Роль генетически детерминированных акустических сигналов в микроэволюции саранчовых (Insecta, Acrididae, Gomphocerinae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Веденина, Варвара Юрьевна

• Веденина, Варвара Юрьевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Веденина, Варвара Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................3

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................................11

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.....................................................................42

Глава 3. СРАВНЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЛОГЕНИИ И БИОАКУСТИКИ У

САРАНЧОВЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА ООМРНОСЕ1ШАЕ...........................................50

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ САРАНЧОВЫХ

ПОДСЕМЕЙСТВА СОМРНОСЕ1ШАЕ................................................................70

Глава 5. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ СИГНАЛОВ УХАЖИВАНИЯ У БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ САРАНЧОВЫХ СНОЯТН1РРШ ЛЬВОМАКОША ТС/8

И СН. 08СНЕ1.................................................................................................87

Глава 6. ИЗОЛИРУЮЩИЕ БАРЬЕРЫ МЕЖДУ ГИБРИДИЗИРУЮЩИМИ ВИДАМИ

снотчпрртАЬвомАКстАттъсн. обсне!................................................юз

Глава 7. ИЗОЛИРУЮЩИЕ БАРЬЕРЫ МЕЖДУ ГИБРИДИЗИРУЮЩИМИ ВИДАМИ

МЕЖДУ 8ТЕЫОВОТНКи8 СЬАУАТиЗ И 5. ЯиВЮиЫОиБ........................................ 111

Глава 8. КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В

ГИБРИДНОЙ ЗОНЕ МЕЖДУ СН. ЛЬВОМАЯвШТиБ И СН. ОБСНЕ1........................ 127

Глава 9. ОБСУЖДЕНИЕ................................................................................... 140

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...............................................................................................168

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................... 171

ПРИЛОЖЕНИЯ...............................................................................................197

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль генетически детерминированных акустических сигналов в микроэволюции саранчовых (Insecta, Acrididae, Gomphocerinae)»

Согласно биологической концепции вида, особи одного вида образуют группы свободно скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп (Майр, 1974). В то же время, в более поздних версиях концепции Майр допускает наличие некоторого потока генов извне и даже подчеркивает роль гибридизации в видообразовании (Мауг, 1996). Зоны гибридизации нередко называют природными лабораториями, в которых можно исследовать самые различные процессы, происходящие в ходе видообразования (Barton, Hewitt, 1985, 1989; Harrison, 1986, 1990). В частности, исследование гибридных зон помогает выявить порядок установления изолирующих барьеров на ранних этапах дивергенции. Изолирующие барьеры принято делить на два основных класса, прекопуляционные и посткопуляционные барьеры. Прекопуляционная изоляция возникает в результате установления избирательного спаривания, которое может быть побочным продуктом различных экологических (сезонных или биотопических) изменений (Harrison, Rand, 1989; MacCallum et al., 1998). Избирательное спаривание может также возникать в результате полового отбора, когда конкуренция за полового партнера приводит к дивергенции прекопуляционных брачных сигналов (Andersson, 1994). Посткопуляционная изоляция обеспечивается в первую очередь за счет нежизнеспособности и стерильности гибридов (Haidane, 1922; Orr, 1996; Naisbit et al., 2002). Но, кроме того, гибриды могут быть жизнеспособны и фертильны, но проигрывать родительским видам в приспособленности к конкретным экологическим условиям или в успехе привлечения полового партнера (Hatfield, Schlüter 1999; Naisbit et al., 2001). При посткопуляционной презиготической изоляции (Coyne, Orr, 2004) отсутствует избирательность скрещиваний родительских видов, гибриды жизнеспособны и фертильны, но изолирующие механизмы работают на уровне образования зигот, а именно, яйцеклетки избирательно оплодотворяются спермой конспецифических самцов (Howard et al., 1998).

Естественная гибридизация почти всегда свидетельствует о неполной репродуктивной изоляции между близкородственными и, как правило, молодыми видами. Результаты экспериментальных работ последних двух десятилетий (Панов, 1989, 1993; Блинов, Крюков, 1992; Крюков, Гуреев, 1997; Jiggins et al., 1997; Rolan-Alvarez et al., 1997; Bailey et al., 2004) показывают, что гибридизирующие виды часто демонстрируют прекопуляционную, хотя и неполную, изоляцию при полном отсутствии посткопуляционных изолирующих барьеров. Близкородственные виды, не скрещивающиеся или очень редко гибридизирующие в природе, могут успешно скрещиваться в лаборатории в отсутствии выбора и давать плодовитое потомство (Heiversen, Heiversen, 1975; Shaw, 1996; Monti et al., 1997; Mendelson, Shaw, 2002;

Mendelson, 2003; Saldamando et al., 2005). Такие виды могут быть прекрасным объектом для исследования механизмов начальных этапов видообразования, а также роли полового отбора в видообразовании, хотя важность и первостепенность этой формы отбора в дивергенции видов пока остается предметом яростных дебатов.

Акустические сигналы часто служат основным средством сближения половых партнеров. Поэтому эффективность этих сигналов как изолирующих барьеров часто оказывается очень высокой. В то же время, акустическая коммуникация на близком расстоянии имеет значение при выяснении конкурентных отношений, при ухаживании за самками, при выращивании потомства и т.д. Когда этот изолирующий барьер нарушается, причины такого явления нередко остаются неясными. Чтобы исследовать эти причины, необходимо понимать, насколько генетически детерминированы акустические сигналы. Например, у птиц песня формируется в ходе онтогенеза не только на основе врожденной матрицы, но и вокальных моделей, усвоенных в ходе обучения. В отличие от птиц, у прямокрылых насекомых характеристики акустических сигналов полностью генетически детерминированы. Эта особенность делает их удобным объектом для сравнительного анализа акустических сигналов и филогенетических реконструкций с целью выявления движущих сил эволюции в пределах той или иной группы видов. Надо отметить, что на сегодняшний день известно очень ограниченное число работ, в которых проводился подобный анализ. В качестве примера можно привести сравнение филогенетических реконструкций, морфологических признаков и призывных сигналов у тропических лягушек из группы видов Physalaemus pustulosus, которое показало, что различные признаки акустического сигнала эволюционируют быстрее, чем морфологические признаки (Canatella et al., 1998).

Нарушение акустической изоляции в гибридных зонах может быть также связано с неодинаковой ролью разных признаков сигнала в распознавании вида и индивидуальных характеристик полового партнера. Однако исследование функций отдельных параметров песни часто затруднено в силу особенностей биологии того или иного организма и невозможности проведения поведенческих экспериментов в лаборатории. В этом отношении прямокрылые насекомые - идеальный объект для таких исследований. Во-первых, среди насекомых они наиболее активно используют акустическую коммуникацию. Во-вторых, их легко содержать в лабораторных условиях и проводить на них поведенческие эксперименты. Многочисленные исследования, проведенные за последние три десятилетия, показали, что для распознавания конспецифических сигналов большинство прямокрылых используют преимущественно амплитудно-временные параметры сигнала, такие, как длительность звуковых посылок, частота и длительность пульсов в посылке, соотношение интенсивности разных пульсов и т.д. (Жантиев, 1981; Попов, 1985; Heiversen, Heiversen, 1994; Gerhardt, Huber, 2002). Однако следует

подчеркнуть, что до последнего времени в основном исследовались призывные сигналы (сигналы, издаваемые одиночным самцом для привлечения самки на расстоянии). В то же время, у многих прямокрылых самец, оказавшись в непосредственной близости от самки, издает принципиально другой сигнал, сигнал ухаживания, который может включать в себя не только акустические, но и вибрационные, зрительные, химические и механические сигналы. Функции дистантных сигналов и сигналов ближнего действия различны (Heller, 2006), поэтому нам представляется очень актуальным сосредоточить усилия на исследовании роли разных параметров менее исследованного сигнала ухаживания.

Генетический анализ брачных сигналов представляет большой интерес для эволюционных биологов, поскольку знание генетической архитектуры этих признаков может существенно помочь в разработке моделей видообразования. Генетическая архитектура определяется как совокупность генов, определяющих фенотипическое проявление количественного признака. Согласно Темплтону (Templeton, 1981), признак меняется в процессе эволюции относительно медленно и постепенно в случае полигенного наследования, т.к. каждый ген оказывает малое влияние на выражение этого признака (тип I генетической архитектуры). Напротив, признак может меняться скачкообразно и быстро в том случае, если он кодируется одним или малым числом генов большого эффекта, т.е. генов, оказывающих большое влияние на фенотип (тип II генетической архитектуры). Темплтон выделяет также III тип генетической архитектуры, согласно которому в наследовании признака участвуют комплементарные или дуплицированные локусы. При таком типе неаллельного взаимодействия сочетание в генотипе доминантных аллелей обоих генов обусловливает появление нового признака. Предполагается, что в этом случае признак также может быстро эволюционировать. В то время как получено немало эмпирических данных, подтверждающих типы I и II наследования и иллюстрирующих их связь с той или иной моделью видообразования, механизм наследования по типу III в контексте видообразования значительно меньше исследован и поэтому требует особого внимания.

Саранчовые подсемейства Gomphocerinae являются прекрасной моделью для исследования механизма быстрого видообразования под действием полового отбора. Во-первых, среди них известно много близкородственных видов и видов-двойников, различающихся только по акустическим сигналам. Во-вторых, акустические сигналы гомфоцерин могут достигать высокой степени сложности. В-третьих, многие виды-двойники у гомфоцерин могут относительно легко скрещиваться в лабораторных условиях в отсутствие выбора и давать плодовитое потомство. Кроме того, среди близкородственных видов гомфоцерин нередки случаи природной гибридизации, что говорит,о-'недавней и неполной дивергенции этих молодых видов. В то же время, комплексный анализ проводился лишь в двух

гибридных зонах саранчовых. Одна из них - гибридная зона между Ch. parallelus parallelus и Ch. p. erythropus в Пиренеях (e.g., Butlin, Hewitt, 1985; Shuker et al., 2005), другая - между Ch. brurmeus и Ch. jacobsi в северной Испании (e.g., Bridle et al., 2001; Bridle et al., 2006). В обеих гибридных зонах исследовались лишь призывные сигналы.

Саранчовые подсемейства Gomphocerinae не относятся к модельным объектам. С точки зрения молекулярных биологов они представляют собой очень неудобный объект, т.к. обладают гигантским геномом. Большая величина генома саранчовых во многом объясняется наличием многочисленных дупликаций и/или инвазий, которые не удаляются из генома с достаточной скоростью, как это происходит у многих других организмов с более компактным геномом (напр., Petrov et al., 2000). Этот факт во многом объясняет отсутствие до недавнего времени относительно полной молекулярной филогении Gomphocerinae. Поэтому как анализ филогенетических связей, так и генетический анализ количественных признаков у представителей этого подсемейства, даже с использованием классических генетических методов, представляется очень актуальными. Включение такой трудной для изучения, немодельной группы в число объектов, на которых изучаются механизмы видообразования, можно рассматривать как дополнительное обстоятельство, повышающее актуальность нашей работы.

Целью работы выявление роли генетически детерминированных акустических сигналов в установлении репродуктивной изоляции на начальных этапах видообразования на примере саранчовых подсемейства Gomphocerinae. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ реконструкции филогенетических связей (на основании анализа участка митохондриального гена COI), акустических дистантных сигналов (призывных сигналов) и сигналов ближнего действия (сигналов ухаживания).

2. Исследовать внутривидовую изменчивость акустических сигналов и определить потенциальную роль стабильных и изменчивых параметров сигналов как изолирующего механизма.

3. Выявить закономерности наследования сложных сигналов ухаживания и определить, насколько характер наследования таких сигналов может способствовать быстрому видообразованию.

4. На примере анализа двух модельных систем (видов, различающихся по сигналам ухаживания, но гибридизирующих в природе) исследовать механизмы пре- и посткопуляционной изоляции в этологических экспериментах и в процессе гибридизации в лаборатории.

5. Охарактеризовать эволюционно-генетичеекие процессы, происходящие в гибридных зонах, посредством анализа клинальной изменчивости акустических сигналов и морфологических признаков.

Научная новизна

На основании сравнения филогенетических реконструкций и биоакустического анализа впервые продемонстрирован общий тренд к усложнению структуры акустического сигнала на примере саранчовых подсемейства Gomphocerinae. Проведен анализ разных типов акустических сигналов Gomphocerinae и показано, что сигналы ближнего действия (сигналы ухаживания) эволюционируют быстрее, чем дистантные сигналы (призывные сигналы). На примере сигналов ухаживания саранчовых показано, что самые низкие уровни ритмической организации акустического сигнала (пульсы, серии) наиболее стабильны, и потому могут служить для видовой идентификации. Напротив, более высокие ритмические уровни сигнала (последовательности серий, фразы), а также зрительный компонент ухаживания, обладают повышенной изменчивостью и, скорее всего, находятся под действием полового отбора. Впервые исследованы механизмы наследования сложных сигналов ухаживания на примере видов саранчовых из группы Chorthippus albomarginatus. Показано, что характер наследования большинства параметров сигнала ухаживания в группе СИ. albomarginatus соответствует типу III генетической архитектуры, при котором в наследовании признака участвуют комплементарные локусы. Такой характер наследования впервые показан для коммуникативных сигналов. Благодаря такому характеру наследования гибридный паттерн песни может иметь новые элементы, не встречающиеся в сигналах родительских видов, а также демонстрировать высокую изменчивость в первом поколении. Показано, что анализ клинальной изменчивости количественных признаков в гибридных зонах необходимо проводить с учетом характера наследования этих признаков. Впервые проведен комплексный анализ двух совершенно разных гибридных зон: широкой гибридной зоны между видам и-двойниками СИ. albomarginatus и СИ. oscHei в Украине и Молдове и узкой гибридной зоны между различными по морфологии видами Stenobothrus rubicundus и S. clavatus в северной Греции. Несмотря на большие различия, в исследованных гибридных зонах выявлены сходные закономерности: относительно высокая этологическая изоляция, которая обеспечивается за счет акустических сигналов, и слабая выраженность других изолирующих барьеров, что свидетельствует о недавней дивергенции этих видов. Сравнение дисперсий и попарных ковариаций количественных признаков (параметров сигнала ухаживания и числа стридуляционных зубчиков) в гибридной зоне между СИ. albomarginatus и СИ. oscHei свидетельствует не в пользу

плейотропии, хотя можно было бы предположить множественное действие одних и тех же генов на разные признаки песни.

Теоретическое и практическое значение работы

Работа носит фундаментальный характер и посвящена анализу механизмов начальных ступеней видообразования, действующих на поведенческом уровне, и роли гибридизации в видообразовании. Представления об этих механизмах являются необходимыми для оценки биоразнообразия и устойчивости животных сообществ, а также создания эволюционных моделей. Изучение необычных механизмов наследования количественных признаков на немодельном объекте (нестадные саранчовые) имеет большое значение для генетических исследований. Саранчовые также имеют хозяйственное значение. Поскольку они приносят большой урон пастбищам и сельскохозяйственным культурам в период вспышек численности, для ее регулирования необходимо понимание механизмов видообразования и причин нарушения изолирующих барьеров между близкородственными видами саранчовых.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Эволюция акустических сигналов может идти по пути усложнения амлитудно-временной структуры сигнала и увеличения количества элементов сигнала, независимо и конвергентно.

2. Сигналы ближнего действия (ухаживания) эволюционируют быстрее, чем дистантные (призывные) сигналы.

3. Характер наследования акустического сигнала по типу III генетической архитектуры с участием дуплицированных локусов в наследовании признака объясняет появление новых элементов и повышенный уровень изменчивости в сигналах Fl гибридов; такой характер наследования может способствовать быстрому видообразованию под действием полового отбора.

4. Сигналы ухаживания могут выступать как в роли изолирующих, так и в роли способствующих гибридизации факторов. Та или иная их роль определяется полифункциональностью сигналов ухаживания.

5. Пониженные дисперсии и попарные ковариации признаков в зоне аллопатрии по сравнению с гибридной зоной свидетельствуют не в пользу плейотропии, а в пользу неравновесного сцепления генов.

6. Анализ клинальной изменчивости количественных признаков в гибридных зонах необходимо проводить с учетом характера наследования этих признаков.

7. В двух различных гибридных зонах между видами, различающимися по акустическим сигналам, не происходит усиления этологической изоляции, но также не происходит и расширения зоны гибридизации.

8. Асимметрия в ассортативности скрещиваний и отборе против гибридов может свидетельствовать о направлении смещения гибридной зоны. Сдвиг гибридной зоны происходит в сторону более древнего вида.

Апробация результатов

Результаты исследований были представлены на конференциях: International Meetings on Invertebrate Sound and Vibration (Pommersfelden, Germany, 1992; Tours, France, 2008; Columbia, USA, 2011; Glasgow, United Kingdom, 2013); International Congresses of Orthopterology (Montpellier, France, 2001; Antalya, Turkey, 2009; Kunming, China, 2013), Congresses of the European Society for Evolutionary Biology (Leeds, England, 2003; Krakow, Poland, 2005; Uppsala, Sweden, 2007), International Congress of Neuroethology (Japan, Sapporo, 2014), East European Conferences of the International Society for Invertebrate Neurobiology «Simpler Nervous Systems» (Калининград, 2003; Казань, 2006; Москва, 2012), международных семинарах EAP A3 А «Беспозвоночные в коллекциях зоопарков и инсектариев» (Москва, 2004; 2010), семинарах ортоптерологов Германии (Mitwitz, 2004; Bursfelde, 2006, Goettingen, 2007), съездах Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007; Санкт-Петербург, 2012), конференциях молодых ученых ИТиС (Геленджик, 2010; 2011), конференциях "Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 2007, 2014), Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), а также на семинарах лаборатории обработки сенсорной информации ИППИ РАН.

Благодарности

Выполнение настоящей работы было бы невозможным, если бы в основе её не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, я благодарна своему первому учителю, Рустему Девлетовичу Жантиеву, который руководил моей курсовой работой на кафедре энтомологии МГУ, и под чьим руководством я впервые начала записывать акустические сигналы саранчовых. Я благодарна также руководителю моей кандидатской диссертации, сотруднику ИППИ РАН Галине Ивановне Рожковой, которая в большой степени способствовала тому, что наряду с выполнением темы кандидатской диссертации, я могла продолжать заниматься биоакустикой саранчовых. Именно благодаря Г.И. Рожковой, я познакомилась с коллегами из Германии, Отто и Дагмар фон Хельверсен и К.-Г. Хеллером, которые очень сильно повлияли на мои научные взгляды. Особенное влияние на меня оказал Отто фон Хельверсен, под чьим

руководством я впоследствии неоднократно работала в университете г. Эрланген (Германия) по стипендиям DAAD и Гумбольдта. Я считаю Отто фон Хельверсена основным моим учителем, который фактически определил основное направление моей научной деятельности. Норберт Эльснер (университет г. Гёттинген, Германия) также предоставил мне возможность несколько раз работать в его лаборатории и исследовать гибридную зону между S. clavatus и S. rubicundus. Хочется также особенно отметить помощь голландского энтомолога Фэра Виллемсэ за ценные советы и возможность работать с его частной коллекцией прямокрылых. Я признательна многим коллегам, студентам и аспирантам, помогавшим мне в сборе материала в многочисленных экспедициях: О. Дудкину (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена, Киев), К.-Г. Хеллеру (Магдебург, Германия), А.К. Панютину, Д. Шубертову и J1.C. Шестакову (ИППИ РАН), Н.С. Мюге (ИБР РАН), Б.В. Медведовскому, Д. Бергеру (Институт зоологии г. Эрланген, Германия), А.А. Веденину, Н.К. Кулыгиной, О. Подгорному, Т. Трошиной, Р. Вальтер (Германия), К. Орци (Музей естественной истории, Будапешт), Д. Чобанову (Софийский университет, Болгария), Д. Онищук (университет г. Фрайбург, Германия). Я благодарна сотрудникам зоологических институтов г. Эрланген (Я. Устинова, Ф. Майер, М. Бауэр, В. Шульце) и г. Гёттинген (Я. Срадник, А. Клёпфель, Р. Хайнрих, А. Штумпнер, Р. Шённеман) за техническую поддержку моей работы в лаборатории и за плодотворные дискуссии в процессе подготовки статей. В научных дискуссиях мне также очень помогали А.К. Панютин и другие сотрудники лаборатории обработки сенсорной информации (ИППИ), Н.С. Мюге (ИБР РАН), а также сотрудники каф. энтомологии МГУ (Д.Ю. Тишечкин, О.С. Корсуновская и В.Ю. Савицкий). Работа с коллекциями была бы невозможна без помощи А.В. Горохова (ЗИН, С.Петербург), В.Ю. Савицкого (каф. энтомологии МГУ), A.JI. Озерова (зоомузей МГУ), Б. Чиплака (Университет г. Анталия, Турция), М. Оль (Музей естественной истории, Берлин). Спасибо дирекции и сотрудникам заповедника «Аскания-Нова», а также Черноморского, Дунайского, Каневского, Карпатского, Луганского и Карадагского заповедников за возможность сбора материала на их территориях. Моя работа была бы невозможна без огромной поддержки моей семьи, родных и близких, принявших мой выбор и вдохновлявших меня к работе.

Мои исследования были поддержаны грантами INTAS (94-2854), DAAD (KZ:A9909793 Ref. 325), Alexander von Humboldt Foundation (IV-RUS 1054747, 3.3-RUS/l054747 STP), РФФИ (04-04-48883, 07-04-01698, 3-04-00376).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Веденина, Варвара Юрьевна

На основании последовательности нуклеотидов участка митохондриального гена С01 выявлены родственные отношения и определено время дивергенции видов саранчовых подсемейства ОотрЬосеппае. Впервые проведен сравнительный анализ реконструкции филогенетических связей, акустических дистантных (призывных) сигналов и сигналов ближнего действия (ухаживания). Показан общий тренд к усложнению амплитудно-временной структуры сигнала. Выявлены закономерности наследования сложных сигналов ухаживания и одного морфологического признака у близкородственных видов саранчовых. Обнаружен необычный характер наследования большинства параметров песни, который соответствует типу III генетической архитектуры (с участием дуплицированных локусов в наследовании гомологичных элементов). Такой тип наследования объясняет появление принципиально новых элементов в сигналах гибридов и может способствовать быстрой эволюции признака под действием полового отбора. По этой причине нам представляется важными дальнейшие исследования такого характера наследования, но уже на молекулярном уровне. Обнаруженный нами моногенный характер наследования демонстрационных сигналов ухаживания может объяснить распространенность этих сигналов в группе гомфоцерин. Впервые исследована внутривидовая изменчивость сигналов ухаживания и определена потенциальная роль стабильных и изменчивых параметров этих сигналов как изолирующего механизма. Проведен комплексный анализ двух гибридных зон между близкородственными видами саранчовых, исследованы механизмы пре- и посткопуляционной изоляции в этологических экспериментах и в процессе гибридизации в лаборатории. Анализ клинальной изменчивости количественных признаков, дисперсий и попарных ковариаций позволил оценить уровень интрогрессии, направление смещения гибридой зоны, а также исключить плейотропию.

168 ВЫВОДЫ

1. Анализ последовательности нуклеотидов митохондриального гена COI выявил родственные отношения между представителями 51 вида саранчовых подсемейства Gomphocerinae. Различия между многими видами родов Stenobothrus и Chorthippus составляют менее 2%, что свидетельствует об их недавней дивергенции.

2. Сравнение филогенетических реконструкций и акустических сигналов у саранчовых подсемейства Gomphocerinae выявило общий тренд к усложнению амплитудно-временной структуры сигнала и увеличению количества его элементов в процессе эволюции.

3. Сигналы ближнего действия (ухаживания) эволюционируют быстрее, чем дистантные (призывные) сигналы. Подобно акустическим призывным сигналам, эволюция комплексного поведения ухаживания гомфоцерин, включающего не только акустические, но и зрительные элементы, происходит по пути усложнения, независимо и конвергентно.

4. Генетический анализ сигналов ухаживания выявил необычный характер наследования большинства параметров песни, который соответствует типу III генетической архитектуры (с участием дуплицированных локусов в наследовании гомологичных элементов). Такой характер наследования объясняет появление принципиально новых элементов в сигналах гибридов, не встречающихся в сигналах родительских видов, и может способствовать быстрой эволюции признака под действием полового отбора.

5. Анализ наследования демонстрационных движений, производимых самцов во время ухаживания, выявил моногенный характер с полным доминированием одного из родительских видов. Наследование двух акустических параметров ухаживания и единственного морфологического признака, по которым различаются виды-двойники, носит полигенный характер.

6. Анализ изменчивости сигналов ухаживания гомфоцерин показал, что наиболее стабильные параметры соответствуют самым низким уровням ритмической организации сигнала; параметры, соответствующие высоким ритмическим уровням, обладают повышенной изменчивостью. Поскольку сигнал ухаживания имеет большое значение при оценке индивидуальных качеств партнера, изменчивые сигналы ухаживания могут способствовать гибридизации и снижению эффективности изолирующего барьера.

7. Анализ изолирующих механизмов между гибридизирующими видами родов Stenobothrus и Chorthippus показал, что репродуктивная изоляция обеспечивается у саранчовых в основном за счет этологических механизмов (акустических сигналов). Генетическая

несовместимость выражена слабо, что подтверждает факт недавней дивергенции этих видов.

8. Совпадение клин разных признаков в наиболее изученной нами гибридной зоне объясняется неравновесным сцеплением генов, а не плейотропией. Повышенные дисперсии и ковариации признаков в популяциях из гибридной зоны по сравнению с аллопатрическими популяциями объясняются скорее ассортативностью скрещиваний, чем отбором против гибридов.

9. Комплексный анализ гибридных зон позволяет определить развитие тех или иных эволюционных сценариев. В двух гибридных зонах между близкородственными видами гомфоцерин не происходит усиления этологических барьеров, но, по-видимому, существует стабильное равновесие между ассортативностью скрещиваний и гибридизацией. В обоих случаях наблюдается сдвиг гибридной зоны в сторону более древнего вида.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах и рецензируемых сборниках

1. Веденина В.Ю., Жантиев Р.Д. Распознавание звуковых сигналов у симпатрических видов саранчовых // Зоол. журн. 1990. Т. 69. С. 36-45. (IF 0.265)

2. Веденина В.Ю, Хайнрих Р, Эльснер Н. Фармакологическая активация стридуляции кобылки Chorthippus albomarginatus (Orthoptera: Gomphocerinae) // Ж. Эвол. Биох. Физиол. 2001. Т. 37 (4). С. 293-300. (IF 0.573)

3. Веденина В.Ю. Акустическая коммуникация и половой отбор у прямокрылых насекомых (Insecta: Orthoptera) //Журн. Общ. Биол. 2005. Т. 66 (4). С. 336-345. (IF 0.351)

4. Веденина В.Ю, Кулыгина Н.К, Панютин А.К. Изолирующие механизмы у близкородственных видов саранчовых Chorthippus albomarginatus и Ch. oschei (Orthoptera, Acrididae) // Зоол. журн. 2007. Т. 86 (5). С. 537-546. (IF 0.265)

5. Веденина В.Ю, Шестаков Л.С. Стабильные и изменчивые параметры в сигналах ухаживания саранчовых подсемейства Gomphocerinae (Orthoptera, Acrididae) // Зоол. журн. 2013. Т. 92 (10). С. 1-19. (IF 0.265)

6. Веденина В.Ю. Анализ сигналов ухаживания в новых гибридных зонах между близкородственными видами саранчовых из группы Chorthippus albomarginatus (Orthoptera, Gomphocerinae) // Зоол. журн. 2015. Т. 94 (2). С. 1-15. (IF 0.265)

7. Vedenina V.Yu. Responses of sympatric acridid species to natural and artificial sound signals // In: Sensory Systems and Communication in Arthropods, Eds. Gribakin F.G, et al. (Birkhauser Verlag, Basel). 1990. P. 366-370.

8. Bukhvalova M.A, Vedenina V.Yu. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) of Russia and adjacent countries. 1. New recordings of the calling songs of grasshoppers from Russia and adjacent countries // Russian Entomol. J. 1998. V. 7 (3-4). P. 109-125.

9. Heller K.-G, Korsunovskaya O, Ragge D.R, Vedenina V, Willemse F, Zhantiev R.D. and Frantsevich L. Check-List ofEuropean Orthoptera// Articulata. 1998. V. 7. P. 1-61.

10. Vedenina V.Yu, Bukhvalova M.A. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) of Russia and adjacent countries. 2. Calling songs of widespread species recorded in different localities // Russian Entomol. 2001. J. V. 10(2). P. 93-123.

11. Vedenina V.Yu, von Helversen O. Complex courtship in a bimodal grasshopper hybrid zone // Behav. Ecol. Sociobiol. 2003. V. 54. P. 44-54. (IF 3.049)

12. Vedenina V.Yu., Panyutin A.K., von Helversen O. The unusual inheritance pattern of the courtship songs in closely related grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus-group (Orthoptera: Gomphocerinae) // J. Evol. Biol. 2007. V. 20. P. 260-277. (IF 3.483)

13. Vedenina V.Yu., von Helversen O. A re-examination of the taxonomy of the Chorthippus albomarginatus group in Europe on the basis of song and morphology (Orthoptera: Acrididae) // Tijd. Entomol. 2009. V. 152. P. 65-97.

14. Vedenina V., Holusa J, Cocarek P. The Chorthippus albomarginatus-group (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) in the Carpathian Basin: traces of hybridization between C. albomarginatus and C. oschei in Southern Slovakia // Acta Zool. Hung. 2009. V. 55 (3). P. 283-291. (IF 0.514)

15. Vedenina V. Variation in complex courtship traits across a hybrid zone between the grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus group // Biol. J. Linn. Soc. 2011. V. 102. P. 275-291. (IF 2.535)

16. Vedenina V., Mugue N. Speciation in gomphocerine grasshoppers: molecular phylogeny versus bioacoustics and courtship behavior // J. Orth. Res. 2011. V. 20. P. 109-125.

17. Vedenina V., Sradnick J., Kloepfel A., Eisner N. A narrow hybrid zone between the grasshoppers Stenobothrus clavatus and S. rubicundus: courtship song analysis // Biol. J. Linn. Soc. 2012. V. 107. P. 383-397. (IF 2.535)

18. Vedenina V., Faehsing S., Sradnick J., Kloepfel A., Eisner N. A narrow hybrid zone between the grasshoppers Stenobothrus clavatus and S. rubicundus (Orthoptera: Gomphocerinae): female preferences for courtship songs // Biol. J. Linn. Soc. 2013. V. 108. P. 834-843. (IF 2.535)

Тезисы конференций

19. Vedenina V.Yu., von Helversen O. The function of courtship in grasshoppers related to Chorthippus albomarginatus (Orthoptera: Gomphocerinae) // Proceedings of the XXI International Congress of Entomology, Brazil, August 20-26, 2000. P. 436.

20. Vedenina V.Yu., Heinrich R., Eisner N. Pharmacological brain stimulation of elaborate stridulatory behaviour in gomphocerine grasshopper Chorthippus albomarginatus II Proceedings of the 6th International Congress of Neuroethology, Bonn, July, 29 - August, 3,

2000. P. 289.

21. Vedenina V.Yu., von Helversen O. Hybrid zone between closely related grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus-group (Orthoptera: Gomphocerinae) // Proceedings of the 8th International Meeting of the Orthopterists' Society, Montpellier, France, August 19-22,

2001. P. 74.

22. Vedenina V.Y, von Helversen O. Influence of the complex courtship on the female assortment and the number of matings in two grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus -group // Proceedings of 9th Congress of European Society for Evolutionary Biology, Leeds, England, August 18-24, 2003, 12.9P.

23. Vedenina V.Yu. Influence of the complex courtship song on the mating number in the grasshopper females // Proceedings of the VII East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology, "Simpler nervous systems", Kaliningrad, Russia, September, 2003, P. 110.

24. Vedenina V.Yu. The inheritance of courtship songs and female preference in two sibling grasshopper species (Orthoptera: Gomphocerinae: Chorthippus) // Proceedings of "Heuschrecken Arbeitsgruppentreffens in Mitwitz", Germany, March 21-23, 2004.

25. Веденина В.Ю. Культивирование саранчовых рода Chorthippus (Insecta: Orthoptera: Gomphocerinae) // Материалы научно-практической конференции "Зоокультура и биологические ресурсы", 4-6.02.2004. Москва: Т-во научных изданий КМК. С. 100-102.

26. Веденина В.Ю. Исследование изолирующих механизмов у близкородственных видов саранчовых путем гибридизации в условиях лабораторной культуры // Материалы Второго Международного семинара «Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков», 15-20.11.2004. Москва: Московский зоопарк. С. 58-60.

27. Vedenina V.Yu, Mugue N.S. Grasshoppers of the Chorthippus albomarginatus-group in Europe: genetics vs. courtship song novelties // Proceedings of 10th Congress of European Society for Evolutionary Biology, Krakow, Poland, August 15-20, 2005. P. 58.

28. Vedenina V.Yu. The unusual inheritance pattern of the courtship songs in the grasshopper species related to Chorthippus albomarginatus //Proceedings of Hochgelahrte Vorlesungen ueber die Biologie der Heuschrecken, Kloster Bursfelde, Germany, April 10-12, 2006.

29. Vedenina V.Yu, Panyutin A.K. The unusual inheritance pattern of the courtship songs in the grasshopper species related to Chorthippus albomarginatus // Proceedings of VIII East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology, "Simpler Nervous Systems", Kazan, September 13-17, 2006. P. 95.

30. Vedenina V.Yu, Mugue N.S. Phylogenetic relations between the European species of the Chorthippus albomarginatus-group: genetics vs. courtship song novelties // Proceedings of VIII East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology, "Simpler Nervous Systems", Kazan, September 13-17, 2006. P. 96.

31. Vedenina V.Yu. Interspecific asymmetry of mating preferences and hybrid fitness in Chorthippus grasshopper species hybridizing in Ukraine // Proceedings of XI Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Uppsala, Sweden, August 20-25, 2007. P. 318.

32. Веденина В. Ю. Ревизия близкородственных видов саранчовых группы Chorthippus albomarginatus (Orthoptera, Acrididae) на основании анализа морфологии и акустических сигналов // Тезизы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. С. 49.

33. Веденина В.Ю., Хельверсен О. Эволюция сигналов ухаживания у саранчовых группы Chorthippus albomarginatus (Insecta, Orthoptera) // Материалы конференции "Современные проблемы биологической эволюции", к 100-летию Государственного

н Дарвиновского музея, Москва, 17-20 сентября 2007. С. 227-229.

ij' 34. Веденина В. Ю. Наследование поведения ухаживания у близкородственных видов

■и

саранчовых группы Chorthippus albomarginatus (Orthoptera, Gomphocerinae) // Материалы

' IV Всероссийской конференции по поведению животных, Москва, 29 октября - 1 ноября

2007 г. С. 34-35.

35. Vedenina V., Panyutin A. Courtship song variation in a mosaic hybrid zone between grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus group // Proceedings of XII Invertebrate Sound and Vibration Meeting, Tours, France, 27-30 October 2008. P. 61.

36. Vedenina V., Mugue N. Acoustic communication and sexual selection in gomphocerine grasshoppers: does the evolution rate differ in courting and non-courting species? //Proceedings of XII Invertebrate Sound and Vibration Meeting, Tours, France, 27-30 October 2008. P. 96.

37. Sradnick J., Vedenina V., Kloepfel A., Faeshing S., Eisner N. Study of isolation barriers

Л between hybridizing species // Proceedings of 10th International Congress of Orthopterology,

Antalya, Turkey, 21-25 June 2009. P.95.

38. Vedenina V. Song evolution and phylogenetic relations between the European species of the Chorthippus albomarginatus group (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) // Proceedings of 10th International Congress of Orthopterology, Antalya, Turkey, 21-25 June 2009. P.97.

39. Vedenina V., Sradnick J., Kloepfel A., Eisner N. Song and song preferences in two grasshopper hybrid zones: similar fate of hybrids between the species with complex courtship // Proceedings of 10th International Congress of Orthopterology, Antalya, Turkey, 21-25 June 2009. P. 116.

40. Шестаков JI.C., Веденина В.Ю. Стратегии поиска полового партнера у разных видов саранчовых (Insecta, Orthoptera, Gomphocerinae) // Материалы конференции молодых ученых, ИТиС, г.Геленджик, 20-24 сентября 2010.

'I

41. Vedenina V.Yu., Mugue N.S. Speciation in Gomphocerine Grasshoppers: Molecular Phylogeny vs. Bioacoustics and Courtship Behavior // Proceedings of the 13th International Meeting on Invertebrate Sound and Vibration, University of Missouri, Columbia, USA, June 47, 2011.

42. Sradnick J, Vedenina V.Yu, Eisner N. Courtship Songs and Female Preferences in a Narrow Hybrid Zone between Grasshopper Species Stenobothrus rubicundus and S. clavatus in Northern Greece // Proceedings of the 13th International Meeting on Invertebrate Sound and Vibration, University of Missouri, Columbia, USA, June 4-7, 2011.

43. Веденина В.Ю. Эволюция брачных сигналов животных // Материалы конференции молодых ученых ИТиС, г.Геленджик, 2-7 октября 2011.

44. Веденина В.Ю, Срадник Я, Эльснер Н. Акустические сигналы и их предпочтения у гибридизирующих видов саранчовых Stenobothrus rubicundus и S. clavatus (Orthoptera, Acrididae) в Греции // Тезизы докладов XIV съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 20-26 августа 2012.

45. Vedenina V.Yu, Shestakov L.S. Courtship songs in a new hybrid zone between Chorthippus albomarginatus and Ch. karelini (Acrididae: Gomphocerinae) in Russia // Proceedings of the 14th International Congress "Invertebrate Sound and Vibration", Glasgow, United Kingdom, July 23-26, 2013.

46. Vedenina V, Shestakov L. Courtship songs in a new hybrid zone between Chorthippus albomarginatus and Ch. karelini (Acrididae: Gomphocerinae) in Russia // Proceedings of the 11th International Congress of Orthopterology, Kunming, China, August 11-15, 2013.

47. Веденина В.Ю. Усложнение амплитудно-временной структуры сигнала ухаживания в гибридных зонах между видами саранчовых группы Chorthippus albomarginatus (Acrididae: Gomphocerinae) // Труды VI Всероссийской конференции-школы по физиологии слуха и речи памяти Г.В. Гершуни, Санкт-Петербург, 26-28 ноября 2013.

48. Веденина В.Ю. Механизмы наследования акустических сигналов, способствующих быстрому видообразованию у саранчовых подсемейства Gomphocerinae (Insecta, Orthoptera) // Материалы II международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции», Москва, 11-14 марта 2014. С. 61-64.

49. Vedenina V, Neretina Т. A role of the gene fruitless in inheritance of the grasshopper song // Proceedings of the 11th International Congress of Neuroethology, Sapporo, Japan, July 28 -August 1, 2014.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Веденина, Варвара Юрьевна, 2015 год

1. Бей-Биенко Г. Я., Мищенко Л. Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран // Опр. по

фауне СССР. М.-Л.: Изд-во Ин-тазоол. АН СССР. 1951. Т. 40. Ч. 2. С. 541-542.

2. Бенедиктов А.А. К систематике палеарктических представителей саранчовых трибы

Bryodemini (Orthoptera, Acrididae) //Зоол. жури. 1998. Т. 77. № 7. С.788-799.

3. Блинов В.Н., Крюков А.П. Эволюционная стабильность гибридных зон: ассортативность

вместо элиминации гибридов серой и черной ворон // ДАН. 1992. Т. 325. № 5. С. 10851087.

4. Бутовская М.Л., Веселовская Е.В., Ростовцева В.В., Сельверова Н.Б., Ермакова И.В.

Механизмы репродуктивного поведения человека: ольфакторные маркеры мужской привлекательности //Журн. Общ. Биол. 2012. Т. 73. № 4. С. 302-317.

5. Бухвалова М.А. Акустические сигналы и морфологические особенности некоторых коньков

рода Chorthippus группы Ch. biguttulus (Orthoptera, Acrididae) России и сопредельных территорий // Зоол. журн. 1993. Т. 72. № 5. С. 55-65.

6. Бухвалова М.А., Жантиев Р.Д. Акустические сигналы в сообществах саранчовых

(Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) // Зоол. журн. 1993. Т. 72. № 9. С. 47-62.

7. Бухвалова М.А. Акустическая коммуникация в сообществах саранчовых подсемейства

Gomphocerinae (Orthoptera, Acrididae). Автореф. на соискание уч. степ. К.6.Н. 2003. М.: Изд-во МГУ. 24 с.

8. Бухвалова М.А. Новые данные по систематике Chorthippus группы biguttulus (Orthoptera,

Acrididae) из России и с сопредельных территорий // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 10. С. 1128-1136.

9. Грабовский В. Зоны вторичного контакта: эффекты отбора против гибридов,

ассортативности спариваний и конкуренции // Журн. общ. биол. 1995. Т. 56(3). С. 291309.

Ю.Гуляева О.Н., Высоцкая Л.В., Сергеев М.Г. Таксономические и филогенетические отношения саранчовых (Orthoptera, Acrididae) Голарктики: новый взгляд на старые проблемы // Евразиатский энтомол. журн. 2005. Т. 4. № 2. С. 87-94.

11. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. С.-Петербург: типография И.Н.

Скороходова. 1896. http://evolbiol.ru/darwinman/index.html

12. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1981. 256 с.

13. Иваницкий В.В., Квартальное П.В., Марова И.М., Самоцкая В.В., Банникова А.А. Характер

пребывания, особенности вокализации и морфологическая изменчивость садовых

камышевок {Acrocephalus dumetorum) в Средней Азии // Зоол. Журн. 2012. Т. 91. № 12. С. 1498-1509.

14. Корсуновская О.С. Звуковая сигнализация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea).

Сообщение 1 // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 12. С. 1453-1471.

15. Корсуновская О.С. Звуковая сигнализация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea).

Сообщение 2 // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 1. С. 18-22.

16. Котенкова Е.В, Амбарян А.В. Этологические механизмы репродуктивной изоляции у

домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. // Успехи соврем, биол. 2003. Т. 123. №6. С. 599-608.

17. Крюков А.П, Гуреев С.ГТ. Новое во взаимоотношениях европейского и сибирского жуланов

{Lanius collurio, L. cr is talus, Aves) в зоне симпатрии // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 10. С.1193-1201.

18. Лухтанов В.А. Правило Добржанского и видообразование путем усиления презиготической

репродуктивной изоляции в зоне вторичного контакта популяций // Журн. общ. биол. 2010. Т. 71. №5. С. 372-385.

19. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир. 1974. 460 с.

20. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 1989. 512 с.

21. Панов Е.Н. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у

позвоночных. М.: Изд-во МГУ. 1993. Т. 30. С. 53-96.

22. Рубцов А.С. Изменчивость песни обыкновенной {Emberzia citrinella) и белошапочной (Е.

leucocephala) овсянок как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 7. С. 863-876.

23. Рубцов А.С, Опаев А.С. Реконструкция филогении обыкновенной {Emberzia citrinella) и

белошапочной овсянок {Е. leucocephala) по песне и морфологическим признакам // Зоол. Журн. 2012. Т. 91. № 5. С. 577-591.

24. Саблина С.А, Белозерцева И.В. Поведение самцов обыкновенной полевки {Microtus arvalis)

хромосомных форм arvalis и obscurus в тестах предпочтения ольфакторных сигналов и открытое поле // Зоол. журн. 2012. Т. 91. № 2. С. 208-218.

25. Савицкий В.Ю. Акустические сигналы, особенности экологии и репродуктивная изоляция

саранчовых рода Dociostaurus (Orthoptera, Acrididae) полупустыни // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 10. С. 1168-1184.

26. Савицкий В.Ю. Акустическая коммуникация, распространение и экология саранчовых рода

Ra'mburiella (Orthoptera, Acrididae) России и Закавказья и некоторые проблемы таксономии трибы Arcypterini // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 1. С. 13-28.

27. Савицкий В.Ю. Новые данные по акустической коммуникации саранчовых родов юга

европейской части России и их таксономическое значение // Труды Русского Энтомологического Общества. С.-П. 2005. Т. 76. С. 92-117.

28. Савицкий В.Ю., Лекарев А.Ю. Новые данные по акустической коммуникации и половому

поведению саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) полупустынь и пустынь России и сопредельных стран // Russian Entomol. J. 2007. V. 16. P. 1-38.

29. Abbott- R.J., James J.K., Milne R.I., Gillies A.C.M. Plant introductions, hybridization and gene

flow // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 2003. V. 358. P. 1123-1132.

30. Abbott R.J., Hegarty M.J., Hiscock S.J., Brennan A.C. Homoploid hybrid speciation in action //

Taxon. 2010. V. 59. P. 1375-1386.

31. Abbott R., Albach D., Ansell S., Arntzen J.W., Baird S.J.E. et al. Hybridization and speciation // J.

Evol. Biol. 2013. V. 26. P. 229-246.

32. Aljanabi S.M., Martinez I. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for

PCR-based techniques // Nucleic Acids Research. 1997. V. 25. P. 4692-4693.

33. Andersson M. Sexual selection. Princeton: Princeton Univ. Press. 1994. 624 p.

34. Arbuthnott D. The genetic architecture of insect courtship behavior and premating isolation //

Heredity. 2009. V. 103. P. 15-22.

35. Arnold M.L., Hamrick J.L., Bennett B.D. Interspecific Pollen Competition and Reproductive

Isolation in Iris // J. Hered. 1993. V. 84. P. 13-16.

36. Arnold M.L., Ballerini E.S., Brothers A.N. Hybrid fitness, adaptation & evolutionary

diversification: lessons learned from Irises, Louisiana // Heredity. 2012. V. 108. P. 159-166.

37. Bailey R.I., Thomas C.D., Butlin R.K. Premating barriers to gene exchange and their implications

for the structure of a mosaic hybrid zone between Chorthippus brunneus and C. jacobsi (Orthoptera: Acrididae) //J. Evol. Biol. 2004. V. 17. P. 108-119.

38. Baker J.M.R. Body condition and tail height in the great crested newts, Triturus cristatus II Anim.

Behav. 1992. V. 43. P. 157-159.

39. Baker R.R., Parker G.A. The evolution of bird coloration // Philos. Transact. Royal Soc. London B.

1979. V. 287. No. 1018. P. 63-130.

40. Bakker T.C.M. Positive genetic correlation between female preference and preferred male

ornament in sticklebacks //Nature. 1993. V. 363. P. 255-257.

41. Balakrishnan R., von Helversen D., von Helversen O. Song pattern recognition in the grasshopper

Chorthippus biguttulus of syllable onset and offset detection // J. Сотр. Physiol. 2001. V. 187. P.255-264.

42. Barker D.M. Copulatory plugs and paternity assurance in the nematode Caenorhabditis elegans II

Anim. Behav. 1994. V. 48. P. 147-156.

43. Barton N.H, Bengtsson B.O. The barrier to genetic exchange between hybridizing populations //

Heredity. 1986. V. 57. P. 357-376.

44. Barton N.H, Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Annual Review of Ecology and Systematics.

1985.V. 16. P. 113-148.

45. Barton N.H, Hewitt G.M. Adaptation, speciation and hybrid zones // Nature. 1989. V. 341. P. 497-

503.

46. Baughman J.F. Do protandrous males have increased mating success? The case of Euphydryas

editha II American Naturalist. 1991. V. 138. P. 536-542.

47. Bella J.L, Butlin R.K, Ferris C, Hewitt G.M. Asymmetrical homogamy and sex ratio from

reciprocal mating-order crosses between Chorthippus parallelus subspecies // Heredity. 1992. V. 68. P. 345-352.

48. Bensasson D, Zhang D.-X, Hewitt G.M. Frequent assimilation of mitochondrial DNA by

grasshopper nuclear genomes // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 17. P. 406-415.

49. Berger D. The evolution of complex courtship songs in the genus Stenobothrus Fischer, 1853

(Orthoptera, Caelifera, Gomphocerinae). D. Phil. Thesis. Germany, University of Erlangen-Nuernberg. 2008. 169 p.

50. Berger D, Chobanov D, Mayer F. Interglacial refugia and range shifts of the alpine grasshopper

Stenobothrus cotticus (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) // Organisms Diversity & Evolution. 2010. V. 10. P. 123-133.

51. Berger D, Gottsberger B. Analysis of the courtship of Myrmeleotettix antennatus (Fieber, 1853) -

with general remarks on multimodal behavior in gomphocerine grasshoppers // Articulata. 2010. V. 25. P. 1-21.

52. Bierne N, Bonhomme F, David P. Habitat preference and the marine-speciation paradox // Philos.

Trans. R. Soc. Lond, B, Biol. Sci. 2003. V. 270. P. 1399-1406.

53. Bierne N, Welch J, Loire E, Bonhomme F, David P. The coupling hypothesis: why genome

scans may fail to map local adaptation genes // Mol. Ecol. 2011. V. 20. P. 2044-2072.

54. Birkhead T. R, Hunter F. M. Mechanisms of sperm competition // Trends Ecol. Evol. 1990. V. 5.

P. 48-52.

55. Birkhead T.R, Moller A.P. Sperm Competition in Birds. Academic Press, London. 1992.

56. Borgia G. Bower destruction and sexual competition in the atin bowerbird (Ptilonorhynchus

violaceus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 1985. V. 18. P. 91-100.

57. Bridle J.R, Baird J.E, Butlin R.K. Spatial structure and habitat variation in a grasshopper hybrid

zone//Evolution. 2001. V. 55. P. 1832-1843.

58. Bridle J.R, Butlin R.K. Mating signal variation and bimodality in a mosaic hybrid zone between

Chorthippus grasshopper species // Evolution. 2002. V. 56. P. 1184-1198.

59. Bridle J.R., Saldamando C.I., Koning W., Butlin R.K. Assortative preferences and discrimination

by females against hybrid male song in the grasshoppers Chorthippus brunneus and Chorthippus jacobsi (Orthoptera: Acrididae) // J. Evol. Biol. 2006. V. 19. P. 1248-1256.

60. Brown R.E. The Rodents II: Suborder Myomorpha // Social odours in mammals (R. E. Brown and

D. W. Macdonald, eds.). Oxford University Press, Oxford, UK. 1985. P. 345^157.

61. Bugrov A., Novikova O., Mayorov V., Adkison L., Blinov A. Molecular phylogeny of Palaearctic

genera of Gomphocerinae grasshoppers (Orthoptera, Acrididae) // Systematic Entomology. 2006. V. 31. P. 362-368.

62. Bukhvalova M.A. Partitioning of acoustic transmission channels in grasshopper communities //

Insect Sounds and Communication. Boca Raton; London; New York: CRC Press, Taylor and Francis Group. 2006. P. 199-205.

63. Butlin R.K. Co-ordination of the sexual signalling system and the genetic basis of differentiation

between populations in the brown planthopper, Nilaparvata lugens II Heredity. 1996. V. 77. P. 369-377.

64. Butlin R. What do hybrid zones in general, and the Chorthippus parallelus zone in particular, tell

us about speciation? // Endless forms - species and speciation (Howard DJ, Berlocher SH, eds.). New York: Oxford University Press. 1998. P. 367-378.

65. Butlin R.K., Hewitt G.M. A hybrid zone between Chorthippus parallelus parallelus and

Chorthippus parallelus erythropus (Orthoptera: Acrididae): morphological and electrophoretic characters // Biol. J. Lin. Soc. 1985. V. 26. P. 269-285.

66. Butlin R.K., Hewitt G.M. Genetics of behavioural and morphological differences between

parapatric subspecies of Chorthippus parallelus (Orthoptera: Acrididae) // Biol. J. Linn. Soc. 1988. V. 33. P. 233-248.

67. Butlin R.K., Ritchie M.G. Variation in female mate preference across a grasshopper hybrid zone //

J. Evol. Biol. 1991. V. 4. P. 227-240.

68. Butlin R.K., Ritchie M.G. Pulling together or pulling apart: hybridization in theory and practice //

J. Evol. Biol. 2013. V. 26. P. 294-298.

69. Canatella D.C., Hillis D.M., Chippindale P.T., et al. Phylogeny of Frogs of the Physalaemus

Pustulosus Species Group, With an Examination of Data Incongruence // Syst. Biol. 1998. V. 47. P. 31 1-335.

70. Carré D., Rouviere C., Sardet C. In vitro fertilization in ctenophores: Sperm entry, mitosis, and the

establishment of bilateral symmetry in Beroe ovata II Dev. Biol. 1991. V. 147. P. 381-391.

71. Catchpole C.K. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of

the"genus Acrocephalus II Behaviour. 1980. V. 74. P. 149-166.

72. £iplak B. Systematics, phylogeny and biogeography of Anterastes (Orthoptera, Tettigoniidae,

Tettigoniinae): evolution within a refugium // Zoologica Scripta. 2004. V. 33. P. 19-44.

73. Cockburn A. Adaptive patterns in marsupial reproduction // Trends Ecol Evol 1989. V. 4. P. 126-

131.

74. Contreras D, Chapco W. Molecular phylogenetic evidence for multiple dispersal events in

gomphocerine grasshoppers // J. Orthop. Res. 2006. V. 15. P. 91-98.

75. Coyne J.A, Crittenden A.P, Mah K. Genetics of a pheromonal difference contributing to

reproductive isolation in Drosophila // Science. 1994. V. 265. P. 1461-1464.

76. Coyne J.A, Orr H.A. The evolutionary genetics of speciation // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser.

B. 1998. V. 353. P. 287-305.

77. Coyne J.A, Orr H.A. Speciation. Sunderland, MA : Sinauer Associates. 2004.

78. Cronly-Dillon J, Sharma S.C. Effect of Season and Sex on the Photopic Spectral Sensitivity of the

Three-Spined Stickleback // J. Exp. Biol. 1968. V. 49. P. 679-687.

79. Currat M, Ruedi M, Petit R.J, Excoffier L. The hidden side of invasions: massive introgression

by local genes // Evolution. 2008. V. 62. P. 1908-1920.

80. Danforth C. H. Evolution and plumage traits in pheasant hybrids, Phasianus x Chrysolophus II

Evolution. 1950. V. 4. P. 301-315.

81. Desutter-Grandcolas L, Robillard T. Phylogeny and the evolution of calling songs in Gryllus

(Insecta, Orthoptera, Gryllidae)//Zoologica Scripta. 2003. V. 32. P. 173-183.

82. Dobzhansky T. Genetics and the origin of species. New York: Columbia University Press. 1937.

83. Dobzhansky T. Speciation as a stage in evolutionary divergence // Am. Nat. 1940. V. 74. P. 312-

321.

84. Dopman E.B, Bogdanowicz S.M, Harrison R.G,Genetic mapping of sexual isolation between E

and Z pheromone strains of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) // Genetics. 2004. V. 167. P. 301-309.

85. Dres M, Mallet J. Host races in plant-feeding insects and their importance in sympatric speciation

II Philos. Trans. R. Soc. Lond, B, Biol. Sci. 2002. V. 357. P. 471^92.

86. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput //

Nucleic Acids Research. 2004. V. 32. P. 1792-1797.

87. Eberhard W.G. Sexual selection and the evolution of animal genitalia. Cambridge, Mass: Harvard

UP. 1985.

88. Ehrman L. The genetics of sexual isolation in Drosophila paulistorum II Genetics. 1961. V. 46. P.

1025-1038.

89. Eisner N. Neuroethology of sound in gomphocerine grasshoppers. I. Song patterns and stridulatory

movements // J. Comp. Physiol. 1974a. V. 88. P. 72-102.

90. Eisner N. Neural economy: bifunctional muscles and common central pattern elements in leg and

wing stridulation of the grasshopper Stenobothrus rubicundus Germ. (Orthoptera: Acridida) // J. Comp. Physiol. 1974b. V. 89. P. 227-236.

91. Eisner N. The search for the neural centres of cricket and grasshopper song // Neural basis of

behavioral adaptations (Schildberger K., Eisner N., eds.). Fortschritte der Zoologie 39. 1994. P. 167-194.

92. Eisner N., Klöpfel A., Sradnick J. Das geschmähte fremde Blut Bastardierung als Motor der

Evolution // Evolution, Zufall und Zwangsläufigkeit der Schöpfung (Eisner N et al., eds.). Göttingen: Wallstein Verlag. 2009. P. 191-231.

93. Eisner N., Wasser G. Leg and wing stridulation in various populations of the gomphocerine

grasshopper Stenobothrus rubicundus (Germar 1817). I. Sound patterns and singing movements//Zoology. 1995a. V. 98. P. 179-190.

94. Eisner N, Wasser G. Leg and wing stridulation in various populations of the gomphocerine

grasshopper Stenobothrus rubicundus (Germar 1817). II. Neuromuscular mechanisms. Zoology. 1995b. V. 98. P. 191-199.

95. EndlerLA., MacLellan T. The processes of evolution: toward a newer synthesis // Ann. Rev. 1988.

V. 19. P.395-421.

96. Erdtmann L., Amezquita A. Differential Evolution of Advertisement Call Traits in Dart-Poison

Frogs (Anura: Dendrobatidae) // Ethology. 2009. V. 115. P. 801-811.

97. Etges W.J., Oliveira C.C., Gragg E., Ortiz-Barrientos D., Noor M.A.F., Ritchie M.G. Genetics of

incipient speciation in Drosophila mojavensis. I. Male courtship song, mating success, and genotype x environment interactions // Evolution. 2007. V. 61. P. 1106-1119.

98. Evans M.R., Hatchwell B.J. An experimental study of male adornment in the scarlet-tufted

malachite sunbird: I. The role of pectoral tufts in territorial defence // Behav. Ecol. Sociobiol. 1992. V. 29. P. 413-419.

99. Everaerts C., Farine J.P., Cobb M., Ferveur J.F. Drosophila cuticular hydrocarbons revisited:

mating status alters cuticular profiles // PLoS One. 2010. V. 5. e9607.

100. Felsenstein J. Skepticism toward Santa Rosalia, or why are there so few kinds of animals? // Evolution. 1981. V. 35. P. 124-138.

101. Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press, Oxford. 1930.

102. Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection, Second edition. Dover Publications, New

York. 1958.

103. Fitzpatrick M.J., Gray D.A. Divergence between the courtship songs of Gryllus texensis and G.

rubens (Orthoptera: Gryllidae) // Ethology. 2001. V. 107. P. 1075-1086.

104. Fitzpatrick B.M, Fordyce J.A, Gavrilets S. Pattern, process and geographic modes of speciation

// J. Evol. Biol. 2009. V. 22. P. 2342-2347.

105. Folmer O, Black M, Hoeh W, Lutz R, Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of

mitochondrial cytocrome C oxidase subunite I from metazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. 1994. V. 3. P. 294-299.

106. Gaulin S.J.C, Fitzgerald R.W. Sexual selection for spatial-learning ability // Anim. Behav. 1989.

V. 37. P. 322-331.

107. Gavrilets S. Fitness Landscapes and the Origin of Species. Princeton University Press,

Princeton, NJ. 2004.

108. Gerhardt H.C. Female mate choice in Trends Eciol. Evol. frogs: Static and dynamic acoustic

criteria//Animal Behaviour. 1991. V. 42. P. 615-635.

109. Gerhardt H.C, Huber F. Acoustic communication in insects and anurans. Chicago; London:

Univ. of Chicago Press. 2002. 531 p.

110. Gleason J.M, Ritchie M.G. Do quantitative trait loci (QTL) for a courtship song difference

between Drosophila simulans and D. sechellia coincide with candidate genes and intraspecific QTL?//Genetics. 2004. V. 166. P. 1303-1311.

111. Gleason J.M, Nuzhdin S.V, Ritchie M.G. Quantitative trait loci affecting a courtship signal in

Drosophila melanogaster II Heredity. 2002. V. 89. P. 1-6.

112. Gleason J.M, Jallon J.M, Rouault J.D, Ritchie M.G. Quantitative trait loci for cuticular

hydrocarbons associated with sexual isolation between Drosophila simulans and D. sechellia H Genetics. 2005. V. 171. P. 1789-1798.

113. Goodwin S.F, Taylor B.J, Villella A, Foss M, Ryner L.C, Baker B.S, Hall J.C. Aberrant

splicing and altered spatial expression patterns in fruitless mutants of Drosophila melanogaster II Genetics. 2000. V. 154. P. 725-745.

114. Gosling L.M, Roberts S.C. Scent-marking by male mammals: Cheat-proof signals to

competitors and mates // Adv. Stud. Behav. 2001. V. 30. P. 169-217.

115. Gottsberger B, Mayer F. Behavioral sterility of hybrid males in acoustically communicated

grasshoppers (Acrididae, Gomphocerinae) // J. Comp. Physiol. 2007. V. 193. P. 703-714.

116. Green A.J. Competition and energetic constraints in the courting great crested newt, Triturus

cristatus (Amphibia: Salamandridae) //Ethology. 1991. V. 87. P. 66-78.

117. Grillet M, Everaerts C, Houot B, Ritchie M.G, Cobb M, Ferveur J.-F. Incipient speciation in

Drosophila melanogaster involves chemical signals // Sci. Rep. 2012. V. 2. № 224.

118. Guindon S, Gascuel O. A simple, fast and accurate algorithm to estimate large phylogenies by

maximum likelihood // Systematic Biology. 2003. V. 52. P. 696-704.

119. Haldane J.B.C. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // J. Genet. 1922. V. 12. P.

101-109.

120. Hamilton W.D., Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? // Science.

1982. V. 218. P. 384-387.

121. Harrison R.G. Barriers to gene exchange between closely related cricket species. I. Laboratory

hybridization studies // Evolution. 1983. V. 37. № 2. P. 245-251.

122. Harrison R.G. Pattern and process in a narrow hybrid zone // Heredity. 1986. V. 56. P. 337-349.

123. Harrison R.G. Hybrids and hybrid zones: Historical perspective // Hybrid zones and the

evolutionary process (Harrison RG, ed.). New York: Oxford University Press. 1993. P. 3-12.

124. Harrison R.G., Rand D.M. Mosaic hybrid zones and the nature of species boundaries //

Speciation and its consequences (D. Otte and J.A. Endler, eds.). Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA. 1989. P. 111-134.

125. HartI D.L. Molecular melodies in high and low C//Nat. Rev. Genet. 2000. V. LP. 145-149.

126. Hartmann R., Loher W. Control mechanisms of the behavior "secondary defense" in the

grasshopper Gomphocerus rufus L. (Gomphocerinae: Orthoptera) // J. Comp. Physiol. 1996. V. 178. P. 329-336.

127. Hartmann R., Loher W. Post-mating effects in the grasshopper, Gomphocerus rufus L. mediated

by the spermatheca // J. Comp. Physiol. 1999. V. 184. P. 325-332.

128. Harz K. Die Orthopleren Europas I. The Hague. 1969. 749 p.

129. Harz'K. Die Orthopteren Europas II. Series Entomologica 11, 1975. pp. 939.

130. Hatfield T., Schluter D. Ecological speciation in sticklebacks: environment-dependent hybrid

fitness // Evolution. 1999. V. 53 № 3. P. 866-873.

131. Hedrick A.V. Female choice and the heritability of attractive male traits: an empirical study //

The American Naturalist. 1988. V. 132. P. 267-276.

132. Hedwig B. On the control of stridulation in the acridid grasshopper Omocestus viridulus. I.

Interneurons involved in rhythm generation and bilateral coordination // J. Comp. Physiol. 1992. V. 171. P. 117-128.

133. Hedwig B. A cephalothoric command system controls stridulation in the acridic grasshopper

Omocestus viridulus II J. Neurophysiol. 1994. V. 72. P. 2015-2025.

134. Hedwig B. A highly sensitive opto-electronic system for the measurement of movements // J.

Neuroscience Methods. 2000. V. 100. P. 165-171.

135. Hedwig B., Heinrich R. Identified descending brain neurons control different stridulatory motor

patterns in an acridid grasshopper // J. Comp. Physiol. 1997. V. 180. P. 285-294.

136. Heinrich R., Eisner N. Central nervous control of hind leg coordination in stridulating

grasshoppers // J. Comp. Physiol. 1997. V. 180. P. 257-269.

137. Heinrich R, Wenzel B, Eisner N. Pharmacological brain stimulation releases elaborate behavior

in gomphocerine grasshoppers - conclusions for the organization of the central nervous control //J.Comp. Physiol. 2001. V. 187. P. 155-169.

138. Heinrich R, Kunst M, Wirmer A. Reproduction-related sound production of grasshoppers

regulated by internal state and actual sensory environment // Front. Neurosci. 2012. V. 6. № 89.

139. Heller K-G. Song evolution and speciation in bush-crickets // Insect sounds and communication

(Drosopoulos S, Claridge MF, eds.). CRC Press LLC, Boca Raton. 2006. P. 151-166.

140. von Helversen O. Courtship Song and Taxonomy of Grasshoppers in the Chorthippus

albomarginatus-Group (Orthoptera: Acrididae) // Zool. Jb. Syst. 1986. V. 113. P. 319-342.

141. von Helversen O, Eisner N. The stridulatory movements of acridid grasshoppers recorded with

an opto-electronic device // J. Comp. Physiol. 1977. V. 122. P. 53-64.

142. von Helversen D, von Helversen O. Verhaltensgenetische Untersuchungen am akustischen

Kommunikationssystem der Feldheuschrecken (Orthoptera, Acrididae) // J. Comp. Physiol. 1975.V. 104. P. 273-323.

143. von Helversen D, von Helversen O. Species recognition and acoustic localization in acridid

grasshoppers: A behavioural approach // Neuroethology and behavioral physiology. Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo: Springer. 1983. P. 95-107.

144. von Helversen O, von Helversen D. Forces driving coevolution of song and song recognition in

grasshoppers // Fortschritte der Zoologie. 1994. V. 39. P. 253-284.

145. Henry C.S, Wells M.L.M, Holsinger K.E. The inheritance of mating songs in two cryptic,

sibling species (Neuroptera: Chrysopida: Chrysoperla) // Genetica. 2002. V. 116. P. 269-289.

146. Hewitt G.M, Mason P, Nichols R.A. Sperm precedence and homogamy across a hybrid zone in

the alpine grasshopper Podismapedestris II Heredity. 1989. V. 62. P. 343-353.

147. Hewitt G.M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation

// Biol. J. Linn. Soc. 1996. V. 58. P. 247-276.

148. Hewitt G.M. Quaternary phylogeography: the roots of hybrid zones // Genetica. 2011. V. 139. P.

617-638.

149. Hill W.C.O. Primates: Comparative anatomy and taxonomy. V. 1: Strepsirhini. University of

Edinburgh Press. 1953.

150. Hill G.E. The proximate basis of inter- and intra-population variation in female plumage

coloration in the House Finch // Canadian Journal of Zoology. 1993. V. 71. P. 619-627.

151. Hillgarth N. Parasites and female choice in the ring-necked pheasant // Integrative and

Comparative Biology. 1990. V. 30. P. 227-233.

152. Hoikkala A. The importance of different courtship stimuli in the mating behavior of European

species of the Drosophila virilis group // Ann. Zool. Fennici. 1988. V. 25. P. 257-263.

153. Hoikkala A., Lumme J. Genetic control of the difference in male courtship sound between

Drosophila virilis and D. lummeill Behav. Genet. 1984. V. 14. P. 257-268.

154. Hoikkala A., Paallysaho S., Aspi J., Lumme J. Localization of genes affecting species differences

in male courtship song between Drosophila virilis and D. littoralis II Genet Res. 2000. V. 75. P. 37-45.

155. Hoikkala A., Klappert K., Mazzi D. Factors affecting male song evolution in Drosophila

montana II Proc. R. Soc. B. 2005. V. 265. P. 503-508.

156. Houde A.E., Endler J.A. Correlated Evolution of Female Mating Preferences and Male Color

Patterns in the Guppy Poecilia reticulate II Science. 1990. V. 248. P. 1405-1408.

157. Howard D.J., Reece M., Gregory P.G. et al. The evolution of barriers to fertilization between

closely related organisms // Endless forms - species and speciation (Eds. Howard D.J., Berlocher S.H.). N.Y.: Oxford Univ. Press. 1998. P. 279-288.

158. Hughes R.L. Comparative morphology of spermatozoa from five marsupial families // Australian

Journal of Zoology. 1965. V. 13. P. 533-543.

159. Hustert R., Lodde E., Gnatzy W. Mechanosensory pegs constitute stridulatory files in

grasshoppers // J. Comp. Neurol. 1999. V. 410. P. 444-456.

160. Huttunen S., Aspi J., Hoikkala A, Schloetterer C. QTL analysis of variation in male courtship

song characters in Drosophila virilis // Heredity. 2004. V. 92. P. 263-269.

161. Ince S.A., Slater P.J.B. Versality and continuity in the songs of thrushes Turdus spp. // IBIS.

1985. V. 127. P. 355-364.

162. Ingrisch S. Evolution of the Chorthippus bigutulus group (Orthoptera, Acrididae) in the Alps,

based on morphology and stridulation // Revue Suisse de Zoologie. 1995. V. 100. P. 475-535.

163. Jacobs M.E. Studies on territorialism and sexual selection in dragonflies // Ecology. 1955. V. 36.

P. 566-586.

164. Jacobs L.F., Gaulin S.J., Sherry D.F., Hoffman G.E. Evolution of spatial cognition: sex-specific

patterns of spatial behavior predict hippocampal size // Proc. Nation. Acad. Sci. 1990. V. 87. P. 6349-6352.

165. Jago N.D. A review of the Gomphocerinae of the World with a key to the genera (Orthoptera,

Acrididae) II Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 1971. V. 23. P. 201-343.

166. Jamieson B.G.M., Dalai R., Afzelius B.A. Insects: Their spermatozoa and phylogeny. Science

publishers. 1999.

167. Jiggins C.D., Mallet J. Bimodal hybrid zones and speciation // Trends Ecol. Evol. 2000. V. 15. P.

250-255.

168. Jiggins C.D., McMillan W.O., King P., Mallet J. The maintenance of species differences across a

Heliconius hybrid zone // Heredity. 1997. V. 79. P. 495-505.

169. Jiggins C.D, Naisbit R.E, Coe R.L, Mallet J. Reproductive isolation caused by colour pattern

mimicry // Nature. 2001. V. 411. P. 302-305.

170. Johnston R.E. Chemical communication in rodents: from pheromones to individual recognition //

Journal of Mammology. 2003. V. 84. P. 1141-1162.

171. Kempenaers B. Polygeny in the blue tit: Intra- and inter-sexual conflicts // Anim. Behav. 1995.

V. 49. P. 1047-1064.

172. Kennedy C.E.J, Endler J.A, Poynton S.L, McMinn H. Parasite load predicts mate choice in

guppies//Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. V. 21. P. 291-295.

173. Kirkpatrick M. Sexual selection and the evolution of female choice // Evolution. 1982. V. 36.

P.1-12.

174. Klappert K, Mazzi D, Hoikkala A, Ritchie M.G. Male courtship song and female preference ! variation between phylogeographically distinct populations of Drosophila montana II ! Evolution. 2007. V. 61. P. 1481-1488.

175. Kondrashov A.S. Accumulation of Dobzhansky-Muller incompatibilities within a spatially

structured population // Evolution. 2003. V. 57. P. 151-153.

176. Koprowski J.L. Removal of copulatory plugs by female tree squirrels // Journal of Mammology.

1992. V. 73. P. 572-576.

177. Krebs R.A, West D.A. Female mate preference and the evolution of female-limited Batesian

mimicry//Evolution. 1988. V. 42. P. 1101-1104.

178. Kriegbaum G. Female choice in the grasshopper Chorthippus biguttulus II Naturwissenschaften.

1989. V. 76. P. 81-82.

179. Kriegbaum G, von Helversen O. Influence of male songs on female mating behavior in the

grasshopper Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) // Ethology. 1992. V. 91. P. 248! 254.

180. Kruuk L.E.B. Barriers to gene flow: a Bombina (fire-bellied toad) hybrid zone and multilocus

cline theory. D. Phil. Thesis, University of Edinburgh, Scotland. 1997.

181. Kyriacou C.P, Hall J.C. Interspecific genetic control of courtship song production and reception

in Drosophila II Science. 1986. V. 232. P. 494-497.

182. Lande R. The minimum number of genes contributing to quantitative variation between and

within populations // Genetics. 1981. V. 99. P. 541-553.

183. Lee Y.H, Vacquier V.D. The Divergence of Species-Specific Abalone Sperm Lysins is

Promoted by Positive Darwinian Selection // Biol. Bull. 1992. V. 182. P. 97-104.

184. Liimatainen J. O, Hoikkala A. Interactions of the males and females of three sympatric

- Drosophila virilis - group species, D. montana, D. littoralis, and D. lummei, (Diptera

i i

Drosophilidae) in intra- and interspecific courtships in the wild and in the laboratory // J. Insect Behav. 1998. V. 11. P. 399-417.

185. Liimatainen J.O., Jallon J.M. Genetic analysis of cuticular hydrocarbons and their effect on

courtship in Drosophila virilis and D. lummei II Behav. Genet. 2007. V. 37. P. 713-725.

186. Loffredo C.A., Borgia G. Sexual Selection, Mating Systems, and the Evolution of Avian

Acoustical Displays //The American Naturalist. 1986. V. 128. P. 773-794.

187. Lofstedt C. Moth pheromone genetics and evolution // Philos. Transact. Royal Soc. B. 1993. V.

340. № 1292.

188. Lukhtanov V.A., Kandul N.P., Plotkin J.B., et al. Reinforcement of pre-zygotic isolation and

karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies // Nature. 2005. V. 436. P. 385-389.

189. Lynch M., Walsh B. Genetics and analysis of quantitative traits. Sinauer Associates, Sunderland,

MA. 1998.

190. MacCallum C.J., Nurnberger B., Barton N.H., Szymura J.M. Habitat preference in the Bombina

hybrid zone in Croatia // Evolution. 1998. V. 52(1). P. 227-239.

191. Madhavi R., Anderson R.M. Variability in the susceptibility of the fish host, Poecilia reticulata,

to infection with Gyrodactylus bullatarudis (Monogenea) // Parasitology. 1985. V. 91. P. 531544.

192. Majerus M.E.N., O'Donald P., Kearns P.W.E., Ireland H. Genetics and evolution of female

choice//Nature. 1986. V. 321. P. 164-167.

193. Mallet J. Hybrid speciation //Nature. 2007. V. 446. P. 279-283.

194. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics. The study of continuous variation. 3rd edn.

Cambridge University Press, Cambridge. 1982.

195. Maynard Smith J. Sexual selection, Handicaps and true fitness // Journal of Theoretical Biology.

1985. V. 115. P. 1-8.

196. Maynard Smith J. Evolutionary Genetics. UK, Oxford University Press. 1989. 325 pp.

197. Mayr E. The Autonomy of Biology: The position of Biology Among the Sciences // The

Quarterly Review of Biology. 1996. V. 71. P. 97-106.

198. McKinnon J.S., Rundle H.D. Speciation in nature: the threespine stickleback model systems //

Trends Ecol. Evol. 2002. V. 17. P. 480-488.

199. Meyer J., Eisner N. How well are frequency sensitivities of grasshopper ears tuned to species-

specific song spectra? Hi. Exp. Biol. 1996. V. 199. P. 1631-1642.

200. Milinski M., Bakker T.C.M. Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence

avoid parasitized males //Nature. 1990. V. 344. P.330-333.

201. Moehring A.J, Llopart A, Elwyn S, Coyne J.A, Mackay T.F.C. The Genetic Basis of

Postzygotic Reproductive Isolation Between Drosophila santomea and D. yakuba Due to Hybrid Male Sterility // Genetics. 2006. V. 173. P. 225-233.

202. Moller A.P. Fluctuating asymmetry in male sexual ornaments may reliably reveal male quality //

Anim. Behav. 1990. V. 40. P. 1185-1187.

203. Moore A.J. The inheritance of social dominance, mating behaviour and attractiveness to mates in

male Nauphoeta cinerea II Anim. Behav. 1990. V. 39. P. 388-397.

204. Naisbit R.E, Jiggins C.D, Mallet J. Disruptive sexual selection against hybrids contributes to

speciation between Heliconius cydno and Heliconius melpomene II Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. V. 268. P. 1849- 1854.

205. Naisbit R.E, Jiggins C.D, Linares M, Salazar C, Mallet J. Hybrid sterility, Haldane's rule and

speciation in Heliconius cydno and Heliconius melpomene II Genetics. 2002. V. 161. P. 15171526.

206. Nattier R, Robillard T, Amedegnato C, Couloux A, Cruaud C, Desutter-Grandcolas L.

Evolution of acoustic communication in the Gomphocerinae (Orthoptera: Caelifera: Acrididae) // Zoologica Scripta. 2011. V. 40. P. 479-497.

207. Nei M, Nozawa M. Roles of mutations and selection in speciation: from Hugo de Vries to the

modern genomic era // Genome Biol. Evol. 2011. V. 3. P. 812-829.

208. Nielsen O. F. Chorthippus jutlandica sp. nov. - a new grasshopper found in Jutland, Denmark

(Saltatoria, Acrididae, Gomphocerinae) // Entomologiske Meddelelser. 2003. V. 71. P. 41-51.

209. Norris K. Heritable variation in a plumage indicator of viability in male great tits Parus major II

Nature. 1993. V. 362. P. 537-539.

210. Nosil P, Harmon L. J, Seehausen O, Ecological explanations for (incomplete) speciation //

Trends Ecol. Evol. 2009. V. 24. P. 145-156.

211. Nuzhdin S.V, Reiwitch S.G. Are the same genes responsible for intra- and interspecific

variability for sex comb tooth number in Drosophila? // Heredity. 2000. V. 84. P. 87-102.

212. O'Donald P. The theory of sexual selection //Heredity. 1962. V. 17. P. 541-552.

213. O'Donald P. A general model of sexual and natural selection // Heredity. 1967. V. 22. P. 499-

518.

214. Orr M.R. Life-history adaptation and reproductive isolation in a grasshopper hybrid zone //

Evolution. 1996. V. 50. P. 704-716.

215. Ostrowski T.D, Sradnick J, Stumpner A, Eisner N. The elaborate courtship behavior of

Stenobothrus clavatus Willemse, 1979 (Acrididae: Gomphocerinae) // J. Orth. Res. 2009. V. 18. P. 171-182.

216.

217.

218.

219.

220.

221.

222.

223.

224,

225.

226.

227.

228

229

230

231

232

Otte D. A comparative study of communicative behavior in grasshoppers // Miscellaneous

Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan. 1970. V. 141. P. 1-167. Palumbi S.R. Marine speciation on a small planet // Trends Ecol. Evol. 1992. V. 7. P. 114-118. Palumbi S.R. Genetic divergence, reproductive isolation, and marine speciation // Ann. Rev.

Ecol. Syst. 1994. V. 25. P. 547-572. Petrie M., Halliday T., Sanders C. Peahens prefer peacocks with elaborate trains //Anim.

Behav. 1991. V. 41. P. 323-331. Petrov D.A., Sangster T.A., Johnston J.S., Hartl D.L., Shaw K.L. Evidence for DNA loss as a

determinant of genome size // Science. 2000. V. 287. P. 1060-1062. Pitnick S., Markow T.A., Spicer G.S. Delayed male maturity is a cost of producing large sperm

in Drosophila II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 10614-10618. Polak M., Starmer W.T., Barker J.S.F. A mating plug and male mate choice in Drosophila hibisci

Bock. //Anim. Behav. 1998. V. 56. P. 919-926. Pomiankowski A. The costs of choice in sexual selection // Journal of Theoretical Biology. 1987. V. 128. P. 195-218.

Popov A.V., Shuvalov V.F. Phonotactic behavior of crickets // J. Comp. Physiol. A. 1977. V. 119. P.111-126.

Price J.J., Friedman N.R., Omland K.E. Song and plumage evolution in the new world orioles {Icterus) show similar lability and convergence in patterns // Evolution. 2007. V. 61. P. 850863.

Price J.J., Lanyon S.M. Reconstructing the evolution of complex bird song in the oropéndolas //

Evolution. 2002. V. 56. P. 1514-1529. Price T. Sexual selection on body size, territory, and plumage variables in a population of

Darwin's finches // Evolution. 1984. V. 38. P. 327-341. Pruett-Jones S.G., Pruett-Jones M.A. Sexual Selection Through Female Choice in Lawes'

Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise // Evolution. 1990. V. 44. P. 400-501. Pugh A.G., Ritchie M.G. Polygenic control of a mating signal in Drosophila II Heredity. 1996. V. 77. P. 378-382.

Radesaeter T., Jakobsson S. Song rate correlations of replacement territorial willow warblers

Phylloscopus trochilus II Ornis. Scand. 1989. V. 20. P. 71-73. Ragge D.R. A putative hybrid in nature between Chorthippus brunneus and C. biguttulus

(Orthoptera: Acrididae) // Syst. Ent. 1976. V. 1. P. 71-74. Ragge D.R. The Le Broc grasshopper population: further evidence of its hybrid status (Orthoptera: Acrididae) Hi. Nat. Hist. 1984. V. 18. P. 921-925.

233. Ragge D, Reynolds W.J. The songs of the grasshoppers and crickets of western Europe.

Colchester: Harley Books. 1998. 591 p.

234. Ragge D.R, Reynolds W.J, Willemse F. The songs of the European grasshoppers of the

Chorthippus biguttulus group in relation to their taxonomy, speciation and biogeography (Orthoptera, Acrididae) // Bol. San. Veg. Plagas (Fuera de serie). 1990. V. 20. P. 239-245.

235. Rees H.D, Shaw D.D, Wilkinson P. Nuclear DNA variation among acridid grasshoppers // Proc.

R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1978. V. 202. P. 517-525.

236. Reynolds J.D, Gross M.R. Female Mate Preference Enhances Offspring Growth and

Reproduction in a Fish, Poecilia reticulata II Proc. Royal Soc. B. 1992. V. 250. P. 57-62.

237. Ridley M. How the peacock got his tail//New Sci. 1981. V. 91. P.398^01.

238. Riede K. Influence of the courtship song of the acridid grasshopper Gomphocerus rufus L. on the

female//Behav. Ecol. Sociobiol. 1983. V. 14. P. 21-27.

239. Rieseberg L.H, Linder C.R, Seiler G.J. Chromosomal and genie barriers to introgression in

Helianthusll Genetics. 1995. V. 141. P. 1163-1171.

240. Rieseberg L.H, Archer M.A, Wayne R.K. Transgressive segregation, adaptation and speciation

// Heredity. 1999. V. 83. P. 363-372.

241. Ritchie M.G. Are differences in song responsible for assortative mating between subspecies of

the grasshopper Chorthippus parallelus (Orthoptera: Acrididae)? // Anim. Behav. 1990. V. 39. P.685-691.

242. Ritchie M.G. The inheritance of female preference functions in a mate recognition system //

Proc. Biol. Sci. 2000. V. 267. P. 327-32.

243. Ritchie M.G, Phillips S.D.F. The genetics of sexual isolation // Endless forms - species and

speciation (D.J. Howard & H. Berlocher, eds). Oxford University Press, New York. 1998. P. 291-308.

244. Robillard T, Desutter-Grandcolas L. Evolution of calling songs as multicomponent signals in

crickets (Orthoptera: Grylloidea: Eneopterinae) // Behaviour. 2011. V. 148. P. 627-672.

245. Rolan-Alvarez E, Johannesson K, Erlandsson J. The maintenance of a cline in the marine snail

Littorina saxatilis: The role of home site advantage and hybrid fitness // Evolution. 1997. V. 51. P. 1838-1847.

246. Ronacher B. Stridulation of acridid grasshoppers after hemisection of thoracic ganglia: evidence

for hemiganglionic oscillations // J. Comp. Physiol. 1989. V. 164. P. 723-736.

247. Ronacher B, Stumpner R. Filtering of behaviourally relevant temporal parameters of a

grasshopper's song by an auditory interneuron // J. Comp. Physiol. 1988. V. 163. P. 517-523.

248. Roldan E.R.S, Gomendio M, Vitullo D. The evolution of Eutherian spermatozoa and underlying

selective forces: female selection and sperm competition // Biol. Rev. 1992. V. 67. P. 551-593.

249.

250.

251.

252.

253.

254,

255.

256.

257,

258

259

260

261

262

263

264

Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models //Bioinformatics. 2003. V. 19. P. 1572-1574.

Ross C.L., Harrison R.G. A fine-scale spatial analysis of the mosaic hybrid zone between Gryllus firmus and G. pennsylvanicus II Evolution. 2002. V. 56. P. 2296-2312.

Ryan M.J., Fox J.H., Wilczynski W., Rand A.S. Sexual selection for sensory exploitation in the frog Physalaemuspustulosus II Nature. 1990. V. 343. P. 66-67.

Ryan M.R. Anuran communication. Smithsonian Institution press, Washington, DC. 2001.

Ryan M.J., Fox J.H., Wilczynski W., Rand A.S. Sexual selection for sensory exploitation in the frog Physalaemus pustulosus II Nature. 1990. V. 242. P. 66-67.

Ryan M.J., Rand A.S. Phylogenetic influence on mating call preferences in female tungara frogs Physalaemus pustulosus II Anim. Behav. 1990. V.57. P. 945-956.

Ryan M.J., Wilczynski W. Coevolution of sender and receiver: Effect on local mate preference in cricket frog // Science. 1988. V. 240. P. 1786-1788.

Sakaluk S.K., Smith R.L. Inheritance of Male Parental Investment in an Insect // The American Naturalist. 1988. V. 132. P. 594-601.

Saldamando C.I., Miyaguchi S., Tatsuta H., Kishino H., Bridle J.R., Butlin R.K. Inheritance of song and stridulatory peg number divergence between Chorthippus brunneus and C. jacobsi, two naturally hybridizing grasshopper species (Orthoptera: Acrididae) // J. Evol. Biol. 2005a. V. 18. P. 703-712.

Saldamando C.L., Tatsuta H., Butlin R.K. Hybrids between Chorthippus brunneus and C. jacobsi (Orthoptera: Acrididae) do not show endogenous postzygotic isolation // Biol. J. Linn. Soc. 2005b. V. 84. P. 195-203.

Schmidt G.H. Ein Beitrag zur Taxonomie von Chorthippus (Glyptobothrus) biguttulus L. // Zool. Anz. Jena. 1978. V. 201. P. 245-259.

Servedio M.R., Noor M.A.F. The role of reinforcement in speciation: theory and data // Annual Review of Ecology and Systematics. 2003. V. 302. P. 339-364.

Shaw K.L. Polygenic inheritance of a behavioral phenotype: interspecific genetics of song in the Hawaiian cricket genus Laupala II Evolution. 1996. V. 50 (1). P. 256-266.

Shaw K.L., Parsons Y.M., Lesnick S.C. QTL analysis of a rapidly evolving speciation phenotype in the Hawaiian cricket Laupala II Mol. Ecol. 2007. V. 16. P. 2879-2892.

Shaw K.L., Herlihy D.P. Acoustic preference functions and song variability in the Hawaiian cricket Laupala cerasina II Proc. Royal Soc. B. 2000. V. 267. P.577-584.

Shuker D.M., Underwood K., King T.M., Butlin R.K. Patterns of male sterility in a grasshopper hybrid zone imply accumulation of hybrid incompatibilities without selection // Proc. Royal Soc. B. 2005. V. 272. P. 2491-2497.

265. Sillen-Tullberg B. Prolonged copulation: A male 'postcopulatory' strategy in a promiscuous

species, Lygaeus equestris (Heteroptera: Lygaeidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. V. 9. P. 283-289.

266. Slater P.J.B. Bird song learning: causes and consequences // Ethol. Ecol. Evol. 1981. V. 1. P. 19-

46.

267. Slatkin M, Lande R. Segregation variance after hybridization of isolated populations // Genetics

Research. 1994. V. 64. P. 51-56.

268. Smadja C.M, Butlin R.K. A framework for comparing processes of speciation in the presence of

gene flow // Mol. Ecol. 2011. V. 20. P. 5123-5140.

269. Smith H.G, Montgomerie R. Sexual selection and the tail ornaments of North American barn

swallows//Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. V. 28. P. 195-201.

270. Sobel J.M, Chen G.F, Watt L.R, Schemske D.W. The biology of speciation // Evolution. 2010.

V. 64. P.295-315.

271. Song H.J, Taylor B.J. fruitless gene is required to maintain neuronal identity in evenskipped-

expressing neurons in the embryonic CNS of Drosophila II J. Neurobiol. 2003. V. 55. P. 115133.

272. Sradnick J. Ethologische und morphologische Untersuchung von Hybriden der

Feldheuschreckenarten Stenobothrus clavatus und Stenobothrus rubicundus. Dphil Thesis, Georg August University of Gottingen. 2010.

273. Stelkens R.B, Schmid C, Selz O, Seehausen O. Phenotypic novelty in experimental hybrids is

predicted by the genetic distance between species of cichlid fish // BMC Evolutionary Biology. 2009. V. 9. P. 283.

274. Stelkens R.B, Seehausen O. Genetic distance between species predicts novel trait expression in

their hybrids // Evolution. 2009. V. 63. P. 884-897.

275. Stacey N.E, Kyle A.L, Liley N.R. Fish reproductive pheromones // Chemical Signals in

Vertebrates. 1986. V. 4. P. 117-133.

276. Stumpner A, von Helversen O. Recognition of a two-element song in the grasshopper

Chorthippus dorastus (Orthoptera: Gomphocerinae) // J. Comp. Physiol. 1992. V. 171. P. 405412.

277. Stumpner A, von Helversen O. Song production and song recognition in a group of sibling

grasshopper species {Chorthippus dorsatus, Ch. dichrous and Ch. loratus: Orthoptera, Acrididae) // Bioacoustics. 1994. V. 6. P. 1-23.

278. Stumpner A, Ronacher B, von Helversen O. Auditory interneurons in the metathoracic ganglion

of the grasshopper Chorthippus biguttulus: II. Processing of temporal patterns of the song of the male//J. Exp. Biol. 1991. V. 158. P.411^130.

279. Swofford D.L. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsymony (*and Other Methods). Version

4.0bl0. Sinauer, Sunderland, MA. 2003.

280. Takahashi A., Tsaur S.C., Coyne J.A., Wu C.I. The nucleotide changes governing cuticular

hydrocarbon variation and their evolution in Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2001. V. 98. P. 3920-3925.

281. Taylor E.B., Boughman J.W., Groenenboom M., et al. Speciation in reverse: morphological and

genetic evidence of the collapse of a three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) species pair // Mol. Ecol. 2006. V. 15. P. 343-355.

282. Templeton A. R. Mechanisms of speciation - a population genetic approach // Annu. Rev. Ecol.

Syst. 1981. V. 12. P. 23-48.

283. Thompson C.W., Moore M.C. Throat colour reliably signals status in male tree lizards,

Urosaurus ornatus II Anim. Behav. 1991. V. 42. P. 745-753.

284. Thornhill R., Alcock J. The evolution of insect mating systems. Harvard University Press.

Cambridge, Mass. 1983.

285. Thresher R.E., Moyer J.T. Male success, courtship complexity and patterns of sexual selection in

three congeneric species of sexually monochromatic and dichromatic damselfishes (Pisces: Pomacentridae)//Anim. Behav. 1983. V. 31. P. 113-127.

286. Tischechkin D.Yu. Calling songs of grasshoppers of the genus Podismopsis (Orthoptera:

Acrididae: Gomphocerinae) and potentialities of use of acoustic characters for discrimination between species of the genus // Russian Entomol. J. 2008. V. 17. P. 259-272.

287. Tishechkin D.Yu., Bukhvalova M.A. Acoustic communication in grasshopper communities

(Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae): segregation of acoustic niches // Russian Entomol. J. 2009. V. 18. P. 165-188.

288. Tomaru M., Oguma Y. Genetic basis and evolution of species-specific courtship song in the

Drosophila auraria complex // Genet. Res. 1994. 63: 11-17.

289. Tomlinson I.P.M. Diploid models of the handicap principle // Heredity. 1988.V. 60. P. 283-293.

290. Tregenza T., Pritchard V.L., Butlin R.K. Patterns of trait divergence between populations of the

meadow grasshopper, Chorthippusparallelus II Evolution. 2000. V. 54. P. 574-585.

291. Ustinova J., Achmann R., Cremer S., Mayer F. Long repeats in a huge genome: microsatellite

loci in the grasshopper Chorthippus biguttulus II J. Mol. Evol. 2006. V. 62. P. 158-167.

292. Ustinova J., Mayer F. Alternative starts of transcription, several paralogues, and almost-fixed

interspecific differences of the gene fruitless in a hemimetabolous insect // J. Mol. Evol. 2006. V. 63. P. 788-800.

293.

294.

295.

296.

297.

298.

299.

300.

301

302

303.

304

305

306

307

Vedenina V.Y., Ivanova T.I., Lazebny O.E. Analysis of courtship behavior in closely related species of Drosophila virilis group: a new approach arises new questions // J. Insect Behav. 2013. V. 26. P. 402-415.

Via S. Natural selection in action during speciation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 16. P. R872-R873.

Vickery V.R., Kevan D.K. The grasshoppers, crickets and related insects of Canada and adjacent regions // The insects and Arachnids of Canada, Part 14, Research Branch, Agriculture Canada Publications, Ottawa. 1985.

Wallace A.R. The Malay Archipelago: The Land of the Orang-utan and the Bird of Paradise; a Narrative of Travel, with Studies of Man and Nature. Courier Corporation. Science. 1869.

Wallace A.R. Darvinism: An Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications. Macmillan, London. 1889.

Wang G., Greenfield M.D., Shelly T.E. Inter-male competition for high-quality host-plants: The evolution of protandry in a territorial grasshopper // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V. 27. P. 191-198.

Watson P.J. Transmission of a female sex pheromone thwarted by males in the spider Linyphia litigiosa (Linyphiidae) // Science. 1986. V. 233. P. 219-221.

Westerman M., Barton N.H., Hewitt G.M. Differences in DNA content between two chromosomal races of the grasshopper Podisma pedestris II Heredity. 1987. V. 58. P. 221-228.

Wiernasz D.C., Kingslover J.G. Wing melanin pattern mediates species recognition in Pieris occidentalis II Anim. Behav. 1992. V. 43. P. 89-94.

Wiklund C., Fagerstrom T. Why do males emerge before females? // Oecologia. 1977. V. 31. P. 153-158.

Willemse F. Fauna Graeciae. II. Orthoptera. Hellenic Zoological Society. Athens. 1985. 288 pp.

Willemse F., von Helversen O., Ode B. A review of Chorthippus species with angled pronotal lateral keels from Greece with special reference to transitional populations between some Peloponnesean taxa (Orthoptera, Acrididae) // Zoologische Mededelingen. 2009. V. 83. P. 319-507.

Williams G.C. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press. 1966.

Williams M.A., Blouin A.G., Noor M.A. Courtship songs of Drosophila pseudoobscura and D. persimilis. II. Genetics of species differences // Heredity. 2001. V. 86. P. 68-77.

Winterbottom M., Burke T., Birkhead T. The phalloid organ, orgasm and sperm competition in a polygynandrous bird: the red-billed buffalo weaver (Bubalornis niger) // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V. 50. P. 474-482.

308. Winner A, Faustmann M, Heinrich R. Reproductive behaviour of female Chorthippus

biguttulus II Journal of Insect Physiology. 2010. V. 56. P. 745-753.

309. Wolf J.B.W, Bayer T, Haubold B, Schilhabel M„ Rosenstiel P, Tautz D. Nucleotide

divergence vs. gene expression differentiation: comparative transcriptome sequencing in natural isolates from the carrion crow and its hybrid zone with the hooded crow // Molecular Ecology. 2010. V. 19. P. 162-175.

310. Wu C.-I. The genie view ofthe process of speciation Hi. Evol. Biol. 2001. V. 14. P. 851-865.

311. Yanchukov A, Hofman S, Szymura J.M, et al. Hybridization of Bombina bombina and B.

variegata (Anura, Discoglossidae) at a sharp ecotone in Western Ukraine: comparisons across transects and over time // Evolution. 2006. V. 60. P. 583-600.

312. Zahavi A. Mate selection - A selection for a handicap // Journal of Theoretical Biology. 1975. V.

53. P. 205-214.

313. Zahavi A. The theory of signal selection and some of its implications // Proc. of National

Symposium on Biological Evolution (Delfino V.P. ed.). Bari: Adriatica Editrica. 1987. P. 305325.

314. Zeng Z.-B. Correcting the bias of Wright's estimates of the number of genes affecting a

quantitative character: a further improved method//Genetics. 1992. V. 131. P. 987-1001.

315. Zinner D, Groeneveld L.F, Keller C, Roos C. Mitochondrial phylogeography of baboons

(Papio spp.) - indication for introgressive hybridization? // BMC Evol. Biol. 2009. V. 9. № 83.