Ретроспектива селекции озимой ржи в Центрально-Черноземном селекцентре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Кузьменко Сергей Александрович

• Кузьменко Сергей Александрович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Кузьменко Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

ОЗИМОЙ РЖИ

1.1. Значение и использование озимой ржи

1.2. Направления и задачи селекции озимой ржи

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Почвенно-климатические условия места проведения исследований

2.2. Условия проведения исследований

2.3. Материал исследований

2.4. Методы исследования

ГЛАВА 3. УРОЖАЙНОСТЬ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ РАЗНЫХ СРОКОВ

СЕЛЕКЦИИ И ЕЕ ЭЛЕМЕНТЫ

3.1. Урожайность

3.1.2. Структура урожайности

3.1.2.1. Особенности формирования ценоза

3.1.2.2. Особенности побега

3.1.2.3 Продуктивность колоса и ее элементы

3.2. Особенности морфогенеза

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА СОРТОВ

ОЗИМОЙ РЖИ РАЗНЫХ СРОКОВ СЕЛЕКЦИИ

4.1. Особенности фотосинтеза

4.2. Показатели продукционного процесса

4.3. Особенности фенологии

4.4 Перспективы дальнейшего повышения потенциала продуктивности

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ УСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ БИОТИЧЕСКИМ И

АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

5.1. Устойчивость к полеганию

5.2. Устойчивость к ржавчине

5.3. Зимостойкость

5.4. Адаптивность и селекционная ценность

ГЛАВА 6. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ И ХЛЕБОПЕКАРНЫЕ КАЧЕСТВА

СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ РАЗНЫХ СРОКОВ СЕЛЕКЦИИ

6.1. Физико-химические и технологические свойства зерна

6.2. Хлебопекарные свойства зерна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение А: Структура урожайности сортов озимой ржи

разных сроков селекции (2011, 2013-2015 гг.)

Приложение В: Технологические и хлебопекарные качества сортов

озимой ржи разных сроков селекции (2012-2014 гг.)

Приложение С: СПРАВКА о внедрении полученных результатов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ретроспектива селекции озимой ржи в Центрально-Черноземном селекцентре»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Наметившийся с середины прошлого века тренд на сокращение посевных площадей под озимой рожью сохраняется до последнего времени. Причины этого явления разные. В начальный период оно в основном было вызвано низкой технологичностью этой культуры из-за склонности ее к полеганию. В дальнейшем, несомненно, сказался и меньший потенциал ее урожайности, а в последнее время ко всему присоединилась и недооценка важности этой культуры для нашей страны и связанный с этим слабый рыночный спрос на ржаное зерно со стороны основных потребителей. В результате по данным Росстат (2016) посевная площадь ржи в 2016 году составила всего лишь 1259 тыс. гектаров, валовой сбор зерна после доработки - 2544 тыс. тонн, что почти в 5,5 раза меньше, чем в 1992 году.

Такое резкое сокращение посевной площади под озимой рожью в нашей стране с ее низкоплодородными почвами и довольно жесткими климатическими условиями должно вызывать серьезную озабоченность, так как ведет к дестабилизации валовых сборов зерна в стране в годы с засухой и неблагоприятными условиями зимовки. Озимая рожь в сравнении с другими зерновыми культурами выделяется большей стабильностью урожайности по годам (Гончаренко А.А., 2005). Как неоднократно указывал академик А.А. Жученко (1988, 2004, 2009), адаптивная организация видовой структуры посевных площадей в каждом почвенно-климатическом регионе играет важную роль в обеспечении устойчивого роста урожайности агроценозов, агросистем и ее стабильности. Правильное сельскохозяйственное микро- и макрорайонирование культивируемых растений, т.е. размещение их в строгом соответствии с особенностями потенциала онтогенетической адаптации каждого вида, является решающим фактором устойчивого роста продуктивности и энергоэкономичности агроценозов в неблагоприятных условиях среды.

В последние десятилетия в нашей стране были созданы формы и сорта с низким содержанием водорастворимых пентозанов. Это открывает новые возможности для использования зерна ржи. Оно может найти широкое применение в кормлении животных (Гончаренко А.А., 2014; Пономарёва М.Л., Пономарёв С.Н., Гильмуллина Л.Ф. и др., 2016; Кобылянский В.Д., Солоду-хина О.В., Тимина М.А. и др., 2017) и спиртовой промышленности (Rode J., Schumann E., Wilde P. et al., 2007; Гончаренко А.А., 2014).

С учетом почвенно-климатических условий страны, биологических особенностей культуры, состояния в производстве зерна и возможностей его использования, Российская Федерация, по мнению академика А.А. Гончаренко (2014), должна ежегодно производить 14-15 млн. тонн зерна ржи.

В этой связи, селекция этой культуры должна быть направлена на создание сортов с большим потенциалом урожайности, более совершенной архитектуры, разного целевого использования, что увеличит спрос на зерно ржи и будет способствовать уменьшению экономического риска и росту рентабельности его производства. Чтобы с меньшими затратами и с большим эффектом решить поставленные задачи, необходимо определить резервы и направления дальнейшего совершенствования сортов этой культуры.

В настоящей работе представлены результаты изучения изменения признаков и свойств озимой ржи в процессе продолжительной ее селекции на примере Центрально-Черноземного селекцентра, являющегося одним из ведущих в РФ в области селекции озимой ржи (Неттевич Э.Д., 2000; Гончаренко А.А., 2014). Здесь в числе первых в стране созданы короткостебельные высокопродуктивные сорта этой культуры, первые сорта с групповой устойчивостью к основным болезням и первые сорта новой архитектоники, рекомендованные для широкого внедрения в производство. Совместно с другими учреждениями создан первый в РФ гибрид, включенный в Госреестр. Ретроспектива работы этого учреждения представляет интерес для поиска возможностей дальнейшего повышения урожайности и совершенствования архитектоники ржаного растения.

Степень разработанности темы исследований. Ретроспективный анализ широко используется для изучения трендов изменения процессов и явлений, в том числе и в селекции растений. В селекции озимой ржи он был использован А.А. Тороп, У.С. Бамбышевым, А.А. Гончаренко, Е.А. Тороп, В.В. Чайкиным, Л.И. Кедровой и Е.И. Уткиной, М.Л. Пономарёвой и С.Н. Пономарёвым. В результате было установлено, что даже в пределах одного морфотипа растений в процессе селекции наблюдались разные тренды. Они зависели от места, направления и методов селекции. Еще в большей степени это наблюдалось при использовании в селекции на протяжении анализируемого периода в качестве исходного материала растений разных морфотипов.

Цель исследований: теоретически обосновать направления дальнейшей селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземного региона на повышение ее урожайности без ухудшения важнейших признаков и свойств.

В задачу исследований входило:

изучить у сортов озимой ржи разных сроков селекции, выращенных в сравнимых условиях

- урожайность и ее структуру,

- особенности продукционного процесса,

- устойчивость к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды,

- технологические и хлебопекарные качества

и определить их тренды.

Объект исследований: сорта озимой ржи Центрально-Черноземного селекцентра разных сроков селекции.

Методы исследований: полевой (фенологические наблюдения и полевые оценки), морфологический и морфофизиологический (изучение структуры урожая и особенностей органогенеза), технологический (определение числа падения, амилограммы, стекловидности, натуры зерна, хлебопекарных качеств), биохимический (определение содержания белка и крахмала), физиологический (определение содержания хлорофилла в листьях и стеблях,

индекса листовой поверхности, донорно-акцепторных отношений, особенностей морфогенеза, зимостойкости), иммунологический (определение устойчивости к болезням), статистический (дисперсионный и вариационный анализы).

Научная новизна полученных результатов. По итогам проведенного впервые ретроспективного анализа результатов селекции в ЦентральноЧерноземном селекцентре за последние 40 лет установлено, что за указанный срок реальная урожайность повышена на 12,6%, потенциальная - на 25,0% и достигла 9,44 т/га, а нижний уровень урожайности повышен на 19,0 %. Рост потенциальной продуктивности обусловлен увеличением удельной ценоти-ческой продуктивности и продуктивности колоса, а повышение нижнего порога урожайности - увеличением общей адаптивной способности в результате роста устойчивости к полеганию, болезням и прорастанию зерна на корню при сохранении высокого уровня морозостойкости.

Установлено, что среди элементов, формирующих продуктивность посева озимой ржи, наиболее динамичными, сравнительно легко поддающимися селекции, оказались: удельная ценотическая продуктивность, уборочный индекс (Кхоз.) и количество зерен на единице площади. Они увеличились соответственно на 14,7; 15,9 и 20,1 %. Показано, что в результате селекции за анализируемый период изменилась структура ценоза. Благодаря увеличению количества продуктивных побегов на единице площади и укорочению побега на 16,7%, его продуктивность увеличилась на 14,7%, а устойчивость к полеганию - на 65,4%.

Проведенный анализ показал, что за анализируемый период в результате селекции значительно изменился побег. Он стал на 16,7% короче, но его масса практически не изменилась в результате роста его удельной плотности. Последнее привело к увеличению прочности стебля на излом до 33,6%. Масса зерна с колоса увеличилась на 11,9%. Рост реальной продуктивности колоса в результате селекции обусловлен преимущественно увеличением к наступлению молочно-восковой спелости хлорофилльного индекса и, в меньшей

степени, - ростом листового индекса. Недостаточная для полной реализации заложенных в создаваемых сортах потенциальных возможностей, величина листового индекса, в значительной степени, компенсируется удлинением вегетационного периода, преимущественно за счет вегетативной фазы.

Установлено, что процесс селекции озимой ржи сопровождался увеличением на 17,7% потенциала продуктивности колоса, но степень ее реализации имеет тенденцию к снижению. Последнее обусловлено снижением снабжения колоса метаболитами в результате уменьшения обеспеченности его вегетативной массой, что особенно остро проявляется в неблагоприятных для роста и развития растений условиях.

Доказана возможность нарушения в результате селекции положительной корреляции между высотой растений и продуктивностью колоса, подтвержденная ростом в процессе селекции финно-скандинавского, мексиканского индексов и индекса перспективности.

Изучены хлебопекарные качества сортов озимой ржи разных сроков селекции. Установлено, что в процессе селекции происходило их улучшение. Сорта последних сроков селекции являются сортами-улучшителями.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полученные результаты проведенных исследований позволили установить, что для дальнейшего повышения урожайности озимой ржи селекция этой культуры должна быть направлена на увеличение удельной ценотиче-ской продуктивности, величины уборочного индекса и количества зерен на единице площади. Кроме этого, из полученных результатов следует, что дальнейший успех в селекции короткостебельных сортов зависит от возможности создания мощного побега, способного обеспечить колос в неблагоприятных условиях необходимым количеством пластических веществ. Эти результаты позволяют внести существенные поправки в современные технологии селекции и возделывания короткостебельных сортов. Изучение технологических и хлебопекарных качеств показало, что в условиях Центрально-

Черноземного региона формируется высококачественное зерно озимой ржи, пригодное для подсортировки низкокачественных партий и экспорта.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Среди элементов, формирующих продуктивность посева озимой ржи, наиболее динамичными, сравнительно легко поддающимися селекции являются: надземная биомасса, удельная ценотическая продуктивность, величина Кхоз и количество зерен на единице площади.

2 Процесс селекции озимой ржи сопровождался увеличением потенциала продуктивности колоса при снижении его обеспеченности вегетативной массой.

3. Увеличение адаптивной способности создаваемых сортов в процессе селекции обусловлено сохранением присущего местным сортам озимой ржи высокого уровня зимостойкости, повышением устойчивости к полеганию, поражению бурой и стеблевой ржавчинами.

4. В результате селекции происходило снижение в зерне активности фермента альфа-амилаза, что способствовало формированию его высоких технологических и хлебопекарных качеств.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Селекщя, генетика та насшництво сшьськогосподарських культур» (Полтава, Украина, 2013 г.), «Научные и технологические подходы в развитии аграрной науки» (Москва, 2014 г.), «Генофонд растений и его использование в современной селекции» (Полтава, Украина, 2015 г.), «Аграрная наука: развитие и перспективы» (Николаев, Украина, 2015 г.), «Приоритетные направления развития современной науки молодых ученых-аграриев» (Астрахань. 2016 г.), «Развитие адаптивных агротехнологий в засушливых регионах России» (Саратов, 2016); на Всероссийских научно-практических конференциях: «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка» (Екате-

ринбург, 2012 г.), «Модернизация агротехнологий в адаптивно-ландшафтных системах земледелия» (Каменная Степь, 2014, 2016 гг.).

Всего по теме диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе 4 в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Автором разработаны схемы опытов и определены методы исследований, проведены полевые и лабораторные исследования, полевые и лабораторные анализы, обобщены и статистически обработаны экспериментальные данные, сделаны выводы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 151 страницах в компьютерном исполнении, состоит из введения, 6 глав, выводов и рекомендаций для практической селекции, содержит 31 таблицы, и 4 рисунка. Библиографический список включает 264 наименований, из них 63 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

ОЗИМОЙ РЖИ

1.1. Значение и использование озимой ржи

В течение многих столетий озимая рожь для ряда стран северной и центральной Европы была важнейшей сельскохозяйственной культурой. Быт народов этих стран был неразрывно связан с ней. Прежде всего, ее использовали для выпечки хлеба. Имелись тысячи рецептов, у каждой хозяйки был свой рецепт. Существовали также очень старые традиции и рецепты городской выпечки. Изготовлялось множество разных напитков. (Энергия ржи ..., 2010).

Широко использовалась озимая рожь и в виде корма для животных, прежде всего, зеленого, а также в виде цельного и дробленого (дерти, кормовой муки и отрубей) зерна. Ржаная солома в кормлении животных с большой эффективностью используется после специальной предобработки. В этом случае она по крахмальному эквиваленту приравнивается к сену (Иванов А.П., 1961).

Ржаная солома, благодаря ее крепости, эластичности и значительной длины, является хорошим материалом для использования в строительстве. При добавлении глины, в частности, она становится хорошим материалом для выделки самана. В степных безлесных районах рожь использовалась в качестве топлива.

Зерно ржи находит широкое применение для изготовления разных напитков. Только в России насчитывалось более 150 рецептов квасов, широко использовавшихся также для приготовления на его основе разных блюд.

Возделывая и используя рожь в течение многих веков, люди обнаружили в ней лечебные свойства, действующие против множества заболеваний, которые были многократно проверены и подтверждены (Калиновский С., 2000).

Горбушка черного ржаного хлеба и кувшин кваса всегда утолят человеку голод и жажду, солома и земля позволяли всегда возвести кров над головой и спрятаться от непогоды, зерно, солома, мякина и зеленые стебли послужат надежным лекарством от многих недугов. В благодарность за это люди прославили ее в стихах и песнях. А поле зреющей ржи украсило картины многих художников.

С течением времени изменились и роль ржи в жизни общества, и возможности ее применения. Несколько увеличилось разнообразие задач, нуждающихся в решении. В настоящее время по использованию только зерна ржи, можно судить по схеме, приведенной на рисунке 1 (Озимая рожь. Возделывание, использование ..., 2007).

Рисунок 1. Основные направления современных исследований по использованию зерна озимой ржи на пищевые и кормовые цели

Для решения этих задач требуется участие не только технологов соответствующих отраслей, но и селекционеров. Создание сортов целевого назначения в значительной степени облегчит их решение.

Но в хозяйственной деятельности человека используется не только зерно ржи, но и вся ее надземная биомасса, которая в настоящее время находит применение не только в виде зеленого корма. Зеленая масса озимой ржи в настоящее время все больше находит применение в качестве возобновляющегося сырья для производства биогаза (Miedaner T., 2007; Geiger H.H., Miedaner T., 2009; Roux S., Wortmann H., Schachthölter M., 2010).

В этом плане озимая рожь представляет особую ценность, которая состоит в том, что для получения биогаза она может убираться в фазе трубко-вания - начало колошения как зеленоукосная культура и в фазе молочной спелости. В первом случае рано освобождает поле и на нем, после соответствующей подготовки почвы, можно высевать кукурузу, которую также выращивают для получения биогаза. Таким образом получают два урожая в год (Miedaner T., 2007; Geiger H.H., Miedaner T., 2009). Для этой цели подходят сорта с ранним возобновлением вегетации весной и интенсивным наращиванием зеленой массы. Во втором случае предпочтение отдается гибридам с высоким урожаем сухого вещества в момент технической спелости.

В последнее время, в связи с появлением зимостойких сортов озимой вики, все большее распространение получают смешанные посевы ржи с озимой викой (Коренев Г.В., Житин Ю.И., Щедрина Д.И., 1990; Житин Ю.И., 1992; Тороп А.А., Ерёмин В.В., 2001; Озимая рожь. Возделывание, использование ..., 2007). Из-за большей, в сравнении с озимой пшеницей, зимостойкости озимой ржи такие смеси выгоднее, так как вероятность их гибели в неблагоприятные по перезимовке годы значительно меньше. Такие посевы убирают или в начале колошения ржи, или в фазе полной ее спелости. В первом случае получают значительно больший урожай высокобелковой зеленой

массы. Во втором - фуражную смесь с высоким содержанием протеина (Озимая рожь. Возделывание, использование ..., 2007).

Недостатком ржано-виковых ценозов является то, что из-за более интенсивного развития ржи в осенний период, растения вики угнетаются, что приводит к уменьшению ее выживаемости. Вторым недостатком является большая, чем пшеницы, склонность ржи к полеганию, что приводит к снижению урожайности и качества зеленой массы. С появлением и внедрением в производство короткостебельных сортов озимой ржи положение значительно улучшилось. Это связано с тем, что короткостебельные сорта отличаются менее интенсивным развитием в осенний период, а вероятность их полегания значительно меньше.

Как показали специальные исследования, проведенные в НИИСХ ЦЧП (Тороп А.А., Еремин В.В., 2001), наиболее подходящими компонентами для ржано-виковых смесей являются короткостебельные сорта ржи с эректоид-ной ориентацией листьев. В этом случае сохранность озимой вики к уборке увеличивается в 1,6 раза. В результате урожайность зеленой массы увеличивается на 15,3%, сена - на 20,4%, а кормовых единиц - на 35,9%.

В зависимости от специализации хозяйств, зеленую массу озимой ржи можно использовать для скармливания непосредственно на корню или в кормушках, для получения силоса, сенажа, травяной муки, гранул, брикетов и резки (Корма. Справочная книга, 1977; Рогов М.С., 1982). Имеющееся сортовое разнообразие позволяет использовать озимую рожь на эти цели в течение довольно длительного периода (Агаджанян Г.А., 1974; Лашин Н.Ф., 1976; Юрин А.И., Тороп А.А., 1988).

В нашей стране и за рубежом зерно озимой ржи в больших объемах используется для получения спирта (пищевого и гидролизного). До 70-х годов XIX века оно являлось основным сырьем для спиртовой промышленности. Это связано, прежде всего, с особенностями ржаного крахмала - низкой температурой клейстеризации и его фракционным составом, а также фракционным составом белка (Flamme W., Dill P., Jansen G. Et al., 1997; Озимая рожь.

Возделывание, использование ..., 2007). Эти особенности и современные технологии позволяют при переработке зерна ржи получать несколько продуктов: крахмал, спирт и кормопродукты. Данный факт позволяет расширить рынок применения продуктов, получаемых со ржи, снизить их удельную себестоимость, уменьшить долю прибыли предприятия от спирта и повысить конкурентоспособность предприятия в целом. Большее содержание в зерне ржи дефицитных аминокислот - лизина, метионина и валина способствует, при использовании современных технологий, лучшему обеспечению дрожжей азотистыми веществами органического происхождения на стадии дрож-жегенерации.

Одновременно с этим, рожь имеет в своем составе вещества, затрудняющие ее переработку на спирт. К ним относятся гемицеллюлозы и слизистые вещества. Последние почти на 90 % состоят из пентозанов (Исмагилов Р.Р., Ванюшина Т.Н., Аюпов Д.С., 2006).

Несколько усложняет использование ржи в спиртовой промышленности структура ее зерновки, не позволяющая получить однородный, равномерный помол, поскольку при измельчении образуются мелкие частицы эндосперма и крупные фракции оболочек, что в дальнейшем может привести к снижению технологичности продуктов спиртового производства. Поэтому для эффективного тонкого измельчения ржи необходимо применять дополнительные способы измельчения (Озимая рожь. Возделывание, использование ., 2007).

Эти особенности химического состава и структуры зерновки вызывают при ее использовании в спиртовом производстве определенные трудности и дополнительные затраты. В тоже время, возрастающая потребность в биоэтаноле (Бакланова Ю.О., 2007; Alkonews. Яи., 2007) требует перехода спиртовых предприятий на ресурсосберегающие, так называемые «мягкие», технологии. Следствием их внедрения является то, что внесенные с сырьем токсины и посторонняя микрофлора не разрушаются в процессе водно-тепловой обработки, а переходят в сусло, препятствуют развитию дрожжей и ингиби-

руют процесс брожения (Озимая рожь. Возделывание, использование ..., 2007).

Создание специализированных сортов ржи для спиртовой промышленности позволит избежать указанных трудностей. Первым шагом в этом направлении является создание сортов с низким содержанием пентозанов. Направление селекционной работы с озимой рожью на создание таких сортов представляет большой интерес, т.к. эти сорта можно широко использовать в кормлении животных, птицы, а также и при производстве крахмала и сахара.

Это направление в использовании ржи для нашей страны имеет особую важность, т.к. в настоящее время стоит актуальная задача поиска альтернативных источников и внедрения энергосберегающих технологий. Одним из основных путей сокращения потребления традиционных ресурсов в России может стать широкое применение технологий производства биоэтанола. Страна располагает достаточной сырьевой базой и значительным потенциалом для развития производства биоэтанола (Бакланова Ю.О., 2007). Важную роль в этом может сыграть селекция соответствующих сортов. Возможности для из возделывания в нашей стране неограниченны и она может стать основным производителем биоэтанола в мире (Alkonews. Ru., 2007), на что указывал и Президент страны (Сайт в интернете.).

Известно (Wieringa G.W., 1967; Стучински Э., Якубовски С., Стучин-ски Я.,1974; Rakowska M., Raczynska-Bojanowska K., D. Boros, 1985; Rakowska M. 1996; McLeod J.G., Gan Y., Scoles G.J. et al., 1996; Boros D. 2001; Борос Д., 2003; W. Gagern von, 2007; Brinch-Pedersen H., Madsen C.K., Dionisio G. Et al, 2010; Гончаренко А.А. 2010б; 2014; Исмагилов Р.Р., Аюпов Д.С., Баграмова Л.М. и др., 2011; Гончаренко А.А., 2014; Пономарёва М.Л., Пономарёв С.Н., Гильмуллина Л.Ф. и др. 2016; Кобылянский В.Д., Солоду-хина О.В., Тимина М.А. и др., 2017), что пентозаны, наряду с антипитательными веществами (пектином, ß-глюканами, фитиновой кислотой, 5-алкилрезорцинами, ингибиторами трипсина и химотрипсина) существенно

ограничивают использование ржи в кормлении животных и птицы, несмотря на ее высокую энергетическую и протеиновую питательность.

Для инактивации действия вредных для питания животных и птицы веществ ржи, используют разного рода термическую обработку, а также добавление в корм, получаемый со ржи, специальных ферментов (Косолапов В.М., Косолапова В.Г., Лаптева Н.К., 2003; Исмагилов Р.Р., Ванюшина Т.Н., Аюпов Д.С., 2006; Озимая рожь. Возделывание, использование ..., 2007; Гончаренко А.А., 2014; Кобылянский В.Д., Солодухина О.В., 2013; Кобылян-ский В.Д., Солодухина О.В., Потапова Г.Н. и др., 2014). В.Д. Кобылянский и О.В. Солодухина (2013) считают, что из перечисленных выше антипитательных веществ только пентозаны создают проблему при использовании зерна ржи на кормовые цели.

Первые результаты испытания эффективности использования низко-пентозановых форм в кормлении животных и птицы свидетельствуют, что по питательности и кормовой ценности они могут успешно конкурировать не только с традиционными зерновыми кормовыми культурами (Weber M, 2007), но и, как полагает L.Madej (1996), с тритикале. Поэтому создание таких сортов ржи особенно важно для нашей страны, на обширной территории которой не возделываются такие кормовые культуры, как озимый ячмень, кукуруза и соя.

Сорта такого направления должны быть, кроме низкого содержания водорастворимых пентозанов, крупнозерными, с высокой натурой зерна, устойчивыми к полеганию и болезням (корневым, стебле-листовым, а колоса -в особенности). Для высокоэффективного производства крахмала, сахара и этилового спирта, кроме этого, нужны сорта не только с высоким содержанием крахмала, но и с высокой долей его крупнозернистой фракции. При производстве спирта и сахара нужны сорта еще и с высокой активность альфа-амилазы, при производстве крахмала - наоборот с низкой ее активностью.

Содержание пентозанов, в частности водорастворимых, как показали исследования последних десятилетий, определяет и хлебопекарные свойства зерна ржи.

По данным FAO (цит. по Boros D. 2015) 35 % производимого в мире зерна озимой ржи используется для питания людей. В нашей же стране и ряде других стран для этого используется половина и более производимого зерна этой культуры (Бушук В., Кемпбелл У.П., Древс Э. и др., 1980; Schulze J., Zentgraf H., 2007; Гончаренко А.А., 2014). Основная часть из этого используется в хлебопечении. Несмотря на это, изучению хлебопекарных свойств зерна ржи уделялось недостаточно внимания.

По общей питательной ценности ржаной хлеб имеет ряд преимуществ в сравнении с пшеничным (Seibel W., 1975; цит по Бушук В., Кемпбелл У.П., Древс Э. и др., 1980; Кобылянский В.Д., 1982). Он, в частности, по калорийности всегда ниже, чем пшеничный. Но при этом имеет более высокое содержание минеральных веществ и клетчатки, особенно из муки высокого выхода, содержит значительное количество кальция, фосфора, железа и витаминов В1, В2 , РР и Е (Иванов А.П. 1961; Кобылянский В.Д., 1982; Кедрова Л.И., 2000; Озимая рожь Возделывание ..., 2007). Это делает ржаной хлеб особенно ценным (Энергия ржи для ..., 2010; Баталова Г.А., 2015). Поэтому решение проблемы производства зерна ржи с высокими хлебопекарными свойствами является важной задачей. Значимую роль при этом может играть селекция.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кузьменко Сергей Александрович, 2018 год

Коэффициент использования массы побега 0,81 0,28 -189,9

Коэффициент обеспеченности продуктивности колоса вегетативной массой 2,12 1,34 -58,2

Уровень потребности в дополнительном снабжении колоса метаболитами, % 15,9 11,8 -25,8

Об этом свидетельствует тот факт, что при значительно (на 25,1 %) укороченном стебле, масса побега у нового сорта меньше только на 6,7 %. При этом коэффициент использования массы побега в период налива зерна почти в 3 раза меньше, чем у старинного сорта. Это можно рассматривать двояко: накопленных в стебле пластических веществ вполне достаточно для формирования довольно продуктивного колоса, или существует какой-то фактор, снижающий эффективность продукционного процесса в период налива зерна. Не исключено, что большая удельная масса стебля обусловлена

более развитой механической тканью, неподдающейся или трудно поддающейся реутилизации.

Коэффициент обеспеченности колоса вегетативной массой у нового сорта значительно (на 58,2 %) меньше, поэтому он испытывает потребность в дополнительном снабжении метаболитами. Но эта потребность у него на 25,8 % меньше, чем у старинного сорта. Судя по показателям реакции изучавшихся сортов на пинцировку,( которая, кстати, сильнее у старинного сорта), недостающее количество метаболитов у старинного сорта использовалось бы на завязывание большего количества зерен в колосе, а у нового сорта - на увеличение массы зерновки.

Судя по данным таблицы 20, заложенный потенциал продуктивности колоса у нового сорта реализуется полнее.

Таблица 20. Соотношение потенциальной (%)и реальной продуктивности колоса у сортов МУП и Таловская 41(2014-2015 гг.)

Элемент продуктивности Сорт Отклонение, %

МУП Т-41

Масса зерна с колоса, г 117,9 111,7 5,6

Количество зерен в колосе, шт. 109,0 103,4 5,4

Озерненность колоса, % 110,8 106,0 4,5

Масса 1000 зерен, г 105,2 103,3 1,8

Изучавшиеся сорта различались и по особенностям процесса реутилизации запасенных в листьях и стеблях продуктов ассимиляции (таблица 21). В период «колошение-цветение» новый сорт в большей степени, чем старинный, использовал ассимляты, накопленные в стебле, а из листьев - в меньшей степени. В период «цветение- молочно-восковая спелость» новый и старинный сорт поменялись местами. В конечном итоге, новый сорт в меньшей

степени использовал запасные вещества, накопленные в стебле, чем старинный и в большей степени, чем старинный - ассимиляты, накопленные в листьях.

Таблица 21. Доля реутилизации запасных питательных веществу у старинного и нового сортов озимой ржи (2013-2015 гг.)

Сорт Доля реутилизации по периодам, %

колошение-цветение цветение-молочно-восковая спелость колошение-м.-в. спелость

лист стебель лист стебель лист стебель

МУП 4,83 13,2 3,63 34,4 2,53 46,1

Таловская 41 3,00 21,1 6,68 18,2 8,26 32,7

Отклонение, % -37,9 59,1 84,0 -47,1 226,5 -29,1

4.3. Особенности фенологии

В настоящее время колоссальной и неоспоримой является роль солнечного света в производстве биомассы. Доля антропогенной энергии (технологий возделывания растений) в этом процессе, по мнению А.А. Жученко (1990), не превышает 1 %. Поэтому считается (Моргун В.В., Прядкина Г.А., 2014), что результативность следующего этапа «зеленой революции» будет зависеть от способности создаваемых растений и их посевов поглощать радиацию и преобразовывать ее в энергию «химических связей для дальнейшего использования в метаболических процессах».

Усиление поглощения фотосинтетической активной радиации добиваются в данное время путем увеличения листового индекса, и/или удлинение сроков вегетации. В этой связи интерес представляют данные таблицы 22.

Таблица 22. Дата наступления основных фаз развития растений сортов разных сроков селекции

Сорт Всходы Колошение Цветение Молочно-восковая спелость

2013 2014 2015

Харьковская 55 26.09 24.10 27.09 16.05 23.05 25.06

Таловская 15 26.09 24.10 27.09 19.05 25.05 27.06

Таловская 33 26.09 24.10 27.09 19.05 25.05 27.06

Таловская 41 26.09 24.10 27.09 21.05 27.05 29.06

Таловская 44 26.09 24.10 27.09 22.05 27.05 29.06

Приведенные в ней данные показывают, что селекция озимой ржи сопровождалась значительным удлинением первой (вегетативной) фазы развития растений, на которой происходит основной прирост биомассы, а данные таблицы 6 подтверждают, что с каждым этапом селекции происходило наращивание ее урожая. КПД же поглощенной ФАР у озимой ржи, в сравнении с другими зерновыми колосовыми культурами, в частности с озимой пшеницей, значительно ниже (Гойса Н.И., Ларин А.П., Перелет Н.А., 1970).

4.4 Перспективы дальнейшего повышения потенциала продуктивности

Увеличение индекса листовой поверхности в процессе селекции, как показано в таблице 10, было незначительным. Это, как указано выше, может быть причиной нестабильности уровня урожайности и увеличения ее зависимости от условий среды. Данное предположение подтверждают результаты испытания сорта Таловская 44 на сортоиспытательных участках ЦентральноЧерноземного региона (рисунок 4): преимущества нового сорта проявляются только на высоком агрофоне.

Рисунок 4. Зависимость урожайности сорта Таловская 44 и стандарта

от уровня плодородия

В неблагоприятных условиях их нет, они проявляются и растут только с улучшением условий, названных нами «плодородием».

Увеличению индекса листовой поверхности при селекции озимой ржи необходимо уделять особое внимание. Это связано с тем, что как сельскохозяйственная культура рожь сравнительно молодая. К тому же, произошла она из дикой сорнополевой ржи, произраставшей в аридных условиях Малой и Средней Азии, Ирана, Афганистана, Индии и Аравии. Она длительное время считалась сорняком в посевах других зерновых культур (Вавилов Н.И., 1917). Поэтому степень окультуривания, определяемая размерами как самого растения, так и его органов, у нее далеко не закончена и сейчас, тем более при культивировании их в аридных зонах, где повышение облиственности вновь выводимых сортов является одной из важных задач селекции. По мнению А.А. Ничипорович (1972) эта задача не потеряет значения до тех пор, пока такие культуры не будут формировать в посевах оптимальный по размерам

2 2

ассимиляционный аппарат с ИЛП порядка 4-5 м /м при оптимальной высоте и достаточной величине других органов.

По данным Э. Нальборчика (1983) для сортов озимой ржи традиционного морфотипа характерным является стеблевой тип фотосинтеза. Но, по мере укорочения в результате селекции длины стебля, возрастает роль листьев в процессе фотосинтеза (Бабужина Д.И., 1998: Васютин А.А., 1999; Ponomarev S., 2007; Кобылянский В.Д., Солодухина О.В., 2014). Без увеличения их площади, заложенные в колосе потенциальные возможности, не могут реализоваться из-за недостаточной обеспеченности колоса вегетативной массой (Torop E., 2015). В связи с этим селекционная работа с озимой рожью должна быть направлена, прежде всего, на увеличение листьев, а также мощности стебля. Более мощными должны быть листья преимущественно верхнего яруса (Кобылянский В.Д., Солодухина О.В., 2014).

Анализ литературы показывает, что фотосинтетическую продуктивность можно повысить разными путями (Моргун В.В., Прядкина Г.А., 2014). Одним из них может быть замедление старения фотосинтетического аппарата в онтогенезе листа (Reynolds M., van Ginel M.,Ribaut J.-M., 2000; Кершан-ская О.И., 2001), или расширение границ солнечного спектра (Chen M., 2010), которое может быть эффективно использовано для фотосинтеза, а также увеличение хлорохилльного фотосинтетического потенциала в период цветение-молочно-восковая спелость (Прядкша Г.О., Стасик О.О., 2012; Моргун В.В., Прядкина Г.А., 2014). Но все это связано с особенностями листовой поверхности, ее структурой, способностями поглощения света листьями. Эти органы растений являются сложной системой, оптические характеристики которой - наличие пигментов и структура, обеспечивающая абсорбцию энергии солнечного света.

Доля ФАР, поглощаемой посевами, возрастает вследствие ускорения формирования оптимального листового индекса в начале вегетации, и/или увеличения продолжительности листьев в период налива зерна (Beadle C.L.,

Long S.P., 1985; Richards R.A., 2000; Long S.P., Zhu X.G.,Naidu S.L. et al., 2006).

В настоящее время генофонд озимой ржи, судя по тому, который имеется в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦЧП им В.В. Докучаева, содержит исходный материал в виде крупнолистых форм с листовым индексом в 1,5-2 раза превышающем таковой у стандарта - для существенного увеличения листового индекса посева, для расширения границ и времени поглощения солнечного спектра - в виде крупнолистых форм с эректоидной ориентацией листьев. Этот генофонд должен быть включен по ускоренной программе в селекционный процесс по повышению потенциальной продуктивности озимой ржи.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ УСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

Одним из главных достоинств озимой ржи как сельскохозяйственной культуры, выделяющим ее среди других зерновых культур, является ее высокая адаптивная способность (Шабаев А.И., Бамбышев У.С., 2008; Goncharenko A.A., 2007). Главной задачей селекционеров, работающих с озимой рожью, является, в крайнем случае, сохранить, а в лучшем - усовершенствовать те признаки и свойства озимой ржи, которые обеспечивают ее адаптивность и, естественно, повысить устойчивость к тем неблагоприятным факторам, которые лимитируют реализацию заложенного в создаваемых сортах потенциала продуктивности.

5.1. Устойчивость к полеганию

Полегание было и остаётся серьёзным барьером на пути повышения валовых сборов зерна. Оно является довольно частым и почти повсеместным явлением (Dekov D., Peev H., 1967; Ковалёв В.М., Касаева К.А., 1990; Пасеч-нюк А.Д., 1990). Практически все возделываемые в нашей стране зерновые культуры подвержены полеганию. Оно, как правило, происходит на 30-60% посевных площадей (Ковалёв В.М., Касаева К.А.,1990).

При полегании нарушается общий ход метаболизма растений, снижается эффективность использования фотосинтезирующей поверхности в продукционном процессе (Туркова Н.С., Лиепиня Г.Р., 1953; Палеев А.М., 1957; Петинов Н.С., Прусакова Л.Д., 1965; Вишнякова И.И., 1977; Кобылянский В.Д., 1982; Физиология и биохимия с.-х. растений, 2005) и в конечном результате - в формировании семенной продуктивности. Это приводит к потере до 50 и более процентов урожайности, а в отдельные годы потери от полега-

ния достигают 80 % (Савитский М.С., 1948; Палеев А.М., 1957; Ковалёв В.М., Касаева К.А.,1990; Лясковский М.И., 1991).

Кроме этого, из-за полегания не эффективно используются приёмы интенсификации растениеводства [Мулдер (Mulder E.G.) 1955; Палеев А.М., 1957; Лясковский М.И., 1978], т.к. с их применением вероятность полегания увеличивается. Поэтому из-за полегания не реализуется имеющийся в сорте потенциал урожайности. При уборке полеглых посевов расход горючего и другие материальные затраты увеличиваются в 2,5 - 3,5 раза по сравнению с неполёгшими (Ковалёв В.М., Касаева К.А., 1990; Пасечнюк А.Д., 1990).

Создающийся в результате полегания микроклимат способствует сте-канию и прорастанию зерна, а также развитию заболеваний растений и заселению зерна микроорганизмами [Мулдер (Mulder E.G.), 1955; Исмагилов Р.Р. Нурлыгаянов Р.Б., Ванюшина Т.Н..2001]. В результате семенные и хозяйственные качества зерна с полегших растений резко ухудшаются (Dekov D., Peev H., 1967; Лясковский М.И., 1974; Пискунова Л.Г., 1974, 1983; Гончарен-ко А.А., Фоканов А.М., 1980; Исмагилов Р.Р., Нурлыгаянов Р.Б., Ванюшина Т.Н., 2001). Повышение устойчивости растений к полеганию селекционным путём может, в значительной степени, ослабить остроту этой проблемы (Ковалёв В.М., Касаева К.А.,1990).

Из приведенного выше становится понятным, настолько важным было и остается придание селектируемым сортам устойчивости к полеганию. Сравнительная оценка устойчивости изучавшихся сортов проводилась нами в течение четырех лет в естественных условиях. Сложившиеся погодные условия позволили дифференцировать их по устойчивости к этому неблагоприятному фактору. Полученные данные приведены в таблице 23.

Таблица 23. Устойчивость изучавшихся сортов к полеганию (балл)

Сорт 2011 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. Среднее

Харьковская - 55 3,94 4,21 3,82 2,20 3,54

Таловская - 15 4,12 4,92 4,43 2,20 3,92

Таловская - 33 4,03 5,00 4,67 2,20 3,98

Таловская - 41 4,47 5,00 4,94 3,60 4,50

Таловская - 44 4,62 5,00 4,89 3,90 4,60

Из них следует, что в результате селекции шло постепенное повышение устойчивости к полеганию. Уже сорт Таловская 15 превосходил в сложившихся условиях Харьковскую 55 почти на 0,5 балла. Но в благоприятных для полегания условиях 2015 года этот сорт, как и Таловская 33, сильно полег и не отличался по оценке от Харьковской 55. Значительным достижением селекции на устойчивость к полеганию явилось создание сортов Таловская 41 и Таловская 44: в провокационных условиях они отличались хорошей устойчивостью к полеганию. Повышение устойчивости к полеганию в процессе селекции происходило, благодаря как укорочению стебля, так и увеличению его прочности (таблица 7).

5.2. Устойчивость к ржавчине

На ржи паразитирует большое число возбудителей болезней и вредителей (Культурная флора СССР, 1989). Для каждого региона присущ свой набор паразитов. В зоне деятельности Центрально-Чернозёмного селекционного центра бурая ржавчина ржи (возбулитель - Puccinia recondite f. secalisRob. et Desm., син.: Puccinia dispersa Eriks et Henn.) присутствует почти постоянно. Раз в 5-7 лет её распространение приобретает характер эпифитотии (Лаптиёв А.Б., 2008).

Хотя условия большей части Центрально-Чернозёмного региона из-за засушливых условий не всегда особо благоприятны для распространения бурой ржавчины, все равно в период вегетации имеют место оба этих неблагоприятных фактора, и в результате их сочетания вредоносность бурой ржавчины резко увеличивается (Шитикова-Русакова А.А., 1939; Тороп А.А., Де-дяев В.Г., Ромашкина Л.И., 1990; Тороп А.А., Пащенко Л.И., Дедяев В.Г., 1998; Тороп А.А., Чайкин В.В., Пащенко Л.И. и др., 2004).

Потери урожая озимой ржи при эпифитотийном развитии бурой ржавчины в условиях ЦЧР достигают 50% (Тороп А.А., Пащенко Л.И., Дедяев В.Г., 1998; Тороп А.А., Чайкин В.В., Пащенко Л.И. и др., 2004). Особенно вредоносна бурая ржавчина на посевах восприимчивых короткостебельных сортов (Тороп А.А., Пащенко Л.И., Дедяев В.Г., 1998; Тороп А.А., Чайкин В.В., Пащенко Л.И. и др., 2004). Это связано с тем, что селекция озимой ржи в институте велась с использованием гена доминантной короткостебельности Hl (Dw-1). Стебель у них значительно короче, в сравнении с обычными длинностебельными формами (Тороп А.А., Дедяев В.Г., Ерёмин В.В., 2001). Поэтому у этих форм основную роль в обеспечении колоса метаболитами и, соответственно, формировании урожая играют листья. Их поражение листовыми болезнями, в т.ч. и бурой ржавчиной, приводит к резкому снижению урожайности. В связи с этим важно было придать создаваемым сортам устойчивость к этому патогену. С использованием надежного источника устойчивости к целой группе патогенов и различных провокационных фонов, в институте был создан исходный материал и коммерческие сорта, устойчивые к этому и другим патогенам (Тороп А.А., Чайкин В.В., Пащенко Л.И. и др., 2004).

Данные, приведенные в таблице 24, показывают, что в провокационных условиях интенсивность поражения сортов селекции института бурой ржавчиной значительно меньше.

Таблица 24. Поражение сортов бурой ржавчиной на искусственном провокационном фоне, (2013-2014 гг.)

Сорт Интенсивность поражения, % Коэффициент поражения

Харьковская 55 37,77 1,12

Таловская 15 25,25 0,55

Таловская 33 19,25 0,39

Таловская 41 29,50 0,85

Таловская 44 29,00 0,68

Особо ценным является то, что существенно изменился тип реакции растения на внедрение паразита: более выраженными стали хлорозные и нек-розные окаймления вокруг пустул, пустулы стали значительно мельче. Все это нашло отражение в величине коэффициента поражения, который, в сравнении с его значениями у сорта Харьковская 55, уменьшился в разы. Но при этом следует отметить, что сорта последних сроков селекции значительно уступают сортам более раннего срока.

Несколько ранее на искусственном инфекционном фоне лаборатории изучали устойчивость этих сортов не только к бурой, но и стеблевой ржавчине. Учет поражения проводили в два срока - в начале развития болезней и в фазе молочно-восковой спелости. Полученные при этом результаты представлены в таблице 25.

Таблица 25. Поражение сортов бурой и стеблевой ржавчиной на искусственном инфекционном фоне, (2010 г)

Бурая ржавчина Стеблевая ржавчина

Сорт 1-й срок 2-й срок 1-й срок 2-й срок

тип % тип % тип % тип %

Х-55 4 15 4 40 4 50 4 99

Т- 15 3 10 2 20 4 30 4 40

Т- 33 0 3 1 25 0 3 2 40

Т- 41 3 5 2 20 4 3 2 25

Т- 44 1 2 2 25 4 3 3 35

Они свидетельствуют, что для сортов селекции института характерно замедленное развитие заболеваний как бурой, так и стеблевой ржавчинами. Изучавшиеся сорта различались и по преобладающему типу реакции растений на внедрение паразита, который, к тому же, изменялся с течением времени.

По данным 2-го (основного) срока учета у сорта Харьковская 55 преобладающим типом был 4-й и 40% пораженной площади листьев. Сорта селекции института имели 20-25% пораженной площади и 2-й, за исключением сорта Таловская 33, тип реакции на поражение. Наиболее устойчивым к поражению бурой ржавчиной оказался сорт Таловская 33. Пораженная площадь у него составляла 25%, но преобладающим типом поражения был 1, для которого характерны мелкие, слегка порошащие пустулы.

Сорт Таловская 33 на искусственном инфекционном фоне выделился также и высокой устойчивостью к поражению стеблевой ржавчиной. В первый срок учета преобладающим типом реакции на внедрение паразита у него был 0-вой, в то время, как у остальных - 4-й, а процент поражения, как и у других сортов более позднего срока селекции, равнялся 3. В это время сорт

Харьковская 55 и сорт института более раннего срока селекции поражались соответственно на 50 и 30 %. В основной срок учета он несколько уступил по устойчивости сорту Таловская 41, но при практически полном поражении сорта Харьковская 55, он поражался только на 40% при 2-м типе поражения.

Выше указывалось на большую вредоносность совместного действия двух неблагоприятных факторов: засухи и поражения ржавчинами (бурой и/или стеблевой). Данные таблицы 26, где приведены результаты изучения продуктивности и ее элементов в засушливом 2010 году на инфекционном участке, убедительно доказывают это.

Таблица 26. Продуктивность сортов и ее элементы при выращивании на искусственном инфекционном фоне в условиях засухи, (2010 г.)

Признак Х - 55 Т - 15 Т - 33 Т - 41 Т - 44

Количество продуктивных побегов на делянке, шт 180 135 206 171 230

Масса колоса, г 0,74 1,50 1,74 2,10 1,80

Масса зерна с главного колоса, г 0,23 0,93 1,21 1,55 1,18

Количество цветков в колосе, шт 55,7 67.0 64,9 68,2 67,8

Количество зерен в колосе, шт 13,7 38,0 43,0 47,5 44,6

Озерненность колоса, % 24,6 56,7 66,3 69,6 65,8

Масса 1000 зерен, г 14,2 21,8 23,4 28,2 23,0

Масса зерна с растения, г 0,5 3,1 3,7 4,1 3,0

Масса зерна с делянки, г 18,0 74,0 114,0 160,0 99,1

У восприимчивого к бурой и стеблевой ржавчинам сорта Харьковская

Л

55 масса зерна с делянки в 1 м составила всего лишь 18 г, что было в 4,1- 8,9 раз меньше, чем у созданных в институте сортов. Масса зерна с растения у него составила только 0,5 г., что меньше, чем у других сортов в 6,0- 8,2 раза.

Снижение продуктивности произошло не только в результате продуктивной кустистости, но и уменьшения в 2,8 - 3,5 раза количества зерен в колосе и массы зерновки в 1,5 - 2,0 раза.

Анализ тенденции в изменении устойчивости растений к ржавчинам показывает, что наметившийся в начальный период ее рост, в последний период прекратился.

5.3. Зимостойкость

Стабильно высокий уровень зимостойкости - обязательное свойство озимых растений. Зимостойкость - сложное свойство, зависящее от комплекса факторов: низких температур, ледяной корки, выпревания, вымокания, болезней, вызванных неблагоприятными условиями зимовки, нарушениями агротехники и т.д. Устойчивость растений и сортов к такой сложной взаимосвязи между биологическими особенностями сорта и весьма динамичным сочетанием условий среды и метеорологических факторов получила название зимостойкость (Личикаки В.М., 1974). При этом гибель растений может происходить от вредного действия одного ведущего фактора, например, от низкой температуры при отсутствии других неблагоприятных факторов.

Для разработки эффективных способов предотвращения гибели озимых, необходимо из разнообразия неблагоприятных факторов зимовки выделить главные, действующие в конкретном регионе и определить степень их отрицательного влияния.

Ф.Ф. Девитая (цит. по Шульгину А.М., 1960) было обнаружено, что к северу и к югу от территории, расположенной между 45 и 55°с.ш., температура почвы на глубине узла кущения во время зимовки повышается. В северной части это происходит в результате увеличения мощности снежного покрова, в южной части - в результате влияния относительно более высокой температуры воздуха при весьма малом и неустойчивом снежном покрове

или почти полном его отсутствии на крайнем юге.

Центрально-Чернозёмный регион расположен примерно между 49 и 53 о с.ш. и по характеру повторяемости основных причин гибели озимых культур на площади более 10 % относится, по данным В.А. Моисейчик (1975), к первой (крайний юг) и второй (основная часть) зонам.

Основная часть Центрально-Чернозёмного региона расположена в Среднерусской лесостепной провинции (Шашко Д.И.,1985), со сравнительно устойчивым снежным покровом и с менее выраженной осенней засухой. Более частой причиной зимней гибели озимых здесь является выпревание и поражение снежной плесенью.

В Южнорусской степной провинции, в которой расположена остальная часть региона, основными причинами гибели озимых являются вымерзание и слабое развитие посевов вследствие осенней засухи. Повреждение озимых часто усиливается вредным влиянием притёртой к почве ледяной корки. Условия зимовки здесь осложняются оттепелями с последующими резкими переходами к значительным морозам, бесснежьем или малым снежным покровом. Во время похолоданий температура на узле кущения опускается ниже критической температуры вымерзания и растения повреждаются или полностью погибают (Уланова Е.С., 1975).

Каменная Степь, где проводились исследования, находится на 51° 03° с.ш., следовательно, причиной зимней гибели озимых здесь могут быть, как выпревание и поражение снежной плесенью, так и вымерзание. С целью определения степени их вредоносности нами были проанализированы результаты учётов условий перезимовки и урожайности сортов конкурсного сортоиспытания. При этом было установлено, что за 40-летний период наблюдений не было зафиксировано ни одного случая сколько-нибудь значимой гибели сортов озимой ржи от вымерзания. Поэтому морозостойкость изучаемых сортов определяли в провокационных условиях.

В качестве провокационного фона использовали посев изучавшихся образцов на поднятых над землёй стеллажах по методике НИИСХ ЦРНЗ (Иванова Л.А., Рыбакова М.И., 1979). В этих условиях имеет место комплекс неблагоприятных факторов зимовки, но преобладающими являются низкие температуры на глубине узла кущения. Сорта озимых пшеницы и тритикале в этих условиях, как правило, погибали полностью, что свидетельствует о довольно суровых условиях этого фона. Изучавшиеся сорта озимой ржи в этих условиях, как видно из приведенных в таблице 27 данных, сохраняются хорошо.

Таблица 27.- Зимостойкость сортов в провокационных условиях,

(2012-2014 гг.)

Сорт Количество живых растений, % Отклонение от среднего стандарта, % Доверительный интервал

Таловская 41 89,3 стандарт 87,28.91,34

Харьковская 55 82,2 -7,1 75,30.89,10

Таловская 15 90,1 0,8 85,13...95,01

Таловская 33 88,6 -0,7 84,83...92,38

Таловская 41 92,3 2,9 88,05.96,47

Таловская 44 93,5 4,2 90,67.96,43

Это свидетельствует о высоком уровне зимостойкости всех изучавшихся сортов. Нежелательной следует признать только наметившуюся в последнее время тенденцию к снижению уровня зимостойкости, а точнее, вероятно, морозостойкости, так как основным поражающим фактором на стеллажах, по всей видимости, является действие низких температур.

5.4. Адаптивность и селекционная ценность

Интегральным показателем устойчивости сорта к действию комплекса неблагоприятных факторов среды является уровень его адаптивности к ним.

Чтобы получить конкретные показатели адаптивности изучавшихся сортов к конкретным сложившимся во время их испытания условиям, нами была использована методика А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылёвой (1985 а, б). В таблице 28 представлены полученные данные по адаптивной способности, а также стабильности урожайности зерна изучавшихся морфотипов.

Таблица 28. Адаптивность и селекционная ценность сортов озимой

ржи разных сроков селекции

Сорт > ь (ЭУО) тл 'ад Ре X О Ча О < и <ч а О < и а 'ад 'ад сл С С 'ад

Харьковская 55 4,28 -0,37 0,17 1,84 1,36 0,09 31,7 1,78 1,25

Таловская 15 4,66 0,02 0,12 1,07 1,04 0,11 22,2 2,75 0,73

Таловская 33 4,72 0,08 0,08 1,94 1,39 0,04 29,5 2,16 1,32

Таловская 41 4,84 0,19 0,07 1,49 1,22 0,05 25,2 2,59 1,01

Таловская 44 4,72 0,08 0,10 1,65 1,28 0,06 27,2 2,36 1,12

Судя по ним, все сорта селекции института превзошли сорт Харьковская 55 как по общей адаптивной способности, так и по селекционной ценности. Важную роль в этом сыграло то, что в результате селекции была, как показано выше, повышена устойчивость к полеганию и поражению болезнями. Наибольшей урожайностью (и+у^ и наибольшим эффектом общей адаптивной способности (у;ОАС) выделился сорт Таловская 41. Он намного превысил по этому показателю не только сорт Харьковская 55, но и сорт ранней

селекции Таловскую 15. Несколько уступили ему сорта Таловская 33 и Та-ловская 44.

Ценной особенностью созданных в институте сортов, в сравнении с сортом Харьковская 55, является лучшая стабильность их урожайности: значения о2 CACi и о CACi у них значительно выше, чем у Харьковской 55. Исключение составляет сорт Таловская 33. Об этом свидетельствуют также значения коэффициента компенсации и относительной стабильности (Sgi). Все изученные сорта на изменение условий среды реагировали не линейно

Л

(^ > 1), что свидетельствует, как и значение а ^ x E)gi., об их взаимодействии со средой.

Особого внимания заслуживает сорт Таловская 15, созданный в первый период селекции. Не отличаясь высокой общей адаптивной способностью, он обладает самой высокой среди изучавшихся сортов стабильностью урожайности. Этим объясняются особенности его продукционного процесса. Как показано в таблице 1 7, этот сорт по потенциальной продуктивности колоса уступает всем другим, но в то же время превосходит их по степени реализации заложенных в нем потенциальных возможностей. Он слабее всех реагирует на пинцировку, потому что его колос лучше обеспечен вегетативной массой и поэтому лучше других снабжен метаболитами. Поэтому коэффициент использования массы побега у этого сорта самый низкий.

Еще ярче проявляются особенности этого сорта в неблагоприятных условиях (таблица 18). Причиной такого поведения данного сорта является четко выраженные в популяции сорта компенсационные процессы, показателем этого - величина коэффициента компенсации ^^ Он отличается и высокой степенью согласованности процессов органогенеза (таблица 9): показатель его несогласованности самый низкий. Эти особенности находят отраже-

Л

ние в показателях vi(ОАС), о CACi и о CACi , которые и определяют самый высокий среди изучавшихся сортов уровень его селекционной ценности (СЦП). Несколько уступает ему по этому показателю сорт Таловская 41. Самое низкое значение показателя селекционной ценности у сорта Харьковская

55. И причина этого не только самый низкий уровень общей адаптивной способности Vi(OAC), но и высокие значения о2 CACi и о CACi. Еще более высокие значения этих показателей у сорта Таловская 33, что является причиной его низкой селекционной ценности, несмотря на относительно неплохую урожайность.

Причину такого поведения изучавшихся сортов следует, вероятно, искать в биотипном составе популяции этих сортов. Если вернуться к их родословной (происхождению), приведенной во второй главе - «Условия, материал и методы исследований», то обнаружим, что сорта Харьковская 55 и Таловская 33 получены отбором из ранее созданных. Такие сорта, селектировавшиеся односторонне, содержат, как правило, один или очень ограниченное число экоэлементов (Агеев М.Г., 1987). Для таких сортов характерен более индивидуальный тип воспроизводства популяции (Синская Е.Н., 1964; 1979). Такие популяции, попадая в неблагоприятные условия, сильнее разрушаются и снижают продуктивность и показатели ее отдельных элементов из-за недостаточной приспособленности к этим условиям. Показателем этого могут служить величины коэффициентов вариации (Берлянд-Кожевников В.М., 1975). Они у этих сортов, как правило, высокие (Тороп Е.А., 2011).

Для сорта Таловская 15 характерен (Тороп А.А., Юрин А.И., 1990; 1992) богатый биотипный состав. Поэтому ему характерен иной тип воспроизводства состава популяции по годам. У таких сортов каждое материнское растение только частично воспроизводит свой тип. Но наряду с этим экоэле-ментом в потомстве отдельных растений воспроизводятся другие экоэлемен-ты из той же популяции, что позволяет ей сохранять состав всей популяции (Синская Е.Н., 1964). Такие сорта менее чувствительны к различным неблагоприятным условиям, состав их неоднороден, но более стабилен в более широком спектре неблагоприятных условий. Это подтверждается большим разнообразием ареала распространения сорта Таловская 15. Он, в свое время, был рекомендован для возделывания и возделывался от Северного Кавказа до Прибалтики и от Брянской области до Урала.

Подобное происхождение имеет и сорт Таловская 41. И он также рекомендован для возделывания в 5 регионах страны, значительно отличающимся по своим почвенно-климатическим условиям. В их числе: ЦентральноЧерноземный, Центральный, Средневолжский, Волго-Вятский и Уральский регионы. Относительно широкую генетическую основу имеет и сорт Таловская 44. Ареалы распространения сортов Таловская 33 и особенно сорта Харьковская 55 также довольно большие, но они особенно не отличаются разнообразием условий.

ГЛАВА 6. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ И ХЛЕБОПЕКАРНЫЕ КАЧЕСТВА СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ РАЗНЫХ СРОКОВ СЕЛЕКЦИИ

По данным FAO (цит. по Boros D. 2015) 35 % производимого в мире зерна озимой ржи используется для питания людей. В нашей же стране и ряде других стран для этого используется половина и более производимого зерна этой культуры (Бушук В., Кемпбелл У.П., Древс Э. и др., 1980; Schulze J., Zentgraf H., 2007; Гончаренко А.А., 2014). Основная часть из этого используется в хлебопечении.

При оценке технологических и хлебопекарных свойств ржи, прежде всего, следует иметь в виду специфические особенности этой культуры сравнительно с пшеницей. В отличие от пшеницы, хлебопекарные свойства зерна ржи в основном определяются состоянием углеводно-амилазного комплекса (Любарский Л.Н., 1957; Бушук В., Кемпбел У.П., Древс Э. и др., 1980; Исма-гилов Р.Р., Нурлыгаянов Р.Б., Ванюшина Т.Н., 2001; Гончаренко А.А., 2014). В частности, от состояния крахмала и содержания слизистых веществ (пенто-занов), а не количества и качества клейковины преимущественно и зависят хлебопекарные качества ее зерна.

Основные компоненты зерна ржи - белки, крахмал и некрахмальные углеводы (преимущественно пентозаны). До последнего времени ни один из этих компонентов не был постоянным объектом селекции, поэтому между созданными сортами ржи, как правило, нет существенных различий по этим признакам. Преобладает мнение (Бушук В., Кемпбелл У.П., Древс Э. и др., 1980), что содержание в зерне белка и крахмала между собой обратно коррелируют.

В ржаной муке основными компонентами являются простые сахара и моносахариды (глюкоза, фруктоза, арабиноза, галактоза), дисахариды (сахароза, мальтоза, раффиноза), целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал и пентоза-ны. Последние два компонента заслуживают особого внимания.

Роль крахмала в хлебопечении очень важна. Он под действием амило-литических ферментов является в тесте источником сбраживаемых углеводов. Участвуя в формировании теста, крахмал поглощает воду при замесе и клейстеризуется при выпечке. Он также отвечает за черствение хлеба при хранении.

Пентозаны - полисахариды, построенные из остатков моносахаров (пентоз). Косвенным индикатором количества содержащихся в зерне пенто-занов является вязкость водного экстракта зернового шрота (Boros D., Marquardt R.R., Slominski B.A. et al., 1993).

Пентозаны делятся на водорастворимые и водонерастворимые. Индикатором высокого содержания водонерастворимых пентозанов может служить высокое значение «числа падения», а индикатором водорастворимых -высота амилограммы.

Считается (Brummer J.M., 2002), что сорта ржи с высоким содержанием суммарных пентозанов и низким содержанием белка более пригодны для хлебопечения, так как имеют низкую активность ферментов, особенно альфа-амилазы.

Из-за трудности определения содержания в зерне и муке пентозанов в селекционной практике используются такие показатели, как натура зерна, масса 1000 зерен и «число падения», которые в значительной степени коррелируют с их содержанием. Поэтому натура, крупность зерна (масса 1000 зерен), наличие проросших зерен, а иногда содержание белка в зерне и его стекловидность служили длительное время, и в настоящее время довольно широко используются для характеристики хлебопекарных качеств зерна ржи. Но эти показатели, как оказалось позднее, не могут полностью их характеризовать. Поэтому и селекция озимой ржи на улучшения ее хлебопекарных качеств была развита слабо.

Заметным шагом в направлении повышения эффективности селекции на улучшение хлебопекарных качеств зерна ржи явилось использование по-

казателя «число падения», позволяющего определять активность альфа-амилазы в непроросшем зерне. Благодаря использованию в селекции этого показателя, шведским селекционерам удалось первыми создать сорт Отелло с низкой активностью альфа-амилазы и таким образом придать ему устойчивость к прорастанию зерна на корню (Пухальский А.В., Мухин Н.Д., 1967). Позднее такие сорта были созданы в Польше (сорт Амило) и в России (сорт Альфа).

Связь качеств, в том числе и хлебопекарных, зерна ржи с содержанием некрахмальных углеводородов, к которым относятся и пентозаны, была обнаружена несколько позднее (Weipert D., Zwingelberg H., 1980; Karlsson R., 1985; Rakowska M., Raczynska-Bojanowska K., Boros D., 1985; Meuser F., Suckow P., 1986; Weipert D., 1993; 1996; McLeod J.G., Gan Y., Scoles G.J et al., 1996; Rakowska M., 1996).

Использование признака вязкости позволяет независимо от погодных условий надежно прогнозировать формоустойчивость и объемный выход хлеба даже в засушливые годы, когда снижается диагностическая ценность таких признаков, как число падения, высота амилограммы, температура максимальной клейстеризации крахмала.

6.1. Физико-химические и технологические свойства зерна

К числу основных признаков, косвенно характеризующих технологические свойства зерна ржи, как указывалось выше, относятся натура (масса одного литра зерна) и масса 1000 зерен. Натура зерна зависит от плотности зерна и плотности его укладки в измерительном приборе. Плотность зерна, в свою очередь, зависит преимущественно от его химического состава. Второй же показатель - плотность укладки больше зависит от формы и размера зерна. Считается (Бушук В., Кемпбелл У.П., Древс Э. и др., 1980), что для нормального зерна нет связи натурной массы с хлебопекарными качествами, но

она существует между натурой и выходом муки при размоле: с увеличением натуры увеличивается и выход муки.

Минимальные значения натуры являются составной частью системы классификации продовольственного зерна в разных странах и варьируют они в большом диапазоне: от 746 до 695 г/л. Оценка изучавшихся нами сортов по данному признаку показала, как видно из данных таблицы 29 и приложения 2, что между ними нет существенных различий.

Таблица 29. Физико-химические и технологические свойства зерна изучавшихся сортов, (2012-2014 гг.)

Сорт Натурная масса, г/л Общая стекловидность, % Содержание, % МТЗ, г

белка крахмала

Харьковская 55 703,89 42,94 11,88 57,17 31,59

Таловская 15 710,50 40,47 12,33 56,82 31,02

Таловская 33 707,67 41,10 12,33 56,34 29,69

Таловская 41 705,83 42,40 12,19 56,57 30,03

Таловская 44 707,89 40,46 11,84 55,66 29,56

При этом все сорта селекции института имеют несколько лучшие показатели этого признака.

При анализе физико-химических свойств зерна, определяющих в основном его технологические свойства, всех изучавшихся сортов в целом просматривается вполне определенная тенденция. Она определяется изменением крупности зерна (массы 1000 зерен). Уменьшение крупности зерна ведет к уменьшению содержания в нем крахмала и увеличению содержания белка.

Масса 1000 зерен зависит от плотности и размера зерна. Поэтому является более подходящим критерием оценки физического состояния зерна, чем

натура, и при автоматизации определения этого показателя он может исключить использование для этой цели натуры зерна. Но так как между ними существует довольно тесная связь, предпочитают использовать показатель натуры, который определяется значительно проще. Этот признак как на межсортовом, так и на внутрисортовом уровне варьирует в довольно большом диапазоне: < 20 и > 50 г. Он так же находится в большой зависимости от условий выращивания и, как натура, отрицательно коррелирует с содержанием высоковязких водорастворимых пентозанов (Гончаренко А.А., 2014).

В. Бушук, У.П. Кемпбелл, Э. Древс и др. (1980) считают, что хлебопекарные свойства ржи не зависят от массы 1000 зерен. Но, как будет показано ниже, в этом случае, как и в случае с натурой, между ними отсутствует непосредственная связь.

Все изучавшиеся сорта, как показывают данные таблицы 29, уступают по массе 1000 зерен сорту Харьковская 55 и прослеживается тенденция к уменьшению значения этого признака в процессе селекции. В то же время, в соответствии с данными таблицы 8, по потенциальным возможностям сорт Таловская 41 практически не отличается от сорта Харьковская 55, а сорт Та-ловская 44 близкий к нему по значению.

Стекловидность зерна определяет технологию подготовки к помолу зерна. Она в значительной степени определяет понятия «прочность» и «твердость» зерна. При достижении 40 %-ного уровня она придает эндосперму ту хрупкость, которая содействует получению более «острых» промежуточных продуктов, обеспечивающих при измельчении на размольных системах (при соблюдении определенного режима помола) получение низкозольной муки, отличающейся своей белизной (Любарский Л.Н., 1957).

У ржи, в отличие от пшеницы, преобладает частично стекловидное зерно и общая стекловидность у нее значительно ниже. Она достигает примерно 30-50%. При этом доля полностью стекловидных зерен составляет 5-

25%, а доля частично стекловидных - 20-70%. Наиболее ценно формирование стекловидности за счет полностью стекловидных зерен.

Стекловидность в значительной степени обусловлена районом происхождения и метеоусловиями в период вегетации, но в определенной степени зависит и от генетических факторов. Более стекловидные зеленозерные и крупнозерные формы (Любарский Л.Н., 1957).

Существующая зависимость между стекловидностью и содержанием белка маскируется окраской и размерами зерна. Она обнаруживается при исследовании фракций различно окрашенных и выровненных по крупности зерен (Любарский Л.Н., 1957).

Изучавшиеся сорта по проценту стекловидных зерен имели вполне удовлетворительные показатели. При этом сорта селекции института несколько уступали сорту Харьковская 55. Наиболее близким к нему по величине этого признака был сорт Таловская 41.

Содержание крахмала в зерне ржи в процентах на сухое вещество колеблется, в основном в зависимости от условий выращивания, в пределах 51,8-62,6 (Иванов А.П., 1961). В соответствии с этим лимитом содержание крахмала у всех изучавшихся сортов было ближе к максимальному значению. Это в значительной степени связано с хорошей выполенностью зерна, что подтверждают неплохие показатели натуры.

Как указывалось ранее, одним из основных свойств, определяющих хлебопекарные качества ржи, является активность амилолитических ферментов, в особенности альфа-амилазы. Ее косвенным показателем является величина числа падения или амилограмма (Weipert D., 1983). Показатель «число падения» характеризует состояние углеводно-амилазного комплекса зерна, в котором под действием альфа-амилазы происходит постепенное разрушение крахмальных зерен. Если крахмал быстро «атакуется» амилолитическими ферментами, то он не способен связывать всю влагу теста, он быстро расплывается, теряет формоустойчивость, из-за чего получается хлеб с низким

качеством мякиша (Голенков В.Ф., Панкратьева И.А., 1969). Важную роль при этом играют пентозаны, чем их больше, тем сильнее защита крахмала от разрушения ферментами.

Изложенное выше позволяет считать, что основными слагаемыми хлебопекарных свойств ржи, являются число падения, характеризующее качество крахмала, и вязкость водного экстракта, обуславливаемая качеством и количеством пентозанов. По мере увеличения указанных признаков хлебопекарные качества улучшаются. Важно, что эти признаки наследуются независимо. Разные варианты их сочетания определяют весь диапазон изменения хлебопекарных качеств, который можно объединить в четыре группы (Гон-чаренко А.А., 2014).

Первую группу составляют образцы с высокими значениями вязкости и числа падения. Для этой группы характерны: очень высокие амилограмма, температура клейстеризации, формоустойчивость хлеба и качество мякиша подового и формового хлеба. Но объемный выход хлеба будет самый низкий. Вторая группа объединяет образцы с высокой вязкостью и низким числом падения. Для них характерна высокая формоустойчивость подового хлеба (на уровне первой группы), но оценки по высоте амилограммы, температуре клейстеризации крахмала и объему формового хлеба будут низкими, что связано с зависимостью этих признаков от числа падения. Третья группа характеризует сорта с низкой вязкостью, но высоким значением числа падения. По такому сочетанию признаков можно с уверенностью прогнозировать относительно хорошую высоту амилограммы, температуру клейстеризации и объемный выход хлеба. Но формоустойчивость хлеба из зерна таких образцов будет низкой, оно непригодно для выпечки подового хлеба. Четвертую группу составляют образцы с низкими показателями как по вязкости, так и по числу падения. Такое зерно непригодно для хлебопечения, но из-за низкой вязкости представляет интерес для использования на корм животным.

Приведенные в таблице 30 данные изучения амилолитической активности шрота показывают, что в процессе селекции шло постепенное устранение одного из слабых мест в оценке озимой ржи как сельскохозяйственной культуры - высокой активности фермента альфа-амилаза в ее зерне.

Таблица 30. Амилолитическая активность шрота, (2012-2014 гг.)

Сорт Высота амилограммы, е. а. Температура максимальной клейстеризации, 0С Число падения*, с

Харьковская 55 299,21 67,95 206,93

Таловская 15 322,82 69,51 219,90

Таловская 33 368,60 70,27 234,18

Таловская 41 349,19 71,50 254,83

Таловская 44 369,32 72,06 253,10

* - Данные за 2012-2013

Именно с высокой активностью этого фермента связана большая склонность ржи к прорастанию зерна на корню при влажной погоде в предуборочное и уборочное время, что приводило к резкому снижению его хлебопекарных качеств. Подтверждением этого является увеличение на 23,6-71,1 е.а. (7,8-23,4%) высоты амилограммы, на 1,56-4,11°С (2,8-6,0%) температуры максимальной клейстеризации крахмала и на 13,0-47,9 с (6,3-23,1%) числа падения.

Данные этой таблицы также показывают, что в условиях ЦентральноЧерноземного региона формируется высококачественное зерно озимой ржи. Так в соответствии с Международным классификатором рода Secale L. (1984) все изученные сорта имели оптимальные показатели амилографа, а темпера-

тура максимальной клестеризации крахмала соответствует таковой у пшеницы.

С температурой максимальной клейстеризации крахмала обычно тесно положительно связан второй показатель активности амилаз - число падения (Гончаренко А.А., 2014). По величине показателя «число падения» товарное зерно озимой ржи в нашей стране в соответствии с ГОСТ-16990-88 делится на четыре класса: 1-й - более 200 с, 2-й - 200-140, 3-й - 140-80 и 4-й - менее 80 с. Зерно с числом падения менее 80 с считается непригодным для хлебопечения.

Зерно ржи первого класса целесообразно использовать для подсортировки (улучшения) партий с низким числом падения, хлеб с такого зерна не отличается высоким качеством; зерно 2-го класса не требует подсортировки при переработке в муку; рожь 3-го класса нуждается в подсортировке при переработке его в муку партий с числом падения 80-140с. Число падения зерна, поставляемого на экспорт, должно быть не менее 160 с (ГОСТ 2785088 «Рожь продовольственная для экспорта»).

Согласно этой классификации, зерно всех сортов, том числе и Харьковской 55, соответствует качеству зерна, пригодного для экспорта. У всех сортов оно пригодно и его целесообразно использовать для подсортировки партий зерна с низкими (140-80с) значениями числа падения.

6.2. Хлебопекарные свойства зерна

В соответствии с высокими показателями амилограммы (таблица 30), хлеб из зерна всех изученных сортов отличается довольно высокой формо-устойчивостью (таблица 31): объем хлеба при пробной выпечке находился в

-5

пределах 339-355,3 см , что в соответствии с Международным классификатором рода Secale L. (1984) имеет самую высокую оценку.

Таблица 31. Хлебопекарные качества зерна сортов озимой ржи разных сроков селекции, (2012-2014 гг)

Сорт а, ю е л ь н 5 о ч оа я Цвет мякиша, балл Пористость хлеба Эластичность мякиша, балл и (и м ц лл о сЗ

мс е ^ ю О х „г ра ер б « ^ о 5 оП х балл % ща ка, ю О

Харьковская 55 353,3 3,05 4,08 3,22 56,4 3,28 3,62

Таловская 15 348,4 3,34 4,05 3,30 55,8 2,95 3,61

Таловская 33 349,7 3,19 4,22 2,92 56,3 3,33 3,53

Таловская 41 339,2 3,02 3,69 3,03 55,0 2,83 3,37

Таловская 44 349,8 2,99 3,62 2,80 54,8 2,88 3,30

Сорта селекции института имели несколько худшие показатели объема хлеба. Заметно меньшим был объем хлеба у сорта Таловская 41. Показатели, характеризующие хлебопекарные качества, у этого сорта заметно хуже, чем у созданных ранее. Близкий к нему только сорт Таловская 44. Это характерно буквально для всех показателей (приложение В), в том числе и для общей оценки хлебопекарных качеств этих двух сортов, созданных в институте в последнее время. Но, как указано выше, такую характеристику имеют сорта-улучшатели хлебопекарных качеств партий зерна с низкими показателями числа падения и вязкости водного экстракта. Зерно таких сортов ржи целесообразно использовать и для приготовления ржано-пшеничного и пшенично-ржаного хлеба. Хлеб, выпеченный из муки, полученной из зерна таких сортов, имеет высокую формоустойчивость и низкий объемный выход.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные в течение нескольких лет разносторонние исследования признаков и свойств сортов озимой ржи разных сроков селекции, позволили установить тенденции изменения изучавшихся признаков и свойств и сделать следующие выводы.

1. В анализируемый период селекция озимой ржи была эффективным средством повышения ее урожайности. В его течение реальная урожайность повышена на 13,1%, потенциальная - на 25,0% и достигла 9,44 т/га, а нижний ее уровень был повышен на 19,0%. Среди элементов, формирующих продуктивность посева озимой ржи, наиболее динамичными, сравнительно легко поддающимися селекции являются: надземная биомасса, удельная ценотиче-ская продуктивность, величина Кхоз. (уборочный индекс, harvest index) и количество зерен на единице площади. Они увеличились соответственно на 13,4; 14,9; 15,9 и 20,1%.

2. Сокращение в результате селекции длины стебля сопровождалось увеличением до 24,6% количества продуктивных побегов на площади и ростом в результате этого удельной ценотической плотности посева; увеличением удельной плотности стебля и, как следствие, - увеличением на 33,6% прочности стебля на излом, а коэффициента устойчивости к полеганию - на 65,4%. Увеличение продуктивности колоса на 11,9% при постепенном укорочении стебля свидетельствует о нарушении тесной положительной связи у ржи между длиной побега и продуктивностью колоса. Это произошло благодаря более эффективной работе стебля, подтверждением чего является постепенное улучшение показателей финно-скандинавского (на 35,5%), мексиканского (на 53,8%) индексов и индекса перспективности (на 8,0%). В тоже время, увеличение у короткостебельных сортов количества цветков в колосе на 26,3%, а количества зерен только на 15,8% при снижении массы 1000 зерен. Это свидетельствует о росте несогласованности процессов морфогенеза,

характерной для ржи, который прекратился только в последний период селекции.

3. Процесс селекции озимой ржи сопровождался увеличением потенциала продуктивности колоса, но степень ее реализации имеет тенденцию к снижению. Это обусловлено снижением снабжения колоса метаболитами в результате уменьшения обеспеченности его вегетативной массой. Особенно остро это проявляется в неблагоприятных для роста условиях. Для дальнейшего повышения урожайности озимой ржи, необходимо существенно увеличить массу побегов к моменту полного формирования зерна (началу его молочной спелости) преимущественно за счет площади листьев. Рост реальной продуктивности колоса в результате селекции обусловлен увеличением к наступлению молочно-восковой спелости хлорофилльного индекса и в меньшей степени - ростом листового индекса. Недостаточная для полной реализации заложенных в создаваемых сортах потенциальных возможностях величина листового индекса, в значительной степени компенсируется удлинением вегетационного периода, за счет вегетативной фазы.

4. Увеличение адаптивной способности создаваемых сортов в процессе селекции обусловлено сохранением присущего местным сортам озимой ржи высокого уровня зимостойкости, повышением устойчивости к полеганию, поражению бурой (в 1,3-3,0 раза) и стеблевой (в 2,8-4 раза) ржавчиной. Благодаря этому, сорта селекции института более поздних сроков селекции в эпифитотийных и засушливых условиях формировали урожай почти на порядок выше в сравнении с сортом Харьковская 55.

5. Условия Центрально-Черноземного региона благоприятны для получения зерна озимой ржи с высокими технологическими и хлебопекарными качествами: натурная масса превышает 700 г/л, общая стекловидность более 40%, содержание белка - в пределах 11,8 -12,3%, а крахмала - 55,7-57,2%. В результате селекции происходило снижение активности фермента альфа-амилаза, в следствие чего, температура максимальной клейстеризации крахмала увеличилась с 68,0 до 72,1°С, а число падения - с 207 до 255 с. Создан-

ные в последний период сорта по своим хлебопекарным качествам являются сортами-улучшителями. Их зерно целесообразно использовать для подсортировки партий с низким числом падения и для выпечки ржано-пшеничного и пшенично-ржаного хлеба.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. При селекции короткостебельных сортов озимой ржи особое внимание должно быть уделено увеличению вегетативной массы побега, что позволит полностью реализовать потенциальные возможности колоса, повысить стабильность урожайности и избежать при выращивании короткосте-бельных сортов в неблагоприятных условиях таких последствий, как повышенная череззерница, мелкозерность и полегание посевов.

2. Включить в селекционные программы по озимой ржи такие признаки, как урожайность надземной биомассы, удельная ценотическая плотность, коэффициент выхода хозяйственно ценной продукции (Кхоз.), и количество зерен на единице площади. Эти признаки положительно связаны с урожайностью и сравнительно легко поддаются селекции.

3. С целью существенного увеличения индекса листовой поверхности, включить в селекционный процесс по ускоренной программе крупнолистые формы. Для расширения границ и времени поглощения солнечного спектра предпочтение при этом необходимо отдавать крупнолистым формам с эрек-тоидной ориентацией листьев.

1. Агаджанян Г.А. Биология, агротехника и продуктивность озимой ржи кормового направления в ростовской области// Вопросы биол. и агротехн. полевых культур/ Науч. тр. Харьковского СХИ. - 1974. - Т. 195. -С.142 - 146.

2. Агеев М. Г. Популяционная изменчивость культурных растений и её селекционное значение / Агеев М. Г. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. - 1987. - Т.100. - С. 248-260.

3. Агроклиматический справочник по Воронежской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1958. - С. 7-14.

4. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории "Каменная Степь" Таловского района, Воронежской области. - Управление гидрометеорологической службы ЦЧО. - 1979. - С. 3-9.

5. Амелин А.В. Адаптивный потенциал фотосинтеза и продукционного процесса у местных форм и сортообразцов гречихи (Fagopyrum esculenum Moench) разных периодов селекции /А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, Е.Н. Чекалин и др. //С.-х. биология.- 2016.- Т.51, № 1.- С. 79-88.

6. Андрианова Ю.Е. Хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы - критерии оценки потенциальной продуктивности сельскохозяйственных растений /Ю.Е. Андрианова: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- М., 1998.- 50 с.

7. Анфиногенов Г.В. Получение короткостебельных комплексно устойчивых к болезням гибридов с целью интенсификации селекции озимой ржи на иммунитет /Г.В. Анфиногенов // Сб. научн. трудов НИИСХ ЦРНЗ.-1981.- Вып. 50.- С. 107-111.

8. Бабужина Д.И. Особенности фотосинтетической деятельности короткостебельной ржи / Д.И. Бабужина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.-С.-Петербург, 1998.- 23 с.

9. Бакланова Ю.О. Развитие промышленного производства биоэтанола в России как одно из приоритетных направлений развития альтернативной энергетики // Региональная экономика и управление: электр. науч. журн. 2007. № 4 (12).

10. Баталова Г.А. Значение, селекция и элементы технологии возделывания овса голозерного /Г.А. Баталова //Селекция, семеноводство и генетика.- 2015.- № 1.- С.26-31.

11. Бейли О.К. Химия пшеничной муки /О.К. Бейли.- М. 1933.- 112

с.

12. Беркутова Н.С. Технологические свойства пшеницы и качество продуктов её переработки/ Н.С. Беркутова, И.А. Швецова. - Колос. - 1984. -С 223.

13. Берлянд-Кожевников В. М. Возможности использования коэффициента вариации для анализа количественных признаков у растений / В. М. Берлянд-Кожевников // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. - 1975. -Т.72, N 5. - С. 34-45.

14. Беспалова Л.А. Газвитие генофонда как главный фактор третьей зеленой революции /Л.А. Беспалова Л.А. //Вестник РАН.- 2015.- Т. 85 № 4.-С. 9-11.

15. Бирюков С.В. Генетический анализ параметров ассимиляционного аппарата в связи с продуктивностью озимой пшеницы /С.В. Бирюков, В.В. Хангильдин, В.П. Комарова //Фотосинтез и продукционный процесс; Под ред. А.А. Ничипоровича.- М.:, 1988.- С. 243-247.

16. Борлоуг Н.Э. «Зеленая революция»: вчера, сегодня и завтра /Н.Э. Борлоуг. Пер. Елдышева //Экология и жизнь.- 2001.- № 1.- С. 58-65.

17. Бочковой А.Д. Основные принципы селекции сортов и гибридов интенсивного типа. Обзор // Сельское хоз-во за рубежом. - 1979. - N 11.-С.17-22.

18. Бушук В. Рожь: производство, химия и технология / В. Бушук, У.П. Кемпбел. Э. Древс и др. Пер.с англ.- М.: Колос, 1980.- 247 с.

19. Вавилов Н.И. О происхождении культурных растений/Н.И. Вавилов//Тр. Бюро по прикладной ботанике. - 1917.- Т. 10. - № 7 - 10. - С. 561 - 590.

20. Васютин А.А. Биологическая характеристика новых морфотипов озимой ржи / А.А. Васютин: Дис. ... канд. с.-х. наук.- Каменная Степь, 1999.- 156 с.

21. Вишнякова И.И. Некоторые физиолого-биохимические процессы, определяющие продуктивность озимой ржи и устойчивость её против полегания: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук.- Казань, 1977.- 25 с.

22. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. - М.: Колос, 1966. - 255 с.

23. Герасименко В.Ф. Генетические различия корреляция с урожайностью фотосинтетической продукции у озимой пшеницы// Науч. -техн. бюл. ВСГИ. 1988. - N3. - С. 8 - 11.

24. Герасименко В.Ф. Факторы генетической специфичности параметров экологической пластичности // Цитология и генетика.- 1991. - Т. 25, № 1.- С. 30-35.

25. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция// Селекция и семеноводство. 1982. - N 6. - С. 21 - 22.

26. Гогун Г.Б. Полевая оценка устойчивости гибридов пшеницы к стеблевой ржавчине / Г.Б. Гогун // Селекция и семеноводство.- 1975.- № 5.-С. 28-31.

27. Гойса Н.И. Радиационный режим и продуктивность озимой пшеницы в богарных условиях юга Украины /Н.И. Гойса, А.П. Ларин, Н.А. Перелёт // Тр. УкрНИГМИ.-1970.-Вып. 94.- С. 5-17.

28. Голенков В.Ф. Влияние примесей зерна разной степени прорастания на качество ржаного хлеба /В.Ф. Голенков, И.А. Панкратьева //Тр. ВНИИ зерна.- 1969.- Вып. 68.- С. 34-37.

29. Гончаренко А.А. Вязкость водного экстракта зерна озимой ржи как универсальный показатель при селекции на целевое использование / А.А. Гончаренко, А.С. Тимощенко, Н.С. Беркутова и др. // С.-х. биология.- 2007.-№ 4.- С. 44-49.

30. Гончаренко А.А. Иммунологическая и селекционная оценка озимой ржи на провокационных и инфекционных фонах /А.А. Гончаренко, С.И. Шадуро //Н.-т. бюл.- 1990.- № 201.- С. 6-10.

31. Гончаренко А.А. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур /А.А. Гончаренко //Вестник РАСХН.- 2005.- № 6.-С. 19-23.

32. Гончаренко А.А. Перспективы улучшения кормовой ценности зерна ржи методами селекции / А.А. Гончаренко //Достиж. науки и техн. АПК.- 2010 б.- № 11.- С. 7-10.

33. Гончаренко А.А. Полегание озимой ржи, урожай и качество семян / А.А. Гончаренко, А.М. Фоканов // Селекция и семеноводство.-1980.-№ 4.- С. 40-42.

34. Гончаренко А.А., Актуальные вопросы селекции озимой ржи / А.А. Гончаренко.- М: Московский НИИСХ, 2014.- 379 с.

35. Гончарова Ю.К. Вариабельность, наследование и связь с продуктивностью признаков фотосинтеза у риса /Ю.К. Гончарова.- Краснодар; ВНИИ риса, 2012.- 106 с.

36. Гончарова Ю.К. Генетические основы гетерозиса / Ю.К. Гончарова // Генетические основы селекции.- Уфа: БашНИИСХ, 2008.- С. 146-156.

37. Грабовец А.И. Совершенствование методологии селекции пшеницы в условиях недостаточного увлажнения /А.И. Грабовец, М.А. Фоменко //зернобобовые и крупяные культуры.- 2015.- № 2 (18).- С. 48-53.

38. Гужов Ю. Л. Способ отбора в селекции зерновых культур по массе колоса / Ю. Л. Гужов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1986. - № 3. - С. 4-7.

39. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований / Б.И. Гуляев // Физиол. и биохим. культурных растений. - 1996. - Т. 28, №1-2. - С 15-35.

40. Дворянкин Ф. А. Выявление структурных и продуктивных различий озимой пшеницы (на примере сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ) / Ф. А. Дворянкин, З. А. Морозова, Г. П. Вегнер // Экология и биоценология.- М.: Изд-во МГУ, 1974.- С. 6-16.

41. Дворянкин Ф.А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам продуктивности / Ф. А. Дворянкин, З.А. Морозова // Экология и биоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1974.- С. 17-28.

42. Делоне Л.Н. О выборе правильного направления в селекции озимой пшеницы на урожайность // Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы.- Харьков: Изд-во ХГУ, 1957.- С. 73-80.

43. Делоне Л.Н. Рiзнi типи формування врожаю у сорив озимо! пшенищ // Тр. ш-ту генетики i селекцп АН УРСР.- 1952.- Т. 2.

44. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур: Автореф. дис.. доктора с.-х. наук: 06.01.05. Л.: Пушкин, 1970. - 64 с.

45. Долгодворова Л.И. Селекция полевых культур на качество /Л.И. Долгодворова.- М.: Изд-во МСХА, 1995.- 180 с.

46. Житин Ю.И., Вика озимая мохнатая в Центральном Черноземье России / Ю.И. Житин: Автореф. дис. доктора с.-х. наук.- Воронеж, 1992.- 33 с.

47. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство: эколого-генетические основы /А.А. Жученко.- Кишинев: Штиинца, 1990.- 432 с.

48. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы).- Кишенев: Штиинца, 1988.- 768 с.

49. Жученко А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика).- М: ООО «Изд-во Агрорус», 2004.- 1110 с.

50. Жученко А.А. Фундаментальные и прикладные научные

приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в 21 веке //А.А. Жученко.- Саратов, 2000.- 276 с.

51. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений /А.А. Жученко // Селекция и семеноводство.- 1999.- № 4.- С. 5-16.

52. Жученко А.А., Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах / А.А. Жученко.- М.: Изд-во РУДН, 2001.- Т. II.- 708 с.

53. Жученко А.А., Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) /А.А. Жученко.- Кишенев: Штиинца, 1980.- 588 с.

54. Жученко, A.A. Рожь как стратегическая культура в обеспечении продовольственной безопасности России в условиях глобального и локального изменения погодно-климатических условий / A.A. Жученко. -М., 2009. - 89 с.

55. Зеленов А.Н. Повышение биоэнергетического потенциала растения - актуальная система селекции гороха /А.Н. Зеленов, А.А. Зеленов //Зернобобовые и крупяные культуры.- 2016.- № 4.- С. 9-15.

56. Иваненко А.С. Озимая рожь в Сибири / А.С. Иваненко.- М.: Колос, 1983.- 104 с.

57. Иванов А.П., Рожь /А.П. Иванов.- Л.-М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1961.- 304 с.

58. Иванова Л.А. Отбор морозостойких форм озимой ржи на провокационном фоне / Л.А. Иванова, М.И. Рыбакова //Сб. тр. НИИСХ центр. р-нов Нечернозёмной зоны).- 1979.- Вып. 47.- С. 157-162.

59. Из аутсайдеров в лидеры: Россия может производить биоэтанол для всего мира //Alkonews.ru.,2007.

60. Исмагилов Р.Р. Качество и технология производства продовольственного зерна озимой ржи / Р.Р. Исмагилов, Р.Б. Нурлыгаянов, Т.Н. Ванюшина.- М.: АгриПрес, 2001.- 224 с.

61. Исмагилов Р.Р. Кормовые достоинства зерна ржи /Р.Р. Исмаги-лов, Д.С. Аюпов, Л.М. Баграмова и др. //Качество и технология производства продукции растениеводства.- Уфа: Башкирский ГАУ, 2011.- С. 110-111.

62. Исмагилов Р.Р. Пентозаны ржи / Р.Р. Исмагилов, Т.Н. Ванюшина, Д.С. Аюпов.- Уфа: Изд-во БГАУ, 2006.- 113 с.

63. Калинина М.А. Сравнительный анализ показателей водного режима сортов яровой пшеницы, контрастных по засухоустойчивости /М.А. Калинина, А.Ф. Андреева // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент. 1990: Тез. докл. Ч. 2 - М., 1992.- С. 87.

64. Калиновский С. Полное очищение и лечение рисом и рожью/ С. Калиновский.- Ростов на Дону:ООО БАРО-ПРНСС, 2000.- 64 с.

65. Кедрова Л.И. Биологические основы производства зерна озимой ржи на Евро-Северо-востоке РФ /Л.И. кедрова, Е.И. Уткина, Е.А. Шляхтина и др. // Достижения науки и техн. АПК.- 2012.- № 6.- С. 21-23.

66. Кедрова Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России /Л.И. Кедрова.- Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2000.- 158 с.

67. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетического типа растений пшеницы в оптимизации селекционного процесса /О.И. Кершанская //Вестн. Башкир. ун-та.-2001.- № 2 (1) .- С. 39-41.

68. Кильчевский А.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылёва // Генетика.- 1985 а.- Т.21, № 9.- С. 1481-1490.

69. Юризш Д.А. Особливост фотосинтезу i продуцшного процессу у високоштенсивних сорив озимо! пшенищ /Д.А. Юризш, Т.М. Шадчина, О.О. Стасик та ш. .-К.: Основа, 2011.- 416 с.

70. Кобылянский В.Д. Анализ изменчивости и корреляций признаков у короткостебельной ржи в Среднем Поволжье /В.Д. Кобылянский, М.Л. Ясина //Селекция и сем-во с.-х. культур в Татарской АССР.- Казань, 1984.-Вып. 15.- С.27-34.

71. Кобылянский В.Д. Генетические ресурсы растений - основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни / В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина // Тез. докл. междунар. научн. конф., посвящ. 120-летию основания института. С.-Петербург, 6-8 окт. 2014 г.- СПб: ВИР, 2014.-С. 131.

72. Кобылянский В.Д. Изучение инновационной зернофуражной низкопентозановой озимой ржи /В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина, Г.Н. Потапова и др. // Пермский аграрный вестник.- 2014.- № 1.- С. 10-16.

73. Кобылянский В.Д. Основы селекции малопентозановой ржи /В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции.- С-Пб;ВИР, 2009.- Т. 166.- С. 112-118.

74. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции /В.Д. Кобылянский.- М.: Колос,1982.- 271 с.

75. Кобылянский В.Д. Селекция озимой ржи на качество в условиях Красноярского края /В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина, М.А. Тимина и др. //Вестник КрасГАУ.- 2017.- № 5.- С. 8-14.

76. Кобылянский В.Д. Теоретические основы селекции зернофуражной ржи с низким содержанием водорастворимых пентозанов /В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина //Сельскохозяйственная биология.- 2013.- № 2.-С. 31-39.

77. Ковалёв В.М. Полегание посевов зерновых культур и практика применения ретардантов / В.М Ковалёв, К.А. Касаева // С.- х. биология.-1990.- № 1.- С. 72-81.

78. Коваль С.Ф. Принципы изучения модели сорта в селекцентрах // Аграр.-пром. комплекс Сибири: Тез. докл. Всес. конф. "Развитие производительных сил Сибири и задачи ускорения науч.-техн. прогресса", Новосибирск, 16-18 января 1990 г.- Новосибирск, 1990.- С. 76-77.

79. Колеман И.Н. Методы анализа зерна и продуктов его переработ-ки./И.Н. Колеман.- М., 1931.- 236 с.

80. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко A.A. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1 // Селекция и семеноводство. 1974. - N 6. - С. 15-18.

81. Коновалов Ю.Б. Новые морфофизиологические показатели для оценки сортов ярового ячменя /Ю.Б. Коновалов, В.В. Татарина, Т.И. Хупаца-рия //Доклады ВАСХНИЛ.- 1990.- № 12.- С. 2-4.

82. Коновалов Ю.Б., Использование новых показателей для морфо-физиологической характеристики сортов яровой пшеницы разных лет селекции /Ю.Б. Коновалов, В.В. Тарарина.- Известия ТСХА.- 1987.- Вып. 5.- С. 58-65.

83. Коренев Г.В. Вика озимая, Люцерна. Технология возделывания в Черноземье / Г.В. Коренев, Ю.И. Житин, Д.И. Щедрина.- Воронеж, Центр.-Чернозем. книжн.. из-во, 1990.- 148 с.

84. Корма. Справочная книга. Под ред. М.А. Смурыгина.- М.: Колос, 1977.- 368 с.

85. Косолапов В.М. Использования зерна озимой ржи в рационах молодняка КРС / В.М. Косолапов., В.Г. Косолапова.. Л.Н. Лаптева // Вестник РАСХН. - 2004.- №1.- С 30-34.

86. Кох Г.-Д. Анализ результатов сортоиспытания озимого ячменя с целью повышения эффективности селекционной работы / Г.-Д. Кох // Сб. на-учн. тр. / Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы.- 1979.-Вып.4.- С. 56-59.

87. Кошкин Е.И. Частная физиология полевых культур / Е.И. Кошкин, Г.Г. Гатаулина, А.Б. Дьяков и др.: Под ред. Е.И. Кошкина.- М.: КолосС, 2005.- 344 с.

88. Крупнов В.А. Проблемы создания модели сорта /В.А. Крупнов.-Селекция и семеноводство.- 1981.- № 9.- С. 7-11.

89. Кулешов Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы /Н.Н. Кулешов // Записки Харьковского СХИ.- 1951.- Т. 7.

90. Культурная флора СССР, том II. Рожь. / В.Д. Кобылянский, А.Е. Корзун, А.Г. Катерова и др.: под ред. В.Д. Кобылянского.- Л.: Агропромиз-дат, 1989.- 368 с.

91. Кумаков В.А Центральное звено модели сорта яровой пшеницы в условиях засушливого Юго-востока // Докл. ВАСХНИЛ.- 1982.- № 7.- С. 1012.

92. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.- М.: Агропромиздат, 1985.- 270 с.

93. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы /В.А. Кумаков .- М.: Колос, 1980.- 207 с.

94. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессе селекции на Юго-востоке /В.А. Кумаков // Вестник с.-х. науки.- 1970.- № 6.- С. 32-36.

95. Лаптиёв А.Б. Биоэкологическое обоснование фитосанитарной оптимизации агроэкосистем Юго-востока Центрального Чернозёмья / А.Б. Лаптиёв: Дисс. ... доктора биол. наук.- С.-Петербург, 2008.- 385 с.

96. Лашин М.Ф., Кормовые сорта ржи на каштановых почвах / М.Ф. Лашин // Тр. Донского ЗНИИСХ. Экономика, растениеводство, животноводство.- 1976.- Т. 8.- С. 66-68.

97. Либберт Э. Физиология растений. Пер. с немецкого Д.П. Викторова и Н.С. Гельман. Под ред. В.И. Кефали.- М.: Мир, 1976.- 580 с.

98. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. Перев. с англ. Б.Д.Кирюшина, под ред. Д.В.Васильевой. -М.: Колос, 1981. -320 с.

99. Литун П. П. Методы идентификации генотипов по продуктивности на ранних этапах селекции / П. П. Литун // Биологические основы селекции растений на продуктивность.- Таллин, 1981а.- С. 106-116.

100. Литун П.П., Шевченко М.В., Субота Г.М. Пластичность генотипов по продуктивности на ранних этапах селекции // Селекция и семеноводство (Киев). 1982. - Вып. 50. - С. 11-15.

101. Лихачёв Б.С. Оценка проростков на ранней стадии развития - один из методов определения силы роста семян // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции.- 1974.- Т. 51, вып. 2.- С. 97-114.

102. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур / В.М. Личикаки.-М.: Колос, 1974.- 207 с.

103. Лукьяненко П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы. Избр. труды. М.: Колос, 1973. - 448 с.

104. Любарский Л.Н. Рожь (биолого-технологические свойства зерна) /Л.Н. Любарский.- М.: Хлебиздат, 1957.- 260 с.

105. Лясковский М.И. Полегание злаков и пути его предотвращения / М.И. Лясковский // Физиология и биохимия культурных растений.- 1991.- Т. 23, № 4.- С. 315-328.

106. Лясковский М.И. Полегание злаков и пути его предотвращения / М.И. Лясковский // Физиология и биохимия культурных растений.- 1991.- Т. 23, № 4.- С. 315-328.

107. Лясковский М.И. Регуляция роста озимой пшеницы, выращиваемой на высоких фонах минерального питания / М.И. Лясковский // Минеральное питание и продуктивность растений.- Киев: Наукова думка, 1978.-С. 101-107.

108. Маковей М.Д. Биологическая и селекционная ценность исходного материала гетерозисной селекции томата /М.Д. Маковей //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы 2-го Международного симпозиума. Пущино, 15-19 июня 2015 г.- Москав.- 2015.- С. 336-337.

109. Маковей М.Д. Биологическая и селекционная ценность исходного материала гетерозисной селекции томата /М.Д. Маковей //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы 2-го Международного симпозиума. Пущино, 15-19 июня 2015 г.- Москва.- 2015.- С. 336-337.

110. Мирюта Ю.П. Об избирательности конъгации хромосом у полиплоидов /Ю.П. Мирюта // Полиплоидия и селекция; Тр. совещания (14-18 янв. 1963 г.).- М. Л.: Наука, 1965.- С. 274-276.

111. Моисейчик В.А. Агрометеорологические условия и перезимовка озимых культур / В.А. Моисейчик.- Л.: Гидрометеоиздат, 1975.- 296 с.

112. Моргун В.В. Перспективи та сучасш стратеги полшшення фiзiологiчних ознак пшенищ для тдвищення И прдуктивност /В.В. Моргун, Д.А. Кiрiзiй // Физиология и биохимия культурных растений.- 2012.- Т. 44, № 6.- С. 463-483.

113. Моргун В.В. Физиологические основы формирования высокой продуктивности зерновых злаков /В.В. Моргун, В.В. Швартау, Д.А. Киризий //Физиология и биохимия культурных растений.- 2010.- Т.42, № 5.- С. 371392.

114. Моргун В.В. Фiзiологiчнi основи отримання високих урожа!в пшенищ /В.В. Моргун, В.В. Швартау, Д.А. Кiрiзiй // Физиология и биохимия культурных растений.- 2008.- Т.40, № 6.- С. 463-479.

115. Моргун В.В. Эффективность фотосинтеза и перспективы повышения продуктивности озимой пшеницы /В.В. Моргун, Г.А. Прядкина // Физиология растений и генетика.- 2014.- Т. 46, № 4.- С. 279-301.

116. Морозова З. А. Методология использования закономерностей морфогенеза колосовых злаков в селекции. Научно-методическое пособие. -М.: МАКС Пресс, 2013.- 366 с.

117. Морозова З. А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы (Методолого-методическое пособие / З. А. Морозова.- М.: Изд-во МГУ, 1983.- 77 с.

118. Морозова З. А. Морфогенетический анализ динамики сортовых популяций культурных злаков / З. А. Морозова, Ф.А. Дворянкин // Экологическая физиология и биоценология.- М.: Изд-во МГУ, 1979.- С. 50-67.

119. Морозова З. А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции / З. А. Морозова.- М.: Изд-во МГУ, 1986.- 164 с.

120. Мулдер Э.Г. Влияние минерального питания на полегание зерновых культур / Мулдер (Mulder E.G.) // Сельское хозяйство за рубежом.-

1955.- № 1.- С. 3-54.

121. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков / Э. Нальборчик // Вопр. селекц. и сем-ва зерновых культур.- М., 1983.- С. 224-230.

122. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков / Э. Нальборчик // Вопр. селекц. и сем-ва зерновых культур.- М., 1983.- С. 224-230.

123. Неттевич Э.Д. Итоги селекции основных зерновых культурк началу 3-го тысячелетия (аналитический обзор Госреестра селекционных достижений РФ за 2000 год).

124. Неттевич Э.Д., Денисова Л.В., Генгуриди H.H. и др. Изменчивость количественных признаков в селекционном питомнике ячменя и выбор критериев оценки при отборе на продуктивность // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. -М., 1981. N 50. - С.40-47.

125. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и их продуктивности /А.А. Ничипорович // Физиология растений.- 1980.- Т. 27, вып. 5.- С.942-961.

126. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев /А.А. Ничипорович // XV Тимирязевские чтения.- М.: Изд-во АН СССР,

1956.- 93 с.

127. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности /А.А. Ничипорович //Теоретические основы фотосинтетической продуктивности.- М.: Наука, 1972.- С. 511-527.

128. Образцов А.С. Системный подход к управлению селекционным процессом /А.С. Образцов // С.-х. биология.- 1987.- № 11.- С. 34-41.

129. Озимая рожь. Возделывание, использование на пищевые, кормовые и технические цели. Проблемы и решения.- М.: ФГНУ «Росинформагро-тех», 2007.- 172 с.

130. Очкас Н.А. Взаимосвязь урожайности риса с морфологическими признаками /Н.А. Очкас, С.В. Болянова, В.А. Шелег и др. //Научное обеспечение с.-х. отрасли в современных условиях; Матер. Всерос. н.-п. конф., по-свящ. 75-летию со дня рождения докт. С.-х. наук, проф. Заслуж. деятеля наук РФ К.И. Карповича, пос. Тимирязевский, 7-5 июля 2016г.- Ульяновск, 2016.-С. 289-293.

131. Палеев А.М. Полегание злаков и пути борьбы с ним / А.М. Пале-ев // Биологические основы орошаемого земледелия. Сб. статей.- М.: Изд-во АН СССР, 1957.- С. 595-610.

132. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание зерновых культур / А.Д. Па-сечнюк.- Л.; Гидрометеоиздат, 1990.- 206 с.

133. Патент UA 67232, МПК А0Ш 7/00 А0Ш 1/00 Спошб прогнозу-вання урожайност озимо! пшенищ / Г.О. Прядкша, О.О. Стасик.- Опубл. 27.11.2012.- Бюл № 3.

134. Пащенко Л.И. Особенности проявления и наследования устойчивости озимой ржи к бурой ржавчине (Puccinia dishersa Eriks et Henn) / Л.И. Пащенко: Дисс. ... канд. с.-х. наук.- Каменная Степь, 1994.- 134 с.

135. Петинов Н.С. Изучение физиолого-биохимического механизма полегания сельскохозяйственных растений /Н.С. Петинов, Л.Д. Прусакова // Вестник АН СССР.- 1965.- № 6.- С. 80-84.

136. Писарев В. Е. Селекция яровой пшеницы в центральных районах Нечерноземной полосы / В. Е. Писарев // Яровая пшеница.- М., 1959.- С. 197-229.

137. Пискунова Л.Г. Влияние полегания растений и прорастания на корню семян озимой ржи на их биологические свойства / Л.Г. Пискунова //Селекция и семеноводство. Респ. межведом. темат. сб.- 1974.- Вып. 28.- С. 101-104.

138. Пискунова Л.Г. Качество семян озимой ржи с полегших растений при хранении / Л.Г. Пискунова //Селекция и семеноводство. Респ. межведом. темат. сб.- 1983.- Вып. 53.- С. 53-56.

139. Полимбетова Ф.А. Организация устойчивости и продуктивности пшеницы /Ф.А. Полимбетова // Повышение устойчивости и продуктивности зерн. к-р. / АН Каз.ССР, Ин-т ботаники.- Алма-Ата, 1991.- С. 5-11.

140. Пономарёва М.Л. Изучение содержания пентозанов в зерне популяционных сортов озимой ржи различными методами /М.Л. Пономарёва, С.Н. Пономарёв, Л.Ф. Гильмуллина и др. // Достижения науки и техники АПК.- 2016.- Т. 30, № 12.- С. 10-13.

141. Прядкина Г.А. Пигменты фотосинтетического аппарата и продуктивность озимой пшеницы /Г.А. Прядкина, В.В. Моргун //Физиология растений и генетика.- 2016.- Т. 48, № 4.- С. 310-323.

142. Прядкина Г.А. Связь между величиной хлорофильного фотосинтетического потенциала и урожайностью озимой пшеницы (ТгШсиш аеБЙуиш

b.) при повышенных температурах /Г.А. Прядкина, О.О. Стасик, Л.Н. Ми-хальская и др. // С.-х. биология.- 2014.- № 5.- С. 88-95.

143. Пухальский А.В. Селекционно-семеноводческая работа с зерновыми и другими культурами в Швеции /А.В. Пухальский, Н.Д. Мухин.- М.; ВИНТИСХ, 1967.- 165 с.

144. Пыльнев В. М. Микроэволюция пшеничного растения в связи с успехами селекции на урожайность / В. М. Пыльнев, А. Б. Сиддики // Биол. и агротехн. зерн. культур в условиях интенс. с.-х. производства.- Одесса, 1989.- С. 5-13.

145. Рогов М.С. Сырьевая база для производства высокопитательных кормов / М.С. Рогов.- М.: ВНИИТЭИСХ, 1982.- 56 с.

146. Савитский М.С. О структурной формуле урожайности // Вестник

c.-х. науки. 1967. - N 4. - С.124-128.

147. Савицкий М.С. Биологические и агротехнические факторы высоких урожаев зерновых культур / М.С. Савицкий.- М.: Сельхозгиз, 1948.

148. Савченко В. К. Влияние длительного отбора по одному количественному признаку на систему ассоциированных признаков / В. К. Савченко,

Б. Ю. Анощеннко, М. В. Тананко // Изв. АН БССР, Сер. биол. наук.- 1983.-№ 4.- С. 43-48.

149. Синская Е. Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира / Е. Н. Синская // Бюл. ВИР.- 1979.- Вып.91.- С. 724.

150. Синская Е. Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений / Е. Н. Синская // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции.-1964.- Т.36, Вып.2.- С. 3-13.

151. Скаженник М.А. Фотосинтетические и продукционные процессы у новых сортов риса/ М.А. Скаженник, Н.В. Воробьев, В.С. Ковалев, Т.С. Пщеницына// Аграрный вестник Юго-Востока. № 3-4 (6-7), 2010. - с. 20-23.

152. Скаженник М.А.Признаки донорно-акцепторной системы растений, определяющие продуктивность сортов риса /А.Н. Скаженник, Н.В. Воробьев, В.С. Ковалёв и др. //Междунар. н.-п. конф. «Научное обеспечение производства сельскохоз. культур в современных условиях, 9 сент. 2016 г. -Краснодар, 2016.- С. 195-198.

153. Солодухина О.В. Генетические основы устойчивости озимой ржи к стеблевой ржавчине / О.В. Солодухина: Тез. докл. научной сессии (г. Киров, 1-3 июля 1998 г.).- Киров.- С. 73-74.

154. Солодухина О.В. Источники устойчивости к бурой ржавчине ржи / О.В. Солодухина // Селекция ржи. Материалы симпозиума ЕУКАРПИА.-Л.: ВИР, 1990. - С.88-91.

155. Солодухина О.В. Поиск источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе ржи /О.В. Солодухина //Сб. науч. тр. по прикладной ботан., генетт. и селекции.- 1985.- Т. 95.- С. 19-23.

156. Стасик О.О. Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений /О.О. Стасик, Д.А. Киризий, Г.А. Прядкина //Физиология растений и генетика.- 2013.- Т.43, № 6.- С.501-515.