Регуляторная и трофическая роль света в росте и развитии кукурузы (Zea mays L. ) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Гавадзюк, Анатолий Васильевич

• Гавадзюк, Анатолий Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гавадзюк, Анатолий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КУКУРУЗА КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ

ВОСПРИИМЧИВОСТИ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА К РЕГУЛЯТОРНЫМ ФАКТОРАМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Морфогенез кукурузы.

1.2. Влияние оптического излучения на биохимические и молекулярно-генетические процессы в растении.

1.3. Свет и температура в жизни кукурузы.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЬЕКТ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Генотипы кукурузы.

2.2. Полевой эксперимент.

2.3. Вегетационные опыты.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИИ И ДРУГИХ

ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЙ НА НОРМУ РЕАКЦИИ

РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ.

3.1. Морфология растений р1 в полевых условиях.

3.1.1. Облиственность.

3.1.2. Число веточек 1-го порядка у метелок.

3.1.3. Ярусность верхнего початка.

3.1.4. Число рядов зерен на продуктивном початке.

3.1.5. Размеры листьев: ширина, длина, площадь.

3.2 Гибрид Рх и исходные формы, особенности морфогенеза.

ГЛАВА 4. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОЙ СРЕДЫ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ДНЯ

И ОСВЕЩЕННОСТИ.

4.1 Морфология растений при разных фотопериодах и перепадах между дневными и ночными температурами.

4.2. Формирование архитектоники и биомассы растений при удлинении фотопериода за счет слабого рассеянного света.

4.3. Фенотипические и физиологические изменения растений кукурузы при разном соотношении светового и темнового периодов.

4.4. Фотосинтетическая активность разных ярусов листьев на 7 этапе органогенеза растения.

4.5. Отток пластических веществ в хозяйственно ценный початок.

4.6. Модификационная изменчивость гибрида

ОМСКИЙ 140 и его родительских форм.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ МЕЖФАЗНЫХ ПЕРИОДОВ КУКУРУЗЫ,

РАЗНОЙ ПО СКОРОСПЕЛОСТИ, С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.

5.1 Оценочный термопоказатель в определении этапов органогенеза.

5.2 Эффективная температура как косвенный показатель продолжительности прямой солнечной радиации, получаемой растением за анализируемый период.

5.3 Вариационный анализ метеорологических факторов в физиологической диагностике растений.

5.4. О выборе сроков посева кукурузы в Центральном районе Нечерноземья.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляторная и трофическая роль света в росте и развитии кукурузы (Zea mays L. )»

Среди многих глобальных проблем, которые стоят перед человечеством, нет, видимо, благороднее той, что умещается в знакомую многим с детства библейскую фразу: "Хлеб наш насущный даждь нам днесь" (Мф 6:11). Ясны и понятны здесь цели, а вот на скорое решение рассчитывать, увы, не приходится. Хотя бы потому, что все это напрямую связано с качеством биологических объектов (растений, животных, микроорганизмов) и технологией их культивирования, необходимостью обеспечить высокий рост продуктивности сельского хозяйства в целом и растениеводства - в частности.

Складывавшиеся политические и экономические реалии России свидетельствуют о том, что ее продовольственная политика тяготела к значительным структурным изменениям кормовой базы страны (увеличению доли сочных кормов) с возрастанием роли такой сельскохозяйственной культуры, как кукуруза (Ленин В.И., 1921). Признавая, что в претворении этой политики в жизнь были свои издержки, мы вынуждены вновь обратиться к Zea mays L., обладающей высоким потенциалом продуктивности - более 20 т/га (Шевелуха B.C., 1992).

Но продвижение кукурузы в более северные регионы осложняется несоответствием фотопериодической реакции данной теплолюбивой культуры длине дня в местах интродукции. И хотя растение - целостная система, характеризующаяся способностью приспосабливаться к условиям окружающейся среды, все же необходим целенаправленный селекционный отбор, позволяющий ускорить адаптацию в требуемом направлении (Грачев Е.А., 1861; Колесов A.A., 1882; Таланов В.В., 1909; Tournois J., 1912; Мосолов

B.П., 1950, Сотченко B.C. и др., 1974; Образцов А.С.,1981; Филиппов Г,Л. и др., 1982). Непрерывные процессы самонастройки и приспособления растения и фитоценоза к меняющимся условиям среды и технологиям реализуется даже на морфофизиологическом уровне (Третьяков H.H., 1956; Шевелуха B.C., 1963). Полученные сорта и гибриды приобретают при этом экологическую устойчивость, что является условием реализации их потенциальной продуктивности для агроценоза в данной агроэкосистеме (Жученко A.A., 1990).

Одним из мощнейших регуляторов здесь выступает свет с его спектральным составом, интенсивностью и продолжительностью воздействия (Куперман Ф.М., 1960; Крастина Е.Е., 1980; Шаин

C,С., 1983; Шахов A.A., 1993), Облучение в видимой части спектра приводит к генетическим, биохимическим и фенотипическим изменениям. Проявлением этого влияния на макро уровне может служить отмечаемый многими селекционерами факт, когда растения, традиционно относившиеся к коротко дневным, становятся в ходе отбора умеренно-короткодневными (Тоомин X.Г,,1968; Савич Л.К.,1985; Удовенко Г,В.,1990), в связи с чем возникает настоятельная необходимость дополнительного изучения и уточнения ре-гуляторно-фотоморфогенетического воздействия света.

Лучшей модели для данных исследований, чем "классическая Zea mays", и найти-то трудно. Во-первых, потому, что кукуруза -однолетняя, а не многолетняя культура. Развитие ее проходит в течение одного периода вегетации, Во-вторых, Zea mays L, - ане-мофильное однодомное растение, с раздельнополыми репродуктивными органами. В-третьих, этапы органогенеза в период вегетации мужского и женского соцветий протекают здесь в разное время, что позволяет выделить их и тщательным образом проводить морфологические, генетические, биохимические и биофизические исследования. В-четвертых, на растении в пазухах листьев образуется несколько початков, причем - каждый из которых проходит этапы органогенеза по-своему, что дает возможность детально изучить физиологические процессы женского соцветия.

В представленной работе изучается регуляторная и трофическая роль сеета в росте и развитии кукурузы, при выполнении которой предполагается установить, какие мор-фофизиологические изменения происходят у растений под воздействием лучистой энергии в видимой части спектра, уточнить термозависимость и фотопериодическую чувствительность современных гибридов (специально подобранной коллекции последних лет селекции) с учетом реально складывающихся агроклиматических условий в Центральном районе Нечерноземья.

Для достижения намеченной дели были поставлены следующие задачи:

- изучить на основе фенотипических проявлений воздействие естественного светового периода - СП (определяемого сроками посева) и других регуляторных факторов среды на генотипы кукурузы;

- выяснить в условиях искусственного климата морфофизио-логические различия у Zea mays L. в зависимости от интенсивности и продолжительности поступления лучистой энергии видимой части спектра [фотопериода];

- проанализировать поярусно фотосинтетическую активность листьев кукурузы на VII этапе органогенеза растения при разных фотопериодах;

В ходе настоящей работы, проведенной на кафедре физиологии растений МСХА имени К,А,Тимирязева, удалось, в частности^ выявить:

1. Норму реакции адаптивных морфофизиологических признаков кукурузы (число листьев, ярус заложения верхнего продуктивного початка, структурные особенности мужских и женских соцветий) при разных световых режимах.

2. Фотопериоды, при которых у современных гибридов разной скороспелости нагляднее проявляется трофическая реакция на длительность облучения, выражающаяся в накоплении растениями биомассы.

3. Эффективность при "достаточном" основном ("трофическом") фотопериоде дополнительного "регуляторного" четырехчасового досвечивания до и после основного фотопериода (2 ч + 2 ч облученности в пределах 5 Вт-ч/м2 ФАР рассеянным светом).

4. Изменение ряда морфологических признаков (число листьев, ярус положения продуктивного початка) при увеличении фотопериода носит не линейный a S-образный характер.

5. Особенности использования данных суммарной продолжительности солнечного сияния и температур в диагностике развития растений и уточненные мотивации к определению оптимальных сроков сева в Центральном районе Нечерноземья.

Получены научные результаты, позволяющие через морфофи-зиологические показатели анализировать влияние светового воздействия, его продолжительности и интенсивности - на регуля-торные и трофические процессы у растений кукурузы в онтогенезе.

Впервые показаны: а) роль слабого досвечивания, удлиняющего световой день, как индуктора хода накопления биомассы при 10-ч периоде интенсивного освещения растений Zea mays L.; б) регуляторная роль зачатка (IV - V этап органогенеза) продуктивного верхнего початка на фотосинтетическую активность листьев, располагающихся на растении в одной с ним плоскости; в) превалирующее влияние меньшего количества ярусов листьев (экспоненциальная фаза нормы реакции генотипа по фотопериодам) на скорость накопления органического вещества в початке; г) проявление существенной изменчивости основных фено-типических признаков кукурузы в естественных условиях в зависимости от сроков посева; д) концептуальная возможность определения суммарного истинного солнечного сияния (при отсутствии прямых измерений) по сумме "эффективных температур" 8-9 °Св период роста и развития растений в Центральной зоне Нечерноземья.

В результате проведенных исследований получат дальнейшее развитие теоретические основы для выяснения роли светового фактора в индукции нестабильности генома в культуре in vivo, Установлены нормы реакции растений кукурузы на световое воздействие разных генотипов, что дает возможность целенаправленно в будущем исследовать молекулярно-генетические, биофизические и биохимические изменения в ходе их роста и развития,

Использованный нами метод выбора продолжительности СП (в условиях искусственного климата) позволяет с достаточной для практики достоверностью заблаговременно выявить комплекс морфологических признаков растений для предполагаемой зоны возделывания и их зависимость от складывающейся солнечной инсоляции в период вегетации, что может быть использовано для оптимизации сроков высева кукурузы в естественных условиях и позволяет реализовать потенциал продуктивности растений в зависимости от целей использования урожая (зеленый корм, зерно-стержневая масса и др.).

Примененный нами способ досвечивания (удлинения дня рассеянным слабым светом - УДРСС) может быть рекомендован при изучении процессов фотосинтеза и как перспективный - при производстве товарной массы.

Результаты исследований докладывались и получили положительную оценку на IV съезде Общества физиологов растений России (Москва 1999 г.), ежегодной конференции ученых ТСХА (Москва: 1996, 1997, 1998), на ежегодной конференции молодых ученых ТСХА (Москва,1995, 1996, 1997).

Автор выражает сердечную признательность своему научному руководителю член-корреспонденту РАСХН, профессору Н.Н.Третьякову за внимание и неоценимую помощь при постановке, обсуждении экспериментов, Н.П.Кочетову, А.И.Маргынюк; благодарит академика РАСХН В.С.Шевелуху, ректора Великолукской СХА В.П.Спасова, директора ВНИИ кукурузы В.С.Сотченко, директора Сибирского НИИСХ В.А.Домрачева, директора НИИ кукурузы и сорго Республики Молдова В.Е.Мику, сотрудника Звенигородской сортоиспытательной станции В.В.Раеву, а также

С.Л.Жеддак, 1В.Г.Земского!, А. В.Карманенко, Е.Г.Калле, Е. Е.Крастину,

А.С.Лосеву, А. В. Рэдина, С. А. Суад, сотрудников кафедр физиологии растений, генетики, селекции, биотехнологии, метеорологической обсерватории имени В.А.Михельсона, библиотек МСХА и ЦНСХВ.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Гавадзюк, Анатолий Васильевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эксперименты, проведенные в камерах искусственного климата и в поле, показывают, как адаптируется растение кукурузы к условиям своего произрастания. А это дает возможность судить о том, что оно "постоянно контролирует" себя и окружающую среду. В растении постоянно происходит накопление информации о его внутреннем состоянии и условиях произрастания, согласовании процессов метаболизма на молекулярном и генетическом уровнях регуляции. После анализа полученных данных и сравнения их с тем, что закодировано в геноме, происходит выбор лучшего пути развития. Затем следует пакетный выброс информации на соответствующие гены и молекулярные соединения, отвечающие за дальнейший, выбранный путь формирования растения, -для реализации. Такое заключение позволяет сделать анализ полученных результатов исследований.

Показатель "число листьев" по фотопериодам позволяет выделить условия (в разной степени влияющие на модификационную изменчивость), при которых в формировании ярусности имеют место явно выраженные фазы (индукционная и экспоненциальная) реакции генотипа на продолжительность прихода лучистой энергии (фотопериода). По-видимому, в период пролиферации клеткам апикальной части меристемы требуется различный градиент потенциала действия для изменения направления деления. Вероятно, продолжительность и сила светового раздражителя в фазу 2-3 листьев приводит конечному образованию того или иного количества листовых валиков,

Рассмотренное поведение генотипов по числу веточек метелки первого порядка указывает на основополагающее значение трофической роли лучистой энергии видимой части спектра в ответной реакции генома растения на ее приход. Так, количество веточек в метелке, по-видимому, зависит от массы растения и процесса внутренней биорегуляции во время инициации и формирования метелки. Одним из факторов, удовлетворяющих требованиям, перечисленным выше, является солнечная инсоляция. От прихода лучистой энергии видимой части спектра зависит накопление органического вещества. В период органообразования при достаточном количестве метаболитов играет роль не только интенсивность световой радиации, но и продолжительность ее действия, что и приводит к конкретному морфологическому проявлению, В естественных условиях прямая солнечная радиация нестабильна по интенсивности и продолжительности, как и морфология метелки по срокам посева,

Ярусность продуктивного початка во многом зависит от фотопериода и имеет с количеством листьев на растении корреляционную связь, которая в вегетационном опыте выше, чем в полевом. Связано это с равномерным приходом энергии по количеству, качеству и продолжительности во время вегетативного развития, ролью листьев в образовании биологически активных соединений, необходимых в период формирования початка. И особенно - с освещенностью листьев верхушки растения на восьмом этапе органогенеза початка. Норма реакции по данному показателю для каждого генотипа проявляется в разной степени, почему в естественных условиях наблюдаются порой различия в корреляционной связи облиственности с ярусностью продуктивного початка по сроки сева.

Полученные результаты полевых и вегетационных исследований дают основание предположить, что место положения верхнего продуктивного початка зависит от: а) генотипа растения; б) питательных веществ, поступающих в период органогенеза початка; в) накопившегося запаса элементов питания; г) числа ярусов листьев,

Норма реакции генотипа на внешние условия среды по числу рядов зерен на початке зависит от запаса и доступности регу-ляторных и трофических веществ в период пролиферации клеток женского соцветия,

У раннеспелых гибридов при увеличении светового периода (СП) возрастает число рядов зерен на верхнем продуктивном початке, Предполагается, что после уменьшения этот показатель будет вновь увеличиваться у данной группы. В частности, при удлинении светового дня у РОСС 142 М В число рядов зрен постоянно возрастает; у ОМ СКОГО 140 оно (после значительного уменьшения на 18-ч фотопериоде) начинает вновь повышаться на 21-ч дне.

Параметры листовой пластинки так же подвержены мор-фофизиологическим изменениям в зависимости от световых условий. Листья, расположенные над початком, имеют наибольшую ширину в непосредственной близости от стебля, а находящиеся ниже аттрагирующего центра - в отдалении. В свою очередь длина листовых пластинок максимальна у початковой зоны и уменьшается к нижним ярусам. Данная особенность проявляется у гибридов кукурузы в разной степени, в зависимости от срока их посева.

Не имея существенных отклонений по ширине, листья различаются по длине, и наоборот. Это же является и косвенным свидетельством влияния интенсивности и продолжительности светового потока на генетический аппарат растения, который регулирует направленность биохимических процессов на молекулярном и клеточном уровне. Образующийся при этом градиент веществ, очевидно, способствует притоку или оттоку необходимых органических соединений, а в итоге - влияет на морфологические изменения растений,

Изменение линейных размеров листовой пластинки обусловлено особенностями донорно-акцепторных связей в период роста и развития (растения и початков), В частности, самая широкая часть листа, примыкающая к стеблю, связана с формированием генеративных органов. Укорочение длины обусловлено, очевидно, оттоком биологически активных веществ (гиббереллинов или других соединений), ответственных за растяжение клеток, к акцептору (початку), а приближение самой широкой части листа к стеблю - с перераспределением соединений (цитокинин и др.), необходимых для биосинтеза молекул в период пролиферации клеток метелки.

Задолго до занятия своего лидирующего положения по размеру над нижним (ранее заложенным), верхний початок уже играет ведущую роль в донорно-акцепторных отношениях (початок — стебель — лист). А именно: на седьмом этапе органогенеза повышенная фотосинтетическая активность наблюдается у тех листьев, со стороны (плоскости) которых расположен верхний продуктивный початок, вне зависимости от продолжительности светового периода. Следовательно, роль верхнего початка существенна в прохождении физиологических процессов уже на первом (вегетативном) периоде развития растения.

Показатель высоты растений дает возможность косвенно судить о количестве и соотношении фитогормонов, ответственных за ростовые процессы в период развития организма. По нашему мнению, варьирование световыми условиями облегчает нахождение оптимального градиента биологически активных соединений, необходимых для роста.

В условиях искусственного климата удалось установить, что фотопериод 9 ч для гибридов кукурузы можно рассмотреть как "стимулирующий", по сравнению с СП 12 ч, 15 ч и 18 ч, а 6-ч световой день считать "задерживающим" наступление 9-го этапа органогенеза. По-видимому, растения, произрастающие при фотопериоде 9 ч, максимально реализуют заложенный в них потенциал. Формируя в данных условиях оптимальную архитектонику, растения затрачивают значительно меньше энергии на подержание физиологических процессов, вследствие чего имеют больший "свободный" запас пластических веществ. А гибриды, которые произрастают при 6-ч световом дне, излишне много расходуют синтезированной энергии для поддержания жизнедеятельности в темный период суток,

В период вегетативного развития изучавшихся гибридов кукурузы не наблюдается существенных различий по темпам прохождения фенологических фаз при выращивании на среднем (14 ч) и длинном (17 ч) дне, Но в репродуктивный период у растений, произраставших на среднем дне, накопление сухой массы початков проходит быстрее, чем у выращивавшихся на длинном дне, Это особенно характерно для РОСС 199 МВ и НАРТ 150 СВ, Поскольку после цветения у кукурузы начинается период активного формирования зерен (как за счет текущего фотосинтеза, так и за счет реутилизации пластических веществ из вегетативных органов), то указанный выше процесс постепенно занимает все больший удельный вес, По-видимому, ген (группа генов), ответственный за количество листьев или функционально связанный с ними, содержит информацию о задержке старения, стимулирует образование веществ, удлиняющих 10-12 этапы органогенеза (а значит - эмбриогенез и созревание плода).

Вначале темпы накопления сухой массы кукурузы при равномерной освещенности прямо пропорциональны возрастанию светового дня до 15 ч. Затем (на фотопериодах 18 ч — 21 ч ) этот процесс замедляется, вследствие чего наилучшая отдача по листо-стебельной массе на единицу затраченной фотосинтетической радиации наблюдается на СП 15 ч.

Как показывает анализ, "каталитическая фотосинтетическая активность" (КФА) проявляется лишь тогда, когда имеет место надпороговый период интенсивного света при мобилизационной активности фотосинтеза. Максимальный же выход продукции на единицу затраченной электроэнергии достигается только при минимальном превышении порогового периода интенсивного освещения (для кукурузы находится в районе 9 ч) с удлинением этого светового дня за счет слабого светового потока в районе компенсационной точки.

На основе анализа гибрида ОМСКИЙ 140 и его родительских форм есть основание предположить, что по морфологическим количественным признакам всплеск жизненной силы (гетерозис) у гибридных растений Р1 зависит от свойств генома каждой из исходных форм.

Продуктивным гибридам девяностых годов селекции требуется для прохождения этапов органогенеза в естественных условиях поля меньшая сумма положительных температур по сравнению с теми, которые выращивались в шестидесятые -восьмидесятые годы. Особенно - если для получения их линий в селекционном процессе использовались условия северных районов кукурузосеяния, а не южных (традиционных) мест произрастания.

Сумма положительных температур (среднее арифметическое от суммы максимальной и минимальной температур) для гибридов разных мест селекции от всходов до выбрасывания нитей початка разная. В частности, для ОМСКИЙ 140 она составляет 1090 °С, у БЕМО 160 МВ - 1140 °С, РОСС 142 МВ -т 1170 °С, НАРТ 150 СВ - 1240 °С, РОСС 191 МВ - 1250 °С, КРАСНОДАРСКИЙ 200 СВ - 1300 0С, РОСС 199 МВ - 1310 °С. Таким образом, проведение сева в Центральном районе Нечерноземной зоны в ранние сроки позволяет наблюдать наступление 9-го этапа органогенеза во второй декаде июля и ранее.

Проводить диагностику роста и развития физиологического состояния растений так же помогают знание хода температуры и истинного солнечного сияния, Так, для оптимизации прогноза наступления фенофаз в развитии растений можно использовать данные усредненной суточной температуры (полученной от суммы показаний максимального и минимального термометров и деления ее на два).

В производственных условиях и экспериментальных исследованиях целесообразно использовать в Нечерноземной зоне сумму эффективных температур 8 — 9 °С при косвенной оценке основного энергетического, регуляторно-морфогенетического внешнего источника - продолжительности прямой солнечной инсоляции за определенный период времени. Вариационная изменчивость этой суммы температур и продолжительности попадания на растение прямого солнечного света не превышают процент вариации по количеству дней между периодами в развитии растений.

Через процент вариации и корреляционную связь суммы эффективных и активных температур за межфазные периоды развития возможно провести уточнение границ перехода температур, влияющих на физиолого-морфолого-генетические признаки растений. "Эффективные температуры" в интервале от 4 до 8 °С за определенный период вегетации имеют незначительные, а начиная с 9 °С - существенные различия. Поэтому 9 °С могут считаться пограничными для перехода к качественно новому состоянию растения. Сумма активных температур, примерно равная 12 - 13 °С, выступает в качестве переходной к проявлению влияния на морфологию растения - согласно проценту вариации и корреляционной связи. Температура 15 — 16 °С может рассматриваться как определяющая, находящаяся на границе активных ростовых процессов. Таким образом, данные вариационного анализа выделяют температуры, представляющие преимущественный интерес для исследований в области биофизических, биохимических, и мо-лекулярно-генетических процессов.

Проведение посева кукурузы в ранние, по сравнению с традиционными, сроки существенно влияет на весь ход роста и развития растений. Так, ранние сроки посева позволяют добиваться полных всходов до наступления поздне-весеннего похолодания в период повышенной солнечной инсоляция.

Растения кукурузы, всходы которых появляются во второй декаде мая (при холодном месяце - в третьей), цветут в благоприятный, теплый период; летнее похолодание, которое приходится обычно на вторую половину июля или начало августа, не задерживает прохождение девятого этапа органогенеза. Растения ранних сроков сева имеют в запасе более сорока дней для прохождения репродуктивного периода развития до наступления ране-осенних заморозков в Центральном районе Нечерноземной зоны. У них несколько быстрее проходит репродуктивный период развития.