рискуют погибнуть. Так ценой снижения потомства повышается устойчивость развития (Дьяков Ю. Т., 1998).

В цикле развития возбудителя фитофтороза может иметь место половой процесс, результатом которого является образование ооспор. В полевых популяциях P. infestans могут образовываться ооспоры двух типов - гибридные и негибридные. Гибридные ооспоры образуются в результате контакта мицелиев разных типов спаривания - AI и А2, имеют стандартное строение и высокую жизнеспособность (Воробьёв Ю. В. и др., 1991; Rubin Е. et al., 2001). Негибридные ооспоры образуются одним мицелием (как AI, так и А2) без контакта с мицелием противоположного типа спаривания в результате внешних

воздействий. Негибридные ооспоры имеют отклонения в строении, их жизнеспособность не очень велика (Cohen У., et al., 2000).

В популяциях Р. infestans в Московской области на листьях картофеля и томатов большинство ооспор имеет негибридное происхождение. Однако ооспоры в плодах томата имеют как негибридное, так и гибридное происхождение. За последние годы прослеживается тенденция к гибридизации Р. infestans в плодах томата, где создаются оптимальные условия для эффективного контакта между мицелиями AI и А2 (Смирнов А.Н., Кузнецов С. А., 2003).

ЗоосгюрангиК

ПрцрасТаНЖг

jGr;""

Ооспора /

Зоосморангиб

V ~ ^ Пололое ^ ^ размножен № а природе встречается редко

Зооспоры заражают клубень

Рисунок 1. Цикл развития Р. infestans (Попкова К.В.,2005)

Обычно цикл развития Р. infestans проходит, начиная с зооспорангиев (Мюллер Э., Лёффлер В., 1995).

Источниками первичной инфекции для картофеля являются мицелий патогена, сохраняющийся в посадочном материале или ооспоры в почве (1гНаш. V/. М., 1981; Стройков Ю. М., Шкаликов В. А., 1998).

Налет образуется при температуре от 7 до 25°С, длительном увлажнении поверхности листа и относительной влажности не ниже 76% в течение 4-6 часов (Дьяков Ю.Т., 2001).

Обычно налет появляется на рассвете, достигая полного развития за 2-3 часа. Налет на пораженных органах растений представляет бесполое спороношение гриба, образуемое зооспорангиеносцами с зооспорангиями, выступающими из устьиц. Срок, необходимый для заражения, зависит от температуры (Наумова H.A., 1970).

На клубнях картофеля фитофтороз проявляется в виде слегка вдавленных бурых, светло - коричневых или свинцово-серых пятен. Цвет их варьирует в зависимости от окраски кожуры клубня. При разрезе его в местах поражения бурая или ржаво - коричневая ткань распространяется в глубь сердцевины в виде язычков (Попкова К.В., 1982). На свежеубранных клубнях пятна фитофтороза легко отличаются от других болезней, но после хранения диагностика болезни затруднена ввиду заселения пораженной ткани другими грибами и бактериями, которые усиливают развитие патологического процесса (Гусев С.А, Старовойтов В.И., 1989).

Проникновению патогена способствуют мелкие ранения клубней. Заражение клубней происходит с помощью зооспорангиев, преимущественно во время уборки, когда клубни соприкасаются с поверхностным слоем почвы или с пораженной ботвой, либо во время обильных дождей, когда зооспорангии с листьев могут попадать в почву (Попкова К. В., 2005).

1.1.2 Альтернариоз картофеля.

Возбудители альтернариоза картофеля - грибы Alternaría solani Sorauer и Alternaría alternata (Fr.) Keissl относятся к царству Fungi, отдел Ascomycota, класс Ascomycetes, подкласс Deuteromycota, порядка Hyphomycetales - мицелий гриба А.

да/аш септированный, слаборазветвленный, состоит из тонких, бесцветных гиф, способных к образованию в определенных условиях анастомозов (Попкова К.В., 2005).

Конидиеносцы А. Бокст длиной 40-120 мкм и диаметром 3-4 мкм, одиночные или собраны в пучки, прямые или коленчатые, простые или септированные, иногда ветвящиеся, оливковые до коричневых (Попкова К.В., 2005).

Конидии размером 104-260 х 15-25 мкм, одиночные, булавовидной формы, с отростком длиной 70-140 мкм, с 8-16 поперечными и 1-3 продольными перегородками, светло-оливковые до темных (Шкаликов В. А., 2004). При температуре воздуха 15-16°С гриб образует хламидоспоры округлой формы, диаметром 17-18 цм, с коричневой оболочкой и бугорками, которые через 2-3 месяца способны при температуре 25 °С прорастать в мицелий. В старых культурах могут образовываться округлые, плотные, темно-коричневые сплетения гиф, напоминающие склероции (Дьяков Ю.Т., 2001).

АаЫегпсйа на пораженных органах картофеля образует обильный налет спороношения оливкового цвета. Конидиеносцы 50 - 80 цм длиной, 2-4 мкм шириной. Конидии размером 42 - 89 х 16 - 20 цм с 4 - 10 поперечными и 1 - 4 продольными перегородками. В отличие от А. $о1ат собраны в цепочки по 2 - 7 штук. Гриб также способен к образованию склероциеподобных сплетений гиф и хламидоспор (Попкова К. В., 2005).

Оба гриба хорошо растут на искусственных питательных средах. Лучшими питательными субстратами являются картофельно - глюкозный и сливовый агары, на которых природная популяция А. $о1ат развивает белоснежные стерильные колонии (рис.8), а А. аЫепкйа — серые до темных, с обильным спороношением (Мюллер Э., Леффлер В., 1995; МеёегЬаипзег 1991).

В появлении альтернариоза на картофеле и в его развитии огромную роль играют факторы внешней среды, влияя как на патогена, так и на растение-хозяина. Поэтому выявление биологических особенностей возбудителей болезни необходимо проводить в каждом районе возделывания культуры, так как они изменяются под влиянием естественноисторических, а главным образом климатических и агротехнических условий. Доказано, что температура, влажность, свет и реакция среды оказывают

существенное влияние на рост и активность А. Бо1ат и А. аНетМа (Козловский Б. Е., 2007).

Температура - один из главных факторов, определяющих распространенность и развитие патогенов, А. Бо1ат и А. акегп^а способны сохранять жизнеспособность и инфекционность при широкой амплитуде температур — от 0,7 до 37,5°С. По этому признаку оба возбудителя болезни относятся к группе мезофиллов. Минимальная температура, при которой возможно развитие обоих возбудителей альтернариоза, составляет 0,7 - 2,0 С; максимальная - 36 - 37,5°С. Оптимальные условия для А. яокт складываются при 18 - 22°С; для А. alternata — при 22 - 26°С. Максимальный порог сохранения жизнеспособности у обоих видов составляет +47°С; минимальный - 35°С (Иванюк В.Г. и др. 2005).

Значение влажности в развитии патогенов превосходит роль температуры, хотя ее влияние сказывается в течение короткого времени, необходимого для прорастания конидий. Конидии А. ю\ат и А. акегпсйа способны прорастать лишь при наличии относительной влажности воздуха 50- 100 % или капельно - жидкой влаги в течение 1 -2 часов (Анисимов В. А. и др., 2009).

Для возникновения и развития болезней альтернариоза большое значение имеет количество инфекции, сохраняющееся к началу вегетации растений-хозяев. Вспышка болезни наиболее вероятна в тех случаях, когда патогены вследствие своих биологических особенностей и условий среды в массе перезимовывают, не теряя своей инфекционности к моменту наступления благоприятных для его развития условий (Живых А. В., Д. Н. Говоров, 2010).

В условиях Московской области сохранение А. БсЛаги и А, аНет^а при наступлении неблагоприятных условий осуществляется различными способами в разных формах. Возбудители альтернариоза картофеля могут перезимовывать в виде конидий, мицелия, хламидоспор, а также плотных склероциоподобных скоплений гиф, продолжительность жизнеспособности которых колеблется в зависимости от условий внешней среды (Поляков И. Я. и др., 1995).

С целью выяснения влияния зимних температур на жизнеспособность A. solará и

A. altérnala Иванюком В.Г. проведен анализ растительных остатков, почвы клубней в годы с резко различающимися погодными условиями. Ежегодно весной на растительных остатках и в почве обнаруживались конидии и грибница.

Установлено, что в годы с суровыми зимами, когда температура воздуха опускается ниже -25 °С, а на поверхности почвы ниже -30°С, перезимовывают лишь, хламидоспоры, склероциоподобные образования и мицелий внутри тканей. Конидии полностью погибают (Козловский Б. Е., Филиппов А. В., 2007). Доказательством нежизнеспособности после перезимовки в такие годы служило отсутствие признаков заболевания при нанесении их на живые ткани растения-хозяина. При температуре - 27 - 30°С конидии гибнут уже через 120 - 130 часов, в то время как мицелий полностью сохраняет жизнеспособность. В годы с умеренными зимам могут сохраняться все формы гриба, как на растительных остатках, так и непосредственно в почве (Иванюк

B.Г. и др. 2005).

Следует отметить, что в естественных условиях на A. solani и A. alternata совместно воздействует несколько факторов, а также постоянно меняющиеся условия температуры и влажности. Конидии хорошо переносят колебания отрицательных температур, если они не опускаются ниже - 25 - 30 °С, различные уровни относительно влажности воздуха и степень увлажнения (Hunnis W., Sheidt М., 1974; Van der Zaag D.E., 1986).

Существенное влияние на перезимовку грибов оказывает гранулометрический состав почвы, глубина их заделки, а также выпадение осадков. Лучше всего они сохраняются в песчаной почве, в суглинистых почвах и торфяниках — значительно хуже. Больше жизнеспособных конидий остается и на растительных остатках, чем непосредственно в почве (Мюллер Э., Леффлер В., 1995).

Значительное влияние на перезимовку патогенов оказывает глубина их заделки: чем глубже они попадают в почву, тем менее жизнеспособными они становятся. На глубине 15 - 20 см на растительных остатках перезимовывают единичные конидии в супесях и торфяниках; непосредственно в почве гибнут полностью. Снижение

жизнеспособности патогенов в суглинке и торфянике почти в 2 раза по сравнению с песчаной очевидно связано с тем, что они обычно холоднее на 1,5 - 2 °С, более сильно увлажнены. Кроме того, в этих типах почв грибы сильнее страдают от конкуренции с микроорганизмами, ускоряющими разложение растительных остатков (Иванюк В. Г. и др. 2005).

Действие осадков на перезимовку A. solani и A. alternata не сказывается, так как конидии, хранившиеся на поверхности почвы в поле и в неотапливаемом помещении, где они не подвергались действию осадков, прорастали почти одинаково (Van der Zaag D.E., 1986).

Наиболее высокий процент конидий обоих патогенов, способных к прорастанию, отмечен в лабораторных условиях. Это говорит о том, что возбудители болезни могут перезимовывать в теплицах, где выращивались томаты. На пораженных растительных остатках грибы сохраняют жизнеспособность в течение 3,5 лет; в естественных условиях - только на протяжении одного года (Иванюк В.Г. и др. 2005). Другим, не менее важным способом перезимовки возбудителей альтернароиза являются клубни картофеля. Конидии патогенов, нанесенные на их поверхность, в условиях хранилища в течение зимы остаются жизнеспособными более чем на 80%. Помимо этого источником первичной инфекции могут служить клубни с механическими повреждениями, на которых патогены в течение «мертвого» периода ведут сапротрофный образ жизни. В данном случае перезимовывают все известные формы гриба. Такие клубни, попадая в семенной материал, служат также первоисточником инфекции (Попкова К.В., 1989).

Вторичной инфекцией и ее источником являются конидии и кусочки пораженной ткани соответственно. С поверхностей почвы они легко попадают на нижние листья растений с дождевыми брызгами и вызывают их заражение. С одного растения на другое заболевание передается воздушными потоками. Переносятся конидии чаще всего на небольшие расстояния, и поэтому альтернариоз носит очаговый характер (Анисимов В. А. и др., 2009). Знание способов перезимовки патогенов позволяет предусмотреть степень развития болезни в будущем году и организовать высокоэффективную защиту картофеля (Захаренко В. А., 2003).

На стеблях и черешках альтернариоз проявляется в виде штрихов, которые, соединяясь, образуют сплошные пятна, вытянутые в длину на 3-5 см, слегка погруженные в ткани стебля, с редкими концентрическими кругами. А. аНетсйа заражает листья, черешки, стебли и очень редко клубни. При проникновении гриба в ткани первые хлоротичные пятна проявляются в виде мелких точек по краям листа и между жижами. Позже они становятся округлыми или угловатыми, приобретают темно-бурую окраску, без концентричности. При наличии благоприятных условий для развития альтернариоза пятна сливаются, покрывая весь лист (Стройков Ю.М., Шкаликов В. А., 1998). Ботва полностью отмирает. В сухую погоду края пораженных листьев загибаются кверху в виде лодочки, а иногда закручиваются в трубку. Ткани хрупкие, легко ломаются, края листьев становятся бахромчатыми. При заражении центра листа вытягиваются по направлению к краям. Спороношение гриба формируется на 4-5-й день после проявления симптомов в виде хорошо видимого оливкового налета. На черешках и стеблях заболевание развивается также в виде штрихов, которые, сливаясь, образуют сплошные темно-коричневые пятна без видимой концентричности. В благоприятные для болезни годы этот возбудитель заболевания наиболее опасен, так как может поражать нижнюю часть стеблей (стеблевой рак) и такие растения картофеля легко ломаются во время уходов за посадками (Яковлева М.П., 1992).

На клубнях иногда наблюдаются небольшие поверхностные пятна черного цвета. А. аНетМа обнаруживается только на поврежденных клубнях. Болезнь проявляется в виде небольших, несколько погруженных, с хорошо заметным бархатистым налетом спороношения гриба пятен. Зараженные ткани коричневые, сухие, легко отслаиваются от здоровых в виде сплошной ленты, толщиной 3-4 мм (Иванюк В. Г. и др., 2000).

По мере развития альтернариоза на ботве морфологические различия между обеими формами болезни почти сглаживаются. Пятна соединяются, пораженные ткани становятся сухими и ломкими, края — бахромчатыми. А. аЫегпсйа усугубляет и довершает поражение листьев вызванное А.яоЬт. Причем, нарастание этой формы

болезни идет значительно быстрее, так как этот патоген распространяется конидиями, в изобилии образующимися на пораженных тканях (Анисимов В. А. и др., 2009).

Альтернариоз по ряду признаков отличается от фитофтороза. Пятна альтернариоза в любую погоду остаются сухими, почти без налета, тогда как при фитофторозе во влажных условиях они размягчаются, и на нижней их стороне появляется окаймляющий серовато - белый налет псевдогриба P. infestans (Дорожкин Н. А., Ремнева З.И., 1965).

Поверхность пятен фитофтороза гладкая, а для альтернариоза характерна концентричность. Пятна фитофтороза расплывчатые, нередко занимающие всю листовую пластинку; а у альтернариоза— обычно четко ограниченные, округлые, разбросаны по всей поверхности листа. При сильной степени поражения листьев альтернариозом они желтеют, что не происходит при фитофторозе (Новотельнова Н.С.,1974).

В последние годы в нашем регионе наблюдаются благоприятные условия для развития альтернариоза на посадках картофеля, поэтому в нашей работе значительная часть опытов была посвящена изучению влияния регуляторов роста на развитие А. solani и A. alternata in vitro и in vivo.

1.2 Существующие подходы в защите картофеля от фитофтороза и альтернариоза

Высокие и стабильные урожаи картофеля возможно получать только на плодородных, высококультурных почвах. Органические и минеральные удобрения следует применять только в соответствии с рекомендациями агрохимических лабораторий (Стройков Ю.М., Шкаликов В.А., 1998). В целях повышения устойчивости растений к фитофторозу и оптимального развития растений соотношение

азота и калия, фосфора и калия необходимо выдерживать в соотношении 1:1,2-1,4:1,5 (Burton W. G. , 1981; Кваснюк Н. Я и др, 1999).

Эиифитотийный потенциал возбудителя фитофтороза и альтернариоза и ряда других болезней картофеля находится в тесной зависимости от предшественника и севооборота. Картофель лучше всего возвращать на прежнее место не ранее, чем через 4-6 лет (Стройков Ю. М., Шкаликов В. А., 1998). На приусадебных участках такой срок выдержать крайне сложно, поэтому его можно сократить до 2-3 лет.

В качестве предшественника необходимо использовать культуры, способствующие повышению урожайности картофеля, а также очищающие почву от грибной, бактериальной инфекции и от сорняков являющихся средой для многих фитопатогенных микроорганизмов. Среди таких предшественников можно назвать бобовые и зернобобовые культуры, оборот пласта многолетних трав, люпин кормовой, чистый пар. Нельзя допускать, чтобы предшественниками картофеля были культуры семейства паслёновых, так как их поражают одни и те же возбудители (Анисимов В. А. и др., 2009).

Одним из эффективных приёмов сохранения урожая от болезней является пространственная изоляция от очагов первичной инфекции (Стройков Ю.М., Шкаликов В.А.,1998). Установлено, что в эпифитотийные годы пространственная изоляция посадок картофеля от очагов первичной инфекции в 300 м позволяет снизить потери урожая от фитофтороза на 33 и 47 % соответсвенно. При поражении альтернариозом даже незначительная изоляция от первичных очагов инфекции на 15-20 м обеспечивает снижение потерь урожая не менее, чем в 1,5 раза (Кваснюк Н. Я и др., 1999).

В системе мероприятий, обеспечивающих защиту картофеля от фитофтороза и альтернариоза, важное место занимает обработка почвы. Картофелю необходима разрыхлённая почва. Только на рыхлых почвах создаются оптимальные условия для развития корневой системы и надземной массы. На урожай картофеля значительное влияние оказывают и сроки вспашки. Своевременная вспашка способствует

интенсивному перегниванию растительных остатков, а также гибели возбудителей фитофтороза и альтернариоза (Дмитриева 3. А. и др., 1989).

В защите картофеля от фитофтороза и альтернариоза важно учитывать такой фактор, как качество посадочного материала. При осенней закладке клубней картофеля необходимо проводить протравливание их химическими препаратами, либо биопрепаратами. Это позволяет защитить клубни от большинства болезней при хранении (Стройков Ю.М., Шкаликов В.А.,1998). Весной необходимо проводить проращивание клубней для того, чтобы на них образовывались ростки, обеспечивающие дружные и равномерные всходы. Рекомендуется проводить протравливание клубней 0,02 - 0,05% раствором солей микроэлементов. При этом всходы появляются на 6 - 8 суток раньше, и такие растения обладают повышенной устойчивостью к большинству болезней (Кваснкж Н. Я и др., 1999 г.).

Для стимуляции иммунной системы, повышения всхожести перед посадкой семенной материал рекомендуется обрабатывать биопрепаратами, либо регуляторами роста. Все больные клубни перед посадкой выбраковываются и уничтожаются.

Посадку картофеля проводят в предварительно нарезанные гряды в оптимальные сроки в достаточно прогретую почву. Необходимо соблюдать правильную глубину и густоту посадки, ширину междурядий. Недостаточная ширина междурядий приводит к выходу части клубней на поверхонстъ почвы, из-за междурядных обработок. Это приводит к понижению качества клубней и более интенсивному поражению фитофторозом, бактериозами и многими другими болезнями и вредителями (Дмитриева 3. А. и др., 1989).

Нельзя допускать, чтобы в междурядьях застаивалась вода вследствие неглубокой вспашки, это может привести к значительному поражению клубней фитофторозом. Во время вегетации необходима борьба с сорной растительностью, которая создает застой влаги среди вегетирующей массы растений, что способствует распространению фитофтороза (Стройков Ю.М., Шкаликов В.А.,1998).

Во время вегетации необходима химическая защита посадок картофеля от фитофтороза и альтернариоза. Главным условием эффективной защиты посадок

картофеля от фитофтороза является выбор оптимального срока первой профилактической обработки ботвы фунгицидами. Программа, включающая в себя ранние обработки ботвы, приводит к большим затратам материальных средств и негативному воздействию на окружающую среду. В то же время опрыскивание ботвы после внедрения патогена в ткани растения-хозяина не обеспечивает эффективного подавления болезни (Долгова А.В. и др., 1994). Формообразовательные процессы, происходящие в популяциях возбудителя фитофтороза, привели к появлению более агрессивных рас P. infestons и к ранним вспышкам заболевания, что стало причиной снижения точности прогнозов и уменьшения эффективности защитных технологий (Cohen Y., Farkash S., 2000; Смирнов A. H., 2001). Если раньше наблюдения за возможными сроками появления болезни проводили, начиная с фазы полной бутонизации- начала цветения, то в настоящее время обработки посадок картофеля рекомендуюь проводить уже в фазе смыкания рядков. Так как последующие обработки проводят чаще всего проводят через 7-10 суток, то их общее число достигает 7 - 9 за сезон, что не целесообразно по ряду причин. Многолетние сравнительные испытания методов определения сроков начала первой профилактической обработки ботвы против фитофтороза показали, что наилучшим является метод с использованием модифицированного метода сигнальных участков (Кваснюк Н. Я и др., 1999).

В последние годы значительный ущерб урожаю картофеля наносит альтернариоз. Это заболевание, в отличие от фитофтороза, не носит «взрывного» характера и протекает достаточно медленно. По этой причине ранние профилактические обработки против альтернариоза нецелесообразны. Первую обработку целесообразно проводить примерно через 5 - 7 суток после появления симптомов болезни. При отсутствии сведений о сроках появления альтернариоза критерием, обеспечивающим эффективное подавление развития болезни, может являться пороговый уровень поражения ботвы в пределах 0,5 - 1,0 %. Все последующие обработки в случае необходимости проводят через 7-10 суток (Кваснюк Н. Я и др., 1999 г.).

Для обработки вегетирующих растений картофеля рекомендуются контактные и системно-контактные фунгициды, включающие в себя активные вещества системного

и контактного действия (Стройков Ю. М., Шкаликов В. А., 1998). Наиболее эффективная защита посадок картофеля от фитофтороза достигается в том случае, когда обработку ботвы начинают комбинированными препаратами. Эта группа фунгицидов способна на 20 - 30 суток задержать сроки появления болезни (Дмитриева 3. А., 1989). Комбинированные фунгициды проникают во все ткани растения-хозяина, в том числе и в те части растения, которые не подверглись прямому действию опрыскивателя. Вместе с тем следует отметить, что интенсивное применение системного компонента, из группы фениламидных фунгицидов, с нарушением требований антирезистентной стратегии, приводит к быстрому развитию резистентных (устойчивых) популяций патогенов и резкому снижению эффективности защитных мероприятий (Кваснюк Н. Я. и др., 1999).

Все фунгициды контактного и комбинированного действия, рекомендованные для борьбы с фитофторозом, эффективны и против альтернариоза. В зонах, где основной ущерб урожаю наносит альтернариоз, обработки ботвы целесообразно проводить фунгицидами контактного действия. В комбинированных фунгицидах стабильно подавляет развитие болезни лишь контактный компонент препарата (Дмитриева 3. А., 1989).

Опрыскивание посадок картофеля против болезней можно проводить биопрепаратами и регуляторами роста растений. Однако заметной фунгицидной активностью они не обладают, поэтому применять их в качестве единственного средства защиты следует с большой осторожностью. В эпифитотийные годы обработку ботвы данными препаратами (без фунгицидов) проводить нецелесообразно (Кваснюк Н. Я и др., 1999).

1.3 Значение устойчивых сортов в защите картофеля от фитофтороза

В интенсивных технологиях защиты картофеля от болезней особое место отводится выбору сорта картофеля. Возделывать следует только

районированные сорта, обладающие максимальной урожайностью в конкретных почвенно- климатических условиях и относительной устойчивостью к комплексу микроорганизмов, наиболее вредоносных в данном регионе (Кваснюк Н. Я и др., 1999).

Восприимчивые сорта картофеля (1-3 балла по 9-ти бальной шкале) в условиях, благоприятных для развития фитофтороза, за счет преждевременного отмирания ботвы, теряют более 35% урожая; умеренно-восприимчивые (4-5 баллов) - 16-35%; умеренно-устойчивые (6-7 баллов) - 5-15%; устойчивые (8-9 баллов) - не более 5% (Black W., 1952; Букасов С. М., Камераз А. Я., 1959; Шнейдер Ю. И. и др., 1980). Однако устойчивость одного и того же сорта в различных регионах может быть разной, в зависимости от уровня агрессивности местной популяции возбудителя фитофтороза. В связи с межрегиональным обменом зараженным семенным материалом возможна нестабильность проявления сортом признака устойчивости. Согласно исследованиям испытанных сортов картофеля, признаки устойчивости к изолятам большинства популяций в настоящее время проявляют следующие: Удача, Русский Солист, Ветеран, Луговской, Велор, Наяда, Брянская Новинка. Сведения о восприимчивости сортов картофеля к фитофторозу можно получить в региональных комиссиях по Госсортоиспытанию (Анисимов Б.В., 2000; Симаков Е. А. и др., 2007).

Увлечение случайными сортами чаще всего приводит к большому недобору урожая, массовому поражению ботвы и клубней болезнями. Вместе с новым неизвестным семенным материалом в почву можно занести возбудителей опасных карантинных болезней и вредителей, бороться с которыми крайне сложно (Иванюк В.Г. и др., 2005).

Наиболее благоприятные значения среднесуточных температур в период вегетации картофеля находятся в диапазоне 15...22 С, количество осадков не менее 300 мм, с преобладанием их в период клубнеобразования. С учетом этих особенностей преимущественное использование ранних, среднеранних и

среднеспелых сортов соответствует агроклиматическим условиям большинства регионов страны. В основных зонах товарного картофелеводства России ранние сорта обычно формируют урожай с хозяйственно значимым выходом товарной продукции через 60 - 70 дней после посадки; среднеранние -70 - 80 дней; среднеспелые -80 - 100 дней; среднепоздние и поздние 100 - 120 дней. Поздние сорта обычно не успевают вызреть, вследствие чего клубни сильно повреждаются при уборке и, как правило, плохо хранятся. Особенно большие потери происходят при хранении недозрелых клубней с механическими повреждениями (Яшина И. М., 1986). Существенное значение для многих регионов России имеет степень устойчивости сортов к фитофторозу. Выдающимся достижением отечественной селекции являются сорта картофеля Удача и Невский. Они сочетают высокий уровень горизонтальной устойчивости к фитофторозу с ранним и среднеранним сроками созревания. Эти сорта широко возделываются в производстве при ограниченном применении химических обработок посевов. Даже в годы массового распространения фитофторы эффективная защита растений обеспечивается применением 2-3 обработок, тогда как в этих же условиях для большинства европейских сортов требуется проводить фунгицидами 10 обработок и более (Кузнецова М. А., 2007). К относительно устойчивым к фитофторозу сортам относятся: Бронницкий, Брянский деликатес, Брянский красный, Весна красная, Волжанин, Голубизна, Лина, Любава, Мастер, Невский, Никулинский, Победа, Резерв, Ресурс, Сказка, Скороплодный, Слава Брянщины. Вместе с тем быстрая потеря устойчивости к фитофторозу сортов картофеля в значительной мере связана и с опрежающим формированием популяций патогена, способных преодолевать иммунный барьер в селекционных центрах, сортоиспытательных станциях и семеноводческих хозяйствах. Здесь необходимо исключить поражение фитофторозом новых сортообразцов и сортов картофеля (Анисимов В. А. и др., 2009).

Для многих регионов и хозяйств большого внимания заслуживают прежде всего те сорта, которые характеризуются средней и относительно высокой

степенью устойчивости к фитофторозу - на уровне 6-8 баллов по международной девятибалльной шкале. Такая степень устойчивости сортов обычно позволяет избежать раннего и массового распространения фитофтороза на полях при минимальном числе химических обработок (Королёв А., 2006).

Для любого хозяйства первый и определяющий этап в производстве картофеля - правильный подбор сортов с учетом длительности периода созревания, целей производства, почвенных условий, природно- климатических особенностей региона и экономических возможностей товаропроизводителя (Филиппов А. В., 2005).

Фактически, в нашей стране потенциал сортов картофеля используется всего на 25-30 %, что значительно ниже уровня соответствующих показателей в странах с развитым картофелеводством. В Голландии, например, потенциал сортов картофеля используется на 80 %, то есть здесь практически стабильно получают близкие результаты урожайности сортов в системе сортоиспытания и в условиях производства на уровне 40 т/га и более (Кузнецова М. А., 2007).

1.4. Регуляторы роста растений тритерпеновой и флавоноидной природы

1.4.1. История создания

Ещё до открытия фитогормонов К. А. Тимирязев, Д. Н. Нелюбов, И. В. Мичурин и другие ученые высказывали предположения о наличии у растений регуляторных веществ, аналогичных гормонам животных. Ч. Дарвин в 1880 году открыл передачу фототропического «раздражения» по тканям растения. В 1893 г. результаты опытов Ч. Дарвина были подтверждены русским ученым В. А. Ротертом, который более детально изучил передачу фототропического воздействия у различных растений. Позже Д. Н. Нелюбов показал, что, находясь в воздухе, содержащем ничтожно малые количества этилена или ацетилена, проростки гороха, вики и некоторых других растений начинают расти горизонтально. Иначе говоря, при воздействии этих газов наблюдается качественное изменение геотропизма стеблей. Явление геотропизма, а равно и взаимное влияние частей растения исследователь был склонен объяснить секрецией и действием гормонов (Б. П. Токин,1951).

Выдающуюся роль в развитии учения о фитогормонах сыграли исследования русского учёного Н. Г. Холодного и голландского учёного Ф. В. Вента, которым удалось доказать, что тропические движения обусловлены наличием и полярным передвижением в растениях ростового гормона — ауксина (ШевелухаВ. С., 1990).

Далее, важным шагом в развитии учения о регуляторах роста явилось открытие голландским химиком Кеглем (1934г.) вещества, названного им гетероауксином, оказавшееся Р - индолилуксусной кислотой. Затем было обнаружено, что гетероауксин широко распространен и в высших растениях и является основным гормоном их роста (Коршунов А. В., Симаков Е. А., 2000).

В нашей стране работы по изучению действия и применению синтетических регуляторов роста стали быстро развиваться с 1936 г. с 1940 г. по инициативе и

под руководством академика С. С. Наметкина, и в нашей стране было налажено лабораторное производство («наработка») гетероауксина и нафтилуксусной кислоты, использовавшихся при черенковании растений (Коршунов А. В., Симаков Е. А., 2000).

На данный момент у растений известно 6 групп эндогенных фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, абсцизовая кислота и брассиностероиды.

В настоящее время наша химическая промышленность выпускает или осваивает выпуск многих высокоэффективных стимуляторов, ингибиторов, дефолиантов, гербицидов и десикантов, известных в мировой науке и практике. Создание и испытание биологически активных веществ, воздействующих не только на рост и развитие растений картофеля, но и повышающих устойчивость к болезням и стрессовым факторам, является перспективным направлением в современной науке (Деревягина М. К. и др., 2007 г.).

Ещё в начале XX века было известно, что хвойные растения обладают бактерицидным действием: ветки хвои очищают воздух от стрептококка и коклюшной палочки. В конце сороковых годов в Советском Союзе проводились опыты по влиянию терпенов, содержащихся в смолах хвойных растений на рост и развитие фитопатогенных грибов, бактерий, инфузорий, было доказано, что данные вещества подавляют развитие этих организмов. Известно, что терпены (СзоН48) содержатся в очень больших количествах в живице и смоле растений семейства хвойные. Как оказалось, терпены - основной компонент смол и бальзамов (Саскевич П. А. и др., 2009).

1.4.2. Структура и механизм действия действующих веществ препаратов Новосил, Лариксин и Терпенол.

Изучение природы терпеновых соединений неразрывно связано с природой эфирных масел. В 18 веке считалось, что каждое эфирное масло растения представляет собой уникальное, самостоятельное и отдельное химическое соединение. Успехи органической химии в XIX веке показали, что масла -сложные вещества, состоящие из ряда отдельных компонентов (Б. П. Токин,1951). В настоящее время известно, что важнейшими компонентами эфирных масел являются терпены и терпеноиды. Название «терпены» происходит от латинского слова «игегрепйпе» - скипидар (Саскевич П. А. и др., 2009).

Терпены - класс углеводородов, природных органических веществ, которые по своей биохимической природе являются вторичными метаболитами растений. К вторичным ростовым веществам наряду с ними относят флаваноиды, аминокислоты, липиды, карбоновые кислоты (например галловая и коричная кислоты - ингибиторы роста), алкалоиды, ненасыщенные лактоны (Никелл Л. Д., 1984).

Химические терпены представляют собой производные изопрена, формально состоящие из блоков С5Н8, с общей формулой (С^Нз) п, звенья изопрена могут формировать цепочки и циклы. Классификация терпеноидов построена по числу терпеновых групп (Деева В. П. и др.,1988).

Рис. 2- Пример структурной формулы терпеноида- структурная формула кадиена (сесквитерпена) (Саскевич П. А. и др., 2009).

Терпены широко распространены в природе окружающих нас и известных соединений. Важные растительные пигменты - каротин и ликопин- являются тетратерпенами. Низшие терпены - прозрачные летучие жидкости, обладающие индивидуальными запахами, липофильные и малорастворимые в воде. Терпены лабильные вещества, склонны к изомерии и окислению, в том числе кислородом воздуха (Деева В. П и др., 1988).

Терпены, состоящие из шести изопреновых единиц, получили название «тритерпены». Данные вещества могут включать как открытые цепи, так и конденсированные циклы. Почти все тритерпены имеют неправильный пентациклический углеродный скелет, но некоторые из них обладают характерным для стероидов ядром, состоящим из четырёх колец (Саскевич П. А. и др., 2009).

Многие тритерпены, за исключением, например, сквалена, не являются углеводородами. Эти деградированные тритерпены образуют группу соединений специфической и очень важной активности под общим названием «стероиды», которые характерны для высших животных и в том числе для человека (Весёлов Д. С. и др., 2007). К тритерпенам относятся многочисленные терпеновые сапонины и действующие начала многих лекарственных растений. Особенностью терпеноидов является их склонность к изомеризации, циклизации и полимеризации. С точки зрения биохимии растений терпеноиды являются активными участниками обменных процессов, протекающих в растениях (Деева В. П. и др, 1988). Некоторые терпеноиды регулируют активность генов в растении, участвуют в фотохимических реакциях. Терпены являются промежуточным звенов в синтезе стероидных гормонов, лестерина, ферментов, витаминов Д, Е, К. Растительные терпеноиды имеют широкий биологический спектр действия. Значение тритерпенов в процессе роста и развития растений ещё не до конца изучены (Тютерев С. Л., 2010).

Основным продуктом переработки хвои пихты сибирской являются эфирные масла. Технология получения пихтового масла очень проста и

осуществляется даже на лесных делянках. Состав древесной зелени очень сложен. Остаток после отгонки пихтового масла представляет собой ценную смесь биологически активных веществ. При последовательном экстрагировании сырья жидкой углекислотой, водой и этиловым спиртом были выделены такие вещества, как моно- и олигосахариды, фенольные соединения, липиды, аминокислоты, витамины, moho-, сескви-, ди-, тритерпеноиды, полипренолы, мальтол. На данный момент существует ряд патентов на способы выделения биологически активной суммы тритерпеновых кислот и других физиологически активных соединений, на основе которых разработано целое семейство росторегуляторов группы хвойных экстрактов (Саскевич П. А. и др., 2009).

Одним из первых на основе тритерпеновых кислот в Российской Федерации был создан и зарегистрирован препарат Силк, чуть позже - Новосил и Терпенол. Позже в России был разработан препарат Лариксин, действующим веществом которого является биофлаваноид дигидрокверцитин, производится из хвойных экстрактов (Галицын Г.Ю., 2007).

Действующим веществом препаратов Новосил и Терпенол является природный комплекс тритерпеновых кислот, экстракт хвои пихты сибирской. Представляет собой сложную смесь тритерпеновых кислот. Причём многие из них существуют в различных таутомерных формах и имеют множество изомеров. По химическому классу препараты относятся к регуляторам роста и имуномодуляторам с фунгицидной активностью. Механизм действия: активация генетических процессов, приводящая к повышению иммунитета растений в отношении комплекса заболеваний. Активация генов стрессоустойчивости с последующим синтезом веществ, функцией которых является организация связи между изменяющимися факторами внешней среды и активностью отдельных генов и их блоков (Граскова И. А., 2009). Физиологическая активность тритерпеновых кислот проявляется в выведении семян из глубокого покоя и стимуляция их прорастания за счёт инициации растяжения клеток в корне, колеоптиле, а затем и в стеблях и листьях. Терпеноиды положительно

воздействуют на процессы фотосинтеза в растениях, повышая фотохимическую активность хлоропластов и увеличивая интенсивность фотосинтетического фосфорилирования (Кефели В. И., 1974). Они также значительно усиливают транспирацию, регулируя открытие устьиц. Препараты стимулируют устойчивость растений к абиотическим стрессам и грибным заболеваниям, что связано с ростом образования в клетках антистрессовых белков и других компонентов системы фитоиммунитета. Препараты помогают растениям переносить засуху. После их применения улучшается качество выращенных растений (увеличивается накопление витаминов, повышается сахаристость, сокращается кислотность и количество нитратов). Повышаются семенные характеристики, товарность семян и плодов, ускоряется темп роста, достижение

и и ^ /" и

технической и биологическои спелости ускоряется на 3-6 дней, улучшается лежкость продукции, урожайность повышается на 10-30% (Саскевич П. А. и др., 2009).

Действующим веществом препарата Лариксин является биофлаваноид дигидрокверцитин (С15Н12О7), получаемый из древесины лиственницы сибирской. Препарат по химическому классу относится к регуляторам роста с фунгицидной активностью. Механизм действия на растения аналогичен Новосилу и Терпенолу (Граскова И. А., 2009). Лариксин - биологический регулятор роста и развития растений, индуктор иммунитета к грибковым заболеваниям. Действующее вещество - биофлавоноид дигидрокверцитин, получаемый из древесины лиственницы сибирской. Лариксин повышает у культурных растений активность генов защиты и стрессоустойчивости (Саскевич П. А. и др., 2009).

Рис.3- Схема химического строения

биофлавоноида дигидрокверцитин (Саскевич П. А. и др., 2009).

Флавоноиды относятся к группе растительных фенолов. Их синтез протекает через шикиматный путь, через синтез фенилаланина (Рис. 4).

Алкалоиду!

Фенилаланин

Фенилпр □паноиды|

Полифенолы |

н,о. ...сог

: Фотосинтез

[Сахара^-* ■■• —»[ Дм инокисжпъе

Шикимоаая кислота Фосфоен( зя пиру ват

Стероидные И тритерпеновые гликозиды

Пироеиноградная кислота / Изолентенил дифосфат Изопреноиды

1 Ацетил-КоА 3 Фосфоглицериновый альдегид

Малонил-КоА

]Жи рные кислоты

Жиры,масла

Рис.4- Схема путей биосинтеза основных классов вторичных метаболитов из продуктов первичного обмена (названия классов вторичных метаболитов выделены голубым цветом) (Пасешниченко В А., 2001).

Функции флавоноидов в растениях разнообразны и не до конца изучены. Они защищают фотосинтезируюший аппарат клетки растений от повреждающего воздействия коротковолнового УФ излучения, обладают

антимутагенной активностью и играют роль сигнальных веществ во взаимоотношениях растений с микроорганизмами. В ряде случаев флавоноиды служат защитными агентами при поражении растений патогенами (Запрометов М.Н., 1993).

Препараты Новосил, Лариксин и Терпенол действуют на растение по гибберилиновому типу, т. е. ускоряют рост стеблей, усиливают процесс фотосинтеза. Данные регуляторы роста растений обеспечивают высокую продуктивность и качество семенного картофеля

Гиббереллины представляют собой группу весьма близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к классу дитерпенов (Мананков М. К. и др., 2002).

Синтезируются гиббереллины в растении из мевалоновой кислоты. Начальные этапы синтеза из мевалоновой кислоты до геранил-геранилпирофосфата являются общими для дитерпенов (ШевелухаВ.С., 1998).

Гиббереллины синтезируются во многих интенсивно растущих органах, за исключением корней. Они стимулируют вегетативный рост растений и отрицательно влияют на развитие корневой системы (Полевой В. В., 1991). Под влиянием гибберелинов часто меняются форма и размер листьев. Удлиняется листовая пластинка и увеличивается её общая длина. Специфической чертой действия гиббериллина на стебель является увеличение содержания лигнина. Малые дозы гиббериллина выводят из состояния покоя клубни какртофеля и ускоряют их прорастание. Гиббериллины повышают способность корней поглощать минеральные вещества и усиливать фотосинтез и дыхание. Гиббереллины повышают вязкость протоплазмы клеток (Кефели В. И., 1974).

У картофеля эти препараты вызывают повышение клубне- и корнеобразования, увеличивают урожайность, снижают заболеваемость растений, повышают лежкость клубней (Галицын Г. Ю, 2007).

1.5. Влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на защитные механизмы растения картофеля от болезней

1. Образвание PR-белков у растений картофеля

Механизм действия препаратов Новосил, Лариксин и Терпенол связан с активацией генов стрессоустойчивости (Саскевич П. А. и др., 2004). Одними из продуктов генов стрессоустойчивости являются PR-белки.

PR-белки обладают широким антигрибным спектром действия (Дьяков Ю.Т. и др., 2001). Среди них большой интерес представляют следующие:

- Одна из групп SAR-генов - PR-I белки, функция которых пока неясна, однако известно, что они широко распространены у покрытосемянных растений. PR-1 белки из табака и томатов подавляют in vitro рост P. infestans.

- Ферменты (3-1,3-глюканазы и хитиназы (группы PR-2 и PR-3 соответственно), разлагающие полисахариды (3-1,3 - глюкан и хитин. Глюканазы являются регуляторами процессов синтеза и деградации глюканов клеточной стенки (Шкаликов В.А., 2005). PR-2 тип белков: ¡3-1,3 - глюканазы. Они способны разрушать клеточные стенки некоторых грибов (псевдогрибов). Предполагается, что (5-1,3-глюканазы играют роль в процессах, ведущих к СВЧ-ответу растительной ткани (Дьяков Ю.Т. и др., 2001).

- Тауматиноподобные белки (группа PR-5) вызывают лизис грибного (псевдогрибного) мицелия вследствие связывания (3-1,3-глюкана в клеточных стенках грибов (обладают (3-1,3-глюканазной активностью), ингибируют а-амилазу насекомых и человеческий трипсин (обладают свойствами ингибиторов ферментов) (Шкаликов В.А., 2005).

2. Образование олигосахаридов в клетках растения картофеля, в результате обработки тритерпеновы.ми регуляторами роста растений-Новосил и Терпенол

Тритерпеновые регуляторы роста растений, имеют гибберреллиноподобное действие. Предполагается, что гиббереллины в действительности являются активаторами ферментов, которые, в свою очередь, высвобождают из клеточных стенок более специфические медиаторы - олигосахарины (ОС), которые индуцируют в растениях образование фитоалексинов, PR-белков, ингибиторов протеиназ образование лигнина и другие защитные вещества (Граскова И. А., 2009).

3. Понижение исследуемыми препаратами агрессивности псевдогриба Phytophthora infestans врезультате ограничения питания и распространения псевдогриба внутри тканей растения

Как известно, возбудитель фитофтороза- псевдогриб Phytophthora infestans для своей репродукции нуждается в стеринах. Стерины - это полициклические спирты, относящиеся к классу стероидов, являются составной частью липидов, которые в свою очередь входят в состав биологических мембран. P. infestans не способен синтезировать стерины самостоятельно. У возбудителя фитофтороза блокирован ацетатно-мевалонатный путь метаболизма, предшествующий образованию стероидного ядра, блокировка осуществляется на этапе окисления и циклизации сквалена, т. е. псевдогриб является ауксотрофом в отношении стеринов. Потребность в стеринах P. infestans обеспечивает себе только за счёт их экзогенного поглощения из растения-хозяина и включения их в мембранные структуры мицелия (Elliott С. G., 1972; Васюкова Н.И. и др., 1977).

Фитостерины преимущественно локализуются в плазмалемме и мембранах внутриклеточных органелл, стабилизируют мембраны, регулируя их текучесть и проницаемость, увеличивая механическую прочность, а также влияя на трансмембранный транспорт. Доказано, что отсутствие в культуральной среде стеринов практически не оказывает влияние на вегетативный рост P. infestans, но оказывает ингибирующее действие на образование зооспорангиев и полноценных зооспор. Интенсивность образования зооспорангиев,

жизнеспособность и выход зооспор коррелирует с количеством стеринов, вносимых в питательную среду. Известно, что в отсутствии стеринов нарушается формирование цитоплазматической мембраны зооспор P. infestans, в то время как цитоплазматическая мембрана мицелия, его ядерные мембраны, мембраны вакуолей, митохондрий и эндоплазматического ретикулума формируются независимо от присутствия стеринов в питании псевдогриба. При отсутствии стеринов гриб формирует лишь малое число зооспорангиев, которые лишены способности образовывать зооспоры. Установлено, что отсутствие в мицелии патогена стренинов приводит к увеличению проницаемости для некоторых ионов, а также веществ белковой и углеводной природы. Известно также, что стерины оказывают регулирующее действие на спороношение представителей семейства Pythiaceae по гормональному типу (Haskins R. H., Tulloch А. P., 1964; Hendrix J. W.,1965; Elliott C. G., 1972; Васкжова Н.И., 1990).

Спороношение P. infestans наиболее активно стимулирует [3-ситостерин, меньшее действие оказывает ланостерин, холестерин и стигмастерин, хотя псевдогриб включает в состав своего мицелия все перечисленные стерины. Количество формируемых P. infestans зооспорангиев оказывалось в 5-6 раз большим в присутствии Б-ситостерина, по сравнению с добавлением в среду ланостерина. Добавление в пительную среду холестерина и стигмастерина давало на 30% меньше образования зооспорангиев в сравнении с добавлением Б-ситостерина. Наиболее высокое количество зооспорангиев P. infestans формирует в присутствии в питательной среде всех стеринов клубней картофеля (Васюкова Н.И., 1990).

Одним из основных компонентов агрессивности возбудителя фитофтороза картофеля является интенсивность спороношения. Опытным путем доказано, что спороношение изолятов P. infestans, ранее выращенных в присутствии стеринов оказывается значительно боле высоким при заражении дисков картофеля. Из этого можно сделать вывод о повышении стеринами агрессивности псевдогриба. Стерины стимулируют и другой компонент агрессивности возбудителя

фитофтороза - размер некрозов: доказано, что изоляты Р. ¡п/ез1ат, выращенные в присутствии В - ситостерина, в 8 раз глубже проникали в ткани клубня картофеля по сравнению с изолятами, выращенными на среде без стеринов. Под влиянием ситостерина на поверхности диска клубня картофеля, инокулированного несовместимой расой Р. infestans, образуется спороношение псевдогриба, что обычно удаётся наблюдать только при совместимом взаимодействии партнёров. Также известно, что Р. infestans, совместимой с данным сортом картофеля расы, но выращенный в отсутствии стеринов, только через 8 дней приобретает способность распространяться по поверхности клубня. Причинами изменения агрессивности патогена в таких случаях являются два фактора - повышение стеринами устойчивости псевдогриба к образованию фитоалексинов картофеля и понижение способности индуцировать патогеном фитоалексинообразование в растении. Особенно низкой индуцирующей способностью обладали изоляты Р. т/ея1ат, выросшие на среде с В-ситостерином (Васюкова Н.И, 1990).

Вышеперечисленные факты говорят об очень важной роли В- ситостерина в проявлении и повышении агрессивности Р. ш/е^яга.

Следует отметить, что патоген поглощает (3- ситостерин в пять раз больше остальных стеринов. С помощью ГЖХ и массспектрометрии установлено, что свободные стерины клубней картофеля в основном представлены В-ситостерином, на его долю приходится около половины всех стеринов паренхимных тканях клубней картофеля (49,5%) (Васюкова Н.И., 1990).

Из данных ранее проведённых исследований известно, что препараты Новосил, Лариксин и Терпенол влияют на качественный состав образуемых в растении картофеля стеринов. В частности, происходит формирование а-ситостерина вместо В - ситостерина (т. е. другого изомера) (Коршунов А. В., Симаков Е. А., 2000), т. е. в растении картофеля, обработанном препаратами на основе хвойных экстрактов, происходит замена предпочтительных для фитофторы стеринов на менее предпочтительные, которые хуже усваиваются и

не являются столь ценными для образования спорононгения патогена и его проникновение в ткани растения - хозяина. Такая неожиданная подмена необходимых псевдогрибу питательных веществ позволяет растению картофеля быть более устойчивым к инфекции, даже если оно поражается совместимым с ним штаммом P. infestons.

4. Повышение препаратами содержания фитоалексинов в поражённых патогенном тканях картофеля

Одним из основных способов, которым растение картофеля защищается от проникновения и распространения P. infestons, является лишение патогена питания и образование фитоалексинов (Платонова Т. А. и др., 1977; Bach Thomas J., 1986; Goldstein J. L., Brown M., 1990; Инге - Вечмонтов С. Г., 1997; Ходжайова Л. Т. и др., 2000). Это происходит благодаря модификации терпеноидного биогенеза в тканях растения картофеля, в ответ на проникновение возбудителя фитофтороза. При проникновении в ткани клубня картофеля несовместимого с ним штамма P. infestons, количество стеринов вокруг зоны проникновения уменьшалось в 6 раз и резко возрастала концентрация фитоалексинов, тогда как при заражении клубня картофеля совместимым с ним штаммом псевдогриба содержание стеринов возрастало на 50 % и уменьшалось содержание фитоалексинов (Васюкова Н.И. и др., 1977).

Биогенез стеринов и сесквитерпеноидных фитоалексинов (ришитина, любимина и др.) картофеля до определенного этапа осуществляется по единому ацетатно-мевалонатному метаболитическому пути. Поскольку P. infestans облигатно зависима от стеринов своего растения- хозяина, при взаимоотношениях картофеля и возбудителя фитофтороза некая часть предшественников, которые в здоровом картофеле используются для образования стероидных соединений, превращаются в сесквитерпеноидные фитоалексины. Результатом этого является недостаток стеринов в некротизированных тканях картофеля, то есть именно в той зоне, где

накапливаются фитоалексины и локализуется патоген (Васюкова Н.И. и др.,1979).

Синтез терпеноидов в устойчивых и восприимчивых сортах картофеля идет одинаково до стадии образования С15 фарнезилпирофосфата, однако далее в восприимчивых сортах под действием фермента скваленсинтетазы две молекулы фарнезилпирофосфата конденсируются с образованием СЗО сквалена, из которого образуются фитостерины, а в устойчивых - под действием другого фермента (циклазы) молекулы фарнезилпирофосфата замыкаются в два кольца и образуются бициклические сесквитерпены, являющиеся высокотоксичными фитоалексинами. Таким образом, вместо необходимого питательного вещества растение подсовывает паразиту токсин (Дьяков Ю.Т. и др., 2001).

Другими словами, под влиянием несовместимой расы паразита в картофеле изменяется направленность терпеноидного биогенеза со стероидного на сесквитерпеноидный, что происходит на уровне фарнеэилдифосфата (рис. 5) (Васюкова Н.И., 1990).

Совместимая раса

Несовместимая раса

-изопентенилдиффсфат (С^ гар|нилдифосфа| (сю) it.

I u^uiiiuiMnyuvvyui

,фар1езилдифосф1э

Тритерпены'Нлдо) Снвален Ст1рины

использование для йужд паразита Развитие инфекции

'"СОВМЕСТИМОСТЬ

<С15>

""чсесквитерпены (Cj^) Ри&итин ( любишш )

t

ингибирование паразита

Локализация инфекции

овмьстимость

Рисунок 5. Гипотетичесная схема биогенеза терпеноидов в тканях картофеля, инфицированных совместимой и несовместимой расами возбудителя фитофтороза (Васюкова Н.И., 1990)

ГГГГИ /и"' 'г """"1 ГОС* Д' г "

Доказано, что после обработки клубней картофеля регуляторами роста на основе хвойных экстрактов с действующими веществами тритерпеновые кислоты (препараты Новосил и Терпенол) и биофлаваноид дигидрокверцитин (препарат Лариксин) в клубнях картофеля повышается содержание фитоалексина ришитин, накопление ришитина происходит не резко, что не приводит к большим затратам энергии, и не отражается на всхожести клубней, и в дальнейшем не приводит к потере устойчивости вследствие преждевременного образования фитоалексинов. О. Л. Озерецковской доказано, что регуляторы роста растений на основе хвойных экстрактов повышают способность растения образовывать повышенное количество фитоалексинов только в ответ на заражение патогена. Это очень выгодно для растения, так как, если оно образовывало фитоалексины сразу после обработки регулятором роста, то его устойчивость бы сильно снижалась, в результате энергетических затрат. Образование фитоалексинов у взрослых растений картофеля, обработанных препаратами на основе хвойных экстрактов, происходит гораздо в больших количествах. В клубнях, полученных от растений, обработанных однократно в течение вегетации, вырабатывается на 80% больше ришитина, чем в клубнях, полученных из контрольных вариантов, а толщина некротизированной ткани, напротив, была на 70-100 мкм меньше, что свидетельствует о повышенной чувствительности ткани на проникновение патогена. Установлено, что растения картофеля, выращенные из клубней от обработанных растений картофеля в предыдущем году, являются более устойчивыми к болезням (Галицын Г. Ю., 2007).

Повышенная чувствительность ткани клубня на проникновение патогена скорее всего обусловлена изменением регуляторами роста растений на основе хвойных экстрактов терпеноидного биогенеза.

Можно сделать вывод, что действующие вещества регуляторов роста растений Новосил и Терпенол, изменяют терпеноидный биогенез в растении картофеля в сторону образования фитоалексина ришитин. По-видимому, это

происходит из-за того, что препараты Новосил, Лариксин и Терпенол активизируют гены стрессоустойчивости. Также стоит заметить, что тритерпены, входящие в состав действующего вещества препаратов Новосил и Терпенол, сами являются звеном терпенового биогенеза и могут напрямую способствовать образованию фитоалексина ришитин в пораженном растении картофеля.

5. Нарушение тритерпеновыми кислотами функционирования биомембран грибов и псевдогрибов

Тритерпеновые гликозиды, формирующиеся в растении картофеля, под действием препаратов Новосил и Терпенол обладают свойством нарушать функционирование биомембран грибов и псевдогрибов. Это происходит из-за взаимодействия тритерпеновых гликозидов и стеринов клеточной поверхности мицелия патогенов, что вызывает переориентацию липидных компонентов в клеточной стенке. По данным некоторых авторов, к действию тритерпеновых гликозидов чувствительны только те грибы, мембраны которых содержат стерины, гликозиды совершенно неэффективны по отношению к грибами, у которых стерины отсутствуют. Нарушение функционирование биомембран в клетках патогенов ведёт к изменению метаболизма. Обработка грибов тритерпеновыми гликозидами приводит к уменьшению экстрагируемых стеринов (Саскевич П. А. и др., 2004).

6. Нарушение тритерпеновыми кислотами биосинтеза РНК патогенных грибов и псевдогрибов

Известно, что биосинтез РНК у патогенов чувствителен к ингибирующему действию тритерпеновых гликозидов (Саскевич П. А. и др., 2009). Таким образом, можно сказать, что препараты Новосил и Терпенол (д. в,-тритерпеновые кислоты) могут влиять на синтез РНК патогенов.

7. Вторичное утолщение клеточных стенок растения картофеля в результате повышения образования лигнина

Известно, что биофлавоноид дигидрокверцитин, являющийся действующим веществом препарата Лариксин, выполняет регулирующую роль в образовании в растении лигнина. Лигнин является комплексом полимеров, формирующихся из смеси простых фенилпропаноидов (Граскова И. А., 2009). Он образуется при вторичном утолщении клеточных стенок, в результате чего межклеточное пространство импрегнируется этим фенольным полимером. Таким образом, можно с уверенностью сказать, что препарат Лариксин повышает содержание лигнина в клеточных стенках растения картофеля, что ограничивает развитие и распространение патогена в растений.

Препараты Новосил и Терпенол также повышают содержание лигнина в клеточных стенках растений через образование олигосахаридов.

8. Прямое фунгицидное действие действующих веществ препаратов Новосил, Лариксин и Терпенол

Действующее вещество препарата Ларикисн - биофлавоноид дигидрокверцитин. Флавоноиды относятся к группе растительных фенолов, которые обладают прямым фунгицидным действием. Поэтому можно сделать вывод о том, что препарат Лариксин обладает прямым фунгицидным действием по отношению к возбудителям фитофтороза и альтернариоза картофеля.

Известно, что многие вещества терпенового ряда, получаемые из растительного сырья, обладают фунгицидным эффектом по отношению к некоторым возбудителям грибных болезней растений. Поэтому можно предположить, что действующее вещество препаратов Новосил и Терпенол -тритерпеновые кислоты - обладает прямым фунгицидным эффектом по отношению к возбудителям фитофтороза и альтернариоза картофеля (Галицын Г. Ю., 2007), также есть данные о фунгистатическом эффекте тритерпеновых

кислот по отношению к Fusarium nivale и Typhula ishikariensis (Сарычева JI. M., 2010).

9. Изменение изучаемыми регуляторами роста растений габитуса растений картофеля

Сорта картофеля, имеющие раскидистую ботву, менее поражаются фитофторозом, чем сорта с плотными кустами, хотя при искусственном заражении листьев в лаборатории никакой связи между габитусом куста и поражаемостью нет. Различия объясняются тем, что капли, необходимые для заражения, на листьях раскидистых сортов быстрее высыхают, чем у сортов с плотным кустами (Дьяков Ю.Т. и др., 2001). Известно, что изучаемые нами регуляторы роста растений вызывают увеличение кустистости растений картофеля, отсюда можно сделать вывод, о том, что в дождливую погоду регуляторы роста будут повышать поражаемость картофеля фитофторозом.

10. Регуляция онтогенеза

Возбудитель фитофтороза картофеля поражает стареющие ткани, в которых отток и распад углеводов преобладает над фотосинтезом, а сорта, у которых замедлено наступление старения, относительно устойчивы к этой болезни. Так как изучаемые регуляторы роста ускоряют рост и развитие растений, усиливают их рост, увеличивают интенсивность фотосинтеза (Галицын Г. Ю., 2007), можно сделать вывод о том, что это вызовет уменьшение поражаемости картофеля фитофторозом за счёт ускорения прохождения фаз развития и замедления старения тканей.

11. Повышение стрессоустойчивости растений

Так как регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол повышают стрессоустойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды, можно сделать вывод, что исследуемые регуляторы роста

растений могут повышать устойчивость растений к болезням в неблагоприятных условиях, так как известно, что иммунитет растений падает в стрессовых условиях.

12. Повышение интенсивности транспирации

Так как регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол действуют на растения по гиббереллиновому типу, они могут изменять интенсивность транспирации у вегетирующих растений картофеля. За счет интенсификации транспирации в растении повышается содержание сухих веществ, повышается интенсивность многих биохимических процессов, что положительно сказывается на иммунитете растений. С другой стороны, в отдельных случаях, интенсификация транспирации может способствовать проникновению патогенов в растение через открытые устьица

13. Ускорение регенерации механических повреждений у растений

Иммунизация, вызываемая исследуемыми регуляторами роста растений

стимулирует процессы раневой репарации растений, которые быстрее и интенсивнее залечивают механические поражения, закрывают дорогу инфекции, что является чрезвычайно существенным, поскольку механизированная обработка растений неизбежно сопровождается механическими поврждениями (Саскевич П. А. и др., 2004).

14. Увеличение активности пероксидаз препаратами Лариксин, Новосил и Терпенол.

В. А. Андреевой доказано, что пероксидаза является очень выжным ферментным белком картофеля, отвечающим за его устойчивость к болезням, в том числе к грибным. Повышение содержания пероксидаз в растении способствует повышению его защиты от болезней.

Обработка препаратом Новосил вызывает увеличение активности пероксидаз в десять раз, а Лариксином в семь раз (Граскова И. А. и др., 2009).

Возможно, применение регуляторов роста совместно с фунгицидами позволит несколько ограничить количество обработок фунгицидами, что снизит возможность возникновения резистентных рас возбудителя фитофтороза и благоприятно скажется на количественных и качественных показателях урожая картофеля. Также применение регуляторов роста растений благоприятно скажется на экологической обстановке.

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Антоненко, Виктор Владимирович

выводы

1. На исследованных производственных посадках в Московской области сорта картофеля характеризовались умеренной и слабой, реже сильной поражаемостью фитофторозом (развитие - от 7,6 до 54,0%) и альтернариозом (развитие от 3,2 до 77,5 %). Наибольшую устойчивость к обоим заболеваниям продемонстрировали сорта картофеля: Гала, Тимо-Ханкиян, Романо, Касабланка, Гермес, наименьшую - Елизавета, Сантэ, Камелот, Симфония, Айл оф Джура.

2. В условиях засушливых вегетационных сезонов зарегистрирована значительная отрицательная взаимосвязь между развитием фитофтороза и урожайностью исследуемых сортов картофеля (г=-0,52±0Д9, t=2,5, Р<0,05). Аналогичной взаимосвязи между альтернариозом и урожайностью картофеля не зафиксировано.

3. Влияние регуляторов роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол на поражаемость сортов картофеля фитофторозом и альтернариозом имело разнонаправленный характер - от подавления (до 17 %, особенно при применении Лариксина) до стимуляции (до 27%, особенно при применении Терпенола). Эффективность влияния регуляторов роста растений на урожайность картофеля зависела от погодных условий вегетационного сезона и развития болезней.

4. При совместном применении регуляторов роста растений и фунгицида Ридомил Голд МЦ наблюдали наибольший защитный эффект против фитофтороза и альтернариоза (до 43%), причём снижение поражаемости картофеля фитофторозом и альтернариозом в большей степени определялось использованием фунгицида, чем регуляторов роста растений.

5. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол in vitro по-разному действовали на различные стадии жизненного цикла псевдогриба Р. infestans и несовершенного гриба A. alternata. Они подавляли вегетативное развитие P. infestans (от 43,0 до 57,0%) и A. alternata (от 1,3 до 16,9%), стимулировали образование зооспорангиев у высокоагрессивных изолятов Р. т/е81ат от 7,1 до 253,6% и подавляли образование зооспорангиев у слабоагрессивных изолятов Р. 1п/ея1ат на 33,4-100,0%. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол стимулировали образование конидий А. аЫегпМа на 37,0-42,9%. Регуляторы роста растений Новосил, Лариксин и Терпенол подавляли выход зооспор из зооспорангиев Р. infestans и подавляли образование ростковых трубок у конидий А. alternata на 2,5-20,3%). Данные препараты по-разному влияли и на половую стадию Р. infestans•. как правило, они подавляли образование ооспор от 10,0 до 100,0% и демонстрировали разный эффект на их прорастание - от стимулирующего (от 8,0 до 20,0%) до ингибирующего (на 6,0-7,0%).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В условиях Московской области рекомендуется выращивать следующие сорта картофеля: Гала, Тимо-Ханкиян и Гермес, обладающих групповой устойчивостью к фитофторозу и альтернариозу и отличающихся высокой урожайностью.

2. Для защиты от фитофтороза и альтернариоза и повышения урожайности картофеля предлагается проводить обработки фунгицидом Ридомил Голд МЦ, ВДГ и регулятором роста растений Лариксин, ВЭ. Рекомендуется проводить предпосадочную обработку клубней картофеля препаратом Лариксин из расчёта 20 мл/т, с нормой расхода рабочей жидкости 10 л/т. При наступлении погодных условий, благоприятных для развития болезней, но не позднее смыкания ботвы в рядках, проводить первое опрыскивание посадок картофеля фунгицидом Ридомил Голд МЦ, последующие две обработки проводить с интервалом 7-10 суток, норма расхода препарата 2,5 кг/га, с нормой расхода рабочей жидкости 300 л/га. В фазу начала цветения рекомендуется проводить первое опрыскивание посадок картофеля препаратом Лариксин, вторую обработку данным препаратом проводить через 15-25 суток после первой обработки, норма расхода препарата -100 мл/га, норма расхода рабочей жидкости - 300 л/га.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Антоненко В. В. Влияние регуляторов роста (Новосил, Лариксин, Терпенол) на бесполое спороношение Phytophthora infestans / В. В. Антоненко, А. Н. Смирнов // Микология и фитопатология. - 2011. - Т.45. - Вып. 6. - С. 84-91.

2. Антоненко В. В. Влияние регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол на агрессивность Phytophthora infestans / В. В. Антоненко, А. Н. Смирнов // Известия ТСХА. - 2011. - №. 4. - С. 64-72.

3. Антоненко В. В. Особенности развития фитофтороза картофеля и томатов на территории лаборатории защиты растений / А. Г. Мамонов, В. В. Антоненко, С. А.Кузнецов, А. Н. Смирнов // Доклады ТСХА. - 2010. - Вып. 282. - С. 305-309.

4. Antonenko У. У. Effectiveness of fungicide- free approaches to the protection of potato and tomato against late blight (Эффективность безфунгицидных обработок для защиты картофеля и томата против фитофтороза) / А. N. Smirnov, V. V. Antonenko, A. Zolfaghary, М. N. S. Al-Saadi, A. G. Mamonov, G. V. Kondratyeva, A. A. Ignatenkova, M. A. Shishurjak // Proceedings for Natural Science, Matica sprska, Novi Sad, 2011. - № 120 - C. 137-144.

5. Антоненко В. В. Развитие фитофтороза и альтернариоза на картофеле и томате в Московской области при аномальной погоде / А. Золфагари, В. В. Антоненко, Д. В. Зайцев, А. А. Игнатенкова, А. Г. Мамонов, Р. В. Пенкин, А. Ю. Поштаренко, А. Н. Смирнов // Защита и карантин растений. - 2011. - № 12.-С. 40-42.

6. Антоненко В. В. Особенности развития фитофтороза и альтернариоза картофеля в Московской области летом 2010 года / В. В. Антоненко // Защита картофеля. - 2011. - № 3. - С. 9-13.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Антоненко, Виктор Владимирович, 2012 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК:

1. Анисимов Б. В., Белов Г. Л. Варицев Ю. А. и др. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков.-М.: Картофелевод, 2009. -272 с.

2. Анисимов Б.В. Отечественные сорта в Госреестре // Картофель и овощи. -2000. - № 8. - С. 27-28.

3. Анисимов Б. В. Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации // Каталог. М.: Информагротех., 1999. -116 с.

4. Ахатов А.К., Джалилов Ф.С., Белошапкина О.О. и др. Защита овощных культур и картофеля от болезней. -М.: ГУП «Московская типография № 2», 2006. - 352 с.

5. Боровских И. В., Еникеева Л. Н., Каразанова Л. Н. Хранение и переработка картофеля. -М.: ЦНСХБ, 2001. -220 с.

6. Васько В. Т., Оболонник Н. В., Технологии возделывания картофеля в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации.- СПб.: «ПРОФИ-ИНФОРМ», 2004. -224 с.

7. Васюкова Н. П., Щербакова Л. А., Чаленко Г. И., Озерецковская О. Л.

Фитостерины как фактор, предохраняющий возбудителя фитофтороза картофеля от действия фитоалексинов. // ДАН, т. 235, №1, 1977. - С. 216219.

8. Васюкова Н. И., Щербакова Л. А, Чаленко Г. П., Озерецковская О. Л., Метлицкий Л. В. [3-ситостерин- фактор, необходимый для роста и развития возбудителя фитофтороза // Прикладная биохимия и микробиология.- 1979.Т. XV.-Вып. 4.- С.485-493.

9. Васюкова Н.И. Биохимические механизмы специализации возбудителя фитофтороза к картофелю: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. биол. наук/ Москва - 1990 (АН СССР институт им. А.Н. Баха).

10. Валуева Т.А. Роль ингибиторов протеиназ в защите картофеля. // Журнал биоорганическая химия.- 2003. - Т. 29. - № 5. - С. 499-504.

11. Верещагин H. И., Пшенников К. А. Уборка картофеля в сложных условиях. -М.: Колос, 1983.- 203 с.

12. Веселов Д. С., Веселов С. Ю., Высоцкая JL Б., Кудоярова, Фархутдинов Р. Г. Гормоны растений: регуляция концентрации, связь с водным обменом. М: Наука, 2007.-158 с.

13. Воробьёва Ю. В, Гриднев В. В., Батаев В. В. О появлении изолятов А2 типа совместимости P. infestans (Mont.) de Bart на территории СССР // Микология и фитопатология. 1991. В. 25. №1. -С. 62-67.

14. Галицын Г. Ю. «Защита картофеля от болезней препаратами из растений семейства Pinaceae в условиях лесостепи Приобья» дис. на соиск. учен, степ. канд. с.-х. наук/ Галицын Г. Ю. Новосибирск: (б.и.), 2007. -22 с.

15. Гарибова J1. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. М: Товарищество научных изданий КМК. - 2005.- 220 с.

16. Гончаров Н.Р., Колычев Н.Г., Черкасов В.А. Организация защиты растений. М.: Россельхозиздат, 1985. - 175 с.

17. Граскова И. А., Кузнецова Е. В., Живетьев М. А, и др. Детекция влияния обработки аналогами препарата «Силк» растений картофеля в полевых условиях // Journal of stress physiology & biochemistry. - 2009. - № 5. - С. 3944.

18. Гребинский С. О.-Биохимия растений.-Львов.: Вища школа, 1975, -280 с. Груздев Г. С., Зинченко В. А., Калинин В. А., Словцов Р. И.. Химическая

защита растений.-2-е изд., перераб. И доп., 1980. - С. 428-437.

19. Гусев С.А., Старовойтов В.И. Послеуборочная доработка и хранение картофеля. М.: Агропромиздат, 1989. - 132 с.

20. Деева В. П., Шелег 3. И., Санько Н. В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения: физиологические основы,- Мн: Наука и техника, 1988. -255 с.

21. Деревягина M. А, Данин А. В., Васильева С. В., Гаитова Н. А, Седова В. И., Анисимов Б. В. Оптимизация схем защиты картофеля от болезней // Картофелеводство России: актуальные проблемы науки и практики / Матер. Междунар. конг. «Картофель. Россия- 2007». М: ФГНУ Росинформагротех, 2007. С. 30-40.

22. Дмитриева 3. А., Забара М. Г., Войтовская А. А. Справочник картофелевода .-Мн.:Уражай, 1989. -304 с.

23. Долгова А.В., Дьяков Ю.Т., Рыбакова И.Н. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам // Журнал общей биологии. - 1994. -№55.- С.179-188.

24. Дорожкин Н. А., Ремнева 3. И., Кремнева А. М. Устойчивость картофеля к фитофторе в связи с динамикой рас паразита / / Картофелеводство. - Минск: Урожай, 1969.-С. 21-25.

25. Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов.-М: «Муравей», 1998. -384 с.

26. Дьяков Ю. Т. и др. Общая и молекулярная фитопатология. -М: «Общество фитопатологов», 2001. -302 с.

27. Дьяков Ю.Т., Фитофтороз - глобальные и внутрироссийские проблемы. //Журнал природа.- 2002, №3 -С.20-21.

28. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология: Учебн. пособие. - М. Изд-во Общество фитопатологов, 2001. - 302 с.

29. Живых А. В., Говоров. Д. Н. -Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2009 году и прогноз развития вредных объектов в 2010 году.-М.: ФГУ Россельхозцентр, 2010.-52 с.

30. Зейрук В. Н., Деревягина М. К., Абашкин О. В., Бавыкин П. Б. Регуляторы роста растений - составная часть защиты картофеля от болезней. //

Перспективы инновационного развития картофелеводства/ Тр. науч.-практ. конф. Чебоксары 2009. С.- 83-84.

31. Инге-Вечмонтов С. Г. Метаболизм стеринов и защита растений. // Сороковский образовательный журнал.-1997.-№ 11. -С. 16-21.

32. Иванюк В.Г., Банадысев С.А., Журомский Г.К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Мн.: РУП "Белорусский НИИ картофелеводства", 2005. -550 с.

33. Запрометов М. Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. - М.: Наука, 1993. -272 с.

34. Казакова В., Агафонов Н., Карсункина Н. Методика испытаний регуляторов роста в открытом и защищенном грунте. М: МСХА, 1990. -56 с.

35. Карманов С. Н., Кирюхин В. П., Коршунов А. В. Урожай и качество картофеля. - М.: Россельхозиздат, 1988. - 167 с.

36. Карсункина Н. П. Действие регуляторов роста на прорастание клубней картофеля и стахиса и их устойчивость к болезням при хранении : Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук Карсункина Н. П. Москва: (б.и.), 1996. -21 с.

37. Казакова В., Агафонов Н., Карсункина Н. Методика испытаний регуляторов роста в открытом и защищенном грунте. М: МСХА, 1990. -56 с.

38. Кваснюк Н.Я., Гриднев В. В., Макаров А. А. и др. Интегрированная система защиты картофеля от фитофтороза и других болезней (Практическое руководство).- М.: Информагротех., 1999. -52 с.

39. Кефели В. И.-Природные ингибиторы роста и фитогормоны.- М.: Наука, 1974.-253 с.

40. Козловский Б. Е., Филиппов А. В. Альтернариоз картофеля // Картофель и овощи. - 2007. - № 4. - С. 31.

41. Королёв А. Картофель под защитой компьютера // Картофелевод. -2006.-№1.-С. 34-36.

42. Коршунов А. В., Симаков Е. А., Молчанова Е. Я., Юрлова С. М., Бибик Н. Д., Применение регуляторов роста в элитном семеноводстве (рекомендации). П. Коренево. ВНИИКХ, 2000. -20 с.

43. Коршунов А. В. , Е. А. Симаков: Применение регуляторов роста в элитном семеноводстве картофеля. - М: ВНИИ картофельного хозяйства, 2000г. -19 с.

44. Козловский, Б. Е. Альтернариоз на картофеле становится более вредоносным // Защита и карантин растений. - 2007. - N 5. - С. 12-13.

45. Кузнецова М. А. Защита картофеля // Защита и карантин растений. 2007. №5. С. 61-102.

46. Можарова И.П. Влияние регуляторов роста на продуктивность картофеля и устойчивость к болезням: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук/ Можарова И.П. Москва: (б.и.), 2007. -22 с.

47. Муромцев Г. С., Агнистова В. Н. Гормоны роста- гиббереллины. - М: Наука, 1973. -254 с.

48. Мюллер Э., Лёффер В. Микология: Пер. с нем.-М.: Мир, 1995.-343 с.

49. Никелл Л. Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве.- М.: Колос, 1984. -192 с.

50. Новотельнова Н.С. Фитофторные грибы. Л.: Наука, 1974., -245 с.

51. Пересыпкин В.Ф., Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - 458 с.

52. Племенков В.В. Проблемы образования в области химии и технологии растительного сырья. Химия изопреноидов. Биосинтез изопреноидов //Химия растительного сырья. 2005. №3. С. 91-108.

53. Платонова Т. А., Васюкова Н. И., Давыдова М. А. Влияние дефицита стеринов на спороношение Phytophtora infestans (Mont) de Вагу // Прикладная биохимия и микробиология.- 1977. -Т. 13. - Вып. 6. - С. 907-913.

54. Плотникова Л.Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Учебн. пособие.- М. Изд-во Колос, 2007. -243 с.

55. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений.-J1: Ленингр. ун-т, 1991. -240 с.

56. Попкова К. В. Общая фитопатология. -М: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

57. Попкова К.В. Общая фитопатология: учебник для вузов / К.В. Попкова, В.А. Шкаликов, Ю.М. Стройков и др. - 2-е изд, перераб. и доп. - М.: Дрофа, 2005.-445 с.

58. Попкова К.В. Фитофтора картофеля., М.: «Колос»,1982. -174 с.

59. Рогожин А. Н., Филиппов А. В. Распределение и жизнеспособность конидий Phytophtora infestans в атмосфере над пораженными посадками картофеля // Микология и фитопатология. 1983. Т.17. В. 3, С. 225-221.

60. Рожкова В. Т., Базыльчик В. В. Использование терпеноидных соединений на подсолнечнике. Технические культуры, 1993, № 1, С.-8-9.

61. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика ., Изд. 3-е, испр. Мн.: «Вышэйш школа», 1973. -320 с.

62. Сарычева Л. М. Влияние регуляторов роста растений и фунгицидов на патогенез инфекционного выпадения и урожайность озимых зерновых культур : Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук -М., 2010. -17 с.

63. Симаков Е. А., Анисимов Б. В, Еланский С. Н. Сорта картофеля, возделываемые в России 2007. Каталог // М.: «Картофелевод». 2007. -79 с.

64. Симаков Е. А., Анисимов Б. В., Скляров Н. П., Яшина И. М., Еланский С. Н. Сорта картофеля, возделываемые в России. Каталог. // М.: Картофелевод. 2005. -261 с.

65. Смирнов А.Н., Еланский С.Н., Долгова А.В. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томатов в Московской области. Защита и карантин растений, 1998, № 5, С.41.

66. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А., Еланский С. Н. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora

ш/е^яга по Московской области в 1999 году // Известия ТСХА. - 2001. - № 1.-С. 141-153.

67. Смирнов А.Н. Ооспоры РкуШрЫкога \nfestans II Микология и фитопатология. - 2003.- том 37. № 1 С. 8-10.

68. Смирнов А. Н. Ооспоры Рку1орЫНога II Известия ТСХА. - 2003. -№4.-С. 87-95.

69. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций РкуШрШкога т/ез1ат // Известия ТСХА. - 2006. - № 4. - С. 28 - 41.

70. Смирнов А.Н. Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Рку^рЫкога т/е$1ат в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. биол. Наук / Москва - 2010. -44 с.

71. Снедекор Д. У. Статистические методы в применеии к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. Перевод с англ. М.: Сельхозиздат, 1961. -333 с.

72. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. М: Министерство сельского хозяйства Российской Федерации. 2008. -818 с.

73. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. М: Министерство сельского хозяйства Российской Федерации. 2010. -776 с.

74. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. М: Министерство сельского хозяйства Российской Федерации. 2011. -936с.

75. Стройков Ю. М., Шкаликов В. А. Защита сельскохозяйственных культур от болезней. -М.:МСХА, 1998. -263 с.

76. Токин Б. П. Фитонциды. -М: «Академия медицинских наук СССР», 1951.237 с.

77. Тютерев С. JI. Механизмы действия фунгицидов на фитопатогенные грибы.- СПб.: ИПК «Кива», 2010.-172 с.

78. Украинцева С. Н. Изучение возможности использования компактина в качестве биопестицида против фитопатогенов и получение высокопродуктивных штаммов гриба Pénicillium citrinum- продуцента компактина: Автореф. дис. На осиск. Учен. степ. канд. биол. наук / Москва -2008 (ГНУ ВНИИФ РАСХН).

79. Филиппов А. В., Породенко В. В.- Методические указания по прогнозированию развития фитофтороза и установлению сроков применения фунгицидов на картофеле.- М.: Колос, 1982. - 30 с.

80. Филиппов А. В. Фитофтороз картофеля // Защита и карантин растений. -2005. - № 4 (приложение). - С. 73-91.

81. Филиппов А. В., Фитофтороз картофеля // Защита и карантин растений. 2005. №4.

82. Филиппов А. В., Кузнецова М. А., Рогожин А. Н., Спиглазова С. Ю., Сметанина Т. И. Сроки обработки картофеля для защиты от фитофтороза // Защита и карантин растений. - 2006. - № 12. - С. 30-32.

83. Филиппов А. В. Система принятия решений о защите картофеля от фитофтороза // Защита и карантин растений. 2007. №3.

84. Филатов В.И., Баздырев Г.И., Объедков М.Г. Агробиологические основы производства, хранения и переработки продукции растениеводства - М.: Колос, 1999.-724 с.

85. Ходжайова J1. Т., Левашина Е. А., Усольцева М. Ю., Бондаренко Л. В., Лутова Л. А. Изменение содержания растительных стеринов как биологической борьбы с фитостерин - зависимыми организмами. // Генная инженерия и экология.-2000.-№ 1.- С. 124-128.

86. Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дегтярев С. В. Сельскохозяйственная биотехнология.- М.: Высш. Шк., 1998.-416 с.

87. Шевелуха В. С. Регуляторы роста растений.- М.: Агропромиздат, 1990.-185 с.

88. Шкаликов В.А. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии. - М.: Колос, 2004. - 208 с.

89. Шкаликов В.А. Иммунитет растений. - М.: КолосС, 2005. - 190 с.

90. Шпаар Д., Иванюк В., Шуманн П., Постников А. Картофель. Минск:»ФУАинформ». 199. 272 с.

91. Шнейдер Ю. И., Яшина И. М. Ерохина С. А. Методические указания по оценке селекционного материала картофеля на устойчивость к фитофторозу, ризоктониозу, бактериальным болезням и механическим повреждениям //М. 1980. С. 38-43.

92. Яшина И. М. Теоретические и методические основы практической селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителям // Селекция картофеля на иммунитет и защиту от болезней и вредителей. Научн. Тр. НИИКХ. 1986. С.3-17.

93. Яшина И. М., Першутина О. А, Ерохина С. А. Наследование полевой (горизонтальной) устойчивости картофеля к фитофторозу, и связь этого признака с урожайностью и крахмалистостью // Научн. тр. НИИКХ. 1974. Вып. 18. С. 54-62.

94. Bach Thomas J. // Hydroxymenthylglutaryl-CoA reductase, a key enzyme in phytosterol synthesis? // Lipids.-1986.-Vol. 21-№ 1.- P. 82-88.

95. Behunke M. General resistsnce to late blight of Solanum tuberosum plants regenerated from callus resistant to culture filtrates of Phytophtora infestans II Ibid. 1980 Vol.56. P.151-152.

96. Black W. Inheritance of resistance to blight in potatoes: inter- relationships of genes strains // Proc. Roy. Soc. Edinbourgh. Series B. 1952. Vol. 64. P.312-314.

97. Burton W. G. Challenges for stress physiology in potato // American Potato Journal 1981. Vol. 58. P. 3-14.

98. Cohen Y., Farkash S., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves. Phytopathology, 1997, vol. 87, No 2, p. 191-196.

99. Cohen Y., Farkash S., Baider A. Sprinkling irrigation enhances production of oospores of Phytophthora infestans in field-grown crops of potato. Phytopathology, 2000, v. 90, No 10, p. 1105-1111.

100. Elliott C. G. Sterols and the production of oospores by Phytophthora cactorum. Ü Journal of General Microbiology.-1972.0P. 321-327.

101. Epidemeologie von Phytophthora infestans (Mont.) de By. Ein neues Conzept zur Lösung des Problems der epidemiologishen Prognoses. - Phytopathol Z. -1966.-V. 56.-P. 265-278.

102. Erwin D.C., Ribero O.K. Phytophthora Diseases Worldwide, 1996, APS Press, 562 p.

103. Iritani. W. M. Growth and preharvest stress and processing quality of potatoes // American Potayo Journal 1981. V.58. P.71-80.

104. Goldstein J. L., Brown M. S. Regulation of the mevalonate pathway. // Nature.-1990.-341.-P. 425-430.

105. Hedden P., Phillips A. L. Gibberellin metabolism: new insights revealed by genes // Trends Plant Sei. 2000. V. 5. No 12. P. 523-530.

106. Hanson K., Shattock R.C. Gormation of oosporae of Phytophthora infestans in cultivars of potato with different levels of race-nonspecific resistance // Plant Pathol. 1998. V.47. P. 123 - 129.

107. Hendrix J. W. Influence of sterols on gromth and reproduction of Pythium and Phytophthora spp. //Phytopatiligy.-1965/-55/-P/790-797.

108. Haskins R. H., Tulloch A. P. Steroids and the stimulation of sexual reproduction of a species of Pythium. //Can. J. Microbiol.-1964.-10.-P. 187-195.

109. Hunnis W., Sheidt M. Der Eiweibgehalt der Kartrags - und Wertmerkmalen und in seinen Sorten- verhalten // Bayer. Zandn. Ib. 50. Sonderh, 1974. S. 120110. Krantz F. A., Eide A. E. Potato breeding in the United States // Pflanzenzuecht.

1948. Bd. 29.H.3. S. 372-382.

111. Niderhaunser J.S. Phytophthora infestans: the Mexican connection. In Phytophthora (eds.J.A.Lucas et al.) Cambridge university press, Cambridge, 1991, p.86-94.

112. Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produces oospores in fruits and seeds of tomato // Phytopathology. 2001, vol. 91, p. 1074-1080.

113. Scheppers H. Т. A. M. Control of Phytophthora infestans in potato / Potato in Progress - Science meets practice. - A. J. Havercort., P. C. Struik. - Wageningen, the Netherlands: Wageningen Academic Publishers, 2005. - P. 268-275.

114. Schepers H. Т. A. M. The Masterplan Phytophthora: a nationwide approach to late blight / Proceedings of the Workshop on the European network for development of an integrated control strategy of potato late blight. - Oostende, Belgium, 29 September - 2 October 1999 / H. Schepers // PAV-Special Report. -2000a. - № 6. - P . 129-134.

115. Turkensteen L.J., Kessel G.J.T. Phytophthora infestans oospores in the Nethenlands: occurrence and effects of cultivars and fungicides // PPO-Special Report No. 8 (2002), p. 203-209.

116. Van der Zaag D.E., The potential demand for seed potatoes: a world perspective // Potato Research.-1986 Vol. 29,- P. 541-548.

117. Van Everdingen E. Met verband tusschen de weersgesteldheid en de Aardappelziekte {Phytophthora infestans) 11 Wageningen. Tijjdschrift over Plantenziekten. - 1926 - Vol. 32. - P. 129-140.

118. Обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов Московской области в 2010 году и прогноз лесопатологической ситуации на 2011 год. -[Электрон, ресурс] - 2011.- Режим доступа:

http://www.rcfh.ru/.../moskovskaya_obl. 10-1 lpdf.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю Алексею Николаевичу Смирнову и другу, аспиранту Антону Геннадьевичу Мамонову, за постоянную помощь и поддержку во всём!

Также автор выражает благодарность всему составу кафедры Защиты растений РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева за помощь в выполнении работы.