Род Pulsatilla Mill. на территории Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Зайков Владимир Федорович

• Зайков Владимир Федорович
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Зайков Владимир Федорович

Введение

1 История изучения рода Pulsatilla Mill

1.1 К самостоятельности и авторству рода Pulsatilla

1.2 Внутриродовая таксономия

1.3 К истории изучения отдельных таксонов прострелов

2 Материалы и методы исследования рода Pulsatilla Mill

2.1 Объект исследования

2.2 Материалы и методы

2.2.1 Палинологические исследования Pulsatilla

2.2.2 Фрагментный анализ ISSR-PCR

2.2.3 Филогенетические исследования

2.2.4 Картирование и климатическое моделирование потенциального ареала

2.2.5 Искусственный интеллект как инструмент для идентификации прострелов

3 Палинологические и молекулярно-генетические исследования рода

3.1 Морфология пыльцевых зерен представителей рода Pulsatilla

3.2 Филогенетические исследования рода

3.3 Система рода

4 Конспект рода Pulsatilla Mill. на территории Российской Федерации

4.1 Ключ для определения видов рода Pulsatilla Mill. РФ

4.2 Конспект рода Pulsatilla для территории Российской Федерации

4.3 Таксономический анализ

4.4 Ареалогический анализ

5 Идентификация видов и гибридов с помощью молекулярной генетики и искусственного интеллекта

5.1 Выявление гибридов прострелов молекулярно-генетическими методами

5.2 Выявление гибридов с помощью искусственного интеллекта

6 Эндемичные, редкие и исчезающие виды рода Pulsatilla Mill. РФ

6.1 Редкие и исчезающие виды Pulsatilla, внесенные в региональные Красные книги

6.2 Представители рода Pulsatilla в культуре Южно-Сибирского ботанического

сада

7 Моделирование потенциального ареала некоторых представителей рода

Pulsatilla

Заключение

Список литературы

Приложение А Фотографии некоторых представителей рода Pulsatilla РФ в

природе

Приложение Б Изображения типового материала

Приложение В Представители рода Pulsatilla, занесенные в региональные

Красные книги РФ

Приложение Г Микрофотографии и описание пыльцевых зерен

Приложение Д Карты распространения представителей рода Pulsatilla на территории России

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Pulsatilla Mill. на территории Российской Федерации»

Введение

Актуальность темы исследования. Род Pulsatilla Mill. (Прострел) -включает около 35-45 видов, подавляющее число которых обитает в умеренных и, отчасти, субтропических районах Северного полушария. Исследование прострелов началось с середины 18-го века (Linnaeus, 1753; Miller, 1768). На протяжении всей истории изучения вопрос самостоятельности рода оставался дискуссионным, так как ряд исследователей включали прострелы в род Anemone L. (Linnaeus, 1753; Jussieu, 1789; De Candolle, 1818, 1824; Pritzel, 1841; Hoot, 1994, 2012). Активное исследование прострелов началось с первой половины 20-го века, и имеется ряд монографических обработок (Zamelis, 1926; Крылов, 1931; Юзепчук, 1937; Aichelle, Schwegler, 1957; Tamura, 1991; Тимохина, 1993; Gray-Wilson, 2014), которые показывают, что род Pulsatilla по настоящее время является сложным в таксономическом плане объектом исследования. Система рода неоднократно пересматривалась и строилась главным образом на морфологических признаках (Zamelis, Paegle, 1927; Юзепчук, 1937; Aichelle, Schwegler, 1957; Tamura, 1991; Grey-Wilson, 2014). G. Sramko (2019) с коллегами предложили свою систему рода, но основанную только на молекулярно-генетических данных. Сложность таксономической ревизии рода связана с высоким уровнем гибридизации представителей как на видовом уровне, так и межсекционном. В связи с чем различия таксонов рода Pulsatilla и отнесение их к определенной секции решаются нередко субъективно. В связи с этим, комплексное исследование данного рода на современном методологическом уровне позволит расширить представления об объеме рода Pulsatilla, а также разобраться с системой рода.

Степень разработанности темы исследования. Исследование прострелов для территории, охватывающей нашу страну, проводилось только С. В. Юзепчуком для флоры СССР (Юзепчук, 1937). Данные о прострелах Европейской части России отражены во Флоре Восточной Европы (Цвелев, 2001). Для Кавказа был подготовлен конспект А. Н. Луферовым (2002). Прострелы Дальнего Востока

обрабатывались В. Н. Ворошиловым (1982), А. Н. Луферовым и В. Н. Стародубцевым (1995), А. Н. Луферовым (2004). На Урале изучением прострелов занимался О. Е. Сущенцов (2008). Прострелы, произрастающие в Сибири, были обработаны С. А. Тимохиной (1993). Актуальность нашей работы определяется тем, что накопились новые гербарные материалы и литературные сведения (Луферов, 2002; Yaprak, 2011; Grey-Wilson, 2014; Kricsfalusy, 2015; Sramko et all, 2019 и др.), но, в целом для Российской Федерации в неполной мере установлен видовой состав, распространение видов, биоморфологические и экологические особенности, редкие виды, лимитирующие факторы распространения, поскольку почти все виды прострелов - раннецветущие, декоративные, а часть видов -лекарственные растения, активно собираемые человеком. Таким образом, изучение видов рода Pulsatilla в Российской Федерации представляет несомненный научный и природоохранный интерес.

В настоящее время изучению представителей Pulsatilla уделяется большое внимание в первую очередь ботаниками из Китая, Великобритании, России, так как прострелы являются ценными декоративными и перспективными для фармакогнозии растениями.

Диссертационное исследование направлено на проведение филогенетической, сравнительно-морфологической и номенклатурной ревизии представителей рода Pulsatilla на территории Российской Федерации. Акцент в работе был сделан на исследовании морфологии и филогенетики прострелов Западной Сибири и Алтая, как самых малоизученных.

Цель работы - таксономическая ревизия видового состава рода Pulsatilla на территории Российской Федерации.

Задачи исследования:

1. Провести ревизию системы рода Pulsatilla. Изучить таксономический состав на основе различных источники информации и гербарного материала, составить конспект видов для территории Российской Федерации.

2. Провести cравнительно-морфологический анализ пыльцевых зерен представителей рода Pulsatilla.

3. Выявить филогенетические взаимоотношения прострелов с помощью молекулярно-генетических методов.

4. Проанализировать особенности редких и исчезающих видов, их лимитирующие факторы, провести климатическое моделирование потенциального ареала.

5. Провести таксономический и ареалогический анализы.

6. Оценить возможность применения искусственного интеллекта для идентификации прострелов и межвидовых гибридов.

Научная новизна. Впервые проведена критическая ревизия представителей рода Pulsatila для территории Российской Федерации, создан конспект, с указанием основных синонимов, данных о типе и месте его хранения, экологии и распространении видов в пределах РФ. Построена система рода с использованием комплексных данных по морфологии и филогенетике. Описаны два новых для науки вида и один нотовид. Для 10 видов прострелов впервые была исследована морфология пыльцевых зерен. Это позволило дополнить существующие данные о пыльце и сопоставить их с морфологией и генетикой этих видов, в связи с чем были обнародованы новые подроды - Bungeanae (Grey-Wilson) Zaikov et Shmakov, и Albanae (Aichele et Shweg.) Zaikov et Shmakov, а также две секции Tenuilobianae Zaikov et Shmakov и Magadanenses Zaikov et Shmakov.

Проведенное обширное молекулярно-генетическое исследование рода Pulsatilla подтверждает самостоятельность обнародованных видов - P. herbertii Zaikov et Shmakov, P. neobungeana Zaikov et Shmakov, а также видов P. bungeana C. A. Mey. ex Ledeb., P. astragalifolia Pobed. Для восьми видов впервые были получены данные о последовательности ядерного фрагмента ITS и хлоропластного межгенного спейсера trnL, данные были депонированы в международный генбанк NCBI. C помощью фрагментного анализа, основанного на анонимном полиморфизме ДНК (ISSR) был выявлен и описан нотовид P. х chemalensis Zaikov et Shmakov (P. turczaninovii х P. multifida).

Было предринято климатическое моделирование 8 видов прострелов. Для каждого вида были получены карты прогнозного распространения видов и

выявлены наиболее значимые факторы, ограничивающие распространение этих видов. С помощью искусственного интеллекта нами была показана возможность его использования для идентификации и выявления гибридов прострелов на основе морфологии прикорневых листьев. Проведен анализ редких и эндемичных видов прострелов, показаны факторы, лимитирующие их распространение.

Инвентаризация гербарных коллекций (LE, ALTB, NS, NSK, TK и виртуальных MW, STOLBY, P, E, ABGI, KAM, SAKH, VBGI, MAG, B, G) позволила дополнить конспект видов новой информацией о распространении, хранении типового материала, экологии прострелов. Объединение классических методов ботаники с молекулярно-генетическими позволило произвести таксономическую ревизию представителей рода Pulsatilla на территории Российской Федерации.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование позволило разрешить спорные моменты во внутриродовой систематике рода Pulsatilla. Впервые проведена комплексная ревизия видов прострелов на территории России с использованием современных методов исследования. Данные о последовательностях ДНК были депонированы в генбанк NCBI. Результаты исследования могут быть использованы при подготовке определителей и флор для отдельных территории России и сопредельных стран (Монголия, Китай, Казахстан). Кроме того, представленные в работе материалы могут быть использованы для организации природоохранных мероприятий. Опыт применения искусственного интеллекта может быть использован для получения новых знаний в области ботаники для других групп растений. Изучение явления гибридизации может быть полезным для декоративного садоводства.

Методология и методы исследования. При проведении исследования были задействованы методы сравнительно-морфологического, молекулярно-генетического, таксономического анализов, наблюдение за видами в природе, моделирование потенциального ареала, применение искусственного интеллекта. Для проведения анализов использовался гербарный материал из депозитариев (LE, ALTB, NS, NSK, TK и виртуальных гербарных коллекций MW, STOLBY, P,

E, ABGI, KAM, SAKH, VBGI, MAG, B, G) и собственные сборы автора. Подробное описание методов исследования представлено в 2 главе (2.2.).

Положения, выносимые на защиту.

1. В Российской Федерации сосредоточено наибольшее мировое разнообразие представителей рода Pulsatilla, что свидетельствует о наличии двух центров видообразования на территории страны.

2. Морфология пыльцевых зерен служит одним из важных критериев при разделении рода Pulsatilla на подроды, эти признаки следует использовать в совокупности с морфологическими и молекулярно-генетическими данными для построения системы рода.

Достоверность результатов исследования обеспечивается большим объемом исследованного материала, применением современных методов обработки результатов.

Апробация результатов. Материалы диссертационной работы доложены на XXIV международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 8-11 сентября 2025 г.), XXIII международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 22-25 мая 2024 г.), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Идеи Н. В. Павлова глазами нового поколения ботаников» (г. Алматы, 25-27 сентября 2024 г.), V Региональной молодёжной конференции «Мой выбор - НАУКА!» (г. Барнаул, 19-28 апреля 2018 г.), VI Региональной молодёжной конференции «Мой выбор - НАУКА!» (г. Барнаул, 17-27 апреля 2019 г.). Заочно на XXIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Математики -Алтайскому краю (МАК - 2020)» (г. Барнаул, 1-5 июля 2020 г.), XXV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Математики - Алтайскому краю (МАК - 2022)» (г. Барнаул, 27 июня 2022 г.), XXII международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 15-18 мая, 2023 г.), 28-ой Пущинской

школе-конференции молодых ученых с международным участием «Биология -наука XXI века» (г. Пущино, 21-24 апреля 2025 г.).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 10 статей в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 1 статья в зарубежном журнале, входящем в Web of Science; 6 статей в российских научных журналах, переводные версии которых входят в Web of Science; 2 статьи в российском научном журнале, входящем в Scopus), 1 монография (в соавторстве), 2 статьи в прочих научных журналах, 3 публикации в сборниках материалов всероссийских научных конференций с международным участием; получено 3 свидетельства о регистрации баз данных.

Личный вклад автора. Диссертационное исследование подготовлено самостоятельно автором. Работы, связанные с молекулярно-генетическим анализом, выполнялись совместно с кандидатом биологических наук М.В. Скапцовым, кандидатом биологических наук М.Г. Куцевым; связанные с интерпретацией сведений о морфологии пыльцевых зерен с кандидатом биологических наук А.П. Шалимовым, доктором биологических наук А.В. Вагановым.

Структура работы и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы и 5 приложений. Работа изложена на 299 страницах, включает 154 рисунка и 16 таблиц.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность за постоянную поддержку своему научному руководителю, наставнику, доктору биологических наук, профессору Александру Ивановичу Шмакову (руководитель ведущей президентской научной школы Российской Федерации - НШ 250.2010.4; НШ-1417.2014.4).

Огромное спасибо всем коллегам Южно-Сибирского ботанического сада за непрекращающуюся помощь. Отдельная благодарность доктору биологических

наук Ваганову Алексею Владимировичу, кандидату биологических наук Куцеву Максиму Геннадьевичу, кандидату биологических наук Скапцову Михаилу Викторовичу, кандидату биологических наук Кечайкину Алексею Анатольевичу, кандидату биологических наук Синицыной Татьяне Александровне, кандидату биологических наук Смирнову Сергею Владимировичу, кандидату биологических наук Шалимову Александру Петровичу, кандидату биологических наук Копытиной Татьяне Михайловне. Выражаю благодарность всем сотрудникам кафедры ботаники Института биологии и биотехнологии Алтайского государственного университета.

Искренне признателен доктору биологических наук Владимиру Ивановичу Дорофееву (БИН РАН) за его регулярное содействие и важные для меня советы. Благодарю за помощь в получении материала для анализа пыльцы и молекулярно-генетических исследований кандидата биологических наук Веселову Полину Васильевну (Институт ботаники и фитоинтродукции КН МОН Республики Казахстан), Абдилданова Даулета Шарипхановича (Институт ботаники и фитоинтродукции КН МОН Республики Казахстан), доктора биологических наук, профессора Ямских Ирину Евгеньевну (СФУ), доктора биологических наук, профессора Степанова Николая Витальевича (СФУ), Рябову Ксению Константиновну (СФУ), Кузнецова Александра Александровича (ТГУ), Романца Романа Сергеевича (ТГУ), Чупину Ирину Сергеевну (ЦСБС). Огромная благодарность кураторам и сотрудникам всех гербариев, где я работал по теме своей диссертации.

l История изучения рода Pulsatilla Mill.

1.1 К самостоятельности и авторству рода Pulsatilla

Период изучения рода Pulsatilla начался с работы К. Линнея «Species Plantarum», вышедшей в свет в 1753 году, где автор впервые описал вид Anemone patens L. (Linnaeus, 1753), этот вид был собран из Сибири. Годом позже английский ботаник Ф. Миллер выделил род прострел («The gardener's dictionary», 4-е издание), явно отличая его от рода Anemone, но в данной работе не использовалась бинарная номенклатура (Miller, 1754). В S-ом издании 1768 года, Ф. Миллер применяет бинарную номенклатуру и выделяет Pulsatilla patens (L.) Mill. Вслед за Ф. Миллером самостоятельность рода признает и М. Адансон (Adanson, 17б3). В связи с чем авторство рода в разных источниках отличается. Вопрос авторства рода в своей работе рассматривал Ю. А. Постников (Постников, 2017). К. Линней как автор рода указывается два раза (Крылов, 1931; Степанов, 2014). М. Адансон («Familles des plantes») как автор рода встречается у С. В. Юзепчука (1937), Л. М. Черепнина (19б1), В. Н. Ворошилова (1982). Ф. Миллер в качестве автора рода употребляется наиболее часто (Aichele and Schwegler, 1957; Пешкова, 1979; Тимохина, 1993; Tamura, 1991; Gray-Wilson, 2014 и др.). Именно Миллер указан в базе данных http://www.ipni.org - Pulsatilla Mill. Gard. Dict. Abr., Ed. 4. (unpaged), 1754.

В своей работе «Genera plantarum» А. Л. де Жюссье (Jussieu, 17S9) включает прострелы в род Anemone. Швейцарский ботаник О. П. Декандоль (De Candolle, 1818, 1824) выделяет из рода Anemone лишь один род Hepatica, а остальные виды делит на секции, две из которых (sect. Pulsatilla, sect. Preonanthus) и включают виды современного рода Pulsatilla. К. Шпренгель (Sprengel, 1S25), в отличие от О.П. Декандоля, принимает в качестве самостоятельного род Pulsatilla. В своих работах при обработке рода Anemone Г. Притцель (Pritzel, 1S41), Э. Янчевский (Janczewski, 1SSS, 1S90, 1S92, 1S97), К. Прантль (Prantl, 1SSS, 1S91) не признают самостоятельность рода Pulsatilla.

Между тем, в некоторых более ранних работах род Pulsatilla фигурирует отдельно от рода Anemone (Ledebour, 1829, 1841; Крылов, 1901). В начале 20 века О. Э. Ульбрих исключил из рода Anemone виды рода Pulsatilla (Ulbrich, 1906). В дальнейшем ряд авторов признают самостоятельность рода Pulsatilla (Zamelis, Paegle, 1927; Юзепчук, 1937; Aichele, Schwegler, 1957; Жукова, 1958; Tamura, 1991; Стародубцев, 1991; Ziman, 2006, 2008; Grey-Wilson, 2014; Sramko, 2019), в то время как другие исследователи (Cai et all, 2009; Hoot, 1994, 2012; Jiang et al., 2017) считают, что Pulsatilla следует отнести к Anemone. В настоящее время согласия по этому вопросу нет. Так, Nan Jiang с коллегами перевели нескольких видов прострелов в род Anemone (Jang et al., 2015). Род Pulsatilla безусловно тесно связан с р. Anemone. Одно из главных отличий этих двух родов заключается в наличии длинного перистого хвостика (стилодия, носика) у плодиков прострелов, а также видоизмененных в стаминодии наружных нектарников. Включение прострелов в род Anemone сделает и без того объемный род еще сложнее. В нашем исследовании мы придерживаемся взгляда, согласно которому р. Pulsatilla является самостоятельным.

1.2 Внутриродовая таксономия

Хотя и существуют различные исследования, признающие самостоятельность рода Pulsatilla, но часто они расходятся в подродовой, секционной и видовой классификации. Одна из ранних разработок внутриродовой системы р. Pulsatilla принадлежит А. Замелису и Б. Пэглу (Zamelis, Paegle, 1927). В своей работе авторы исследовали анатомическое строение черешков прикорневых листьев 35-ти таксонов рода и на основе полученных данных разделили его на четыре секции:

Sect. Preonanthus Ehrh. 1789 (P. alpina (L.) Delarbre c подвидами - ssp. eu-alpina Hegi, ssp. alba Kern., ssp. sulfurea, ssp. aurea Som. et Lev.; P. occidentalis Freyn.

Sect. Preonanthopsis Zämelis, 1927 (P. taraoi (Makino) Takeda ex Zämelis et Paegle, c подвидами - ssp. kurilensis Takeda, ssp. nipponica Takeda).

Sect. Semicampanaria Zämelis, 1927 (P. chinensis (Bunge) Regel; P. dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng.; P. cernua (Thunb.) Bercht. et J. Presl).

Sect. Campanaria Endl. 1839 (P. vernalis (L.) Mill.; P. ajanensis Regel et Tiling; P. tenuiloba (Hayek) Juz.; P. ambigua (Turcz.) Juz. c подвидами - ssp. eu-ambigua Zämelis, ssp. campanella Regel et Tiling; P. armena (Boiss.) Rupr; P. albana Bercht. et J. Presl, с подвидами - ssp. violacea Rupr., ssp. georgica Rupr., ssp. flavescens Regel, ssp. andina Rupr.; P. millefolium Ulbr.; P. wallichiana Ulbr.; P. bungeana C. A. Mey. ex Ledeb.; P. patens (L.) Mill., с подвидами - ssp. latifolia (Rupr.) Zämelis, ssp. teklae Zämelis, ssp. uralensis Zämelis, ssp. elongata (Pritz.) Zämelis, ssp. flavescens (Zucc.) Zämelis, ssp. angustifolia (Turcz.) Zämelis, ssp. multifida (Pritz.) Zämelis, ssp. hirsutissima (Pursh) Zämelis; P. halleri Willd., с подвидами - ssp. slavica (Reuss) Zämelis, ssp. styriaca (Pritz.) Zämelis, ssp. villosissima (Pritz.) Zämelis, ssp. polyscapa (Beauv.) Beauv.; P. vulgaris (L.) Mill., с подвидами - ssp. polonica (Block.) Zämelis, ssp. leopoliensis H. Sapal., ssp. oenipontana (Torre et Sarnth.) Zämelis et Paegle, ssp. gotlandica (Johanss.) Zämelis et Paegle, ssp. germanica (Blocki) Zämelis et Paegle, ssp. propera (Jordan) Zämelis et Paegle; P. montana Rchb., с подвидами - ssp. balcana (Velen.) Zämelis et Paegle, ssp. australis Heuff., ssp. jankae (Shultz) Zämelis et Paegle, ssp. eu-montana Zämelis, ssp. rubra (Lam.) Zämelis et Paegle; P. pratensis Mill., с подвидами - ssp. nigricans (Storck) Zämelis et Paegle, ssp. Zichyi (Shur) Zämelis et Paegle, ssp. Breynii (Rupr.) Zämelis et Paegle).

Обширную обработку рода предпринял С. В. Юзепчук при подготовке Флоры СССР (Юзепчук, 1937). В данной работе род Pulsatilla был разделен на три подрода:

Подрод 1. Preonanthus Ehrh. (листья обертки хорошо развиты, похоже на прикорневые, на черешке, тычинки не видоизменены в стаминодиальные нектарники). 1 вид (P. aurea (N. Busch) Juz.)

Подрод 2. Iostemon Juz. (листья обертки сростаются своими основаниями, редуцированы, тычники не видоизменены в стаминодиальные нектарники). 1 вид (P. kostyczewii (Koreh.) Juz.)

Подрод 3. Campanaria Endl. (листья обертки сростаются своими основаниями, редуцированы, тычники видоизменены в стаминодиальные нектарники). 24 вида (P. vernalis, P. chinensis, P. helleri, P. grandis Wender, P. turczaninovii, P. patens, P. multifida (Pritz.) Juz, P. flavescens (Zucc.) Juz., P. ajanensis, P. bungeana, P. tenuiloba, P. sukaczewii Juz., P. pratensis, P. nigricans Störck ex DC., P. montana, P. dahurica, P. cernua, P. albana Bercht. et J. Presl, P. andina (Rupr) Grassh., P. violacea Rupr, P. georgica Rupr, P. armena, P. campanella Fisch. ex Regel, P. ambigua).

Последний подрод разделен на 10 рядов (серий). Их разделение производится на основе морфологии прикорневых листьев, листьев обертки, опушения, а также цветков. С. В. Юзепчук возводит ряд подвидов в ранг вида, что является предметом дисскусий на сегодняшний день.

Детальное изучение прострелов представлено в работе немецких ботаников Д. Айхеля и Х.-В. Швеглера (Aichele, Schwegle^ 1957). Авторы, опираясь на работы A. Замелиса (Zämelis, 1927) и C. В. Юзепчука (1937), предложили свою систему рода, позднее ее дополнил Вальтер Циммерман (Zimmeman, 1958):

1. Sect. Pulsatilla

Subsect. Patentes Aichele et Schwegle^ 1957 (P. patens ssp. patens var patens, var teklae Zämelis; P. flavescens ssp. flavescens var flavescens, var albolutea; P. nuttalliana (DC.) Berch. et Presl ssp. nuttalliana, ssp. multifida).

Subsect. Vernalis Aichele et Schwegle^ 1957 (P. vernalis ssp. vernalis var vernalis, var bidgostiana, var alpestris, van pyreniaca).

Subsect. Pratenses Aichele et Schwegle^ 1957 (P. pratensis ssp. pratensis var pratensis, var nigricans, var patula, var flavescens; P. montana ssp. montana, ssp. balkana var balkana, var australis, var bosniaca; P. rubra Delate ssp. rubra var rubra, var nigella, var serotina, var elatior, ssp. hispanica van hispanica, var nana).

Subsect. Vulgares Aichele et Schwegler, 1957 (P. vulgaris ssp. vulgaris var. vulgaris, var. gotlandica, var. touranginiana, var. costana, var. germanica, var. oenipontana; P. grandis ssp. grandis var. grandis, var. moravica, ssp. polonica; P. taurica Juz. ex Aichele et Schwegler; P. slavica Reuss ssp. slavica var. slavica, var. wahlenbergii; P. velezensis (Beck) Aichele et Schwegler; P. styriaca (Pritz.) Simonk.; P. halleri ssp. helleri var. helleri, var. vallesiaca).

Subsect. Albanae Aichele et Schwegler, 1957 (P. albana ssp. albana var. albana, var. andina, var. violaceae, var. georgica, ssp. armena).

2. Sect. Semicampanaria Zämelis, 1927

Subsect. Cernuae Aichele et Schwegler, 1957 (P. cernua, P. dahurica)

Subsect. Chinenses Aichele et Schwegler, 1957 (P. chinensis)

3. Sect. Iostemon (Juz.) Aichele et Schwegler

Subsect. Kostyczewianae (P. kostyczewii)

4. Sect. Preonanthus Ench.

Subsect. Alpinae Aichele et Schwegler, 1957 (P. alpina ssp. alpine var. alpina, var. sulphurea, ssp. austriaca; P. alba Reich., P. aurea, P. occidentalis)

5. Sect. Preonanthopsis Zämelis

Subsect. Taraoianae Aichele et Schwegler, 1957 (P. taraoi ssp. taraoi, ssp.

nipponica).

Японский ботаник М. Тамура (Michio Tamura) предложил новую систему классификации подсемейства Ranunculoideae (Tamura, 1991). Согласно предложенной классификации, система рода Pulsatilla включает в себя два подрода. Часть подсекций, выделенных Д. Айхелем и Х.-В. Швеглером (Aichele, Schwegler) перенесены в ранг серий в подсекции Pulsatilla. М. Тамура рассматривает вид Miyakea integrifolia Miyabe et Tatew. в составе рода Pulsatilla:

1. Subg. Pulsatilla (Прикорневые листья перистые или трехлопастные).

Sect. Preonanthus (DC.) Spach. (P. alpina).

Sect. Preonanthopsis Zämelis (P. nipponica (Takeda) Ohwi, P. taraoi).

Sect. Pulsatilla

Subsect. Kostyczewianae Aichele et Schweg. (P kostyczewii)

Subsect. Pulsatilla

Ser. Patentes (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura (4 вида, включая P.

patens).

Ser. Tatewakianae Tamura (P. tatewakii Kudo).

Ser. Chinenses (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura (P. chinensis).

Ser. Vernales (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura (P. vernalis) .

Ser. Cernuae (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura (P. cernua).

Ser. Pratenses (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura (P. pratensis и еще 4

вида).

Ser. Pulsatilla (P. vulgaris (10 видов)). Ser. Albanae (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura (P. albana). 2. Subg. Miyakea (Miyabe et Tatew.) Tamura (P. integrifolia Miyabe and Tatew.).

Одна из последних и детальных классфикаций рода на основе морфологических данных предпринята английским ботаником К. Грей-Вильсоном (Grey-Wilson, 2014). Внутриродовое разделение происходило на основе строения прикорневых листьев, мутовки стеблевых листьев, остей плодиков, а также морфологии пыльцевых зерен. Система имеет следующий вид: Subg. Pulsatilla

Sect. Pulsatilla

Ser. Pratensis (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura, 1991 (P. pratensis s.l., P. montana, P. rubra)

Ser. Pulsatilla (P. vulgaris, P. grandis, P. halleri, P. turczaninowii) Ser. Bungeanae Juz. ex Grey-Wilson, 2014 (P. bungeana, P. magadanensis, P. millefolium, P. sukaczewii, P. tenuiloba)

Ser. Albanae (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura, 1991 (P. albana, P. ambigua, P. andina, P. armena, P. campanella, P. wallichiana, P. georgica, P. violacea)

Sect. Semicampanaria Zämelis et Paegle, 1927

P. ser. Semicampanaria Grey-Wilson, 2014 (P. cernua, P, chinensis, P. dahurica, P. tongkangensis)

Ser. Vernales (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura, 1991 (P.

vernalis)

Sect. Patentes (Aichele et Schweg.) Grey-Wilson, 2014

Ser. Patentes (Aichele et Schweg.) Juz. ex. Tamura, 1991 (P. patens

s. l.)

Ser. Tatekawianae Tamura, 1991 (P. ajanensis, P. sugawarai, P.

tatewakii)

Subg. Kostyczewianae (Aichele et Schweg.) Grey-Wilson, 2014 (P. Kostyczewii) Subg. Preonanthus (DC.) Juz., 1937

Sect. Preonanthus (DC.) Spach, 1839 (P. alpina, P. aurea, P. occidentalis, P. scherfelii)

Sect. Preonanthopsis Zämelis et Paegle, 1927 (P. taraoi, P. nipponica) Subg. Miyakea (Miyabe et Tatew.) Tamura (P. integrifolia) Последняя на сегодняшний день система рода принадлежит Г. Срамко с коллегами (Sramko, 2019). В своей работе авторы секвенировали два ядерных и 3 хлоропластных фрагмента ДНК и на основане полученных данных разделили род на 3 подрода: Genus Pulsatilla Mill.

Subgen. Kostyczewianae (Aichele et Schweg.) Grey-Wilson, 2014 P. kostyczewii

Subgen. Preonanthus (DC.) Juz., 1937

Sect. Preonanthus (DC.) Spach, 1839 P. alpina, P. alba, P. aurea, P. magadanensis Khokhryakov et Vorosch, P. scherfelii (Ullep.) Skalicky.

Sect. Preonanthopsis Zämelis et Paegle, 1927 P. taraoi, P. nipponica, P. sachalinensis Hara. Subgen. Pulsatilla

Sect. Tatewakianae Tamura, 1991

P. tatewakii, P. sugawarai Miyabe et Tatew., P. ajanensis. Sect. Pulsatilla

Ser. Patentes (Aichele et Schweg.) Juz. ex. Tamura, 1991 P. integrifolia, P. patens (subsp. flavescens, subsp. multifida, subsp. nuttalliana), P. vernalis.

Ser. Pulsatilla

P. vulgaris, P. grandis, P. halleri (subsp. slavica, subsp. styriaca), P. rubra. Sect. Semicampanaria Zämelis et Paegle, 1927

Ser. Pratenses (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura, 1991 P. pratensis (subsp. bohemica, subsp. hungarica, subsp. nigricans), P. montana Rchb., P. turczaninowii.

Ser. Semicampanaria Grey-Wilson, 2014

P. cernua, P. chinensis, P. dahurica, P. tongkangensis.

Ser. Albanae (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura, 1991 P. albana, P. andina, P. georgica, P. violacea, P. ambigua, P. campanella, P. wallichiana, P. tenuiloba, P. sukaczewii, P. bungeana, P. armena, P. millefolium.

Для отдельных территорий России предпринимались крупные обработки рода Pulsatilla. Среди них - Флора Восточной Европы (Цвелев, 2001), cогласно которой на территории Европейской части России произрастает 9 видов прострелов, относящихся к одному подроду и 3 секциям: Subg. Pulsatilla

Sect. Pulsatilla (P. pratensis, P. vulgaris, P. ambigua, P. taurica). Sect. Vernales Czupov, 2001 (P. vernalis).

Sect. Patentes Czupov, 2001 (P. patens, P. uralensis (Zämelis) Tzvel., P. multifida, P. angustifolia Turcz.).

Территорию Кавказа охватил в своей работе А. Н. Луферов (2001). Согласно этой работе, на территории Северного Кавказа встречаются 3 вида (1 подвид) прострелов, относящихся к 2 подродам: Subg. Preonanthus (DC.) Juz., 1937 Sect. Preonanthus (DC.) Spach, 1839

Subsect. Alpinae Aichele et Schweg. 1957 (P. aurea)

Subg. Pulsatilla

Sect. Pulsatilla

Subsect. Albanae Aichele et Schweg. 1957 (P. albana, P. albana subsp. andina, P. violacea).

При подготовке Флоры Сибири С. А. Тимохина выделяет 11 видов прострелов: P. reverdattoi Polozhij et A. T. Malzeva, P. flavescens, P. angustifolia, P. multifida, P. dahurica, P. ajanensis, P. ambigua, P. turczaninovii, P. tenuiloba, P. bungeana, P. canpanella.

Для территории российского Дальнего Востока В. Н. Ворошилов (1982) привел 10 видов прострелов (P. integrifolia, P. magadanensis, P. nuttaliana, P. taraoi, P. turczaninovii, P. sachalinensis, P. chinensis, P. ajanensis, P. cernua, P. dahurica). Затем в работе «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» А. Н. Луферовым и В. Н. Стародубцевым (1995) род Pulsatilla был представлен 11 видами, P. integrifolia рассматривалась в качестве отдельного монотипного рода Miyakea integrifolia Miyabe et Tatew. Помимо перечисленных Ворошиловым, были включены P. tatewakii и P. angustifolia. Позже обширную обработку семейства Ranunculaceae Дальнего Востока России предпринял А. Н. Луферов (2004). Род Pulsatilla здесь уже был представлен 13 видами из 3 подродов. В сравнении с предыдущей работой Miyakea integrifolia рассматривается в качестве подрода Pulsatilla, а также был включен вид P. archarensis:

Subg. Praeonanthus (DC.) Juz. 1937

Sect. Praeonanthus (DC.) Spach, 1839 (P. sachalinensis, P. magadanensis).

Subg. Pulsatilla

Sect. Preonanthopsis Zamelis, 1927 (P. taraoi).

Sect. Pulsatilla

Subsect. Chinenses Aichele et Schweg. 1957 (P. chinensis).

Subsect. Albanae Aichele et Schweg. 1957 (P. turczaninovii, P. archarensis).

Subsect. Patentes Aichele et Schweg. 1957 (P. multifida, P. angustifolia).

Subsect. Cernuae Aichele et Schweg. 1957 (P. dahurica, P. cernua).

Subsect. Tatewakianae (Tamura) Luferov, 2001 (P. ajanensis, P. tatewakii).

Subgen. Miyakea (Miyabe et Tatew.) Tamura, 1991 (P. integrifolia).

За всю свою историю изучения система рода Pulsatilla претерпела ряд трансформаций, между тем в настоящий период нет общепринятой системы рода. В нашей работе мы опираемся на классификацию К. Грей-Вильсона (Grey-Wilson, 2014) (c изменениями), основанную на морфологических данных и, на наш взгляд, самую проработанную.

1.3 К истории изучения отдельных таксонов прострелов

Определение видового состава прострелов представляет собой сложную работу. Часть видов можно хорошо отличить по морфологическим признакам, а часть нет. Одной из проблем рода Pulsatilla, как и в целом Лютиковых (Ranunculaceae), является отсутствие «хороших» и «надежных» диагностических признаков; виды демонстрируют широкий диапазон вариаций, а также высокий уровень межвидовой гибридизации. Таким примером может служить вид Pulsatilla patens s. l. (прострел раскрытый). В разные промежутки времени этот таксон считался и как видом с множеством подвидов, и как несколько близкородственных видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зайков Владимир Федорович, 2026 год

Список литературы

1. Бакин О. В. О роде Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae) во флоре Татарстана / О. В. Бакин // Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. - 2005. - Т. 6. - С. 193-198.

2. Баранова О. Г. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в ботаническом саду удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина // Известия Самарского научного центра РАН. - 2008. - Т. 10, № 2. - С. 380-386.

3. Богаткина В. Ф. Род 29. Pulsatilla Mill. - Прострел / В. Ф. Богаткина // Растительные ресурсы СССР: Семейства Magnoliaceae - Limoniaceae. - Л.: Наука, 1985. - С. 78-82.

4. Буданцев А. Л. Дикорастущие полезные растения России / А. Л. Буданцев. - СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 663 с.

5. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана / И. В. Борисова // Ботан. журн. - 1960. - Т. 60, №1. - С. 19-33.

6. Бородина-Грабовская А. E. Типификация названий растений, описанных

A. А. Бунге в работе «Enumeratio plantarum, quas in China borealis collegit Dr. Al. Bunge, anno 1831» / А. Е. Бородина-Грабовская // Новости сист. высш. раст. - 2007 - Т. 39. - С. 313-319.

7. Бурмистров А. Н. Медоносные растения и их пыльца / А. Н. Бурмистров,

B. А. Никитина. - М.: Росагроиздат, 1990. - С. 5-11.

8. Ваганов А. В. Глобальные данные о фиторазнообразии Алтайской горной страны, представленные в мировых научных депозитариях / А. В. Ваганов, А. И. Шмаков, П. Д. Гудкова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. -2019. - Т. 18. - № 1. - P. 222-227.

9. Верчук А. Н., Направления современной палинологии и перспективы использования баркодирования ДНК для дифференциации растений по пыльце /

A. Н. Верчук, С. В. Кубрак, А. В. Кильчевский // Молекулярная и прикладная генетика. - 2021. - Т. 31. - С. 134-146.

10. Ворошилов В. Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока /

B. Н. Ворошилов. - М: Наука, 1982. - 672 с.

11. Грабовская-Бородина А. Е. Род Pulsatilla. Каталог типовых образцов сосудистых растений Сибири и российского Дальнего Востока, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) / А. Е. Грабовская-Бородина. - СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. -

C. 222-225.

12. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом) / В. И. Грубов. - Л.: «Наука», 1982. - 441 с.

13. Губарева И. Ю. Конспект сосудистых растений Калининградской области: Справочное пособие / И. Ю. Губарева, В. П. Дедков, М. Г. Напреенко, Н. Г. Петрова, А. А. Соколов. - Калининград, 1999. - 107 с.

14. Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения) / И. А. Губанов. - М.: «Валанг», 1996. - 136 с.

15. Животов В. В. Генетическая изменчивость популяций видов р. Pulsatilla (Ranunculaceae) на юге Приенисейской Сибири / В. В. Животов, К. К. Рябова, И. Е. Ямских, Н. В. Степанов, М. Г. Куцев // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2023. - Т. 22, № 1. - С. 146 - 149. - DOI: 10.14258/pbssm.2023028.

16. Жукова Н. А. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя / Н. А. Жукова // Проблемы ботаники. -1958. - Вып. 3. - С. 97-107.

17. Зайков В. Ф. Идентификация представителей рода Pulsatilla (Ranunculaceae) и их гибридов при помощи сверточных нейронных сетей / В. Ф. Зайков, М. Г. Куцев, З. В. Тихомирова, Д. Ю. Козлов // Turczaninowia. - 2025. - Т. 28, № 3. - С. 96-105. - DOI: 10.14258/turczaninowia.28.3.1.

18. Зайков В. Ф. Климатическое моделирование потенциального ареала Pulsatilla turczaninovii Кгу1. et Serg. (Ranunculaceae) на территории Евразии / В. Ф.

Зайков, А. В. Ваганов, А. И. Шмаков // Теоретическая и прикладная экология. -2022. - № 1. - С. - 140-144. - DOI: 10.25750/1995-4301-2022-1-140-144.

19. Зайков В. Ф. О самостоятельности вида Pulsatilla astragalifolia (Ranunculaceae) / В. Ф. Зайков, А. И. Шмаков // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2023. - Т. 22, № 2. - С. 84-88. - DOI: 10.14258/pbssm.2023103.

20. Зайков В. Ф. Подбор праймеров для ДНК-штрихкодирования некоторых представителей рода Pulsatilla Mill. / В. Ф. Зайков, К. К. Рябова // 28-я Пущинская школа-конференция молодых ученых с международным участием «Биология -наука XXI века». Пущино, 21-24 апреля 2025 г. - Пущино, 2025. - С. 40-41.

21. Зайков В. Ф. Ревизия серии Bungeanae рода Pulsatilla (Ranunculaceae) на основе морфологических и молекулярно-генетических данных / В. Ф. Зайков, А. А. Кечайкин, М. В. Скапцов, С. В. Смирнов, В. И. Дорофеев, А. В. Анисимов, А. А. Баткин, С. Ю. Панкратов, А. И. Шмаков // Turczaninowia. - 2024. - Т.27, № 2. -С. 71-85. - DOI: 10.14258/turczaninowia.27.2.9.

22. Зайков В. Ф. Система рода Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae) / В. Ф. Зайков, А. А. Кечайкин, М. Г. Куцев, М. В. Скапцов, В. И. Дорофеев, Р. С. Романец, А. А. Кузнецов, Е. А. Жолнерова, М. Г. Хорева, Д. Ш. Абдилданов, А. И. Шмаков // Turczaninowia. - 2025. - Т. 28, № 3. - С. 208-222. - DOI: 10.14258/turczaninowia.28.3.23.

23. Зайков В. Ф. Pulsatilla chemalensis (Ranunculaceae) - новый для науки нотовид с Алтая / В. Ф. Зайков, А. А. Кечайкин, М. Г. Куцев, В. И. Дорофеев, Т. А. Синицына, А. В. Каракулов, А. В. Анисимов, А. А. Баткин, С. Ю. Панкратов, И. С. Чупина, И. А. Шестаков, А. М. Колтунова, А. Е. Ахметов, А. И. Шмаков // Turczaninowia. - 2025. - Т. 28, № 2. - С. 127-138. - DOI: 10.14258/turczaninowia.28.2.13.

24. Зиман С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых / С. Н. Зиман. - Киев: Наук. думка, 1985. - 248 с.

25. Камелин Р. В. География растений / Р. В. Камелин. - СПб.: изд-во ВВМ, 2018. - 306 с.

26. Камелин Р. В. Флористическое районирование суши: новые решения некоторых проблем // Ботанический журнал. - 2012. - Т. 97. - № 12. - С. 14811488.

27. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р. В. Камелин. - Л.: Наука, 1973. - 356 с.

28. Кожевников А. Е. Эндемичный элемент во флоре российского Дальнего Востока / А. Е. Кожевников // Комаровские чтения. - 2007. - Вып. 54. - С. 8-81.

29. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Барнаул: изд-во Алт. ун-та, 2016. - 292 с.

30. Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений / науч. ред. Е.И. Маликова. -Благовещенск: Изд-во Дальневост. гос. аграр. ун-та, 2019. - 499 с.

31. Красная книга Архангельской области / О.В. Аксенова и др. -Архангельск: Сев. (Арктич.) федер. ун-т, 2020. - 490 с.

32. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, лишайники, грибы и животные. - 2-е официальное издание / общ. науч. ред. Ю.А. Присный. - Белгород: ИД «БелГУ» НИУ «БелГУ», 2019. - 668 с.

33. Красная книга Владимирской области / отв. ред. О.Н. Канишева, М.А. Сергеев. - Тамбов: ООО «ТПС», 2018. - 432 с.

34. Красная книга Волгоградской области. Книга в двух томах. 2-е изд., перераб. и доп. Т. 2. Растения и другие организмы / под ред. д.б.н., проф. О.Г. Барановой, д.б.н., проф. В.А. Сагалаева. - Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2017. -268 с.

35. Красна книга Воронежской области. Т. 1: Растения. Лишайники. Грибы / науч. ред. В.А. Агафонов. - Воронеж: МОДЭК, 2011. - 472 с.

36. Красная книга Калининградской области / Коллектив авторов, под ред. Дедкова В.П., Гришанова Г.В. - Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. -С. 193.

37. Красная книга Калужской области. Растительный мир. - Калуга, ООО «Ваш Домъ», 2015. - Т. 1. - С. 298-299.

38. Красная книга Костромской области / Красная книга Костромской области / науч. ред. М. В. Сиротина, А. Л. Анциферов, А. А. Ефимова. -Кострома: Костромской государственный университет, 2019. - 432 с.

39. Красная книга Кузбасса. Том I. 3-е издание, переработанное и дополненное. - Кемерово: «ВЕКТОР-ПРИНТ», 2021. - 240 с

40. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы / отв. ред. С. А. Литвинская. - Краснодар: 2017. - 850 с.

41. Красная книга Курской области: редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов / Департамент эколог. безопасности и природопользования Курск. обл. - Калининград: Курск: ИД РОСТ-ДОАФК, 2017. - 380 с.

42. Красная книга Ленинградской области: Объекты растительного мира / гл. редактор Д. В. гельтман. - СПб: марафон, 2017. - 832 с.

43. Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники. Изд. 2-е, перераб. / под ред. А.В. Щербакова. - 2014. - С. 396.

44. Красная книга Магаданской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. - Магадан: Охотник, 2019. -356 с.

45. Красная книга Московской области / отв. ред. Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. Б. Никитский, А. В. Свиридов. - Москва, 2018. - 810 с.

46. Красная книга Орловской области. Грибы, растения, животные. - Орел: Папирус, 2021. - 440 с.

47. Красная книга Пензенской области. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения / Отв. ред. А. И. Иванов. - Орел: Изд-во ООО «Гис-Проект», 2013. - Т. 1. - С. 194.

48. Красная книга Пермского края / под общ. ред. М. А. Бакланова. - Пермь: Алдари, 2018. - 232 с.

49. Красная книга Псковской области. - Псков, 2014. - С. 224-225.

50. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1: Растения и грибы / под ред. В. Б. Мартыненко. - Москва: Студия онлайн, 2021. - 392 с.

51. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов / отв. ред. Н. М. Пронин. -Улан-Удэ: изд-во БН РАН, 2013. - 688 с.

52. Красная книга Забайкальского края. Растения / ред. коллегия: О. А. Поляков, О. А. Попова, О. М. Афонина. - Новосибирск: ООО «Дом мира», 2017. -384 с.

53. Красная книга Республики Коми / отв. ред. С. В. Дегтева. - Сыктывкар: ООО «Коми республиканская типография», 2019. - 768 с.

54. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Отв. ред. А. В. Ена и А. В. Фатерыга. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - 480 с.

55. Красная книга Республики Марий Эл. Растения. Грибы / Л. В. Рыжова, О. В. Жукова, Ю. Г. Суетина, Г. А. Богданов, Г. П. Урбанавичюс, М. В. Бекмансуров; под. ред. О. Г. Барановой, Л. В. Рыжовой, Ю. Г. Суетиной. -Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2023. - 352 с.

56. Красная книга Республики Мордовия. Редкие виды растений и грибов / науч. ред. и сост. Т. Б. Силаева. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2017. - 409 с.

57. Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Е. С. Анкипович, Д. Н. Шауло, Н. В. Седельникова и др. - 2-е изд. Новосибирск: Наука, 2012. - 288 с.

58. Красная книга Республики Карелия / гл. редактор О. Л. Кузнецов. -Белгород: КОНСТАНТА, 2020. - 448 с.

59. Красная книга Республики Саха (Якутия). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / отв. ред. Н. С. Данилова. -Москва: издательство «Реарт», 2017. - 412 с.

60. Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы / Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации [и др.]; отв. ред. Д. В. Гельтман. - Москва: ВНИИ "Экология", 2024. - 944 с.

61. Красная книга Ростовской области. - Ростов-на-Дону: Минприроды Ростовской области, 2014. - Т. 2. - С. 1207-1218.

62. Красная книга Самарской области. Редкие виды растений и грибов / Под ред. С. А. Сенатора, С. В. Саксонова. - Самара: Издательство Самарской государственной областной академии (Наяновой), 2017. - 384 с.

63. Красная книга Санкт-Петербурга / отв. ред. Г. А. Носков. - С.-Пб.: АНО НПО «Профессионал», 2004. - С. 318.

64. Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. - Саратов: Папирус, 2021. - 496 с.

65. Красная книга Сахалинской области: Растения и грибы/ отв. ред. В. М. Еремин, А. А. Таран. - Кемерово: ООО «ТЕХНОПРИНТ», 2019. - 352 с.

66. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н. С. Корытин. - Екатеринбург: 000 «Мир», 2018. - 450 с.

67. Красная книга Тамбовской области. Растения, лишайники, грибы / А. С. Соколов, Л. А. Соколова, В. С. Третьяков, Е. Э. Мучник, Н. Н. Попова, М. К. Скрипникова, Е. В. Скрипникова, И. Б. Кирина, Л. Е. Борисова, Е. В. Варгот, И. А. Иванова, О. Г. Гришуткин, В. В. Глушков, А. Н. Кондрашова, В. А. Распопов. -Тамбов: ООО «ТПС», 2019. - 480 с.

68. Красная книга Тверской области. - Тверь: Тверской Печатный Двор, 2016. - 400 с.

69. Красная книга Тульской области: растения / под ред. А. В. Щербакова. -Тула: Аквариус, 2020. - 275 с.

70. Красная книга Удмуртской республики: животные, растения, лишайники, грибы / под. ред. О. Г. Барановой, Н. И. Науменко. - Белгород: Константа, 2023. - 500 с.

71. Красная книга Ульяновской области / под науч. ред. Е. А. Артемьевой, А. В. Масленникова, М. В. Корепова. - Москва: Издательство «Буки Веди», 2015. - С. 197-198.

72. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа. Животные, растения, грибы / отв. ред. А. М. Васин, А. Л. Васина - Екатеринбург: Издательство Баско, 2013. - С. 132.

73. Красная книга Чувашской Республики. Редкие виды растений и грибов / науч. ред. М. М. Гафурова, М. С. Игнатов, Т. Ю. Толпышева, Т. Ю. Светашева, под общ. ред. М. М. Гафуровой. - Москва: Издательство «Буки Веди», 2020. - 332 с.

74. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы. - Салехард: Департамент природных ресурсов и экологии Ямало-Ненецкого автономного округа, 2023. - 322 с.

75. Красная книга Ярославской области / отв. ред. М. А. Нянковский -Ярославль: Академия 76, 2015. - С. 159-160.

76. Крылов П. Н. Флора Алтай и Томской губернии / П. Н. Крылов. - Томск: типолитография М. Н. Кононова, 1901. - Т. 1. - 208 с.

77. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири: В 12 т. - Томск: Изд-во Том. унта, 1931. Т. 5: А17оасеае-БегЬепёасеае / П. Н. Крылов, Б. К. Шишкин, Л. П. Сергиевская, Л. Ф. Ревердатто, Е. И. Штейнберг - 1931. - С. 980-1227.

78. Крюкова И. В. Заповедные растения Крыма. Справочник / И. В. Крюкова, Ю. А. Лукс, Л. А. Привалова. - Симферополь: «Таврия», 1980. - 95 с.

79. Куприянов А. Н. Интегральный метод оценки успешности интродукции травянистых растений природной флоры / А. Н. Куприянов, Л. А. Богданович, В. Г. Михайлов // Морфофизиологические и экологические особенности растительного мира Центрального Казахстана. - Караганда, 1986. - С. 51-55.

80. Курманов Р. Г. Палинология: учебное пособие / Р. Г. Курманов, А. Р. Ишбирдин. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2012. - 92 с.

81. Куприянова Л. А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Ьаш1асеае - 7у§орИу11асеае / Л. А. Куприянова, Л. А. Алешина. - Л.: «Наука», 1978. - 184 с.

82. Куцев М. Г. Фрагментный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, / М. Г. Куцев. - Агтика, 2009. - 163 с.

83. Лисовский А. А. Преимущества и ограничения методов экологического моделирования ареалов. 2. МАХЕЭТ / А. А. Лисовский, С. В. Дудов // Журнал

общей биологии. - 2020. - Т. 81, № 2. - С. 135-146. - DOI: 10.31857/S0044459620020049.

84. Лисовский А. А. Преимущества и ограничения методов экологического моделирования ареалов. 1. Общие подходы / А. А. Лисовский, С. В. Дудов, Е. В. Оболенская // Журнал общей биологии. - 2020. - Т. 81, № 2. - С. 123-134. - DOI: 10.31857/S0044459620020037.

85. Луферов А. Н. Конспект кавказских видов рода Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae juss.) / А. Н. Луферов // Turczaninowia. - 2002. - Т. 5, №1. - С. 2231.

86. Луферов А. Н. Таксономический коспект лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России / А. Н. Луферов // Turczaninowia. - 2004. - Т. 7, №1. - С. 5-84.

87. Луферов А. Н. Сем. Лютиковые - Ranunculaceae. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / А. Н. Луферов, В. Н. Стародубцев; отв. ред. С.С. Харкевич. - СПб: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 9-145.

88. Малышев Л. И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии / Л. И. Малышев // Ботан. журн., 1979. - Т. 64, № 4. - С. 457-468.

89. Международная база данных имен растений, IPNI: Plant Name search -The International Plant Names Index. - Лондон, 1999-2025. - URL: http://www.ipni.org_(Дата обращения: 30.01.2025).

90. Мейер-Меликян Н. Р. Принципы и методы аэропалинологических исследований / Н. Р. Мейер-Меликян, Е. Э. Северова, Г. П. Гапочка, С. В. Полевова, П. И. Токарев, И. Ю. Бовина. - М.,1999. - С. 5-18.

91. Особо охраняемые природные территории России (ИАС «ООПТ РФ»). Санкт-Петербург, 2010-2025. - URL: http://oopt.aari.ru (дата обращения: 2.02.2025).

92. Павлинов И. Я. Таксономическая номенклатура. От Линнея до первых кодексов (Зоолог. Исследования № 15) / И. Я. Павлинов. - М: КМК, 2014. - С. 826.

93. Павлова Т. А. Прострел раскрытый (Pulsatillapatens (L.) Mill.) в природе и культуре / Т. А. Павлова. - Новосибирск, 1990. - 79 с.

94. Патент № 2528063 Российская Федерация, МПК C12Q 1/68 (2006.01), C07H 21/04 (2006.01). Набор синтетических олигонуклеотидов для амплификации и секвенирования ITS1-5.8s-ITS2 сосудистых растений: 2013106976/10; заявл. 18.02.2013; опубл. 10.09.2014 / Куцев М. Г. (RU), Уварова О. В. (RU), Синицина Т. А. (RU); заявитель АГУ (RU). - 6 с.

95. Пешкова Г. А. Семейство Ranunculaceae // Флора центральной Сибири / Г. А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, 1979. - 536 с.

96. Пинаева Ю. Ю. Молекулярно-генетический анализ редкого вида растения Pulsatilla patens (L.) Mill. Северного Казахстана / Ю. Ю. Пинаева, Н. Н. Бельтюкова, Я. В. Пришнивская, Г. Ж. Султангазина, И. С. Бейшова, В. А. Ульянов, Р. С. Бейшов // Бюллетень науки и практики. - 2020. - Т. 6, №5. - С. 2937.

97. Положий А. В. Типы таксонов в гербарии им. П.Н. Крылова / А. В. Положий, Балашова В. Ф. - Томск: изд-во Томск. ун-та, 1989. - 48 с.

98. Постников Ю. А. Об авторстве рода Pulsatilla и других моментах, связанных с номенклатурой рода / Ю. А. Постников // Материалы XVI междунар. науч.-практ. конф.: проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (г. Барнаул, 5-8 июня 2017 г.). - Барнаул, 2017. - С. 150-153.

99. Попов М. Г. Флора Средней Сибири / М. Г. Попов. - Москва, Ленинград: Академия наук СССР, 1957. - 556 с.

100. Пунина Е. О. Внутригеномный полиморфизм внутренних транскрибируемых спейсеров 35S рДНК (ITS) у трёх видов и трёх межвидовых гибридов Pulsatilla (Ranunculaceae) / Е. О. Пунина, Ю. В. Михайлова, В. С. Шнеер, Е. Е. Крапивская, Э. М. Мачс, А. В. Родионов // Turczaninowia. - 2024. -Т. 27, № 4. - С. 67-85. - DOI: 10.14258/turczaninowia.27.4.8.

101. Пунина Е. О., Полиморфные сайты в ITS-районах ядерных генов 35S рРНК у межвидовых гибридов Pulsatilla (Ranunculaceae) / Е. О. Пунина, Ю. В. Михайлова, В. С. Шнеер, Е. Е. Крапивская, А. В. Родионов // «Проблемы

ботаники Южной Сибири и Монголии». - 2019. - Т. 18, № 1. - C. 57-61. - DOI: 10.14258/pbssm.2019010.

102. Санданов Д. В. Пространственное моделирование ареалов восточно-азиатских видов растений: современное состояние и динамика под влиянием климатических изменений / Д. В. Санданов, Б. Б. Найданов // Растительный мир Азиатской России. - 2015. - № 3(19). - С. 30-35.

103. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И. Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1955. -Т. 60, № 3. - С. 71-91.

104. Степанов Н. В. Заметки о некоторых видах Pulsatilla L. (Ranunculaceae) из приенисейских Саян / Н. В. Степанов // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова томского государственного университета. - 2014. - № 109. - С. 6-19.

105. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. - М.: Красная звезда, 2003. - 27 с.

106. Сергиевская Л. П. Pulsatilla. Флора Западной Сибири / Л. П. Сергиевская. - Томск: Изд-во Том. ун-та., 1964. - Т.12 (доп). - С. 3288-3290.

107. Стародубцев В. Н. Ветреницы: систематика и эволюция / В. Н. Стародубцев. - Ленинград, Наука, 1991. - 197 с.

108. Сушенцов О. Е. Систематический состав, хорология и структура популяций видов рода Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae Juss.) в Уральском регионе: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Сушенцов Олег Евгеньевич. - Екатеринбург, 2008. - 107 с.

109. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. -Л., 1978. - 247 с.

110. Тимохина С. А. Pulsatilla Miller - Прострел / С. А. Тимохина / Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1993. - Т. 6. - С. 149-155.

111. Тимухин И. Н. Эндемизм высокогорной флоры изолированных вершин Фиштоштенского массива и Черноморской цепи / И. Н. Тимухин // Бюл. Гос. Никит. бот. сада. - 2019. - № 133. - С. 122-131.

112. Толмачев А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. - Л.: изд. Ленингр. ун-та, 1974. - 244 c.

113. Фризен Н. В. Молекулярные методы, используемые в систематике Растений / Н. В. Фризен. - Барнаул: АзБука. 2007. - 64 с.

114. Фруентов Н. К. Лекарственные растения Дальнего Востока / Н. К. Фруентов. - Хабаровск, 1987. - 400 с.

115. Цвелев Н. Н. Флора Восточной Европы / Н. Н. Цвелев. - М.; СПб.: Мир и семья., 2001. - Т. 10. - С. 85-94.

116. Цибанова Н. А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи / Н. А. Цибанова // Ботан. журн. - 1967. - Т. 61, № 9. - С. 1272-1277.

117. Черепнин Л. М. Флора южной части Красноярского края / Л. М. Черепнин. - Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1961. - Т.6, № 3. - 252 с.

118. Шмаков А. И. Определитель папоротников России / А. И. Шмаков. -Барнаул: изд-во Алт. ун-та, 1999. - 108 с.

119. Юзепчук С. В. Род прострел - Pulsatilla Adans. / С. В. Юзепчук / Флора СССР. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 285-307.

120. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии (проблемы реконструкции криоксеротических ландшафтов Берингии) / Б. А. Юрцев. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. - 168 с.

121. Aichele D. Die taxonomie der Gattung Pulsatilla / D. Aichele, H.-W. Schwegler // Feddes Repert. - 1957. - Vol. 60. - 230 p.

122. Adanson M. Familles des plantes / M. Adanson. - Paris, 1763. - Vol. 2. -

640 p.

123. Akeroyd J. R. Pulsatilla Miller. In: Flora Europaea / J. R. Akeroyd. - 1993. - Vol. 1. - P. 264-266.

124. Al-Eisawi D. M. Pollen morphology of Ranunculaceae in Jordan / D. M. Al-Eisawi // Pollen Spores. - 1986. - Vol. 28. - P. 311-328.

125. Chase M. W. APG (Angiosperm Phylogeny Group) III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering

plants: APG III / M. W. Chase, M. J. M. Christenhusz, M. F. Fay, J. W. Byng, W. S. Judd, D. E. Soltis, D. J. Mabberley, A. N. Sennikov, P. S. Soltis, P. F. Stevens // Bot. J. Linn. Soc. - 2009. - Vol. 161. - P. 105-121.

126. Chase M. W. APG (Angiosperm Phylogeny Group) IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV / M. W. Chase, M. J. M. Christenhusz, M. F. Fay, J. W. Byng, W. S. Judd, D. E. Soltis, D. J. Mabberley, A. N. Sennikov, P. S. Soltis, P. F. Stevens // Bot. J. Linn. Soc. - 2016. - Vol. 181. - P. 1-20.

127. Ariizumi T. Genetic regulation of sporopollenin synthesis and pollen exine development / T. Ariizumi, K. Toriyama // Annual Review of Plant Biology. - 2011. -Vol. 62. - P. 437-460. - D0I:10.1146/annurev-arplant-042809-112312.

128. Austin M. Species distribution models and ecological theory: A critical assessment and some possible new approaches // Ecol. Model. - 2007. - V. 200. - P. 119. - DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2006.07.005.

129. Baltacioglu C. Prediction of apple drying level by machine learning and electronic nose / C. Baltacioglu // Acta Alimentaria. - 2024. - Vol. 53, № 4. - P. 659672.

130. Bennet M. D. Nuclear DNA amounts in angiosperms: targets, trends and tomorrow / M. D. Bennet, I. J. Leitch // Annals of Botany. - 2011. - Vol. 107, № 3. - P. 467-590. - DOI: 10.1093/aob/mcq258.

131. Besser W. S. Ranunculaceae Anemone wolfgangiana Besser. Iconographia Botanica / W. S. Besser // Exotica. - 1826. - № 4. - P. 41.

132. Brown J. L. SDMtoolbox: a python-based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution model analyses / J. L. Brown // Methods in Ecology and Evolution. - 2014. - Vol. 5, № 7. - P. 694-700. - DOI: 10.1111/2041-210X.12200.

133. Botanischer Garten und Botanischer Museum Berlin. Virtual Herbatium. -Berlin, 2000-2025. - URL: http://www.bgbm.org/en/herbarium (access date: 18.02. 2025).

134. Boros A. Florisztikai kozlemenyek. 1 / A. Boros // Bot. Kozlem. - 1924. -Vol. 21, № 1. - P. 64-70.

135. Brewbaker J. L. Distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in angiosperms / J. L. Brewbaker // American Journal of Botany. - 1967. - Vol. 54. - P. 1069-1083.

136. Cai Y. Molecular phylogeny of Ranunculaceae based on internal transcribed spacer sequences / Y. Cai, S.-w. Li, Y. Liu, S. Quan, M. Chen, Y.-f. Xie, Y.-z. Jiang, E.-z. Wei, N.-w. Yin, L. Wang, R. Zhang, C.-l. Huang, X.-H. He, M.-f. Jiang // African Journal of Biotechnology. - 2009. - Vol. 8, № 20. - P. 5215-5224.

137. Carpenter G. DOMAIN a flexible modeling procedure for mapping potential distributions of plants, animals / G. Carpenter, A. N. Gillison, J. Winte // Biodivers. Conserv. - 1993. - Vol. 2. - P. 667-680. - DOI: 10.1007/BF00051966.

138. Conservatoire et Jardin botaniques Geneve. Virtual Herbarium. - [S. l.], 2025. - URL: https://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/chg/index.php?lang=en (access date: 13.02.2025).

139. Chen J. Prediction of the taxonomical classification of the Ranunculaceae family using a machine learning method / J. Chen, W. Yang, G. Tan, C. Tian, H. Wang, J. Zhou, H. Liao // New J. Chem. - 2022. - Vol. 46, № 11. - P. 5150-5161.

140. China Plant BOL Group. Comparative analysis of a large dataset indicates that internal transcribed spacer (ITS) should be incorporated into the core barcode for seed plants // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2011. - Vol. 108. - P. 19641-19646. -DOI: 10.1073/pnas.1104551108.

141. Cheng L. Complexation and tandem mass spectrometry for differentiation of triterpenoid saponins from the roots of Pulsatilla chinensis (Bunge) Regel / L. Cheng, M. Zhang, P. Zhang, Z. Song, Z. Ma, H. Qu // Rapid Commun. Mass Spectrom. - 2008. - Vol. 22. - C. 3783-3790. - DOI: 10.1002/rcm.3801.

142. Christenhusz M. J. M., Byng J. W. The number of known plants species in the world and its annual increase / M. J. M. Christenhusz, J. W. Byng // Phytotaxa. -2016. - Vol. 261 (3). - P. 201-217.

143. Clarke G. C. S. The Northwest European Pollen Flora, 51. Ranunculaceae / G. C. S. Clarke, W. Punt, P. P. Hoen // Rev. Palaeob. Palynol. - 1991. - Vol. 69. - P. 117-271.

144. Cord A. F. Remote sensing data can improve predictions of species richness by stacked species distribution models: a case study for Mexican pines / A. F. Cord, D. Klein, D. S. Gernandt, J. A. Perez, S. Dech // J. Biogeography. - 2014. - Vol. 41, № 4. - P. 736-748. - DOI: 10.1111/jbi.12225.

145. Dajoz I. Evolution of Pollen Morphology / I. Dajoz, I. Till, P.-H. Gouyon // Science (New York, N.Y.). - 1991. - Vol. 253. - P. 66-68. - DOI: 10.1126/science.253.5015.66.

146. Darriba D. 2012. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing. / D. Darriba, G. Taboada, R. Doallo, D. Posada // Nat. Methods. - 2012. -Vol. 9. - №. 772.

147. De Candolle A. P. Regni vegetabilis systema naturable / A. P. Candolle. -Paris, 1818. - Vol. 1. - 564 p.

148. De Candolle A. P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis / A. P. Candolle. - Paris, 1824. - Vol. 1. - 748 p.

149. Dobrowski S. Z., Safford H.D., Cheng Y.B., Ustin S.L. Mapping mountain vegetation using species distribution modeling, image-based texture analysis, and object-based classifi cation / S.Z. Dobrowski, H. D. Safford, Y. B. Cheng, S. L. Ustin // Applied Vegetation Sci. - 2008. - Vol. 11. - P. 499-508. - DOI: 10.3170/2008-718560.

150. Don G. A. general history of the Dichlamydeous plants. Gilbert and Rivington / G. A. Don. - London, 1831. - Vol. 1. - 238 p.

151. Dolezel J. Comparison of three DNA fluorochromes for flow cytometric estimation of nuclear DNA content in plants / J. Dolezel, S. Sgorbati, S. Lucretti // Physiologia Plantarum. - 1992. - Vol. 85. - P. 625-631. - DOI: 10.1111/j.1399-3054.1992.tb04764.x.

152. Dudov S. V. Modeling of species distribution using topography and remote sensing data, with vascular plants of the Tukhuringra Range low mountain belt (Zeya

Nature Reserve, Amur Region) as a case study / S. V. Dudov // Journal of General Biology. - 2016. - Vol. 7, № 1. - P. 16-28.

153. Duff T. J. Recognising fuzzy vegetation pattern: the spatial prediction of floristically defined fuzzy communities using species distribution modelling methods / T. J. Duff, T. L. Bell, A. York // J. Veg. Sci. - 2014. - Vol. 25. - P. 323-337. - DOI: 10.1111/jvs. 12092.

154. Dutton B. E. Anemone L. In: Morin N.R. (ed). Flora of North America / B.E. Dutton, C. Keener, B. Ford. - New York and Oxford: Oxford University Press, 1997. -Vol. 3. - P. 139-158.

155. Ehrendorfe F. Contributions to a molecular phylogeny and systematics of Anemone and related genera (Ranunculaceae-Anemoninae) / F. Ehrendorfe, R. Samuel // Acta Phytotaxonomica Sinica. - 2001. - Vol. 39 - P. 293-307.

156. Ehrendorfer F. Taxonomic revision, phylogenetics and transcontinental distribution of Anemone section Anemone (Ranunculaceae) / F. Ehrendorfer, S. N. Ziman, C. Konig, C. S. Keener, B. E. Dutton // Bot. J. Linn. Soc. - 2009. - Vol. 160. -P. 312-354. - DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00861.x.

157. Elith J. Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time / J. Elith, J. R. Leathwick // Annual Rev. Ecol. Evol. Systematics. - 2009. - Vol. 40. - P. 677-697. - DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120159.

158. Erdtman G. An Introduction to Pollen Analysis / G. Erdtman. - Chronica Botanica Company, Waltham, 1943. -239 p.

159. Erdtman G. Pollen Morphology and Plant Taxonomy - Angiosperms / G. Erdtman. - Almqvist and Wiksell, Stockholm, 1952. - 539 p.

160. Erdtman G. Pollen Morphology and Plant Taxonomy / G. Erdtman // Soil Science. - 1953. - Vol. 75. - 248 p.

161. Erdtman G. Pollen and Spore Morphology. Plant Taxonomy. Gymnospermae, Pteridophyta, Bryophyta / G. Erdtman. - Almqvist et Wiksell, Stockholm, 1957. -147 p.

162. Erdtman G. Handbook of Palynology - An Introduction to the Study of Polllen Grains and Spores / G. Erdtman. - Munksgaard, Copenhagen, 1969. - 486 p.

163. Evanno G. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study / G. Evanno, S. Regnaut, J. Goudet // Mol. Ecol. -2005. - Vol. 14(8). - P. 2611-2620.

164. Filippova N. V. Biodiversity informatics: global trends, national perspective and regional progress in Khanty-Mansi Autonomous Okrug / N. V. Filippova, I. V. Filippov, D. S. Schigel, N. V. Ivanova, M. P. Shashkov // Environmental dynamics and global climate change. - 2017. - P. 46-56.

165. Feagri K. Textbook of modern pollen analysis / K. Feagri, J. Iversen. -Munksgaard, Copenhagen, 1950. - 168 p.

166. Feagri K. Textbook of Pollen analysis / K. Feagri, J. Iversen. - John Wiley and Sons, Chichester, 1989. - 328 p.

167. Fedasyuk D. Architecture of Mobile Application for Real-Time Calculation of Fruit and Vegetable Mass-to-Volume Ratio / D. Fedasyuk, T. Marusenkova, Y. Hura // 18th International Conference on Computer Science and Information Technologies (CSIT). - 2023. - P. 1-4.

168. Fick S. E. WorldClim 2: new 1km spatial resolution climate surfaces for global land areas / S. E. Fick, R. J. Hijmans // International Journal of Climatology. -2017. - Vol. 37 (12). - P. 4302-4315.

169. Furness C. A. Pollen aperture evolution - A crucial factor for eudicot success? / C. A. Furness, P. J. Rudall // Trends Pl. Sci. - 2004. - Vol. 9. - P. 154-158.

170. Fujiki T. Pollen Flora of Japan / T. Fujiki, N. Miyoshi, H. Kimura -Hokkaido University Press, Sapporo, 2016. - Vol. 2. - 1016 p.

171. Grey-Wilson C. Pasque-flowers. The genus Pulsatilla / C. Grey-Wilson. -Kenninghall, The Charlotte-Louise Press, 2014. - 216 p.

172. Godwin I. D. Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers to plant genetics / I. D. Godwin, E. A. Aitken, L. W. Smith // Electrophoresis. - 1997. -Vol. 18, № 9. - P. 1524-1528. - DOI: 10.1002/elps.1150180906.

173. Gurushidze M. The evolution of genome size variation in drumstick onions (Allium subgenus Melanocrommyum) / M. Gurushidze, J. Fuchs, F. R. Blattner //

Systematic Botany. - 2012. - Vol. 37. - P. 96-104. -DOI: 10.1600/036364412X616675.

174. Hamilton A. C. Identification of east African Urticales pollen / A. C. Hamilton // Pollen Spores. - 1976. - Vol. 18, № 1. - P. 27-66.

175. Halbritter H. Pulsatilla // PalDat - A palynological database. - [S. l.], 20052025. - URL: https://www.paldat.org/search/genus/Pulsatilla (access date: 12.04.2025).

176. Halbritter H. Illustrated Pollen Terminology / H. Halbritter, S. Ulrich, F. Grimsson, M. Weber, R. Zetter, M. Hesse, R. Buchner, M. Svojtka, A. Frosch-Radivo // Springer Cham. - 2018. - 483 p. - DOI: 10.1007/978-3-319-71365-6.

177. Hassan S. M. Identification of plant-leaf diseases using CNN and transfer-learning approach / S. M. Hassan, A. K. Maji, M. Jasinski, Z. Leonowicz, E. Jasinska // Electronics. - 2021. - Vol. 10, № 12. - P. 1388.

178. Hebert P. D. N. Biological identifications through DNA barcodes / P. D. N. Hebert, A. Cywinska, S. L. Ball, J. R. Waard // Proc. R. Soc. Lond. B. - 2003. - Vol. 270. - P. 313-321. - DOI: 10.1098/rspb.2002.2218.

179. Heslop-Harrison J. Aspects of the structure, cytochemistry and germination of the pollen of rye (Secale cereale L.) / J. Heslop-Harrison // Ann. Bot. (London). -1979. - Vol. 44. - P. 1-47.

180. Hoekstra F. A. Physiological evolution in angiosperm pollen: possible role of pollen vigor / F. A. Hoekstra // Pollen: Biology and Implications for Plant Breeding. -1983. - P. 35-41.

181. Hoot S.B. Phylogeny and reclassification of Anemone (Ranunculaceae), with an emphasis on austral species / S. B. Hoot, K. M. Meyer, J. C. Manning // Systematic Botany. -2012. - № 37. - P. 139-152.

182. Hoot S. B. Phylogenetic relationships in Anemone (Ranunculaceae) based on DNA restriction site variation and morphology, in Systematics and evolution of the Ranunculiflorae / S. B. Hoot // Eds. Jensen U., Kadereit J.W. (Vienn: Springer). - 1995. - P. 295-300. - DOI: 10.1007/978-3-7091-6612-3 30.

183. Hoot S. B. Phylogenetic relationshipin Anemone (Ranunculaceae) based on morphology and chloroplast DNA / S. B. Hoot, A. A. Reznicek, J. D. Palmer // Syst. Bot. - 1994. - Vol. 19. - P. 169-200. - DOI: 10.2307/2419720.

184. Hulten E. Atlas of North European vascular plants. North of the Tropic of Cancer / E. Hulten, M. Fries. - Königstein: Koeltz Scientific Books, 1986. - Vol. 1. -153 p.

185. Huynh K.-L. Le pollen et la systematique du genre Pulsatilla / K.-L. Huynh // Bot. Jb. - 1970. - Vol. 89. - P. 584-607.

186. Hurkan K. DNA Barcoding in Terrestrial Plants: Investigation of Some DNA Barcode Regions / K. Hurkan // International Journal of Innovative Research and Growth. - 2017. - Vol.1, № 1. - P. 57-67.

187. Hyde H. A. Palynology / H. A. Hyde, D. A. Williams // Nature. - 1944. -Vol. 155. - P. 256.

188. Ibrahim N. M. A deep learning approach to intelligent fruit identification and family classification / N. M. Ibrahim, D. G. I. Gabr, A. U. Rahman, S. Dash, A. Nayyar // Multimedia Tools and Applications. - 2022. - Vol. 81, № 19. - P. 2778327798.

189. Iwanami Y. Illustration Pollen, centered around scanning electron micrographs / Y. Iwanami, Y. Yamada. - Kodansha Scientific Books, Tokyo, 1984. -P. 30.

190. Janczewski E. On the fruits of the genus Anemone / E. Janczewski // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. - 1888. - Vol. 17. - P. 174-177.

191. Janczewski E. Etudes compares sur le genre Anemone L. / E. Janczewski // Bull. Intern. Acad. Sci. Crakovie (Sci. Nat.). - 1890. - P. 298-303.

192. Janczewski E. Etudes morphologiques sur le genre Anemone L. / E. Janczewski // Rev. gen. bot. - 1892. - Vol. 4. - P. 241-258.

193. Janczewski E. Etudes morphologiques sur le genre Anemone L. / E. Janczewski // Rev. gen. bot. - 1897. - Vol. 10. - P. 433-446.

194. Jardine P. E. Sporopollenin chemistry and its durability in the geological record: an integration of extant and fossil chemical data across the seed plants / P. E.

Jardine, C. Hoorn, M. A. Beer, N. Barbolini, A. Woutersen, G. Bogota-Angel, W. D. Gosling, W. T. Fraser, B. H. Lomax, H. Huang // Palaeontology. - 2021. - Vol. 64. - P. 285-305. - DOI: 10.1111/pala.12523.

195. Jardine P. E. Why does pollen morphology vary? Evolutionary dynamics and morphospace occupation in the largest angiosperm order (Asterales) / P. E. Jardine, L. Palazzesi, M. C. Telleria, V. D. Barreda // New Phytologist. - 2022. - Vol. 234. - P. 1075-1087. - DOI: 10.1111/nph.18024.

196. Jiang N. Nomenclatural transfer of Chinese Pulsatilla to Anemone (Ranunculaceae) / N. Jiang, Z. Zhou, K.-Y. Guan, W.-B. Yu // Nordic Journal of Botany. - 2015. - Vol. 33. - P. 469-471. - DOI: 10.1111/njb.00700, ISSN 1756-1051.

197. Jiang N. Phylogenetic reassessment of tribe Anemoneae (Ranunculaceae): Non-monophyly of Anemone s.l. revealed by plastid datasets / N. Jiang, Z. Zhou, J.-B. Yang, S.-D. Zhang, K.-Y. Guan, Y.-H. Tan, W.-B. Yu // PLoS ONE. - 2017. - № 12. e0174792. - DOI: 10.1371/journal.pone.0174792.

198. Jussieu A. L. Genera plantarum / A. L. de Jussieu. - Paris, 1789. - 498 p.

199. Koch K. Wochenschrift fur Gartnerei und Pflanzenkunde. III Jahrgang / K. Koch. - Berlin.Wiegant, 1841. - 352 p.

200. Koklu M. A CNN-SVM study based on selected deep features for grapevine leaves classification / M. Koklu, M. F. Unlersen, I. A. Ozkan, M. F. Aslan, K. Sabanci // Measurement. - 2022. - Vol. 188: 110425.

201. Kress W. J. Use of DNA barcodes to identify flowering plants / W. J. Kress, K. J. Wurdack, E. A. Zimmer, L. A. Weigt, D. H. Janzen // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2005. - Vol. 102. - P. 8369-8374. - DOI: 10.1073/pnas.0503123102.

202. Kress W. J. A two-locus global DNA barcode for land plants: The coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA spacer region / W. J. Kress, D. L. Erickson // PLoS One 2. - 2007. - Vol. 2, № 6. - e508. - DOI: 10.1371/journal.pone.0000508.

203. Kress W. J. Plant DNA barcodes: Applications today and in the future / W. J. Kress // Plant Syst. Evol. - 2017. - Vol. 55. - P. 291-307. - DOI: 10.1111/jse.12254.

204. Kricsfalusy V. V. Taxonomy and phylogeny of Anemone patens L. sensu lato (Ranunculaceae): A critical review / V. V. Kricsfalusy // Thaiszia J. Bot. - 2015. -Vol. 25, № 2. - P. 153-164.

205. Kubesova M. Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora / M. Kubesova, L. Moravcova, J. Suda, V. Jarosik, P. Pysek // Preslia. - 2010. - Vol. 82. - P 81-96.

206. Kumar S. Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 12 for adaptive and green computing / S. Kumar, G. Stecher, M. Suleski, M. Sanderford, S. Sharma, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2024.- Vol. 41, № 12. - C. 1-9. - DOI: 10.1093/molbev/msae263.

207. Kumazawa M. Pollen grain morphology in Ranunculaceae, Lardizabalaceae and Berberidaceae / M. Kumazawa // Jap. J. Bot. -1936. - Vol. 8. - P. 19-46.

208. Kuprianova L. A. Apertures of pollen grains and their evolution in angiosperms / L. A. Kuprianova // Review of Palaeobotany and Palynology. - 1967. -Vol. 3. - P. 73-80. - DOI: 10.1016/0034-6667(67)90041-3.

209. Kylem M. Phylogenetic affinities of South American Anemone (Ranunculaceae), including the endemic segregate genera, Barneoudia and Oreithales / M. Kylem, H. Sarab, A. Maryt // Int. J. Plant Sci. - 2010. - Vol. 171. - P. 323-331. -DOI: 10.1086/650153.

210. Korshinsky S. Tentamen Florae Rossiae Orientalis / S. Korshinsky // Memoires de academie imperial des sciences de St.-Petersbourg. - 1898. - Vol. 7, № 1. - 556 p.

211. Korznikov K. A. Climate Envelope Models of Kalopanax septemlobus and Phellodendron amurense var. sachalinense in the insular part of the Russian Far East / K. A. Korznikov // Izvestiya RAN. Seriya biologicheskaya. - 2019. - Vol. 6. - P. 648657. - DOI: 10.1134/S1062359019040083.

212. Ledebour C. F. Flora Altaica / C. F. Ledebour. - Berlin, 1930. - Vol. 2. -

465 c.

213. Ledebour C. F. Flora Rossica / C. F. Ledebour. - Stuttgart, 1841. - Vol. 1. -

790 c.

214. Li Q-J. Efficient Identification of Pulsatilla (Ranunculaceae) Using DNA Barcodes and Micro-Morphological Characters / Q-J. Li, X. Wang, J-R. Wang, N. Su, L. Zhang, Y-P. Ma, Z-Y. Chang, L. Zhao, D. Potter // Front. Plant Sci. - 2019. -Vol. 10. - P. 1-16. - DOI: 10.3389/fpls.2019.01196.

215. Ling Y. Rapid detection and characterisation of triterpene saponins from the root of Pulsatilla chinensis (Bunge) Regel by HPLC-ESIQTOF-MS/MS / Y. Ling, Z. Lin, W. Zha, T. Lian, S. You // Phytochem. Anal. - 2016. - Vol. 27 - P. 174-183. -DOI: 10.1002/pca.2613.

216. Linnaeus C. Species plantarum / C. Linnaeus. - 1753.

217. Lv H. Z. A new hybrid species of Pulsatilla (Ranunculaceae): P. x yanbianensis H.Z. Lv / H. Z. Lv, S. K. So, M. Y. Kim // Korean Journal of Plant Taxonomy. - 2011. - Vol. 41, № 4. - P. 365-369. - DOI: 10.11110/kjpt.2011.41.4.365.

218. Mackenzie G. Sporopollenin, the least known yet toughest natural biopolymer / G. Mackenzie, A. N. Boa, A. Diego-Taboada, S. L. Atkin, T. Sathyapalan // Frontiers in Materials. - 2015. - Vol. 2. - P. 1-5. - DOI: 10.3389/fmats.2015.00066.

219. Meyer K. M. Phylogenetic affinities of south American Anemone (Ranunculaceae), including the endemic segregate genera, Barneoudia and Oreithales / K. M. Meyer, S. B. Hoot, M. T. K. Arroyo // Int. J. Plant Sci. - 2010. - Vol. 171. - P. 323-331. - DOI: 10.1086/650153.

220. Metsalu T. Clustvis: a web tool for visualizing clustering of multivariate data using Principal Component Analysis and heatmap / T. Metsalu, J. Vilo // Nucleic Acids Research. - 2015. - Vol. 43(W1). - P. W566-W570. - DOI: 10.1093/nar/gkv468.

221. Miller P. The gardeners dictionary / P. Miller. - London, 1754. - Vol. 3. - P. 1136 (Pulsatilla).

222. Miller P. The gardeners dictionary / P. Miller. - London, 1768. - Vol. 4. -

709 p.

223. Miyoshi N. Pollen Flora of Japan / N. Miyoshi, T. Fujiki, H. Kimura // Austral. Syst. Bot. - 2011. - Vol. 11. - P. 503-552.

224. Mlinarec J. Evolution of the tetraploid Anemone multifida (2n = 32) and hexaploid A. baldensis (2n = 48) (Ranunculaceae) was accompanied by rDNA loci loss and intergenomic translocation: evidence for their common genome origin / J. Mlinarec, Z. Satovic, N. Malenica, I. Ivancicbace, V. Besendorfer // Ann. Bot. - 2012a. -Vol.110. - P. 703-712. - DOI: 10.1093/aob/mcs128.

225. Mlinarec J. Cytogenetic and phylogenetic studies of diploid and polyploid members of tribe Anemoninae (Ranunculaceae) / J. Mlinarec, Z. Satovic, D. Mihelj, N. Malenica, V. Besendorfer // Plant Biol. - 2012b. - Vol. 14. - P. 525-536. - DOI: 10.1111/j.1438-8677.2011.00519.x.

226. Murray-Smith C. Plant diversity hotspots in the Atlantic coastal forests of Brazil / C. Murray-Smith, N. A. Brummitt, A. T. Oliveira-Filho, S. Bachman, J. Moat, E. M. Lughadha, E. J. Lucas // Conserv. Biol. - 2009. - Vol. 23, No. 1. - P. 151-163. -DOI: 10.1111/j.1523-1739.2008.01075.x.

227. Moran-Ordycez A. Satellite surface refl ectance improves habitat distribution mapping: a case study on heath and shrub formations in the Cantabrian Mountains (NW Spain) / A. Moran-Ordycez, S. Suarez-Seoane, J. Elith, L. Calvo, E. Luis // Divers. Distrib. - 2012. - Vol. 18, № 6. - P. 588-602. - DOI: 10.1111/j.1472-4642.2011.00855.x.

228. Muller J. Form and function in angiosperm pollen / J. Muller // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1979. - Vol. 66. - P. 593-632.

229. Musem national histoire naturelle. Virtual herbarium. - [S. l.], 2025. - URL: https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/item/list?listCount=2andlistIndex=1 (access date: 05.03.2024)

230. Nair P. K. The palynological basis for the triphyletic theory of angiosperms / P. K. Nair // Grana. - 1979. - Vol. 18. - P. 141-144.

231. Nix H. A. biogeographic analysis of Australian Elapid snakes / Ed. R. Longmore. Snakes: atlas of Elapid snakes of Australia / H. A. Nix. - 1986. - Vol. 7. -P. 4-15. - DOI: 10.1371/ journal.pone.0050358.

232. Nakamura J. Diagnostic characters of pollen grains of Japan / J. Nakamura // Spec Publ. Osaka Mus. Nat. Hist. - 1980. - Vol. 12. - 157 p.

233. Olszewska M. J. The Relationship between 2C DNA content, life cycle type, systematic position and the dynamics of DNA endoreplication in parenchyma nuclei during growth and differentiation of roots in some dicotyledonous herbaceous Sp. / M. J. Olszewska, R. Osiecka // Biochem. Physiol. Pflanzen. - 1983. - Vol. 178. - P. 581599.

234. Peterson E. B. Estimating cover of an invasive grass (Bromus tectorum) using tobit regression and phenology derived from two dates of Landsat ETM plus data / E. B. Peterson // International J. Remote Sensing. - 2005. - Vol. 26. - P. 2491-2507. -DOI: 10.1080/01431160500127815

235. Perveen A. Pollen characters and their evolutionary significance with special reference to the flora of Karachi / A. Perveen // Journal Biology. - 2000. - Vol. 24. - P. 365-377.

236. Phillips S. J. Maximum entropy modeling of species geographic distributions / S. J. Phillips, R. P. Anderson, R. E. Schapire // Ecol. Model. - 2006. -Vol. 190. - P. 231-259. - DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026.

237. Phillips S. J. Modeling of species distributions with MaxEnt: new extensions and a comprehensive evaluation / S. J. Phillips, M. Dudik // Ecography. - 2008. - Vol. 31. - P. 161-175. - DOI: 10.1111/j.2007.0906-7590.05203.x.

238. Pinaeva Y. Molecular Genetic Analysis of a Rare Plant Species Pulsatilla patens (L.) Mill. of Northern Kazakhstan / Y. Pinaeva, N. Beltyukova, Y. Prishnivskaya, G. Sultangazina, I. Beishova, V. Ulianov, R. Beishov // Bulletin of Science and Practice. -2020. - Vol. 6. - P. 29-37. - DOI: 10.33619/2414-2948/54/03.

239. Prantl K. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen / K. Prantl // Bot. Jahrb. Syst. - 1888. - Vol. 9. - P. 225-273.

240. Prantl K. Ranunculaceae / K. Prantl // Die Naturlichen Pflanzenfamilien, ed. A. Engler, K. Prantl. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. - 1891. - Vol. 3. - P. 43-66.

241. Pritchard J. K. Inference of population structure using multilocus genotype data / J. K. Pritchard, M. S. Donnelly // Genetics. - 2000. - Vol. 155, № 2. - P. 945959. - DOI: 10.1093/genetics/155.2.945.

242. Pritzel, G. A. Anemone patens var. multifidi / G. A. Pritzel // Linnaea. -1841. - № 15. - P. 581.

243. Pulsatilla ajanensis Regel et Tiling // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. -[S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/437299.html (access date: 02.02.2025).

244. Pulsatilla albana (Steven) Bercht. et J. Presl // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/119967.html (access date: 02.02.2025).

245. Pulsatilla ambigua (Turcz. ex Hayek) Juz. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/163963.html (access date: 02.02.2025).

246. Pulsatilla andina (Rupr.) Woronow // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. -[S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/611300.html (access date: 02.02.2025).

247. Pulsatilla angustifolia Turcz. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/433307.html (access date: 02.02.2025).

248. Pulsatilla archarensis Kudrin // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/lang/en/page/view/item/70085.html (access date: 02.02.2025).

249. Pulsatilla aurea (Sommier et Levier) Juz. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/421148.html (access date: 02.02.2025).

250. Pulsatilla bungeana C.A. Mey. // iNaturalist. - [S. l.] 2008-2025. - URL: https://www.inaturalist.org/observations/188892977 (access date: 02.02.2025).

251. Pulsatilla bungeana C.A. Mey. // iNaturalist. - [S. l.] 2008-2025. - URL: https://www.inaturalist.org/observations/36426031 (access date: 02.02.2025).

252. Pulsatilla campanella (Fisch. ex Regel et Tiling) Krylov // iNaturalist. - [S. l.] 2008-2025. - URL: https://www.inaturalist.org/observations/224821378 (access date: 02.02.2025).

253. Pulsatilla cernua (Thunb.) Bercht. et Opiz // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/475344.html (access date: 02.02.2025).

254. Pulsatilla chinensis (Bunge) Regel // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. -[S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/189798.html (access date: 02.02.2025).

255. Pulsatilla dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/73339.html (access date: 02.02.2025).

256. Pulsatilla herba-somnii Stepanov // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/88976.html (access date: 02.02.2025).

257. Pulsatilla magadanensis A. P. Khokhr. et Worosch. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/487970.html (access date: 02.02.2025).

258. Pulsatilla orientali-sibirica Stepanov // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. -

[S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/829114.html (access date: 02.02.2025).

259. Pulsatilla patens (L.) Mill. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/497890.html (access date: 02.02.2025).

260. Pulsatillapratensis (L.) Mill. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/88627.html (access date: 02.02.2025).

261. Pulsatilla taraoi (Makino) Takeda ex Zamelis et Paegle // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/199280.html (access date: 02.02.2025).

262. Pulsatilla tatewakii Kudo // iNaturalist. - [S. l.] 2008-2025. - URL: https://www.inaturalist.org/observations/40067141 (access date: 02.02.2025).

263. Pulsatilla tenuiloba (Turcz.) Juz. // iNaturalist. - [S. l.] 2008-2025. - URL: https://www.inaturalist.org/observations/231543219 (access date: 02.02.2025).

264. Pulsatilla tenuiloba (Turcz.) Juz. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/167308.html (access date: 02.02.2025).

265. Pulsatilla uralensis (Zamelis) Tzvelev // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. -[S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/110891.html (access date: 02.02.2025).

266. Pulsatilla usensis Stepanov // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/88974.html (access date: 02.02.2025).

267. Pulsatilla violacea Rupr. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/8978.html (access date: 02.02.2025).

268. Pulsatilla vernalis (L.) Mill. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/78148.html (access date: 02.02.2025).

269. Pulsatilla vulgaris Mill. // Plantarium. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open online galleries and plant identification guide. - [S. l.] 2007-2025. - URL: https://www.plantarium.ru/page/image/id/185822.html (access date: 02.02.2025).

270. QGIS 3.40. Geographic Information System Developers Manual. - [S. l.], 2025. - URL: https://docs.qgis.org/3.40/en/docs/developers_guide/index.html) (access date: 20.03.2024).

271. Rezaei D. MIT App Inventor: A tool for enhancing technological pedagogical content knowledge / D. Rezaei, F. Mohseni // IJVLMS. - 2024. - Vol. 15, № 1. - P. 107-115.

272. Ricroch A. Evolution of genome size across some cultivated Allium species / A. Ricroch, R. Yockteng, S. C. Brown, S. Nadot // Genome. - 2005. - Vol. 48. - P. 511-520. - DOI: 10.1139/g05-017.

273. Ronikier M. Phylogeography of Pulsatilla vernalis (L.) Mill. (Ranunculaceae): chloroplast DNA reveals two evolutionary lineages across central Europe and Scandinavia / M. Ronikier, A. Costa, J. F. Aguilar, G. N. Feliner, P. Kupfer, Z. Mirek // J. Biogeogr. - 2008. - Vol. 35. - P. 1650-1664. - DOI:10.1111/j.1365-2699.2008.01907.x.

274. Ronquist F. Huelsenbeck. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, P. John // Bioinformatics. - 2003. - Vol. 19(12). - P. 1572-1574.

275. Royal Botanic Garden Edinburgh. Virtual herbatium. - [S. l.], 2025. - URL: https://docs.qgis.Org/3.40/en/docs/developers_guide/index.html) (access date: 20.03.2024).

276. Rotfels K. Chromosome size and dna content of species of Anemone L. and related genera (Ranunculaceae) / K. Rotttfels, E. Sexsmith, M. Heimburg, M. O. Krause // Chromosoma. - 1966. - Vol. 20. - P. 54-74.

277. Sarwar A. K. M. G. Discrepancies in reports of pollen morphology for Pulsatilla cernua (Ranunculaceae) / A. K. M. G. Sarwar, H. Takahashi // Japanese Journal of Palynology. - 2023. - Vol. 68, № 2. - P. 63-66. - DOI: 10.24524/jjpal.68.2_63.

278. Selvaraju R. R. Grad-CAM: Visual Explanations from Deep Networks via Gradient-Based Localization / R. R. Selvaraju, M. Cogswell, A. Das, R. Vedantam, D. Parikh, D. Batra // Int J Comput Vis, 2020. - Vol. 128. - P. 336-359. - DOI: 10.1007/s11263-019-01228-7.

279. Shneyer V. S. Plant DNA Barcodes / V. S. Shneyer, A. V. Rodionov // Biology Bulletin Reviews. - 2019. - Vol. 9, No. 4. - P. 295-300.

280. Schuettpelz E. Multiple origins of southern hemisphere Anemone (Ranunculaceae) based on plastid and nuclear sequence data / E. Schuettpelz, S. B. Hoot, R. Samuel, F. Ehrendorfer // Plant Syst. Evol. - 2002. - Vol. 231. - P. 143-151. -DOI: 10.1007/s006060200016.

281. Smirnov S. Spontaneous hybridization among Allium tulipifolium and A. robustum (Allium subg. Melanocrommyum, Amaryllidaceae) under cultivation / S. Smirnov, M. Skaptsov, A. Shmakov, R. Fritsch, N. Friesen // Phytotaxa. - 2017. - Vol. 303, № 2. - P. 155-164. - DOI: 11646/phytotaxa.303.2.5.

282. Sprengel C. Linnaeus systema vegetabilium / C. Sprengel. - Berolini, 1825. - Vol. 2. - P. 622-665.

283. Sramko G. Evolutionary history of the Pasque-flowers (Pulsatilla, Ranunculaceae): Molecular phylogenetics, systematics and rDNA evolution / G. Sramko, L. Laczko, P. A. Volkova, R. M. Bateman, J. Mlinarec // Mol. Phylogenet. Evol., 2019. - Vol. 135. - P. 45-61. - DOI: 10.1016/j.ympev.2019.02.015.

284. Steudel E. Nomenclator botanicus. Plantis Phanerogamis / E. Steudel. -Cottae, Stuttgart, 1821.

285. Suh S. Y. Systems pharmacological approach of Pulsatillae radix on treating Crohn's disease / S. Y. Suh, W. G. An // Evid. Based Complement. Alternat. Med., 2017. - P. 1-21. - DOI: 10.1155/2017/4198035.

286. Sun Y.-L. Genetic diversity and hybridization of Pulsatilla tongkangensis based on the nrDNA ITS region sequence / Y.-L. Sun, W.-G. Park, H.-K. Oh, S.-K. Hong // Biologia, 2014. - Vol. 69. - P. 24-31.

287. Svenning J. C. Glacial refugia of temperate trees in Europe: insights from species distribution modelling / J. C. Svenning, S. Normand, M. Kageyama // J. Ecology. - 2008. - V. 96, № 6. - P. 1117-1127. - DOI: 10.1111/j.1365-2745.2008.01422.x.

288. Taberlet P. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA / P. Taberlet, L. Gielly, G. Pautou, J. Bouvet // Plant Mol Biol. -1991. - Vol. 17. - P. 1105-1109. - DOI: 10.1007/bf00037152.

289. Taia W. K. Pollen grain diversity and application in taxonomy and evolution / W. K. Taia // Taeckholmia. - 2022. - Vol. 42. - P. 27-42. -DOI: 10.21608/taec.2022.258213.

290. Tamura K. MEGA11: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 11 / K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - Vol. 38. - P. 3022-3027. -DOI: 10.1093/molbev/msab120.

291. Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae 2 / M. Tamura // Acta Phytotax. Geobot. - 1991. - Vol. 42, No. 2. - P. 177-187.

292. Tamura M. Angiospermae: Ordnung Ranunculales, Fam. Ranunculaceae, Anemoneae. - In: Hiepko. (ed). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Duncker and Homblot. - Berlin, 1995. - Vol. 17, № 4. - P. 324-349.

293. Trautvetter E. R. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens / Trautvetter E. R., Meyer C. A. - St. Petersrurg.: Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856. - Vol. 1. - № 2. - P. 7.

294. Thomas C. D. Extinction risk from climate change / C. D. Thomas, A. Cameron, R. E. Green, M. Bakkenes, L. J. Beaumont, Y. C. Collingham, B. F. Erasmus, M. F. De Siqueira, A. Grainger, L. Hannah, L. Hughes, B. Huntley, A. S. Van Jaarsveld, G. F. Midgley, L. Miles, M. A. Ortega-Huerta, A. T. Peterson, O. L. Phillips, S. E. Williams // Nature. - 2004. - Vol. 427. - P. 145-148. - DOI: 10.1038/nature02121.

295. Tutin T. G. Pulsatilla Miller. - In: Tutin T.G. et al. (eds). Flora Europaea / T. G. Tutin, J. Akeroyd. - Cambridge: Cambridge University Press, 1993. - Vol. 1. - P. 264-266.

296. Ulbrich E. Uber die systematische Gliederung und geographische Verbreitung der Gattung Anemone L. / E. Ulbrich // Bot. Lb. - 1906. - Vol. 2-3. - P. 171-334.

297. Valuyskikh O. E. Phylogenetic relationships and status of taxa of Pulsatilla uralensis and P. patens s.str. (Ranunculaceae) in north-eastern European Russia / O. E. Valuyskikh, L. V. Teteryuk, Y. I. Pylina, O. E. Sushentsov, N. A. Martynenko, D. M. Shadrin // PhytoKeys. - 2020. - Vol. 162. - P. 113-130. - DOI: 10.3897/phytokeys.162.53361.

298. Vere N. DNA Barcoding for Plants / N. Vere, C. G. R. Tim, A. T. Sarah, L. Charlotte // Plant Genotyping: Methods and Protocols, Methods in Molecular Biology. -2015. - Vol. 1245. - DOI 10.1007/978-1-4939-1966-6_8.

299. Walker J. W. The bases of angiosperm phylogeny: Palynology / J. W. Walker, J. A. Doyle // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1975. - Vol. 62. - P. 664-723.

300. Wang F. Pollen Flora of China / F. Wang, N. Chien, Y. Zhang, H. Yang. -Beijing, Science Press, 1995. - 461 p.

301. Wang X. Modified Pulsatilla decoction attenuates oxazolone-induced colitis in mice through suppression of inflammation and epithelial barrier disruption / X. Wang, F. Fan, Q. Cao // Mol. Med. Rep. - 2016. - Vol. 14. - P. 1173-1179. - DOI: 10.3892/mmr.2016.5358.

302. Wang W. C. Fam. Ranunculaceae. In: Flora of China / W. C. Wang, D. Z. Fu, L. Q. Li, B. Bruce, R. B. Anthony - Beijing: Science Press; St. Louis, Mo.: Missouri Botanical Garden Press, 2001. - Vol. 6. - P. - 133-438.

303. Wei T. J. Deep learning for plant species classification using leaf vein morphometric / T. J. Wei, S. W. Chang, S. Abdul-Kareem, H. J. Yap, K. T. Yong // IEEE ACM T COMPUT BI. - 2018. - Vol. 17(1). - P. 82-90.

304. Wieczorek J. Darwin Core: An Evolving Community-Developed Biodiversity Data Standard / J. Wieczorek, D. Bloom, R. Guralnick, S. Blum, M. Döring, R. Giovanni, T. Robertson, D. Vieglais // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7, № 1. -P. 36-39.

305. Wodehouse R. P. Pollen grains. Their structure, identification and significance in science and medicine / R. P. Wodehouse. - McGraw-Hill, New York, 1935. - 574 p.

306. Wodehouse R. P. Pollen grains in the identification and classification of plants. VII. The Ranunculaceae / R. P. Wodehouse // Bull Torrey Bot. Club. - 1936. -Vol. 63, № 9. - P. 495-514.

307. Xi Y.-Z. Studies of pollen morphology of Pulsatilla Mill. / Y.-Z. Xi // Acta Phytotax. Sin. - 1985. - Vol. 23. - P. 336-343.

308. Xu Q.-M. Antitumor activity of Pulsatilla chinensis (Bunge) Regel saponins in human liver tumor 7402 cells in vitro and in vivo / Q.-M. Xu, Z. Shu, W.-J. He, L.-Y. Chen, S.-L. Yang, G. Yang, Y.-L. Liu, X.-R. Li // Phytomedicine. - 2012. - Vol. 19. -P. 293-300. - DOI: 10.1016/j.phymed.2011.08.066.

309. Xue H. Comparative analysis of chloroplast genomes of Pulsatilla species reveals evolutionary and taxonomic status of newly discovered endangered species Pulsatilla saxatilis / H. Xue, Y. Xing, C. Bian, W. Hou, W. Men, H. Zheng, Y. Yang, X. Yiung, T. Kang, L. Xu // BMC Plant Biol. - 2024. - Vol. 24 (293). - DOI: 10.1186/s12870-024-04940-w.

310. Yaprak A. E. A synopsis of genus Pulsatilla (Ranunculaceae) in Turkey / A. E. Yaprak, T. Koruklu, O. Ketenoglu // Turkish Journal of Botany. - 2011. - № 35. -P. 351-355.

311. Zaikov V. F. New data on the morphology of pollen of Pulsatilla Mill. (Ranunculaceae) / V. F. Zaikov, A. P. Shalimov, A. V. Vaganov, T. A. Sinitsyna, S. G. Kudrin, A. A. Kechaykin, K. K. Ryabova, S. Y. Pankratov, A. A. Batkin, A. I. Shmakov

// Acta Biologica Sibirica. - 2025. - Vol. 11. - P. 773-797. - DOI: 10.5281/zenodo.16563435.

312. Zämelis A. Beitrage zur Kenntnis des Formenkreises Pulsatilla patens (L.) Mill. / A. Zämelis // Acta Horti Bot. Univ. Latv. - 1926. - № 1. - P. 81-106.

313. Zämelis A. Untersuchungen uber den anatomischen Bau der Blattstiele in der Gattung Pulsatilla Tourn. / A. Zämelis, B. Paegle // Acta Horti Bot. Univ. Latv. -1927. - № 2. - P. 133-164.

314. Zhang M. Y. Evolution of angiosperm pollen: 4. Basal Eudicots 1 / M. Y. Zhang, L. Lu, A. H. Wortley, H. Wang, D. Z. Li, S. Blackmore // Annals of Missouri Botanical Garden. - 2017. - Vol. 102. - P. 141-182.

315. Zhang T. Comparative analysis of the complete chloroplast genome sequences of six species of Pulsatilla Miller, Ranunculaceae / T. Zhang, Y. Xing, L. Xu, G. Bao, Z. Zhan, Y. Yang, J. Wang, S. Li, D. Zhang, T. Kang // Chin. Med. - 2019. - Vol. 14 (53). - DOI: 10.1186/s13020-019-0274-5.

316. Zetzsche H. Die Phylogeographie des Artkomplexes Pulsatilla alpina (Ranunculaceae) / H. Zetzsche. - Martin-Luther-Universität Halle Wittenberg, Halle (Saale), 2004. - 161 p.

317. Ziman S. N. A revision of Anemone L. (Ranunculaceae) from the Southern Hemisphere / S. N. Ziman, C. S. Keener, Y. Kadota, E. V. Bulakh, O. N. Tsarenko // Journal of Japanese Botany. - 2006. - Vol. 81. - P. 193-224.

318. Ziman S. N., Bulakh E. V., Kadota Y., Keener C. S. Modern view on the taxonomy of the genus Anemone L. sensu stricto (Ranunculaceae) / S. N. Ziman, E. V. Bulakh, Y. Kadota, C. S. Keener // Journal of Japanese Botany. - 2008. - № 83. - P. 127-155.

319. Zimmermann H. Habitat invasion risk assessment based on Landsat 5 data, exemplifi ed by the shrub Rosa rubiginosa in southern Argentina Austral Ecology / H. Zimmermann, Wehrden H., Damascos M.A., Bran D., Welk E., Renison D., Hensen I. / H. Zimmermann, H. Wehrden, M. A. Damascos, D. Bran, E. Welk, D. Renison, I. Hensen // Austral Ecology. - 2011. - Vol. 36, № 7. - P. 870-880. - DOI: 10.1111/j.1442-9993.2010.02230.x.

320. Zimmermann W. Zur Taxonomie der Gattung Pulsatilla Mill. / W. Zimmermann // Feddes Repertorium, 1958. - Vol. 61(1). - P. 94-100.

321. Zuccarini H. Ueber einige Anemonen aus der Abtheilung Pulsatilla / H. Zuccarini // Flora oder Botanische Zeitung. - 1826. - № 24. - P. 371-372.

200

Приложение А

(справочное)

Фотографии некоторых представителей рода Pulsatilla РФ в природе

Рисунок А.1 - P. ajanensis (Якутия (Саха), Алданский р-н, берег р. Тимптон, 202 км от устья; фото: Галина Чуланова, Р1аПагшт)

Рисунок А.2 - P. albana (Ставропольский край, район КавМинВод, окр. ж.д. ст. Белый Уголь, склоны Боргустанского хребта, разнотравная степь; фото:

Владислав Куропаткин, Р1аП:агшт)

Рисунок А.3 - P. ambigua (Иркутская обл., низовье р. Иркут близ пос. Смоленщина; фото: Надежда Степанцова, Plantarium)

Рисунок А.4 - P. andina (Дагестан, Левашинский р-н, окр. с. Леваши; фото:

Геннадий Окатов, Plantarium)

Рисунок А. 5 - P. angustifolia (Якутия (Саха), Алданский р-н, окр. пос. Тобук, пойма р. Алдан; фото: Галина Чуланова, Р1аПагшш)

Рисунок А.6 - P. archarensis (Амурская область, ок-ти с. Архара, р. Архара; фото

- С. Г. Кудрин, Р1аП:агшт)

Рисунок А.7 - P. aurea (Карачаево-Черкесия, окр. пос. Архыз, долина р. София, 2000 м н.у.м., поляна вблизи ледника; фото: Марина Скотникова, Р1аП:агшт)

Рисунок А. 8 - P. bungeana (Республика Алтай, Кош-Агачский р-н; фото Руак

Апёге1 (руакш), 1Ка1шаП81:)

Рисунок А. 9 - P. campanella (Медеуский район, Алматы; фото - пкапипшкоу,

1Ка1шаП81:)

Рисунок А. 10 - Р. сегпиа (Приморье, Партизанский р-н, гора Сенькина шапка, на склоне; фото: Наталья Суровцева, Р1аШ:агшт)

Рисунок А. 11 - Р. х chemalensis (Республика Алтай, Чемальский р-н, ок-ти с.

Чемал; фото автора)

Рисунок А. 12 - P. chinensis (Южное Приморье, Борисовское плато, р. Кроуновка;

фото: Денис Кочетков, Р1ап1агшт)

Рисунок А. 13 - P. dahurica (Хабаровский край, окр. Комсомольска-на-Амуре;

фото: Галина Чуланова, Р1ап1агшт)

Рисунок А. 14 - Р. herba-somnii (Красноярский кр., Ермаковский р-н, природный парк "Ергаки", долина р. Ус в районе с. Иджим; фото - Н. В. Степанов, Р1аШ:агшт)

Рисунок А. 15 - Р. integrifolia (о. Сахалин; фото - Красная книга Сахалинской

области, 2019)

Рисунок А. 16 - P. kryloviana (в культуре ЮСБС; происхождение образца

Алтайский край, фото автора)

Рисунок А. 17 - P. magadanensis (Магаданская обл., окр. Магадана; фото: Марина

Ворошилова, Р1ап1агшт)

Рисунок А. 18 - Р. ти1^Ша (Алтайский край, фото автора)

Рисунок А. 19 - P. neobungeana (Республика Алтай, Кош-Агачский р-н; фото -

1а1уапа_ко1евшкоуа, 1Ка1шаН81:)

Рисунок А.20 - P. orientali-sibirica (Хакасия, Аскизский р-н, 5 км к северо-востоку от ж.-д. ст. Чертыковская; фото - Михаил Князев, Р1ап1агшт)

Рисунок А.21 - P. patens (Татарстан, Нижнекамский р-н, Болгарское лесничество у дер. Красный бор; фото - Ренат Рахматуллин, Plantarium)

Рисунок А.22 - P. pratensis (Ростовская обл., Усть-Донецкий р-н, окр. станицы Нижнекундрюченская; фото: Елена Антонова, Plantarium)

Рисунок А.24 - P. sachaliensis (о. Сахалин; фото - Красная книга сахалинской

области, 2019)

Рисунок А.25 - P. sukaczewii (Россия, Иркутская область, Ольхонский р-н; фото:

Мпа_Ки1акоуа, 1Ка1шаН81:)

Рисунок А.26 - P. tatewakii (Сахалинская обл., Тымовский р-н; Фото - Roman

Shatrov, iNaturalist)

Рисунок А.27 - Р. taraoi (Курильские о-ва, о. Шикотан, каменистый склон горы Томари; фото: Александр Яковлев, 1Ка1шаН81:)

Рисунок А.28-А.29 - P. taurica (Барнаул, Южно-Сибирский ботанический сад; происхождение образца - Крым, фото автора)

Рисунок А.30 - P. tenuiloba (Республика Бурятия, Селенгинский р-н, окр. оз. Абрамовское, южный склон сопки; фото: Валерий Богданович, Р1ап1агшт)

Рисунок А.31 - Р. Шгс2аптоуи (Барнаул, Южно-Сибирский ботанический сад; происхождение - Алтайский край, ок-ти с. Кармацкого; фото автора)

Рисунок А.32 - Р. uralensis (Коми, окр. г. Сыктывкар, пос. Язель, сосновый бор-беломошник; фото: Лида Онищенко, Р1аП:агшт)

Рисунок А.33 - P. usensis (Красноярский кр., Ермаковский р-н, природный парк "Ергаки", долина р. Ус в районе с. Иджим; фото - Н. В. Стеапнов, Р1ап1агшт)

Рисунок А. 34 - P. violacea (Северный Кавказ, КБР, верховья р. Баксан, г. Чегет;

фото: Александр Иванов, Р1ап1агшт)

Рисунок А.35 - Р. vernalis (Ленинградская обл., север Карельского перешейка, сосняк-беломошник; фото: Виктор Максимов, Р1аПагшт)

Рисунок А.36 - P. vulgaris (Ленинградская обл., Волховский р-н; пустошь, зарастающая сосной; фото: Денис Мирин, Plantarium)

220

Приложение Б (обязательное) Изображения типового материала

Рисунок Б.1 - Lectotype Pulsatilla angustifolia Turcz.: «In arenosis circa Jacutiam». 1835, Kuznetsoff, Ilja (LE, LE01040925, Iso - LE01040926)

Рисунок Б.2 - Holotype Pulsatilla orientali-sibirica Stepanov. «Окрестности Красноярска, Николаевская сопка, южный склон. 25.04.2014. Н.В. Степанов» (Голотип - KRSU; изотипы - TK001517, LE 01040931)

Herbarium Urwersitatis Tomsk

Томский государственный университет Гербарий им. П.Н. Крылова ГТК)