Роль гена taeniata в регуляции активности меристем побега Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Ву Хуен Чанг

  • Ву Хуен Чанг
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2009, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.00.15
  • Количество страниц 135
Ву Хуен Чанг. Роль гена taeniata в регуляции активности меристем побега Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: дис. кандидат биологических наук: 03.00.15 - Генетика. Москва. 2009. 135 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ву Хуен Чанг

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Генетический контроль функционирования меристемы побега ^

1.1. Гены SHOOT MERISTEMLES и WUSCHEL

1.2. Гены CLAVATA

1.3. KNOX гены

1.4. Гены CUP-SHAPED COTYLEDON

1.5. Контроль клеточного цикла

2. Фитогормоны в функционировании апикальной меристемы

2.1. Цитокинин участвует в поддержании AM

2.2. Содержание активного гиббереллина снижается в AM -2.3. Высокое отношение цитокинин/ауксин важно для поддержания 24 недетерминированного состояния клеток AM

2.4. Этилен

3. Генетический контроль формирования листа

3.1. Генетический контроль разметки положения листовых примордиев

3.2. Детерминация клеток листовой меристемы

3.3. Генетический контроль поляризации примордия

3.4. Пространственный контроль меристематической активности примордия

3.5. Генетический контроль развития листовой пластинки

3.5.1. Развитие листа определяется пролиферацией клеток листовой 3 g пластинки

3.5.2. Развитие листа определяется ростом клеток листовой пластинки

4. Вивипария

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль гена taeniata в регуляции активности меристем побега Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.»

В отличие от животных, растения формируют новые органы на протяжении всей жизни. Эта особенность связана с существованием меристем побега и корня, пролиферация которых поставляет клетки для развития новых органов. Меристемы растений сохраняют активность благодаря тому, что содержат пул стволовых клеток, которые способны к самоподдержанию, с одной стороны, и к образованию дифференцирующихся клеток, с другой. По сути меристемы служат нишами стволовых клеток и обеспечивают поддержание их популяции путем сохранения равновесия между процессами деления клеток и их дифференциацией в формирующиеся примордии латеральных органов растения. Примордии латеральных органов также представлены меристематическими клетками (полумеристемами, Тимонин, 2007), время пролиферации которых определяет форму и размеры латеральных органов (листьев, цветков), а также такие типы вегетативного размножения как вивипария, эмбриоидогения, спорофитный апомиксис и др.

Эксперименты с удалением из апикальной меристемы побега томата стволовых клеток показали, что меристемы способны образовывать новые стволовые клетки, обеспечивая константность развития (Reinhardt et al., 2003). В то же время, стволовые клетки возникают многократно de novo при развитии примордиев корней и побегов, а не являются клонами популяции стволовых клеток, заложенной на определенной стадии эмбриогенеза (Иванов, 2007). Многократное образование стволовых клеток делает возможным длительное сохранение способности растений к открытому морфогенезу и вегетативному размножению, обеспечивает способность к регенерации поврежденных участков, а также объясняет существование у растений разнообразных типов вегетативного размножения. В связи с этим изучение генетического контроля пролиферации меристем и поддержания пула стволовых клеток имеет большое значение не только понимания фундаментальных вопросов генетики развития растений, но и для разработки новых путей создания растений с новыми типами размножения.

Arabidopsis thaliana - модельное растение из семейства крестоцветных, которое является основным объектом исследований генетики стволовых клеток. У A. thaliana идентифицирован ряд генов, которые контролируют формирование стволовых клеток и поддержание их пула, а, следовательно, и функционирование апикальной меристемы побега и корня. По гомологии с генами этого вида клонированы и исследованы гены, контролирующие пролиферативную активность меристем у таких хозяйственно ценных видов как томаты (Janssen et al., 1998), картофель (Rosin et al., 2003), кукуруза (Volbrecht et al., 2000; Harven et al., 1996), рис (Matsuoka et al., 1993; Kamiya et al., 2003) и др. Эти гены были использованы для создания трансгенных растений с измененной структурой органов. При этом было установлено, что гены, контролирующие пролиферацию меристем, являются высоко консервативными, и усиление их экспрессии приводит к эктопической пролиферации разных типов меристем (листовых, флоральных, побеговых) и к изменениям всех типов органов растения. Так, например, в экспериментах на томатах показано, что увеличение активности собственных генов, контролирующих стволовость, или экспрессия их гомологов из других видов приводит как к появлению хозяйственно перспективных изменений структуры листа, так и к одновременному проявлению признаков недетерминированности роста плодов (Avivi et al., 2000), которые мешают использованию полученных форм в селекции. Очевидно, что для более эффективного использования генов, контролирующих пролиферацию меристем необходимы дополнительные исследования, направленные на поиск генов, которые способны регулировать разные типы меристем, осуществлять органоспецифический контроль за работой генов, поддерживающих столовость.

Одним из наиболее эффективных методов обнаружения новых генов является мутационный анализ. Для выявления генов, осуществляющих регуляцию пролиферацию меристематических клеток, необходимо исследовать мутанты с измененной активностью меристем. В коллекции кафедры генетики МГУ имеется мутант A. thaliana taeniata (Jae), выделенный с помощью мутагенеза из расы Blanes (Янушкевич, 1985), который характеризуется анормальной морфологией и образованием эктопических меристем на листьях розетки (Лебедева, 2004; By, 2006).

Целью диссертационной работы являлось изучение роли гена ТАЕ в регуляции формирования и функционирования меристемы у A.thaliana и его взаимодействия с другими генами, контролирующими этот процесс.

Задачи исследования:

1. Морфологический анализ мутанта tae.

2. Изучение взаимодействия гена ТАЕ с генами, участвующими в контроле формирования и функционирования меристемы, на основе изучения фенотипа двойных мутантов и характера генной экспрессии.

3. Построение схемы генетической регуляции активности меристем с участием гена ТАЕ.

4. Создание новых CAPS маркеров для картирования.

5. Локализация гена ТАЕ на генетической карте A.thaliana.

Научная новизна работы

Выявлен ранее не известный ген, контролирующий пролиферативную активность меристем. Установлено, что функция гена ТАЕ заключается в контроле детерминации листовой, побеговой и флоральной меристем в растениях дикого типа A.thaliana. Установлена локализация гена ТАЕ на генетической карте A.thaliana. Показано, что ген ТАЕ играет ключевую роль в контроле пролиферации листвой меристемы путем подавления экспрессии генов KNAT1, KNAT2, KNAT6, STM, WUS, и SYD поддерживающих недетерминированное состояние клеток и пул стволовых клеток. Впервые показано, что ген ТАЕ участвует в регуляции содержания ауксина в тканях листа; накопление ауксина в листьях мутанта tae может являться следствием эктопической экспрессии KNAT генов. Ген ТАЕ является не только регулятором более высокого иерархического порядка по сравнению с ранее описанными негативными регуляторами - генами AS 1,2, CLV 1,2,3 и ВОР 1,2, но и, отличается от них особенностями экспрессии. На основе изучения генных взаимодействий и экспрессии генов создана схема генетического контроля детерминации клеток листовой меристемы с участием гена ТАЕ.

Выявлено, что эктопические выросты на листьях мутанта tae возникают в результате процессов, похожих на инициацию примордиев листьев на периферии апикальной меристемы побега (накоплением ауксина на периферии листа и экспрессией гомеобоксных генов в его центре), что позволяет предполагать 7 участие гена ТАЕ в контроле этого признака у крестоцветных. Впервые выявлен полиморфизм по уровню экспрессии гомеобоксных генов между природными расами A. thaliana, что свидетельствует о роли гомеобоксных генов в процессе развития листа и их влиянии на форму листа.

Практическая значимость работы

Выявлен полиморфизм ДНК между расой Blanes-M и другими расами (Dijon-М, Columbia-M, Koeln-M, Enkhiem-M) и линиями (Ler, КЗ 10, mmlR, mmlL, mm5) no CAPS маркерам, которые разработаны ранее для выявления ДНК-полиморфизма между расой Columbia-M и линией Ler и по новым созданным CAPS и dCAPS маркерам по всем пяти хромосомам. Полученные данные по анализу ДНК-полиморфизма могут использоваться для планирования экспериментов по молекулярному картированию мутаций, которые получены не только на основе расы Columbia-M и линии Ler-M, но и на основе рас и маркерных линий, для которых нет информации о молекулярных маркерах.

Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.00.15 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ву Хуен Чанг

выводы

1. Ген ТАЕ играет важную роль в контроле пролиферации листовой, побеговой и флоральной меристем A.thaliana. Ген ТАЕ расположен в 1,8 сМ от CAPS-маркера MSU-PID и 2,8 сМ от маркера MSU-COP1 хромосомы II.

2. Функцией гена ТАЕ в растениях дикого типа является контроль детерминации клеток меристем, который осуществляется путем негативной регуляции транскрипции генов STM, KNAT1, KNAT2, KNAT6, WUS, SYD отвечающих за поддержание постоянного пула стволовых клеток в растениях.

3. Образование эктопических меристем и побегов на листьях мутанта tae А. thaliana связано с накоплением ауксина на периферии листа и повышением уровня транскрипции гомеобоксных генов, отвечающих за поддержание недетерминированного состояния клеток листовой меристемы.

4. В природных расах A. thaliana наблюдаются различия в наличии/отсутствии экспрессии гомеобоксных генов в листе, которые могут лежать в основе изменения формы и размера листовой пластинки.

5. На основе изучения генных взаимодействий и экспрессии генов создана схема генетического контроля детерминации клеток листовой меристем , с участием гена ТАЕ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования мутанта tae показали, что он затрагивает новый, ранее не идентифицированный ген, локализованный в пределах 61-62 сМ Н-й хромосомы на молекулярно-генетической карте, на расстояние 2.8 сМ от гена СОР1 и 1.8 сМ от генов РНВ и PID. Основная функция гена ТАЕ заключается в контроле детерминации листовой меристемы путем подавления экспрессии генов KNAT1, KNAT2, KNAT6, STM, WUS, поддерживающих недетерминированное состояние клеток и пул стволовых клеток. Нарушение работы гена ТАЕ приводит к эктопической экспрессии гомеобоксных генов в листе мутанта tae и, как следствие, к развитию дополнительных лопастей и почек на листе.

У A. thaliana ранее были описаны негативные регуляторы гомеобоксных генов AS1, AS2. Основной фенотипической характеристикой мутантов as J и as 2 является образование бугристых ассиметричных листьев (с этим признаком связано название мутантов - asymmetric leaves). Некоторые листья имеют щитовидную (лотосовидную) форму (рис.12), что объясняется нарушением поляризации примордия листа при отсутствии активности этих генов. Недавно было показано, что влияние генов AS1,2 на поляризацию листьев связано с тем, что они позитивно регулируют транскрипцию РНВ, PHV, REV в листьях дикого типа, возможно через репрессию генов малых РНК - miR165/166, которые негативно регулируют гены РНВ, PHV, REV(Fu et al., 2007, см. обзор литературы).

У мутанта tae листья имеют ровную поверхность, и нарушения полярности выявлено не было, хотя ассимметрия листьев наблюдается. Следовательно, в отличие от генов AS1, AS2, которые не только контролируют экспрессию гомеобоксных генов и детерминированность листового примордия, по и принимают участие в контроле поляризации листа, ген ТАЕ не принимает участия в контроле абаксиально-адаксиальной детеринации примордия листа. Подтверждением этого факта служат и полученные нами данные о нормальном или даже повышенном уровне экспрессии генов полярности РНВ, PHV, REV в листьях мутанта tae (в листьях мутантов asl и as2 уровень их экспрессии ниже, чем в листьях дикого типа, Fu et al., 2007).

У мутантов asl и as2 (в том числе и исследованного в данной работе sa -нового аллеля гена ^52) образуются отдельные лопасти на черешках листьев (Xu et al., 2003). По данным наших исследований, лопасти у мутанта asl отсутствовали, а по данным Byrne et al. (2000) у другого аллельного мутанта лопасти все же, хотя и редко, формировались. У мутанта as2-l почти на всех поздно развивающихся розеточных листьях наблюдали формирование лопастей у 70% растений, а у мутанта as2-5 лопасти развивались у 20% растений (Semiarti et al., 2001). У исследованного нами мутанта sa они возникали (примерно у 20% растений), т.е. значительно реже, чем у мутанта tae (у 78% растений возникали лопасти и почки). Отметим также, что у мутанта tae наблюдалось формирование лопастей не только на черешке (как у мутантов asl и as2), но и в проксимальной части листьев.

Более того, у мутантов asl, as2 не наблюдается образования почек на листьях (Ori et al., 2000). У мутанта tae почки на листьях формируются у 53% растений. Эти факты свидетельствуют о том, что роль гена ТАЕ в контроле детерминации листовой меристемы является более важной, чем роль генов AS1, AS2.

Образование лопастей в проксимальной части листьев описано у мутанта bopl, а также у двойного мутанта bopl bop2 (Norberg et al., 2005). Ген BOP1 также подавляет экспрессию KNAT генов в развивающихся листьях, однако, его влияние на STM и WUS не показано. Таким образом, на основании уникального фенотипического проявления мутации tae и на основании данных экспрессии можно делать вывод о том, что нами идентифицирован новый ген ТАЕ, который является основным негативным регулятором гомеобоксных генов в листе, детерминирующим листовую меристему.

Для того, чтобы исследовать возможное взаимодействие гена ТАЕ и генов AS1 и AS2 был исследован фенотип двойных мутантов asl tae и sa tae. Было показано, что фенотип мутанта asl tae является аддитивным, т.е. имеет признаки обоих мутантов (бугристые листья как у asl, узкие — как у tae). Усиления образования почек также не наблюдали. Следовательно, гены ТАЕ и AS1 не взаимодействуют между собой. В тоже время, фенотип двойного мутанта sa tae не был аддитивным. Листья были узкими и практически не имели черешка (как у мутанта tae), причем на ранних стадиях онтогенеза (2-3-х-недельная розетка) двойной мутант было сложно отличить от одиночного мутанта tae (рисЛб). На более поздних стадиях развития (начиная со стадии 4-х - недельной розетки) листья двойного мутанта становились сильно рассеченными, формировали многочисленные лопасти и выросты (рисЛ 8), таких листьев не наблюдаются у одиночного мутанта tae. Ранее похожая рассеченность была выявлена на листьях мутанта as2-l с высокой экспрессивностью (Ori et al., 2000). Таким образом, мутация tae вызывает усиление фенотипа одиночного мутанта sa (повышение экспрессивности мутаного признака). Такой фенотип двойного мутанта, по-видимому, можно объяснить тем, что ген ТАЕ в растениях дикого типа поддерживает активность гена или продукта AS2. При мутации tae, возможно происходит снижение остаточной активности мутантной аллели sa, что приводит к усилению мутантного признака. Такой тип взаимодействия в генетике развития принято называть частичным эпистазом.

Место гена ТАЕ в сети генетической регуляции меристематической активности клеток листа можно представить следующим образом. Ген ТАЕ подавляет транскрипцию гена STM. Снижение экспрессии STM, приводит и к снижению экспрессии генов KNAT (по-видимому, через активацию продуктов генов AS1, AS2). Гены STM и KNAT поддерживают меристематическую функцию клеток AM, поэтому не экспрессируются, либо слабо транскрибируются в дифференцированных органах (листьях). Отсутствие активности гена ТАЕ у мутанта tae приводит к усилению экспрессии STM. В этом случае можно было бы ожидать снижение уровня транскрипции мишеней STM - генов AS1, AS2, однако этого не происходит (рис.22). Данные о регуляции экспрессии генов AS1, AS2 геном STM получены путем анализа одиночных и двойных мутантов (Byrne et al., 2002; Semiarti et al., 2001), и молекулярные механизмы этого взаимодействия пока не исследованы. Возможно, ген STM регулирует экспрессию генов AS1, AS2 не на транскрипционном уровне, а на посттранскрипционном уровне. Хотя продукт гена STM является гомеодомен-содержащим транскрипционным регулятором, недавно была обнаружена способность белка STM образовывать белковые комплексы с другими белками (данные лаборатории Smith H.M.S.,University of California, http://www.cepceb.ucr.edu/members/smith.htm; тезисы 2007). Это позволяет предполагать, что белок STM в листьях мутанта tae в составе белковых комплексов может подавлять активность белкового комплекса AS1-AS2, который, в свою очередь, осуществляет подавление экспрессии KNAT-тенов. Такое предположение не противоречит обнаруженному у мутанта повышенному уровню мРНК генов AS J и AS2, которое может быть результатом обратной авторегуляции транскрипции этих генов их конечным продуктом. Такие механизмы уже описаны у растений -так, например, осуществляется регуляция транскрипции гена биосинтеза гиббереллина GA4 A.thaliana (Chiang et al., 1995).

Таким образом, ген ТАЕ осуществляет регуляцию транскрипции генов KNAT через ранее описанную систему взаимодействий генов STM - AS 1,2 - KNAT, являясь регулятором более высокого порядка. Выявленное при анализе двойных мутанов sa tae взаимодействие по типу частичного эпистаза не противоречит этой схеме, поскольку гены в этой схеме расположены в последовательной цепи, и при подавлении в растениях дикого типа геном ТЛЕ экспрессии гена STM должна наблюдаться акт ивация комплекса AS1-AS2, что и можно предположить на основе фенотипа двойных мутанов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ву Хуен Чанг, 2009 год

1. Батыгина Т.Б., В.Е. Васильевна. Размножение растений. СПб: Изд-во С.-Пб. ун-та. 2002. 230с.

2. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А., Ересковский А.В., Островский А.Н. Живорождение у растений и животных: беспозвоночных и низших хордовых. СПб: Изд-во С.-Пб. ун-та. 2006. 134 с.

3. By Х.Ч., Ондар У.Н., Солдатова О.П. Особенности проявления новых аллелей генов AS1 и AS2, контролирующих морфогенез листа Arabidopsis thaliana II Онтогенез 2008. Т.39 (1) с 8 14.

4. By Х.Ч. Роль гена TAENIATA Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Дипломная работа. Москва, 2006.

5. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Пенин А.А., Шестаков С.В. Молекулярно-генетическое картирование генома растений. М: Изд. Макс Пресс, 2002. 69.с.

6. Ежова Т.А. Генетический контроль ранних этапов развития листа // Онтогенез 2007. Т.38 (6) с 434 445.

7. Иванов В. Б. Стволовые клетки в корне и проблема стволовых клеток у растений // Онтогенез 2007. Т.38 (6) с 406 419.

8. Квитко К.В. Асептическая культура Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. и перспективы ее использования в ботанических исследованиях. Вестник Ленинградского университета. 1960, 15 серия биол., 3. с. 47-56.

9. Корочкин Л.Н. Введение в генетику развития. М.: Наука 1999. 251 .С.

10. Ю.Лебедева О.В. Изучение генетической и гормональной регуляции развитияцветоноса Arabidopsis thaliana. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 2004.

11. П.Лебедева О.В., Ежова Т.А., Мельцер С. Ген TAENIATA новый негативный регулятор гомеобоксных генов KNAT1, KNAT1, KNAT1 и STM // Генетика. 2005. т.41 (8), с. 1068-1074.

12. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., и др. Генетика развития растений. Учебный для вузов. Санкт-Петербург, Наука. 2000. 539 с.

13. Лутова Л.А Додуева И. Е. Роль меристемоспецифичных генов растений в формировании генетических опухолейю// Онтогенез 2007. Т.38 (6) с 420 -433.

14. Н.Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Изд-во «Наука». 1970. С. 288290.

15. Пенин А.А., Логачева М.Д. Ген LEPIDIUM-LIKE определяет активность стволовых клеток при формировании лепестков и тычинок у Arabidopsis thaliana II Доклады АН, 2007, Т. 412 (4), С. 56-58.

16. Тимонин А.К. Ботаника: в 4-т. Т.З. Высшие растения.М.: Издательский центр «Академия». 2007. 352 с.

17. Янушкевич С.И. Использование арабидопсис на практических занятиях по общей генетике. М: Изд. МГУ, 1985. 62.С.

18. Aida М., Ishida Т. and Tasaka М. Shoot apical meristem and cotyledon formation during Arabidopsis embryogenesis: interaction among the CUP-SHAPED COTYLEDON and SHOOTMERISTEMLESS genes // Development. 1999. V. 126. P.1563-1570.

19. Aida M., Ishida Т., Fukaki H., et al. Genes involved in organ seperation in Arabidopsis: an analysis of the cup-shaped cotyledon mutant // Plan Cell. 1997. V. 9. P. 841-854.

20. Aloni R. Differentiation of vascular tissues // Anna. Rev. Plant Physiol. 1987.V. 38.P.179-204.

21. Aloni R. The Induction of Vascular Tissues by Auxin, 2004.

22. Apelbaum A. and Burg S.P. Effect of ethylene on cell division and deoxyribonucleic acid synthesis in Pisum sativum II Plant Physiol 1972. V.50. P.l 17-124.

23. Avivi Y., Lev-Yadun S., Morozova N. et al. Clausa, a Tomato Mutant with a Wide Range of Phenotypic Perturbations, Displays a Cell Type-Dependent Expression of the Homeobox Gene LeT6/TKn2 II Plant Physiol 2000 V. 124. P. 541-552.

24. Avsian-Kretchmer O., Cheng J.C., Chen L., et al. IAA distribution coincides with vascular differentiation pattern during Arabidopsis leaf ontogeny // Plant Physiol 2002 V.130. P.199-209.

25. Bai F., DeMason D.A. Hormone Interactions and Regulation of Unifoliata, PsPK2, PsPINl and LE Gene Expression in Pea ('Pisum sativum) Shoot Tips // Plant Cell Physiol. 2006. V.47(7). P.935-948.

26. Bardwell V.J. and Treisman, R. The POZ domain: a conserved protein protein interaction motif// Genes Dev. 1994. V.8. P. 1664-1677.

27. Barlow P. W. and Pilet P-E. The effect of abscisic acid on cell growth, cell division and DNA synthesis in the maize root meristem // Physiol 1984. V.62. P. 125-132.

28. Barton M. K. and Poethig, R.S. Formation of the shoot apical meristem in Arabidopsis thaliana: an analysis of development of the wild type and in the shoot meristemless mutant//Development. 1993 V. 119. P. 823-831.

29. Barton M. Leaving the meristem behind: regulation of KNOX genes // Genome Biol. 2001. V.2 (1): REVIEWS 1002. Jan 09. Review. P. 1-3.

30. Baumlein H., Misera S., Luerssen H., et al. The FUS3 gene of Arabidopsis thaliana is a regulator of gene expression during late embryogenesis // The Plant Journal 1994. V.6, P.379-387.

31. Benjamins R., Quint A., Weijers D. et al. The PINOID protein kinase regulates organ development in Arabidopsis by enhancing polar auxin transport// Development. 2001. V.128. P.4057-4067.

32. Bennett S.R.M., Alvarez J, Bossinger G, et al. Morphogenesis inpinoid mutants of Arabidopsis thaliana. II Plant. (1995) J 8. P.505-520.

33. Berger C., Pallavi S.K., Prasad M. et al. A critical role for cyclin E in cell fate determination in the central nervous system of Drosophila melanogaster //Nat Cell Biol. 2005 V. 7(1) P.56-62.

34. Berleth T. and Juergens G. The role of the monopteros gene in organising the basal body region of the Arabidopsis embryo I I Development. 1993. V.l 18. P.575-587.

35. Brand U., Fletcher J.C., Hobe M., et al. Dependent of stem cell fate in Arabidopsis on a feedback loop regulated by CLV3 activity // Science V.289. P.617-619.

36. Burssens S., de Almeida Engler J., Beeckman Т., et al. Developmental expression of the Arabidopsis thaliana CycA2;l gene // Planta 2000. V.211. P.623-631.

37. Byrne M.E., Barley R., Curtis M., et al. Asymmetric leaves 1 mediates leaf patterning and stem cell function in Arabidopsis II Nature. 2000. V. 408. P. 967971.

38. Byrne M.E., Simorowsky J., and Martienssen R.A. ASYMMETRIC LEAVES 1 reveals Ъгох gene redundancy in Arabidopsis II Development. 2002. V. 129. P. 1957-1965.

39. Carles C.C., Choffnes-Inada D., Reville K., Lertpiriyapong K., et al. ULTRAPETALA1 encodes a SAND domain putative transcriptional regulator that controls shoot and floral meristem activity in Arabidopsis II Development 2005. V.132 P.897-911.

40. Castellano M.M., del Pozo J.C., Ramirez-Parra E., et al. Expression and stability of Arabidopsis CDC6 are associated with endoreplication // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 2671-2686.

41. Castle L.A., Meinke D. W. A FUSCA gene of Arabidopsis encodes a novel protein essential for plant development // The Plant Cell 1994. V.6, P.25^1.

42. Chen J.J., Jassen B.J., Willians A., Sinha N. A gene fusion at a homeobox locus: alterations in leaf shape and implications for morphological evolution // Plant Cell. 1997. V. 9(8). P.1289-304.

43. Cheng Y., Dai X., Zhao Y. Auxin biosynthesis by the YUCCA flavin monooxygenases controls the formation of floral organs and vascular tissues in ArabidopsisII Genes Dev. 2006. V.20. P. 1790-1799.

44. Christensen S.K., Dagenais N., Chory J., Weigel D. Regulation of auxin response by the protein kinase PINOID// Cell. 2000. V.100. P .469-478.

45. Chuck G., Lincoln C., Hake S. KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristems when overexpressed in Arabidopsis II Plant cell. 1996. V. 8. P. 12771289.

46. Clark G.B., Sessions A., Eastburn D .J., et al. Differential expression of member of the annexin multigene family in Arabidopsis II Plant Physiol. 2001. V. 126(3). P. 1072-1084.

47. Clark S.E., Jacobsen S.E., Levin J. and Meyerowitz E.M. The CLAVATA and and SHOOT MERISTEMLESS loci competitively regulate meristem activity in Arabidopsis//Development. 1996. V. 122. P.1567-1575.

48. Clark S.E., Running M.P, Meyerowitz E.M. CLAVATA3 is a specific regulator of shoot and floral meristem development affecting the same processes as CLAVAT Al I! Development. 1995. V. 121. P. 2057-2067.

49. Clark S.E., Williams R.W., Meyerowitz E.M. The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis II Cell. 1997. V. 16; 84(4). P. 575-585.

50. Combettes В., Reichheld J.P., Chaboute M.E., et al. Study of phase-spccific gene expression in synchronized tobacco cells. Methods Cell Sci 1999. V.21. P. 109121.

51. De Jager S. M., Menges M., Bauer U.-M. et al. Arabidopsis E2F1 binds the promoter of S-phase regulated gene AtCDC6 and is a member of a multigene family // Plant Mol Biol. 2001 V.47 P.555-568.

52. De Jager S.M., Maughan S., Dewitte W. et al. The developmental context of cell-cycle control in plants // Seminars in Cell and Developmental Biology. 2005. V. 16. P. 385-396.

53. De Reuille P.B., Bohn-Courseau I., Ljung K., et al. Computer simulations reveal properties of the cell-cell signalling network at the shoot apex in Arabidopsis // Proc Natl Acad Sci USA 2006. V.103. P.1627-1632.

54. Dewitte W., Riou-Khamlichi C., Scofield S. et al. Altered cell cycle distribution, hyperplasia and inhibited differentiation in Arabidopsis caused by the D-type cyclin CycD3 II Plant Cell 2003. V.15. P.79-92.

55. Dinnenly J.R., Yadegari R., Fischer R.L., et al. The role of JAGGED in shaping lateral organs // Development 2004. V. 131, P. 1101-1110.

56. Donnelly P.M., Bonetta D., Tsukaya H., et al. Cell cycling and cell enlargement in developing leaves of Arabidopsis I I Dev. Biol. 1999 V215. P.407-419.

57. EbeI С., Mariconti L., Gruissem W. Plant retinoblastoma homologues control nuclear proliferation in the female gametophyte // Nature. 2004. V. 429. P. 776780.

58. Emery J.F., Floyd S.K., Alvarez J., et al. Radial patterning of Arabidopsis shoots by class III HD-ZIP and KANADI genes // Current Biology 2003. V. 13. P. 17681774.

59. Eshed Y., Baum S.F., Bowman J.L. Abaxial cell fate in the carpels is established by two distinct mechanisms // Cell 1999. V.99. P.199-209.

60. Eshed Y., Baum S.F., Perea J.V., Bowman J.L. Establishment of polarity in lateral organs of plants // Current Biology 2001. V.l 1 P.1251-1260.

61. Eshed Y., Izhaki A., Baum S.F., et al. Asymmetric leaf development and blade expansion in Arabidopsis are mediated by. KANADI and YABBY activities // Development 2004 V.131. P. 2997-3006.

62. Estelle M.A., Summerville C.R. Auxin-resistant mutants of Arabidopsis thaliana with an altered morphology // Mol Gen Genet 1987. V.206. P.200-206.

63. Evans M.M.S. The indeterminate gametophyte 1 Gene of Maize Encodes a LOB Domain Protein Required for Embryo Sac and Leaf Development// The Plant Cell. 2007. V.l9, P.46-62.

64. Ferreira P., Hemerly A., de Almeida Engler J., et al. Three discrete classes of Arabidopsis cyclins are expressed during different intervals of the cell cycle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA (1994a) V.91. P. 11313-11317.

65. Ferreira P.C.G., Hemerly A.S., de Almeida Engler J., et al (1994b) // Developmental expression of the Arabidopsis cyclin gene eye 1 At // Plant Cell V.6. P. 1763-1774.

66. Finkelstein R.R. Mutations at two new Arabidopsis ABA response loci are similar to the abiS mutation // Plant J. 1994 V.5 P.765-771.

67. Fleet C.M., Sun T.P. A DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis // Plant Biol 2005 V.8. P.77-85.

68. Fleming A.J., Caderas D., Wehrli E. et al. Analysis of expansin-indueed morphogenesis on the apical meristem of tomato// Planta. 1999, V. 208, P. 166174.

69. Fleming A.J., McQueen-Mason S., Mandel Т., et al. Induction of leaf primordia by the cell wall protein expansin// Science. 1997, V.276, P. 1415-1418.

70. Fletcher J.C., Bran, U., Running M.P., Simon R. and Meyerowitz E.M. Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems !/Science. 1999. V.283.P. 1911-1914.

71. Friml J., Isolation and characterisation of novel AtPIN genes from Arabidopsis thaliana, 2000.

72. Friml J., Vieten A., Sauer M. et al. Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsisl/ Nature. 2003. vol.426, pp. 147-153.

73. Friml J., Yang X., Michniewicz M. et al. A PINOID-dependent binary switch in apical-basal PIN polar targeting directs auxin efflux // Science. 2004. vol. 306, pp. 862-865.

74. Frugis G., Giannino D., Mele G., et al. Overexpression of KNAT 1 in lettuce shifts leaf determinate growth to a shoot-like indeterminate growth associated with an accumulation of isopentenyl-type cytokinins // Plant Physiology 2001. V.126 P.1370-1380.

75. Fu Y., Xu L., Xu В., et al. Genetic Interactions Between Leaf Polarity-Controlling Genes and ASYMMETRIC LEAVES 1 and 2 in Arabidopsis Leaf Patterning // Plant Cell Physiol, 2007. V. 48(5), P. 724 735.

76. Fuerst R.A.U.A., Soni R., Murray J.A.H. et al. Modulation of cyclin transcript levels in cultured cells of Arabidopsis thaliana I/ Plant Physiol 1996. V.112. P.1023-1033.

77. Furutani M., Vernoux Т., Traas J. et al. PIN-FORMED 1 and PINOID regulate boundary formation and cotyledon development in Arabidopsis embryogenesis // Development. 2004. V. 131, P.5021-5030.

78. Gallois J.L., Woodward C., Reddy G.V., et al. Combined SHOOTMERISTEMLESS and WUSCHEL trigger ectopic organogenesis in Arabidopsis. II Development 2002. V. 129 P. 3207-3217.

79. Galweiler L.,Guan С., Miiller A., et al. Regulation of polar auxin transport by AtPINl in Arabidopsis vascular tissue // Science 1998. V.282 P.2226-2230.

80. Geldner N., Friml J., Stierhof Y.D., et al. Auxin transport inhibitors block PIN1 cycling and vesicle trafficking // Nature 2001 V.413 P.425-428.

81. Gezhi H., Hansol L., Sandy M. Price et al. Msx homeobox genes inhibit differentiation through upregulation of cyclin D1 // Development 2001. V.128. P.2373-2384.

82. Giulini A., Wang J., Jackson D. Control of phyllotaxy by the cytokinin-inducible response regulator homologue ABPHYL1 //Nature 2004 V.430. P. 1031-1034.

83. Green K.A., Prigge M.J., Katzman R.B., Clark S.E. CORONA, a member of the class III homeodomain leucine zipper gene family in Arabidopsis, regulates stem cell specification and organogenesis //Plant Cell 2005, P. 17 V. 691-704.

84. Greenboim-Wainberg Y., Maymon I., Borochov R., et al. Cross talk between gibberellin and cytokinin: The Arabidopsis GA response inhibitor SPINDLY plays a positive role in cytokinin signaling // Plant Cell 2005 V.17. P.92-102.

85. Grove M.D., Spencer G.F., Rohwedder W.K., et al. Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen // Nature 1979. V.281. P.216-217.

86. Guo M., Thomas J., Collins G., and Timmermans M.C.P. Direct Repression of KNOX Loci by the ASYMMETRIC LEAVES 1 Complex of Arabidopsis //The Plant Cell2008, V.20. P.48-58.

87. Gutierrez C., Ramirez-Parra E., Castellano M.M. et al. G(l) to S transition more than a cell cycle engine switch // Plant Biol 2002. V.5. P.480-486.

88. На. C.M., Jun, J.H., Nam, H.G. and Fletcher, J.C. BLADE-ON-PETIOLE1 encodes a BTB/POZ domain protein required for leaf morphogenesis in Arabidopsis thaliana//Plant Cell Physiol. 2004. V.45(10). P. 1361-1370.

89. На C.M., Kim G.-T., Kim B.C., et al. The BLADE-ON-PETIOLE1 gene controls leaf pattern formation through the modulation of meristematic activity in Arabidopsis//Development. 2003. V. 130. P. 161-172.

90. Hamant O., Nogue F., Belles-Boix E., et al. The KNAT2 Homeodomain Protein Interacts with Ethylene and Cytokinin Signaling // Plant Physiol 2002, V.130. P.657-665.

91. Hardtke C.S., Berleth Т. The Arabidopsis gene MONOPTEROS encodes a transcription factor mediating embryo axis formation and vascular development// The EMBO Journal. 1998.vol. 17 No.5, pp. 1405-1411.

92. Harven D., Gutfinger Т., Parnis A., et al. The marking of a compound leaf: genetic manipulation of leaf architectura in tomato // Cell. 1996. V. 84. P. 735-744.

93. Hay A., Barkoulas M., Tsiantis M. ASYMMETRIC LEAVES 1 and auxin activities converge to repress BREVIPEDICELLUS expression and promote leaf development in Arabidopsis// Development. 2006. V. 133, P. 3955-3961.

94. Hay A., Kaur H., Phillips A., et al. The gibberellin pathway mediates KNOTTED 1-type homeobox function in plants with different body plans// Current Biology 2002 V.12 P.1557-1565.

95. Hemerly A.S., Ferreira P., de Almeida Engler J. et al. cdc2a expression in Arabidopsis is linked with competence for cell division // Plant Cell 1993 V.5. P.1711-1723.

96. Hewelt A., Prinsen E., Thomas M., et al. Ectopic expression of maize KNOTTED 1 results in the cytokinin-autotrophic growth of cultured tobacco tissues // Planta 2000. V.210P. 884-889.

97. Higuchi M., Pischke M. S., Mahonen A. P., et al. In planta functions of the Arabidopsis cytokinin receptor family // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2004 V.101. P.8821-8826.

98. Horiguchi G., Kim G.-T. and Tsukaya H. The transcription factor AtGRF5 and the transcription coactivator AN3 regulate cell proliferation in leaf primordia of Arabidopsis thaliana И Plant J. 2005 V.43, P.68-78.

99. Ни V., Bao F. and Li J. Promotive effect of brassinosteroids on cell division involves a distinct CycDi-induction pathway in Arabidopsis II Plant J 2000. V.24. P.693-701.

100. Jackson D., Veit В., Hake S. Expression of maize KNOTTED 1 related homeobox genes in the shoot apical meristem predicts patterns of morphogenesis in the vegetative shoot// Development. 1994. V. 120. P. 405-413.

101. Janssen B.-J., Lund L., Sinlia N. Overexpression of a Homeobox Gene, LeT6, Reveals Indeterminate Features in the Tomato Compound Leafy/Plant Physiol. 1998.vol.117,pp. 771-786.

102. Jasinski S., Piazza P., Craft J., et al. KNOX action in Arabidopsis is mediated by coordinate regulation of cytokinin and gibberellin activities // Curr. Biol. 2005. V.15. P. 1560 -1565.

103. Jenik P. D. and Barton M. K. Surge and destroy: The role of auxin in plant embryogenesis. Development 2005. V.132. P.3577 -3585.

104. Jeong S., Trotochaud A. E., Clark S. E. The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase II Plant Cell. 1999. V. 11. P. 1925 -1934.

105. Kaya H., Shibahara K.I., Taoka K.I., et al. FASCIATA genes for chromatin assembly factor-1 in Arabidopsis maintain the cellular organization of apical meristems // Cell 2001. V. 104 P.131-142.

106. Keith K., Kraml M., Dengler N.G., McCourt P.fusca3: a heterochromatic mutation affecting late embryo development in Arabidospsis H The Plant Cell, 1994 V.6, P.589-600.

107. Kerstetter R., Vollbrecht E., Lowe В., Veit В., Yamaguchi J., Hake S. Sequence analysis and expression patterns divide the maiz knotted!- liked homeobox genes into two classes // Plant Cell. 1994. V. 6. P.1877-1887.

108. Kerstetter R.A., Bollman K., Taylor R.A., Bomblies K., Poethig R.S. KANADI regulates organ polarity in Arabidopsis II Nature 2001. V. 411 P.706-709.

109. Kim M., Pham Т., Hamidi A. et al. Reduced leaf complexity in tomato wiry mutants suggests a role for PHAN and KNOX genes in generating compound leaves IIDevelopment. 20036,. V.130, P. 4405-4415.

110. Kirik A., Pecinka A., Wendeler E., et al. The chromatin assembly factor subunit FASCIATA1 is involved in homologous recombination in plants // Plant Cell 2006. V.18. P.2431-2442.

111. Koornneef M., Reuling G., and Karssen C.M. The isolation and characterization of abscisic acid-insensitive mutants of Arabidopsis thaliana. Physiol. Plant, 1984. V.61, P.377-383.

112. Kosugi S. and Ohashi Y. Constitutive E2F Expression in Tobacco Plants Exhibits Altered Cell Cycle Control and Morphological Change in a Cell Type-Specific Manner // Plant Physiol 2003. V. 132(4). P. 2012-2022.

113. Krosl J. and Sauvageau G. AP-1 complex is effector of Hox-induced cellular proliferation and transformation // Oncogene 2000 V.19. P. 5134-5141.

114. Kumaran M.K., Bowman J.L., Sundaresan V. YABBY polarity genes mediate the repression of KNOX homeobox genes in Arabidopsis. I I Plant Cell 2002. V.14 P. 2761-2770.

115. Kusaba S., Kano-Murakami Y., Matsuoka M., et al. Alteration of hormone levels in transgenic tobacco plants overexpressing the rice homeobox gene OSH1 И Plant Physiology 1998. V.116 P.471-476.

116. Kwon C.S., Chen C., Wagner D. WUSCHEL is a primary target for transcriptional regulation by SPLAYED in dynamic control of stem cell fate in Arabidopsis II Genes Dev 2005, V. 19 P.992-1003.

117. Laux Т., Mayer K. F. X., Berger J. and Jurgens G. The WUSCHEL gene is required for shoot and floral meristem integrity in Arabidopsis // Development. 1996. V. 122. P. 87-96.

118. Leibfried A., To J.P.C., Busch W., et al. WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators // Nature 2005. V.438.P.1172-1175.

119. Lenhard M., Jurgens G. and Laux T. The WUSCHEL and SHOOTMERISTEMLESS genes fulfil complementary roles in Arabidopsis shoot meristem regulation II Development. 2002. V. 129. P. 3195 -3206.

120. Leyser О., and Furner I.J. Characterisation of three shoot apical meristem mutants of Arabidopsis thaliana 11 Development 1992 V.l 16. P.397-403.

121. Li H., Xu L., Wang H. et al. The putative RNA-dependent RNA polymerase RDR6 acts synergistically with ASYMMETRIC LEAVES 1 and 2 to repress BREVIPEDICELLUS and microRNA165/166 in Arabidopsis leaf development II Plant Cell. 2005. V.17, P. 2157-2171.

122. Lin W.C., Shuai B, Springer P.S. The Arabidopsis LATERAL ORGAN BOUNDARIES-domzm gene ASYMMETRIC LEA VES2 functions in the repression of KNOX gene expression and in adaxial-abaxial patterning // Plant Cell. 2003. V.l 5, P.2241-2252.

123. Liu C-M., Xu Z-H., Chua N-H. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis// Plant Cell. 1993. V. 5. P.621-630.

124. Lohmann J.U., Hong R., Hobe M., et al. A molecular link between stem cell regulation and floral patterning in Arabidopsis II Cell 2001. V105. P 793-803.

125. Long J.A., Moan E.I., Medford J.I., et al. A member of the KNOTTED class of homeodomain protein encodes by the STM gene of Arabidopsis // Nature. 1996. V. 4; 379(6560). P. 66-69.

126. Magyar Z., Atanassova A., De Veylder., L, et al. Characterization of two distinct DP-related genes from Arabidopsis thaliana II FEBS Lett. 2000. V.486. P.79-87.

127. Matsuoka M., Ichikawa H., Saito A., et al. Expression of a rice homeobox gene causes altered morphology of transgenic plants // Plant Cell. 1993. V.5(9). P. 1039-1048.

128. Mayer K. F. X., Schoof H., Haecker A., et al. Role of WUSCHEL in regulating stem cell fate in the Arabidopsis shoot meristem // Cell. 1998. V. 95. P. 805 -815.

129. McConnell J.R., Barton M.K. Leaf polarity and meristem formation in Arabidopsis IIDevelopment 1998. V.125 P.2935-2942.

130. McConnell J.R., Emery J., Eshed Y., Bao N., et al. Role of PHABULOSA and PHAVOLUTA in determining radial patterning in shoots // Nature 2001. V.411. P.709-713.

131. McHale N.A., Koning R.E. PHANTASTICA Regulates Development of the Adaxial Mesophyll in Nicotiana Leaves// The Plant Cell, 2004. V. 16, P. 12511262.

132. Nambara E., Hayama R., Tsuchiya Y., et al. The role of ABI3 and FUS3 loci in Arabidopsis thaliana on phase transition from late embryo development to germination I I Developmental Biology, 2000 V.220, P.412-423.

133. NaritaN. N., Moore S., Horiguchi et al. Over-expression of a novel small peptide ROTUNDIFOLIA4 decreases of cell proliferation and alters leaf shape in Arabidopsis II Plant J. 2004 V.38. P.699-713.

134. Nath U., Crawford C. W., Carpenter R. and Coen E. Genetic control of surface curvature II Science, 2003 V.299, P. 1404 -1407.

135. Nishimura C., Ohashi Y., Sato S., et al. Histidine kinase homologs that act as cytokinin receptors possess overlapping functions in the regulation of shoot and root growth in Arabidopsis. Plant Cell 2004 V.16. P. 1365 -1377.

136. Norberg M., Holmlund M. and Nilsson O. The BLADE ON PETIOLE genes act redundantly to control the growth and development of lateral organs // Development 2005. V.132 P.2203-2213.

137. Nordstrom A., Tarkowski P., Tarkowska D., et al. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: a factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development // Proc Natl Acad Sci USA 2004 V.101. P.8039-8044.

138. Oakenflill E.A., Riou-Khamlichi С., Murray J.A. Plant D-type cyclins and the control of G1 progression // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. 2002. V. 357. P. 749-760.

139. Okada K., Ueda J., Komaki M.K. et al. Requirement of the auxin polar transport system in early stages of Arabidopsis floral bud formation I I Plant Cell 1991. vol. 3, pp.677-684.

140. Ori N., Eshed Y., Chuck G., Bowman J.L., et al. Mechanisms that control knox genes expression in the Arabidopsis shoot // Development. 2000 V. 127. P. 5523-5532.

141. Otsuga D., DeGuzman В., Prigge M.J., et al. REVOLUTA regulates meristem initiation at lateral positions I I Plant Journal 2001. V.25 P.223-236.

142. Parry G., Marchant A., May S. et al. Quick on the uptake: Characterization of a family of plant auxin influx carriers // J. Plant Growth Regul. 2001. vol. 20, pp.217-225.

143. Pautot V., Dockx J., Hamant O., et al. KNAT2: evidence for a link between Knotted — like genes and carpel development // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 17191734.

144. Pien S., Wyrzykowska J., McQueen-Mason S. et al. Local expression of expansin induces the entire process of leaf development and modifies leaf shape// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2001. vol.98, Issue 20, pp. 11812-11817.

145. Prigge M.J., and Wagner D.R. The Arabidopsis SERRATE gene encodes a zinc-finger protein required for normal shoot development // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1263-1279.

146. Prigge M.J., Otsuga D., Alonso J.M., et al. Class III homeodomain-leucine zipper gene family members have overlapping, antagonistic, and distinct roles in Arabidopsis development//Plant Cell 2005. V.17 P.61-76.

147. Przemeck G. К. H., Mattsson J., Hardtke C. S. et al. Studies on the role of the Arabidopsis gene MONOPTEROS in vascular development and plant cell axializationH Planta. 1996. vol. 200, pp. 229-237.

148. Reinhardt D., Mandele Т., Kuhlenmeier C. Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organs // Plant Cell 2000 V.12 P.507-518.

149. Reinhardt D., Pesce E.R., Stieger P., et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature 2003 V.426. P.255-260.

150. Reiser L., Sanchez-Baracaldo P., Hake S. Knots in the family tree: evolutional relationship and functions of KNOX homeobox genes // Plant Molecular Biology. 2000. V. 42. P. 151-166.

151. Riefler M., Novak O., Strnad M., et al. Arabidopsis cytokinin receptor mutants reveal functions in shoot growth, leaf senescence, seed size, germination, root development, and cytokinin metabolism. Plant Cell 2006. V.18. P.40-54.

152. Riou-Khamlichi C., Huntley R., Jacqmard A. et al. Cytokinin activation of Arabidopsis cell division through a D type cyclin // Science 1999. V.283. P.1541-1544

153. Sabatini S., Beis D., Wolkenfelt H., et al. An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root // Cell 1999. V.99 P.463-472.

154. Sakamoto Т., Kamiya N., Ueguchi-Tanaka M., et al. KNOX homeodomain protein directly suppresses the expression of a gibberellin biosynthetic gene in the tobacco shoot apical meristem // Genes. Dev. 2001. V.15 P.581-590.

155. Sauter M. Differential expression of a CAK (cdc2-activating kinase)-like protein kinase, cyclins and cdc2 genes from rice during the cell cycle and in response to gibberellins // Plant J. 1997 V.ll. P.181-190.

156. Sawa S., Watanabe K., Goto K. et al. FILAMENTOUS FLOWER, a meristem and organ identity gene of Arabidopsis, encodes a protein with a zinc finger and HMG-related domains //Genes Dev. 1999. V. 13, P. 1079 1088.

157. Sawa S., Watanabe K., Goto K., et al. FILAMENTOUS FLOWER, a meristem and organ identity gene of Arabidopsis, encodes a protein with a zinc finger and HMG-related domains // Genes Dev 1999 V.13 P. 1079-1088.

158. Scanlon M.J., Henderson D., Bernstein B. SEMAPHORE1 functions during the regulation of ancestrally-duplicated knox genes and polar auxin transport in maize //Development 2002 V.129. P. 2663-2673.

159. Scanlon M.J. NARROW SHEATH1 functions from two meristematic foci during founder-cell recruitment in maize leaf development // Development 2000 V.127.P. 4573-4585.

160. Scarpella E., Marcos D., Friml J., Berleth T. Control of leaf vascular patterning by polar auxin transport // Genes Dev. 2006. V.20. P. 1015-1027.

161. Schmulling Т., Schell J., and Spena A. Single genes from Agrobacterium rhizogenes influence plant development // EMBO 1988. V.7. P.2621-2629.

162. Schneeberger R., Tsiantis M., Freeling M., Langdale J. The rough sheath2 gene negatively regulates homeobox gene expression during maize leaf development // Development. 1998. V. 125, P. 2857-2865.

163. Schoof H., Lenhard M., Haecker A., et al. The stem cell population of Arabidopsis shoot meristems in maintained by a regulatory loop between the CLAVATA and WUSCHEL genes // Cell. 2000. V. 100. P. 635 -644.

164. Scofield S, Dewitte W. and Murray J.A.H. The KNOX gene SHOOTMERISTEMLESS is required for the development of reproductive meristematic tissues in Arabidopsis// The Plant Journal 2007 V. 50(5). P. 767781.

165. Sentoku N., Sato Y., Matsuoka M. Overexpression of rice OSH genes induces ectopic shoot on leaf sheaths of transgenic rice plants // Dev Biol. 2000. V. 220. P. 358-364.

166. Serikawa K.A., Martinez-Laborda A., Zambrysky P. Three knottedl like homeobox genes in Arabidopsis //Plant Mol Bio. 1996. V. 32(4). P.673-683.

167. Serikawa, К.A., Zambryski, P.C. Domain exchanges between KNAT3 and KNAT1 suggest specificity of the knl-like homeodomains requires sequences outside of the third helix and N-terminal arm of the homeodomain // Plant J 1997. V.ll P.863-869.

168. Shani E., Yanai Osnat. and Ori N. The role of hormones in shoot apical meristem function 11 Plant Biology 2006. V.9(5). P.484-489.

169. Shuai В., Reynaga-Pena C.G., Springer P.S. The LATERAL ORGAN BOUNDARIES gene defines a novel, plant-specific gene family // Plant Physiol. 2002. vol.129, pp.747-761.

170. Siegfried K.R., Eshed Y., Baum S.F., et al. Members of the YABBY gene family specify abaxial cell fate in Arabidopsis II Development 1999 V.126, P.4117-4128.

171. Siegfried K.R., Eshed Y., Baum S.F., et al. Members of the YABBY gene family specify abaxial cell fate in Arabidopsis!I Development 1999 V.126. P.4117-4128.

172. Sinha N.R., Williams R.E., Hake S. Overexpression of the maize homeobox gene, KNOTTED-1, causes a switch from determinate to indeterminate cell fates// Genes Dev. 1993. V 7(5). P. 787-795.

173. Smith L.G., Greene В., Veit В., and Hake S. A dominant mutation in the maize homeobox gene, Knotted-., causes its ectopic expression in leaf cells with altered fates //Development. 1992. V.l 16. P. 21-30:

174. Soni R., Carmichael J.P., Shah Z.H. et al. A family of cyclin D homologs from plants differentially controlled by growth regulators and containing the conserved retinoblastoma protein interaction motif // Plant Cell 1995. V.7. P.85-103.

175. Souer E., van Houwelingen A., Kloos D., Mol J., and Koes R. The No Apical Meristem gene of petunia is required for pattern formation in embryos and flowers and is expressed at meristem and primordia boundaries // Cell 1996. V. 85. P. 159-170.

176. Steven T. A. and Sussex I. M. Patterns in Plant Development. 1989.

177. Sun Y., Zhou Q., Zhang W. et al. ASYMMETRIC LEA VES1, an Arabidopsis gene that is involved in the control of cell differentiation in leaves // Planta. 2002. V. 214, P. 694-702.

178. Takada S., Hibara K., Ishida Т., and Tasaka M. The CUP-SHAPED COTYLEDON gene of Arabidopsis thaliana regulates shoot apical meristem formation // Development. 2001. V. 128. P. 1127-1135.

179. Talbert PB, Adler HT, Parks DW, Comai L The REVOLUTA gene in necessary for apical meristem development and for limiting cell divisions in the leaves and stems of Arabidopsis thaliana // Development 1995. V.121. P.2723-2735.

180. Tamaoki M., Kusaba S., Kano-Murakami Y., Matsuoka M. Ectopic expression of tobacco homeobox gene NTH 15 dramatically alters leaf morphology and hormone levels in transgenic tobacco // Plant Cell Physiol 1997 V.38. P.917-927.

181. Tanaka M., Takei K., Kojima M., et al. Auxin controls local cytokinin biosynthesis in the nodal stem in apical dominance // Plant J2006. V.45. P.1028-1036.

182. Tang G., Reinhart B.J., Bartel D.P., Zamore P.D. A biochemical framework for RNA silencing in plants // Genes and Development 2003. V.17 P.49-63.

183. Tattersall A.D., Turner L., Knox M.R. et al. The Mutant crispa Reveals Multiple Roles for PHANTASTICA in Pea Compound Leaf Development// The Plant Cell, 2005. V. 17, P. 1046-1060.

184. Timmermans M.C.P., Hudson A., Becraft P.W., Nelson T. ROUGH SHEATH2: A Myb protein that represses knox homeobox genes in maize lateral organ primordia // Science. 1999. V. 284, P. 151-153.

185. Trotochaud A. E., Нао Т., Wu G., Yang Z. and Clark S. E. The CLA VATA1 receptor-like kinase requires CLAVATA3 for its assembly into a signaling complex that includes KAPP and a Rho-related protein // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 393 -406.

186. Tsiantis M. and Hay A. Comparative plant development: The time of the leaf? // Nature Reviews Genetics 2003. V.4(3). P.169-180.

187. Tsiantis M., Schneeberger R., Golz J.F. et al. The maize rough sheath2 gene and leaf development programs in monocot and dicot plants // Science. 1999. V.284, P.154-156.

188. Tsuge Т., Tsukaya H. and Uchimiya. H. Two independent and polarized processes of cell elongation regulate leaf blade expansion in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Development, 1996. V.122 P. 1589-1600.

189. Tsukaya H. Leaf shape: genetic controls and environmental factors // Dev. Biol. 2005. V.49, P. 547-555.

190. Tsukaya, H., Tsuge, T. and Uchimiya, H. The cotyledon: a superior system for studies of leaf development // Planta, 1994 V.195, P.309-312.

191. Ulmasov Т., Murfett J., Hagen G., Guilfoyle TJ. Aux/IAA proteins repress expression of reporter genes containing natural and highly active synthetic auxin response elements II Plant Cell 1997. V.9. P.1963-1971.

192. Van Der Graaff E., Den Dulk-Ras A., Hooykaas PJ.J. et al. Activation tagging of the LEAFY PETIOLE gene affects leaf petiole development in Arabidopsis thaliana II Development 2000 V.127, P.4971-4980.

193. Vandepoele K., Vlieghe K., Florquin K. et al. Genome-wide identification of potential plant E2F target genes // Plant Physiology. 2005. V. 139. P. 316-328.

194. Vicient C.M., Bies-Etheve N., Delseny M. Changes in gene expression in the leafy cotyledonl (led) and fusca3 (fus3) mutants of Arabidopsis thaliana L // Journal of Experimental Botany, 2000 V.51, P.995-1003.

195. Vieten A., Vanneste S., Wisniewska J. et al. Functional redundancy of PIN proteins is accompanied by auxin-dependent crossregulation of PIN expression // Development. 2005. vol. 132, pp. 4521-4531.

196. Vollbrecht E., Reiser L., Hake S. Shoot meristem size is dependent on inbred background and presence of the maize homeobox gene, knottedl // Development. 2000. V. 127. P. 3161-3172.

197. Vroemen C.W., Mordhorst A. P., Albretch A., Kwaaitaal M.A.CJ. and de Vries S.C. The CUP-SHAPED COTYLEDON3 gene is required for boundary and shoot meristem formation in Arabidopsis II Plant Cell. 2003. V. 15. P. 1563-1577.

198. Waites R., Hudson A. Phantastica: A gene required for dorsoventrality of leaves in Antirrhinum majus II Development. 1995. V. 121, P. 2143-2154.

199. Waites R., Selvadurai H.R.N., Oliver I.R., Hudson A. The Phantastica gene encodes a MYB transcription factor involved in growth and dorsoventrality of lateral organs in Antirrhinum // Cell. 1998, V.93, P. 779-789.

200. Weingartner M., Criqui M.-C., Mescaroz T. et al. Expression of a nondegradable cyclin B1 affects plant development and leads to endomitosis by inhibiting the formation of a phragmoplast // Plant Cell. 2004. V. 16. P. 643-657.

201. Wen, J., Lease, K.A. and Walker, J.C. DVL, a novel class of small polypeptides: overexpression alters Arabidopsis development // Plant J, 2004. V.37. P.668-677.

202. Williams L., Grigg S.P., Xie M., Christensen S., Fletcher J.C. Regulation of Arabidopsis shoot apical meristem and lateral organ formation by microRNA miR166g and its AtHD-ZIP target genes // Development 2005, P. 132 V.3657-3668.

203. Williams R.W. Plant homeobox genes: many functions stem from a common motif // BioEssays. 1998. V. 20. P. 280-282.

204. Xu Y., Sun Y., Liang W., Huang H. The Arabidopsis AS2 gene encoding a predicted leucine-zipper protein is required for the leaf polarity formation // Acta. Bot. Sin. 2002. V.44, P. 1194-1202.

205. Yanai O., Shani E., Dolezal K., et al. Arabidopsis KNOXI proteins activate cytokinin biosynthesis. Curr. Biol//(2005) Y.15. P.1566 -1571.

206. Zgurski J.M., Sharma R., Bolokoski D.A., Schultz E.A. Asymmetric Auxin Response Precedes Asymmetric Growth and Differentiation of asymmetric leafl and asymmetric leaf2 Arabidopsis Leaves // Plant Cell 2005. V.17 P.77-91.

207. Zhao Y„ Medrano L., Ohashi K., Fletcher J.C., Yu H., Sakai H., Meyerowitz E.M. HANABA TARANU is a GATA transcription factor that regulates shoot apical meristem and flower development in Arabidopsis // Plant Cell 2004. V. 16 P.2586-2600.

208. Zuo J., Niu Q., Frugis G. et al. The WUSCHEL gene promotes vegetative-to-embiyonic transition in Arabidopsis // Plant Journal. 2002. V. 30. P. 349-359.1. БЛАГОДАРНОСТИ

209. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Татьяне Анатольевне Ежовой за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы.

210. Автор приносит глубокую благодарность заведующему кафедрой генетики МГУ академику РАН Сергею Васильевичу Шестакову за всестороннюю поддержку и интерес к работе, а также всем сотрудникам кафедры генетики за полученные знания в области генетики.

211. Особое спасибо моей маме Nguyen Cam Тй, моей семьи Nguyln Van Du-oiig, и Dinh An за предоставленную возможность учиться, моему другу Bo Quy Vu за поддержку.1. Nguyen Khai Minh

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.