Род Plantago L. во флоре Северного Кавказа и его анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Хасанов, Турпал Сидикович

• Хасанов, Турпал Сидикович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хасанов, Турпал Сидикович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА РЬАтАвО Ь. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА РЬАИТАОО Ь

1У.1. Общая характеристика рода Plantago Ь. и таксономическое значение некоторых морфологических признаков

1У.2. Ключ для определения видов и система рода Plantago Ь. флоры Северного Кавказа

1У.З. Количественно-морфологические характеристики Plantago 1апсеоШа Ь.

IV.4. Филогенетические связи рода Plantago Ь. 64 ГЛАВА V. АНАЛИЗ РОДА Р1АШАвО Ь. ФЛОРЫ

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

V. 1. Систематический анализ У.2. Эколого-ценотический анализ У.З. Биоморфологический анализ У.4. Хорологический анализ

ГЛАВА VI. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И РОЛЬ ВИДОВ РОДА РЬАШАвО Ь. В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

VI-1. Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности

VI-1. Изменчивость морфологических признаков Plantago 1апсеоШа Ь.

87

в различных местообитаниях

67 67 69 73

ГЛАВА VII. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L. ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

VII,-1. Некоторые вопросы охраны видов рода Plantago L. флоры Северного Кавказа

VII.-2. Перспективы использования генофонда видов рода Plantago L. флоры Северного Кавказа

VII.-3. Прикладное значение и ресурсы Р. lanceolata L.

Выводы Литература Приложения I

Приложения II

97

99 101 106 108 131

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Plantago L. во флоре Северного Кавказа и его анализ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В связи с назревшей необходимостью инвентаризации флор достаточно крупных регионов, таких как территория Северного Кавказа, актуальными становятся исследования, касающиеся детального изучения отдельных таксонов слагающих ее. Эта проблема включает в себя и всесторонний анализ полиморфных таксонов, к которым относятся представители рода Plantago L., и имеет большое значение для познания флористического богатства, учета, оценки растительных ресурсов, выработке мероприятий по охране отдельных видов и растительных сообществ. Анализ участие рода во флоре региона, его биология, экология и распространение поможет получить сведения, касающиеся индивидуальных особенностей представителей рода Plantago L., что в конечном итоге важно для воссоздания структуры, генезиса и тенденций изменения флоры Северного Кавказа в целом. Кроме того, без познания общих закономерностей организации популяций отдельных видов растений не может осуществляться на практике сохранение и восстановление биоразнообразия растений в условиях усиливающегося антропогенного стресса. Присоединение многих стран, в том числе и России, к Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что эта проблема осознана мировым сообществом.

Род Plantago L. нельзя назвать мало изученным - такие виды как Plantago major L., Plantago media L. и Plantago lanceolata L. являются чрезвычайно удобными объектами для биологических исследований, которые начаты еще в 20-30-е годы XX века (Stebbins, 1950; Harper, 1964) и нашли свое продолжение в США (Antonovics, Primak, 1982), в Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago 1992). В течение последних лет комплексные работы были проведены и в России (Марков, 1981, 1982, 1989; Жукова, 1983; Жукова, Шей-пак, 1985; Дорохина, Карасева, Ильина, 1985; Плотникова, Черняева, Ельчи-на, 1985; Марков, Плещинская, 1987; Жукова, Шестакова, 1994, 1995; Любарский, 1998; Шипунов, 1998; Ившин, 1999, Османова, 2000, 2007), что же касается флоры Кавказа, то целенаправленными исследованиями по система-

тике и биоэкологии данного рода были труды В.К. Казанфаровой (1971а, 19716), изучение рода Р1аШ&> Ь. в рамках флоры Северного Кавказа нами

предпринимается впервые.

Цель исследования - комплексное изучение представителей рода

Р1ап1аёо Ь. во флоре Северного Кавказа и их всесторонний анализ.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, выявить таксономически значимые признаки представителей рода Р1шОа8о Ь. флоры Северного Кавказа. Построить ключ-определитель. Установить систематическую структуру рода и филогенетические связи.

2. Провести комплексный флористический анализ.

3. Установить специфику распространения, фитоценотическую приуроченность и роль видов рода РШа8о Ь. в растительном покрове Северного Кавказа.

4. Рассмотреть перспективы использования и вопросы охраны видов

рода Р1аЫа8о Ь. флоры Северного Кавказа.

5. Раскрыть вопросы фитосозологии и перспективы использования представителей рода РШа§о Ъ. во флоре Северного Кавказа и провести ре-

сурсоведческие исследования Р1аШа8о ШпсеоШа Ь.

Научная новизна. Критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода РШа8о Ъ. во флоре Северного Кавказа, составлен современный конспект. Проведена оценка таксономической значимости некоторых морфоло-го-анатомических признаков. Составлен оригинальный ключ для определения видов, в основу которого положено строение брактеи, как наиболее ценного признака в систематике рода Р1аШа8о Ь.

Проведён комплексный флористический анализ. Выявлены особенности распространения изучаемых видов рода по флористическим районам Северного Кавказа. Рассмотрены некоторые вопросы о роли видов в растительном покрове Северного Кавказа. Обобщены сведения, касающиеся практиче-

ского использования представителей рода Р1аШа§о Ь. и проведены ресурсо-

ведческие исследования Plantago 1апсеоШа Ь.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что полученные данные о современном видовом составе представителей рода Р1аЫа%о Ь. важны для уточнения численности, определения богатства флоры Северного Кавказа в целом и решения некоторых аспектов ее генези-

са.

Теоретический интерес представляют сведения о количественно-морфологических характеристиках РШа8о \anceolata Ь. и их изменчивости в различных местообитаниях, что важно для определения таксономически значимых признаков в рамках одноименной «критической группы», и определения их полиморфизма. Результаты исследований могут использоваться в ходе дальнейшей ревизии рода при составлении флоры Кавказа и региональный определителей. Полученные данные об особенностях экологии, биологии и распространения в основных фитоценозах Северного Кавказа, могут послужить основой для разработки мер охраны и рекомендаций для внесения

в региональные Красные Книги.

В практическом отношении проведенное исследование имеет значение

для фармакологии и рационального ресурсоведения, поскольку приведены данные о биологическом разнообразии, ресурсах Р1аЫа%о \anceolata Ь. Материалы диссертации могут использоваться в практике преподавания курсов систематического, биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и среднеспециальных учебных заведениях.

Основные защищаемые положения.

1. Род Р1аЫа8о Ь. во флоре Северного Кавказа представлен 11 видами,

входящими в состав 7 секций.

2. Род Р1аЫа8о Ь. во флоре Северного Кавказа является в значительной степени полиморфным по ряду анатомо-морфлогических признаков, а такде по биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

3. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций в рамках целенаправленных исследований отдельных

«критических групп».

4. Виды рода Plantago L. во флоре Северного Кавказа неравномерно

распределены по флористическим районам и и растительным поясам, что связано с биолого-экологическими осоенностями представителей, антропогенным воздейтвием и спецификой рельефа изучаемой территории.

5. Ресурсы Plantago lanceolata L. достаточны для удовлетворения нужд

региона.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Чеченского государственного университета (2006-2009), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Грозный, 2008), Всероссийской научно-практической конференции: «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (2008).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 9 работ, отражающих основное содержание диссертации: 3 научных статьи в журналах, входящих в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов диссертационных исследований.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 150 страницах компьютерного текста (основная часть на 129), включающего 22 таблицы и 4 рисунка. Список цитируемой литературы включает 270 источников, из них 40 на иностранных языках.

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

В историко-географическом и экономическом отношении, в пределах Кавказа традиционно выделяют Северный Кавказ и Южный Кавказ (Закавказье). С точки зрения современной политической географии, территория Кавказа разделена между Россией (Северный Кавказ), а также Азербайджаном, Арменией и Грузней (в том числе Абхазия и Южная Осетия).

Территория Северного Кавказа расположена между Черным и Азовским морями на западе и Каспийским - на востоке, причем побережья этих морей образуют соответственно западную и восточную границы. Кроме того, Северный Кавказ включает Предкавказье, северный склон Большого Кавказа преимущественно по водораздельному гребню (на востоке - до реки Самур), а также юго-западный склон Главного Кавказского хребта на его крайнем северо-западном участке и Черноморское побережье Кавказа (до реки Псоу). Его северная фаннца в восточной части Предкавказья пролегает по Кумо-Манычской впадине (в геологическом прошлом по ней проходил пролив, соединяющий Каспийское море с Черным) и в западной части Предкавказья по линии устье Дона - р. Маныч (Чупахин, 1974). Южной границей служит Главный Кавказский или Водораздельный хребет, являющийся климатораз-

делом между умеренным и субтропическим поясами.

В административном отношении территория Северного Кавказа

представлена южной частью Ростовской области, Краснодарским и Ставропольским краями, Карачаево-Черкессией, Кабардино-Балкарией, Северной Осетий, Ингушетией, Чечней, Адыгеей и Дагестаном.

Основные черты рельефа. На территории Северного Кавказа выделяются с севера на юг две главные орографические зоны: Предкавказье и горную систему Большого Кавказа или Северный Кавказ в узком смысле

(Милановский, Хаин, 1963).

Предкавказье представляет обширную равнину, протягивающуюся с северо-запада на восток и юго-восток от Азовского моря до Каспия в виде широкой 200-300 километровой полосы протяженностью в 700-800 км. На юге Предкавказская равнина переходит в предгорья Большого Кавказа. Предкавказье естественно делится на три крупных орографических элемента, занимающих соответственно его западную, восточную и центральную части. Это Азово-Кубанская и Терско-Кумские низменности и разделяющая их

Ставропольская возвышенность (Сафонов, 1969).

Азово-Кубанская низменность представляет низкую, почти плоскую равнину. Большая часть ее поверхности расположена ниже уровня 100 м, и лишь на юго-востоке она очень полого поднимается до 200 м, постепенно переходя в склон Ставропольской возвышенности. Низменность дренируется рекой Кубанью с ее многочисленными, довольно короткими левыми притоками. На востоке Азово-Кубанская низменность, сильно сужаясь, переходит в Маныческую низменность, представляющую узкую (30-100 км) и низкую ложбину между бассейнами Азовского моря и Каспия, обрамляемую на севере Сальско-Манычской грядой южных Ергеней, а на юге - Ставропольской возвышенностью (Гвоздецкий, 1964).

Ставропольская возвышенность представляет собой плато, полого снижающееся к северо-западу, северу и северо-востоку. Достигая в южной части высот в 500-700 м, а на горе Стрижамент - даже 832 м над у. м., плато обрывается к югу довольно крутым уступом и отделяется от северных предгорий Большого Кавказа узкой продольной ложбиной. На северном склоне Ставропольского плато берет начало ряд рек, принадлежащих бассейнам Маныча, Кумы, и Калауса.

Терско-Кумская низменность является по существу южной частью Прикаспийской низменности. Плоская поверхность этой равнины весьма полого наклонена к востоку, причем большая часть ее расположена ниже 100 м над у. м., а восточная треть - даже ниже уровня океана на отметках до - 28 м. На ее большей части протекают только две реки - Терек и Кума,

причем воды последней почти не достигают Каспийского моря. На обширном междуречье Терека и Кумы разбросаны соляные озера,

солончаки и крупные массивы песков.

Южная часть депрессии, расположенная к югу от р. Терек, представляет наклоненную к северу равнину, пересекаемую многочисленными реками - правыми притоками р. Терек, а также рекой Сулак. Поверхность этой равнины осложняется двумя невысокими параллельными друг другу хребтами. Северный из них - Терский - достигает 703 м, а южный, отделенный от него продольной Алланчуртовской долиной, -

Сунженский - 926 м над у. м.

Северная часть Большого Кавказа представляет мощную горную страну, протягивающуюся от Таманского полуострова на северо-западе до дельты Самура на юго-востоке (Милановский, Хаин, 1963). Эта область образована целой системой хребтов, вытянутых примерно параллельно друг другу, но среди них на всем протяжении Большого Кавказа отчетливо выделяется Главный (Водораздельный) хребет - южная граница Северного

Кавказа (Чупахин, 1974).

Исходя из основных орографических критериев - ширины горной

системы, расположения горных хребтов и абсолютных высот на отдельных

ее отрезках, систему северной части Большого Кавказа можно подразделить

на три сегмента: Северо-Западный Кавказ, Центральный Кавказ и

Восточный Кавказ. Это расчленение полностью согласуется с

особенностями геологического строения отдельных поперечных участков

Большого Кавказа.

Северо-Западный Кавказ представляет относительно узкую (30-60 км)

систему из нескольких взаимно параллельных среднегорных хребтов. Лишь

в самой восточной части он превышает 1 км, а к северо-западу постепенно

снижается, заканчиваясь у г. Анапы, к северо-западу от которого на

Таманском полуострове имеются лишь низкие грязевые сопки. Склоны

обладают мягкими очертаниями, залесены и не несут современного

оледенения

. При переходе к центральной части Северного Кавказа, т.е.

начиная от горы ™тит «¿о^ М

фишт (2852 м над у. м.), горная система быстро расширяется, появляется ряд хребтов, и многие вершины в водораздельной полосе приобретают высоту 3-Л а начиная от Эльбруса и далее к востоку -

4-5 км.

У северного подножья Центрального Кавказа, в районе Кавказских Минеральных Вод расположена группа островных гор абсолютной высотой

от 0,7-1 до 1,4 км (г. Бештау) (Гвоздецкий, 1953; 1964).

' На широком (до 100-120 км) северном склоне, в его пологой нижней части, протягивается несколько (2-1) отчетливо выраженных куэстовых гряд с пологими северными и обрывистыми южными склонами. Наиболее мощный из них - Скалистый хребет, высота которого превышает к востоку

от Кубани 2-3 км (гора Кара-Кая - 3610 м над у. м.).

К югу от Скалистого хребта прослеживается продольная СевероЮрская депрессия. На западе она замыкается в левобережье р. Белой, на востоке постепенно сужается и выклинивается в районе р. Черека. Наиболее широкая ее часть в междуречье Кубани и Малки носит название плато Бичесын. Южнее от р. Белой до р. Баксана тянется высокая (до 3-3,9 км) цепь Передового высокогорного хребта. Параллельно ей от р. Зеленчука до р Уруха прослеживается еще более высокий (до 4-5 км), несущий мощное оледенение Боковой хребет. Перечисленные хребты северного склона рассекаются на отдельные отрезки глубокими долинами рек бассейнов Кубани, Кумы и Терека. Почти все они берут начало с Главного водораздельного хребта. Этот хребет на всем своем протяжении, начиная от горы Фишт на западе, несет значительное оледенение, размер которого достигает максимума к востоку от Эльбруса. В западной части Главный хребет поднимается до 3-4 км, а в восточной в ряде точек превышает 4,5-5 км, и характеризуется, как и Боковой хребет, резко расчлененным

альпийским рельефом.

В восточном секторе северной части Большого Кавказа резко сказывается ассиметрия строения горной системы. К Терской низменности, а восточнее - к узкой Прикаспийской наклонной равнине примыкают с юга и с юго-запада невысокие хребты и холмистые возвышенности. Южнее расположена зона хребтов так называемого "известнякового Дагестана". К югу от этой зоны параллельно друг другу тянутся два мощных хребта. Северный из них - Боковой хребет Восточного Кавказа - представляет в орографическом и геологическом отношении продолжение к востоку Главного водораздельного хребта Центрального Кавказа, тогда как более южный - Водораздельный хребет Восточного Кавказа - кулисообразно подставляет его. Боковой хребет, подобно расположенным севернее хребтам, расчленен поперечными долинами рек Ассы, Аргуна (притоки Терека), истоков Сулака - рек Койсу и прочих на ряд коротких изолированных массивов, но в восточной своей части (Самурский хр.) на протяжении свыше 100 км образует непрерывную цепь, отделенную от Водораздельного хребта продольной долиной р. Самур (Милановский, Хаин, 1963). Оледенение обоих хребтов вследствие возрастающей сухости

климата незначительно.

Климат. Расположение Северного Кавказа на юго-востоке Европейской территории России определяет важнейшие свойства его климата - ясно выраженную континентальность, значительную солнечность и засушливость. Климат отдельных районов области, располагающейся между двумя морями и в сфере влияния западного переноса и воздействия на циркуляцию атмосферы хребтов Большого Кавказа различны (Темникова, 1959). В северной, более равнинной половине этой территории континентальность, солнечность и засушливость увеличиваются с запада на восток. В южной же ее части, где проявляется влияние Ставропольского плато и Водораздельного хребта, эта тенденция ослаблена и уступает место тем изменениям в климате, которые происходят по мере приближения от равнин к горным хребтам и в связи с явлением вертикальной поясности.

Большое значение в распределении тепла и влаги имеет здесь и меридиональное Транскавказское поднятие, с которым связано Ставропольское плато и значительное повышение высот в Приэльбрусском районе, а также поворот восточной части горной системы Большого Кавказа к юго-востоку (Чупахин, 1974). Эти особенности вызывают усиление континентальное™ климата и уменьшение количества осадков в направлении с запада и юго-запада на северо-восток и, особенно, на юго-восток, а также соответствующие изменения структуры вертикальной поясности ландшафтов. На равнинах Предкавказья она выражается в смене степей Западного Предкавказья полупустынями Восточного Предкавказья, а в горах северного склона юго-восточной части Большого Кавказа сужением лесного пояса и появлением в Дагестане нагорных ксерофитов и степей, а в предгорьях - полустепей и полупустынь (Темникова, 1959).

Зима на большей части равнинной территории начинается во второй декаде декабря и продолжается в течение шести-девяти декад. Большая часть равнин Предкавказья характеризуется умеренно-мягкой зимой, а на западе и вблизи Каспийского моря - мягкой зимой. Характерной ее особенностью является пульсация волн холода и тепла с нередким переходом температуры воздуха через 0. В структуре климата на Прикаспийской низменности преобладающими оказываются морозные погоды. По мере перемещения к югу и западу, повторяемость морозных погод уменьшается при одновременном увеличении режима погоды с переходом температуры через 0 и даже безморозной погоды.

В предгорных и низкогорных районах Северного Кавказа для зимнего климатического режима характерно широкое распространение температурных инверсий и таких, связанных с ними явлений, как туманы,

низкая облачность, моросящие осадки, гололед и изморозь.

Среднегорные районы находятся большей частью выше инверсионного слоя, и зима здесь характеризуется повышенной, по сравнению с равнинной, солнечностью и отличается большей повторяемостью погоды

с переходом через 0. В высокогорных районах преобладают солнечные

морозные погоды.

Снежный покров залегает неравномерно. Наиболее значителен он в

западной части горных районов Северного Кавказа, достигая 30-50 см и

более. На большей части равнин Предкавказья высота снежного покрова в

самый холодный период бывает меньше 10 см. Промерзание почвы здесь

достигает 30-50 см.

При переходе от холодного к теплому периоду ярко выражена

неустойчивость погодного режима. Для весны, начало которой на юго-

западе приходится на третью декаду февраля, а на северо-востоке, на

начало марта, характерна смена периодов интенсивного потепления,

связанная с деятельностью южных циклонов, периодами резкого

похолодания. В районе Ставропольского плато в это время особенно часты

штормовые ветры, а в годы с засушливыми веснами - пыльные бури.

На большей части равнин Предкавказья снежный покров сходит в

конце февраля - середине марта.

С середины мая, когда наступает лето, происходит резкая

дифференциация территории Предкавказья по соотношению тепла и влаги.

В Прикаспийской низменности, где количество осадков незначительно

(около 200-250 мм в год), структура теплового баланса часто способствует

переходу от малооблачной погоды к умеренно-засушливой и, наконец,

суховейно-засушливой. В западном Предкавказье она выражена в меньшей

степени.

В предгорьях Северного Кавказа суховейно-засушливая погода редка,

а в среднегорных районах совсем не образуется.

В предгорных и горных районах северного склона Большого Кавказа,

благодаря воздействию на циркуляцию атмосферы Водораздельного хребта

наблюдается увеличение повторяемости погод с облачностью и осадками,

которые нередко имеют ливневый характер и сопровождаются грозами, а

иногда и градом. Максимум в годовом ходе осадков на большей части

равнин Предкавказья приходится на июнь. Преобладание летних осадков над зимними в горах увеличивается с высотой, обеспечивая растительность достаточным количеством влаги в вегетационный период.

Начало осени на равнинах Предкавказья приходится на севере на конец сентября. Оно все еще богато солнечными днями. Однако в предгорьях Большого Кавказа в октябре довольно хорошо выражен осенний максимум повторяемости дождливой погоды. Безморозный период на равнинной территории оканчивается в начале октября, а в предгорьях - в

его второй половине.

Речная сеть Северного Кавказа принадлежит к бассейнам Каспийского и Азовского морей. В Черное море впадает небольшое количество горных рек, общая протяженность некоторых из них может достигать 30-50 км, например, Туапсе, Пшаду, Мзымта, Шахе и другие. С около 70% площади Северного Кавказа сток направлен в Каспийский бассейн, но по объбему стока на первом месте стоит Азовский бассейн, реки которого формируются в более увлажненной северо-западной части Большого Кавказа.

Одна из особенностей речной сети Северного Кавказа - четкое разделение рек на равнинные и горные (Чупахин, 1974). Равнинные реки имеют хорошо выраженные русла, террасированные широкие долины, в том числе и равнинные участки крупных транзитных рек: Кубани, Терека, Кумы. Реки северного склона Большого Кавказа, особенно в высокогорьях, отличаются большим уклоном падения, слабо выработанным продольным профилем, глубиной и незначительной боковой эрозией (Гвоздецкий, 1964). Большинство из них имеет ассиметричное строение бассейнов, что объясняется особенностями строения рельефа. Например, почти все притоки Кубани и Терека впадают в них слева (Чупахин, 1974).

Реки по территории равнинного Предкавказья распределены неравномерно (Сафонов, 1969).Наиболее хорошо развита речная сеть в северозападных и центральных его районах, где атмосферных осадков выпадает больше, чем в полупустынной и пустынной зонах Восточного Предкавказья

(Чупахин, 1974). Особенно выделяется безводием пустынная часть Пикас-пийской низменности, которую пересикают транзитные реки, питающиеся за ее пределами. Многие из них, теряя значительную часть слоя воды, не доходят до моря. Только Терек и Сулак доходят до Каспия. Сток увеличивается по мере увеличения высоты местности и в направлении с востока на запад. Распределение годового стока соответствует распределению годовых сумм

атмосферных осадков (Темникова, 1959).

В горных районах Северного Кавказа рек гораздо больше, причем густота речной сети в среднегорье достигает 15-20 км на 100 км2. Многие реки текут поперек горных хребтов, являясь, как правило, притоками более крупных рек в продольных долинах. Зачастую русла узкие, сжаты коренными породами, и обладают большой потенциальной мощностью водотоков. При выходе из гор на равнину крупные водотоки сохраняют многоводность и частично черты режима горных рек.

Основные черты режима горных рек определяются в соответствии с особенностями распределения атмосферных осадков на северных склонах Большого Кавказа, где наибольшей удельной водоносностью характеризуются водосборы, расположенные на склонах хребтов, обращенных в сторону господствующих влажных ветров. Величина многолетнего среднего модуля стока по отдельным речным бассейнам, по данным В.М. Чупахина (1974), колеблется от 5-10 до 25-30 л/сек/км2 и более, например, в верхней части бассейна реки Кубань он составляет более 20 л/сек/км2 (реки: Лаба у пункта Каланджинской - 23, Белая у пункта Каменомосткий - 27, Теберда - 54). В восточной части слона Большого Кавказа величина модуля стока заметно снижается. Например, в бассейне Терека он редко превышает 15 л/сек/км в верховьях, понижаясь до 8 л/сек/км2 у пункта Степной, в реке Сулак 13 л/сек/км2. Мала водоносность рек во внутри горных районах Ингушетии, Чечни и Дагестана, кроме удаленности их территории от влажных воздушных масс, объясняется преобладанием летних осадков, дающих меньший сток из-за большой испаряемости.

Характерной чертой режима равнинных рек Северного Кавказа является то, что они принадлежат к типу снегово-дождевого и грунтового питания (Гвоздецкий, 1963). Зачастую они небольшие, характеризуются маловодностью и медленным течением. Наиболее крупные из них: Егорлык, Западный и Восточный Маныч, Калаус, Бейсу, характеризуются тем, что около 50% годового стока приходится на весенний, обусловленный таянием снежного покрова. Некоторые равнинные реки к концу лета пересыхают, либо разобщаются на отдельные плесы, а осенью после сильных ливней наполняются водой. Средний годовой модуль стока наиболее крупных равнинных рек не

превышает 1 л/сек/км2 (Чупахин, 1974).

Режим равнинных частей крупных транзитных рек Кубани и Терека, имеющих истоки и притоки в горах, сложный, относятся они к снегово-

ледниковому и снегово-дождевому типам питания.

Почвенный покров, по данным В.М. Чупахина (1974), в соответствии с природными (ландшафтными) зонами в равнинной части Северного Кавказа можно разделить на несколько типов: черноземы, каштановые, бурые полупустынные, лугово-черноземные, лугово-каштановые, лугово-болотные почвы и их разновидности в речных долинах, а также солончаки, солонцы и

солоди.

На большей части Западного и Центрального Предкавказья сформировались черноземные почвы на лессовидных суглинках и глинах. Наиболее широко распространены предкавказские карбонатные черноземы. Они типично выражены на Кубано-Приазовской низменности, распространены также на северо-востоке Прикубанской наклоннойравнины, западных и северозападных склонах Ставропольской возвышенности, в равнинных степях района лакколитов, на Терско-Сунженской возвышенности, Чеченской равнине.

Солонцеватые черноземы встречаются на склонах гряд и куполовидных возвышений Таманского полуострова, местами на Ставропольской иоз-вышенности - в верховьях Калауса, в Сенгилеевской котловине.

В Северо-Восточном Ставрополье черноземы сменяются темно-каштановыми и каштановыми, часто солонцеватыми почвами, и комплексе со степными солонцами. На юге в районах с повышенной влажностью сформировались выщелоченные черноземы. Они распространены на Прикубан-ской наклонной равнине и высоких надпойменных террасах в долине Кубани, в приподнятой юго-западной части Ставропольской возвышенности, а также на Кабардинской, Осетинской и Чеченской равнинах. В пониженных северных участках наклонных равнин господствуют лугово-черноземные почвы, возникшие в результате остепнения луговых аллювиальных почв.

Под лесами в лесостепных районах сформировались оподзоленные (деградированные) черноземы, слитые черноземы (почвы тяжелого механического состава, близкие к темно-серым лесным), темно-серые и серые лесные почвы. Серые горнолесные почвы минераловодских лакколитов по ряду признаков приближаются к бурым горнолесным.

На Терско-Кумской низменности основу почвенного покрова составляют светло-каштановые, частью солонцеватые почвы. Между дельтой Терека и низовьями Кумы встречаются бурые супесчаные почвы, обычно солонцеватые (прикаспийские сероземы). Они карбонатны с поверхности и в верхнем горизонте содержат всего 1% гумуса. Эти почвы сочетаются с солончаками и лугово-солончаковыми почвами. В Терско-Кумском песчаном массиве засоления почв обычно не наблюдается и почвообразовательный процесс идет по степному типу. Здесь представлены все стадии развития песчаных светло-каштановых почв - от сыпучих песков до глубокогумусированных в

наиболее заросших участках.

Для всего Большого Кавказа характерен единый план высотной зональности почв, но он имеет различную структуру в разных горных системах. Разнообразные в зависимости от и прочих условий почвы подножия и нижних ярусов горной системы выше сменяются горнолесными, преимущественно бурыми, почвами, зона которых прервана севернее Эльбруса и в Дагестане горностепными почвами. Выше располагаются горно-луговые суб-

альпийские и альпийские почвы, сменяющиеся субнивальными фрагментарными. На известняковых хребтах, особенно на южных склонах, в зоне горнолесных почв широко распространены перегнойно-карбонатные почвы

(Мильков, Гвоздецкий, 1969).

Растительность. На северном Кавказе насчитывается около 3500 видов высших растений (Шифере, 1953). На равнинах и низких предгорьях преобладают степные, пустынные и полупустынные типы растительности, а

в горах - леса и луга.

Стапная растительности на Северном Кавказе, являющаяся непосредственным продолжением степей юга Европейской части России, сохранилась лишь в отдельных районах Предкавказья, являются степные и полупустынные формации. На восточном склоне Ставропольской возвышенности степи переходят в типчаково-ковыльные, далее в типчаковые и, наконец, в типча-ково-полынные сухие степи, занимающие наиболее засушливую северовосточную часть Центрального Предкавказья.

В лесостепных равнинных участках степь занимает главным образом плакорные пространства, в понижениях и долинах растут широколиственные, преимущественно дубовые леса. Остатки лесных массивов равнинной лесостепи сохранились по надпойменным террасам долины Кубани и на Прикубанской наклонной равнине, где, однако, высокоствольные леса большей частью заменены кустарниковой порослью и мелколесьем (Гвоздецкий, 1963). В лесостепи юго-западной части Ставропольской возвышенности широколиственные леса занимают долины и балки, нередко поднимаясь по крутым склонам до верхнего уровня водораздельных трапециевидных плато (окрестности Ставрополя, Стрижамент). Это дубово-ясенево-грабовые леса с примесью клена, ильма, груши, яблони, кизила. В верховьях балок и на плато имеются реликтовые участки букового леса из Тч^ш опеШаШ. Густые леса имеются и на склонах лакколитов, особенно на Бештау. Они спускаются и на равнину.

Широколиственный дубовый лес характерен для западной части Сунженского хребта. В средней части хребта и на южном склоне небольшие островки леса находятся в балках. По долинам рек тянутся пойменные леса. Водная и болотная растительность более всего развита в дельте Кубани.

Растительный покров Восточного Предкавказья - это преимущественно полынно-злаковые, полынно-типчаковые сухие степи на западе и полупустыни в центре и на востоке (Гроссгейм, 1948). Выделяется степная растительность Терско-Кумского песчаного массива среди полупустынной. Полыни и солянки занимают большие пространства в дельте Терека и Сулака, давая все переходы от солончаковых лугов к полынно-солянковым пустынным группировкам. Обводненные участки покрыты зарослями тростника и других влаголюбивых растений, встречается и древесно-кустарниковая растительность с Elaeagnus angustí/olía, видами Tamarix и др. На Каспийском побережье часто встречаются дюны, поросшие Tamarix ramosissima.

Преобладающими типами растительности горной части являются леса и луга. В средних поясах гор встречаются также горные степи, а в высокогорьях - травяные, моховые, лишайниковые, кустарниковые и кустарничко-

вые пустоши (Шифферс, 1953).

Для Большого Кавказа характерна вертикальная зональность в распределении растительного (и животного) мира. В предгорьях прослеживается два высотных пояса - лесостепь предгорий и субальпийские предгорные луга. В горной части высотная поясность построена сложнее: пояса широколиственных лесов, смешанных и хвойных лесов, криволесий, зарослей рододендрона, субальпийских и альпийских лугов.

Лесостепь предгорий покрывает Скалистый хребет и южные склоны Пастбищного хребта. Участки леса чередуются с участками травянистой растительности, которая носит переходный характер между степной и луговой, т.е. является лугово-степной. Участки лесной растительности большей частью приурочены к балкам, которыми довольно сильно изрезаны склоны (особенно северные Скалистого хребта). Субальпийские предгорные луга на

нижней части носят переходный характер между субальпийскими лугами и

луговыми степями (Шифферс, 1953).

Лиственные леса распространены в пределах северо-юрской депрессии и у подножий Бокового хребта. Основными лиственными породами являются Fagus orientalis, Betula pendula, Betula pubescens, Quercus robur, Alnus incana, Carpinus caucasica, Fraxinus excelsior, Acer platanoides и др. Травянистый покров флористически довольно пёстрый.

Наиболее обильны Oxalis acetosella, Asperula odorata, Poa nemoralis, Salvia glutinosa, Pulmonaria mollis, Scilla sibirica, Polygonatum multiflorum и др. Хвойные леса располагаются, как правило, выше лиственных и смешанных лесов. В пределах Главного хребта им принадлежит главенствующая роль. Основными видами, слагающими хвойные леса, являются Abies nord-manniana и Pimis sosnovskii. Обычна Picea orientalis, но леса образует редко и

на небольших площадях.

Субальпийские луга характеризуются большим разнообразием растительных группировок. Главнейшими доминантами являются злаки - Вготор-sis variegata, Festuca jimilensis, Festuca variegata, Calamagrostis arundinacea, Helictotricon asiaticus, Deschampsia /Icxuosa и др. Из разнотравья характерны Trifolium ambiguum, Carex tristis, Cephalaria caucasica .

На лугах альпийского пояса наиболее распространёнными являются низкотравные мелкоосоковые и мелкозлаково-разнотравные луга с Carex hu-etiana, Colpodium versicilor, Festuca ovina, Festuca supina, liriza marcoviczii и др. В нижней части альпийского пояса на северных склонах встречаются по понижениям микрорельефа кустарничковые пустоши, образованные Етре-trum caucasicum пли Sibbaldia parviflora, а также Dryas caucasica.

Выше альпийского пояса находится субнивальный пояс, где нет сплошного растительного покрова. Сюда заходят отдельные экземпляры из состава пустошей и пустотных лугов - Carex tristis, Alopecurus glacialis, Saxífraga mollis, Saxífraga tridactylites, Myosotis alpine, Pirethrum ibericum и др. (Шифферс, 1953).

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L. НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Семейство Plantaginaceae Juss. считается одним из древних (Day, Steb-bins, 1966). Так началом истории становления систематики семейства Plantaginaceae, можно считать работы Caesalpinus (1583), в которых дает описание пяти видам рода принятых в современных системах: P. lanceolata, Р. coronopus, P. maritima, P. subulata, P. albicans, причем первые два вида характерны для флоры Северного Кавказа.

Швейцарец С. Bauhin (1671) распределяет по четырем родам 19 видов, причем к роду Plantago относит «типичные» подорожники. Перерабатывает систему подорожников, с выделением трех родов: Plantago, Coronopus, Psyl-

lium в 1719 г. J.P. Tournefor.

С. Linnaeus относит все известные к тому времени подорожники к одному роду Plantago L. (Linnaeus, 1735), к классу Tetrandria. В «Species Planta-rum» (Linnaeus, 1753) четырнадцать видов рода он относит к группе Scapo nudo: P. major, P. asiatica, P. média, P. virginica, P. lanceolata, P. lagopus, P. albicans, P. alpine, P. cretica, P. maritime, P. subulata, P. coronopus, P. loeflingii, P. uniflora. Из указанного перечня видов видно, что К. Линней сокращает число принимаемых видов, по сравнению с С. Bauhin и J.P. Tourne-for, за счет сведения к разновидностям многочисленные описанные до него виды.

Lamarck J. В. в работе «Encyclopédie Metodique» (1804) также как и К. Линней относит всех представителей семейства Plantaginaceae к одному роду Plantago L.

Исследования внутриродовой системы подорожников начались с работы А. P. De Candolle и J. В. Lamarck (1805), в которой впервые выделены 3

секции: Plantago, Psyllium и Coronopus.

Первой монографией, рассматривающей систематику семейства Plantaginaceae, является работа «Esquise de l'historié naturelle des Plantaginees»

(Rapin, 1827). M. Rapin приводит 101 вид подорожников, не выделяя секций и других внутривидовых таксонов. Автор в основу деления подорожников на группы кладет исключительно вегетативные признаки. S.L. Endlicher (Endlicher, 1841) впервые в систематике семейства Plantaginaceae, использует признаки строения генеративных органов - плода. Морфология генеративных и вегетативных органов подорожников достаточно широко рассмотрена в монографии «Die Plantagineen in Bezug auf die naturhistorische Spezies» (Leydolt, 1936), без выделения внутривидовых подразделений. В приложении

приведен ключ для определения 92 видов семейства.

F.M. Barneoud (1848) проводит серьезную ревизию семейства Plantaginaceae и впервые строит таксономически проработанную систему, в которой приводится 114 видов (4 описано автором). Он оставляет все подорожники (за исключением Littorella и Bougueria) в составе единого рода Plantago L.,

который делит на 10 секций.

J. Decaisne в монографии «Plantaginaceae» (Decaisne, 1852) увеличил

количество диагностических признаков секций и заложил основу многосекционной системы, существующей и поныне. J. Decaisne делит род Plantago L. на 17 секций, из них 5 описывает впервые. На данный момент род представлен 199 видами, из которых 34 описано автором. J. Decaisne постоянно указывает как главные, так и второстепенные признаки каждой секции, используя практические весь инструментарий морфологии растений того времени.

Подроды были выделены впервые в работе Н. Harms и С. Reiche «.Plantaginaceae» (Harms, Reiche, 1897).

Начиная с 10-х годов XX века R. Pilger публикует статьи по систематике различных видов Plantago L. (Pilger, 1930), и в 1937 г. в свет выходит его работа Engler А. «Das Pflanzenreich» (Pilger, 1937). В монографии дана подробная морфологическая характеристика семейства. Впервые приводится большое число рисунков отдельных видов, а также определительные ключи для секций, видов и подвидов. Особое внимание R. Pilger уделил внутривидовой систематике, рассмотрев множество подвидов, форм, морф и т.п. Им

указываются 258 видов рода Plantago L., 61 из которых описан автором. Виды разнесены по 2 подродам и 19 секциям, 6 секций описано впервые. Данная система Plantaginaceae одна из немногих, которая была доведена до вида. Автор полностью перерабатывает большинство европейских и южноамериканских таксонов. Большим достижением является выделение секции Ра-laeopsyllium Pilger, куда вошли виды, прежде относившиеся к секциям Major Barn., Mesembrynia Decne., Heptaneuron Decne. и Fernandezia Barn. - R. Pilger впервые заметил наличие постепенных переходов между древовидными и травянистыми видами (отличающимися мощным, часто вертикальным, одревесневающим корневищем) этих секций, а также сходство генеративных признаков.

Последовательность расположения секций у R. Pilger отражает принятую им концепцию эволюции Plantaginaceae - от широколистных мезофиль-ных растений со множеством семян в коробочке (секции Polyneuron, Palaeopsyllium) к узколистным ксерофильным растениям с 2 семенами в коробочке (секции Leucopsyllium, Psyllium). Отсюда следует, что основной эволюционной тенденцией является редукция. Центром происхождения Plantaginaceae автор считает Азиатско-Тихоокеанский регион, откуда предковые формы различных секций распространились в Средиземноморье и Южную Америку.

В современных исследованиях систематики подорожников А.Б. Шипунов (1998) выделяет несколько групп. Во-первых, это номенклатурные уточнения названий множества видов, а также внутривидовых и внутриродовых

групп подорожников.

Во-вторых - исследования систематики отдельных групп. Наиболее значительными в этом направлении являются работы датского ботаника К. Rahn (1974-1996), осуществившего переработку многих секций рода Plantago, а также внесшего значительный вклад в развитие системы Plantaginaceae.

Первая таксономическая работа (Rahn, 1974) посвящена систематике секции Virginica Barn. Затем Rahn опубликовал данные об изменениях в системе рода в целом и обосновал программу дальнейших исследований секций (в основном американских) в работе «Nomenclatorial changes within the genus

Plantago L., ...» (Rahn, 1978a).

С 1978 no 1985 гг. он публикует серию статей, которые содержат обзоры систем трех преимущественно южноамериканских секций - Gnaphaloides, Oliganthos и Carpophorae (Rahn, 1978Ы985). Для разграничения видов он широко применяет математические методы, в том числе компьютерную обработку методами математической статистики и вычисление коэффициентов сходства по оригинальной методике, предложенной им в отдельной статье, посвященной методам таксономического анализа (Rahn, 1983а). Эти методы не имеют общего с кладизмом и построены на вычислении процентов перекрывания кривых распределения признаков, из которых в дальнейшем выводятся коэффициенты сходства. Таким образом, Rahn, переработал свыше половины описанных видов рода Plantago.

В 1996 г. вышла итоговая статья (Rahn, 1996), посвященная филогенетическому анализу семейства Plantaginaceae. В ней автор, находясь уже на позициях кладистики, утверждает, что вне зависимости от того, выделять род Psullum Mill, или оставлять его в составе Plantago L., подорожники являются полифилетической группой (хотя он не смог найти сестринской группы подорожникам, что требуется для «нормального» кладистического анализа). В этой связи он предлагает рассматривать в составе семейства Plantaginaceae Juss. только один род - Plantago L. Роды Littorella Bergius, и Bougueria Decne. и Psullum Mill, должны, по его мнению, войти в состав Plantago L. на правах подродов (наряду с тремя другими подродами составляющих 6 основных «клад» Plantaginaceae Juss.). Система Plantaginaceae Juss. далее выглядит

следующим образом: Plantago L.

Subgen. 1. Plantago (131 вид)

Выделяются секции: Micropsyllium Decne.; Plantago (42 вида), где объединены 5 секций Pilger; Oliganthos Barn, и Mesembrynia Decne., замещающие секцию Plantago в Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии. Секция Carpophorae Rahn, выделенная в 1985 г. для двух южноамериканских видов, имеющих карпофор, рассматривается в качестве ряда в составе секции Oliganthos. Точно также обстоит дело и с секцией Microcalys Pilger, объем которой существенно увеличен за счет видов секции Mesembrynia и ряда Oliganthos.

Subgen. 2. Coronopus (Lam. et DC.) Rahn (11 видов)/ Выделяются секции: Coronopus Lam. et DC. и Maritima Dietrich. Subgen. 3. Littorella (Bergius) Rahn (3 вида) Subgen. 4. Psyllium (Juss.) Harms et Reiche (16 видов) Subgen. 5. Bougueria (Decne.) Rahn (1 вид) Subgen. 6. Albicans Rahn (51 вид)

Система практически тождественна предложенной К. Pilger (1937), но принимается секция Gnaphaloides (американские виды), выделяются sect. Hymenopsyllium Pilger, Lanceifolia Barn., Bauphula Decne. (принимается только один вид - P. amplexicaulis Cav.), Albicans Barn, (выделяется 5 рядов),

Gnaphaloides Barn, (выделяются 4 ряда).

По мнению Rahn (1996), род Plantago насчитывает всего 213 видов

(уменьшение их числа произошло за счет таксономической переработки и укрупнения видов, хотя с 1937 г. описано значительное количество «хороших» видов). Таксономический ранг Psyllium в предложенной системе такой же, как у Bougueria и Littorella. Нельзя, однако, не отметить, что граница между родами Albicans, Coronopus и Plantago выражены слабее, чем между

тремя другими «кладами».

Цитологическими исследованиями подорожников занимался кариолог Н. Dietrich (1975). Она же предложила выделить секцию Diandrae Dietrich для американских видов, имеющих 2 тычинки, но это нововведение не привилось. Е. Andrzejewska-Golec (1988-1992) изучавшая химизм и морфологию

волосков у Plantago s.L, опубликовала в 1992 г. систему подрода Psyllium (Mill.) Harms, где использовала в основном изученные ею признаки. В целом, за исключением использования новых признаков, изменений в системе, по сравнению с изложенной К. Pilger (1937) в ключе для определения видов

секции Psyllium, практически не произошло.

Третье направление изучения систематики Plantaginaceae Juss. - это

исследование флоры различных регионов и описание новых видов.

История изучения представителей рода Plantago L. в объеме флоры Северного Кавказа напрямую связана с комплексным исследованием последней, научное познание которой имеет более чем двухсотлетнюю историю. Виды рода Plantago L., произрастающие на данной территории, упоминаются во многих как крупных флористических сводках, так и публикациях, касающихся сведений о флоре отдельных регионов Северного Кавказа. Так, у истоков формирования первых научных коллекций по флоре Кавказа стояли петербургские академики И. Гильденштедт (Güldenstädt, 1787, 1791), С.Г. Гмелин (Gmelin.1784), П.С. Палас (Pallas, 1789-1790) (Щербакова, 1979) и И.П. Фальк (1773) экспедиционная деятельность которых была достаточно

активна в конце XVIII века (Шхагапсоев, 1998).

Большой вклад в познание сосудистых растений региона внесли исследования Турнефора (Липский, 1891-1898; Липшица 1947-1952); М. Бибер-штейна (Bieberstein, 1808-1819, 1832, 1843); X. Стевина (1781-1863); К.А. Мейера (Meyer, 1831); К. Коха (1836-1837, 1843-1844; Koch, 1841-1851); Г.И. Раде (1863-1901); Ф.И. Рупрехта (Ruprecht, 1869), А. Беккера (1869); Р.Э. Траутфеттера (Trautvetter, 1880) и ряда других известных ботаников, посетивших Кавказ или обработавших ранее собранные коллекции (Конспект

флоры Кавказа, 2003).

F.A. Bieberstein (Marschall) в работе « Flora taurico-cancasica » (Bieberstein, 1808) для Кавказа указывает: Р. major L., Р. media L., Р. lanceolata L., Р. saxatilis Bieb., Р. tenuißora Waldst.et Kit., Р. minut Pall.

С.A. Meyer с 1829-1830 гг. исследовал Центральную часть Кавказа в составе физической экспедиции Академии наук. Им описано 9 новых родов и около 100 новых видов. В работе «Verzeichniss der Pflanzen..» (Meyer, 1831) им указывается 11 видов рода Plantage L.: P. major L., P. media L., P. asiatica, lanceolata L., Р. glauca, P. saxatillis, P. viUosa, P. minut Pall., P. praecox, P. co-

ronopus, P. arenaria. Причем P. praecox сам описывает.

Материалы первой половины XIX в. по изучению Кавказа в целом (К А. Мейер, Х.Х. Стевен, Р.Ф. Гогенакер, А.Д. Нордманн, Э.Л. Эйхвальд) включены во «Flora Rossica» К.Ф. Ледебурга (Ledebour, 1841-1853), где кавказках видов, по мнению В.И. Липского, не менее 3000 (Щербакова, 1979).

В этой работе при описании Plantaginaceae принята система S. Endlicher (1841). Всего для территории Европейской России К.Ф. Ледебург указывает 11 видов (1 вид Littorella - L. uniflora (L.) Aschers., распространенная на северо-западе территории, и 10 видов рода Plantage): это P. bungei Steud. (так названы мелкие растения очень полиморфного P. tenuiflora Waldst.et Kit., преимущественно с востока территории), Р. tenuiflora Waldst.et Kit., P. major L., P. asiatica auct. non L. (Ледебург использует это название для P. cornuti Gouan - между этими видами есть некоторое сходство, например, 4-семенная коробочка, которое и привело к путанице в названиях, продолжавшейся более века), P. maxima Juss. Ex Jacq., P. media L., P. lanceolata L., P. minuta Pall., p maritime L. (P. salsa Pall. считается синонимом) и P. arenaria Waldst. et Kit. (= Psyllium arenarium (Waldst. et Kit.) Mird.). Отмечается также наличие разновидностей у P. lanceolata - var. altissima Decne. (имеются в виду очень крупные экземпляры P. lanceolata L., а не P. altissima L.), var. minor Schlecht, (в основном север России) и var. lanuginosa Mert. Et Koch (юг России, разновидность, являвшаяся в дальнейшем предметом значительных таксономических разногласий).

В конце XIX - начале XX вв. многочисленные гербарные сборы и публикации А.Н. Краснова (1888), Н.М. Альбова (1893-1899), И.Я. Акинфеева (1893-1899), В.И. Липского (1899, 1902), В.В. Марковича (1901-1903), Ю.Н

Воронова (1905 и далее), И.Ф. Шмальтузена (1895, 1897), Н.И. Кузнецова (1899, 1908), O.A. Федченко и Б.А. Федченко (1899-1902), Ф.Н. Алекееенко, Н А. Буша (1909), И.В. Новопокровского (1903), западноевропейских ботаников Сомье, Левье (1900) и других, способствовали накоплению огромного фактического материала и наблюдений в природе. В этот период предпринимаются попытки осмысления и классификации флоры (Конспект флоры Кавказа, 2003), тенденций ее развития и районирования. Появляются монографические работы по отдельным группам растений. Достаточно высоко оценивается самобытность и эндемизм видов Кавказской флоры в целом и в различных таксономических группах.

И.Ф. Шмальгаузен в работе «Флора Средней и Южной России, Крыма

и Северного Кавказа» (1897) упоминается 11 видов семейства Plantaginaceae. По сравнению с К.Ф. Ледебургом он добавляет Р. íagopus L. (указан для лугов в окрестностях Севастополя, однако это сообщение в дальнейшем не было подтверждено). Также как и у К.Ф. Ледебурга P. salsa Pall, рассматривается в качестве синонима Р. maritima L.

Б.А. Федченко, А.Ф. Флеров во Флоре Европейской России (1910) приводят 12 видов подорожников. По сравнению со Шмальгаузеном добавлен Р. coronopus L. (из Крыма). Впервые упоминается о Р. maritima L. var. Borealis Lange (= P. schrenkii С. Koch) с крайнего севера территории. Для некоторых видов указываются разновидности, причем для P. minor L. - var. intermedia (Gilib.) Lange (ее выделение основано преимущественно на вегетативных

признаках).

С начала 20-х годов XX в. работы по изучению растительного покрова Кавказа в целом, велись в направлении установления и картирования растительных ресурсов региона. Данные исследования велись не только с привлечением региональных специалистов различного профиля, но и с привлечением комплексных экспедиций крупнейших научно-исследовательских институтов различных ведомств, а также академий наук СССР и закавказских республик (Щербакова, 1979). В них приняли участие Н.И. Вавилов, Е.А. Буш и

H.A. Буш, E.B. Шифферс, И.В. Новопокровский, И.Т. Васильченко, В.П. Малеев, В.Ф. Раздорский и другие. Собранные гербарные материалы пополнили крупнейших хранилищ, таких как БИН АН СССР, МГУ, ВИЛАР (Конспект

флоры Кавказа, 2003).

Начиная с 30-х годов XX века, было описано не менее 40 видов Planta-

ginaceae Juss. (Zohary, 1938; Agnew et Chalabi-Ka'bi, 1963; Verdcourt, 1971; Briggs et al., 1973; Craven, 1976; Briggs, 1980; Tutel et R. Mill., 1980; Van Royen, 1983; J.Z. Liu, 1989; Jamasaki, 1992; Ryding, 1994 и др.), более половины которых являются валидными.

Решение о создании «Флоры СССР» - издании, содержавшем критически пересмотренных фактических данных, содержащем оригинальные материалы и включающее новые системы многих объектов. Здесь проведено упорядочение ботанической номенклатуры, дан единый план описания видов, составлены ключи для определения видов, указаны ареалы. Все это способствовало более ясному пониманию места кавказских видов во флоре Евразии. Ценность данного издания не утрачена и по сегодняшний день. Оно является не только ключевым справочником по «флоре», но, прежде всего, оно является отправной точкой в изучении таксономических единиц любого ранга. Критическая обработка семейства Plantaginaceae во флоре СССР была проведена Ю.С. Григорьевым (1958). Он выделил в этом семействе 3 рода 2 под-рода 12 секций и 27 видов. В отношении системы семейства автор целиком стоит на позициях Pilger (1937), а виды понимает широко, за исключением Р. stepposa, который понимается в несколько ином смысле, чем у Л.А. Куприяновой (1936). Разновидности не приводятся.

Знаковым событием было издание A.A. Гроссгеймом Определителя растений Кавказа (Гроссгейм, 1949). Данное издание не утратило своей актуальности и по настоящее время. A.A. Гроссгейм во флоре Кавказа указывает 20 видов рода Plantago: P. psyllium L., Р. indica L. (= P. ramose Asch), Р. salsa Pall. (=P. maritime non L. auct.), P.filiformis C. Koch., P. major L., P. tenuiflora Waldst. Et Kit., P. stepposa Kupr. (= P. urvilleana Rap.), P. media L., P. asiatica

L. (= P. cornuti Gouan), P. maxima Ait., P. lagopus L., P. caucasica (DC.) Papa-va, P. saxatilis M.B., P. altissima L., P. lanuginose DC., P. lanceolata L., P. Loef-lingii L., P. minuta Pall., P. ovata Forsk., P. praecox C.A.M.

И.С. Косенко «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (1970) указывает следующие виды рода Plantago: Р. indica L., P. lanceolata L., P. major L., P. maritime L., P atrata Hoppe (=P. saxatilis Bieb.), P. tenuiflora Waldst. Et Kit., P. cornuti Gouan, P. maxima Juss., P. media L., P. stepposa Kupr.

В. К. Казанфарова в работе «Систематика и биоэкологические особенности кавказских видов рода Plantago L.» (Казанфарова, 1971) приводит следующие виды рода: P. lanceolata L., P. major L., P. cornuti Gouan, P. maxima Juss., P. media L., P. stepposa Kupr., P. maritime L„ P. coronopus L„ P atrata Hoppe, P. tenuiflora Waldst. Et Kit., P. ovata Forsk., P. notata Lag., P. minuta

Pall., P. Loeflingii L.

А.И. Галушко в обобщающей сводке «Флора Северного Кавказа» (Га-

лушко, 1980) приводит 10 видов исследуемого рода, а именно: P. major L., P. maxima Juss. ex Jacg., P. media L., P urvillei Opiz (= P. stepposa Kuprian.), P. lanceolata L. (=P. lanuginose Bast.), P. coronopus L„ P. cornuti Gouan, P. caucasica Papava, P. saxatilis Bieb., P. salsa Pall., P. tenuiflora Waldst. Et Kit.

В последней сводке «Сосудистых растений России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995) род Plantago включает 43 вида.

А.Б. Шипуновым (1996-1998) предпринята попытка предварительного анализа разнообразия и географического положения ряда семейств на территории Средней России. Семейство Plantaginaceae понимается А.Б. Шипуновым в традиционном смысле, т.е. не в составе Antirrahinaceae и, не включая Hippuhdaceae и Callitrichaceae. На территории Средней России, по данным А.Б. Шипунова (2001), произрастает 2 рода и 14 видов из семейства Plantaginaceae.

Число видов рода Plantago, принимаемых авторами обработок, колеблется в основном за счет различного понимания видовых границ и в меньшей

степени за счет обнаружения новых видов.

Разногласия в понимании объема вида касаются в основном четырех групп: P. major, P. media, Р. maritima, P. lanceolata, именно они в работах по изучению данного рода и называются «критическими» (Шипунов, 1996).

P. major - весьма полиморфный вид, в пределах которого, по имению Pilger, различали множество форм (Pilger, 1937). Наиболее известная из них -Р. uliginosa F.W. Schmidt (P. intermedia DC), отличающаяся значительным числом признаков, в частности, значительно большим, чем у P. major s.str. числом семян в коробочке (12-30 против 6-10). Эти растения принимаются в качестве особого вида во многих работах западноевропейских и российских авторов (Павлова, 1923; Koch, 1928; Domin, 1932; Станков, Талиев, 1957; Brockhaus, 1957; Lousley, 1958; Faegri, 1963; Adema, 1969; Pykala, 1987; Amroyd, Doogue, 1988; Lambinon, 1991). Исследования изменчивости P. major и P. uliginosa методами многомерного статистического анализа, проводившиеся в Зап. Европе и в Канаде (Molgaard, 1976; War-wik и McNeil, 1982; Penkova, 1986) показали, что хотя различия между ними нельзя назвать резкими, совокупность признаков хорошо отличает подавляющее большинство

образцов этих видов друг от друга.

Несколько иная ситуация сложилась с P. media L. s. 1. Этот вид в работах отечественных ботаников обычно рассматривается в узком смысле: кроме P. media L. s.str., принимается еще и P. urvillei Opiz (P. stepposa Kuprian.). Последний, отличается преимущественно признаками внешней морфологии, в частности, большими размерами частей растения (Шипунов, 1996). В зарубежной литературе (Chater, Cartier, 1976) он обычно рассматривается как экотип. Заслуживает внимания разница в хромосомных числах у различных популяций P. media L. Часть растений этого вида - тетраплоиды, причем некоторые авторы (Love, Kjelquist, 1974) связывают это различие с выделением р media и Р. urvillei. Данные о распространении хромосомных рас этого вида

„а нашей территории (Дубова и др., 1976; Земскова, 1977; Магулаев, 1977; Цвелев, 1981; Малахова, Курбатский, 1995; Курбатский, 1996) неполны и противоречивы, поэтому проблема соотношения между P. media L. s. str. и P. urvillei Opiz и форм с различными числами хромосом далека от разрешения.

Р. maritima L. s. 1. представляет собой сложный комплекс форм, которые нередко описывались в качестве особых видов. Так, например, карликовые арктические растения с овальными малоцветковыми соцветиями относят к особому виду P. schrenkii С. Koch (Андреев, 1930; Станков, Талиев, 1957). В работах H.H. Цвелева (1978, 1981, 1983) эта форма принимается в ранге подвида - subsp. borealis (Lange) Blytt ex Dahl, наряду с другим северным подвидом - subsp. subpolarb (Andrejev) TzveL, куда относятся растения с многочисленными цветоносами и крупными коробочками с побережья Белого моря, описанные в свое время в качестве особого вида P. subpolaris (Андреев, 1930). Континентальные образцы Р. maritima L. s. 1. часто определяются как P. salsa Pall. С другой стороны, многие авторы полагают, что последний не заслуживает ранга вида (Цвелев, 1981) и даже подвида (Pilger, 1937;

Григорьев, 1958).

P. lanceolata L. распространен, как и P. major L., почти космополитически. Этот вид обнаруживает почти непрерывную изменчивость по многим признакам, в том числе по опушению листьев, цветоносов и брактсй. В литературе приводится довольно много «видов», отличающихся этими признаками (Р. dubia L., Р. sphaerostachya (Merl, et Koch) A. Kerner, P. eriophora Hoffmgg. et Link, P. glabriflora Sakalo), хотя также неоднократно указывалось на экологический и даже возрастной характер такой изменчивости (Григорьев, 1958; Chater, Cartier, 1976; Teramura, 1978; Groendael, 1986; Plantago...,

1992).

Как лекарственные средства подорожники были известны еще древнегреческой, римской и арабской медицине. Сведения о химическом составе и полезных свойствах можно найти как у отечественных (Кирьянов, 1950; Шифере, 1953; Вульф, Малеева, 1969; Лебедев-Косов, 1976, 1980; Жукова, 1983;

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений, 1983; Растительные ресурсы СССР, 1990; Муравьева, 1991; Путырский, Прохоров, 2000; Куркин, 2004; Мелик-Гусейнов, 2006; Государственная фармакопея РФ, 2008 и другие) так и зарубежных исследователей (Read, 1936; Hegnauer, 1966, 1969,1973; Holstettler, Deuel, 1951; Erskine, Jones, 1956; Dusinsky, Tullova, 1960; Sun, 1970; Haznagy, 1976; Kuiper, 1978; Oshio, Inoye, 1982; Andrzejews-ka-Golec, Swiatek, 1985; Andrzejewska-Golec, 1985 и другие).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Хасанов, Турпал Сидикович

выводы

1. Род Plantago L. во флоре Северного Кавказа представлен 11 видами, входящими в состав 7 секций: Polvneuron, Micropsyllium, Palaeopsyllium, Со, rrmnpus. Lamprosantha, Oreades, Arnoglossum.

Основными таксономически значимыми признаками являются: относительный размер листьев и цветоносов, а также их анатомия; стерильные и фертильные части цветоноса, строение брактеи, особенности строения чашелистиков; анатомия эпидермальных структур (устьиц и волосков). Густота расположение цветков имеет значение при определении видов, на уровне секций - форма и строение волосков.

По уровню варьирования, изученные морфологические признаки у

Plantago lanceolata L. условно могут быть разделены на 4 группы.

Семейство Plantaginaceae считается одним из древних, причем предко-вые формы неизвестны. Единой точки зрения на вопросы филогении нет. Нами принимается позиция, связывающая семейство Plantaginaceae с семейством Scrophulariaceae.

2. В результате флористического анализа выявлено, что: систематическом отношении род Plantago L. является полиморф

- в ным;

- по преобладающим флороценоэлементам род является пустынно-сорно-луговым;

- по биоморфологическим параметрам наибольший процент видов приходится на гемикриптофиты;

- хорологически род РШа8о Ь. во флоре Северного Кавказа можно характеризовать как палеарктическо-плюрирегиональный;

3. Ареал большинства изучаемых видов рода во флоре Северного Кавказа в основном расположен в Понтической (10 видов) и Дагестаской (7 видов) провинциях. В равном положении оказались Кавказская и Туранская провинции, на счету которых по 6 видов и замыкает данную группу Эвксин-ская провинция общее число видов, которой равно 5.

106

Специфика распределения видов по основным поясам и растительным сообществам, в которых произрастают Северокавказские виды рода Plantago L. заключается в том, что преобладают равнинные степи и полупустыни, за ними следуют остепненные луга и горные степи, замыкает - альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей;

Изменчивость количественных морфологических признаков Р. lanceo-lata L. зависит, от биоэкологических особенностей вида. В разных условиях среды уровни изменчивости могут колеблются в рамках нормы реакции. Определенное влияние на варьирование признаков оказывают условия среды, во многом определяющее направление и интенсивность тех или иных физиологических функций организма. Свой вклад в изменчивость признаков вносят онтогенетическое состояние и индивидуальные особенности организма.

4. Для региональной охраны рекомендуем Р. coronopus с категорией V и статусом 3.

5. Перспективными для дальнейших фитохимических исследований с целью применения в официнальной медицине являются 2 вида. В гомеопатии используются 4 вида, а фармакопейными являются - 2. Кормовое значение имеют 5 видов, а пищевое - 3. Расчет ресурсов Р. lanceolata L. показал, что они достаточны для удовлетворения нужд региона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хасанов, Турпал Сидикович, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абдулина С.А. Список сосудистых растений Казахстана. - Алматы, 1999. -С. 125-126.

2. Аветисян В.Е. Семейство Plantaginaceae // Флора Армении. Т. 8. / под ред. А.Л. Тахтаджяна. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1987. - С. 384-386.

3. Акинфиев И .Я. Новые и редко встречающиеся виды кавказской флоры, собранные в 1882-1891 годах // Зап. Кавказ, отд. Русск. географ, общ., 1893а, кн. 15, прилож.2. - С. 1-24.

4. Акинфиев И .Я. Путешествие по югу России и Северному Кавказу. - Ека-теринославль, 18936. - 65 с.

5. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1 // Тр. общ. испыт. прир. Харьков.унив. т.27. - Харьков, 1894. - С. 123-132.

6. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского Ботанического сада. - 1899. Вып. З.-С. 4-25.

7. Байтенов М.С. Флора Казахстана. В 2-х т.- Родовой комплекс. - Т.2 Алматы.-С. 190.

8. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и её анализ. - Элиста, 2000. - С. 106.

9. Бородина А.Е. Семейство подорожниковые (Plantaginaceae) // Жизнь растений: В 6 т. Т. 5, ч. 2. 1981. - С. 439-440.

Ю.Буш H.A. Ботанико-географический очерк России. Кавказ. - Петроград, 1923.-23 с.

П.Буш Е.А. Список растений, собранных Е.А. и H.A. Буш в Центральном Кавказе в 1911, 1913 и 1925 гг. // Труды Бот. музея АН СССР, май 1927. вып. 20.-С. 1-188.

12. Буш H.A. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 г. // Журнал русского ботанического об-ва. 14. -1929. - Л. - 1930. - С. 335-364.

13. Буш Е.А. Новые для Кавказа растения. // Труды Тифл. бот. ин-та. - 1933. -Т.1.-С. 209-212.

14. Буш Е.А. Заметки о кавказской флоре // Ботанический журнал СССР. -1935. - Т. 20. - № 4. - С. 353-356.

15. Буш H.A. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. 11. - Л., 1937. - С. 23-29.

16. Буш Е.А. и Буш H.A. Ботанические исследования в Центральном Кавказе в 1925 г. // Труды Бот. музея АН СССР. Вып. 19. - 1926. - С. 163-181.

17. Василевская В.К. и др. Строение розеточного растения Plantago major L. в первый год жизни // Бот. журн. 1973. Т. 58, № 1. - С. 33-42.

18. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам реки Кубани и ее притоков - Большого и Малого Зеленчуков. // Тр. Кубано-Черноморск. НИИ., октябрь 1926. Вып. 42. - С. 1-117.

19. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982. - С. 518-519.

20. Гагуа М.Л. Карта охраны природы Кавказа // Кавказ. Атлас туриста. -М., 1989.-С. 22-23.

21. Галушко А.И. Виды Кабардино-Балкарской флоры, подлежащие охране // Природа Кабардино-Балкарии и её охрана. - Нальчик, 1966. - С. 13-33.

22. Галушко А.И. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Северного Кавказа // Новости систематики высших растений, Т. 4, 1967. - С. 264-272.

23. Галушко А.И. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Северного Кавказа // Новости систематики высших растений, Т. 8, 1971. -С. 264-272.

24. Галушко А.И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости систематики высших растений, Т. 10, 1973. - С. 324-330.

25. Галушко А.И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, подлежащие охране // Ботанический журнал, Т. 59, № 5, 1974. - С. 742-754.

26. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. - Грозный: Чечено-Ингушское кн. изд-во, 1975. - 117 с.

27. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа //Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Вып. 1. - Ставрополь, 1976.-С. 5-130.

28. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. - Ростов: РГУ, Т.З, 1980. - 352 с.

29. Галушко А.И. Территории ЧИ АССР, нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие растения и животные, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. - Грозный: Изд-во ЧИТУ, 1989.-С. 31-35.

30. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. - М: Медицина, 1976. - С. 234-237.

31. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. - М., 1954. - 208 с.

32. Гвоздецкий H.A. Кавказ. - М, 1963. - 163 с.

33. Гейдеман Т.С. Определитель высших растений Молдавской СССР. -Кишинев: Изд-во «Штиинца», - 1975. - С. 447-449.

34. Герсамия B.C. Новые лекарственные средства из растительного сырья ГССР и их терапевтическое значение. - Тбилиси, 1957. - 152 с.

35. Геология СССР. Северный Кавказ. 4.1. -М.: Недра, 1968. - 759 с.

36. Голуб В.Б., Лактионов А.П., Бармин А.Н., Пилипенко В.Н. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги. - Тольятти, 2002. - С. 32.

37. Горшкова С.Г. Сем. Plantaginaceae - Подорожниковые // Флора юго-востока европейской части СССР. 1936. Вып. 6. - С. 248-252.

38. Григорьев Ю.С. Plantaginaceae Lindl. //Флора СССР. - Т. - 23. - 1958. -С. 133-164.

39. Государственная фармакопея СССР: Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. - 11-е изд., доп. - М.: Медицина, 1989. -400 с.

40. Глухов М.М. Медоносные растения. - 7-е изд. - М., - 1974. - 298 с.

41. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. - М., - 1952 - 632 с.

42. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. - Баку, 1936. - 259 с.

43. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. - М.: Изд-во Советская наука, 1949.-С. 356-358.

44. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, изд. Моск. Обществом испытателей природы. Вып. 4 (XII). - М.: Изд. Моск. общ-ва испытателей природы, 1948. - 267 с.

45. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа, 2-е изд., 1939-1967. Т. 7. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1967.-894 с.

46. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. - М.: Мысль, 1976. - 360 с.

47. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. - М.: Наука, 1964.-327 с.

48. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. - М.: Наука, 1975.

49. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Редкие растительные сообщества Ставропольского края // Растительные ресурсы, часть 3. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 124-142.

50. Дмитриева A.A. Определитель растений Аджарии. 2-е изд. - Т. 1. - Тбилиси, 1990. - С. 224-229.

51. Долуханов А.Г. и др. Plantaginaceae // Флора Грузии. Т. 7. - Тбилиси, 1952.

52. Дуброва H.A., Малахова Л.А., Карташова H.H. Кариологическая характеристика некоторых видов рода Plantago L. (Plantaginaceae) //Биол. науки. 1976. №6.-С. 99-101.

53. Думитрашко Н.В., Лилиеиберг Д.А. Современная тектоника Кавказа //Современные движения земной коры, №1. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 31-34.

54. Жизнь растений /Прод. Ред. АЛ. Тахтаджяна. - М.: Просвещение. Т.5(2). -С. 439-400.

55. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. - М., 1993. - 149 с.

56. Журкина JI.A., Бакташева Н.М. Редкие и исчезающие виды флоры Калмыцкой АССР // Растительные ресурсы. - Ростов: Изд-во РГУ, 1986. - С.

302-311.

57. Журкина Л.А., Бакташева Н.М. Редкие и исчезающие растения Калмыкии. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во, 1990. - 78 с.

58. Жукова Г.Я., Титова A.A. Семейство Plantaginaceae //Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae-Asteraceae. - Л., 1987. - С. 278283.

59. Жукова Л.А. Род Подорожник //Биологическая флора Московской области. 1983. Вып. 7,-С. 188-209.

60. Жукова Л.А. Подорожник большой (Plantage major L.) //Диагностика и ключи возрастных состояний луговых растений. - М., 1986.- С. 39-42.

61. Жукова Л.А. О развитии розеточных побегов подорожника большого (Plantage major L.) //Бюл. МОИП, отд. биол. 1987. Т. 92, Вып. 1. - С. 97.

62. Жукова Л.А., Османова Т.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantage lanceolata (Plantaginaceae) //Бот. журн. 1999. Т. 86, № 12. -

С. 80-86.

63. Зайко Л.Н. Некоторые вопросы использования картографического метода для оценки запасов лекарственных растений П Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. - М.: 1972. - С. 44-48.

64. Земскова Е.А. Кариологическое изучение некоторых видов Plantage L. (Plantaginaceae) //Бот. журн. 1977. Т. 62, № 9. - С. 1301-1305.

65. Зернов A.C., Онипчеко В.Г. Сосудистые растения Карачаево-Черкесской республики (Конспект флоры). -М.: МАКС Пресс, 2011. - С. 184.

66. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д. и др. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. - Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. - 144 с.

67. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. - Тбилиси: Мецниерба,

1966.-С. 34-46.

68. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. - М., 2006. - С. 502-503.

69. Иванов А.Л. К охране редких растений Ставропольской возвышенности // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. - Ставрополь, 1990. - С. 318-320.

70. Иванов А.Л. Региональные принципы охраны ботанических объектов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. - Ставрополь, 1991. - С. 128-131.

71. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть I. -

Ставрополь, 1995а. - 180 с.

72. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть II. -Ставрополь, 19956. - 128 с.

73. Иванов А.Л. Красная книга Ставрополья и проблемы её создания // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. - Вып. 2, 1995в. - С. 18-22.

74. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. - Ставрополь: Изд-во

СГУ, 1998.-204 с.

75. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.- 147 с.

76. Ившин Н.В. Внутривидовая дифференциация «сборного» вида Plantago major L. //Жизнь популяции гетерог. среде: Матер. 2-го Всерос. популяц. Семин., Йошкар-Ола, 16-20 февр., 1998. Ч. 1. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 199210.// РЖ 04. Биология, раздел 04в. Ботаника, 04в6. Лекарственные растения - №7. «ВИНИТИ РАН»-2002. - С 5.

53. Ивашин С.Д. Некоторые вопросы терминологии ботанического ресурсо-ведения // Растительные ресурсы, 1969, т. 5, вып. 4. - С. 601-607.

54. Ильин М.М. Общие вопросы изучения сырьевых растений // В кн.: Методика полевого исследования сырьевых растений. - М. - Л., 1948. - С. 7-24.

55. Ильин М.М. Опыт классификации полезных растений // Труды Ботанического института АН СССР. Сер.5, Растительное сырье, 1949, вып. 2. - С.7-11.

56. Ильин М.М. Отечественное растительное сырье и задачи подъема производства предметов народного потребления // Ботанический журнал, 1954а, т. 39, №2.-С. 180-186.

57. Ильин М.М. Задачи изучения растительных ресурсов при освоении пустынь// В кн.: Пустыни СССР и их освоение. - М., -Л., 19546, т. 2. - С. 5-48.

77. Ищенко Л.Е., Ахмедерова Д.И. Онтогенез и возрастные группы Plantago major и Plantago lanceolata //Изв. АН ТССР. Сер. биол. 1991. № 2. - С. 28-34.

78. Кавказ. Серия Природные условия и естественные ресурсы /Под ред. О.М. Ванюковой. - М.: Наука, 1966. - 482 с.

79. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. - 355 с.

80. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. - Рига: Зинатне, 1978. -С. 60-67.

81. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1979.- 117 с.

82. Казанфарова В.К. Систематика и биоэкологические особенности кавказских видов рода Plantago L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку, 1971. -32 с.

83. Казанфарова В.К., Гасанов A.M. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика Plantago media L. и Plantago stepposa Kupr. //Изв. АНАзССР. Сер. биол. 1973. № 1.-С. 7-11.

84. Карлова A.A. Микроспорогенез, развитие тапетума и мужского гамето-фита у Plantago media L. //Онтогенез травянистых поликарпических растений. - Свердловск, 1986. - С. 90-97.

85. Колаковский A.A. Флора Абхазии. Т. III. 2-е изд. - Тбилиси, 1985. - С. 111113.

86. Котов М.И. Редкие, эндемичные и новые растения Кабардино-Балкарии и Северной Осетии // Украинский ботанический журнал, Т. 32, 1975. - С. 210-214.

87. Князева И.В., Пигулевская Т.К., Мудрик В.А. Адаптация видов рода Plantago к изменяющимся экологическим условиям // Материалы Международной научной конференции «Биологические ресурсы и устойчивое разви-

тие», Пущино, Моск. обл., 29 окт.-2нояб., 2001. - М., 2001. - С. 95-96. -Рус.// РЖ 04. Биология, раздел 04в. Ботаника, 04в6. Лекарственные растения -№12. «ВИНИТИ РАН»-2002- с 13.

88. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. - М., 1970. - С. 342-347.

89. Комаров В.Л. Plantaginaceae //Флора Камчатки. Вып. 3. Л., 1930. - С. 98.

90. Комарова Т.А. О развитии розеточных побегов подорожника большоко (Plantago major) //Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1987. - Т. 92. - Вып. 1. - С. 97.

91. Конспект флоры Кавказа. Т. 1. - СПб: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2003. -

204 с.

92. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. /Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. - С. 197-198.

93. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании. - М.: Пищевая промышленность, 1980. -255 с.

94. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране/Под ред. академика АЛ. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1975. - 202 с.

95. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. A.M. Бородина. - М., 1978. -460 с.

96. Красная книга Северной Осетии. /Под ред. А.С. Будуна, Т.И. Бусиева, С.М. Абаева и др. Орджоникидзе, 1981. - 88 с.

97. Красная книга СССР. Т. 2. - М.: Лесная промышленность, 1984 - 478 с.

98. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Гл. ред. коллегия: A.M. Бородин и др. 2-е изд., перераб. и доп. - М., 1984. - Т. 2. - С. 375.

99. Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988.-146 с.

100. Красная книга Краснодарского края. Часть 1. Растения. - Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1994. - С. 7-148.

101. Красная Книга Республики Ингушетия: Растения. Животные. - Магас: Изд-во «Сердало», 2007. - 367 с. ил.

102. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы. 2-е изд. / Отв. ред. С.А. Литвинская. - Краснодар, 2007. - 640 с.

103. Красная книга Ставропольского края. Растения и грибы. - Ставрополь, 2007. - 690 с.

104. Красная книга Республики Дагестан. - Махачкала, 2009. - С. 246-247.

105. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Гл. редколл.: Ю.П. Трутнев и др.; Сост. Р.В. Камелин и др. - М.: Товарищ-во науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.

106. Красная книга Чеченской республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - Грозный, 2007. - С. 102.

107. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. - СПб., 1992. - 127 с.

108. Кузнецов H.A., Буш H.A., Фомин A.B. Flora Caucasica Critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. Юрьев: Тип. Матиссена, части 1-4, вып. 1-9, 1901-1916. Часть I, вып. 1, 1901. - 247 е.; Часть II, вып. 1. 1911.-43 е.; Часть II, вып. 5, 1916. - 32 е.; Часть III, вып. 1, 1903. - 256 е.; Часть III, вып. 4, 1904-1910. - 758 е.; Часть III, вып. 5, 1913. - 48 с. Часть III, вып. 7, 1908. - 112 е.; Часть III, вып. 8, 1908.

- 48 е.; Часть III, вып. 9, 1908. - 384 е.; Часть IV, вып 1, 1901-1908. -590 е.; Часть IV, вып. 2, 1908. - 400 е.; Часть IV, вып 3, 1916. - 96 е.; Часть IV, вып. 6, 1903-1907.- 157 с.

109. Культиасов И.М. Экология растений. - М.: Изд-во, МГУ, 1982. - 327 с.

110. Курнишкова Т.В., Петров В.В. География растений с основами ботаники.

- М.: Просвещение, 1987. - 207 с.

Ш.Куприянова Л.А. О степном подорожнике, известном под названием Plantago media var. urvilleana Rap. //Труды бот. ин-та. Вып. 3. Л., 1936. - С. 277-281. (Сер. 1: Флора и систематика высших растений).

112. Курбатский В.И. Семейство Plantaginaceae - Подорожниковые //Флора Сибири. Т. 12: Solanaceae-Lobeliaceae. - Новосибирск. 1996. - С. 102-110.

113. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 530-548.

114. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал, 1970, Т. 55, №5.-С. 609-625.

115. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. - Л.: Наука, 1971. - С. 6-13.

116. Лачашвилли И .Я. Семейства Globeilariaceae и Plantaginaceae //Флора Грузии. Т. XII. - Тбилиси: «Мецниереба», 1999. - С. 278-288.

117. Лебедев-Косов В. И. Флавоноиды Plantago major Н Химия природных соединений. - 1976. - №6. - С. 813-813.

118. Лебедев-Косов В. И. Флавоноиды и иридоиды подорожника большого и азиатского //Растительные ресурсы. 1980. Т. 16, вып. 3. - С. 403-411.

119. Лебедев-Косов В.И. Применение и химический состав рода Plantago //Изыскание биологически активных веществ в лекарственных растениях флоры Дальнего Востока. - Хабаровск, 1984. - С. 77-93.

120. Линней К. Философия ботаники. - М., - 1989. - 456 с.

121. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. Предварительный отчёт //Записки Киевского общества естествоиспытателей, 11, 2, 1891.-С. 23-61.

122. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 1894, Т. 13, вып. 1. - С. 209-288.

123. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Труды Тифлисского Бот. сада, вып. 4, 1899. - 584 с.

124. Липшиц С.Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь, Т. 1-4. - М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. - 335 с. Т. 2, 1947. - 336 с. Т. 3, 1950. - 488 с. Т. 4, 1952. - 644 с.

125. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1983.- 159 с.

126. Литвинская С.А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемы его охраны. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. -Новосибирск, 1994. - 32 с.

127. Литвинская С.А., Муртазалиев P.A. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. - Краснодар, 2009. - С. 308-310.

128. Львов П.Л. Редкие растительные сообщества Дагестанской АССР // Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986. - С. 174.

129.Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Некоторые понятия биоморфологии // Бюлл. БСИ ДВО РАН [Электронный ресурс]: науч. журн. / Ботан. сад-институт ДВО РАН. - Владивосток, 2010. Вып. 5. - С. 106-116. http ://botsad.ru/i ournal/number5 .htm

130. Максютина Н.П. Оксикоричные кислоты Plantago major и Plantago lan-ceolata //Химия природных соединений. - 1971. - №6. - С. 824-825.

131. Максютина Н.П. Полифенольные соединения листьев подорожника большого //Фармац. Журнал. - 1972. - Т. 27. - №1. - С. 59-63.

132. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. - Саратов: Приволжское книжное издательство, 1993. - 534 с.

133.Машковский М.Д. Лекарственные средства. Ч I и II. Изд. 8-е. - М.: Медицина, 1977. ч. I. - 662 е.: ч. LI. - 560 с.

97. Методика определения запасов лекарственных растений. Утверждена Гослесхозом СССР и Мипмедбиопромом 5 марта 1986 г. - М.: 1986.

134. Муравьева В.И., Баньковский А.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание аскорбиновой кислоты //Тр. Все-

союз. н.-и. ин-та лекарственных и ароматических соединений. - 1947. - Вып. 9.-С. 39-118.

99. Муравьёва Д.А., Пакова О.И. Лекарственные растения Северного Кавказа, их ресурсы и использование в медицинской практике // II Российский национальный конгресс «Человек и лекарство». - М., 1995. - С. 240.

100. Муравьёва Д.А., Самылина И.А., Яковлев Г.П. Фармакогнозия. - СПб,

2000.-656 с.

101. Обухов А.Н. Лекарственные растения, сырьё и препараты. - Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1960. - 298 с.

135. Любарский С.Е. Некоторые особенности экологии прорастания семян Plantago major, Plantago media, Plantago lanceolata, Plantago indica // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. - М., 1982. - С. 102-105.

136. Любарский С.Е. и др. Изучение взаимоотношений подорожника среднего с другими видами луговых растений //Взаимодействие между компонентами экосистем. - Казань, 1985. С. 95-99.

137. Магулаев А.Ю. Числа хромосом некоторых видов Asteraceae, Caryophyl-laceae и Plantaginaceae с Северного Кавказа //Биол. науки. 1977. № 11. - С. 74-79.

138. Малеев В.П. Обзор географического распространения подсекции Myrsi-niteae рода Euphorbia L. //Журнал Русского ботанического обществ, 1930. -Т. 15.-№ 1-2.-С. 47-54.

139. Малеев В.П. Исследование флоры и растительности Кавказа за 20 лет после Великой Октябрьской социалистической революции. - М.: Сов. ботаника, 1937. №5.-С. 142-168.

140. Малеев В.П. Декоративные растения Крымской флоры. - Ялта, 19306. -67 с.

141. Марков М.В. К изучению популяционной экологии трех видов подорожников //Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1981.-С. 38-43.

142. Марков M.B. К популяционной биологии подорожника индийского //Экология. 1989. № 3. - С. 77-79.

143. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом. Сент-Луис, июль-август 1999. Пер. с англ. Т.В. Егоровой. - СПб., 2001. -210 с.

144. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журнал, Т. 76, № 11. - Л., 1991. - С. 1513-1521.

145. Методика определения запасов лекарственных растений. - М.: Наука, 1936.-50 с.

146. Методика определения запасов лекарственных растений. Утверждена Гослесхозом СССР и Мипмедбиопромом 5 марта 1986 г. - М.: 1986.

147. Митропольский А.К. Элементы матиматической статистики. - Л., 1969. - 273 с.

148.Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. - М.: Мысль, 1969.-461 с.

149.Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа. - М.: Наука, 1963.-257 с.

150.Моносзон М. X. Морфология пыльцы видов рода Plantago L. //Тр. ин-та геол. и геогр. СОАН СССР. Вып. 620. 1985. - С. 65-73.

151. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. - М., 1991. - 560 с.

152. Никитин В.В., Гельдиханов A.M. Определитель растений Туркменистана / Отв. ред. Р.В. Камелин. - Л.: Наука, 1988. - С. 541-543.

153. Определитель растений Средней Азии: критический конспект флоры / Ред. Адылова Т.А. - Т.9. - Изд-во «Фан» Узбекской ССР. - 1987. - С. 271— 279.

154. Османова Г.О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. / Г.О. Османова // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Тез. докл. Всеросс. совещания. - Сыктывкар, 2000. - С. 85-86.

155. Османова Г.О. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений / Г.О. Османова, И.А. Голо-венкина//Х1 Международный симпозиум по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга». - Сыктывкар, 2001а. - С. 144145.

156. Османова Г.О. Классификация ценопопуляций травянистых растений разных жизненных форм / Г.О. Османова, Е.С. Закамская, Н.В. Илюшечкина, Е.А. Алябышева, Т.В. Микляева, Н.В. Прищепенкова // Труды международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения A.A. Уранова. - М., 20016. - С. 127-129.

157. Османова Г.О. Методические аспекты изучения структуры ценопопуляций Plantago lanceolata L. И особенностей его экотопов //Вестник Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова, 2005, №11. - С.

28-31.

158. Османова Г.О. Морфологические особенности и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-тет. 2007а. - 184 с.

159. Османова Г.О. Экологическая характеристика некоторых видов рода Plantago Juss. //Труды института ботаники Национальной академии наук Азербайджана. Т. XXVII. - Баку. - «Elm». - 20076. - С. 216-220.

160. Османова Г.О. Структурное разнообразие вегетативных органов у видов рода Plantago L. / Г.О. Османова//Материалы III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов III Всерос-сийск. науч. конф. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т. - 20076. - С. 270-272.

161. Османова Г.О. Жизненное состояние особей и ценопопуляций подорожника ланцетного {Plantago lanceolata L.) //Вестник Томского государственного университета, 2009а, №11. - С. 191-195.

162. Османова Г.О. Экобиоморфологическая и структура ценопопуляций видов рода Plantago L. (Plantaginaceae Juss.). Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -Оренбург, 20096. - 40 с.

163. Павлова Н.М. О мелких систематических единицах сборного вида Plantago major L. в окрестностях старого Петергофа // урн. Рус. бот. о-ва. 1923. Т. 8.-С. 87-110.

164. Попова В.И. Новый подорожник с Кавказа //Сообщ. АН ГрузССР. 1948. Т. 9, .№9/10.-С. 591-594.

165. Попов К.П. Редкие растительные сообщества Северо-Осетинской АССР // Растительные ресурсы, часть 3. - Ростов: Изд-во РГУ, 1986а. - С. 142-158.

166. Попов К.П. Редкие и исчезающие виды флоры Северной Осетии // Растительные ресурсы, часть 3. - Ростов: Изд-во РГУ, 19866. - С. 257-269.

167. Пономарев В.В., Колесникова Л.А. К антэкологии некоторых степных подорожников (Plantago L.) / Биол. науки. 1974. № 3. - С. 50-56.

168. Попова Е.И. Морфо-биологическая изменчивость Plantago major и Plantago media в зависимости от антропогенной нагрузки. Автореф. дис. ... канд биол. наук. - Пермь, 2009. - 20 с.

169. Растительные ресурсы СССР. Т. 5: Сем. Caprifoliaceae-Plantaginaceae. -Л., 1990. - 198 с.

170.Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП,- 1975. Отд. биол. - Т. 80. Вып. 2.-С. 5-17.

171. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. - Махачкала, 1981. - 84 с.

172. Раджи А.Д. Редкие и исчезающие виды флоры Дагестанской АССР // Растительные ресурсы. - Ростов: Изд-во РГУ, 1986. - С. 290-302.

173.Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. 2-е изд./Под ред. академика А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1981.-262 с.

174. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. - Тифлис. - 1908. - 599 с.

175. Рыжиков В.В. К вопросу о генезисе и морфологии песков Кумо-Каспийской низменности // Известия Грозненского областного ин-та и музея краеведения. - 1950. - Т. 2. - Вып. 3. - С. 15-21.

176. Сафонов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Из-во Ростовского госуниверситета, 1969. - 304 с.

177. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М, 1952.-390 с.

178. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: высшая школа, 1962.-377 с.

179. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение. - В кн.: Полевая геоботаника. Т. 3. - М.: Наука, 1964а.

180. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений, различных ботанико-географических зон. -Бюлл. МОИП. Сер. биол., 19646. Вып. 5. - С. 62-75.

181. Середин P.M., Соколов С.Д. Лекарственные растения и их применение. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1973.-239 с.

182. Середин P.M. Материалы для Красной книги Северного Кавказа, Предкавказья и Дагестана. Редкие и исчезающие виды высших споровых, голосеменных и класса односемядольных цветковых растений, подлежащих охране // Известия СК НЦВШ, Естественные науки, № 1, 1980. - С. 90-94.

183. Середин P.M. Материалы для Красной книги Северного Кавказа, Предкавказья и Дагестана. Редкие и исчезающие виды двудольных цветковых растений, подлежащих охране //Известия СК НЦВШ, Естественные науки, № 1.-1981.-С. 78-85.

184. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования / Под ред. В.М. Шмидта. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С. 5-20.

185. Сорные растения СССР, Т. 1-4, Л: Изд-во АН СССР, 1935: Т. 1, - 323 с, X. 2, - 244 е., Т. 3, - 447 е., Т. 4.-414 с.

186. Станков С.С. Дикорастущие полезные растения СССР. - М.: Сов. Наука, 1951.-315 с.

187.Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. - Л.: Наука, 1970.-146 с.

188.Тахтаджян A.J1. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.

189. Теймуров A.A. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Махачкала, 1998.-26 с.

190. Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей. - Л., Гидрометиздат, 1959 - 396 с.

191. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-41 с.

192. Трушковский A.A. История формирования Терско-Кумских песков и некоторые закономерности их зарастания // Бот. журн. - 1958. Т. 43, № 10. - С. 729-741.

193. Федоров Ал.А. Растительные ресурсы СССР на службу народному хозяйству // Ботанический журнал, 1961, т. 46, № 10. - С. 1385-1401.

194. Федоров Ал.А. Растительные ресурсы СССР для народного хозяйства и медицины // Растительные ресурсы, 1965, т. 1, вып. 1. - С. 5-18.

195. Федоров Ал.А. Ботаническое ресурсоведение как наука и его положение в системе научных знаний // Растительные ресурсы, 1966, т. 2, вып. 2. - С. 165-181.

196. Федоров Ал.А. Важнейшие задачи ботанического ресурсоведения на современном этапе// Растительные ресурсы, 1969, т. 5, вып. 1. - С. 3-11.

197. Федоров Ал.А., Соколов П.Д. Состояние и перспективы изучения и использования растительных ресурсов природной флоры СССР // В кн.: Состояние и перспективы изучения и использования природных растительных ресурсов. - Ташкент, 1979. - С. 5-14.

198. Федченко Б.А., Флеров А.Ф. Plantaginaceae //Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма. - Спб, 1910. - С. 415-419.

199. Флеров А.Ф. Список растений северного Кавказа и Дагестана. - Ростов н/Д, 1938.-С. 495-501.

200. Флора Нижнего Дона (определитель) /Под ред. Г.М. Зозулина, В.В. Фе-дяевой. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. - Ч. 2. -1985. - С. 32-37.

201. Флора Сибири /Ред. Никитина Т.А. - Т. XII. - Новосибирск: Наука, 1996.

-С. 102-110.

202. Флора Северо-востока Европейской части СССР /Ред. Толмачева А.И. -Т. IV. - Ленинград: Наука, 1977. - С. 136-141.

203. Флора Юго-востока Европейской части СССР /Ред. Шишкин Б.К. - Т. VI. - Москва-Ленинград: Наука, 1936. - С. 248-254.

204. Флора Узбекистана / ед. А.И. Введенский. - Т. V. - Ташкент, 1961. - С. 524-530.

205. Флора Украины. / Ред. М.И. Котов. - Т. V. - Киев, 1961. - С. 69-79.

206. Цвелев H.H. Заметки о роде Подорожник (Plantago L.) в европейской части СССР //Новости сист. высш. раст. 1979. Т. 16. - С. 169-175.

207. Цвелев H.H. Сем. Plantaginaceae Juss. //Флора европейской части СССР.

Т. 5. Л., 1981.-С. 342-356.

208. Цвелев H.H. Plantaginaceae Juss. //Арктическая флора СССР. Т. 8, вып. 2. -Л., 1983.-С. 16-25.

209. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 568-570.

210. Цингер Н.В. Поучительные экземпляры Plantago tenuiflora Waldst. et Kit. //Дневник 2-го съезда русских естествоиспытателей и врачей в СПб. 1901. -С. 253.

211. Цингер H.B. Plantago tenuiflora Waldst. et Kit. и Plantago minor Fries // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Т 19, Вып. 1. 1904.

212. Черепанов C.K. Plantaginaceae //Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР».-Л., 1973.-С. 370-371.

213.Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 641—645 с.

214.Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. - Ростов.: Изд-во Ростовского ун-та, 1974. - 196 с.

215. Шипунов А.Б. О новых и редких видах рода Plantago L. {Plantaginaceae) из различных регионов бывшего СССР //Бюллетель МОИП. Отд.биол. 1996 а. Т. 101, вып. З.-С. 67-69.

216. Шипунов А.Б. О происхождении семейства Plantaginaceae Juss. IIIX Московское совещание по филогении растений: Материалы. - М.: Изд. Секции ботаники Моск. о-ва испытателей природы и каф. высших растений биол. ф-таМоск. ун-та. 1996 б. - С. 157-160.

217. Шипунов А.Б. Подорожники (роды Plantago L. и Psyllium Mill., Plantaginaceae) Европейской России и сопредельных территорий. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Москва, 1998. - 20 с.

218. Шифферс Е.В. Геоботанические районы Северного Кавказа и их природные кормовые ресурсы // Тезисы конфер. По изуч. произв. сил Дона и Северного Кавказа. - Ростов, 1940. - С. 79-84.

219. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. - M.-JL, 1953. - 400 с.

220. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т. 1. - Киев, 1895. - 468 с.

221. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т.2. - Киев, 1897. - 750 с.

222. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал, 1974, Т. 59, № 7. - С. 929-940.

223. Шмитхюзен И. Общая география растительности. - М.: Изд-во Прогресс, 1966.-310 с.

224.Шретер А.И., Муравьёва ДА., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. - М.: Медицина, 1979. - 368 с.

225.Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Материалы для Красной книги Кабардино-Балкарской АССР // Научно-практ. конф., посвященная 60-летию Ленинского комсомола: Материалы докладов, Т. 2. - Нальчик, 1980. - С. 80-88.

226. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. - Нальчик: Эльбрус. - 1987. - 39 с.

227. Шхагапсоев С.Х. Краткая история и библиография ботанических исследований Кабардино-Балкарии (с конца XVIII в. до 1996 г.). - Нальчик: «Эльфа», 1998.- 100 с.

228. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х гг. XIX в. - Новосибирск, 1979. - 124 с.

229.Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Ботанический журнал, Т. 59, № 9, 1974. - С. 1399-1407.

230. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991.-80 с.

231. Amroyd J. R., Doogue D. Plantago major L. ssp. intermedia (DC.) Arcang. (Plantaginaceae) in Ireland //Irisch Nat. J. 1988. Vol. 22, № 10. - P. 441-443.

232. Andrzejewska-Golec E., Swiatek L., Badania chemotaksonomiczne rodzaju Plantago И Herba pol. 1985. Vol. 30, N1. P.9-16.

233. Andrzejewska-Golec E. The morphology of hairs in species Plantago L. Sections: Novorbis Decne., Lamprosantha Decne. and Mesembrynia Decne.// Acta Soc. Bot. Pol. 1991a. Vol. 60. - N 3/4. P.209-247.

234. Andrzejewska-Golec E. Ontogeny of trichomes in taxa of the genus Plantago L. // Acta Soc. Bot. Pol. 1991b. Vol. 60. - N 3/4. P.249-258.

235. Andrzejewska-Golec E. A taxonomic study of Plantago subg. Psyllium (Miller) Harms//Bot. J. Linn. Soc. 1992a. Vol. 108.-N 1. - P.49-53.

236. Andrzejewska-Golec E. hair morphology in Plantago sect. Coronopus {Plantaginaceae) 11 PI. Syst. Evol. 1992b. Vol. 179.-N 1/2. P.107-113.

237. Andrzejewska-Golec E. The morphology of hairs in species of Plantago L. Sect. Leucopsyllium Decne. // Gleditschia. 1992 c. Vol. 20, N 1. - P 87-93.

238. Andrzejewska-Golec E. Chemotaxonomical aspects of iridoids occurs in Plantago subg. Psyllium II PI. Syst. Evol. 1993. - Vol. 185, N1/2. - P.85-89.

239. Arber A. The natural philosophy of plant forms. Cambridge. Cambr. Univ. Press.- 1950.-255 p.

240. Bieberstein (Marschall) F.A. Tableau des provinces situees sur la cöte occidental de la mer Caspienne entre les fleuves Terek rt Kour.St.-Petersbueg, 1798. 120 p.

241. Bieberstein (Marschall) F.A. Flora taurico-cancasica, exhibens stirpes phane-rogamas in Chersoneso tanrica et regionibus Cancasicis sponte crescents. T.l(1808)-3 (1819) Charkoviae [2322b.].

242. Bieberstein (Marschall) F.A. Centuria plantarum rariorum rossiae meridiona-lis praesertim Tauriae et Caucasi iconibus desciptionibusque illustrate/ Partes 1-3: Charkov, 1810.50 fol.tab.col. 1-50; Petropoli, 1832. 20 fol. tab.col. 51-70; Petro-poli, 1843. 10 fol.tab.col. 71-80.

243. Corner E. J. H. Planatginaceae //The seeds of dicotyledons. Cambridge, 1976. -P. 219.

244. Craven L. A. A review of the genus Plantago L. in New Guinea //Contr. Herb. Austral. 1976. Vol. 13. - P. 1-7.

245.Domin K. Monograficka studic cekoslovenskych jitrocelu ze skupiny Plantago major L. //Vestn. Krol. Ceske Spol. Nauk. 1932. - 47 S.

246. Dusinsky G., Tyllova M. Obsah aukubinu v niekotorych nasich drugoch sko-rocelov (Plantago) a v niekototych galenkych pripavkoch // Cs.farm. 1960. Vol. 9, N 2. P. 60-62.

247. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. - 304 p.

248. Güldenstädt J.A.: Reisen durch Russland und im Kaukasischen Gebirge. Auf Befehl der Russisch - Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften harausgeben von P.S. Pallas St. Petersburg. I. 1787. 511 s; II. 1791. - 552 s.

249. Hegnauer R., Chemotaxonomie der Pflanzen: Bd 1-6. Basel; Stuttgart, 1964. Bd 3.-743 S.; 1966. Bd4.-551 S., 1969. Bd5.-560 S.; 1973. Bd 6. - 882 S.

250. Kameora H., Wang C.-P., Yoroyama K. The constituents of the essential oil from Plantago asiatica L. // Yakugaku zasshi. 1979. Vol. 99, N 1. - P. 95-97.

251. Koch K. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea, 1848-1851: B. XXI, 1848. -P. 289-443, 609-763. B. XXII, 1849. -P. 177-336, 597-752. B. XXIII, 1850. -P. 577-713. B. XXIV, 1851. -P. 305-480.

252. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz//Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925, N 61(2). -S. 1146.

253. Constantinescu E., Palade M., Constantinescu C. Datenoi privind studiul far-macognostic al produsulvi fol. Plantaginis //Farmacia. (RSR.) 1970. - Vol. 18. N. 10.-P. 607-618.

254. Chrter A.O., Carter D. Plantago II Flora Europaea. Vol. 4. 1976. - P. 38-44/

255. Kuiper D., Kuiper P. J. C. Lipid composition of the roots of Plantago species

// Physiol, plant., 1978. Vol. 44, N. 2. - P. 81-86.

256. Ledebour K.F. Flora Rossica, sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatum. Vol. 1-4, Stuttgardia, 1842-1853. Vol. 1, 1842. -790 s. Vol. 2, 1844-1846. -937 s. Vol. 3, 1947-1949. - 866 s. Vol. 4, 1853. - 741 s.

257. Swiater L. Kwasy fenolowe I glukozydy irydoidowe w niektorrych krajowych gatunkach leczniczych z rodzaju Plantago //Herbapol. 1977. - Vol. 23. - N.3. - P. 201-210.

258. Ihara Sh.„ Kato M., Tanaka T. Studies on lesser known seed oils from Japanese plants //toyo daigaku Kogakubu Kenkyu Hokoko. 1978. N. 14. P. 27-32; Chem. Abstrs. 1980. Vol. 93; N 14634.

259. Meyer C.A. Verzeichniss der Pflanzen welche wahrend der auf. All erhochsten Befehl in den Jahren 1829 und 1830 unternommenen Reise in Caucasus und in den Provinzen am westlichen Ufer des Caspischen Meers ge fungen und eingesammelt worden sind. SPb., 1831.-241 s.

260. Misra R. C. Development and structure of angiosperm seed. 3. Plantago L. II Bull. Nat. Bot. Gard. 1964. № 105. - 14 p.

261. Misra R. C. Morphological studies in Plantago /ß. Ind. Bot. Soc. 1966a. Vol. 45, № 1/2. -P. 116-121.

262. Misra R. C. Morphological studies in Plantago. 3. Nodal anatomy //Proc. Ind. Acad. Sei. 1966b. Vol. 63. Sect. B, № 5. - P. 271-274.

263. Misra R. C. Plantaginaceae//.Bull. Ind. Nat. Sei. Acad. 1970. № 41. - P. 29830$.

264. Molgaard P. Plantago major ssp. major and ssp. plejosperma. Morphology, biology and ecology in Denmark //Bot. tiddskr. 1976. Bd. 171, № 1/2. - P. 31-56.

265. Oshio H., Inoye H., Two new iridoid glucosides of Plantago asiatica II Planta med. 1982/ Vol. 44, N 4. P. 204-206.

266. Plantago: a multidisciplinary study. Berlin, 1992. - 368 c.

267. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptines. Iussu et auspieiis Catharinae II Augustar. Edidit P.S.Pallas, 1789-1790. Pars 1, 1789. - 191 p.; Pars 2, 1790.-229 p.

268. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise inder sudlichen Statthalterschaften des russischen Reich in den Juhren 1793 und 1794. Leipzig, 1799-1801. T. I, 1799.-573 p.; T.II, 1801.-578 p.

269. Pailer M., Haschke-Hofmeister E. Inhaltssoffe aus Plantago major //Planta med. 1969. Jg. 17, H.2. s. 139-145.

270. RaszejaW.,Gill S. Aucubine content of seeds of the Plantago genus //Rozpr.Wyds.3: Nauk Vft.-przyr.,Gdansk Tow. Nauk. 1973. Vol. 9. P. 195-200; Chem. Abstrs. 1974. Vol. 81, N148-468.