Реконструкция морфогенеза листа мхов и его связь с формой листа и особенностями биологии видов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Донсков, Дмитрий Геннадиевич

• Донсков, Дмитрий Геннадиевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Донсков, Дмитрий Геннадиевич

Содержание

Введение

Глава 1. Морфогенез листа мхов и подходы к структурному анализу морфологии листа

1.1. Общий план развития листьев мхов

1.1.1. Общие вопросы морфогенеза растительных клеток

1.1.2. Общие закономерности деления инициальных клеток

1.1.3. Морфогенез листа зеленых мхов (Вгуорз1с1а)

1.2. Структурный анализ морфологии листа

1.3. Особенности морфологии и биологии видов Вюгапит (Бюгапасеае)

с ломкими листьями

Часть I. Морфогенез листа у трех модельных видов семейства Рипаиасеае

Глава 2. Объекты и методика исследования

2.1. Первоначальный тест

2.2. Объекты исследования

2.3. Методика исследования

2.3.1. Принципиальная схема развития листа и критерии выделения секторов

2.3.2. Правила реконструкции последовательности делений клеток

в отдельном секторе

2.3.3. Перевод последовательности формирования клеточной сети

листа в цифровую форму

2.3.4. Область жилки и ограничения проводимых реконструкций

Глава 3. Реконструкция развития листа видов Рипаиасеае

Глава 4. Сравнительный анализ морфологии и клеточных сетей листьев видов Рипапасеае

4.1. Связь клеточной сети с формой листа

4.2. Сравнительная характеристика клеточных сетей трех модельных видов

4.3. Сравнительный анализ листьев как пространственной конструкции

у трех модельных видов

Часть II. Ломкость листьев в роде Окгапит (Оюгапасеае)

Глава 5. Объекты и методика исследования

Глава 6. Закономерности ломкости листьев

Глава 7. Связь ломкости листьев с особенностями морфологии и биологии видов

7.1. Сопоставление ломкости с секторной структурой листа

7.2. Сравнительная характеристика ломкости верхушек листьев

7.3. Связь ломкости листьев с экологией вида

Выводы

Список литературы

Приложение 1

Приложение II

Приложение III

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реконструкция морфогенеза листа мхов и его связь с формой листа и особенностями биологии видов»

Введение

Актуальность. Проблема развития в биологии всегда привлекала исследователей. Процессы образования тех или иных структур, дифференцировка тканей, функциональное разделение органов, которые изначально казались практически одинаковыми, - все это уже давно находится под пристальным вниманием ученых.

Особенный интерес представляют эти процессы, когда они наблюдаются в динамике, когда наглядно видно, как и в какой момент происходят изменения в исследуемом объекте. Однако, прямые наблюдения не всегда возможны, по причине сложности наблюдения объекта или несовершенства методов исследования. В этих случаях допустимы и косвенные методы - например реконструкция всего хода развития по нескольким ключевым моментам, которые зафиксированы документально, с последующей вероятностной интерполяцией. Подобные методы широко применяются в различных областях научного знания: физике, экологии, социологии и прочих (Апостолов, 1981; Малков, 2004; Турчин, 2007; Федосеев, 2007).

Морфологическое разнообразие живых организмов объясняется тем, что в процессе развития их части различаются характером, скоростью роста и особенностями дифференциации. Возникая в определенной последовательности, эти различия могут прогрессивно нарастать или, наоборот, нивелироваться. Появление этих различий происходит в определенном порядке до тех пор, пока не образуется та или иная своеобразная структура. Несмотря на специфичность развития разных организмов, в ходе их морфогенеза проявляется действие закономерностей, присущих всему органическому миру.

Проблема морфогенеза листа является одной из важных проблем ботаники. Структура листа отражает ряд разномасштабных, асинхронных и относительно независимых процессов и явлений: общие закономерности морфогенеза растительного мира, систематическое и филогенетическое положение вида, особенности экологических условий места произрастания. В связи с этим лист с

одной стороны, сам может выступать объектом познания, а с другой -применяться в качестве модели и служить средством познания явлений, которые являются предметом изучения разнообразных отраслей биологии.

Работ на подобные темы было проведено довольно много, но и в наше время они не потеряли своей актуальности. Изучение структурных и функциональных аспектов морфогенеза листа привело к накоплению обширного фактического, но описательного материала. Обобщение его затруднено недостаточным знанием связей между строением и условиями обитания, между внутренним (структура) и внешним (форма) строением и пр. До настоящего времени предприняты только отдельные попытки количественной оценки корреляции признаков (Колосова, 1973; Шмидт, 1978; Васильев, Дариев, 1980).

Рассмотрение таких взаимосвязей приводит к постановке сложных задач, решение которых не мыслимо без применения математического аппарата, и стало возможным только с появлением соответствующего технического оснащения. С развитием техники исследователи получили новые, более совершенные орудия. Внедрение компьютерной и цифровой техники дало возможность быстрого накопления необходимого массива данных, предоставило удобные формы его хранения, и значительно облегчило обработку большого количественного материала. Так что современная биология становиться все более точной наукой, но при этом математические методы, конечно, не могут подменить собой классические методы биологии, а, напротив, базируясь на них, способны вскрывать неизвестные или ранее не замеченные закономерности, и решать проблемы, которые невозможны без крупномасштабных количественных оценок.

В настоящей работе проведено изучение морфогенеза листьев двух групп мхов класса ВгуорБ1с1а. Этот предмет исследования был выбран в связи с тем, что он до сих пор остается мало изученным. Хотя общее понимание процессов развития листа мхов было достигнуто еще в 19 веке, работы на эту тему и в

наше время они не потеряли своей актуальности, а применение новейших технологий позволило не только более углубленно проанализировать и обобщить весь ранее накопленный материал, но также выявить и изучить некоторые прежде неизвестные особенности морфогенеза листьев мхов.

Цель и задачи работы. Цель работы - реконструкция развития листа для группы модельных видов мхов и выявление связи структуры клеточной сети листа с формой листа и особенностями биологии видов.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) разработать методику реконструкции морфогенеза листа и провести реконструкцию развития листьев трех модельных видов;

2) разработать методику сравнительного анализа клеточных сетей листьев;

3) охарактеризовать связь последовательности формирования клеточной сети с формой листа;

4) дать сравнительную морфологическую характеристику ломкости для четырех видов рода Огсгапит;

5) выявить связь ломкости листьев в роде Игсгапит с морфологией листа и особенностями экологии видов.

Научная новизна работы.

На основании литературных данных разработана теоретическая, принципиальная схема клеточных делений в листе, которая легла в основу реконструкции морфогенеза.

В результате проведенных исследований выявлены и охарактеризованы основные особенности и закономерности морфогенеза трех модельных видов.

Обработка полученного материала осуществлялась не только стандартными методиками. Мной был разработан, внедрен, и успешно опробован новый метод оцифровки клеточных сетей, что позволило оперировать не только качественными характеристиками, но и количественными значениями.

Исследована связь структуры клеточной сети с формой листа, выявлены ее основные закономерности.

Впервые, подробно изучена ломкость листьев у видов рода Ижгапит, и описана связь ее с морфологией и клеточной сетью.

Практическая значимость.

Разработанный метод оцифровки клеточных сетей нагляден и удобен в использовании, не требует больших временных затрат. Он позволяет быстро накапливать массивы данных для дальнейшей статистической обработки.

Полученные данные будут полезны в первую очередь для морфологии и анатомии, например, при исследовании изменчивости листьев в зависимости от условий произрастания, что имеет большое значение в экологических работах.

Результаты работы могут быть использованы для систематики, например в таких сложных задачах как разграничение близкородственных видов в вегетативном состоянии, когда отсутствуют явные морфологические признаки.

Также настоящие результаты могут быть рекомендованы для филогении, в вопросах прослеживания мелких изменений от вида к виду, с целью установления хода развития рода.

Апробация работы.

Материалы исследований докладовались на XI Международной Школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» в Тверском Государственном Университете (10 -16 ноября 2008г., Тверь, Россия), Международной конференции "Бриофлора российского Дальнего Востока: таксономия, генезис, географические связи" в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (3-12 сентября 2010г., Владивосток, Россия), Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.Н. Смирновой и 110-летию со дня рождения К.И. Ладыженской, в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (11 - 15 октября 2010г., Санкт-Петербург, Россия), Конференции молодых ученых ГБС им. Н.В. Цицина РАН (29 ноября 2011г.)

Публикации.

По теме работы опубликовано 4 работы, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК РФ, и 2 статьи в материалах международных конференций.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и 3 приложений. Работа изложена на 117 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц и 53 рисунка. Список литературы содержит 124 наименования, в том числе 43 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Донсков, Дмитрий Геннадиевич

106 Выводы

1. Принципиальная схема развития листа хорошо согласуется с реальными картинами клеточных сетей родов РкуБсотИпит и РкуасотигеИа. Сформулированные на ее основе критерии и правила позволяют дать непротиворечивую реконструкцию развития листовой пластинки с точностью до отдельной клетки.

2. Разработанный метод оцифровки клеточных сетей позволяет переводить последовательности клеточных делений в цифровую матрицу и проводить ее дальнейшую математическую обработку.

3. Установлена связь последовательности образования клеточной сети листа с формой листа для трех модельных видов родов РкузсотгЫит и РкуБсотИгеИа - в частности, показано, что чем меньше число отклонений клеточных делений от принципиальной схемы, тем более широко заостренными оказываются листья.

4. Показано, что для четырех видов рода Оюгапит, характеризующихся ломкими верхушками листа облом верхушек листьев происходит преимущественно по границам секторов, сформированных потомками одной клетки.

5. Отличия ломкости верхушек листьев у модельных видов Вжгапит согласуются с экологией этих видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Донсков, Дмитрий Геннадиевич, 2012 год

Список литературы.

Абрамов И.И., Абрамова A.JI. Порядок дикрановые (Dicranales)// Жизнь растений. Ред. Грушвицкий И.В., Жилин С.Г. Том 4. М., Просвещение, 1978. С. 92 -93.

Алексеев Д.В., Ежова Т.А., Козлов В.Н., Кудрявцев В.Б., Носов М.В., Пеннин А.А., Скрябин К.Г., Чуб В.В., Шульга О.А., Шестаков С.В. Закономерности разметки органов цветка Arabidopsis thaliana. Математическое моделирование// Доклады академии наук, 2005, Т. 401, №4. С. 570-573.

Андреева И.И., Родман J1.C. Ботаника. 2-е издание. М., Колос, 1999. 488с.

Апостолов JI.T., Ивашов А.В. Математические методы в экологии. Симферополь, СГУ, 1981. 120 с.

Арушанов Х.Р. Visual Basis 3.0 и 4.0. М., ABF, 1995. 368 с.

Арронет Н.И. Растительная клетка// Жизнь растений. Ред. Красильников Н.А., Уранов А.А. Том 1. М., Просвещение, 1974. С. 25 - 49.

Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений. Минск, Ураджай, 2001. 246 с.

Байкова Е.В. Морфологические особенности и основные направления эволюции чашечки в роде Salvia (Lamiaceae)// Бот. жур., 2011, Т.96, №1. С. 5261.

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Д., 1987. 260с.

Васильев Б.Р., Звонова Н.А., Савинов И.П., Шмидт В.М. Математический анализ роста листьев// Бот. жур., 1973, Т. 58, №9. С. 1294 - 1301.

Васильев Б.Р., Дариев А.С., Колодяжный С.Ф. О связи между признаками строения листьев у видов трибы Hibisceae (Malvaceae)// Бот. жур., 1980, Т. 65, №9. С. 1188-1195.

Васильев Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляциях признаков листа Bryophyllum (Crassulaceae)// Бот. журн., 1977, Т.62, №3. С. 319-329.

Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Ленинград, Изд. Ленинградского университета, 1988. 205с.

Выгодский М.Я. Справочник по высшей математике. 7-е издание. М., Наука, 1964. 870 с.

Гашева H.A. Математическое представление формы в исследованиях структуры биоразнообразия ив// Вестник ТвГУ. 2008. Серия «Биология и экология», выпуск 9, №25(85). С. 42 - 46.

Гашева H.A. К вопросу о возможности объективного установления межвидовых границ по морфометрическим показателям листьев ив// Материалы научной конференции «Скворцовские чтения». ГБС им. Н.В. Цицина, Москва, 2009. С. 10- 13.

Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Сельхозгиз, 1952. 438 с.

Домбровская A.B., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера Европейской части СССР. Краткий определитель. Ленинград, Наука, 1967. 184 с.

Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. М., Academa, 2001. 430 с.

Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология. М., Издательство НЦ ЭНАС, 2007.310 с.

Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М., Наука, 1974. 223 с.

Ивантер Э.В., Коросов A.B. Элементарная биометрия: Учебное пособие. Петрозаводск, Изд. ПетрГУ, 2010. 105 с.

Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской Росии. Том 1. М., КМК, 2003. 608 с.

Ильинский В.В., Шипунов А.Б. Анализ изменчивости различных видов ольхи (Alnus, Betulaceae) методами классической и геометрической морфогении// Бот. жур., 2005, Т. 90, №11. С. 1720-1733.

Исаков В.Н., Висковатова Л.И., Лейшовник Я.Я. Исследование морфологии листа древесных растений средствами автоматизации. Рига, Зинатне, 1984. 196 с.

Жмылев П.Ю., Алескеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. Иллюстрированный словарь. М., Изд. Московского университета, 2005. 256 с.

Касинов В.Б. Биологическая изомерия. JL, Наука, 1973. 267 с.

Колосова Л.Д. К вопросу дивергенции корреляционных плеяд (на примере 12 видов вероник)// Журн. общ. биологии, 1973, Т. 34, №1. С. 58-65.

Корона В.В., Быстрых Л.В. Формирование куста Festuca rubra L. (Poaceae) как процесс роста клеточного автомата// Бот. журнал, 1978, Т. 63, №8. С. 1199— 1202.

Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск, Изд. Уральского университета, 1987. 270 с.

Корона В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. Екатеринбург, ИЭРиЖ УрО РАН, 2007. 280 с.

Костина М.В., Куклина А.Г. Гомологические ряды изменчивости аномальных соцветий у видов родов Prunus, Spiraea и Amelanchierll Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М., Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 179-181.

Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников// Бот. журнал, 1995, Т.80, №3. С. 26 - 30.

Лазаренко A.C. Определитель лиственных мхов Украины. Киев, Изд. Академии Наук УкрСССР, 1955. 550 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. 4-е изд. М., Высшая школа, 1990. 350 с.

Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., Эдиториал УРСС, 2000. 526 с.

Лукашов В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М., БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 256 с.

Любищев A.A. Редуционизм и развитие морфологии и систематики.// Журн. общ. биологии, 1977, Т. 38, №2. С. 245-263.

Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов: Сборник статей. М., Наука, 1982. 280 с.

Любищев A.A. Дисперсионный анализ в биологии. М., Изд. Московского университета, 1986. 200 с.

Мал ков С.Ю. Математическое моделирование исторической динамики: подходы и модели// Моделирование социально-политической и экономической динамики/ Ред. Дмитриев М.Г. М., РГСУ, 2004. С. 76-188.

Макаров Е.Г. Самоучитель MathCad 14. M., Новый Диск, 2008. 320 с.

Макаров Е.Г. Mathcad. Учебный курс. С.-П., Питер, 2009. 384 с.

Малета Ю.С., Тарасов В.В. Непараметрические методы статистического анализа в биологии и медицине. М., Изд. Московского университета, 1982. 180 с.

Матюхин Д.Л.Гомологические ряды изменчивости вегетативных побегов в семействе Cupressaceae// Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Труды IX школы по теоретической морфологии растений "Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений". С-Пб., Санкт-Петербургский союз учёных, 2001. С. 94.

Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов// Журн. общ. биологии, 1978, Т. 39, №4. С. 495-508.

Нотов A.A. Модели морфогенеза и архетипы систематических групп растений// Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М., Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 187 - 189.

Нотов A.A. Модульная организация как модельный объект в биологических исследованиях// Вестник ТвГУ. 2008. Серия «Биология и экология», выпуск 9, №25(85). С. 162 - 176.

Нотов A.A. Данные о морфогенезе и архитектурных моделях как источнике информации о филогении и эволюции лишайников// XII Московское совещание по филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения

Георга-Франца Гофмана. М., Товарищество научных изданий КМК, 2010а. С. 53-56.

Нотов A.A. Роль модусов структурной дифференциации и специализации в эволюции некоторых групп сосудистых растений и мохообразных// Бриология: традиции и современность. Сборник статей по материалам международной бриологической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения З.Н. Смирновой и К.И. Ладыженской. Ботанический институт им.В.Л. Комарова, СП., 20106. С. 50-53.

Орленко М.Л. Сопряженная изменчивость морфометрических признаков тюльпана// Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. М., Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 195 - 197.

Паутов A.A. Рост листьев у видов рода Populus (Salicaceae)// Бот. журн., 1995, Т. 80, №6. С. 18-27.

Паутов A.A. Структура листа в эволюции тополей// Труды С-Петербурского общества естествоиспытателей. 2002. Серия 3. Т. 78. 160 с.

Паутов A.A., Васильева В.А. Корреляция признаков строения листа у гомоксилярных и гетероксилярных растений (инадаптивная эволюция и гетеробатмия)// Бот. жур., 2004, Т. 89, №1. С. 72-81.

Попов И.Ю. Периодические системы и периодический закон в биологии. СПб. - М., Товарищество научных изданий КМК, 2008. 223 с.

Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. М., Советская наука, 1955. 430

с.

Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии// Теоретическая и математическая биология. М., 1968. С. 48-64.

Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение программ прикладных программ STATISTICA. М., МедиаСфера, 2002. 312 с.

Русанович И.И., Скворцов А.К. Использование дискриминального метода для нахождения разграничительных видовых характеристик формы листа берез// Журнал общей биологии. 1981. T. XLII, № 5. С. 762-767.

Русанович И.И. Внутривидовая изменчивость белых берез европейской части СССР в связи с интродукцией: Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., Наука, 1982а. 22 с.

Русанович И.И. Внутривидовая изменчивость белых берез европейской части СССР в связи с интродукцией: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 19826.

Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.И. Определитель листостебельных мхов СССР. Том Верхоплодные мхи. Ленинград, Наука, 1970. 825 с.

Серебряков И.Г. Морфология вегетатисных органов высших растений. М., Советская наука, 1952. 392 с.

Символоков Л.В. Microsoft Office Excel 2003: Самоучитель. M., ООО «Бином-Пресс», 2004. 432 с.

Смолянинов В.В. Математические модели биологических тканей. М., Наука, 1980. 368 с.

Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М., Наука, 1964. 236 с.

Тимонин А.К. Роль морфологии в ботанике// Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Труды IX школы по теоретической морфологии растений "Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений". С-Пб., Санкт-Петербургский союз учёных, 2001. С. 224 - 228.

Турчин П.В. Историческая динамика: На пути к теоретической истории. М., УРСС, 2007.

Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М., Высшая школа, 1980. 320 с.

Федорова С.В. Разнообразие форм и аллометрические показатели тройчатого листа Ranunculus repens L.// Вестник ТвГУ. 2008. Серия «Биология и экология», выпуск 9, №25(85). С. 267 - 269.

Федосеев В.В. Математическое моделирование в экономике и социологии труда. Методы, модели, задачи. М., 2007. 167 с.

Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск, Наука, 1975. 204 с.

Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., Наука, 1981. 168 с.

Чуб В.В., Пеннин А.А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: разметка положения органов// Онтогенез, 2004, Т. 35, №4. С. 280-284.

Чуб В.В., Юрцева О.Ю. Математическое моделирование формирование цветка у представителей Polygonaceae// Ботан. жур., 2007, Т. 92, №1. С. 114134.

Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов: Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., Изд. Московского Университета, 2008а. 45с.

Чуб В.В. Формальные методы анализа структуры в приложении к оранотаксису цветка и листовых серий побегов// Вестник ТвГУ. 20086. Серия «Биология и экология», выпуск 9, №25(85). С. 275 - 279.

Шмидт В.М. Опыт анализа дивергенции корреляционных структур систематических категорий// Применение математических методов в биологии. Ленинград, 1964. С. 61-69.

Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Ленинград, Изд. Ленинградскаго университета, 1984. 290 с.

Шмидт В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза у растений// Журн. общ. биологии, 1978, Т. 39, №6. С. 878 - 885.

Юрцева О.Ю., Чуб B.B. Структурные типы цветков Polygonaceae и пути их преобразования: данные к построению модели развития цветка// Бюл. МОИП, Отд. биол., 2005, Т. 110, №6. С. 40-52.

Barlow P. W. 'The plant forms cells, not cells plant': The origin of de Bary's Aphorism// Annals of botany company, 1982, 49. P. 269-271.

Barlow P. W. From cell network to algorithms. The simulation and cytology of cell division patterns in plants// Protoplasma, 1991, 162, P. 69-85.

Barlow P.W., Lück J. Cell division systems that account for the various arrangements and types of differentiated cells within the secondary phloem of conifers// Plant Biosystem, 2004, vol. 138, № 3. P. 179 - 202.

Bell A.D, Tomlinson P.B. Adaptive arhitecture in rhizomatous plants// Botanical Journal of the Linnean Socyety, 1980, Vol. 80. P. 125 - 160.

Berthier J., Hébant Ch. Phyllogenèse, nématogenèse et caulogenèse au niveau des initiales superficielles secondaires des Mousses// Revue Bryologique et Lichénologique, 1971, Vol. 38. S. 877-929.

Bopp M. Morphogenese der Laubmoose. Biol. Rev., 1961, № 36. S. 237-280.

Bopp M. Cell pattern and differentiation in bryophytes// In Barlow, P.W. & Carr, D.J. (Eds.), Positional controls in plant development, 1984, Cambridge University Press: New York, N.Y., USA; Cambridge, U.K. P. 157-191.

Campbell D.H. The Structure and Development of Mosses and Ferns (Archegoniatae). New York, London, 1918.

Débat L. Recherches sur le dévelopment des filaments et des lamelles chez les feuilles des "Barbula", des "Pottia" et des "Polytrichacees"// Annls Soc. bot. Lyon, 1876-1877, 5. S. 151-169.

Eschrich W. und M. Steiner Die Struktur des Leitgewebesystem von Polytrichum commune// Planta (Berlin), 1968a, 82. S. 33-49.

Eschrich W. und M. Steiner Die submikroskopische Struktur der Assimilateleitbahnen von Polytrichum commune!7 Planta (Berlin), 1968b, 82. S. 321— 336.

Frey W. Blattentwicklung bei Laubmoosen// Nova Hedwigia, 1971, 20. S.463-

556.

Frey W. Entwicklungsgeschichte des Blattzellnetzes bei Leskeaceen und Thuidiaceen (Musci)//Nova Hedwigia, 1972, XXIII, 1, S. 159-170.

Grossmann U. Die Entwicklung von Mnium punctatum (L., Schreb.) Hedw. Staatsexamensarbeit. Tübingen, 1965. S. 55.

Hammer O., Harper D. A.T. & Ryan P.D. PAST-PAlaeontologicalSTatistics, 2008, ver.l .81. - http://folk.uio.no/ohammer/past

Harrison C.J., Roeder A.H.K., Meyerowitz E.M., Langdale J.A. Local cues and Asymmetrie cell division underpin body plan transitions in the moss Physcomitrella patens!I Current Biology, 2009, Vol. 19, № 6. P. 461 - 471.

Hébant Ch. Structure et différenciation des tissus conducteurs dans le gametophyte des Polytrichum!! Naturalis monster. Sér. bot., 1967, 18. S. 293-310.

Hofmeister W. On the Germination, Development, and Fructification of the Higher Cryptogamia and on the Fructification of the Coniferae. London, 1862.

Horaschuch Ch. Fr. Beobachtungen und Bemerkungen über die Entstehung und Metamorphose der niederen vegetabilischen Organismen// Nova, Acta Acad. Leopold.-Car., 1821, 10, II.

Ignatova E.A., Fedosov V.E. Species of Dicranum (Dicranaceae, Bryophyta) with fragile leaves in Russia// Arctoa, 2008, Vol. 17. P. 41-60.

Iwatsuki Z. New katalog of the mosses of Japan// J. Hattori Bot. 2004, Lab. 96. P. 1-182.

Janzen P. Die Entwicklung und Biologie von Funaria hygrometrica!! Loesbe L. Die Laubmoose Europas 2. Selbstverbag des Herausgebergs, Berlin-Dahlem, 1929. S. 72-115.

Kützing F.T. Beitrag zur Kenntniss über die Entstehung und Metamorphose der niederen vegetabilischen Organismen nebst einer systematischen Zusammenstellung der hierher gehörenden niederen Algenformen// Linnaea, 1833, 8. S. 335-384.

Leitgeb H. Studien über Hypnum. Separatabdruck aus Mittheilungen des Naturwissenschaftl. Vereines, Jahrgang, 1874a. S.10.

Leitgeb H. Zur Kenntniss des Wachsthums von FissidensU Sber. Akad. Wiss.Wien, 1874b, math. nat. Classe 69. S. 47-69.

Leitgeb H. Wachsthum von Schistostega. Separatabdruck aus Mittheilungen des Naturwissenschaftl. Vereines, Jahrgang, 1874c. S.19.

Lorentz P.G. Studien über Bau und Entwicklungsgeschichte der Laubmoose// Lorentz P.G. - Moosstudien, 1864. S.l - 36.

Lorentz P.G. Grundlinien zu einer vergleichenden Anatomie der Laubmoose// Jb. wiss. Bot., 1867, 6. S. 363-466.

Lorch W. Die Polytrichceen. Eine biologische Monographie// Abh. bayer. Akad. Wiss., math.-phys. KL, 1909, 23. S. 445 - 546.

Lück J., Barlow P.W., Lück H.B. An automata-theoretical model of meristem development as applied to the primary root of Zea mays L.// Annals of Botany, 1997, №79. P. 375-389.

Mägdefrau K. Die Lebensformen der Laubmoose// Z. Bot., 1937, 30. S:. 285-297.

Morren Ch.M. Recherches sur l'anatomie et laphysiologie des Fontinalisll Bull. Acad. r. Sei. Belles-Lett, Bruxelles, 1841, 8(4). S. 222-237.

Müller K. Über die Lamellen des Laubmoosblattes// Linnaea, 1844, 18. S. 99111.

Nägeli C.V. Wachsthumsgeschichte der Laub- und Lebermoose// Z. wiss. Bot, 1845, 1(2). S. 138-210.

Nees von Esenbeck C. G, Fr. Hornschuch et J. Sturm Bryologia Germanica oder Beschreibung der in Deutschland wachsenden Laubmoose. Nürnberg, 1823-1831.

Niklas K.J. The evolution of plant body plans - a biomechanical perspective// Annals of botany, 2000, Vol. 85. P. 411 - 438.

Robinson H. Observation on the origin of the specialized leaves of Fissidens and SchistostegaII Revue Bryologique et Lichénologique, 1970, 37. P. 941-947.

Pottier J. Recherches sur 1 e dévelopment de la feuille des Mousses. Annls Sei. nat. Bot., 10. ser., 1921, 3. S. 1-144.

Pottier J. Nouvelles recherches sur le dâveloppement de la feuille des Muscinées//Bull. Soc. Bot. France, 1925, 72. S.629-689, Pl. 11-14.4

Puri P. Bryophytes: morphology, growth and differentiation. Delhi, Atma Ram & Sons, 1986. 370 p.

Schleiden M.-J. Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik nebst einer Methodologischen Einleitung als Anleitung zum Studium der Pflanze. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig, 1850.

Takaki N. A revision of Japanese Dicranumll J. Hattori Bot. 1964, Lab. 27. P. 73-123.

Tubanova D.YA., Ignatova E.A. A new species of Dicranum (Dicranaceae, Bryophyta) from Asiatic Russia// Arctoa, 2011, 20. P. 183-190.