Роль мутации Lanceolata в формировании листа томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Милюкова, Наталья Александровна

• Милюкова, Наталья Александровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Милюкова, Наталья Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ--------------------------------------------------------------------------------—

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ------------------------------------------------------------------------—

1.1 Происхождение и классификация томата------------------------------------------------------—

1.2 Томат как модельный объект в научных исследованиях

1.3 Некоторые особенности онтогенеза и органогенеза растений

1.3.1 Эмбриональное развитие растений (эмбриогенез)

1.3.2 Деятельность побеговых апикальных меристем иразвитие листа

1.3.3 Общие сведения о морфологии листьев

1.3.4 Особенности органогенеза томата

1.3.5 Методы изучения программ развития растений

1.3.6 Механизмы контроля развития листа

1.4 Генетический контроль развития листа на разных этапах его формирования

1.4.1 Генетический контроль инициации листа

1.4.2 Генетический контроль развития листа. Определение размера и рассеченности ~

1.4.3 Генетический контроль стадии формирования тканей листа

1.4.4 Общие сведения о программах развития сложных листьев

1.4.4.1 Особенности развития листьев томата.

1.5. Роль фитогормонов в онтогенезе растений----------------:

1.5.1 Ауксины.-.—

1.5.2. Гиббереллины

1.5.3. Цитокинины------------------------------------------------------.

1.5.4. Этилен

1.5.5. Абсцизовая кислота

1.6 Механизмы регуляции экспрессии генов развития

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материал---------------------------------------------------------------------------------.

2.2 Методы

2.2.1 Выращивание и анализ проявления и наследования формы листа.

2.2.2 Анализ формирования зародыша

2.2.3.Определение эндогенного содержания гормонов

2.2.4 Выделение ДНК

2.2.5 Подбор и синтез праймеров.-.

2.2.6 ПЦР-анализ.

2.2.7 Секвенирование продукта ПЦР.

2.2.8 Статистический анализ полученных результатов

2.2.9 Документация изображений.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Особенности проявления мутации Lanceolata.

3.2 Секвенирование фрагмента гена Lanceolata —

3.3 Взаимодействие гена. Lanceolata с генами entire, potato leaf и Mouse ears, влияющими на степень рассеченности листа.-.

3.3.1. Наследование типа листа в комбинации Мо 319 (мутация La) х LA 0784 (мутация е)

3.3.2. Наследование типа листа в комбинации скрещиванияобразец Мо 319 (мутация La) х LA 1786 (мутация с)

3.3.3. Наследование типа листа в комбинации скрещивания.

Мо 319 (мутация La) х LA 0715 (мутация Me)

3.4 Изучение эндогенного содержания гормонов в листьях томата различного типа рассеченности.

ВЫВОДЫ

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль мутации Lanceolata в формировании листа томата»

Актуальность исследования. Формирование листа у растений — один из важных процессов, который является основополагающим в жизнедеятельности растения и определении его продуктивности. Понимание генетического контроля формирования листа имеет большое значение для программированного создания растений с заданными признаками.

Томат обладает широкой изменчивостью листа, представленного множеством вариантов размера и степени рассеченности. Это делает его уникальным модельным объектом для изучения морфогенеза листа, и прежде всего для исследования проблемы формирования листьев разной степени рассеченности [Sinha N., 1999; Hake S., Ori N., 2002].

Одним из основных генов, участвующих в морфогенезе листа, является ген Lanceolata. В гетерозиготном состоянии он отвечает за формирование простого нерассеченного листа. Несмотря на известные структуру и функции исследуемого гена, остается неясным как этот ген взаимодействует с другими генами, определяющими разную степень рассеченности листа [Ori N. et al, 2007].

Другим важным аспектом формирования листа является его гормональная регуляция. Изучение взаимосвязи между гормональным статусом растения и степенью рассеченности листа дает более полное представление о механизмах формирования листа [Лутова JI.A. и др., 2000; Shekhar K.N., Sawhney V.K., 1990; Ахмед М., 2005]. Исследование проявления и взаимодействия гена Lanceolata с другими генами имеет важное фундаментальное значение, связанное с пониманием генетических механизмов формирования признаков и их проявления в онтогенезе.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось изучение роли гена Lanceolata в формировании листа томата путем выявления особенностей его взаимодействия с генами, определяющими рассеченный и нерассеченный лист, и выявления связи гормонального статуса растений с разной степенью рассеченности листа.

В задачи исследования входило:

1. Морфологический анализ мутантных по гену Lanceolata растений;

2. Выявление взаимосвязи молекулярной организации аллелей гена Lanceolata с морфологическим проявлением признака;

3. Генетический анализ наследования признака ланцетный лист;

4. Изучение взаимодействия гена Lanceolata с генами, детерминирующими формирование слаборассеченного листа;

5. Изучение взаимодействия гена Lanceolata с геном Mouse ears, определяющим сильную рассеченность листа;

6. Анализ связи между содержанием эндогенных гормонов (ИУК, АБК, цитокининов, гиббереллинов) и степенью рассеченности листа у растений томата.

Научная новизна. Установлено, что изучаемый ген Lanceolata, определяющий формирование на растении нерассеченного цельнокрайнего листа, в гомозиготном состоянии имеет плейотропный эффект, влияя в эмбриогенезе на закладку побеговых апикальных меристем. Это проявляется в морфологических аномалиях, вызванных гомозиготным состоянием изучаемого гена, и проявляемых в отсутствии семядолей и побеговой апикальной меристемы; срастании семядолей и/или изменении структуры листа и побега. Гомозиготное состояние подтверждено молекулярно-генетическим анализом изучаемого локуса. Установлены типы взаимодействий гена Lanceolata с другими генами, контролирующими разную степень рассеченности листа. Впервые установлено, что ген Lanceolata обладает эпистатическим действием по отношению к генам entire и potato leaf, отвечающим за слабую рассеченность листа. Впервые показано, что у гибридов Fj в комбинации скрещивания растений с ланцетным (ген Lanceolata) и сильнорассеченным (ген Mouse ears) типами листа формирование листовой пластинки обусловлено влиянием обоих генов, эффекты которых проявляются в различной степени у листьев разных периодов онтогенеза. Установлено, что слабая рассеченность листа обусловлена и особым фитогормональным статусом. Впервые показаны достоверные отличия по содержанию эндогенных гормонов у растений томата со слабой и сильной степенью рассеченности листа на разных этапах формирования листовой пластинки, что тесно связано с этапами образования сегментов листа в процессе морфогенеза.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБК - абсцизовая кислота

ABC модель - модель формирования органов цветка. Согласно АВС-модели для формирования четырех органов цветка вполне достаточно трех гомеозисных функций, которые были названы А, В и С (на примере арабидопсиса).

Функция А связана с проявлением активности генов APETALA1 и APETALA2.

Функция В определяется экспрессией генов APETALA3 и PISTILLATA. Функция

С зависит от активности гена AGAMOUS.

ВЭЖХ - высокоэффективная жидкостная хроматография

ГК - гибберелловая кислота (ГК3)

ИУК - индолил-3-уксусная кислота (ауксин)

JIl, JI2, JI3 - слои клеток в зонах ПАМ миРНК - микро РНК

ПАМ - побеговая апикальная меристема

ПЗ - периферическая зона ПАМ

РИБ-зона - подстилающая зона ПАМ

ЦЗ - центральная зона ПАМ

ЦК - цитокинины

PI, Р2, РЗ, Р4 - примордии листа (первый -четвертый соответственно) Me - Mouse ears - ген томата, отвечающий за развитие сильнорассеченного листа со множеством мелких сегментов (тип мышиные уши) La — Lanceolata — ген томата, детерминирующий развитие нерассеченного цель-нокрайнего листа (ланцетный лист) е - entire - ген томата, определяющий развитие нерассеченного листа с искривленной центральной жилкой с -potato leaf - ген томата, определяющий формирование листа с меньшим количеством сегментов, чем у листа дикого типа

Заключение диссертации по теме «Генетика», Милюкова, Наталья Александровна

выводы

1. Ген Lanceolata в гомозиготном состоянии обладает плейотропным эффектом на закладку побеговой апикальной меристемы и формирование семядолей, что проявляется в морфологических аномалиях меристем, семядолей и листьев.

2. Анализ последовательности фрагмента гена Lanceolata подтвердил гомозиготное состояние по данному локусу растений с нарушением формирования меристем. Растения с ланцетным листом по изучаемому локусу являются гете-розиготами.

3. При взаимодействии с генами, вызывающими слабую рассеченность листа, ген Lanceolata является определяющим, подавляя проявление доминантных аллелей других генов.

4. Проявление гена Lanceolata модифицируется при объединении его в одном генотипе с другим доминантным геном Mouse ears, отвечающим за формирование сильнорассеченного листа. Развитие листовой пластинки обусловлено влиянием обоих генов, эффекты которых проявляются в различной степени у листьев разных периодов онтогенеза.

5. Растения со слабой и сильной степенью рассеченности листа отличаются по содержанию гормонов, что тесно связано с закладкой и формированием сегментов листа в процессе морфогенеза.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Милюкова Н.А., Скоробогатова И.В., Чикало А.О., Соловьев А.А. Роль мутации Lanceolata в формировании листа томата// Известия ТСХА, №3. -Москва, 2008 - С. 72-80.

2. Чикало А.О., Милюкова Н.А. Изучение проявления мутации томата Lanceolata// Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников. - Санкт-Петербург, 2006 - С. 218.

3. Милюкова Н.А., Скоробогатова И.В. Некоторые генетические и морфо-физиологические эффекты мутации томата Lanceolata!7 Материалы Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства». - Москва, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2007 - С. 143-145.

4. Милюкова И.А., Скоробогатова И.В., Соловьев А.А. Оценка генетических и физиологических эффектов мутации томата Lanceolata// Материалы V Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». - Минск, 2007 - С. 141.

5. Милюкова Н.А. Мутация томата Lanceolata: генетические и физиологические особенности проявления, эффекты взаимодействия с другими генами, контролирующими тип листа// Материалы XII съезда Русского ботанического общества. Том «Структурная биология». - Петрозаводск, 2008 - С. 281-283.

6. Соловьев А.А., Милюкова Н.А. Коллекция мутантов томата в изучении генетики развития листа// Материалы Международной научно-практической конференции «Экспериментальный мутагенез в биологии и селекции растений». - Киров, 2008 - С. 56-57.

7. Milyukova N.A., Soloviev A.A. The role of Lanceolata gene in tomato leaf form development// XVI EUCARPIA Meeting Working Group Tomato - Wagenin-gen, The Netherlands, 2008 - P. 68.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Милюкова, Наталья Александровна, 2008 год

1. Алпатьев А.В. Помидоры. М.: КолосС, 1981 - 304с.

2. Андреева И.И., Родман JI.C. Ботаника. М.: КолосС, 1999 - 487с.

3. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология: полный курс (в трех томах). — М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002.

4. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. Кишинев, Штиинца, 1992-63с.

5. Брежнев Д.Д. Томаты. М., КолосС - 1964 - 320с.

6. Гавриш С.Ф. Томаты М: Россельхозиздат, 1987 - 71с.

7. Гавриш С.Ф. Галкина С.Н., Томат: возделывание и переработка. М.: Росагропромиздат, 1990 - 190с.

8. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill.) и его использование в селекции для защищенного грунта: дисс. . д-ра с.-х. наук в форме науч. докл.: 06.01.05 СПб., 1992 - 89с.

9. Гавриш С.Ф. Томаты. НИИОЗГ, 2003 - 152с.

10. Генетика. / Отв. ред. А.А. Жученко М: КолосС, 2004 - 480с.

11. Генетика развития растений/ Лутова Л.А. и др.. СПб, Наука, 2000 -539с.

12. Гилберт С. Биология развития (в трех томах). М., Мир, 1994.

13. Гормоны растений: регуляция концентрации, связь с ростом и водным обменом. / Отв. ред. Ф.М. Шакирова-М.: Наука, 2007 158с

14. Ежова Т.А., Огаркова О.А., Солдатова О.П. Инсерционный мутагенез у растений: Методич. пособие к практикуму по генетике растений на кафедре генетики и селекции М: МГУ, 1997 - 43с.

15. Ежова Т.А. Генетический контроль ранних этапов формирования листа/ Ежова Т.А.// Онтогенез, 2007 Т.38, №6 - с.434-445

16. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973 - 662с.

17. Куземенский А.В. Неаллельное взаимодействие мутантных генов у томата/ Куземенский А.В.// Цитология и генетика 2002 - №1. — С. 32-39

18. Куперман Ф.М. Морфологическая изменчивость растений в онтогенезе: Лекция из курса «Биология развития растений». М.: Изд. МГУ, 1963 — 64с.

19. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник СПб.: Из-во С.-Петерб. ун-та, 2004-336с.

20. Орлова Н.Н. Генетический анализ. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991 - 317с.

21. Полевой В.В. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 1989 — 464с.

22. Патрушев Л.И. Экспрессия генов. М: Наука, 2000 - 527с.

23. Полевой В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений/ Полевой В.В.// Соросовский образовательный журнал 1997 -№9-с.6-11

24. Полумордвинова И.В. Особенности органогенеза томатов: автореф. дисс. . канд. биол. наук — М., 1964 20с.

25. Прохоров И. А. Селекция и семеноводство овощных культур / Прохоров И. А., Крючков А.В., Комиссаров В.А. М.: КолосС, 1997 - 479с.

26. Пухальский В.А. Практикум по цитологии и цитогенетике растений/ Пу-хальский А.В. и др. -М.: КолосС, 2007 198с.

27. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника (в 2 томах). М: Мир, 1990.

28. Соловьев А.А. Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе: дисс.докт. биол. наук: 03.00.15 генетика, 06.01.05 селекция и семеноводство/ Соловьев Александр Александрович - М., 2007 - 322с.

29. Скоробогатова И.В. Изменение содержания фитогормонов в проростках ячменя в онтогенезе и при внесении регуляторов, стимулирующих рост/ Скоробогатова И.В. и др.// Агрохимия, 1999 №8 — с.49-53

30. Тахтаждян A.JI. Вопросы эволюционной морфологии растений Л.: Из-во Ленингр. у-та, 1954 - 214с.

31. Хотылева Л.В. Никоро З.С., Драгавцев В.А. Теория отбора в популяциях растений Новосибирск: Наука, 1976

32. Чуб В.В. Физиология растений М.: Изд-во МГУ, 2003

33. Эдельштейн В.И. Овощеводство М.: Сельхозгиз, 1962 - 440с.

34. Эколого-генетические аспекты селекции томатов/ Жученко А.А. и др.. -Кишинев: Штиинца, 1988-231с.

35. Anderson L.W.J. Abscisic acid induces formation of floating leaves in the heterophyllous aquatic angiosperm (Potamogeton nodosus)/ Anderson L.W.J.// Science, 1978 Vool.201 -p.l 135-1138

36. Anderson L.W.J. Effects of abscisic acid on growth and leaf development in American pondweed (Potamogeton nodosus Poir.)/ Anderson L.W.J.// Aquat. Bot., 1982-Vol. 13 p.29-44

37. Ando S. Alternative transcription initiation of the nitrilase gene (BrNIT2) caused by infection with Plasmodiophora brassicae Woron. in Chinese cabbage {Brassica rapa L.)/ Ando S.// Plant Mol Biol. 2008 Aug 26.

38. Argyros R.D. Type В Response Regulators of Arabidopsis Play Key Roles in Cytokinin Signaling and Plant Development/ Argyros R.D. et al.// Plant Cell, 2008 Aug 22.

39. Avivi Y. Clausa, a tomato mutant with wide range of phenotypic perturbations, display a cell type-dependent expression of the homeobox gene LeT6/TKn 21/ Avivi Y.et al.// Plant Physiol, 2000 Vol. 124 - p.541-552

40. Barbarotto E. Potential therapeutic applications of miRNA-based technology in hematological malignancies/ Barbarotto E., Calin G.A.//Curr Pharm Des, 2008 -Vol.14, №21 p.2040-50.

41. Becraft P.W. Crinkly4: a TNFR-like receptor kinase involved in maize epidermal differentiation / Becraft P.W., Stinard P.S., McCarthy D.R.// Science, 1996 -Vol. 273 p. 1406-1409

42. Bell A.D. Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford/New York/Tokyo: Oxford Univ. Press, 1991

43. Bharathan G. The Regulation of Compound Leaf Development / Bharathan G., Sinha N.// Plant Physiol. December 2001, Vol. 127 - p. 1533-1538

44. Blazquez M.A. Gibberellins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY promoter/ Blazquez M.A. et al.// Plant Cell, 1998 Vol.10 -p.791-800

45. Bohmert K. AGOl defines a novel locus of Arabidopsis controlling leaf development/В ohmert K. et al.// EMBO J., 1998 Vol.17-p.170-180

46. Byrne M.E. ASYMMETRIC LEA VES1 reveals knox gene redundancy in Arabidopsis/ Byrne M.E., Simorowski J., Martienssen R.A.//Development, 2002 -Vol.129 -p.1957-1965

47. Byrne M. E. Networks in leaf development/ Byrne M. E.// Curr. Opin. in Plant Biol. 2005 Vol. 8 — p.59-66

48. Chen J.-J. A Gene Fusion at a Homeobox Locus: Alterations in Leaf Shape and implications for Morphological Evolution / Chen J.-J. et al.// Plant Cell, 1997 -Vol. 9-p.l289-1304

49. Cheng Y. Auxin biosynthesis by the YUCCA flavin monooxygenases controls the formation of floral organs and vascular tissues in Arabidopsis/ Cheng Y., Dai X., Zhao Y.// Genes Devel., 2006 Vol. 20 - p. 1790-1799

50. Chuck G. KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristems when overexpressed in Arabidopsis/Chuck G., Lincoln C., Hake S. // Plant Cell, 1996 -Vol.8-p.1277-1289

51. Clark S.E. CLAVATA1, a regulator of meristem and flower development in Arabidopsis/ Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. //Development, 1993 -Vol.121 -p.2057-2067

52. Clark S.E. CLA VATA and SHOOTMERISTEMLESS loci competitively regulate meristem activity in Arabidopsis/ Clark S.E. et al.// Development, 1996 -Vol.122-p.1567-1575

53. Coleman W.K. The growth and development of leaf in tomato (,Lycopersicon esculentum)! Coleman W.K., Greyson R.I.// Can. J. Bot., 1976 Vol.54 -p.2704-2717

54. DeMason D.A. Roles of the Uni-gene in shoot and leaf development of pea (Pisum sativum): phenotypic characterization and leaf development in the uni-and uni-tac mutants/ DeMason D.A., Schmidt R.J.// Int. J. Plant Sci., 2001 -Vol.162 — p. 1033-1051

55. DeMason D.A. Genetic control of leaf development in pea {Pisum sativum)/ DeMason D.A., Villani P J.// Int. J. Plant Sci., 2001 Vol. 162 - p.493-511

56. DeMason D. Roles for auxin during morphogenesis of the compound leaves of pea {Pisum sativum)/ DeMason D., Chawla R.// Planta, 2004 Vol.218 -p.43 5-448

57. Dengler N.G. Comparison of leaf development in normal (+/+), entire (e/e) and Lanceolate (La/+) plants of tomato, Lycopersicon esculentum, 'Ailsa Craig'/ Dengler N.G. //Bot. Gaz., 1984 Vol. 145 - p.66-77

58. Deschamp P.A. Leaf dimorphism in aquatic angiosperms: significance of turgor pressure and cell expansion/ Deschamp P.A., Cooke T.J.// Science, 1983 -Vol.219-p.505-507

59. Deschamp P.A. Leaf dimorphism in the aquatic angiosperm Callitriche hetero-phylla/ Deschamp P.A., Cooke T.J. //Am. J. Bot., 1985 Vol.72 - p. 13771387

60. Eames A.J. Morphology of Angiosperms/ Eames A.J.// New York: McGraw1. Hill, 1961

61. Eckardt N.A. The Role of PHANTASTICA in Leaf Development/ Eckardt N.A.// Plant Cell, 2004- Vol.16 p. 1073-1075

62. Eckardt N.A. Evolution of Compound Leaf Development in Legumes: Evidence for Overlapping Roles of KNOX1 and FLO/LFY Genes/ Eckardt N.A.// Plant Cell, 2007 Vol. 19 - р.ЗЗ 15-3316

63. Evans M.M.S. Gibberellins promote vegetative phase change and reproductive maturity in maize/ Evans M.M.S., Poethig R.S. // Plant Physiol., 1995 -Vol.108-p.475-487

64. Fleming A.J. Analysis of expansin-induced morphogenesis on the apical meris-tem of tomato/ Fleming A.J. et al.// Planta, 1999 Vol.208 - p. 166-174

65. Fleming A.J. The mechanism of leaf morphogenesis/ Fleming A.J. // Planta,2002-Vol.216-p. 17-22

66. Fleming A.J. The control of leaf development/ Fleming A.J.// New Phytologist, 2005-Vol. 166 -p.9-20

67. Fleming A.J. Induction of leaf primordia by the cell wall protein expansin/ Fleming A.J. et al. // Science, 1997 Vol. 276 - p. 1415-1418

68. Frank M. TUMOROUS SHOOT DEVELOPMENT (TSD) genes are required for co-ordinated plant shoot development/ Frank M. et al.// The Plant Journal, 2002, Vol. 29, № 1 -p.73-85

69. Freeling M. A conceptual framework for maize leaf development/ Freeling M.// Dev. Biol., 1992-Vol. 153-p.44-58

70. Friml J. Auxin transport — shaping the plant/ Friml J. // Cur. Opin. Plant Biol.,2003-Vol. 6-p. 7-12

71. Gifford E.M. Morphology and Evolution of Vascular Plants/ Gifford E.M., Foster A.S.// New York: Freeman, 1989

72. Goliber Т.Е. Genetic, molecular, and morphological analysis of compound leaf development/ Goliber Т.Е. et al. //Curr. Topics Dev. Biol., 1998 Vol. 41 - p. 259-290

73. Goodrich J. A polycomb-group gene regulates homeotic gene expression in Arabidopsis / Goodrich J. et al.// Nature, 1997 Vol.386 - p.44-51

74. Gu X. Dynamics of phragmoplastin in living cells during cell plate formation and uncoupling of cell elongation from the plane of cell division/ Gu X., Verma D.P.S. // Plant Cell, 1997-Vol.9-p.157-161

75. Hagemann W. Organogenetic capacity of leaves: the significance of marginal blastozones in angiosperms/ Hagemann W., Gleissberg S.// Plant Syst. Evol., 1996-Vol. 199 —p.121-152

76. Hake S. Plant morphogenesis and KNOX genes/ Hake S., Ori N.// Nature Genet., 2002 Vol. 31, №2-p. 121-122.

77. Hareven D. The making of a compound leaf: genetic manipulation of leaf architecture in tomato / Hareven D. et al. // Cell, 1996 Vol. 84, №5 - p.735-744

78. Hay A. PINning down the connections: transcription factors and hormones in leaf morphogenesis/ Hay A., Barkoulas M., Tsiantis M.// Curr. Opin. in Plant Biol., 2004 Vol.7 - p.575-5 81

79. Hemerley A. Dominant negative mutants of the Cdc2 kinase uncouple cell division from iterative plant development/ Hemerley A. et al.// EMBO J., 1995 -Vol.14 — p.3936-3936

80. Hofer J. UNIFOLIATA regulates leaf and flower morphogenesis in pea/ Hofer J. et al.//Curr. Biol., 1997-Vol.7-p.581-587

81. Holtan H. Quantitative Trait Locus Analysis of Leaf Dissection in Tomato Using Lycopersiconpennellii Segmental Introgression Lines/ Holtan H., Hake S.// Genetics, 2003 Vol. 165 - p. 1541-1550

82. Jackson D. Expression of maize KNOTTED-1 related homeobox genes in the shoot apical meristem predicts patterns of morphogenesis in the vegetative shoot / Jackson D., Veit В., Hake S.// Development, 1994 Vol.120 - p.405

83. Janssen В.-J. Overexpression of a Homeobox Gene, LeT6, Reveals Indeterminate Features in the Tomato Compound Leaf/ Janssen B.-J., Lund L., Sinha N.// Plant Phisiol., 1998 -№117-p. 771-786

84. Janssen B.-J. Isolation and characterization of two knotted-like homeobox genes from tomato/ Janssen B.-J. et al.// Plant Mol. Biol., 1998 Vol.36 -p.417-425

85. Jones A.M. Auxin-dependent cell expansion mediated by overexpressing auxin-binding protein/ Jones A.M. et al.// Nature, 1998 Vol.282 - p.l 1141116

86. Kane M.E. Abscisic acid induces aerial leaf morphology and vasculature in submerged Hippuris vulgaris L. / Kane M.E., Albert L.S. // Aquat. Bot., 1987 -Vol.28-p.81-88

87. Kaplan D.R. Comparative developmental evaluation of the morphology of uni-facial leaves in the monocotyledons / Kaplan D.R. // Bot. Jahrb. Syst., 1975 -Vol.95-p.1-105

88. Kieber J.J. Cytokinins/ Kieber J.J.// The Arabidopsis Book, 2002 p. 1-22

89. Keller E. Expansins in growing tomato leaves/ Keller E., Cosgrove D.// Plant J., 1995 Vol. 8, №6 - p. 795-802

90. Kerstetter R. Shoot Meristem Formation in Vegetative Development/ Kerstetter R., Hake S.//The Plant Cell, 1997 Vol. 9 -p.1001-1010

91. Kerstetter R.A. The specification of leaf identity during shoot development/ Kerstetter R.A., Poethig R.S.// Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 1998, Vol.14 -p.3 73-98

92. Kessler Sh. Identity of extra cell-layers produced in the glossy^ mutation in maize/ Kessler Sh., Sinha N.// Maize Gen. Coop. Newsletter, 1997

93. Kessler Sh. Mutations altering leaf morphology in tomato/ Kessler Sh. et all. //Int. J. Plant Sci., 2001 -Vol.162, №3 -p.475-492

94. Kim G.T. The CURLY LEAF gene controls both division and elongation of cells during the expansion of the leaf blade in Arabidopsis thaliana/ Kim G.T.,

95. Tsukaya H., Uchimiya H.// Planta, 1998 Vol.206 - p. 175-183

96. Lashbrook C. Differential regulation of the tomato ETR gene family throughout plant development// Lashbrook C., Tieman D., Klee H.// Plant J., 1998 Vol. 15, №2-p. 243-252

97. Laufs P. Mgounl and mgoun2: two genes required for primordium initiation at the shoot apical and floral meristems in Arabidopsis thaliana/ Laufs P. et al.// Development, 1998 Vol.125 - p. 1253-1260

98. Lincoln C. A Knottedl- like homeobox gene in Arabidopsis is expressed in the vegetative meristem and dramatically alters leaf morphology when overex-pressed in transgenic plants/ Lincoln C. et al.// Plant Cell, 1994 Vol.6 -p. 1859-1876

99. Liu J. Ectopic expression of soybean GmKNTl in Arabidopsis results in altered leaf morphology and flower identity/ Liu J. et al.// J. Genet Genomics, 2008 -Jul, Vol.35, №7 -p.441-449

100. Long J.A. A member of the KNOTTED class of homeodomain proteins encoded by the SHOOTMERISTEMLESS gene of Arabidopsis/ Long J. A. et al.// Nature, 1996 Vol. 379 - p.66-69

101. Lu B. The control of pinna morphology in wild-type and mutant leaves of the garden pea (Pisum sativum L.)/ Lu B. et al.// Int. J. Plant Sci., 1996 Vol. 157 -p.659— 673

102. Malloiy A. MicroRNA control of PHABULOSA in leaf development: importance of pairing to the microRNA 5' region/ Mall017 A.et al.// The EMBO Journal, 2004-Vol. 23 -p.3356-3364

103. Mallory A.C MicroRNA maturation and action-the expanding roles of ARGO-NAUTEsJ Malloiy A.C., Elmayan Т., Vaucheret H.// Curr Opin Plant Biol.2008 , Aug 6.

104. Marx G.A. A suite of mutants that modify pattern formation in pea leaves/ Marx G.A.// Plant Mol. Biol. Rep., 1987 Vol.5 - р.311-335

105. Mattsson J. Responses of plant vascular systems to auxin transport inhibition/ Mattsson J., Sung Z.R., Berleth T.// Development, 1999 Vol.126 - p.2979-2991

106. McConnell J.R., Barton M.K. Leaf polarity and meristem formation in Arabidopsis/ McConnell J.R., Barton M.K.// Development, 1998 Vol.125 -p.293 5-2942

107. Moxon S. Deep sequencing of tomato short RNAs identifies microRNAs targeting genes involved in fruit ripening/ Moxon S. et al.// Genome Res., 2008 Sep 2.

108. Nagpal P. AXR2 Encodes a Member of the Aux/IAA Protein Family 1/ Nagpal P. et al. // Plant Physiology, 2000 Vol.123 - p.563-573

109. Nelson T. Leaf vascular pattern formation/ Nelson Т., Dengler N.// Plant Cell, 1997-Vol. 9-p.l 121-1135

110. Okada K. Requirement of the auxin polar transport system in early stages of Arabidopsis floral bud formation/ Okada K. et al.// Plant Cell, 1991 Vol. 3 -p. 677-684

111. Nieves-Cordones M. A putative role for the plasma membrane potential in the control of the expression of the gene encoding the tomato high-affinity potassium transporter НАК5/ Nieves-Cordones M.// Plant Mol Biol. 2008 Aug 27.

112. Ori N. Leaf Senescence Is Delayed in Tobacco Plants Expressing the Maize Homeobox Gene knotted 1 under the Control of a Senescence-Activated Promoter/ Ori N.// The Plant Cell, 1999 Vol.11 - p. 1073-1080117.

113. Ori N. Regulation of LANCEOLATE by miR319 is required for compound-leaf development in tomato/ Ori N. et al.// Nat Genet., 2007 Jun, Vol. 39, №6 -p.787-791

114. Para A. Meristem maintenance in Arabidopsis thaliana/ Para A.// Comprehensive summaries of Uppsala dissertations from the Faculty of science and Technology. Acta Universitatis Upsaliensis. Uppsala, 2004.

115. Parnis A. The dominant developmental mutation of tomato, Mouse ear and Curl, are associated with distinct modes of abnormal transcription regulated of a Knotted gene/ Plant Cell, 1997 Vol.9 - p.2143-2158

116. Parry G. Quick on the uptake: Characterization of a family of plant auxin influx carriers/ Parry G. et al.// J. Plant Growth Regul., 2001 Vol. 20 - p. 217-225

117. Peralta I.E. Classification of wild tomatoes: a review/ Peralta I.E., Spooner D.M.// Kurtziana, 2000 Vol.28 - p.45-54

118. Peralta I.E. Granule-bound starch synthetase (GBSSI) gene phylogeny of wild tomatoes Solanum L. section Lycopersicon (Mill.) Wettst. subsection Lycoper-sicon./ Peralta I.E., Spooner D.M.// American Journal of Botany, 2001 -Vol.88-p.1888-1902.

119. Poethig R.S. Leaf Morphogenesis in Flowering Plants/ Poethig R.S. // Plant Cell, 1997 Vol. 9 — p.1077-1087.

120. Reinhardt D. Microsurgical and laser ablation analysis of interactions between the zones and layers of the tomato shoot apical meristem/ Reinhardt D. et al.// Development, 2003 Vol.130 -p.4073-4083.

121. Reinhardt D. Microsurgical and laser ablation analysis of leaf positioning and dorsoventral patterning in tomato/ Reinhardt D. et al.// Development, 2004 -Vol.132-p.15-26

122. Rose A.B. Intron-mediated regulation of gene expression/ Rose A.B.// Curr Top Microbiol Immunol., 2008 Vol. 326 - 277-290

123. Ross J.J. Evidence that auxin promotes gibberellin Al biosynthesis in pea/ Ross J.J. et al.// Plant J., 2000 Vol.21 - p.547-552

124. Sachs T. Cell polarity and tissue patterning in plants/ Sachs T. // Dev. Suppl., 1991 Vol.1 -p.83-93

125. Sakamoto T. The Conserved KNOX Domain Mediates Specificity of Tobacco KNOTTED!-Type Homeodomain Proteins / Sakamoto T. et al.// Plant Cell, 1999-Vol.11 -p.1419-1431.

126. Sakamoto T. i&VOXhomeodomain protein directly suppresses the expression ofa gibberellin biosynthetic gene in the tobacco shoot apical meristem/ Sakamoto T. et al.// Genes & Development, 2001 Vol.15 - p.581-590.

127. Schneeberger R. The rough sheath2 gene negatively regulates homeobox gene expression during maize leaf development/ Schneeberger R. et al.// Development, 1998 -Vol.125 -p.2857-2865.

128. Serikawa K.A. Localization of expression of KNAT3, a class 2 knotted!- like gene/ Serikawa K.A. et al.// Plant J., 1997 Vol.11 - p.853-861

129. Shekhar K.N. Regulation of the fusion of floral organs by temperature and gib-berellic acid in the normal and solanifolia mutant of tomato (Lycopersicon es-culentum) / Shekhar K.N., Sawhney V.K. I I Can. J. Bot., 1989 Vol. 68 -p.713-718

130. Shekar K.N. Regulation of the fusion of floral organs by temperature and gib-berelic acid in the normal and solanifolia mutant of tomato {Lycopersicon escu-lentum)/ Shekar K.N., Sawney V.K.// Can. J. Bot., 1998 Vol.68 - p.713-718.

131. Shekhar K.N. Leaf development in the normal and solanifolia mutant of tomato (Lycopersicon esculentum)/ Shekhar KN, Sawhney V.K.// Am. J. Bot., 1990 -Vol.77-p.46-53.

132. Sieburth L.E. Auxin is required for leaf vein pattern in Arabidopsis/ Sieburth L.E.// Plant Physiol. 1999-Vol. 121 p. 1179-1190

133. Sinha N. Leaf development in angiosperms/ Sinha N.// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999-Vol. 50-p.419-446

134. Smith L.G. A dominant mutation in the maize homeobox gene, Knotted-1, cause its ectopic expression in leaf cells with altered fates/ Smith L.G. et al.// Development, 1992-Vol. 116-p.21-30.

135. Smith L.G. The tangledl mutation alters cell division orientations throughout maize leaf development without altering leaf shape/ Smith L.G., Hake S., Sylvester A. W.// Development, 1996 Vol. 122 - p.481-489.

136. SOL Newsletter, August, 2008

137. Stals H. When plant cells decide to divide/ Stals H., Inzer D. // Trends Plant Sci., 2001 Vol.6-p.1360-1385.

138. Steeves Т.A. Patterns in Plant Development/ Steeves T.A., Sussex I.M.// Cambridge/New York/New Rochelle/Melbourne/Sydney: Cambridge Univ. Press, 1989.

139. Stieger P.A., Reinhardt D., Kuhlemeier C. The auxin influx carrier is essential for correct leaf positioning/ Stieger P.A., Reinhardt D., Kuhlemeier С.// Plant J., 2002 Vol. 32 - p.509- 517.

140. Sun Q. Rice jmjC domain-containing gene JMJ706 encodes H3K9 demethylase required for floral organ development/ Sun Q, Zhou D.X.// Proc Natl Acad Sci USA, 2008 Sep 2.

141. Sylvester A.W. Division and differentiation during normal and liguleless-1 maize leaf development/ Sylvester A.W., Cande W.Z., Freeling M.// Development, 1995-Vol. 110, №3 p. 985-1000.

142. Sylvester A.W. Aquisition of identity in the developing leaf/ Sylvester A.W.et al.//Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 1996-Vol.12-p.257-304.

143. Tang G. The art of microRNA: Various strategies leading to gene silencing via an ancient pathway/ Tang G. et al.// Biochim Biophys Acta., 2008 Jun 20.

144. Tardieu F. Quantitative analysis of cell division in leaves: methods, developmental patterns and effects of environmental conditions/ Tardieu F., Granier CM Plant Mol Biol., 2000 Vol.343 -p.555-567.

145. Tattersall A.D. The Mutant crispa Reveals Multiple Roles for PHANTASTICA in Pea Compound Leaf Development/ Tattersall A.D. et al.// Plant Cell, 2005 -Vol. 17-p.l046-1060

146. Taylor C. Knox-on effects on leaf development/ Taylor C. // Plant Cell, 1997 -Vol. 9-p.2101.

147. Telfer A., Poethig R.S. Leaf development in Arabidopsis/ Telfer A., Poethig R.S.// EM Meyerowitz, CR Somerville, 1994 p. 379-401.

148. Terzi L.C. Regulation of flowering time by RNA processing/ Terzi L.C., Simpson G.G.// Curr Top Microbiol Immunol., 2008 Vol.326 - p.201-18.

149. Traas J. Normal differentiation patterns in plants lacking microtubular prepro-phase bands/ Traas J. et al.// Nature, 1995 Vol.375 - p.676-677.

150. Tsukaya H. Developmental genetics of leaf morphogenesis in dicotyledonous plants/Tsukaya H.//J. Plant Res., 1995 Vol.108 - p. 407- 16

151. Uchida N. Regulation of SHOOT MERISTEMLESS genes via an upstream-conserved noncoding sequence coordinates leaf development/ Uchida N. et al. // PNAS, October 2, 2007-Vol. 104, №40 p. 15953-15958

152. Villani P.J. Roles of the Af and 77 genes in pea leaf morphogenesis: characterization of the double mutant (afaftltl)/ Villani P .J., DeMason D.A.// Am. J. Bot., 1997 Vol. 84 - p. 1323-1336

153. Villani P.J. Roles of the Af and 77 genes in pea leaf morphogenesis: leaf morphology and pinna anatomy of the heterozygotes/ Villani P.J., DeMason D.A.// Can J Bot., 1999-Vol. 77-p.611-622.

154. Waites R. A Phantastica: a gene required for dorsoventrality of leaves in Antirrhinum majusl Waites R., Hudson A.// Development, 1995 Vol.121 — p.2143-2154.

155. Waites R. The Phantastica gene encodes a MYB transcription factor involved in growth and dorsoventrality of lateral organs in Antirrhinum/ Waites R. et al.// Cell, 1998 Vol.93 -p.779-789.

156. Waites R. The Handlebars gene is required with Phantastica for dorsoventral asymmetry of organs and for stem cell activity in Antirrhinum! Waites R., Hudson A.//Development, 2001 Vol.128-p. 1923-1931.

157. Waizenegger I. The Arabidopsis KNOLLE and KEULE genes interact to promote vesicle fusion during cytokinesis/ Waizenegger I. et al.// Curr. Biol., 2000 Vol. 10 - p. 1371-1374.

158. Wang H. Expression of the plant cyclin-dependent kinase inhibitor ICK1 affects cell division, plant growth and morphology/ Wang H. et al.// Plant J.,2000-Vol. 24, №5 p. 613-623.

159. Wu N. Structural feature of sorghum chloroplast psbA gene and regulation effects of its 5'-noncoding region/Wu N. et al.// Sci China С Life Sci., 1999 -Vol. 42, №4 — p.383-94.

160. Wyrzykowska J. Manipulation of leaf shape by modulation of cell division/ Wyrzykowska J. et al.// Development, 2002 Vol.129 - p.957-964

161. Zhang D. Post-translational inhibitory regulation of acid invertase induced by fructose and glucose in developing apple fruit/Zhang D., Wang Y.// Sci China С Life Sci., 2002 Jun, Vol. 45,№ 3 -p.309-321

162. Zhang Z. Submergence-responsive MicroRNAs are Potentially Involved in the Regulation of Morphological and Metabolic Adaptations in Maize Root Cells/Zhang Z. et al. // Ann Bot (Lond), 2008 Jul 31