Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна

• Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ

ГЛАВА

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Функциональные свойства скелетных мышц (силовые и скоростно-силовые свойства, формы проявления мышечной силы)

1.2 Влияние невесомости на функциональные свойства мышечной системы

1.3. Влияние невесомости на структурную организацию мышечной системы

1.4 Механизмы, лежащие в основе изменений мышечной системы в невесомости

1.5 Роль опоры в поддержании мышечных свойств

1.6. Особенности строения трехглавой мышцы голени

ГЛАВА

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Модели и экспериментальные условия

2.2. Процедура исследований

2.3. Статистическая обработка

ГЛАВА

III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Результаты скоростно-силового тестирования ТМГ и ПБМ при различных углах в коленном и голеностопном суставах

3.2 Результаты исследований в 3-суточной иммерсии

3.3 Результаты исследований в 7-суточной иммерсии

3.3 Результаты исследований в 7-суточной АНОГ

3.4 Результаты исследований в 3-суточной иммерсии с применением КОР

3.5 Результаты исследований в 7-суточной иммерсии с применением КОР

ГЛАВА

IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ АНОГ антиортостатическая гипокинезия ВПСП — возбуждающий постсинаптическии потенциал ДЕ двигательная единица ДРП длинный разгибатель пальцев стопы ИМ икроножная мышца КМ камбаловидная мышца КОР компенсатор опорной разгрузки КП космический полет ЛГЧМБ латеральная головка четырехглавой мышцы бедра МГИМ медиальная головка икроножной мышцы МИИ межимпульсный интервал МН мотонейрон МПС максимальная произвольная сила МС максимальная сила ПБМ передняя болынеберцовая мышца ТМГ — трехглавая мышца голени ТПСП — тормозной постсинаптическии потенциал ФТП тельца Фатер-Пачини ФТ физическая тренировка ЦНС — центральная нервная система ЭМГ электромиограмма Amax ЭМГ — максимальная амплитуда интегрированной электромиограммы Мтах — максимальный момент силы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц»

Двигательная система человека и животных, является наиболее гравитационно-зависимой. В условиях реальной и моделируемой невесомости происходят глубокие нарушения деятельности всех звеньев двигательной системы, объединяемые в понятие «гипофавитационного двигательного синдрома» [Черепахин М.А., 1968; Какурин Л.И., 1971; Гурфинкель B.C., Kozlovskaya LB. et al, 1988; Edgerton V.R., 1996; Blomberg J.J., 1998; 1999; Nagy E et al., 2000; Григорьев А.И., Козловская, 2004]. Среди этих нарушений, ведущую роль занимает снижение сократительных возможностей скелетных мышц, обусловленное изменениями структуры [Е.И.Ильина-Какуева, В.В.Португалов, 1979; В.С.Оганов, 1980, 1988; D.B.Thomason et al., 1992; K.M.Balidwin et al., 1990; Б.С.Шенкман, И.Б.Козловская, 1997; Б.С. Шенкман, З.А.Подлубная и др., 2004] и функции скелетных мышц [Л.И.Какурин, 1971; Л.С.Григорьева, 1983; Е.К. Alford et al., 1987; И.Б.Козловская, И.Ф.Асланова и др.1987; C.S.Layne et al., 1998; V.R.Edgerton et al.,1999, 2000]. Подобная перестройка мышечной системы обусловлена двумя основными ее качествами - гравитационной зависимостью [Е.К.Жуков, 1974; П.А.Коржуев, 1971, Г.А.Наследов, 1981.] и чрезвычайной пластичностью. Изменения мышечной системы, вызываемые невесомостью, были закономерны и прогнозировались еще К.Э.Циолковским.В течение длительного времени этот феномен связывали со снижением в невесомости физических нагрузок и, соответственно, развитием атрофических процессов, однако высокая скорость развития, обнаруженная при коротких экспозициях в невесомости, указывала на их рефлекторную природу. Так, при обследовании членов космических экспедиций на кораблях "Союз", длительность которых составляла часы и дни, российские исследователи [М.А.Черепахин и др., 1968; Л.И.Какурин и др., 1971] выявили существенные изменения сократительных свойств скелетных мышц преимущественно выраженные в мышцах, участвующих в поддержании позы. В исследованиях скоростно-силовых свойств мышц, выполнявшихся на борту станции «МИР», максимальная сила экстензоров бедра и голени у 7 участников эксперимента снизилась в первые же недели пребывания в невесомости на 40% и более, причем у одного из них существенные потери силы были зарегистрированы уже на 2 сутки полета [N.Bachl et al., 1992, 1993]. Аналогичная скорость изменений функциональных свойств скелетных мышц была отмечена также в экспериментах с моделированием эффектов невесомости на Земле [А.В.Овсянников, 1972; LB. Kozlovskaya et al., 1982; Л.С.Григорьева и др., 1983; Y.A.Koryak, 1995].По данным Л.С.Григорьевой и соавт. [1983], 7-суточное пребывание в иммерсии, как и в космическом полете, сопровождалось снижением силовых показателей трехглавой мышцы голени в среднем на 27 - 34%, коррелируя при этом со снижением жесткостных мышечных характеристик. В том же эксперименте Г.И. Гевлич с соавт. [1983] было показано, что при погружении в иммерсионную безопорную среду тонус экстензоров стремительно падал: поперечная жесткость трехглавой мышцы голени через 48 часов после погружения в воду снижалась на 30-40% и более. На основании вышеуказанных данных И.Б.Козловская с сотрудниками предположили, что снижение сократительных свойств скелетных мышц при переходе к невесомости обусловливается рефлекторным снижением мышечного тонуса, обусловливаемым в свою очередь устранением опоры. В дальнейшем это предположение было подтверждено в ряде исследований, показавших, что глубина снижения скоростно-силовых свойств в условиях микрогравитации существенно разнится, будучи более выраженной в мышцах тонических («антигравитационных»). В экспериментах на вывешенных крысах [F. Kawano et al., 2004] было показано, что электромиографическая активность камбаловидной мышцы резко снижалась уже через 20 секунд вывешивания, в то же время амплитуда ЭМГ передней болыпеберцовой мышцы возрастала.Аналогичные изменения электромиографической активности камбаловидной и икроножной мышц наблюдал V.R. Edgerton с сотр. [1999] у обезьян после космического полета. В условиях иммерсии, в экспериментах Г.И.Гевлич [1983], поперечная жесткость в экстензорах голени снижалась существенно больше, чем во флексорах, а в основном экстензоре - трехглавой мышце голени снижение в тонической головке (камбаловидной мышце) было существенно большим, чем в смешанной, фазно-тонической (икроножной мышце). В полном соответствии со сказанным выше находятся и данные морфологических исследований, выявивших в трехглавой мышце голени крыс при вывешивании и после космических полетов наиболее глубокие структурные изменения в камбаловидной мышце, 90% волокон которой являются медленными, тоническими. [E.A.Ilyin and V.S.Oganov,1989; D.B.Thomason and F.W.Booth,1990; Y.Ohira, 1992; B.S. Shenkman 2003].Существенно расширили и углубили представления о ведущей роли фактора опоры в развитии изменений мышечных свойств в невесомости результаты исследований в иммерсии активности двигательных единиц трехглавой мышцы голени, выполненных А.В.Киренской и коллегами. Было показано, что устранение опоры сопровождается изменением порядка рекрутирования двигательных единиц в экстензорах голени, отчетливо суппрессируя активность единиц малых (тонических) и облегчая активность единиц больших (фазических) [А.В.Киренская, И.Б.Козловская, М.Г.Сирота, 1986].Все сказанное выше указывает на важность получения прямых данных об изменении скоростно-силовых свойств камбаловидной и икроножной мышц как при опорной разгрузке, так и с применением искусственной опоры в этих условиях, однако до настоящего времени таких данных нет. Это обстоятельство обусловлено методической сложностью выделения из интеграла силы, развиваемой трехглавой мышцей голени, силы отдельных ее головок (камбаловидной и икроножной мышц). В данном плане наша работа является первым подходом к решению этой задачи.Цель иследования Исследовать роль опорной афферентации в системе контроля сократительных свойств тонических и фазных мышц голени.Задачи исследования 1. Исследовать глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях наземного моделирования опорной разгрузки различной степени (иммерсия и гипокинезия).2. Исследовать влияние механостимуляции опорных зон стоп на глубину и скорость развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в условиях опорной разгрузки.3. Разработать методику раздельного тестирования скоростно-силовых свойств трехглавой мышцы голени в целом и преимущественно камбаловидной мышцы.Научная новизна Впервые в условиях наземного моделирования выполнено сравнительное исследование глубины и скорости развития изменений сократительных свойств различных мышц голени в острой фазе адаптации к невесомости. Показано, что скорость и глубина изменений, обусловливаемых устранением опоры, в исследуемых мышцах существенно разнятся, и выявляют тесную взаимосвязь со степенью гравитационной зависимости, будучи наибольшими в познотоническом разгибателе - камбаловидной мышце - и наименьшими в фазическом сгибателе - передней болыпеберцовой мышце.Впервые проведено сравнительное исследование глубины и скорости развития ранних изменений сократительных свойств мышц голени в условиях опорной разгрузки различной степени: наибольшей - в иммерсии, и существенно меньшей - в гипокинезии. При этом выраженность изменений сократительных свойств мышц голени в иммерсии существенно превосходила таковую в гипокинезии.Впервые показано, что механостимуляция опорных зон стоп в условиях опорной разгрузки существенно уменьшает или устраняет полностью влияние опорной разгрузки на сократительные свойства экстензоров голени.Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце и минимальной - в передней болыпеберцовой мышце.В проведенных исследованиях впервые применен метод тестирования трехглавой мышцы голени (ТМГ) при различных углах в коленном суставе, позволивший определить наряду с сократительными свойствами мышцы в целом преимущественно свойства камбаловидной мышцы (КМ).Использованный при этом метод определения электромеханической эффективности позволил количественно оценить удельный вклад КМ и ИМ в усилие, развиваемое ТМГ в целом.Проведенные исследования впервые показали, что снижение скоростносиловых свойств мышц голени высоко коррелирует с изменением скорости нарастания усилия, сниженной в условиях опорной разгрузки, а также с изменениями электромеханической стоимости усилия и утомляемости, возрастающими в тех же условиях. В целом, результаты проведенных исследований подтвердили и расширили представление о ведущей роли опорной афферентации в регуляции сократительных возможностей тонических мышц.Научно-практическая значимость работы Результаты исследования, выявившие ведущую роль фактора опорной разгрузки в снижении сократительных свойств тонических мышц и высокую чувствительность этих мышц к опорной стимуляции, открывают новые подходы к профилактике нарушений позно-тонических мышц в невесомости и наземных условиях. Обнаруженные в работе избирательность профилактического эффекта механостимуляции, существенно меньшая чувствительность к ней фазических мышц, указывают на необходимость комбинации профилактических средств в космическом полете.Разработанный метод раздельного тестирования трехглавой мышцы голени в целом и камбаловидной мышцы преимущественно может быть с успехом применен в спортивной и клинической практике для выявления локальных изменений мышечного аппарата из интегрированной картины изменений.Положения, выносимые на защиту 1. Чувствительность различных мышц голени при уменьшении/устранении опорной нагрузки определяется степенью их гравитационной зависимости: наибольшее снижение сократительных свойств при опорной разгрузке регистрируется в камбаловидной мышце, являющейся тоническим разгибателем, а наименьшее в передней большеберцовой мышце - фазическом сгибателе.2. Скорость развития и глубина изменений сократительных свойств мышц голени в условиях, моделирующих эффекты невесомости, в значительной мере определяются степенью опорной разгрузки, будучи максимальными в иммерсии, в которой опорная нагрузка устранена, и существенно меньшей - в гипокинезии, в которой опорная нагрузка сохранена, но перераспределена по поверхности тела.3. В условиях опорной разгрузки механостимуляция опорных зон стоп устраняет влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени.Чувствительность к опорной стимуляции также определяется степенью гравитационной зависимости мышцы, будучи максимальной в камбаловидной мышце.4. Опорная афферентация играет ведущую роль в контроле сократительных свойств позно-тонических мышц.Апробация диссертации Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых и студентов, посвященной дню космонавтики (Москва, 2003, 2004, 2005 г.), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), 26-м международном гравитационном симпозиуме (26l Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005), 56-м международном астронавтическом конгрессе (57th International Astronautical Congress) (Испания, Валенсия, 2006), 58-м международном астронавтическом конгрессе (58th International Astronautical Congress) (Индия, Хайдерабад, 2007).Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 17 сентября 2007 г. (Протокол №10).По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав литературного обзора, собственных результатов, обсуждения и выводов. Список литературы включает 144 источников, из которых 56 опубликовано в отечественных изданиях, 88 - в иностранных.Материалы иллюстрированы 24 рисунками и 5 таблицам.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна

ВЫВОДЫ

1. Опорная разгрузка обусловливает снижение сократительных свойств мышц голени. Высокая скорость развития изменений сократительных свойств указывает на их рефлекторную природу: достоверное снижение произвольного максимального усилия в изокинетическом режиме отмечается уже к третьим суткам иммерсионного воздействия, достигая к седьмым суткам 20% и более.

2. Степень чувствительности к опорной разгрузке в различных мышцах голени неодинакова: наибольшая скорость и глубина изменений отмечается в позно-тоническом экстензоре (камбаловидной мышце) и наименьшая - в фазическом сгибателе (передней большеберцовой мышце).

3. Глубина и скорость развития изменений сократительных свойств мышц голени в условиях безопорности в значительной мере определяются также степенью опорной разгрузки, будучи наибольшими в иммерсии, где опора практически полностью устранена, и наименьшей - в гипокинезии, где опора лишь перераспределена по поверхности тела.

4. Механостимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций снижает или устраняет полностью влияние безопорности на сократительные свойства мышц голени. При этом выраженность эффектов выявляет тесную связь со степенью гравитационной зависимости мышц, будучи наибольшей в позно-тоническом разгибателе — камбаловидной мышце - и наименьшей — в передней большеберцовой мышце.

5. Совокупность полученных в исследовании данных подтверждает и развивает представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле сократительных свойств позно-тонической мышечной системы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хуснутдинова, Диляра Рустэмовна, 2007 год

1. Белкания Г.С., Разумеев А.Н., Лапин Б.А. Изменения физиологических функций у обезьян на стенде "пониженной гравитации". Косм.биол. и мед., 1974, т.8, N5, с 17-27

2. Богданов В.А., Гурфинкель B.C., Панфилов В.Е. Движения человека в условиях лунной гравитации. Косм, биол, мед., 1971 №2, с. 3-13

3. Брянов И.И., Козеренко О.П., Какурин Л.И., Еремин A.B., Первушин

4. B.И., Черепахин М.А., Пурахин Ю.Н., Чекирда И.В. Особенности статокинетических реакций. В книге: Космические полеты на кораблях "Союз" Наука, Москва, 1976 С. 194-215

5. Винников Я.А. Цитолотгические и молекулярные основы рецепции (эволюция органов чувств). Л., 1971

6. Гаевская М.С., Белицкая P.A., Карсанова Н.В. и др. Влияние невесомости и гипокинезии на сократительный свойства пучков глицеринизированных мышечных волокон крыс. Косм. биол. и авиакосм. мед. 1978. Т. 12. № 4.1. C.72-74

7. Гаевская М.С., Носова Е.А., Белицкая P.A. и др. Влияние космического полета на метаболизм скелетных мышц// Влияние динамических факторов космического полета на организм животных. М., 1979. С.104-109

8. Газенко О.Г., Егоров А.Д. Научные чтения по авиации и космонавтике. -М., 1981.-С. 122-137

9. Гевлич Г.Н., Григорьева Л.С., Бойко М.И., Козловская И.Б. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1983, №5, С. 86-89

10. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т. 90, № 5. С. 508-521,2004

11. Ю.Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние семисуточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства скелетных мышц. Косм, биол, мед., 1983, №4, с. 21-25

12. П.Григорьева JI.C., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1987, т. 21, N1, с 27- 30

13. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. «Наука», М., 1965. 230 с.

14. Гурфинкель B.C. Пальцев В.И., Фельдман А.Г., Эльнер A.M. Изменения некоторых двигательных функций человека после длительной гипокинезиию В книге: Проблемы косм. биол. , 1969, Т. 13, Наука, Москва, с. 148-161

15. М.Животченко B.JI. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации. В сб.: Проблема адаптации в космической биологии и медицине. - М., 1982. - С. 34-40.

16. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии «Наука» Л., 1979. 287 с.

17. Жуков Е.К. Развитие сократительной функции мышц опорно-двигательного аппарата. Л., 1974

18. Ильина-Какуева Е.И., Каспланский A.C. Влияние опорных нагрузок и стимуляторов ЦНС на развитие атрофического процесса в мышцас вывешенных крыс. Авиационная и экологическая медицина, 1999. № 3, С. 20-24

19. Ильина-Какуева Е.И., Петрова Н.В., Португалов В.В. Влияние космического полета на скелетную мускулатуру и нервный аппарат мышц.В кн. Влияние динамических факторов космического полета на организм животных М.Наука 1979,С.95-104

20. Ильина-Какуева Е.И., Португалов B.B. Влияние искусственной силы тяжести на скелетную мускулатуру крыс в условиях космического полета. Арх. анат. гистол. эмбриол. 1979 т.76, No.3,C.22-27.

21. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.И. Влияние кратковременных космических полетов на состояние нервно-мышечного аппарата человека. Косм. биол. и мед., 1971. Т. 5, N 6, с. 53-56

22. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека. Косм. биол. и мед. 1971, Т. 5, N2, с. 63-68

23. Киренская A.B., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Физиол.человека, 1986, т.12, №1, с 617632

24. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм, мед., 1984, т. 18, N6, с 22-26

25. Коржуев П.А. Эволюция, гравитация, невесомость. М., 1971

26. Коряк Ю.А., Козловская И.Б. Влияние длительной постельной антиортостатической гипокинезии на функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека. Физиол. журн., 1992, т. 19, №5, с. 67-75

27. Коряк Ю.А. Влияние 7-суточной опорной разгрузки на механические и электрические свойства мышц у человека. В сб.: Физиол. механизмы развития экстремальных состояний. С.-Петербург, 1995, с. 49

28. Коряк Ю.А. 7-суточная иммерсия: нейромышечная адаптация и изменения механических и электрических свойств скелетных мышц у человека. В кн.: II Съезд физиол. Сибири и дальнего Востока. Новосибирск, 1995, часть I, с. 224

29. Коряк Ю.А. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у человека в условиях модели, имитирующей невесомость. — Физиол. человека, 1992, т. 18, №4, с. 39-46

30. Коц Я.М. Физиология мышечной деятельности: Учеб. для ин-тов фмз. культ. М.: Физкультура и спорт, 1982. — 347 с.

31. Кудинова М.П., Залкинд М.С., Кандель Э.И., Козловская И.Б. Исследование механизмов нисходящих влияний на активность сегментарного аппарата человека. Ж. Физиология человека, 1977, N 3, с 913-920

32. Кузнецов C.JL, Горячкина B.JL, Лебедева Н.Б. Особенности реакции исчерченного волокна скелетной мышцы человека при гипокинезии в сочетании с физической нагрузкой. Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1987, т.92, N2, С.32-35

33. Кузнецов С.Л., Степанцов В.В. Реакции волокон скелетных мышц человека на 370-суточную антиортостатическую гипокинезию,• сочетанную с физическими нагрузками. Косм. биол. и авиакосм. мед,1990.т.24,Ыо.5. С.34 -38.

34. Миркин A.C. О некоторых физических свойствах структуры одиночных механорецепторов телец Пачини. - ДАН СССР, 1965, № 2, С. 484-487

35. Наследов Г.А. Тоническая мышечная система позвоночных. Л. 1981

36. Пестов И.Д., Гератеволь З.Д. В кн.: Основы космической биологии и медицины. М., 1975, Т. 2, кн. 1, С. 324-369

37. Португалов В.В. О механизмах развития морфологических изменений у млекопитающих, находившихся на биологических спутниках. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1978. №4. С. 501-506

38. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. Мед. вестн., 1863, № 47, С. 461-484; №48, С. 493-512

39. Талис В.Л., Солопова И.А. Влияние дополнительной опоры на вибрационные реакции у человека в положении стоя. Физиология человека, 1999, т.25, N 3, С. 137-145.

40. Уфлянд Ю.М. Физиология двигательного аппарата человека. 1965, Л-д, 230 с.

41. Хернандец Р. Корво, Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Мартинец-Фернандец С. Рахманова A.C. Влияние семисуточного космического полета на структуру и функцию двигательной системы. Космич. Биология и авиакосмическая медицина. (2): 37-44. 1983

42. Христова Л.Г., Гидиков A.A., Асланова И.Ф., Беляева М.Г., Керенская

43. A.B., Козлова В.Г., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на потенциалы двигательных единиц мускулатуры человека. Косм.биол.авиакосм.мед., 1988, т 22, №4, с. 39-43

44. Христова Л.Г., Гидиков A.A., Асланова И.Ф., Киренская A.B., Козлова

45. B.Г., И.Б.Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на некоторые параметры мышечных потенциалов человека. Косм.биол.авиакосм.мед., 1986, т 20, №6, с. 27-33

46. Шенкман Б.С., Белозерова И.Н., Маивеева O.A., Мазин М.Г., Намировская E.JL, Киселева Е.В., Козловская И.Б. Пластичность скелетных и тканевых структур m. Soleus человека в условиях длительной гипокинезии. Биол. мембраны. 20(1): 77-86. 2003

47. Шенкман Б.С. Пластичность скелетных мышц. Эффекты тренировки и гравитационной разгрузки: Автореф. дис. д-ра биол. Наук. М., 1999

48. Шенкман Б.С., Козловская И.Б. Мышцы. Структура и гистология. В кн.: Человек в космическом полете. Под ред. Газенко О.Г., Григоьева А.И., Никогосяна A.C., Молера., 1997. М. Наука. (1): 401-420

49. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Имитация детренированности организма методом "сухого" погружения. В кн.:Х чтения К.Э.Циолковского, 1975, секц."Пробл.косм.мед.биол., с39-47

50. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Реакции сердечно-сосудистой системы в условиях 56-суточной иммерсии в сочетании спрофилактическими средствами. В: Тр. XI чтений К.Э.Циолковского, 1976, секц. Пробл. косм. мед. с. 153-159

51. Alford Е.К., Roy R.R., Hodgson J.A., and Edgerton V.R. Electrovyography of rat soleus, medial gastrocnemius and tibialis anterior during hind limb suspension. Exp. Neurol. 96: 635-649, 1987

52. Artner Dworzak E; Secnik P; Parrak V; Puschendorf B; Marosi M; Muigg A; Gerstenbrand F; Koller A. Changes in muscular proteins during simulated microgravity. J Neurol Sci 1993 Oct;119(l):l 19-20.

53. Aunola S., Marniemi J., Alanen E. et al. Muscle metabolic profile and oxygen transport capacity as determinants of aerobic and anaerobic thresholds// Eur. J. Appl.Physiol.l988.Vol.57.p.726-734.

54. Bachl N., Baron R., Tschan H., Massaheb M., Bumba W., Albrecht R., Kozlovskaya I., Kharitonov N. . Development and implementation of the Motomir experiments on the Mir station. In: Proc. Intern. Space Year Conf., 1992, Munich, Germany, ESA, p 147-151

55. Bachl N., Baron R., Tschan H., Mossaheb M., Bumba W., Hildebrand F., Albrecht R., Kozlovskaya I., Kharitonov N. Principles of muscular efficiency under Conditions of weightlessness. Wiener Medicinische Wochenschift, 1993, V 143,N 23-24, p 588-609

56. Baldwin K.M., Herrick R., Ilyina-Kakueva E.I. and Oganov V.S. Effects of zero gravity on myofibril content and isomyosin distribution in rodent skeletal muscle. FASEB J. 1990, Vol.4, P.79-83

57. Baldwin K.M., Valdez V., Herrick R.E. et al. Biomechanical properties of overloaded fast-twitch skeletal muscle. J. Appl. Physiol. 1982. V.52. №2. P. 467-472

58. Belozerova I.N., NemiRovskaya T.L., Shenkman B.S. Structural and metabolic characteristic of human soleus fibers after long duration spaceflight. J. Gravit. Physiol. 2002. V. 9. № 1 P. 125-126

59. Berg H.E., Dudley G.A., Haggmark T., Ohlsen H. and Tesch P.A. Effects of lower limb unloading on skeletal muscle mass and function in humans. J.Appl.Physiol.,1991,Vol.70,No.4,p.l882-1885

60. Berry P., Berry I., Manelfe C. Magnetic resonance imaging evaluation of lower limb muscles during bed rest a microgravity simulation model. Aviat.Space and Environ.Med. 1993, Vol.64,p.212-218.

61. Bodine-Fowler S. C., Roy R. R., Rudolf W., Haque N., Kozlovskaya I.B., and Edgerton V.R. Spaceflight and growth effects of muscle fibres in the rhesus monkey. J. Appl. Physiol. 1992.v.73,No.2,Suppl.P. 82S-89S

62. Buchtal P. and Schmalbruch H.Motor unit of mammalian muscle//Physiol.Rev.-1980.-Vol.60.-p.90-142.

63. Buisset S., Matru B. Comparison between surface and intramuscular EMG during voluntarymovements. In: New Developments in electromyography and clin. neurophysiol. 1973, V.l, p. 533-539

64. Burke R.E. Group la synaptic input to slow and fast twitch motor units of cat triceps surae// J. Physiol. 1970. - Vol. 207. - P.709-732.

65. Campione, M., S. Ausoni, C. Y. Guezennec, and S. Schiaffmo. Myosin and troponin changes in rat soleus muscle after hindlimb suspension. J. Appl. Physiol. 74: 1156-1160, 1993

66. Convertino V.A. Neuromuscular aspects in development of exercise countermeasures. The Physiologist, 1991, v. 34, №1, p. 125-128

67. Day M.K., Allen D.L, Mohajerani L., Greenisen M.C., Roy R.R. and Edgerton V.R. Adaptations of human skeletal muscle fibers to spaceflight. J.Gravitational Physiol. 1995, Vol. 2 No.l . p.47-50

68. De-Doncker L., Picquet F., Falempin M. Effect of cuteneous receptor stimulation on muscular atrophy development in hindlimb unloading condition. J. Appl. Physiol. 89: 2344-2351. 2000

69. Desplanches D., Kayar S.R., Sempore B., Flandrouis R. and Hoppeler H. Rat soleus muscle ultrastructure after hindlimb suspension. J.Appl.Physiol. 1990.-v.69,No.2.-P.504-508.

70. Desplanches D., Mayet M.H., Sempore B., Flandrois R. Structural and functional responses to prolonged hindlimb suspension in rat muscle. J.Appl.Physiol.- 1987.- v.63,No.2.-P.558-563.

71. Edgerton V.R., Roy R.R. Neuromuscular adaptation to actual and simulated spaceflight. // In: Handbook of Physiology. Environmental Physiology. The Gravitational Environment. New York: Oxford Univ. Press - 1996.sect. 4, Vol. III.-P. 721-763.

72. Fitts R.H., Riley D.R., and Widrick J. Functional and structural adaptations of skeletal muscle to microgravity. J Exp Biol 204: 3201-3208, 2001.

73. Gazenko O.G., Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanisms of acute and chronic effects of microgravity. The Physiologist, 1986, V 29, Suppl.,p.48-50

74. Graham S.C., Roy R.R., Hauschka E.O., and Edgerton V.R. Effects of periodic weight support on medial gastrocnemius fibers of suspended rats. J Appl Physiol 67(3): 945-953, 1989.

75. Graham, S. C., Roy R. R., Navarro C., Jiang B., Pierotti D., Bodine-Fowler S., and Edgerton V. R. Enzyme and size profiles in chronically inactive cat soleus muscle fibers. Muscle Nerve 15: 27-36, 1992

76. Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Physiological reactions to muscle loading under conditions of long term hypogravity. The Physiologist, 1991, v. 30, №1, p. 76

77. Hirschfeld H., Thorsteinsdottir M., and Olsson E. Coordinated ground forces exerted by buttocks and feet are adequately programmed for weight transfer during sit-to-stand. J. Neurophysiol. 1999, Vol.82, No. 6, P.3021-3029.

78. Hikida R.S., Gollnick P.D., Dudley G.A., Convertino V.A., Buchanan P. Structural and metabolic characteristics of human SKeletal muscle following 30-days of simulated microgravity. Aviat., space, env. med., 1989, №60, p. 664-670.

79. Hill A.V. The physiological basic of athletic records.-Sci. Monthly, 1925, V. 21, p. 409

80. Hodgson J.A., Bodine-Fowler S.C., Roy R.R., de Leon R.d., de Guzman C.P., Kozlovskaya I.B., Sirota M., Edgerton V.R. Changes in recruitment of rhesus soleus and gastrocnemius muscle following a 14 day spaceflight. Physiologist. 34(1)A S 102-S103. 1991

81. Holloszy J.O., Coyle E.F. Adaptations of skeletal muscle to endurance exercise and their metabolic consequences. J.Appl.Physiol.1984. Vol.56, p.831-838.

82. Howald H. Training-induced morphological and functional changes in skeletal muscle. Int. J. Sports Med 3:1-12, 198293.11yin E.A. and Oganov V.S. Microgravity and musculoskeletal system of . mammals. Adv.Space Res. 1989, Vol. 9,No.ll,P.(ll)ll-(ll)19.

83. Ivanenko Y.P., Levik Y.S., Talis V.L., Gurfmkel V.S. Human equilibrium on unstable support: the importance of feet-support interaction. Neurosci. Lett. 1997, v. 235, P. 109-112.

84. Kavounoudias A., Roll R., Roll J. P. Foot sole and ankle muscle inputs contribute jointly to human erect posture regulation. J. Physiol., 2001, V. 532, № 3, p. 869-878

85. Koryak Yu. A. Contractile properties of the human triceps surae muscle during simulated weightlessness. Eur.J. Appl.Physiol., 1995, v 70, p 344-350

86. Koryak Yu. Mechanical and electrical adaptation of skeletal muscle to gravitational unloading. J. Of gravitational physiology, 1995, v.2, №1, p. 7679.

87. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Grigorieva L.S., Kreidych Yr. V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. The Physiologist, 1982, vol. 25, N 6, p. 49-52

88. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Stepantsov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor functions in long-term space flight. The Physioligist, ,1990, V 33, N1, p. 1-3

89. Kozlovskaya I.B., Grigoriev A.I., Stepantzov V.I. Countermeasure of the negative effects of weightlessness on physical systems in long-term space flights. Acta astronautica. 1995, Vol. 36, Nos 8-12, pp. 661-668

90. Koslovskaya I.B., Kreydich Yr.V., Oganov V.S., Kozerenko O.P. Pathophysiology of motor functions in prolonged manned space flights . 1981, Acta Astronautica, N 8, p 1059 1072

91. Kozlovskaya I.B., Kreydich Yr. V., Rakhmanov A.S. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man. The Physioligist, 1981, V 24, N 6, p. 59-67 " .

92. Khusnutdinova D.R., Netreba A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure f the contractile properties decline under microgravity o conditions // In: 25th Annual International

93. Gravitational Physiology Meeting- 2004 Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia. - P. 83

94. Layne C.S., Mulavara A.P., Pruett C.J., McDonald P.V., Kozlovskaya I.B., Bloomberg J.J. The use of in-fligth foot pressure as a countermeasure to neuromuscular degradation. Acta Astronaut. 1998, V.42(l-8), p. 231-246

95. Leblanc A.D., Schneider V.S., Evans H., Pientok C., Rowe R. and Spector E. Regional changes in muscle mass following 17 weeks of bed rest. J.Appl.Physiol.1992,Vol.73, No.5.p.2172-2178.

96. LeBlanc A.,Gogia P., Schneider V. Krebs J.Schonfeld E.Jhingram and P.Johnson. Calf muscle area and strength changes after 5 weeks of horizontal bedrest. Am.J.Sports Medicine, 1988, Vol.l6,p.624-629.

97. Leem J.W., WillisW.D., Chung J.M. Cutaneous sensory receptors in the rat foot. J. Neurophysiol. 1993, V. 69(5), p. 1684-1699

98. Lidell E.G.T., Sherrington C.S. Recruitment and some other features of reflex inhibition. Proc. R. Soc. B. 1925; 97:488-518.

99. Macpherson J.M., Fung J. Weight support and balance during perturbed stance in the chronic spinal cat. J. Neurophysiol. 1999, vol.82. No 6. P. 30663081

100. Mano T., Mori H., Jamasaka J. Compensatory leg muscle function shift during adaptation to simulated weightlessness. XXVI Intern. Congress Aerosp.Med., London, 1978, p 48

101. Margaria P., Gualterotti T. Body susceptibility to high acceleration and to zero-gravity conditions. Adv. Aeronaut. Sci., 1962, N 4, p.1081-1103

102. Martin T.P., Edgerton V.R. and Grindeland R.E. Influence of spaceflight on rat skeletal muscle.J.Appl.Physiol.l988.V.65, No.5. P.2318-2325.

103. Miller T.F., Saenko I.V., Popov D.V., Vinogradova O.L., Kozlovsraya I.B. Effect of mechanical stimulation of the support zones of soleus on the muscle stiffness in 7-day dry immersion. J. Gravit. Physiol. 10(1) 2003 61-62

104. Musacchia X.J., Steffen J.M., Fell R.D. and Dombrovski M.J. Skeletal muscle response to spaceflight, wholebody suspension and recovery in rats J.Appl.Physiol.l990.v.69,No.6.P.2248-2253.

105. Nagy E., Bognar L., Csengery A., Almasi A., Bencze G. Effect of microgravitation on the human equilibrium. //Int Tinnitus J. — 2000. — Vol. 6, N 2. -P.120-123.

106. Nemirovskaya T.L., Shenkman B.S. Influence of single hindlimb support on fiber characteristics of unloaded skeletal muscle. J.Gravitat. Physiol.1999. Vol.6:151-152

107. Ohira Y., Kawano F., Stevens J.L., Wang X.D., Ishibara A. Load-dependent regulation of neuromuscular system. J. Gravit. Physiol. 2004 Jul; 11(2): P. 127-8

108. Ohira Y., Jiang B., Roy R.R., Oganov V., Ilyina-Kakueva E., Marini J.F. and Edgerton V.R. Rat soleus fiber responses to 14 days of spaceflight and hindlimb suspension.J.Appl.Physiol.l992.v.73, No.2, Suppl.P.51S-57S.

109. Perrier J.F. D'lncamps B.L., Kouchtir-Davanne N., Jami L., Zytnicki D. Cooperation of muscle and cutaneous afferents in the feedback of contraction to peroneal motoneurons. J. Neurophysiol. 2000a, V. 83(6), p. 3201-8

110. Perrier J.F. D'lncamps B.L., Kouchtir-Davanne N., Jami L., Zytnicki D. Cooperation of muscle and cutaneous afferents in the feedback of contraction to peroneal motoneurons. J. Neurophysiol. 2000b, V. 83(6), p. 3209-16

111. Pierotti D.J., Roy R.R., Gregor R.J., V. R. Edgerton Electromyographic activity of cat hindlimb flexors and extensors during locomotion at varying speeds and inclines. Brain Research 481 (1989) 57-66

112. Recktenwald M.R., Hodgson J.A., Roy R.R., Ryazanskiy S.N., McCall G., Kozlovskaya I.B., Washburn D.A., Fantom J.W., Edgerton V.R. Quadrupedal locomotion in Rhesus monkeys after 14 days of spaceflight. J. Gravit. Physiol. 1999. V. 6(3): 71-73

113. Reschke M.F., Bloomberg J.J., Harm D.L., Paloski W.H., Layne C., McDonald V. Posture, locomotion, spatial orientation, and motion sickness as a function of space flight. Brain Reseach review., 1998, p 102-117

114. Riley D.A., Ilyina-ICakueva E.I., Ellis S., W.Bain J.L., Slogum G.R. and Sedlak E.R. Skeletal muscle fiber, nerve, and blood vessel breakdown in space-flown rats. FASEB J. 1990,Vol4,P.84-91

115. Roll J.P., Vedel J.P., Ribot E. Alteration of proprioceptive messages induced by dendon vibrstion in man: a microneurographic study. Exp. Brain Res. 1989, V. 76, p. 213-222

116. Rome L., Sosnicki A. A., and Goble D. O. Maximum velocity of shortening of three fibre types from horse soleus muscle: implications for scaling with body size. J. Physiol. Lond. 431: 173-185, 1990

117. Roy R.R., Hutchison D.L., Pierotti D.J., Hogdson J.A., and Edgerton V.R. EMG patterns of rat ankle extensors and flexors during treadmill locomotion and swimming. J. Appl. Physiol. - 1991 vol. 70, pp 2522-2529

118. Stevens L., Mounier Y., Holy X. // Am.J.Physiol., 1993, v.264, p. R770-776

119. Takacs O., Oganov V.S., Hideg J. et al. The effect of weightlessness on thecjmposition of myofibrillar proneins. J. Muscle Res. CellMotilit. 1980. V. 1. №1. P. 242-248

120. Takacs O., Rapcsak M., Szoor A. et al. Effect of weightlessness ob myofibrillar proteins of rat skeletal muscles with different function in experiment of biosatellite «Cosmos-1129» Acta Physiol. Hung. 1983. V. 62. № 3-4. P. 228-233

121. Talmadge, R. J., Roy R. R., Baldwin K. M., and Edgerton V. R. Myosin heavy chain profile of cat soleus following chronic reduced activity or inactivity. Muscle Nerve 19: 980-988, 1996

122. Thomason D.B. and Booth F.W. Atrophy of the soleus muscle by hindlimb unweighting. J. Appl. Physiol. 1990.V.68, No. 1.P. 1-12.

123. Thomason D., Morrison P.R., Oganov V., Ilyina-Kakueva E.I., Booth F.W. and Baldwin K.M. Altered actin and myosin expression in muscle during exposure to microgravity.J.Appl.Physiol.l992.v.73, No.2, Suppl. P.90S-93S.

124. Thornton W.E., Hoffler G.W., Rummel I.A. Antropometric changes and fluidshift. In: Biomedical Results of Skylab, 1977, R.S.Yohanson, L.F. Deetlein (eds), Wash. DC, NASA, p 330-338

125. Thornton W.E., Ord J. Physiological mass measurements in Skylab. Washington, DC: National Aeronautics and Space Administration, 1977:175182; p.377

126. Toursel T, Stevens L, Granzier H, Mounier Y.// J Appl Physiol 2002 Apr; 92(4): 1465-1472

127. Shenkman B.S., Nemirovskaya T.L., Vikhlyantsev I.M. et. al. Myosin phenotype and sarcomeric cytoskeletal proteins behavior in stretched soleus of hind limb suspended. J. Gravit. Physiol. 2003. V. 10. № 1. P. 53-54

128. Shenkman B.S., Kozlovskaya I.B., Kuznetsov S.L., Nemirovskaya T.L., Desplanches D. Plasticity of skeletal muscle fibres in space-flown primates. J.Gravit.Physiol. 1994, Vol. l,No. 1.P.P64-P66

129. Sjogaard G. Capillar supply and cross-sectional area of slow and fast-twitch muscle fibres in man.Histochemistry.1982.Vol.76,N4.p.547-555

130. Stump C.S., Overton J.M., and Tipton C.M. Influence of single hindlimb support during simulated weightlessness in the rat. J Appl Physiol 68(2): 627634, 1990.

131. Weedes A.G., Taylor R.S. Separation of subfragment-1 isoenzvmes rabbit skeletal muscle myosin. Nature. 1975. V. 257. P. 54-56