Роль социальных отношений в формировании пространственной структуры поселений партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Галоян, Эдуард Арташесович

• Галоян, Эдуард Арташесович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Галоян, Эдуард Арташесович

МОСКВА, 201 ЮГ ДАВЛЕНИЕ.

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ БИСЕКСУАЛЬНЫХ И ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ ВИДОВ ЯЩЕРИЦ.

1.1. Факторы, определяющие пространственное размещение ящериц.

1.1.1. Основные механизмы регуляции плотности населения.

1.1.2. Социальные механизмы пространственного разобщения особей.

Жизненное пространство и индивидуальный участок.

Территориализм как способ формирования и поддержания размещения особей в пространстве.

1.2. Разнообразие, происхождение и поведение партеногенетических ящериц

1.2.1. Разнообразие партеногенетических ящериц.

1.2.2. Происхождение партеногенетических видов ящериц.

1.2.3. Половое поведение у бесполых ящериц.

1.3. Систематическое положение и особенности морфологии некоторых видов скальных ящериц.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И СОБРАННЫЙ МАТЕРИАЛ

2.1. Места и время проведения работ.

2.2. Учеты численности.

- -2.3. Отлов и мечение.г.

2.4. Измерение температуры активности.

2.5. Определение возраста ящериц.

2.6. Изучение рациона.

2.7. Визуальные наблюдения.

2.8. Программное обеспечение и статистическая обработка.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ.

3.1. Биотопическое размещение и плотность населения изучаемых скальных ящериц.

3.2. Рост и продолжительность жизни.

3.3. Смертность.

3.4. Размножение.

3.5. Термобиология и суточная динамика активности.

3.6. Питание.

3.7. Бюджет времени.

3.8. Обсуждение главы 3. Влияние особенностей биологии бисексуальных и партеногенетических видов скальных ящериц на плотность населения в поселениях.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ.

4.1. Основные структурные элементы индивидуальных участков.

4.2. Использование пространства ювенильными особями.

4.3. Основные варианты использования пространства самками.

4.4. Вероятные пути онтогенетического формирования использования пространства.

4.5. Структура индивидуальных участков самок.

4.6. Использование пространства самцами ящерицы Браунера.

4.7. Взаиморасположение индивидуальных участков самцов и самок.

4.8. Взаиморасположение индивидуальных участков самок.

4.9. Монополизация пространства самками скальных ящериц.

4.10. Пространственные группировки самок.

ГЛАВА 5. СОЦИАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ.

5.1. Поведение ящериц во время контактов.

5.2. Взаимоотношения взрослых и неполовозрелых ящериц.

5.3. Взаимоотношения между половозрелыми самками.

5.3.1. Отношения в поселениях ящерицы Браунера.

5.3.2. Отношения в поселении армянских ящериц.

5.4. Основные черты социальной организации поселений скальных ящериц.

5.4. Межвидовые отношения.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

6.1. Социальные механизмы поддержания пространственной структуры поселения скальных ящериц.

6.2. Может ли отсутствие конкуренции у партеногенетических видов быть преимуществом?.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль социальных отношений в формировании пространственной структуры поселений партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц»

Долгое время плотность населения животных было принято рассматривать как функцию разнообразных абиотических факторов (климат, температура, осадки и т.д.) и биотических факторов, таких как хищники, паразиты и конкуренты (Кашкаров, 1941; Наумов, 1955). В 60-70-е годы 20-го века пришло понимание того, что на самом деле влияние этих факторов проходит сквозь призму внутрипопуляционных механизмов, определяющих характер эксплуатации пространства особями (Wynne-Edwards, 1962; Krebs, 1978; 2002), благодаря которым плотность населения животных не достигает величин, когда начинается исчерпание жизненно-важных ресурсов (Chitty, 1955).

Оказалось, что плотность населения тесным образом связана с пространственным размещением особей и определяется внутривидовой конкуренцией, которая обычно принимает форму устойчиво асимметричных агонистических отношений между особями разных категорий и приводит к регламентации доступа к ресурсам особей данной категории (Гольцман, 1983). Одним из способов регламентации доступа к ресурсам является территориальность. Территории особей, т.е. охраняемые от конспецификов части индивидуальных участков (Burt, 1943) формируют жесткую структуру, подобную кристаллической решетке вещества, в промежутки которой может вклиниваться какое-то количество нетерриториальных особей, перемещающиеся в ней подобно свободным частицам. В ходе исследований между площадью тёрриторий и пло обратная связь (Tinkle 1967; Clark, 1976; Kwiatkovski, Sullivan, 2002). Площадь индивидуальных участков, и связанных с ними территорий определяется морфологическими особенностями животных (Butler et al., 2000; Perry, Garland, 2002) и условиями среды обитания: количеством и размещением пищевых ресурсов и половых партнеров (Emlen, Oring, 1977), убежищ (Pough, 2001). На размер территории также оказывает влияние эволюционная история вида, а также стратегия кормодобывания и поиска половых партнеров (Pianka, Vitt, 2006).

Территориальные отношения выгодны только в том случае, если хозяин территории затрачивает энергии на ее охрану меньше, чем получает выгод от владения ею (Baird, 2003; Lopez-Sepulcre, Kokko, 2005). При оптимальном размере территории затраты особи минимальны, а выгода от ее эксплуатации максимальна (Lopez-Sepulcre, Kokko, 2005). Соотношение затрат и выгод объясняет, почему средняя площадь территорий может быть различной у представителей одного вида в разных условиях или даже в пределах одного поселения. В условиях чрезмерно высокой плотности населения, когда охрана территории становится невозможна, система регламентации доступа к ресурсам трансформируется из территориальной в иерархическую (Evans, 1951; Stamps, 1977а; Полынова, 1987; 1990).

Иерархия, как и территориальные отношения, может приводить к ограничению числа размножающихся особей (Wynne-Edwards, 1962). У оседлых животных иерархические отношения подразумевают значительное перекрывание индивидуальных участков, поэтому плотность населения должна быть выше, чем в случае территориальных отношений. Но, хотя фактор пространственного разделения в этом случае почти полностью снимается, остается разделение на «имущих» и неимущих». Доминанты получают преимущество в эксплуатации всех ресурсов, расположенных в пределах общего участка обитания, т.е. обладают правами территориальной особи (Kaufmann, 1983). Несмотря на значительное перекрывание жизненного пространства многих особей, благодаря иерархии в поселении осуществляется авторегуляция плотности населения. Происходит это за счет избавления от «лишних» особей, которые либо погибают (например, от голода или в непригодных для зимовки местах) или уходят из поселения (Wynne-Edwards, 1962). Таким образом, ядро популяции составляют оседлые доминанты, а расселение за пределы сложившихся поселений происходит при участии подчиненных, часто молодых особей, количество которых тем больше, чем выше численность популяции (Christian, 1970; Гольцман, 1983).

Масса работ посвящена территориальности и иерархии самцов, поскольку предполагается, что активная конкуренция свойственна в первую очередь самцам и что разнообразие стратегий самцов существенно выше, тогда как в основе стратегии самок лежит пассивный выбор партнера (Tokarz, 1995; Baird et al., 2003). Однако, ряд авторов, исходя из теоретических предпосылок, считает, что репродуктивное поведение и взаимоотношения самок должны быть более разнообразны и что в первую очередь именно стратегии самок определяют успех размножения (Crews, 1998). В то же время, взаимоотношения самок в не меньшей мере, чем взаимоотношения самцов, определяют предельную плотность населения и, таким образом, численность и жизнеспособность популяции в целом.

Таким образом, изучение факторов и механизмов взаимоотношений самок является в настоящий момент одной из актуальных проблем поведенческой экологии. Среди высших позвоночных ящерицы являются крайне удобным объектом для исследований подобного рода (Huey et al., 1981; Fox et al., 2003). Как оказалось, по сложности и разнообразию социальных отношений ящерицы мало уступают птицам и млекопитающим (Baird et al., 2003; Chappie, Keogh, 2006; Kerr, Bull, 2006). В то же время социальные отношения самок ящериц не «обременены» постнатальной заботой о потомстве. Кроме того, среди ящериц существуют пары близкородственных бисексуальных и партеногенетических видов. Сравнительный анализ социальной организации таких видов может позволить вычленить особенности поведения, связанные с половым отбором и особенности, связанные с конкуренцией за ресурсы.

Цель и задачи исследования

Основная цель работы состоит в выявлении социальных механизмов, определяющих различия в пространственной структуре поселений партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выбрать модельные объекты - партеногенетический и бисексуальный виды скальных ящериц.

2. Сравнить особенностей питания, суточной активности, размножения, роста и продолжительности жизни у выбранных видов скальных ящериц.

3. Описать и сравнить структуру индивидуальных участков самок партеногенетического и бисексуального видов.

4. Описать и сравнить пространственное распределение самок в поселениях изучаемых видов.

5. Описать и сравнить взаимоотношения между взрослыми и ювенильными особями в поселениях бисексуального и партеногенетического видов.

6. Описать и сравнить взаимоотношения между самками в поселениях бисексуального и партеногенетического видов.

7. Выявить факторы, определяющие различия в пространственной организации поселений и плотности населения партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Галоян, Эдуард Арташесович

выводы

1. При одинаковой плодовитости и высокой продолжительности жизни самок модельных видов разница в скорости увеличения численности не может определять различия в плотности населения в поселениях партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц.

2. Структура индивидуальных участков самок бисексуального и партеногенетического видов отличаются не более чем структура участков разных самок одного вида.

3. Сообщество самок бисексуального вида состоит из пространственно-разобщенных группировок двух типов. Каждая оседлая группировка состоит из самки, обитающей на участке много лет, и ее молодых сателлитов, обитающих в пределах одного участка 1-2 года. В сезонных группировках, ящерицы совместно эксплуатируют все пространство, а состав членов этих группировок постоянно меняется. В поселении самок партеногенетического вида существуют неразобщенные в пространстве однотипные группировки открытого типа, по устройству напоминающие сезонные группировки ящериц бисексуального вида.

4. Агрессивность самок бисексуального вида по отношению к неполовозрелым животным является одним из факторов расселения молодых особей. Взрослые ящерицы партеногенетического вида неагрессивны по отношению к ювенильным животным.

5. У самок бисексуального вида существует три варианта отношений: территориальные; иерархия доминирования; нейтрально-аффилиативные с элементами иерархии подчинения:-Первые два-типа наблюдаются в оседлых . группировках, основаны на агрессивном поведении и отсутствуют у самок партеногенетического вида, у которых, как и в сезонных группировках ящерицы Браунера, преобладают нейтрально-аффилиативные отношения.

6. Территориальность и доминирование являются основными социальными механизмами пространственного разобщения самок, определяющими отсутствие агрегаций с высокой плотностью населения в поселениях бисексуального вида, возможных у партеногенетического вида.

7. Вероятной причиной агрессивности самок обоеполого вида является конкуренция за внимание территориальных самцов, которые обеспечивают самкам безопасность от домогательств со стороны других самцов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубокую благодарность своим научным руководителям, к.б.н. А. Ю. Целлариусу и д.б.н., профессору Б. Д. Васильеву. Кроме того, я искренне признателен за поддержку, советы и помощь в овладении методиками полевых и лабораторных исследований Е. Ю. Целлариус. Я хотел бы сказать отдельное спасибо Н. А. Формозову, Д. В. Семенову и С. В. Огурцову за ценные указания и помощь при работе с текстом, а также выразить благодарность остальным сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ. Также я хотел бы поблагодарить за помощь в организации полевых работ директора Утришской биологической станции ИПЭЭ РАН, д.б.н., Л. М. Мухаметова, заведущего кафедрой зоологии Ереванского государственного университета д.б.н., профессора Ф. Д. Даниеляна, зав. лабораторией герпетологии ЗИН РАН, д.б.н., профессора Н. Б. Ананьеву, а также Н. С. Асатряна и директора Дилижанского национального парка А. Г. Давтяна. Отдельную благодарность я хотел бы выразить своим друзьям А. Тер-Восканян, М. Тер-Восканян, Г.Ю. Папову, М.С Аракелян, Т. Хайрапетяну из Ереванского государственного университета, без помощи которых данная работа была бы невозможна. Исследования были поддержаны РФФИ (05-04-49468).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выбрав морфологически и экологически близкие модельные объекты и изучив их в сходных биотопах, мы практически избавились от различий во влиянии на пространственную структуру поселений абиотических и внешних популяционных биотических факторов. Изучаемые партеногенетический и бисексуальные виды скальных ящериц относятся к животным с к-стратегией размножения, одинаковой плодовитостью, возрастом достижения половой зрелости и высокой продолжительностью жизни у самок, поэтому различия в плотности населения не могут определяться разницей в относительном количестве размножающихся особей.

Наши данные свидетельствуют в пользу того, что пространственное разобщение особей в поселении ящериц бисексуального вида связано с наличием сложной системы интрасексуальных территориальных и иерархических отношений (в первую очередь иерархии доминирования). В основе поселения лежат территории самцов и групповые территории оседлых группировок самок. Мы связываем наличие описанных механизмов, приводящих в итоге к снижению плотности населения, с половым отбором и конкуренцией за внимание и возможность продолжительной коммуникации с сородичами противоположного пола. Похоже, что для самок внимание территориальных самцов является важным ресурсом только в условиях агрессивно-сексуальной среды, создаваемой нетерриториальными самцами. Мы полагаем, что отсутствие социальных механизмов пространственного разобщения и слабая привязанность к индивидуальным участкам самок в поселении модельного партеногенетического вида, как и в сезонных группировках- ящерицы -Браунера,—определяются --тем, - -что-- у - них —не---устанавливаются долговременные отношения с территориальными самцами.

Таким образом, на основании материалов диссертации нам удалось определить основные различия в эксплуатации пространства самками бисексуальных и партеногенетических видов скальных ящериц. В частности оказалось, что варианты эксплуатации пространства и социальных отношений в поселениях самок партеногенетического вида являются лишь частью того разнообразия, которое мы наблюдаем в поселениях скальных ящериц бисексуального вида. К сожалению, мы не можем однозначно доказать выдвинутое предположение о конкуренции самок за внимание территориальных самцов, однако нам кажется, что это весьма перспективное направление для дальнейших исследований. Кроме того, в работе явно недостает данных о поведении партеногенетических ящериц в поселениях с высокой плотностью населения, в условиях локальной нехватки пищевых ресурсов и убежищ. Известно, что с увеличение плотности населения частота агрессивных реакций обычно возрастает (Дьюсбери, 1981), однако у партеногенетических скальных ящериц наблюдается противоположный эффект, требующий объяснения в будущем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Галоян, Эдуард Арташесович, 2011 год

1. Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А. В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии / Санкт Петербург: ЗИН РАН. 232 с.

2. Аракелян М. С., Даниелян Ф. Д. 2000. Рост и возраст некоторых партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц Армении // Зоол. журн. Т. 79. Вып. 5. С. 585—590.

3. Аракелян М. С. 2001. Скелетохронологическое исследование скальных ящериц Армении и некоторые вопросы их экологии / Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. СПБ.: ЗИН РАН 164 с.

4. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г, Рустамов А. К, Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / Просвещение, М. 414 с.

5. Бейли Н. 1963. Статистические методы в биологии. М.:Мир. 271 с.

6. Галоян Э. А. 2010. Распределение партеногенетических скальных ящериц Darevskia armeniaca и Darevskia Unisexualis в северной Армении и сравнение с бисексуальными видами // Зоол. журн. том 89, № 4, Апрель 2010, С. 470-474.

7. Геккель Э. 1908. Естественная история миротворения. Общепонятное научное изложние учения о развитии. Часть первая: ученик о развитии / Лейпциг-С.-Петербург: Мысль, 383 с.

8. Гиляров А. М. 2010. В поисках универсальной закономерности организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма // Журн. Общей биологии, 2010, т.71, №5, с. 386-401

9. Гольцман М. Е. 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // итоги науки и техники, серия зоология позвоночных т12. проблемы этологии наземных позвоночных ВИНИТИ М., С. 71-150.

10. Гребельный С. Д. 2005. Много ли на свете клональных видов. Часть 1. Отличие клональных форм от обычных двуполых видов // Журн. зоологии беспозвоночных. 2005. Т. 2. Вып 1. С. 79—102.

11. Богданов О. П. 1965. Экология пресмыкающихся Средней Азии / Ташкент: Наука, 259 с.

12. Боровский В. М. 1936. Психичская деятельность животных / Биомедгиз • М., Л., 324 с.

13. Даниелян Ф. Д. 1971. Сравнительное изучение численности и миграций партеногенетических и бисексуальных скальных ящериц в Армянской ССР // Зоол. журн. Т. 10. Вып. 1. С. 145-147.

14. Даревский И. С. 1962. О происхождении и биологической роли естественного партеногенеза в полиморфной группе кавказских скальных ящериц (Lacerta saxícola Evermann) // Зоол. журн. Т. 18 вып. 3, С. 397-408

15. Даревский И. С. 1964. Естественный партеногенез у позвоночных животных // Природа. N7, С. 45-53

16. Даревский КС. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. Л.: Наука. 214 с.

17. Даревский И. С., Даниелян Ф. Д. 1967. Сравнительное изучение питания скальной ящерицы (Lacerta"saxícola Eversmann) в условиях- Армении- / Биология. С. 82-85.

18. Даревский КС., Даниелян Ф. Д. 1969. Диплоидные и триплоидные особи в потомстве партеногенетических самок скальной ящерицы, естественно спаривавшихся с самцами близких бисексуальных видов // Доклады АН СССР. Т. 184, N3, С.727-730.

19. Даревский КС., Куприянова Л. А., Бакрадзе М. А. 1977. Остаточная бисексуальность у партеногенетических видов скальных ящериц // Журнал общей биологии, Т. 38 № 5 с. 772-780

20. Даревский И. С. 1982. Замечательные скальные ящерицы // Природа 3, С. 33-44. 42.

21. Даревский И. С., Гречко В. В., Куприянова Л. А. 2000. Ящерицы, размножающиеся без самцов // Природа. М. №9, С. 131-133 .

22. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов / М., Л.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ . 608 с.

23. Дарвин Ч. 1941. Изменение животных и растений в домашнем состоянии / М., Л: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1941 619 с.

24. Дьюсбери. Д. А., 1981. Поведение животных. Сравнительные аспекты / М.: Мир. 498 с.

25. Иваницкий В. В., 1989. Индивидуальное пространство у птиц структурно-функциональные и экологические аспекты // Зоол. журн. Т.68, вып. 4. С.83-93.

26. Инге-Вечтомов С. Г., 1989. Генетика с основами селекции / М.: Высшая школа. 591 с.

27. Кашкаров Д. Н. 1945. Основы экологии / 2-е издание, Л.: Издательство Наркомироса РСФСР. 383 с.

28. Лукина Г. П. 1963. Систематическое положение и биология скальной ящерицы Lacerta saxícola Eversmann на северо-западной границе ареала вида в пределах Кавказа" //"Известия^академии "наук-Азербайджанской-ССР.-Т.6. 53-61.

29. Наумов Н.П. , 1955. Экология животных. / Москва: Высшая Школа. 618с.

30. Наумов Н. П., 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих. / Успехи современной териологии М.: Наука С. 93110.

31. Овсяников Н. Г. 1986. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих / Методы исследования в экологии и этологии. / Пущино. С. 157-178.

32. Овсяников Н.Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. «Издательство Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников» М.: 243 с.

33. Орлова В. Ф., Семенов Д. В. 1999. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природа России. М.: Астрель 476 с.

34. Панов Е. Н., Зыкова Л.Ю., 1986. Заметки о поведении степной агамы Agama sanguinolenta. 2.повседневное и коммуникативное поведение // Зоол. журн. Т.65, вып.2. С. 235-246.

35. Панов Е. Н., Зыкова Л.Ю. 2003. Горные агамы Евразии. / М.: «Лазурь» 303 с.

36. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология М.: "Мир". 399 с.

37. Полынова Г. ВЛобачев В. С. 1981. Территориальные отношения у ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus II Зоол. Журн. Т.60, вып. 11. С. 1649-1657.

38. Полынова Г. В. 1987. Пространственно-этологическая структура в популяциях некоторых пустынных видов ящериц. / Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. М.: МГУ С.1-125.

39. Полынова Г. В. 1990. Функциональная роль иерархической системы отношений~в популяциях^ящериц7/-Журнал общей-биологииг-Т.51, № 3. С. 338-352.

40. Равкин Ю. С. 1967. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. С. 6675.

41. Резникова Ж. И. 2000. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных. Часть II / М.: Научный мир. 206 с.

42. Северцов А. Н., 1934. Главные направления эволюционного процесса / М., JL: Биомедгиз. 150 с.

43. Семенов Д. В, 2007. Сравнительные аспекты пространственной экологии ящериц: на примере круглоголовок (Reptillia, Agamidae, Phrynocephalus) // Т. 68, № 5, С. 379-393.

44. Сергеев А. М. 1937. Материалык вопросу о постэмбриональном росте рептилий // Зоол. журн. Т.16. вып. 4. С. 723-735.

45. Сергеев A.M. 1939. Материалы к познанию динамики популяции у рептилий / Вопросы экологии и биоценологии. Вып 4. С. 276-280.

46. Смирина Э. М., 1974, Перспектива определения возраста рептилий по слоям в кости / Зоол. журн. Т. 53, вып. 1, С. 111-116.

47. Смирина Э. М. 1989. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости / Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, Всесоюзный герпетологический комитет Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН УССР. С. 144-157.

48. Соколов В. Е., 2003. Избранные труды т. 2, Поведение; экология; охрана млекопитающих/М.: Наука. 366 с.

49. Трофимов А. Г., 1981. Пространственная структура популяций некоторых партеногенетических и двуполых скальных ящериц Кавказа / Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. Киев. 170 с.

50. Целлариус А. Ю., 1985. Кормодобывание и использование территории пустынными ящерицами // Вопросы герпетологии шестая всесоюзная герпетологическая конференция JL: Наука. С 227-228.

51. Целлариус А. Ю., Черлин В. А., Меньшиков Ю. Г. 1991.

52. Предварительное, сообщением работах по изучению биологии „серого варанав пустынях Средней Азии // "Герпетологические исследования". Т.1. Д.: ЛИСС. С.61-103.

53. Целлариус А. Ю., Меньшиков Ю.Г. 1994. Опосредованная коммуникация Varanus griseus (Sauria) и ее роль в формировании социальной структуры популяций. Rusian J. OfHerpetol. V. 1.

54. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. 2001 Динамика пространственной структуры популяции Lacerta saxícola в широколиственных лесах хребта Навагир // Зоол. журн. Т.80, вып.7. С. 1-8.

55. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю. 2002. Возрастные изменения и возможное значение сигнальной окраски у самцов скальной ящерицы с хребта Навагир // Зоол. журн. Т.81, № 8. С.970-977.

56. Целлариус Е. Ю. 2005. Пространственно-этологическая структура популяционных парцелл у скальной ящерицы (Darevskía saxícola (Eversmann, 1834)). / Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. СПБ.: ЗИН РАН С. 1-200.

57. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю. 2005 а. Формирование и защита индивидуального прстранства у самцов скальной ящерицы (.Lacerta saxícola, Zauria). 1. Индивидуальный участок // Зоол. журн. Т. 84. № 9. С. 1123-1135.

58. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю., 2005 б. Использования пространства и социальные отношения у скальной ящерицы — Lacerta saxícola (Reptilia, Sauria) // Совр. Герпетология 2005. Том 3/4. С. 99 110

59. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю., 2006. Формирование и защита индивидуального прстранства у самцов скальной ящерицы {Lacerta saxícola, Zauria). 2. Территория и территориальные отношения // Зоол. журн. Т. 85. № 1.С. 73-83.

60. Целлариус Е. Ю. 2006. Возможность длительного общения с самкой как основной фактор формирования территории у самцов скальной ящерицы (.Lacerta saxícola) / Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: RVR/ С. 201-206.

61. Целлариус Е. Ю., Галоян Э. А. 2007. Изменчивость стратегий использования индивидуального участка у самцов Lacerta saxícola braunerí (Zauria) с хребта Навагир // М.; Тезисы докладов IV Всероссийской конференции по поведению животных С. 334-335.

62. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю., Галоян Э. А. 2008.-----Взаимоотношения-взрослых-и—ювенильных-особей скальной .ящерицы

63. Darevskía braunerí (REPTILIA, SAURIA) с хребта Навагир // Современная герпетология. Том 8, вып. 2. С. 170 186.

64. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. 2009. Продолжительность жизни и факторы смертности у скальной ящерицы Darevskía braunerí (SAURIA) по данным многолетних наблюдений на хребте Навагир // Зоол. журн. Т. 88, № 10, С. 1276-1280

65. Челинцев Н. Г. 2000, Математические основы учета животных / М. 431 с.

66. Шилов И. А. 1991. Структура популяций у млекопитающих / М.: Наука. 238 с.

67. Шилов И. А. 2003. Экология / М.: Высшая школа. 512 с.

68. Эспинас Ф., 1882. Социальная жизнь животных / С-Петербург: Типография д-ра А.Хана. 496 с.

69. Юдаков А. Г, Николаев И. Г. 1987. Экология амурского тигра / М.: Наука. 152 с.

70. Яблоков А. В. (ред.) 1976. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида/М.: Наука. 376 с.

71. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. 1976. Эволюционное учение / М.: Высшая школа 335 с.

72. Adams L., Davis S.D. 1967. The internal anatomy of home range // J.Mammology. V.48, № 3. pp. 529-536.

73. Adams M., Foster RHutchinson M.N., Hutchinson R.H., Donnellan S.C. 2003. The Australian scinid lizard Menetia Greyii: a New Instance of Widespread Vertabrate Parthenogenesis //Evolution Volume 57, Issue 11, pp. 2619-2627.

74. Arakelyan M. S. 2002. The study of age, growth and Longevity in the triploid hybrids of rock lizards of the genus Darevskia in Armenia // Russian Journal of Herpetology Vol. 9, No. 1, pp. 63-68.

75. Arribas O.J. 1999. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Merttens, 1921, Sensu Lato) and theirrelationships among the Eurasian Lacertid lizards // Rus. J. Herpetol. V. 6. № 1. pp. 1-22.

76. A vila L. J., Martori R. A. 1991. A unisexual species of Teius Merrem 1820 (Sauria Teiidae) from central Argentina. Tropical Zoology 4 (2), pp.193-201.

77. Bell\ G. 1982. The Masterpiece of Nature: the Evolution and Genetics of Sexuality / Croom Helm, London; University of California Press, Berkeley. 631 p.

78. Bracken M. F. 1978. "The relation of rank to physiological state in Cnemidophorus sexlineatus dominate hierarchy." Herpetologica 34(2), pp. 185-191

79. Brattstrom B.H. 1974. The evolution of reptilian social behavior // Amer. Zool. V.14, № 1. pp. 35-49.

80. Bull, C. M. 2000. Monogamy in lizards II Behav. Processes 51, pp. 7-20.

81. Bull C.M., Cooper S.J.B., Baghurst B.C. 1998. Social monogamy and extrapair fertilization in an Australian lizard, Tiliqua rugosa II Behavioral Ecology and Sociobiology, 44, 63-72.

82. Bull C.M., Griffin C.L., Bonnett M., Gardner M.G., Cooper J.B. 2001. Discrimination between related and unrelated individuals in the Australian lizard Egernia striolatall Behavioral Ecology and Sociobiology, 50, 173-179.

83. Bull C.M. 2000. Monogamy in lizards II Behavioral Processes. V.51, № 1-3. pp. 7-20.

84. Burt W.H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals //J. Mammology. V.24, № 3. pp. 346-352.

85. Butler M.A., Shoener T. W., Losos J.B. 2000. The Relationship Between sexual size dimorphisrn and habitat iise in the Greater Antellean Anolis Lizards // Evolution V. 54, № 1, pp. 259-272.

86. Carpenter C.C., Ferguson G. W. 1977. Variation and evolution of stereotyped behavior in reptiles // Biology of the Reptilia. New York: Academic Press. Vol. 7. pp. 335-554.

87. Castanet J. 1994. Age estimation and longevity in reptiles // Geronthology. N40. pp. 174-192.

88. Castanet J., Smirina E. 1990. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles // Ann.Sci.natur. Ser. 13. V.l 1, № 4. pp. 191-196.

89. CenskyE.J. 1995. Mating strategy and reproductive success in the teiid lizard, Ameiva plei. // Behaviour 132: pp. 529-557.

90. Censky E.J. 1997. Female mate choice in the non-territorial lizard Ameiva plei (Teiidae) // Behav Ecol Sociobiol (1997) 40, pp. 221-225

91. Chappie D. G. 2003. Ecology, life-history, and behavior in the Australian Scincid genus Egernia, with comments on the evolution of complex sociality in lizards //Herpetol. Monogr. 17, pp. 145-180.

92. Chappie D.G., Keogh J. S. 2005. Complex mating system and dispersal patterns in a social lizard, Egernia whitii. Molecular Ecology, 14, pp. 1215-1227.

93. Chappie D. G., Keogh, J. S. 2006. Group Structure and Stability in Social Aggregations of White's Skink, Egernia whitii // Ethology, 112, pp. 247-257.

94. Chitty D. 1955. Adverse effects of population density upon the viability of later generations / In: Cragg, J. B.; Pirie, N. W. (Editors). The Numbers of Man and Animals. Institute of Biology Symposium Oliver and Boyd, Edinburgh.4., pp. 57-67.

95. Christian J. J. 1970. Social subordination, population density, and mammalian evolution // Science., 168, №3927, pp. 84-90.

96. Clark D.R. 1976. Ecological Observations on a Texas Population of Six-Lined Racerunners, Cnemidophorus sexlineatus (Reptilia, Lacertilia, Teiidae) // Journal ofHerpetology Vol. 10, No. 2, pp. 133-138.

97. Cole C.J., Townsend C.R. 1990. Parthenogenetic /izards as vertebrate systems. J. Exp. Zool. Suppl. 4, pp. 174-176.--------— Cole, C: J., Dessauer JI: C., Townsend C.R-, Arnold,-Margaret G.,~1995.

98. Kentropyx borekiana (Squamata, Teiidae): a unisexual lizard of hybrid origin in the Guiana region, South America. American Museum novitates; no. 3145. New York, N.Y: American Museum of Natural History.

99. CooperVJ. E., Vitt L.J. 1992. Female mate choice of large male broad-headed skinks // Anim. Behav. 45, pp. 83-93.

100. Cooper W. E. 2006. Ecomorphological variation in foraging behaviour by Puerto Rican Anolis lizards // Journal of Zoology V. 265, Issue 2, pp. 133-139.

101. Crews D., Fitgerald K. 1980. "Sexual" behavior in parthenogenetic lizards (iCnemidophorus) //Proc. Natl. Acad. Scl. USA Vol. 77, No. 1 pp. 499-502.

102. Crews D., Grassman M., Lindzey J. 1986. Behavioral facilitation of reproduction in sexual and unisexual whiptail lizards // Proc. Natl. Acad Sci. USA Vol. 83 pp.9547-9550.

103. Crews D. 1987. Courtship in unisexual lizards: A model for brain evolution. Scientific American 257 pp. 116-121.

104. Crews David. 1998. On the organization on individual differences in sexual behaviour//Amer. Zool. 38(1) pp. 118-132

105. Crews D. 2005. Evolution of neuroendocrine mechanisms that regulate sexual behavior 11 Trends in Endocrinology and Metabolism 16, pp. 354-61.

106. Cuellar O. 1971. Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens // Journal of Morphology 133(2), pp. 139-165.

107. Cuellar O., Kluge A.G. 1972. Natural parthenogenesis in the gekkonid lizard Lepidodactulus lugubris II J.Genet.V.61, pp. 14-26

108. Cuellar O. 1977. Animal parthenogenesis // Science 26 August 1977: Vol. 197. no. 4306, pp. 837-843.

109. Cuellar O. 1979. On the Ecology of Coexistance in Parthenogenetic and Bisexual Lazards of the Genus Cnemidophorus II Amer. Zool., 19., pp. 773-786.

110. Cullum A. J. 1997. Comparisons of physiological performance in sexual and asexual whiptail lizards (genus Cnemidophorus): implications for the role of heterozygosity // American Naturalist 150(1), pp. 24-47.

111. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Uzell T. 1985. Phartenogenesis in Reptiles 'II in Gans F. and BillefF. Biology "of the Reptilia7Vrl5rDevelopment Br, pp.411526.

112. Darevskiy, I.S., Kupriyanova L.A. 1993. Two new all-female lizard species of the genus Leiolepis CUVIER 1829 from Thailand and Vietnam // Herpetozoa, 6, pp. 3-20.

113. Davies N.B. 1992. Mating system. In: Krebs J.R., Davies N.B. (eds). Behavioural ecology. An evolutionary approach. Oxford, London, Edinburgh,

114. Boston, Melbourne, Paris, Berlin, Vienna: Blaekwell Scientific Publications LTD. reprinted pp. 263-294.

115. Eizaguirry C., Lalo D., Massot M., Richard M., Federici P., CJobert J. 2007. Condition dependence of reproductive strategy and the benefits of polyandry in a viviparous lizard // Proc. R. Soc. B., 274, pp. 425-430.

116. Emlen S. T., Oring L. W. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems // Science. V. 197, № 4300. pp. 215-223.

117. Evans, L. T. 1951. Field study of the social behavior of the black lizard, Ctenosaura pectinata. Amer. Mus. Novitates. pp. 1-26.

118. Fisher J. W., Muth A. 1989. A Technique for Permanently Marking Lizards. // Herpetol.Rev. V. 20., pp.45-46.

119. Fritts T. H., 1969. The systematics of the parthenogenetic lizards of the Cnemidophorus cozumela complex. Copeia. pp. 519-535.

120. Fontaneto D., Ricci, C. 2004. Rotifera: Bdelloidea. In: Yule C.M. & Yong H.S. (eds.), / Freshwater invertebrates of the Malaysian Region. Academy of Sciences Malaysia, KualaLumpur, Malaysia, pp. 121-126.

121. Forchhammer M.C., Boomsma J. 1998. Optimal mating strategies in nonterritorial ungulates: a general model tested on muskoxen // Behavioral Ecology Vol. 9 No. 2., pp. 136-143.

122. FoxE. B.A. 2002. Female tactics to reduce sexual harassment in the Sumatran orangutan (Pongo pygmaeus abelii) II Behavioral Ecology and Sociobiology Volume 52, Number 2, pp. 93-101.

123. Fox S. F, McCoy J K & Baird TA. 2003. Lizard Social Behaviour / John Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, USA, 438 p.

124. Gammell M. P., Vries H., Jennings, D. J., Carlin C. M., Hayden T. J. 2003. David's score: a more appropriate dominance ranking method than Clutton-Brock et al.'s index // Animal Behaviour, Volume: 66, Issue: 3, pp. 601-605

125. Getty T. 1987. Dear enemies and the prisoner's dilemma: why should territorial neighbors form defensive coalitions? // Amer. Zool. V. 27, № 2. pp. 327336.

126. Gillette J. R., Jaeger R. G., Peterson M. G. 2000. Social monogamy in a territorial salamander // Animal Behaviour. V. 59, № 6. pp. 1241-1250.

127. Glesener R.R.,Tilman D. 1978. Sexuality and the components of environmental uncertainty: clues from geographic parthenogenesis in terrestrial animals // Am. Nat. 112, pp. 659-673.

128. Good D. A., Wright J. W. 1984. Allozymes and the hybrid origin of the parthenogenetic lizard Cnemidophorus exsanguis // Experientia 40., pp. 10121014.

129. Gowaty P.A., Buschhaus N. 1998. Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy // Am. Zoologist. Vol. 38, №1. P. 207-225.

130. Grassman M., Crews, D. 1987. Dominance and reproduction in a parthenogenetic lizard // Behavioral Ecology and Sociobiology, 21. pp. 141-147.

131. Haag C.R., Ebert D. 2004. A new hypothesis to explain geographic parthenogenesis // Ann. Zool. Fennici 41 pp. 539-544.

132. Hamilton W. D., Axelrod R., Tanese R., 1990, Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites // Proceedings of the National Academy of Sciences 87, pp. 3566-3573.

133. Hamilton P.S., Sullivan B.S. 2005. Female mate attraction in ornate tree lizards, Urosaurus ornatus: a multivariate analysis // Animal Behaviour, 69, pp. 219-224.

134. Hanley K.A., Bolger D.T., Case T.J. 1994. Comparative ecology of sexual and asexual gecko species (Lepidodactylus) in French Polynesia // Evolutionary Ecology, 8, pp. 438-454.

135. Hardy D. F. 1962. Ecology and behavior of the six-lined racerunner, Cnemidophorus sexlineatus I/ Univ. Kansas Sci. Bull., 43, pp. 3-73.

136. Hardy L.M, Cole C.J, Townsend C.R. 1989. Parthenogenetic reproduction in the neotropical unisexual lizard, Gymnophthalmus underwoodi (Reptilia: Teiidae) //Journal of Morphology September 1989, Volume 201, Issue 3, pp. 215-234.

137. Hediger H. 1955. Studies of the psychology and behaviour of captive animals in zoos and circuses / Butterworths Scientific Publications.

138. Hennessy J. 2010. Parthenogenesis in an Ornate Nile Monitor, Varan us ornatus//Biawak, 4(1), pp. 26-30.

139. Herrel A., Meyers J.J., Vanhooydonck B. 2001. Correlations between habitat use and body shape in a phrynosomatid lizard (Urosaurus ornatus): A populationlevel analysis // Biol. J. Linn. Soc, pp. 74305-314.

140. Herrel A., Meyers J.J., Vanhooydonck B. 2002. Relations between microhabitat use and limb shape in Phrynosomatid lizards // Biological Journal of the Linnean Society, 77, pp. 149-163.

141. Hoogmoed M. S. 1973. Notes on the Herpetofauna of Surinam. / IV. The Lizards and Amphisbaenians of Surinam. Biogeographica, 4. W. Junk, The Hague, The Netherlands.

142. Huang W-S, 2006. Parental care in the long-tailed skink, Mabuya longicaudata, on a tropical Asian island // Animal behaviour, 72, pp. 791-795.

143. HueyR. B., PiankaE. R. 1981. Ecological Consequences of Foraging Mode // Ecology, V. 62., №4., pp. 991-999.

144. HueyR. B., Pianka E. R, Schoener T. W. 1983. Lizard ecology: studies of a model organism / Cambridge: Mass. Harvard University Press. 501 P.

145. Hurly T. A.,'Robertson R. J. 1985. Do Female Red-Winged Blackbirds Limit Harem Size? I. A Removal Experiment // The Auk Vol. 102, No. 1, P. 205-209.

146. Jenssen T.A., Kimberly S.O, Lowern, M.B. 2000. Sexual Dimorphisms in Aggressive Signal Structure and Use by a Polygynous Lizard, Anolis carolinensis //Copeia, 2000(1), pp. 140-149.

147. Jinzhong Fu, MacCulloch R. D., Murphy R. W., Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Danielyan F. D. 1998. The Parthenogenetic Rock Lizard Lacerta unisexualis: An Example of Limited Genetic Polymorphism 11 J Mol Evol 46, pp. 127-130.

148. Jinzhong Fu, MacCulloch R. D., Murphy R. W., Darevsky 1. S., Tuniyev B. S. 2000. Allozyme variation patterns and multiple hybridization origins: clonal variation among four sibling parthenogenetic Caucasian rock lizards // Genetica 108., pp. 107-112.

149. Kaufmann J.H. 1962. Ecology and social behavior of the coati, Nasua narica, on Barro Colorado Island, Panama // University of California, Publications in zoology. V.60, № 3. pp. 95-222.

150. Kaufmann, J. H. 1983. On the definitions and functions of dominance and territoriality // Biol. Rcr, 58, pp. 1-20.

151. Kendeigh S.C. 1944. Measurement of bird populations // Ecological monographs. V.14, № 1. pp. 67-107.

152. Krebs C. J., 1978, Ecology. The Experimental Analyses of Distribution and Abundance / Second edition, N-Y.: Harper and Row Publishers.

153. Krebs, C.J. 2002 (a). Two complementary paradigms for analysing population dynamics // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 357, pp. 1211-1219.

154. Krebs, C.J. 2002 (6). Beyond population regulation and limitation II Wildlife Research 29r pp. 1-10--------------------------------

155. Kearney M. 2005. Hybridization, glaciation and geographical parthenogenesis // Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.9, pp. 495-502.

156. Kerr G.D., Bull C. M. 2006. Exclusive core areas in overlapping ranges of the sleepy lizard, Tiliqua rugosa II Behavioral Ecology 17 (3). pp. 380-39 L

157. Magurran A.E., Seghers B.H. 1994. A Cost of Sexual Harassment in the Guppy, Poecilia reticulate I I Proceedings: Biological Sciences Vol. 258, No. 1351, pp. 89-92.

158. Madison D.M. 1985. Activity rhytrns^and spacing // Spec. Publ. Amer.Soc. . Mammal V.8. P. 373-419.

159. Malysheva D. N, Tokarskaya O. N., Petrosyan V. G., Danielyan F. D., Darevsky I.S, Ryskov A. P. 2007. Genomic Variation in Parthenogenetic Lizard Darevskia armeniaca: Evidence from DNA Fingerprinting Data // Journal of Heredity 98 (2) pp. 173-178.

160. Maslin. T. P. 1962. All-Female Species of the Lizard Genus Cnemidophorus, Teiidae // Science 19 January 1962: Vol. 135. no. 3499, pp. 212-213.

161. MacArthurR. H., Pianka E. R. 1966. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist. V. 100, № 916. pp. 603-609.

162. Massot M, Clobert J, Pilorge T, Lecomte J, Barbault R. 1992. Density dependance in the common lizard: demographic consequences of a density manipulation//Ecology. 73 pp. 1742-1756.

163. McKinney, C. O., Kay F. R., Anderson R. A. 1973. A new all-female species of the genus Cnemidophorus. Herpetologica 29., pp. 361-366.

164. Mittwoch U. 1978. Parthenogenesis / Journal of Medical Genetics, Vol. 16, pp. 165-181.

165. Moritz C. 1991. The Origin and Evolution of Parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): Evidence for Recent and Localized Origins of Widespread Clones // Genetics, Vol 129, pp. 211-219.

166. Moritz G., Heideman A. 1993. The Origin and Evolution of Parthenogenesis in Heteronotia Binoei (Gekkonidae): Reciprocal origins and Diverse Mitochondrial DNA in Western Populations // SysJ. Biol. 42(3), pp. 293-306.

167. Murphy, R. W., Fu, J., MacCulloch, R. D., Darevsky, 1. S., Kupriyanova, L. A. 2000. A fine line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on ~ parthenogenesis in lacertid lizards //Zool.-J. Linn. Soc. 130., pp. 527-549.---

168. Nicholson, A. J. 1954. An outline of the dynamics of animal populations II Aust. J. Zool. 2., pp. 9-65.

169. Nagy K.A., Huey R.B., Bennett A.F. 1984. Field Energetics and Foraging Mode of the Kalahari Lacertid Lizards // Ecology V. 55., № . pp. 588-596.

170. Noble G.K., Bradley H.T. 1933. The mating behavior of lizards; its bearing on the theory of sexual selection //Annals of the New York Academy of Sci. V.35. pp. 25-100.

171. O'Connor D., Shine R. 2003. Lizards in 'nuclear families': a novel reptilian social system in Egernia saxatilis (Scincidae) // Molecular Ecology V.12, P. 743752.

172. Palombit R. A., Cheney D. L., Seyfarth R. M. 2001. Female-female competition for male 'friends' in wild chacma baboons, Papio cynocephalus ursinus //Anim. behaviour, 61, pp. 1159-1171.

173. Peccinini-Scale D., Frota-Pessoa O. 1974. Structural heterozygosity in parthenogenetic populations of Cnemidophorus lemniscatus (Sauria, Teiidae) from the Amazonas valley // Chromosoma Volume 47, Number 4.

174. Pellegrino, K. C. M., Rodrigues M. T., Yonenaga-Yassuda Y. 2003. Triploid Karyotype of Leposoma percarinatum (Squamata, Gymnophthalmidae) //Journal of Herpetology 37(1)., pp. 197-199.

175. Pereira H. M., Loarie S.R., Roughgarden J. 2002. Monogamy, Polygyny and Interspecific Interactions in the Lizards Anolis pogus and Anolis gingivinus II Caribbean-Journal of Science V. 38, № 1-2 pp.132-136.

176. Perry G., Garland T. J. 2002. Lizard home ranges revisited: effects of sex, body size, diet, habitat, and phylogeny // Ecology V.83. №7. pp. 1870-1885.

177. Pianka. E.R. 1970. On r- and K-Selection // The American Naturalist, Vol. 104, No. 940. pp. 592-597.

178. Pianka E. R., Vitt L.J., 2006. Lizards / University of California Press, Berkeley and Los Angeles. 333 p.

179. Pitelka, F. A., 1959, Numbers, breeding schedule, and territoriality in pectoral sandpipers of northern Alaska. Condor 61., pp. 233-264.

180. Plath M, Makowicz AM, Schlupp I, Tobler M, 2007 Sexual harassment in live bearing fishes (Pocciliidae): comparing courting and non-courting species // Behavioral Ecology 18 (4) P. 680-688.

181. Pound G.E., Doncaster C. P., Cox S. J. 2002. A Lotka-Volterra Model of Coexistence between a Sexual Population and Multiple Asexual Clones // J. theor. Biol. 217, pp. 535-545.

182. Pough F.H., Andrews R.M., Cadle J.E., Crump M.L., Savitzky A.H., Wells K.D. 2001. Herpetology / Prentice Hall Upper Saddle river, New Jersey 07458.

183. Rand M.S., Crews D. 1994. "The bisexual brain: sex behavior differences and sex differences in parthenogenetic and sexual lizards", Brain Res., Vol. 663., pp. 163-167.

184. Regal P. J. 1983. The adaptive zone and behavior of lizards. In: Huey R.B, Pianka E.R., Schoener T.W. Lizard Ecology. Harvard University Press, pp. 105118

185. Regalado R. 2003. Roles of visual,, acoustic, and chemical signals in the social interactions of the tropical house gecko (Hemidactylus mabouia) // Carribian Journal of Science Vol. 39., pp. 307-320.

186. Rhen T., Crews D. 2002. Variation in reproductive behaviour within a sex: neural system and endocrine activation // Journal of Neuroendocrinology, vol. 14 pp. 517-531.

187. Rhen, T., D. Crews. 2007. Chapter 1. Why are there two sexes? / Sex Differences in the Brain, (13), pp. 3-15.

188. Rubenstein D. R., Wikelski M. 2005. Steroid hormones and aggression in female Gala'pagos marine iguanas I I Hormones and Behavior 48., pp. 329 341.

189. RubyD. E. 1978. Seasonal changes in territorial behavior of the iguanid lizard Sceloporus jarroviH Copeia. pp. 430-438.

190. Ruby D. E. 1986. Selection of home range site by females of the lizards, Sceloporus jarrovi // J.Herpetology. V.20, № 3. pp. 466-469.

191. Samuel M. D., Pierce D.J., Garton E.O. 1985. Identifying areas of concentrated use within the home range // J. Animal Ecology. V.54, № 3. pp.711

192. Schaik C.P., Dunbar R.I.M. 1990. The Evolution of Monogamy in Large Primates: A New Hypothesis and Some Crucial Tests // Behaviour Vol. 115, No. 1/2 (Nov., 1990), pp. 30-62.

193. Schon I., Martens K., Dijk P. 2009, Lost Sex: The Evolutionary Biology of Parthenogenesis / Springer XVII, 615 P.

194. Sinervo, B., Zamudio, K. R. 2001. The Evolution of Alternative Reproductive Strategies: Fitness Differential, Heritability, and Genetic Correlation Between the Sexes // Journal of Heredity 92(2), pp. 198-205.

195. Sinn D.L., While G.M., Wapstra E. 2008. Maternal care in a social lizard: links between female aggression and offspring fitness // Anim. beaviour, 76, pp. 1249-1257.

196. Stamps, J. A. 1977 a. The relationship between resource competi- tion, risk and aggression in a tropical territorial lizard. Ecology. 58., pp. 349-358.

197. Stamps J.A. 1977 6. Social behavior and spasing patterns in lizards. In: Biology of the Reptilia. V. 7 Academic Press, pp. 265-334.

198. Stamps J.A., Krishnan V. V. 1998. Territory acquisition in lizards. IV. Obtaining high status and exclusive home ranges // Animal Behaviour. V.55, № 2. pp. 461-472.

199. Stamps J.A., Krishnan V.V. 2001. How territorial animal compete for divisible space: a learning-based model with uniqual competitors // The American Naturalist V.157№2.

200. Stone, G.N. 1995. Female foraging responses to sexual harassment in the solitary bee Anthophora plumipes, Animal Behaviour 50, pp. 405-412.

201. Tarkhnishvili D., Gavashelishvili A., Avaliana A., Murtskhvaladze M., Mumladze L. 2010. Unisexual rock lizard might be outcompeting its bisexual progenitors in the Caucasus // Biological Journal of the Linnean Society Volume 101, Issue 2, pp. 447-460.

202. TinkJe, D. W. 1967. The life and demography of the side-blotched lizard, Uta stansburiana. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan 132., pp. 1-182.

203. Tinkle D. W. 1969. The concept of reproductive effort and its relation to the evolution of the lifehistories of lizards, Amer Natur., 103, pp. 501-516.

204. Tomlinson J. 1966. The Advantages of Hermaphroditism and Parthenogenesis //J. Theoret. Biol. (1966) 11, pp. 54-58.

205. Tregenza T., WedellN. 2002. Polyandrous females avoid costs of inbreeding // Nature 2002 vol 415, 3 pp. 71-73.

206. Trigosso-Venario R., Labra A., Niemeyer H. M. 2002. Interactions between Males of the Lizard Liolaemus tenuis: Roles of Familiarity and Memory // Ethology V. 108, pp. 1057-1064.

207. Trivers R.L. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell B.(ed.). Sexual selection and the descent of man, 1871-1971. Chicago: Aldine. pp. 136-179.

208. Tuttle, E.M. 2003. Alternative reproductive strategies in the polymorphic white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence // Behavioral Ecology 14(3), pp. 425-432.

209. Uller T., Olsson. 2004. Multiple copulations in natural populations of lizards: evidence for the fertility assurance hypothesis // Beh. Vol. 142. P. 45-56.

210. Uzzell T, Darevsky I.S. 1975. Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxícola complex (Sauria: Lacertidae), with a discussion of some ecological and evolutionary implications. Copeia pp. 204-222.

211. Vandel A. 1928. La parthenogenese geographique contribution a Vetude biologique et cytologique de la parthenogenese naturelle. Bull Biol France Belg 62. pp. 164-281.

212. VrijenhoekR. C., Parker, E. D. 2009. Geographical Parthenogenesis: General Purpose Genotypes and Frozen Niche Variation / Lost Sex. Berlin: Springer Publications pp,. 99-131.

213. Warner A., 2000. Ecological Observations on Six-Lined Racerunner (Cnemidophorus sexlineatus) in Northwestern Illinois 11 Transactions of the Ilinois State Academy of science V. 93, № 3., pp. 239-248.

214. Waser P. M, Wiley R. H. 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals. In: Handbook of behavioral neurobiology. Vol. 3. Social behavior and communication / Eds P. Marler, J. G. Vandenbergh. N. Y.

215. Watts P.C., Buley K.R., Sanderson S., Boardman W., Cioñ C., Gibson R. 2006. Parthenogenesis in Komodo dragons //Nature 444, pp. 1021-1022.

216. Werner, Y.L. 1980. Apparent Homosexual Behaviour in an All-Female population of a Lizard, Lepidodactylus lugubris and it's Probable interpretation Zeitschrift fur Tierpsychologie 54., pp. 144-150.

217. Widemo F. 1998. Alternative reproductive strategies in the ruff, Philomachus pugnax: mixed ESS? // Animal Behaviour Vol. 56 , pp. 329-336.

218. Wikelski M., Wrege P.IL 2000. Niche expansion, body size, and survival in Galapagos marine iguanas // Oecologia V.124. pp. 107-115.

219. Wiley R. H. 1998. Sexual selection and mate choice. Thade-offs for males and females // Vertabrate mating systems Proceedings of the 14th Cource of the International School of Ethology World scientific, Singapore, New Jersey, London, Hong Kong pp. 9-45.

220. Yasui, Y. 1998. The 'genetic benefits' of female multiple mating reconsidered // Trends in Ecology and Evolution, 13, pp. 246-250.

221. Whitehead H., 1998. Male mating strategies: models of roving and residence 11 Ecological Modelling V. 111, pp. 297-298.

222. Whitlock M.C., Ingvarsson P.K. 2000. Local drift load and the heterosis of interconnected populations // Heredity Volume 84, Issue 4, pp. 452^157.

223. Woodley S.K., Moore M. 1999. Female territorial aggression and steroid hormones in mountain spiny lizards. // Animal Behaviour. V.57., pp. 1083-1089.

224. Woolley .S.C., Sakata J.T., Crews D. 2004. Tracing the Evolution of Brain Behavior Using Two Related Species of Whiptail Lizards: Cnemidophorus uniparens and Cnemidophorus inornatus IIILAR Journal V.45., N. 1, pp. 46-53

225. Wynne-Edwards, V. 1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour / Edinburgh: Oliver & Boyd. 660 p.

226. Zeh J. A., Zeh. D.W. 1996. the evolution of polyandry I: intragenomic conflict and genetic incompatibility // Proc. R. Soc. Lond. B 263, pp. 1711-1717.