Роль механических напряжений в морфогенезе и разметке осевых зачатков у зародышей шпорцевой лягушки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.11, кандидат биологических наук Ермаков, Александр Сергеевич

  • Ермаков, Александр Сергеевич
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 1999, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.00.11
  • Количество страниц 99
Ермаков, Александр Сергеевич. Роль механических напряжений в морфогенезе и разметке осевых зачатков у зародышей шпорцевой лягушки: дис. кандидат биологических наук: 03.00.11 - Эмбриология, гистология и цитология. Москва. 1999. 99 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ермаков, Александр Сергеевич

Введение

Глава I. Обзор литературы

Проблема регуляции биологического морфогенеза

Гаструляция амфибий

Проблема эмбриональной индукции. Общие

сведения

Планарная и вертикальная индукция

Представления о градиентах концентрации

индукционных факторов

Роль механических напряжений в организации морфогенеза

движения

Гипотеза гипервосстановления механических напряжений

Глава II. Материалы и методы

Микрохирургия

Гистологическая обработка и световая микроскопия

Сканирующая электронная микроскопия

Морфометрия

Статистическая обработка

результатов

Глава III. Результаты

Ближайшие (2-3 часа) последствия релаксации механических

натяжений на стадии поздней бластулы

Последствия релаксации механических напряжений через 5-6 часов культивирования

Особенности экспериментальных зародышей после

долговременного (1 -1.Зсуток) культивирования

Гистологическое строение зародышей, культивируемых 1.5 суток

после операции

Анализ аномальных морфогенетических движений с помощью

гетеропластических меток

Результаты экспериментов по растяжению зародышей, подвергнутых перед этим операции по релаксации механических напряжений (тяга стеклянными палочками на агарозном

субстрате

Результат релаксации механических натяжений путем сагиттального разреза

Последствия операций по изменению рисунка механических напряжений в дорсальной маргинальной зоне на стадии ранней гаструлы. Наблюдения за маркированными зародышами

Отдаленные результаты операций

Количественные оценки объемов зачатков осевых органов

Глава IV. Обсуждение

Выводы

Список литературы

Приложение

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Эмбриология, гистология и цитология», 03.00.11 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль механических напряжений в морфогенезе и разметке осевых зачатков у зародышей шпорцевой лягушки»

Введение.

Любой развивающийся организм в ходе своего развития многократно и закономерно изменяет свою форму. При этом происходит усложнение его пространственной организации, понижение порядка симметрии. Цепь морфогенетических событий сопряжена с процессами дифференцировки тканей и органов. Актуальной представляется задача выяснения соответствия между нарушениями морфогенетических и дифференцировочных процессов.

Еще классические эксперименты Г. Дриша по разделению бластомеров морского ежа на стадии двух бластомеров, каждый из которых превращался в полноценную личинку, продемонстрировали целостность развития. Эти данные были затем подтверждены огромным количеством, экспериментов на разных объектах и стадиях развития. Их результаты были обобщены в законе Дриша: "Судьба части есть функция ее положения в целом" (Дриш, 1915). Этот закон послужил отправной точкой для концепции морфогенетических полей (Гурвич, 1944; Гурвич, 1991). Согласно одной из современных интерпретаций морфогенетические поля рассматриваются как системы взаимодействующих пассивных и активных механических напряжений в эмбриональных тканях (Веки^оу, 1993; ЕЫоиэзоу, 1994). Именно поля механических натяжений определяют устойчивость морфогенетических движений (Черданцев, 1977).

Установлено, что каждый период развития характеризуется своим уникальным рисунком механических натяжений

определенной топологии (Beloussov, Dorf man, Cherdantzev, 1975) и что натяжения влияют на морфогенез (Лакирев, Белоусов, Наумиди, 1988). Вместе с тем, влияние механических натяжений на морфогенез и разметку осевых зачатков изучено далеко не достаточно.

Задача данной работы — изучить именно эти вопросы, экспериментально модифицируя механические натяжения на стадиях поздней бластулы и ранней гаструлы и прослеживая влияние этих модификаций на морфогенез и дифференцировку осевых зачатков.

Похожие диссертационные работы по специальности «Эмбриология, гистология и цитология», 03.00.11 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Эмбриология, гистология и цитология», Ермаков, Александр Сергеевич

выводы.

1. Изучали роль механических напряжений в организации морфогенетических движений и разметке осевых зачатков у зародышей шпорцевой лягушки, Хепорш ОаисЙп. На стадии поздней бластулы осуществляли общую релаксацию кольцевых натяжений, а на стадии ранней гаструлы - более локальную релаксацию натяжений в маргинальной зоне, при сохранении или нарушении анизотропности дорсомедиальных натяжений.

2. Релаксация натяжений на стадии поздней бластулы приводила к коллапсу бластоцеля, перемешиванию клеточных слоев, образованию атипичных выростов и к дальнейшим глубоким и вариабельным аномалиям в строении зародышей.

3. Вторичное восстановление натяжений у релаксированных зародышей существенно нормализовало их развитие.

4. Релаксация натяжений в маргинальной зоне на стадии ранней гаструлы нарушала морфогенетические движения гаструляции, резко повышала вариабельность в объемных отношениях осевых зачатков и их асимметрию.

5. Полученные результаты показывают, что до или в отсутствие гаструляционных движений не существует сколько-нибудь детальной или стабильной предразметки осевых зачатков. Для построения нормального осевого комплекса необходимо наличие полей натяжений и взаимосвязанных с ними морфогенетических движений. Релаксация механических напряжений выявляет наличие других, в норме скрытых путем развития зародыша.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ермаков, Александр Сергеевич, 1999 год

Список литературы.

1) Ахромеева Т.С., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Парадоксы мира стационарных структур. — М.: Знание. — 1985. 48 с.

2) Белинцев Б.Н. Физические основы биологического формообразования. М.: Наука. — 1991. 252 с.

3) Белинцев Б.Н., Белоусов Л.В., Зарайский А.Г. Модель эпителиальных морфогенезов на основе упругих сил и контактной поляризации клеток// Онтогенез. 1985. Том 16. № 1. С 5-14.

4) Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: Издательство Московского Университета. — 1987. 236 с.

5) Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М.: Издательство Московского Университета. — 1993. — 302 с.

6) Белоусов Л.В. Формирование и клеточная структура линий натяжения в осевых зачатках зародышей амфибий//Онтогенез. 1978. Том 9. № 2. С 124-130.

7) Белоусов Л.В. Механические напряжения как факторы авторегуляции морфогенеза//Онтогенез. 1989. Том 20. № 6. С 626-636.

8) Белоусов Л. В. Целостные и структурно-динамические подходы к онтогенезу// Журнал общей биологии. 1979. Том Х1_. № 4. С 514-529.

9) Белоусов Л. В. Проблемы эмбрионального морфогенеза//Математическая биология развития. ----- М.: Наука. - 1982. -- С 102-111.

10) Белоусов Л.В. Контактная поляризация клеток зародышей шпорцевой лягушки в период гаструляции. 1. Контактная поляризация как реакция на механическую релаксацию// Онтогенез. 1988. Том 19. № 1. С 48-54.

11) Белоусов Л.В., Дорфман Я.Г. Некоторые математические модели морфогенеза//Онтогенез. 1972. Том 3. № 2. С 144-153.

12) Белоусов Л.В., Дабагян Н.В., Чунаева М.З. Пособие к большому практикуму по эмбриологии. Часть I. М.: Издательство Московского Университета. — 1990. — С 77-81.

13) Белоусов Л. В., Лучинская H.H. Механозависимые гетеротопии осевых зачатков у зародышей шпорцевой лягушки//Онтогенез. 1995. Том 26. № 3. С 213-222.

14) Белоусов Л.В., Остроумова Т.В., Соляник Г.И., Чернавский Д.С. О явлении вариабельности в морфогенезе//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1979. Том LXXXVI. X? 8. С 209-211.

15) Белоусов Л. В., Чернавский Д. С. Неустойчивость и устойчивость в биологическом морфогенезе//Онтогенез. 1977. Том 8. № 2. С 99-114.

16) Гудвин Брайан. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов. — М.: Мир. — 1979. — 287с.

17) Гурвич А.Г. Теория биологического поля. — М.: Советская наука. — 1944.

18) Гурвич А.Г. Принципы аналитической биологии и теории клеточных полей. — М.: Наука. — 1991. — 288 с.

19) Дабагян Н.В., Слепцова Л. А. Травяная лягушка Rana temporaria L.//Объекты биологии развития. М.: Наука. — 1975. - С 442-462.

20) Дриш Г. Витализм, его история и система. — М.: Наука. — 1915. - 279с.

21) Животовский Л.В. Популяционная биометрия//АН СССР. Ин-т общей генетики им. Вавилова. — М.: Наука. — 1991. — С 225-229.

22) Коломыцев Г.Г. Напряжение тканей в стебле двудольного растения//Ботанический журнал. 1969. Том 54. С 1254-1269.

23) Коломыцев Г.Г. Условия перехода семенных растений от вегетации к репродукции// Научно-технический бюллетень всесоюзного селекционно-генетического института. 1974. Вып. XXI. С 3-11.

24) Лакирев A.B., Белоусов Л.В., Наумиди И.И. Влияние внешних натяжений на дифференцировку тканей зародышей шпорцевой лягушки in vitro//Онтогенез. 1988. Том 19. № 6. С 591-600.

25) Л учинская H.H., Белоусов Л. В., Штейн A.A. Морфогенетические реакции эктодермы ранней гаструлы шпорцевой лягушки на механическое растяжение// Онтогенез. Том 28. № 2. С 106-116.

26) Мартынов Л.А. Роль макроскопических процессов в формообразовании// Математическая биология развития. М.: Наука. - 1982. - С 135-154.

27) Мелихов A.B., Регирер С.А., Штейн A.A. Механические напряжения как фактор морфогенеза// Доклады АН СССР. 1983. Том 27. № 6. С 1341-1344.

28) Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. — М.: Мир. — 1979. — 512 с.

29) Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. — М.: Мир.

- 1990. - 342 с.

30) Регирер С.А., Штейн A.A. Механические аспекты процессов роста, развития и перестройки биологических тканей//Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. "комплексные и специальные разделы механики ". — 1985. — Том 1. С 3-142.

31) Савельев C.B. Формообразование мозга позвоночных. М.: Издательство Московского Университета. — 1993. — 144с.

32) Саксен Л, Тойвонен С. Первичная эмбриональная индукция.

— М.: Издательство иностранной литературы. — 1963. — 343с.

33) Хакен Герман. Синергетика. — М.: Мир. — 1980. — 404с.

34) Хакен Герман. Информация и самоорганизация. Макроскопический подход к сложным системам. — М.: Мир. — 1991.- 240с.

35) Черданцев В. Г. Пространственные развертки морфогенетических движений как элементы ротового поля бесхвостых амфибий//Онтогенез. 1977. Том 8. № 4. С 335-347.

36) Черданцев В.Г. Морфогенез осевых структур у амфибий при изменении структуры гаструляционных движений/ / Доклады АН СССР. 1983. Том 272. № 4. С 971-974.

37) Черданцев В. Г. Явления эпиморфной регуляции при формировании осевых структур у амфибий// Доклады АН СССР. 1983. Том 272. № 5. С 1239-1242.

38) Черданцев В. Г. О первичной дифференцировке осевых структур у амфибий. 1.Эквифинальные варианты краниокаудальной дифференцировки//Онтогенез. 1988. Том 19. № 6. С 606-617.

39) Bautzmann Н., Holtfreter J., Spemann Н., Mangold О.

Versuche zur Analyse der Induktionsmittel in der

»

Embrionalentwichlung// Naturwissenschaften. 1932. Vol 20. P. 971-974.

40) Beloussov L.V. The interplay of active forses and passive mechanical stresses in animal morphpgenesis. — Biomechanics of active movement and division of cell. — 1994. — Springer-Verlag Berlin Heidelberg. - P 131-181.

41) Beloussov L.V. Mechanical forses in morphogenesis: а. regulatorial role and the possibilities of genetical parametrization//Interplay of genetic and physical pricesses in the development of biological form. — Singapore: World Scientific. — 1995. - P 262-268.

42) Beloussov L.V. Mechanical stresses in animal development: patterns and morphogenetical role//Dynamics of cell and tissue motion. - University of Bonn. - 1997. - P 221-227.

43) Beloussov L.V. The dynamics architecture of a developing organism. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. — 1998. — 238p.

44) Beloussov Lev. V. Morphomechanical feedback in embryonic development. — Information processing in cells and tissues. — N.Y. and L.: Plenum Press. - 1998. - P 165-176.

45) Beloussov L.V., Bereiter-Hahn J., Green P.B. Morphogenetic dinamics in tissues: expectation of developmental and cell biologists//Dynamics of cell and tissue motion. — University of Bonn. - 1997. - P215-219.

46) Beloussov L.V., Dorfman J.G., & Cherdanzev V.G. Mechanical stresses and morphological patterns in amphibian embrios. — J. Embryol. Exptl Morphol.. 1975. Vol 54. P. 553-574.

47) Beloussov Lev.V., Kazakova Nataly I., Luchinskaia Nataly N., Novoselov Vladimir V. Studies in developmental cytomechanic/ / Int. J. Dev. Biol. 1997. Vol 41. P 793-799.

48) Beloussov L.V., Lakirev A.V. Self-organisation of biological morphogenesis: general approaches and topo-geometrical models//Termodynamics and pattern formation in biology. — Berlin, N.Y.: Walter de Gruyter & Co. - 1988. - P 321-335.

49) Beloussov Lev V., Lakirev Anton V., Naumidi Irina I., Novoselov Vladimir V. Effects of relaxation of mechanical tensin upon the early morphogenesis of Xenopus laevis embryos// Int. J. v. Biol. 1990. Vol. 34. P. 409-419.

50) Beloussov L.V., Saveliev S.V., Naumidi I.I., Novoselov V.V. Mechanical stresses in embrionic tissues: patterns, morphogenetic role, and involvement in regulatory feedback//Mechanical engineering of the cytosceleton in developmental biology. — L.: Acad. Press. - 1994. - P 1-34.

51) Chen C.S., Mrksich M., Huang S., Whitesides G.M., Ingber D.E. Geometric control of cell life and death//Science. 1997. Vol 276. P 1425-1428.

52) Chicurel M.E., Chen Ch.S., Ingber D.E. Cellular control lies in the balans of forses//Current Opinion in Cell Biology. 1998. Vol. 10. P 232-239.

53) Chicurel M.E., Singer R.H., Meyer C.J., Ingber D.E. Integrin binding and mechanical tension indusce movement of mRNA and ribosomes to focal adhesions//Nature. 1998. Vol. 392. P. 730-733.

54) Domingo C., Keller R. Induction of notohord cell intercalation behavior and differentiation by pogressive signals in the gastrula of Xenopus laevis//Development. 1995. Vol 121. P 3311-3321.

55) Doniach T. Induction of anteroposterior neural pattern in Xenopus laevis by planar signals// Development. 1992. Suppl. P 183-193.

56) Forgas G., Kotek G. The role of percolation in cell functions. — Interplay of genetic and phisical processes in the development of biological form. — Singapore. — Uto-Print. — 1995. — P 311-321.

57) Gerhardt J., Vincent J.-P., Scharf S., Rowning B. Cortical-subcortical rotation in the amphibian egg//Signal Transduction in cytoplasmic organisation and cell Motility. Alan R. Liss Inc. 1988. Vol 4. P 245-250.

58) Gilbert S.F., Saxen L. Spemann's organiser: models and molecules//Mechanisms of Development. 1993. Vol 41. P 73-89.

59) Goodsave S.F., Slack J.M.W. Single cell analysis of mesoderm formation in the Xenopus embryo//Development. 1987. Vol 111. P 523-530.

60) Goodwin B.C. Morphogenesis and heredity// Evolutionary Process and Metuphors// Ed. M-W. Ho, S.W. Fox. London. John Wiloy. 1988. P 146-162.

61) Green J.B.A., New H.V., Smith J.C. Responses of embrionic Xenopus cells to activin and FGF oure separated by multiple dose thresholds and correspond to distinct axes of the mesoderm//Cell. 1992. Vol 71. P 731-739.

62) Green J.B.A., Smith J.C., Gerhardt J.C. Slow emergence of multithreshold response to activin requires cell-contactdepende sharpening but not prepattern// Development. 1994. Vol 120. P 2271-2278.

63) Green Paul B. Expression form and pattern in plants — a role for biophisical fields//Seminars in Cell & Developmental Biology. 1996. Vol 7. P 903-911.

64) Green Paul B. Transductions to generate plant form and pattern: An essay on cause and effect//Annals of Botany. 1996. Vol

v 78. P 269-281.

65) Green Paul B. Self-organisation and the formation of patterns in plants//Dynamycs of cell and tissue motion. — Wolfgang Alt and Andreas Deutch division of Theoretical Biology Botanical Institute. - University of Bonn. - 1997. - P 243-252.

66) Harris A.K., Stopak D., Wild P. Fibroblast traction as a mechanism for collagen morphogenesis//Nature. 1981. Vol 290. № 5803. P 249-251.

67) Harris A.K., Stopak D., Warner P. Generation of spatially periodic patterns by a mechanical instability: a mechanical

alternative to the Turing model//J. Embryol. Exp. Morph. 1984. Vol 80. P 1-20.

68) His W. Unzere Korperform und des Phisiologische Problem ihrer Enstehung. — Leipzig. — 1984.

69) Howard J.E., Smith J.C. Analysis of gastrulation: different types of gastrulation movement are indused by different mesoderm-induction factors in Xenopus laevis//Mechanisms of Development. 1993. Vol 43. P 37-48.

70) Jones D.B., Nolte H., Scholubbers J.G., Turner E., Veltel D. Biochemical signal transduction of mechanical strain in osteoblast-like cells//Biomaterials. 1991. Vol 12. P 101-110.

71) Keller R.E. Time-lapse cinematographic anallysis of superficial cell behavior during and prior to gastrulation in Xenopus laevis//Repr. from J. of Morphology. 1978. Vol 157. № 2. P 223247.

72) Keller R.E. An experimental analysis of the role of bottle cells and the deep marginal zone in gastrulation of Xenopus laevis//The Journal of Experimental Zoology. 1981. Vol 216. P 81-101.

73) Keller R., Danilchik M. Regional expression, pattern and timing of convergence and extension during gastrulation of Xenopus laevis //Development. 1988. Vol 103. P 193-201.

74) Keller R., Shih J., Domingo C. The patterning and functioning of protrusive activity during convergence and extension of the Xenopus organiser//Dev. Suppl. 1992. P 81-91.

75) Keller R., Shih J. Cell and tissue behavior during convergence and extensin of the embryonic axial mesoderm in the frog Xenopus laevis//Interplay of genetic and physical processes in the

development of biological form. — Singapore: World Scientific. — 1995. - P 143-153.

76) Keller R., Shih J., Sater A. The cellular basis of the convergence and extension of the Xenopus neural plate//Developmental dynamics. 1992. Vol 193. P 199-217.

77) Keller R., Shih J., Sater A., Moreno C. Planar induction of convergence and extension of the neural plate by the organizer of Xenopus laevis//Developmental Dynamics. 1992. Vol 193. P 218234.

78) Keller R., Tibbets P. Mediolateral cell intercalation in the dorsal, axial mesoderm of Xenopus laevis// Developmental Biology. 1989. Vol 131. P 539-549.

79) Keller R., Winklbauer R. Cellular basis of amphibian gastrulation//Current Topics in Developmental Biology. 1992. Vol 27. P 39-89.

80) Kolega J. Effects of mechanical tension on protrasive activity and microfilamental and intermediate filament organisation in an epidermal epithelium moving in culture//The Journal of Cell Biology. 1986. Vol 102. P 1400-1411.

81) Komazaki Shinji. Changes in intercellular contacts, motility, and adhesiveness of the presumptive mesodermal cells of Bufo vulgaris embryos before and during gastrulation//The Journal of Experimental Zoology. 1991. Vol 258. P 327-335.

82) Maniotis A.J., Bojanowski K., Ingber D.E. Mechanical continuity and reversible chronomosome disassembly within intact genomes intact genomes removed from living cells//J. Cell Biochem. 1997. Vol. 65. P 114-130.

83) Meinhardt H. Models of biological pattern formation. — N.Y.; L.: Acad. Press. - 1982. - 230 p.

84) Meinhardt H. and Gierer A. Generation and regeneration of sequence of structures during morphogenesis//J. Theor. Biol. 1980. Vol 85. P 429-450.

85) Nakatsuji N. Studies on the gastrulation of amphibian embryos: pseudopodia in the gastrula of Bufo bufo japonicus and their significance to gastrulation//J. Embryol. Exp. Morph. 1974. Vol 32. № 3. P 795-804.

86) Niers C., Keller R., Cho K.W.Y., De Robertis E.M. The homeobox gene goosecoid controls cell migration in Xenopus laevis//Cell. 1993. Vol 72. P 491-503.

87) Nieuwkoop P.D., Faber J. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). Amsterdam: North-Holland Publ. Co. — 1956. — 243 p.

88) Nieuwkoop P.D., Weijer C.J. Neural induction, a two-way process//Medical Biology. 1978. Vol 56. P 366-371.

89) Nieuwkoop P.D. Short historical survey of pattern formation in the endo-mesoderm and the neural anlage in the vertebrates: the role of vertical and planar inductive actions//Cell Mol Life Sci. 1997. Vol 53. № 4. P 305-318.

90) Newport J., Kirschner, M. A major developmental transition in early Xenopus embryos//Cell. Vol. 30. P 687-703.

91) Odell G.M., Oster G., Alberch P., Burnside B. The mechanical basis of morphogenesis. I. Epithelial folding and invagination// Developmental Biology. 1981. Vol 85. P 446-462.

92) Opas M. Substratum mechanics and cell differentiation//Mechanical engineering of the cytoskeleton in developmental biology. — L.: Acad. Press. — 1994. — P 119-138.

93) Opas M. Cellular adhesivness, contractility, and traction: stick, grip, and slip control//Biochem. Cell. Biol. 1995.Vol 73. P 311316.

94) Oster G.F., Murray A.K., Harris A.K. Mechanical aspects of mesenchymal morphogenesis//J. Embryol. Exp. Morphol.. 1983. Vol 78. P 83-125.

95) Saxen L. Neural induction//Int. J. Dev. Biol. 1989. Vol 33. P 21-48.

96) Taber L.A. Biomechanical growth laws for muscle tissue//J. theor. Biol. 1998. Vol 193. P 201-213.

97) Thompson D'A.W. On growth and form. — Cambridge: Cambridge Univ. Press. — 1942. — 1116 p.

98) Vandenfurgh H, Swasdison S., Karlisch P. Computer-aided mechanogenesis of skeletal muscle organs from single cells in vitro//The FASEB Journal. 1991. Vol 5. № 13. P 2860-2867

99) Van Essen David C. A tension-based theory of morphogenesis and compact wiring in the central nervous system//Nature. 1997. Vol 385. № 23. P 313-318.

100) Vossoughi J., Hejazi Z., Borris F.S. Intimimal residual stress and strain in large arteries//Bioengeneering Conference. — ASME. - 1993. BED-Vol 24. P 434-436.

101) Wilson P.A., Melton D.A. Mesodermal patterning by an inducer gradient depends on secondary cell-cell communication/ /Current Biology. 1994. Vol 4. P 676-686.

102) Wolpert L. The Frarich flag problem: a contribution to the discussion on pattern development and regulation//Towards a theoretical biology. — International Union of Biological Sciences & Edinburg Universsity Press. - 1968. - P 125-135.

103) Wolpert L. The concept of positional information and pattern formation//Towards a theoretical biology. — International Union of Biological Sciences & Edinburg Universsity Press. — 1972. — P 85-94.

104) Yamada T. The concept of embryonic induction in the passage of time//Neetherland J. Zool. 1981. Vol 31. P 78-80.

105) Yamada T. Caudalization by the amphibian organizer: brachyuri, convergent extension and retinoic acid//Development. 1994. Vol 120. P 3051-3062.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.