Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L. ) Heynh тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Тищенко, Светлана Юрьевна

• Тищенко, Светлана Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тищенко, Светлана Юрьевна

Список сокращений и условных обозначений

ВВЕДЕНИЕ

1. РОЛЬ СИНЕГО СВЕТА В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

1.1. Реакции растений на свет и фоторецепторы

1.2. Развитие представлений о рецепции синего света

1.3. Молекулярно-генетическая модель в исследованиях восприятия синего света

1 АФоторецепторы синего света

1.4.1. Фоторецептор СЛУ

1.4.2. Фоторецептор СКУ

1.4.3. Фоторецептор фототропизма 18 1.5. Предполагаемые механизмы преобразования светового сигнала в морфогенетические реакции

2. ФИТОГОРМОНЫ - РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

2.1. Природные регуляторы роста растений

2.2. Брассиностероиды - стероидные гормоны растений

2.3. Фоторегуляция ростовых процессов и эндогенные фитогормоны

3. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объект исследования

3.2. Выращивание на белом свету

3.3. Морфологические измерения

3.4. Определение фотосинтетических пигментов

3.5. Постановка экспериментов с использованием синего света и экзогенного брассинолида

З.б.Определение эндогенных фитогормонов

3.6.1. Выделение фитогормонов

3.6.2. Количественное определение фитогормонов

4. РОСТ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh ДИКОГО ТИПА И МУТАНТА hy4 ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА БЕЛОМ СВЕТУ

4.1. Особенности роста арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy

4.2. Особенности фотосинтетического аппарата арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy

4.3. Гормональный баланс листьев арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy

5. ВЛИЯНИЕ СИНЕГО СВЕТА НА РОСТ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС ПРОРОСТКОВ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh ДИКОГО ТИПА И МУТАНТА hy

5.1. Гормональный баланс прорастающих семян арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy

5.2. Влияние синего света на рост проростков арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy

5.3 Влияние синего света на гормональный баланс проростков арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy

6. ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННОГО БРАССИНОЛИДА НА РОСТ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС ПРОРОСТКОВ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh ДИКОГО ТИПА И МУТАНТА hy

6.1. Влияние экзогенного брассинолида на гормональный баланс прорастающих семян арабидопсиса дикого типа и мутанта hy

6.2. Влияние экзогенного брассинолида и синего света на рост проростков арабидопсиса дикого типа и мутанта hy

6.3. Влияние брассинолида и синего света на гормональный баланс проростков арабидопсиса дикого типа и мутанта hy

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L. ) Heynh»

Актуальность проблемы. Свет является одним из самых важных факторов окружающей среды, регулирующих рост и развитие растений. Ре-гуляторное действие света проявляется на всех этапах жизненного цикла, от прорастания до образования семян. Эта регуляция осуществляется благодаря наличию специфических фоторецепторов, поглощающих, в том числе, и коротковолновую область спектра. Известно, что многие реакции растений регулируются синим светом (Воскресенская, 1975; Briggs, lino, 1983).

Существует предположение, что на одном из этапов в цепь реакций, инициированных фоторецепторами, включаются фитогормоны, и под влиянием преобразованной информации происходит изменение гормонального баланса растения (Mohr, 1962; 1987; Кефели, 1987; Карначук и др., 1990). Показано, что гормональный баланс растений изменяется под влиянием света разного спектрального состава (Dofler, Goring, 1978; Kohler, 1985; Карначук и др., 1988; 1990). Наряду с этим существуют многочисленные данные о том, что роли света и фитогормонов в регуляции развития растений значительно перекрываются. В частности, фитогормоны вызывают реакции, подобные тем, которые запускаются светом (Moore, 1979; Evans, 1985; Chory et al., 1994; Su, Howwell, 1995). Связь между световым сигналом и уровнем эндогенных фитогормонов мало изучена. Для изучения этой связи удобно использовать в качестве модели мутанты Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Молекулярно-генетический подход с использованием такой модели позволил за сравнительно короткий промежуток времени продвинуться в области идентификации фоторецепторов. Доказано существование специфических фоторецепторов синего света, молекулярная структура которых была расшифрована недавно (Ahmad, Cashmore, 1993; 1996; Christie et al., 1998). Однако, представления о механизмах передачи сигналов синего света и роли эндогенных фитогормонов в их реализации в морфогенетические ответы до сих пор остаются фрагментарными.

Показано влияние экзогенных БС на фотоморфогенетические реакции арабидопсиса. Это позволило предположить важную роль БС в обработке светового сигнала у растений (1л е1 а1., 1996; 1997; 82екегез е! а1., 1996). Возможно, что эффект БС связан также с регуляцией уровня основных эндогенных гормонов, контролирующих рост и морфогенез.

Использованный в работе мутант ку4 арабидопсиса имеет недостаток в восприятии синего света в связи с дефектом фоторецептора СЯУ1. Представляло интерес исследовать роль синего света и БС в регуляции ростовых реакций и гормонального баланса арабидопсиса дикого типа Ьег и мутанта ку4.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было выяснение влияния синего света на рост, морфогенез и формирование гормонального баланса арабидопсиса для понимания взаимодействия сигналов внешней среды с эндогенными регуляторами жизнедеятельности растений.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) Проанализировать исходный уровень эндогенных гормонов в набухших семенах дикого типа и мутанта ку4 в норме и под влиянием брассинолида;

2) изучить особенности роста, фотосинтетического аппарата и уровня эндогенных гормонов арабидопсиса дикого типа и мутанта Иу4 при выращивании на белом свету;

3) исследовать влияние синего света на рост гипокотилей и баланс эндогенных гормонов проростков дикого типа и мутанта ку4\

4) оценить влияние экзогенного брассинолида на рост гипокотилей и баланс эндогенных гормонов проростков дикого типа и мутанта ку4 в темноте и на синем свету.

Научная новизна. Полученные экспериментальные данные вносят вклад в развитие представлений об участии эндогенных гормонов в трансляции световых сигналов и совместной регуляции ростовых реакций на примере АгаЫсЗорягя 1каИапа (Ь.) Неупк.

Впервые показано, что трансляция сигнала синего света сопряжена с изменением уровня эндогенных гормонов. Это стало возможным благодаря использованию в экспериментах удачной модели - мутанта hy4, дефектного в восприятии синего света. Утрата функции фоторецептора CRY1 у мутанта hy4 проявлялась в изменении гормонального баланса набухающих семян, листьев растений, выращенных на белом свету, а также при выращивании проростков в темноте. Синий свет неоднозначно влиял на рост гипокотилей нормальных и мутантных проростков, и это проявилось в изменении их гормонального баланса. Продемонстрирована возможность участия цитоки-нинов в преобразовании сигналов синего света, воспринимаемых фоторецептором CRY1. Кроме того, мутация cry J значительно влияет на баланс ГА4 7 - основных биоактивных гиббереллинов арабидопсиса. Уровень гиб-береллинов, ПУК и АБК сопряжен с трансляцией сигналов синего света, воспринимаемых другими фоторецепторами, отличными от CRY1.

Показана возможность взаимодействия сигналов синего света и БС в регуляции уровня фитогормонов.

Практическая значимость работы. Результаты данной работы дают материал для решения вопросов создания светокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве закрытого грунта, с целью управления продукционным процессом растений. Полученные результаты используются в учебном процессе при чтении курса "Физиология растений", "Рост и морфогенез растений" Томского государственного и педагогического университетов.

Работа выполнена на кафедре физиологии и биотехнологии растений Томского государственного университета.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Тищенко, Светлана Юрьевна

121 ВЫВОДЫ

1. Мутант ку4, имеющий дефект фоторецептора синего света СЯУ1, при выращивании на белом свету отличается от растений дикого типа по характеру роста и морфологии вегетативных органов, времени протекания стадий жизненного цикла, уровню фотосинтетических пигментов и урожаю семян.

2. Впервые показано, что утрата функции фоторецептора синего света СЯУ1 влияет на баланс эндогенных фитогормонов ара-бидопсиса. Изменение характера и скорости роста листьев ку4 на белом свету связано со снижением уровня ГА4;7, зеатина и рибозида зеа-тина и повышением уровней ИУК и АБК.

3. Показано, что причиной ингибирования роста гипокотиля Ну4 проростков в темноте является изменение гормонального баланса - существенное снижение содержания свободной ИУК и зеатина, и повышение содержания свободной АБК и связанных ГА4 7.

4. Синий свет вызывает удлинение гипокотилей ку4, которое сопряжено с изменением баланса эндогенных гормонов - снижением уровня гиббереллинов и АБК, повышением уровня ИУК. Изменение уровня цитокининов на синем свету связано с работой фоторецептора СЯУ1.

5. Рост гипокотиля арабидопсиса контролируется и другими фоторецепторами синего света, отличными от СЯУ1. Эта регуляция сопряжена с изменением баланса ГА4,7, ИУК и АБК.

6. Действие экзогенного брассинолида, как в темноте так и на синем свету, изменяет баланс эндогенных гормонов. При этом уровень АБК зависит от работы фоторецептора СЯУ1, а уровень ГА4 7 и цитокининов - от СЫУ1 и других фоторецепторов. ш

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших экспериментов вносят вклад в развитие представлений о механизмах фоторегуляции, с помощью которых растения оптимизируют рост и развитие, приспосабливаясь к изменяющимся световым условиям среды. На примере ку4 мутанта арабидопсиса продемонстрировано значение синего света в регуляции роста и развития растений на разных стадиях жизненного цикла.

Наличие мутации сгу1 приводит к изменению гормонального баланса арабидопсиса на разных стадиях жизненного цикла, от прорастания семян до фазы зрелости. Показано, что при выращивании в обычных условиях на белом свету дефект в восприятии синей области спектра у арабидопсиса отражается на изменении гормонального баланса листьев. Следствием изменения гормонального баланса у мутантных растений являются изменения скорости и характера роста вегетативных органов, задержка наступления репродуктивного периода, снижение урожая семян.

Мутация сгу1 сказывается и на характере роста ку4 проростков в темноте, что выражается в значительном ингибировании роста гипокотилей ку4 по сравнению с диким типом. Причиной таких морфологических изменений также являются нарушения в гормональном балансе Ну4 проростков. Показано значительное влияние мутации сгу1 на баланс ГА4;7. Кроме того, взаимосвязь биосинтетических путей гиббереллинов и АБК приводит к значительному изменению баланса АБК в мутантных проростках, что выражается в ингибировании роста гипокотиля ку4 в темноте.

Действие синего света вызывает ингибирование роста гипокотилей у проростков дикого типа и способствует распрямлению верхушечной петли. При этом существенно изменяется и гормональный баланс проростков. Освещение синим светом Ну4 приводит, напротив, к формированию выраженного темнового фенотипа - мутантные проростки имеют удлиненный гипо-котиль, распрямления верхушечной петли не наблюдается. Повышение уровня определяемых цитокининов при более длительном освещении синим светом у проростков дикого типа и отсутствие этой реакции у hу4 позволяет предполагать, что сигналы фоторецептора CRY1 контролируют уровень цитокининов. Эти результаты согласуются с предположениями Chory et al., (1994) о взаимодействии света и цитокининов через общие промежуточные звенья передачи сигналов (типа DET и СОР) в регуляции ответов растений, контролируемых светом.

В регуляции роста гипокотиля синим светом принимают участие и другие фоторецепторы, воспринимающие этот участок спектра, возможно это CRY2, NPH1, фитохромы (Poppe et al., 1998; Parks et al., 1998).

Контроль роста гипокотиля синим светом сопряжен с изменением эндогенных гиббереллинов, ИУК и АБК, однако уровень этих фитогормонов значительно зависит и от работы других фоторецепторов синего света, отличных от CRY1. Кроме того, по всей видимости, имеет место взаимодействие между путями передачи сигналов от разных фоторецепторов синего света, и это сказывается на формировании баланса основных эндогенных фитогормонов.

Экзогенный брассинолид оказывал значительное влияние на рост проростков обоих генотипов, которое выражалось в ингибировании удлинения гипокотиля как в темноте, так и на синем свету. Однако, реакция ингибиро-вания роста гипокотиля на синем свету у дикого типа и у hy4 не идентична. Кроме того, присутствие экзогенного брассинолида значительно изменяло гормональный баланс как прорастающих семян, так и проростков, выращенных в темноте и на синем свету. Сделано предположение, что в отсутствие сигналов синего света экзогенный брассинолид действует одинаковым образом и у проростков дикого типа и у hy4, вызывая ингибирование растяжения гипокотиля. При выращивании проростков hy4 на синем свету эффект присутствия экзогенного брассинолида подобен компенсации нарушенной чувствительности ку4 к синему свету. Возможно, что сигналы фоторецептора CRY1 играют роль в биосинтезе эндогенных БС, и отсутствие работы этого

I ¿0 фоторецептора у ку4 приводит к блокированию биосинтеза БС. Введение эк-зогеного БС компенсирует генетический дефект.

Таким образом, использование удачной модели - мутанта ку4, утратившего функцию фоторецептора синего света СЯУ1, позволило продемонстрировать участие эндогенных фитогормонов в трансляции сигналов синего света, регулирующих рост и морфогенез арабидопсиса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тищенко, Светлана Юрьевна, 2000 год

1. Бидл К.Л. Анализ роста растений // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: Аграпромиздат, 1989. - С. 53-61.

2. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.-312 с.

3. Воскресенская Н.П., Дроздова И.С., Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Куроедов В.А., Шаренкова Х.А., Ничипорович A.A. Синий свет как фактор регуляции активности РНК-полимераз у проростков ячменя // Физиол. раст.- 1984.-Т. 31, вып. 1.-С. 82-89.

4. Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П., Власова М.П., Ничипорович A.A. Значение синего света и кинетина для восстановления фотосинтетического аппарата стареющих листьев ячменя // Физиол. раст. 1968. - Т. 15, вып. 5.- С. 890-897.

5. Гамбург К.З., Рекославская Н.П. Конъюгация как способ инактивации ауксина. // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. С. 268-282.

6. Головацкая И.Ф. Влияние света разного спектрального состава на рост и гормональный комплекс листа растения: Автореф. дис. канд.биол. наук. -Томск, 1992.-17 с.

7. Далецкая Т.В. Изменение активности гиббереллинов в семенах клена татарского при выходе из покоя // Физиол. раст. 1980. - Т. 27, вып. 1. - С. 113-120.

8. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход.- М.: Мир, 1995.304с.

9. Дженн Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание? // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под ред. Николаевой М.Г., Обручевой

10. H.B. М.: Колос, 1982. - С. 19-44.

11. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 272 с.

12. Зейналова С.С. Оценка биологической активности экстрактов из листьев растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Фи-зиол. раст. 1969. -Т. 16, вып. 2.-С. 196-204.

13. Иммуноферментная система для определения цитокининов / Кудояро-ва Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H., Гюли-заде В.З., Чередова Е.П., Мус-тафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н. // Физиол. раст. 1990. - Т. 37, вып.1. С. 193-199.

14. Карначук Р. А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава // Физиол. раст. 1990. - Т. 37, вып. 3. - С.527-534.

15. Карначук P.A. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Авто-реф. дис. д.б.н. М., 1989. - 42 с.

16. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиол. раст. 1998. Т. 45, вып. 6. - С. 925-934.

17. Карначук P.A., Протасова H.H., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 71-81.

18. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. -С.209-227.

19. Кефели В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма // Физиол и б/х культурн. раст. 1978. Т. 10, № 1. - С. 18-25.

20. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-200 с.

21. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиол. раст. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С.685-697.

22. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. 134 с.

23. Кефели В.И., Амрайн Н. Начальные этапы роста гипокотиля гречихи // Физиол. раст. 1977. - Т. 24, вып. 1. - С. 118-125.

24. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. - 184 с.

25. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. Метод определения свободных ауксинов и ингибиторов в растительном материале // Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966. С. 20-24.

26. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М.: Наука, 1954. - 453 с.

27. Константинова Т.Н., Баврина Т.В., Аксенова Н.П. Особенности фоторегуляции генеративного морфогенеза in vivo и in vitro // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. Курсанова A.JL, Воскресенской Н.П. М.: Наука, 1975. - С. 186-198.

28. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их строение и функции. М.: Наука, 1973.264 с.

29. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высш. школа, 1980. 293с.

30. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Чайлахян М.Х. Определение природных гиббереллинов в растительных тканях // Методы определения фито-гормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов / Под ред. Ракити-на Ю.В. М.: Наука, 1973. - С. 50-58.

31. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и рост как основа продуктивности растений // Рост растений и его регуляция. Кишинев: Штиинца, 1985. - С. 5665.

32. Муромцев Г.С., Агностикова В.Н. Гормоны растений. Гиббереллины. -М.: Наука, 1973.-272 с.

33. Муромцев Г.С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978.1. С. 81-98.

34. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев: Ин-т ботаники АН УкрССР, 1988. С. 31-40.

35. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян / Под ред. Прокофьева A.A. -М.: Наука, 1982.-С. 125-180.

36. Николаева М.Г. Роль фитогормонов в процессах созревания и пророа-стания семян // Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений. Иркутск, 1974. С. 187-206.

37. Обут С.М., Кобрина В.Н., Друганова A.B. Количественное определение гиббереллинов в полигибереллиновых препаратах с помощью тонкослойной хроматографии // Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений. Новосибирск: Наука, 1983. - 214 с.

38. Полевой В.В. Фитогормоны. JL: Изд-во ЛГУ, 1982. - 248 с.

39. Протасова H.H. Свет как фактор регуляции фотосинтеза и роста растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. - С. 245-253.

40. Протасова H.H., Уеллс Д.М., Добровольский М.В., Цоглин Л.Н. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения // Физиол. раст. 1990. - Т. 37, вып. 2. -С. 386-396.

41. Сембднер Г. Конъюгированные гиббереллины. // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 114-126.

42. Такемацу Т. Биологические основы и практическое применение эпи-брассинолида. М., 1988. 19 с.

43. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука, 1991. - 168 с.

44. Томас Т.Х. Цитокинины, соединения с цитокининовой активностью и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. / Под ред. Николаевой М.Г., Обручевой H.B. М.: Колос, 1982. - С. 133-163.

45. Флора Сибири в 14 томах / под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой.

46. Новосибирск : ВО Наука, 1994. Т. 7. - С.60-61.

47. Фризер JT, Фризер М. Стероиды. М.: Мир, 1964. 982 с.

48. Холодарь А.В, Чекуров В.М. Активность гиббереллиноподобных веществ в этиопластах мягкой пшеницы после облучения красным светом // Физиол. раст. 1989. Т. 36, вып. 3. - С. 538-543.

49. Холодарь В.А, Шевцов С.В, Чекуров В.М. Применение иммунофер-ментного анализа для изучения фоторегуляции уровня гиббереллинов в этиопластах пшеницы // Физиол. раст. 1995. - Т. 42. - С. 647-651.

50. Хрипач В.А, Лахвич Ф.А, Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск: Навука i тэхшка, 1993. 287 с.

51. Шлык А.А. Определение хлорофиддов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-171.

52. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 294с.

53. Элиотт М.С. Биосинтез ауксинов у высших растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 81-95.

54. Adam G, Marquardt V. Brassinosteroids // Phytochemistry. 1986. - V. 25.-P. 1787-1799.

55. Ahmad M. Cashmore A.R. Seeing blue: the discovery of cryptochrome // Plant Mol. Biol. 1996.-V. 30. - P. 851-861.

56. Ahmad M. Seeing the world in red and blue: insight into plant vision and photoreceptors // Current Opinion in Plant Biology . 1999. - V. 2, N. 3. - P. 230235.

57. Ahmad M, Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. - V. 366. - № 11.-P. 162-166.

58. Ahmad M, Cashmore A.R. Seeing blue: the discovery of cryptochrome // Plant Mol Biol. 1996. -V. 30. - P. 851-861.

59. Ahmad M, Jarillo J, Smirnova O, Cashmore A.R. Cryptochrome blue light photoreceptors of Arabidopsis implicated in phototropism // Nature. 1998.2.1-V. 392.-P. 720-723.

60. Ahmad M., Jarillo J.A., Cashmore A.R. Chimeric proteins between cryl and cry2 Arabidopsis blue light photoreceptors indicate overlapping functions and varying protein stability // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 197-208.

61. Ait-Ali T., Frances S., Weller J.L., Reid J.B., Kendrick R.E., Kamiya Y. Regulation of GA 20-oxidase and GA 3(3-hydroxylase transcript accumulation during phytochrome-mediated de-etiolation of pea seedlings // Plant Physiol. -1999.-V. 110.-P. 543-554

62. Altmann T. Recent advances in brassinosteroid molecular genetics // Current Opinion in Plant Biology. 1998. - V. 1. - N 5. - P. 378-383.

63. Arteca R.N. Plant growth substances: principles and applications. New York: Chapman & Hall, 1995. 332 p.

64. Arteca R.N., Bachman J.M., Mandava N.B. Effects of IAA and brassinosteroid on ethylen biosynthesis in etiolated mung hypocotyl segments // J. Plant Physiol. 1988. - V. 133. - P. 430-435.

65. Asard H., Cautbergs R., Biophysics of Photoreceptors and Photomove-ments in Microorganisms // Plenum , New York. 1991. P. 181-189.

66. Atzorn R., Weiler E.W. The role of endogenous gibberellins in the formation a amilase by eleurone layers of germination barley caryopses // Planta. -1983.-V. 150.-P. 289

67. Azpiroz R., Wu Y., LoCasio J.C., Feldmann K.A. An Arabidopsis brassinosteroid-dependent mutant is blocked in cell elongation // Plant Cell. -1998.-V. 10.-P. 219-230.

68. Bagnall D.J., King R.W., Hangarter R.P. Blue-light promotion of flowering is absent in hy4 mutants of Arabidopsis // Planta. 1996. - V. 200. - P. 278-280.

69. Black M., Vlitos A.J. Possible interrelation of phytochrome and plant hormones // Phytohrome. 1972. - P. 518

70. Brien T.O., Beall F.D., Smith H. De-etiolation and plant hormones // Enciclopedia of plant physiology. New Series. - 1985. - V. 11. - P. 282.

71. Briggs W.R. New light on stem growth // Nature. 1993. - V. 366. -Nil.-P. 110.

72. Briggs W.R., lino M. Blue-light-absorbing photoreceptors in plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1983. - V. 303. - P.347-359.

73. Briggs W.R., Tocher R.D., Wilson J.F. Phototropic auxin redistribution in corn coleoptiles //Science. 1957,- V. 126.-P. 210-212.

74. Castle L.A., Meinke D.W. A FUSCA Gene of Arabidopsis Encodes a Novel Protein Essential for Plant Development // Plant Cell. 1994. - V.6. - P.25-41.

75. Chamovitz D.A. and Deng X-W. Light signalling in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. - V. 15. - P. 455-478.

76. Chinatkins A.N., Craig S., Hocart C.H., Dennis E.S., Chaudhury A.M. Increased Endogenous Cytokinin in the Arabidopsis ampl Mutant Corresponds whit De-Etiolation Responses // Planta, 1996. V.198. - P. 549 - 556.

77. Choe S., Dilkes B.P., Fujioka S., Takasuto S., Sakurai A., Feldmann K.A. The DWF4 gene of Arabidopsis encodes a cytochrome P450 that mediates multiple 22a-hydroxylation steps in brassinosteroid biosynthesis // Plant Cell. -1998.-V.10.-P. 231-243.

78. Chory J. A genetic model for light-regulated seedling development in Arabidopsis // Development. 1992. - V. 115. - P. 337-354.

79. Chory J., Peto C.A., Ashbaugh M., Saganich R., Pratt L., Ausubel F. Different roles for phytochrome in etiolated and green plants deduced from characterisation of Arabidopsis thaliana mutants // Plant Cell. 1989.- V. 1. - P. 867-880.

80. Chory J., Peto C., Feinbaum R., Pratt L., Ausubel F. Arabidopsis thaliana mutant that develops as a light-grown plant in the absence of light // Cell. 1989. -V. 58.-P. 991-999.

81. Chory J., Reinecke D., Sim S., Washburn T., Brenner M. A Role for cytokinins in de-etiolation in Arabidopsis det mutants have an altered response to cytokinins. // Plant Physiol. 1994. V. 104, № 2. - P. 339-347.

82. Christie J.M., Reymond P., Powell G.K., Bernasconi P., Raibekas A.A., Liscum E., Briggs W.R. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism // Science. 1998. -V. 282. - P. 1698-1701.

83. Clouse S.D., Langford M., McMorris T.C. A brassinosteroid-insensitive mutant in Arabidopsis thaliana exhibits multiple defects in growth and development // Plant Physiol. 1996. - V. 111. -P. 671-678.

84. Dangl J.L., Hahlbrock K., Schell J. Regulation and structure of chalcone synthase genes // Plant Nuclear Genes and their Expression. New York: Academic Press. 1989. -V. 6.-P.155-173.

85. Darwin C., Darwin F. The Power of Movement in Plants. New York: Appleton Century, 1881.

86. Deing X.-W., Qail P.H. Genetic and phenotypic characterization of copl mutants of Arabidopsis thaliana II Plant J. 1992. - V.2. - P.83-95.

87. Deng X.-W. Fresh View of Light Signal Transduction in Plants // Cell. -1994. V.76.-P. 423 -426.

88. Deng X.-W., Caspar T., Quail P.H. copl: A regulatory locus involved in light-controlled development and gene expression in Arabidopsis // Genes Dev. -1991.-V. 5.-P. 1172-1182.

89. Dotier M., Goring H. Der einfluss verscheidener licht-qualitat (blau und rotilicht) auf den cytokinin gehalt von kurbisjungpflanzen // Biol. Rdsch. 1978. -V. 16.-S. 186-188.

90. Eun J-S., Kuraishi S., Sakurai N. Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylen in sguash hypocotyls after treatment with brassi-nolide / Plant Cell Physiol. 1989. - V. 30. - P. 807-810.

91. Evans M.L. The action of auxin on plant cell elongation // Crit. Rev. Plant Sei. 1985.-V. 2.-P. 213-265.

92. Feinbaum R.L., Storz G., Ausubel F.M. High intensity and blue lightregulated expression of chimeric chalcone synthase genes in transgenic Arabidopsis thaliana plants. // Mol. Gen. Genet. 1991. - V. 226. - P. 449-456.

93. Furuya M. Phytochromes: their molecular species, gene families, and functions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1993. V. 44. - P. 617645.

94. Galland P., Senger H. The role of flavins as photoreceptors // J. Photochem. Photobiol. 1988a. - V. 1. - P.277-294.

95. Galland P., Senger H. The role of pterins in the photoreception and metabolism of plants // Photochem. Photobiol. 1988b. - V. 48. - P.811-820.

96. Gao J., Kaufman L.S. Blue-light regulation of the Arabidopsis thaliana CAB gene // Plant Physiol. 1994. - V. 104.-P. 1251-1257.

97. Gregory L.E., Mandava N.B. The activity and interaction of brassinolide and gibberellic acid in mung bean epicotyls // Physiol. Plant. 1982. - V. 54., P. 239-243.

98. Grove M.D., Spencer G.F., Rohwedder W.K. A unique plant growth promoting steroid from Brassica napus pollen // Nature. 1979. - V. 281. - P. 216217.

99. Guo H., Yang H., Mockler T.C., Lin C. Regulation of flowering time by Arabidopsis photoreceptors // Science. 1998. - V. 279. - P. 1360-1363.

100. Guo H., Yang H., Mockler T.C., Lin C. Regulation of flowering time by Arabidopsis photoreceptors // Science. 1998. - V. 279, N. 5355. - P. 1360 -1363.

101. Haupt W. Bewegungsphusiologie der pflanzen. Stuttgart: G. Thime-Verlag, 1977.- 179 p.

102. Hedden P, Kamiya Y. Gibberellin biosynthesis: enzymes, genes and their regulation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - V. 48. - P. 431460.

103. Hobbie L.J. Auxin: Molecular genetic approaches in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998. V. 36 (1, 2). - P. 91-102.

104. Huala E., Oeller P.W., Liscum E., Han I.-S., Larsen E., Briggs W.R.

105. Arabidopsis NPH1: a protein kinase with a putative redox-sensing domain // Science. 1997. - V. 278. - P. 2120-2123.

106. Huff A.K., Ross C.W. Promotion of radish cotyledon enlargement and reducing sugar content by zeatin and red light // Plant Physiol. 1975. - V. 56. -P. 429-433.

107. Jackson J.A., Fuglevand G., Brown B.A., Shaw M.J., Jenkins G.I. Isolation of Arabidopsis mutants altered in the light-regulation of chalcone synthase gene expression using a transgenic screening approach // Plant J. 1995. - V. 5. - P. 369-380.

108. Jackson J.A., Jenkins G.I. Extension growth responses and flavonoid biosynthesis gene expression in the Arabidopsis hy4 mutant // Planta. 1995. -V.197. - P. 233 -239.

109. Jacobsen J.V., Chandler P.M. Gibberellin and abscisic acid in germinating seedlings // Plant hormones and their role in plant growth and development. Boston: Kulwer, 1987. -P.164-193.

110. Jenkins G.I., Christie J.M., Fuglevand G., Long J.C., Jackson J.A. Plant responses to UV and blue light: biochemical and genetic approaches // Plant Science.- 1995.-V. 112.-P. 117-138.

111. Johnston C.B. Photomorphogenesis // The Molecular Biology of Plant Development. Oxford: Black-well scientific publ, 1982. P. 265.

112. Kamiya Y., GarcHa-Martanez J.L. Regulation of gibberellin biosynthesis by light // Current Opinion in Plant Biology. 1999. - V. 2. - P. 398-403.

113. Kanegae T., Wada M. Isolation and characterization of homologues of plant blue-light photoreceptor (cryptochrome) genes from the fern Adiantum capillus-veneris II Mol. Gen. Genet. 1998. - V. 259. - P. 345-353.

114. Katsumi M. Interaction of brassinosteroid with IAA and GA3 in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant Cell Physiol. 1985. - V. 26. - P. 615-625.

115. Kaufman L.S. Transduction of Blue Light Signals // Plant Physiol., 1993. -V. 102.-P. 333 -337.

116. Kohler K.H. Coaction of light and phytohromes // Abstr. Symp. "Light and Hormone Interaction in Plants". B.: Humboldt Univ., 1985. - P. 82.

117. Kohler K.H., Dorfler M, Goring H. The influence of light on the cytokinin content of Amarantus seedlings // Biol, plant. 1980. - V. 22. - P. 128-134.

118. Konjevic R.B, Steinitz B, Poff K.L. Dependence of the phototropic response of Arabidopsis thaliana on fluence rate and wavelength. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1989, - V. 86. - P. 9876-9880.

119. Koornneef M, Rolffand E, Spruit C.J.P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana II Pflanzenphysiol. 1980. - V. 100. -P.147-160.

120. J, Biswas M.G, Chao A, Russell D.W., Chory J. Conservation of function between mammalian and plant steroid 5a-reductases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. - V. 94. - P. 3554-3559.

121. J, Nagpal P, Vitart V, McNorris T.C, Chory J. A role for brassinoster-oids in light-dependent development in Arabidopsis // Science. 1996. - V. 272. -P. 398-401.

122. Mandava N.B. Plant growth promoting brassinosteroids // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P.23-52.

123. Mandava N.B., Sasse J.M., Yopp J.H. Brassinolide, a growth-promoting steroidal lactone. II Activity in selected gibberellin and cytokinin bioassays // Physiol. Plant. 1981. - V. 53. - P. 453-461.

124. McKay M.J., Ross J .J., Mander N.L., Lawerance N. L. Control of internode lengh in Pisum sativum. Futher evidence for the involvement of indolil-3-acetic acid//Plant Physiol.- 1994.-V. 106.-P. 1521-1526.

125. McNellis T.W., von Arnim A.G., Deng X.-W. Overexpression of Arabidopsis COP1 results in partial suppression of light-mediated development: evidence for a light-inactivable repressor of photomorphogenesis // Plant Cell. -1994. V. 6, № 10. - P.1391-1400.

126. Mohr H. Coaction between pigment systems / Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. Photomorphogenesis in Plants. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994.-P. 353-372.

127. Mohr H. Lectures on photomorphogenesis. / Heidelberg. N.Y.: SpringerVerlag, 1972.-200 s.

128. Mohr H. Primary effects of light on growth // Ann. Rev. Plant. Physiol. -1962.-V. 13.-P. 465-488.

129. Mohr H., Sitte P. Moleculare grundlagen der entwicklung. München, Bern, Wein: BVL, 1971.-318 p.

130. Moore T.C. Biochemestry and physiolody of plant hormones. New York: Springer-Verlang, 1979. 245 p.

131. Murashige T., Skoog F. A revised madium for growth and bioassay with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. - V. 15. - № 3. - P. 437-497.

132. Parks B.M., Cho M.H., Spalding E.P. Two genetically separable phases of growth inhibition induced by blue light in arabidopsis seedlings // Plant Physiol. -1998.-V. 118.-P. 609-615.

133. Phillips A.L. Gibberellins in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998. -V. 36 (1-2).-P. 115-124.

134. Photomorphogenesis in Plants / Ed. by Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. - 329 p.

135. Poppe C., Sweere U., Drumm-Herrel H., Schafer E. The blue light receptor cryptochrome 1 can act independently of phytochrome A and B in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1998. - V. 16. - № 4. - P. 465-471.

136. Quail P.H. The phytochrome family: dissection of functional roles and signalling pathways among family members // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 1998.-V. 353.-P. 1399-1403.

137. Quinones M.A., Zeiger E. A putative role of the xanthophyll zeaxanthin in blue light photoreception of corn coleoptiles // Science. 1994. - V. 264. - P.558-561.

138. Reid D.M., Clements J.B. RNA and protein synthesis: prerequisites of red light induced gibberellin synthesis // Nature. 1968. - Bd. 219. - S. 607-609.

139. Roddick J.G., Juan M. Brassinosteroids and root development. / Cutler H.G., Yokota T., Adam G. Brassinosteroids: Chemistry, Bioactivity and Applications. Washington, DC: American Chemical Society, ACS, 1991. - Symposium Series 474.-P. 231-245.

140. Sakurai A., Fujioka S. The current status of physiology and biochemistry of brassinosteroids // Plant Growth Regul. 1993. - V. 13. - P. 147-159.

141. Sasse J.M. Brassinolide-indused elongation and auxin // Physiol. Plant. -1990.-V. 80.-P. 401-408.

142. Sasse J.M. Recent progress in brassinosteroid research // Physiol. Plant. -1997.-V. 100.-P. 696-701.

143. Sasse J.M. The place of brassinolide in the sequental response to plant growth regulators in elongating tissue // Physiol. Plant. 1985. - V. 63. - P. 303308.

144. Schlagnaufer C., Arteca R.N., Yopp J.N. A brassinosteroid-cytokinin interaction on ethylene produktion by etiolated mung bean segments // Physiol. Plant. 1984.-V. 60.-P. 347-350.

145. Seed and DNA catalog / Arabidopsis Biological Resource Center. Internet Edition. 1997. V.12. - 266 p. -http://aims.cps.msu.edu/aims

146. Short T.W., Briggs W.R. Characterization of a rapid, blue light-mediated change in detectable phosphorylation of a plasma membrane protein from etiolated pea {Pisurn sativwn L.) seedlings // Plant Physiol. 1990. - V. 92. - P. 179-185.

147. Short T.W., Briggs W.R. The transduction of blue light signals in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. - V. 45. - P. 143-171.

148. Somers D.E., Devlin P.F., Kay S.A. Phytochromes and cryptochromes inthe entrainment of the Arabidopsis circadian clock // Science. 1998. - V. 282. -P. 1488-1490.

149. Su W.P., Howwell S.H. The effects of cytokinin and light on hypocotyl elongation in arabidopsis seedlings are independent and additive // Plant Physiol. -1995.-V. 108.-P. 1423- 1430.

150. Takasuto S. Brassinosteroids: distribution in plants, bioassay and microanalysis by gas chromatography-mass spectrometry // J. Chromatogr. -1994.-V. 658.-P. 3-15.

151. Talon M., Koornneef M., Zeevaart J.A.D. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steps blocked in the biosynthetic pathways of the semidwarf ga4 and ga5 mutants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - V. 87.-P. 7983-7989.

152. Thimann K.V., Curry G.M. Phototropism // Light and Life / Ed. by McE-lory W.D., Glass B. Baltimore: The Johns Hopkins Press. - 1961. - P. 646-670.

153. Wada M., Kadota A. Photomorphogenesis in lower green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. - V. 40. - P. 169-191.

154. Walters R.G., Horton P. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: Regulation of chloroplast composition // Planta. 1995. - V. 197. -P. 475-481.

155. Went F.W. Wuchsstoff und Wachstum // Rec. Trav. Bot. Neerl. 1928. -V.25.-P. 1-116.13?

156. Whitelam G.C., Devlin P.F. Light Signalling in Arabidopsis II Plant Physiol. Biochem. 1998. - V. 36 (1-2). - P. 125 - 133.

157. Whitelam G.C., Harberd N.P. Action and function of phytochrome family members revealed through the study of mutant and transgenic plants // Plant Cell Environ. 1994.-V. 17.-P. 615-625.

158. Whitelam G.C., Smith H. Retention of phytochrome-mediated shade avoidance responses in phytochrome-deficient mutants of Arabidopsis, cucumber and tomato//J. Plant Physiol. 1991. - V. 139.-P. 119-125.

159. Yopp J.H., Mandava N.V., Sasse J.M. Brassinolide, a growth-promoting steroidal lactone. I Activity in selected auxin bioassays // Physiol. Plant. — 1981. -V. 53.-P. 445-452.

160. Young J.C., Liscum E., Hangarter R.P. Spectral-dependence of light-inhibited hypocotyl elongation in photomorphogenic mutants of Arabidopsis: evidence for a UV-A photosensor // Planta. 1992. - V. 188. - P. 106-114.

161. Zagotta M.T., Hicks K.A., Jacobs C.I., Young J.C., Hangarter R.P., Meeks-Wagner R. The Arabidopsis ELF3 gene regulates vegetative photomorphogenesis and the photoperiodic induction of flowering // Plant J. 1996. - V. 10. - P. 691702.