Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Рижинашвили, Александра Львовна

• Рижинашвили, Александра Львовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рижинашвили, Александра Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВСТРЕЧАЕМОСТИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ, ИХ РОСТЕ И УЧАСТИИ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМ.

1.1. Абсолютный (линейный) рост двустворчатых моллюсков.

1.2. Состав фауны моллюсков (Gastropoda и Bivalvia) в водоемах с различными условиями. Биоиндикационное значение таксонов Mollusca.

1.3. Теоретические основы оценки роли популяций двустворчатых моллюсков в гидроэкосистемах.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.:.;.

2.1. Материал и методика изучения линейного роста.

2.2. Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофии озерах

2.3. Методика изучения роли популяций перловиц в экосистемах.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ' ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ, В КОТОРЫХ. ИССЛЕДОВАЛИСЬ РОСТ И СОСТАВ

ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ.

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБСОЛЮТНОГО РОСТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПЕРЛОВИЦ В РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА ПЕРЛОВИЦ

4.1. Количественные характеристики линейного роста перловиц.

4.2. Взаимосвязь дефинитивных размеров перловиц и их энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жизни.

4.3. Взаимосвязь характеристик линейного роста раковины и условий обитания перловиц.

Выводы по главе 4.

Глава 5. СОСТАВ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ В ВОДОЕМАХ С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ ТРОФНОСТИ.

5.1. Малакофауна в различных по уровню трофии водоемах.

5.2. Встречаемость видов перловиц в различных водоемах и водотоках.

Выводы по главе 5.

Глава 6. УЧАСТИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕРЛОВИЦ В ФОРМИРОВАНИИ КАЧЕСТВА ВОДЫ В ВОДОЕМАХ И ИХ ДОЛЯ В ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ БАЛАНСЕ ЭКОСИСТЕМ.

6.1. Доля популяций ¡J. tumidus и U. pictorum в энергетическом балансе экосистем.

6.2. Роль популяций U. tumidus и U. pictorum в самоочищении воды и круговороте органических веществ в водоеме.

Выводы по главе 6.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий»

Двустворчатые моллюски семейства итогис!ае (Перловицевые), являясь фильтраторами воды и создавая значительную биомассу в реках и озерах, играют заметную роль в пресноводных экосистемах Европейской части России. Через популяции этих моллюсков благодаря работе их жаберного аппарата за вегетационный сезон проходят очень большие объемы воды, что играет решающую роль в самоочищении континентальных водоемов и водотоков. Осаждаемые из воды в результате фильтрационной деятельности моллюсков, взвешенные вещества входят в состав донных отложений рек, озер и водохранилищ, служат пищей для других гидробионтов (например, личинок СЫгопоппёае). Перловицы и беззубки участвуют в образовании паразитарных связей в водоемах: их личинки глохидии являются эктопаразитами рыб, взрослые моллюски служат промежуточными хозяевами некоторых трематод. Велика роль этих животных в питании некоторых водоплавающих и околоводных птиц, ряда водных млекопитающих, молодь моллюсков потребляется рыбами.

Корректная оценка участия унионид (как и любых других гидробионтов) в потоках вещества и энергии в гидроэкосистемах возможна только с привлечением надежных количественных данных по абсолютному росту моллюсков. В частности, необходимо объективное установление максимально возможной (предельной) для каждого вида продолжительности жизни и дефинитивных размеров. Хорошо известно, что продолжительность жизни и предельные размеры (масса) особей являются важнейшими показателями, определяющими энергобаланс особи и связанными со многими популяционными характеристиками (Алимов, 2003). Например, скорость увеличения численности особей в популяции зависит от веса животных с дефинитивными размерами, удельная продукция популяций взаимосвязана с продолжительностью жизни животных. Не менее важно изучение темпов линейного роста и размеров моллюсков в связи с различными условиями среды.

Результаты такого сравнительного исследования позволят выяснить, в каких условиях вид животных характеризуется наиболее высокими параметрами роста. Поскольку рост (индивидуальный и групповой) представляет собой отражение влияния на особь и на популяцию множества разнообразных факторов, то параметры роста (дефинитивные размеры и скорость их достижения, продолжительность жизни) дают возможность оценить интегральные изменения жизнедеятельности в конкретных условиях среды. Поэтому в экологическом отношении исследования роста выступают как более значимые по сравнению с изучением отдельных физиологических функций животных (питания, дыхания). На настоящий момент двойственным остается представление о влиянии физико-химических факторов на параметры роста двустворок. В одних работах указывается на существование оптимальных для роста диапазонов в градиентах отдельных характеристик водоемов, в других -показана прямолинейная связь параметров роста и среды. Другим слабо разработанным аспектом исследования роста является противоречивость в оценках предельной продолжительности жизни перловиц.

Несмотря на представленную выше актуальность ростовых исследований моллюсков, данные о росте перловиц водоемов Европейской России большей частью неполны и разрозненны. В частности, до настоящего времени сведения о росте моллюсков в водоемах Северо-Запада были весьма фрагментарны. Так, в фундаментальной сводке А.Ф. Алимова (1981) количественные данные по росту одного из видов перловиц приводятся по 36 водоемам, из которых только два расположены на Северо-Западе Европейской России. Между тем, условия в водоемах этого региона могут существенно отличаться по ряду параметров от таковых в водоемах других территорий Европейской части России.

В настоящей работе мы сосредоточили свое внимание на одном подсемействе семейства Unionidae - Unioninae (перловицы). Традиционно считается, что в реках и озерах Европейской части России встречаются 3 вида этих животных, относящихся к 1 роду - Unió (Жадин, 1938, 1952; Haas, 1969). Это Unió pictorum (Linnaeus, 1758) (обыкновенная перловица), U. tum idus

К^шб, 1778 (клиновидная перловица), С/, а-азяш К^шб, 1778 (толстая перловица). За формой и. сгаББиБ признается возможность выделения ее в отдельный род - Сгаш'яия (единственный вид СгаББгапа сгаББа) (Кодолова, 1977; Логвиненко, Кодолова, 1983; Логвиненко, Кодолова, Курашев, 1987). Комплексные исследования последних лет укрепили эти представления (Корнюшин, 2002). Но в отличие от большинства малакологов школа Я. И. Старо богатова придает каждому из этих традиционных видов статус самостоятельного рода (Старобогатов, 1970; Старобогатов, 1977; Старобогатов, Пирогов, 1970; Старобогатов и др., 2004). При гидробиологических изысканиях в настоящее время пользуются традиционной системой, согласно которой в подсемействе Ишотпае только один род, включающий три выше перечисленных вида. Этой системы придерживаемся и мы в своей работе. Однако проблема отношений трех традиционных видов настоятельно требует специального исследования. Для ее решения требуется комплексное изучение различных признаков. Поэтому результаты исследования роста в свою очередь могут послужить основой для таксономических ревизий. Важно, что до сих пор не проводился анализ роста перловиц с позиций проблематичности их систематики. Другими словами, никто не предпринимал попыток целенаправленно подвергнуть рассмотрению, например, вопрос о том, существуют ли видовые особенности в абсолютном росте и в чем они заключаются. Но таксономические исследования могут быть серьезно усилены, если при ревизиях групп учитывать не только традиционные признаки, но и особенности роста видов в различных условиях.

В настоящее время в связи с проблемой оценки состояния водных объектов, в том числе в условиях антропогенного влияния, все большее применение находят биоиндикационные методы. Однако в исследованиях с их использованием сложилось так, что состав малакофауны лишь кратко упоминается, часто лишь в отношении крупных таксонов. Особенно сложно осуществлять поиск индикаторных организмов, если исследуются неспецифические изменения экосистем, то есть обусловленные комплексом множества факторов, эффект которых сходен с естественными процессами и проявляется не сразу. Ярким примером таких изменений может служить эвтрофирование водоемов, возникающее вследствие усиленного поступления в них биогенов, интенсифицирующих автохтонное новообразование органических веществ. Общепризнанно, что сообщество макрозообентоса является наиболее консервативным, в его структуре могут произойти изменения лишь при направленном внешнем воздействии, поэтому организмы макрозообентоса могут быть использованы для индикации антропогенного эвтрофирования (Беляков, 1988). Из всех таксонов макрозообентоса именно моллюски, как двустворчатые, так и брюхоногие, широко распространены в континентальных водоемах, являются довольно крупными организмами, имеют прочный наружный скелет, хорошо сохраняющийся при отмирании, поэтому использование этой группы животных для биоиндикационных целей весьма выгодно в практическом отношении. Стоит заметить, что, несмотря на запутанность систематики очень многих групп Mollusca, их видовая идентификация представляет значительно меньшие трудности, по сравнению, например, с Arthropoda. Однако биоиндикационное значение различных таксонов моллюсков в водоемах разной степени эвтрофирования до сих пор надежно не установлено.

Не менее важно и то, что в большинстве гидробиологических работ, касающихся роли моллюсков в экосистемах, ограничиваются рассмотрением крупных групп (отрядов, семейств, родов), не учитывая вклада отдельных видов в самоочищение воды и энергетический баланс экосистемы. Учет участия конкретных видов в биотических отношениях будет способствовать пониманию места этих видов в экосистеме, а значит и особенностей трофических связей в ней. При анализе функционирования популяций двустворок в экосистемах традиционно делают акцент либо на их долю в биотическом балансе, либо на количество осветленных животными водных масс. При этом практически полностью игнорируется то обстоятельство, что осаждаемые моллюсками из фильтруемой воды взвешенные частицы будут не только потребляться детритофагами, но и частично минерализоваться с использованием растворенного в воде кислорода, а также накапливаться. Это в свою очередь означает, что моллюски участвуют в формировании органической части донных отложений водоемов. Между тем, описания масштабов столь важной стороны функционирования популяций двустворчатых моллюсков в экосистемах водных объектов до сих пор единичны. Имеются лишь немногочисленные работы, в которых предпринята попытка разностороннего выражения аспектов участия моллюсков в формировании качества воды и переносе веществ в водоемах и водотоках.

Цель нашей работы состояла в проведении сравнительного анализа роста перловиц, установлении степени их биоиндикационной значимости (вместе с другими таксонами моллюсков), количественной оценки роли популяций в экосистемах в различных по трофии озерах Европейской части России и некоторых сопредельных территорий. В работе были поставлены следующие задачи:

1) Получение обобщенных количественных показателей абсолютного (линейного) роста для популяций перловиц.

2) Обоснование полученных оценок предельной продолжительности жизни двустворок.

3) Анализ изменчивости параметров роста моллюсков в водоемах с различными физико-химическими условиями.

4) Сравнение таксономического состава моллюсков (двустворчатых и брюхоногих) в водоемах различного трофического статуса и выявление их биоиндикационной значимости.

5) Оценка роли популяций перловиц в формировании качества воды в водоемах и биотическом балансе водных экосистем.

Полученные в ходе исследования роста перловиц данные позволят восполнить существующий в этом отношении пробел для популяций моллюсков Северо-Запада. Все эти результаты создают основу для последующих популяционных исследований моллюсков в регионе, а именно изучения структуры, динамики численности, расчета энергобаланса популяций. Важно, что в работе впервые осуществлено обоснование расчетных оценок наибольшей продолжительности жизни моллюсков. Использованный для этого обоснования подход представляет надежный путь для решения общебиологической проблемы установления предельно возможной длительности жизни животных. В отношении характера роста в различных условиях среды применен многомерный анализ и рассмотрено влияние не только отдельных абиотических факторов, но и всей совокупности температурных и гидрохимических условий рек и озер, что для европейских перловиц ранее не проводилось. Впервые осуществлен анализ таксономического разнообразия и видового состава моллюсков в различных по уровню содержания органических веществ озерах. Результаты анализа могут быть использованы для разработки оценочной шкалы при выделении стадий эвтрофирования, а также служить биоиндикационным инструментом в выработке методики оценивания характера и степени эвтрофикации водоемов. Вклад популяций перловиц в круговорот вещества и энергии в водоемах проанализирован не только с точки зрения их участия в биотическом балансе и самоочищении водных масс, но и с позиции участия в накоплении органического вещества в водоеме. Такие расчеты могут быть применены для определения самоочистительного потенциала экосистем водных объектов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Рижинашвили, Александра Львовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ

В работе был проведен сравнительный анализ параметров роста трех видов перловиц (Unió pictorum, U. tumidus, U. crassus) в пресноводных водоемах Европейской части России. Для этого размерно-возрастные ряды этих моллюсков были подвергнуты аппроксимации уравнением Л. фон Берталанфи. В результате были получены такие обобщенные характеристики роста как константа роста и дефинитивный размер, с использованием которых была рассчитана наибольшая продолжительность жизни перловиц. Вычисленные оценки предельной длительности жизни получили обоснование в рамках так называемого «энергетического» или «физиологического» подхода. А именно, с использованием этих оценок осуществлен расчет коэффициента эффективности роста, значения которого оказались в соответствии с известными из литературных источников величинами, полученными экспериментальным путем. То есть, достигаемые животными предельные размеры и количество рассеиваемой за расчетное время жизни энергии оказались согласованными. Очевидно, что перловицы в целом не могут достичь возраста свыше 27 лет. Таким образом, оценки предельной продолжительности жизни перловиц получили обоснование с позиции скорости обмена этих животных. По крайней мере, для перловиц такое обоснование ранее не проводилось.

Поскольку обмен - физиологическая функция, интенсивность которой находится в тесной связи с окружающими условиями, то наши значения продолжительности жизни и среднего за этот период коэффициента эффективности роста должны отражать характер взаимоотношений особей со средой в конкретном водоеме. Несмотря на то, что все эти величины нами получены расчетным путем, они, как указывалось выше, согласованы с результатами независимых экспериментальных определений. Посчитанные на основе продолжительности жизни удельная продукция и затем популяционная продукция позволили оценить место популяций перловиц в биотическом балансе различных по уровню трофии озер. Коэффициент эффективности роста и константа роста оказались взаимосвязаны с относительной встречаемостью видов II. рШогит и V. Шпис1ш. Например, было найдено, что подавляемый по численности вид (£/. ргсШгипг) имеет в большинстве случаев более высокую константу роста и/или столь же высокий коэффициент эффективности роста. Очевидно, что эта закономерность имеет реальную биологическую основу, так как увязана с соотношением полов в популяции. Если в популяции доминирующего вида соотношение полов близко к обычному 1:1, то у подавляемого вида самки превалируют. Все это может свидетельствовать о проявлении угнетаемым видом (и. рШогит) стратегии повышения плодовитости и укорочения жизненного цикла в условиях вытеснения близким видом (I/. йтг1с1ш). Безусловно, что в различных водоемах взаимосвязь константы роста, коэффициента эффективности роста и соотношения полов в популяции может проявляться в различной степени. Характер проявления этой взаимосвязи подлежит углубленному исследованию и, возможно, в дальнейшем может быть использован в оценке экологического состояния водных объектов.

С помощью многомерного анализа нами было выявлено, что константа роста и размеры раковины трех видов перловиц варьируют независимо от физико-химических параметров. Также не выявлены и четкие области максимальных значений константы роста в градиенте тех или иных факторов. Все это противоречит некоторым имеющимся на настоящий момент представлениям о том, что константа роста либо имеет тесную связь с каким-либо параметром водоема, либо зону оптимума в определенном диапазоне этого параметра. Однако полученные нами результаты несложно объяснить, если рассматривать каждый из изученных абиотических факторов в совокупности со всеми условиями в водоеме. Так, наличие максимальных величин параметра к в водоемах с низкой концентрацией кальция может быть объяснено, принимая во внимание состояние карбонатной системы в таких водных объектах. Представляется оправданным существование оптимума по ХПК, хотя и очень узкого, так как пищевые условия должны оказывать непосредственное влияние на рост организма. С другой стороны, если учитывать, что константа роста высока у подавляемого в отношении численности вида, то тогда вообще не следует ожидать каких-либо оптимумов по этому параметру росту. Противоречивость при анализе связи характеристик роста и среды отмечали многие исследователи, однако они часто ограничивались словесными описаниями зависимостей. Нами же впервые проведен всесторонний количественный анализ роста моллюсков в различных условиях среды.

Неоднозначность ответа моллюсков на условия среды проявляется не только в описанной изменчивости параметров роста, но и в характере заселения ими озер разного уровня трофии. Часто в различных по величинам первичной продукции озерах обитают сходные таксоны моллюсков. По-видимому, в каждом водоеме существует специфический комплекс факторов, обусловливающий ту или иную скорость достижения дефинитивных размеров и определяющий количественное развитие и само присутствие конкретного вида моллюсков. Однако нами установлено, что из всех систематических групп этих животных род Ellglesa оказывается четко приуроченным к небольшим гипертрофным водоемам с очень высокими величинами первичной продукции. Причем в этих водоемах этот таксон оказывается единственным и часто представлен одним видом.

Наконец, была проведена количественная оценка фильтрационной деятельности популяций перловиц в водоемах. Наряду с расчетом общепринятых показателей, характеризующих фильтрационную работу моллюсков в озере (отношение объема осветленной воды к объему водоема, число суток для фильтрации водной массы озера), основываясь на элементах энергобаланса, было определено и количество выделенных животными пеллет. Это количество соотнесено с некоторыми традиционными показателями уровня содержания органики в водоеме — БПК5, концентрация органического углерода. Таким образом, показано, что популяции изучаемых гидробионтов принимают очень большое участие в формировании запаса органических веществ в водоеме. Несмотря на очевидность этого положения, ему до сих пор не уделялось должного внимания. Тем более, не проводилось его количественное описание. Прочно укоренилось представление о том, что моллюски лишь очищают воду. Хотя, как видно по результатам наших расчетов, они способствуют накоплению большого количества органики в водоемах, на окисление которой будет затраченный растворенный в воде кислород. Поэтому оценка роли популяций двустворчатых моллюсков в экосистемах обязательно должна проводиться с учетом их многостороннего участия в круговороте веществ. Нужно принимать во внимание, что двустворки не только отфильтровывают взвесь из водных масс, но и способствуют седиментации последней в составе пеллет (фекалий и псевдофекалий). Как показали проведенные нами расчеты, количество пеллет (в углеродном эквиваленте) может быть сопоставимым с количеством легко окисляемых органических соединений в водоеме и составлять заметную долю от суммарного количества накопляемой в донных отложениях органики.

Использованная нами схема анализа участи я популяций перловиц в биотическом балансе и самоочищении воды может быть использована как при анализе трофических связей в экосистемах, так и при определении самоочистительного потенциала водоема. «Эвглезоидный» индекс, а также изучение таксономического разнообразия малакофауны в целом позволят выявлять экстремальные воздействия на гидроэкосистемы и прогнозировать состояние водных объектов.

Выявленные нами экологические особенности роста перловиц дали возможность охарактеризовать связь этих организмов со средой их обитания, что является важным с теоретической точки зрения, поскольку раскрывает механизмы адаптации животных. Наконец, осуществленный нами подход к установлению предельной длительности жизни моллюсков является существенным для разработки представлений об онтогенезе живых организмов.

Таким образом, в работе сделаны следующие выводы:

1) Получены оценки обобщенных количественных показателей абсолютного роста перловиц. Видовая специфичность роста проявляется в том, что моллюски II. сгаяяиБ имеет достоверно меньшие дефинитивные размеры. Константа роста демонстрирует широкое варьирование у всех трех изученных видов и не обнаруживает видовых отличий.

2) Установлены следующие величины наибольшей продолжительности жизни перловиц (в среднем): и. ¡ттскиз - 13,8 лет, II. рШогит - 11,1 лет, и. сгазхш - 12,2 лет. С помощью коэффициента эффективности роста получено обоснование этих оценок. Показано, что предельная длительность жизни перловиц не превысит 27,1 лет.

3) Выявлено, что скорость роста и размеры раковины трех видов перловиц не имеют достоверной зависимости от температурных и гидрохимических условий исследованных водоемов. В каждом водоеме существует специфический комплекс факторов, обусловливающий ту или иную скорость достижения дефинитивных размеров и соответственно определенную форму кривой роста.

4) Установлены черты таксономического состава моллюсков в различных по уровню трофии водоемах. В небольших гиперэвтрофных водоемах с величиной первичной продукции более 400 гС/м" в сезон малакофауна бедна и, как правило, представлена одним видом мелких двустворчатых моллюсков рода Егщ1е5а. Предложенный нами эвглезоидный индекс Е (отношение 1 в озере с Ег^еБа к общему числу всех таксонов моллюсков в нем) может приближенно характеризовать трофическое состояние водоема и использоваться в целях биоиндикации. В глубоководных озерах с большим объемом водных масс и умеренными величинами первичной продукции наблюдается большое разнообразие таксонов и видов моллюсков. В некоторых озерах с невысокой первичной продукцией видовой состав малакофауны также обеднен, как и в гиперэвтрофных, только моллюски будут представлены здесь РгзгсИит. В озерах, подверженных поступлению больших количеств терригенного гумуса, имеется определенная таксономическая группировка моллюсков, которая может быть названа как «перловицы + легочные брюхоногие моллюски».

5) Обнаружено, что при увеличении трофности водоема растет относительная численность и. рШогит по сравнению с и. Шт1с1и8. Выявлено, что II. рШогит, являясь в большинстве водоемов подавляемым по численности видом перловиц, отличается и более высокой константой роста, а также более высоким коэффициентом использования пищи на рост. Если в популяции доминирующего вида (17. Нитс1ы5) соотношение полов близко к обычному 1:1, то у угнетаемого в численном отношении вида (£/. рШогит) самки превалируют, составляя до 70% популяции.

6) Показано, что популяции перловиц в различных озерах способны ассимилировать энергию, составляющую от 20 до 60% энергии, ассимилированной всем мирным макрозообентосом, что позволяет считать их существенным компонентом гетеротрофного звена экосистемы. Участие популяций в энергобалансе пропорционально их биомассе.

7) Объемы фильтруемых перловицами за вегетационный сезон водных масс составляют приблизительно от половины до двух объемов озер. Обнаружено, что вклад популяций перловиц в самоочищение водоемов не пропорционален их количественному развитию в них. Причем биогенная циркуляция воды, осуществляемая перловицами при фильтрации воды, количественно сопоставима с интенсивностью внешнего водообмена озер.

8) Продемонстрировано, что осаждаемые моллюсками в составе пеллет взвешенные вещества могут способствовать формированию резерва органических веществ в донных отложениях водоема.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рижинашвили, Александра Львовна, 2009 год

1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. JL: Наука, 1981. 248 с.

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 2000. 147 с.

4. Алимов А.Ф. Масса животных и их функциональные и популяционные характеристики //Доклады Академии наук, 2003, т.390, №1. С. 132-135.

5. Алимов А.Ф., Казанцева Т.П. Основные количественные характеристики популяции и связь между ними // Журнал общей биологии, 2004, т.65, №1. С.З-18.

6. Алимов А.Ф., Казанцева Т.П. Определение единицы внутреннего (физиологического) времени организма // Известия РАН, серия биологическая, 2007, №3. С.347-353.

7. Алимов А.Ф., Львова A.A., Макарова Г.Е., Солдатова И. Н. Рост и возраст // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 121140.

8. Алимов А.Ф., Макарова Г.Е., Максимович Н.В. Методы расчета продукции // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С.179-195.

9. Аристова Г.И. Дрейссена Куршского залива и перспективы ее использования // Труды Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства, 1968, вып. XX. С. 85-92.

10. Архипцева Н.Т., Петров В.В., Покровский В.В. Морозовская группа озер // Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской области. 4.1: Озера Карельского перешейка. Л.: ГосНИОРХ, 1977. С. 135-154.

11. Баранов И.В. Основы биопродукционной гидрохимии. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. 112 с.

12. Бедова П.В. Роль заповедника «Большая Кокшага» в сохранении малакоценозов реки Большая Кокшага // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург, 20056. С.82-85.

13. Бедова П.В., Колупаев Б.И. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов // Экология, 1998, №5. С.410-411.

14. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообщества макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 245-267.

15. Беляков В.П. Многолетние изменения зообентоса // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования. СПб: ЛЕМА, 2008. С. 167-184.

16. Беляков В.П., Скворцов В.В., Лаврентьев ПЛ. Продукция мейо-, микро- и макробентоса // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л.: Наука, 1989. С. 128-149.

17. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. 308 с.

18. Вандерплег Г.А. Воздействие инвазионных видов Понто-Каспийского региона на экосистемы Великих озер // Тезисы докладов Американо-Российского симпозиума по инвазионным видам. Ярославль, 2001. С.240-242.

19. Варенцов Л. Н. Термический режим // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 93-100.

20. Властов Б. В. Unionidae (перловицы) р. Оки (Башреспублика): Опыт научно-промыслового исследования // Бюллетень МОР1П (отделение биологии), 1932, №3-4. С. 195-234.

21. Властов Б.В. Методы определения возраста Unionidae по раковине и их значение в научно-промысловых исследованиях // Записки Болыпевской биологической станции, 1935, № 7-8. С. 133-149.

22. Властов Б. В. Прижизненная диагностика пола у видов перловицевых (Unionidae), не имеющих внешних признаков полового диморфизма // Зоологический журнал, 1956, т. 35, №1. С. 21-28.

23. Гальперина Г. Е., Львова А. А. Особенности роста Dreissena polymorpha (Pall.) в разных частях ареала // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы III Всесоюзного совещания. Вильнюс, 1980. С. 10-11.

24. Гидрологический ежегодник, 1975. Т.4: Бассейн Каспийского моря без Кавказа и Средней Азии. Вып. 4,8. Куйбышев, 1977. 115 с.

25. Гидрохимический бюллетень: апрель-июнь (№2 (51)), июль-сентябрь (№3(52)), 1980. Архангельск, 1980. 115 с.

26. Голованова И.JI., Фролова Т.В. Влияние меди, цинка и кадмия на активность карбогидраз водных беспозвоночных // Биология внутренних вод, 2005, №4. С.77-83.

27. Григорьев C.B., Фрейндлинг В.А., Харкевич Н.С. Озера и реки Карелии и их особенности // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.-Л.: Наука, 1965. С. 21-41.

28. Десятик И.И. Моллюски Белорусского Поозерья, их роль в биологической продуктивности озер. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Минск: Белорусский государственный университет, 1975. 24 с.

29. Дыга А.К., Золотарева В.И. Биология Dreissena bugensis Andrusov Запорожского водохранилища и ее роль в самоочищении воды // Тезисы докладов III Съезда Всесоюзного гидробиологического общества. Рига, 1976. С.237-240.

30. Ежегодные гидрохимические данные о качестве морских вод, 1987. Химический состав вод восточной части Финского залива. Л., 1988. 115 с.

31. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1984. Т.1 (15). Бассейн Волги (верхнее течение). Вып.8, 23, 24, 25. Горький, 1985а. 115с.

32. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1984. Т.1 (33). №.2,3. Бассейны Днепра, Дона, Волги (верхнее течение). Курск, 19856. 115с.

33. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1985. Т.1 (32). РСФСР. Вып.23. Бассейны рек на территории Московской области. М., 1986. 115с.

34. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1986. Т.1 (25). РСФСР. Вып.24, 25. Куйбышев, 1987. 115с.

35. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1989. Т.1 (29). Бассейн Балтийского моря. Л., 1990. 115с.

36. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши, 1980. 4.1. Реки и каналы. Т. 10. Вып. 2,3,5-7. Архангельск, 1982. 115 с.

37. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши, 1988. 4.1. Реки и каналы. Т.1. РСФСР. Вып. 5. Л., 1990. 115 с.

38. Жадин В.И. Семейство Unionidae. M.-JL: АН СССР, 1938. 172 с.

39. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л.: АН СССР, 1952. 376 с.

40. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1983. 208 с.

41. Засыпкина М. О. Воздействие остатков ракетного топлива на фауну водных моллюсков // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Материалы международной научной конференции. Саранск, 2005. С. 79-80.

42. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П. Структурная организация сообществ макрозообентоса равнинных рек при антропогенном воздействии // Биоиндикация экологического состояния равнинных рек. М.: Наука, 2007. С.217-233.

43. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. 112 с.

44. Зотин A.A., Владимирова И.Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidae // Известия РАН, серия биологическая, 2001, №3. С.ЗЗ 1-338.

45. Иванчик Г.С. Распространение и темп роста унионид в верховье бассейнов рек Днестр, Прут и Серет // Моллюски и их роль в экосистемах. Материалы докладов III Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1968. С. 56-57.

46. Казлаускене О. Соотношение скоростей роста линейных размеров и массы моллюсков Unió tumidus, определенных в эксперименте и рассчитанных по годовым кольцам // Acta Hydrobiologica Lituanica, 1988, т. 7. С. 38-45.

47. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Резниченко О.Г. Количественный учет численности и биомассы, изучение динамики обилия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 172-178.

48. Кауфман З.С. Происхождение биоты континентальных водоемов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. 315с.

49. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.

50. Кодолова О. П. Сравнительный анализ моллюсков семейства Unionidae Европейской части СССР по системам миогенов и морфологии раковин. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1977. 22с.

51. Колпаков Е.В. Рост беззубок рода Kunashiria (Bivalvia, Anodontinae) в озере Японское (бассейн реки Серебрянка, Северное Приморье) // Зоологический журнал, 2007, т. 86, №10. С.1177—1182.

52. Корнюшин А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны // Вестник зоологии, 2002, т. 36, №1. С. 9-23.

53. Кузнецова M. А., Данилин Д. Д. Сосуществование двух видов пресноводных моллюсков семейства Unionidae и проблема лимитирующего сходства // Экология, 1991, №5. С. 87-89.

54. Кузьменко К.Н. Продукция зообентоса // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. С. 181-191.

55. Кузьменко К.Н. Зообентос литоральной зоны и его участие в процессах самоочищения // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980а. С. 180187.

56. Кузьменко К.Н. Изменения в составе и продуктивности зообентоса, связанные с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 19806. СЛ08-115.

57. Кузьменко Л.Г. Термический режим водной массы и иловой толщи и их теплозапасы // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С.35-43.

58. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Онежского озера. Петрозаводск: Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН, 2007. 223 с.

59. Кулишева Ю. И., Стравинская Е. А. Гидрохимическая характеристика // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 101-115.

60. Ладожское озеро: прошлое, настоящее, будущее. СПб: Наука, 2002. 327 с.

61. Лешко Ю.В. Фауна моллюсков европейского северо-востока России в условиях антропогенного влияния // Ruthenica, 1996, т.6, №1. С. 75. (Моллюски России, сопредельных стран и морей. Тезисы совещания памяти академика O.A. Скарлато).

62. Лешко Ю.В., Хохлова Л.Г. Фауна моллюсков реки Ижмы в условиях антропогенного загрязнения // Моллюски: проблемы систематики, экологии и филогении. Материалы докладов 4 (XIII) совещания по изучению моллюсков. СПб: ЗИН РАН, 2000. С.78-79.

63. Логвиненко Б. М., Кодолова О. П. Об уровне сходства электрофоретических спектров многенов разных видов и родов моллюсков семейства Unionidae // Зоологический журнал, 1983, т. 62, №3. С. 447-451.

64. Лозовик П.А., Шкиперова О.Ф., Зобков М.Б., Платонов A.B. Геохимические особенности поверхностных вод Карелии и их классификация по химическим показателям // Тр. КарНЦ РАН, 2006, вып. 9. С. 130-143.

65. Лукашев Д.В. Использование параметров роста раковин пресноводных двустворчатых моллюсков (Unionida: Bivalvia) для ретроспективной оценки качества среды // Биология внутренних вод, 2006, №2. С.53-59.

66. Львова-Качанова А. А. Рост и продолжительность жизни Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.) II Комплексные исследования Каспийского моря. М.: ВНИРО, 1972. С. 74-82.

67. Мина М. В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

68. Недогарко И.В., Кузнецова Ю.Н., Решетников Ф.Ю. Температурный режим озер Валдайское и Ужин // Исследования природного и историко-культурного комплексов национального парка «Валдайский». Материалы конференции. Валдай, 2005. С.212-215.

69. Озершок Н.Д., Зотин A.A. Сравнительный анализ роста мидий Mytihis edulis из разных районов Белого моря // Известия РАН, серия биологическая, 2006, №2. С. 188-192.

70. Остапеня А.П. Соотношение между взвешенным и растворенным органическим веществом в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С 109115.

71. Остроумов С. А., Колесников М.П. Пеллеты моллюсков в биогеохимических потоках С, N, Р, Si, AI // Доклады Академии наук, 2001, т.379, №3. С. 426-429.

72. Петров В. В. Гидрология и гидрохимия озер Карельского перешейка // Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской области. 4.1: Озера Карельского перешейка. Л.: ГосНИОРХ, 1977. С.13-16.

73. Петров В.В., Саватеева Е.Б. Темп роста перловиц бассейна реки Оки в связи с вопросом об их промысловых размерах // Известия ГосНИОРХ, 1968, т.67. С.304-318.

74. Прыткова М. Я. Морфометрические характеристики озер // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С.9-14,

75. Пузаченко А.Ю., Данукалова Г.А., Морозова Е.М. Изменчивость раковин видов семейства Unionidae из бассейна реки Белая (Южноуральский регион) // Зоологический журнал, 2007, т.86, №9. С. 1027-1038.

76. Пшеницына В.Н. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод//Водные ресурсы, 1986, №1. С.123-127.

77. Раков В.А., Опарей A.A. Популяционная структура и рост меченых пресноводных и солоноватоводных двустворчатых моллюсков Лазовского района Приморского края // Чтения памяти В .Я. Леванидова, вып.З, 2005. С. 125-129.

78. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 2: Карелия и Северо-Запад. Ч. 3. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 958 с.

79. Румянцева Э.А. Макрокомпоненты «системы углерода» и их динамическая стабильность // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С.33-37.

80. Садыхова И. А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М.: ВНИРО, 1972. 40с.

81. Семенова М. Н., Карпычева Л. А., Волошенко Б. Б., Бугаев В. Ф. Сравнительный анализ темпов роста европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Bivalvia, Margaritiferidae) в различных водоемах // Зоологический журнал, 1992, т. 71, №5. С. 19-27.

82. Синицына A.A., Здановский Б. Половая структура дрейссены как индикатор экологического состояния популяции // Научные записки Тернопольского национального педагогического университета им. В. Гнатюка, 2005, №3 (26). С. 406-408.

83. Смирнова Н. Ф. Эколого-физиологические и морфофункциональные особенности массовых видов промысловых морских и пресноводных двустворчатых моллюсков. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983. 25 с.

84. Смирнова Н.Ф., Тимм В .Я., Тимм Т.Э. Изменения зообентоса // Антропогенное воздействие на малые озера. JI.: Наука, 1980. С. 86-96.

85. Соколов A.A., Вуглинский B.C. Воды // Природа Ленинградской области и ее охрана. Л.: Лениздат, 1983. С.25-33.

86. Станьчиковска А. Размер и вес Dreissenci polymorpha (Pall.) из озер Западной Европы // Гидробиологический журнал, 1977, т. 13, №4. С. 26-29.

87. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с.

88. Старобогатов Я. И. Класс Двустворчатые моллюски Bivalvia // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 123-151.

89. Старобогатов Я.И. Раки, моллюски. Л.: Лениздат, 1988. 126с.

90. Старобогатов Я И., Пирогов Н. И. Моллюски семейства Unionidae Волжской дельты // Труды Астраханского госзаповедника им. В. И. Ленина, 1970, вып. 13. С. 226-248.

91. Старобогатов Я. И., Прозорова Л. А., Богатов В. В., Саенко Е. М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6: Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб: Наука, 2004. С. 9-492.

92. Трифонова И.С. Фитопланктон литоральной зоны и его роль в общей первичной продукции озера // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С.134-148.

93. Трифонова И.С., Павлова O.A. Структура и сукцессия фитопланктона урбанизированных водоемов Санкт-Петербурга // Гидробиологический журнал, 2005, т.41, №1. С.3-12.

94. Ульянова Д.С., Суворова Л.И. Многолетние изменения гидрохимического режима // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуации и эвтрофирования. СПб: ЛЕМА, 2008. С. 20-34.

95. Финенко Г.А., Романова З.А., Аболмасова Г.И. Экологическая энергетика черноморской мидии // Биоэнергетика гндробионтов. Киев: Наукова думка, 1990. С.32-72.

96. Фортунатов М.А., Московский Б.Д. Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: ГосНИОРХ, 1970. 388 с.

97. Цихон-Луканина Е.А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Труды ИБВВ АН СССР, 1965, вып.9. С.191-210.

98. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 1987.176 с.

99. Цихон-Луканина Е. А. Взаимосвязь продолжительности жизни и основных энергетических характеристик жизнедеятельности у моллюсков // Журнал общей биологии, 1991, т. 52, №2. С. 256-261.

100. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии: разнообразие, структура, антропогенная динамика. 4.1 и 2. Апатиты: Кольский НЦ РАН, 2005. 153+147 с.

101. Arter Н. Е. Effect of eutiofication on species composition and growth of freshwater mussels (Mollusca, Unionidae) in lake Hallwil (Aargau, Switzerland) // Aquatic Sciences, 1989, v. 51, №2. P. 87-99.

102. Bauer G. Variation in the life span and size of the freshwater pearl mussel // Journal of Animal Ecology, 1992, v. 61, № 2. P. 425-436.

103. Crowley Т. E. Age determination in Anodonta II Journal of Conchology, 1957, v. 24, №6. P. 201-207.

104. Haas F. Superfamilia Unionaceae. Berlin: De Gruyter, 1969. 663 p.

105. Haukioja E., Hakala T. Measuring growth from shell rings in populations of Anodonta piscinalis (Pelecypoda, Unionidae) // Annales Zoologici Fennici, 1978, v.15, №1. P.60-65.

106. McCuaig J. M., Green R. H. Unionid growth curves derived from annual rings: a baseline model for Long Point Bay, Lake Erie // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1983, v. 40, № 4. P. 436-442.

107. Mutvei H., Dunca E., Timm H. Structure and growth rates of bivalve shells as indicators of environmental changes and pollution // Bulletin of Institute of Oceanography, 1996, v. 14, №4. P. 163-187.

108. Seed R. Shell growth and form in the Bivalvia // Topics in geobiology. V.l: Skeletal growth of aquatic organisms. N.-Y.- L.: Plenum, 1980. P. 23-67.

109. Tevesz M. J. S., Carter J. G. Study of annual growth bands in Unionacean bivalves // Topics in geobiology. V. 1: Skeletal growth of aquatic organisms. N.-Y.-L.: Plenum, 1980. P. 613-614.

110. Timm H., Mutvei H. Shell growth of the freshwater unionid Unio crassus from Estonian rivers // Proceedings of Estonian Academy of Sciences, 1991, v.42, №1. P. 55-67.

111. Tudorancea C. Comparison of the populations of Unio tumidus Philipsson from complex of Crapina-Jijila marshes // Ecologia polska, ser. A, 1969, v. 17, №11. P. 185-204.

112. Valdovinos C., Pedreros P. Geographic variations in shell growth rates of the mussel Diplodon chilensis from temperate lakes of Chile: implications for biodiversity conservations // Limnologica, 2007, v. 37. P. 63-75.

113. Virbickas J., Pliuraite V. The species composition of macrozoobenthos in small Lithuanian rivers // Acta Zoologica Lituanica, 2002, v. 12, №3. P. 254-264.

114. Zettler MX., Jueg U. The situation of the freshwater mussel Unio crassus (Philipsson, 1788) in north-east Germany and its monitoring in terms of the EC Habitats Directive // Mollusca, 2007, v.25, №2. P. 165-174.