Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности крупного рогатого скота казахской белоголовой породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат наук Ковальчук Александр Михайлович

• Ковальчук Александр Михайлович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Ковальчук Александр Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современное состояние сельскохозяйственного сектора и современные методы улучшения хозяйственно-полезных признаков у КРС в разных странах

1.2. Краткая характеристика казахской белоголовой породы

1.3. Использование геномных данных в животноводстве

1.3.1. Локусы количественных признаков

1.3.2. Генетические маркеры

1.3.3. Микросателлиты

1.3.4. Однонуклеотидный полиморфизм

1.3.5. Исследование генома с использованием ROH

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия и методы проведения исследований

2.2. Объект исследования

2.3. Общие сведения о хозяйстве

2.4. Характеристика экспериментальной базы

2.5. Условия кормления и содержания животных

2.6. История создания стада КХ «Айсулу»

2.7. Методы исследования

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Зоотехнические данные крупного рогатого скота казахской белоголовой породы при рождении, в 6, 8 и 12-месячном возрасте

3.2. Характеристика геномной уникальности казахской белоголовой породы по дисперсии SNP с применением ROH и ее сравнение с другими породами

3.3. Геномное картирование SNP-гаплотипов у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы

3.4. Влияние на живую массу отдельных полиморфных вариантов генов-кандидатов, встречающихся у казахской белоголовой породы

3.5. Потенциальные гены-кандидаты повышенной живой массы у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы

3.6. Характеристика SNP, локализованных в областях потенциальных генов-кандидатов повышенной живой массы крупного рогатого скота казахской белоголовой породы

3.7. Частота встречаемости потенциально-маркирующих SNP живой массы у животных класса элит и элит рекорд казахской белоголовой породы

3.8. Экономическая эффективность разведения крупного рогатого скота казахской белоголовой породы с генотипами, ассоциированными с

повышенной и пониженной живой массой

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложения производству

Перспективы дальнейшей разработки темы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А Парные генетические дистанции (Fst) между животными

разных пород крупного рогатого скота

ПРИЛОЖЕНИЕ Б Генетическая структура восемнадцати пород крупного рогатого скота, определенная по результатам анализа Admixture с

использованием 112 723 SNP для числа кластеров k =

ПРИЛОЖЕНИЕ В Генетическая структура восемнадцати пород крупного рогатого скота, определенная по результатам анализа Admixture с использованием 112 723 SNP для числа кластеров k =

ПРИЛОЖЕНИЕ Г Наименование генов, локализованных в

породоспецифичных участках генома казахской белоголовой породы

ПРИЛОЖЕНИЕ Д Полный перечень генов-кандидатов, локализованных в породоспецифичных областях генома крупного рогатого скота казахской

белоголовой породы

ПРИЛОЖЕНИЕ Е Гены-кандидаты, регулирующие молекулярно-клеточные процессы и процессы роста и развития у крупного рогатого скота

казахской белоголовой породы

ПРИЛОЖЕНИЕ Ж Полный перечень локализованных в областях

потенциальных генов-кандидатов, обнаруженных с помощью

международной базы данных ensembl.org

ПРИЛОЖЕНИЕ З Акт внедрение в производство

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности крупного рогатого скота казахской белоголовой породы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Мясная отрасль животноводства является одной из важнейших отраслей национальной экономики, обеспечивая население Казахстана основными продуктами питания, что связано с национальной особенностью питания - мясо и мясопродукты являются главным продуктом [Касеинова М., 2016; Отчет по результатам исследования, 2017 г.: Переработка и консервирование мяса в Республике Казахстан].

Развитие мясного скотоводства в Казахстане обусловлено наличием большой кормовой базы и естественных пастбищ, что дает возможность получения высококачественной, экологически чистой говядины при малозатратном производстве.

Западный Казахстан — одна из нескольких наиболее пригодных зон для животноводства в республики. Здесь хорошо развито скотоводство, овцеводство и разведение лошадей. В долинах рек, у озер достаточно много пастбищ и сенокосных угодий, что в свою очередь позволяет сосредоточить в данной местности одну из большей части крупного рогатого скота мясных пород.

По утверждениям Даниленко О.В. и Сановой З.С. мясное скотоводство имеет определенные экономические и продуктивные особенности, которые определяют его, как самостоятельную отрасль животноводства. Крупный рогатый скот мясного направления продуктивности более приспособлен к естественным пастбищам в полупустынных, степных и лесостепных районах [Даниленко О.В., 2019; Санова З.С., 2021].

Казахстан является страной, имеющей на своей территории большое количество пастбищ, что дает ему возможность развития мясного скотоводства. В свою очередь увеличение поголовья крупного рогатого скота должно сопровождаться использованием важных генетических ресурсов, которые позволят создать ядро для племенной базы [Миниш Г., 1986; Абакаев Б.Б., 1994; Тореханов А.А., 2005; Даниленко О.В., 2019].

Увеличение поголовья крупного рогатого скота казахской белоголовой породы, а, следовательно, и производства говядины в Западном Казахстане связано с интенсификацией выращивания, совершенствованием технологии его кормления и содержания, а также максимальным использованием его генетических возможностей. В связи с этим вопрос изучения роста, развития и мясной продуктивности данного скота в условиях фермерских хозяйств Западного Казахстана становится одним из приоритетных.

На современном этапе становления интенсификации животноводства необходимы более эффективные методы прогнозирования мясной продуктивности животных, основанные на рациональном использовании имеющегося стада, производственных мощностей, технологических средств, кормовых, трудовых и других ресурсов [Левахин Ю.И., 2007; Исабеков К.И., 2012].

На сегодняшний день Казахстану необходима модернизация сельского хозяйства, в том числе и животноводства, а решение современных задач в наше время невозможно без применения современных технологий. Одной из таких технологий, применяемой во всем мире, является поиск локусов генома, ассоциированных с хозяйственно-полезными признаками (Quantitative Trait Loci, QTL).

В современном мире ни одна из имеющихся научных отраслей не обходится без математического анализа. Это так же касается и исследований в области биологии и сельского хозяйства. Постоянное увеличение данных исследований по биологии и применение новых технологий способствовало появлению нового научного направления - биоинформатики. Ни одни современные исследования в области генетики, требующие обработки данных секвенирования или SNP-типирования не обходятся без использования биоинформатического анализа [Willet C.E., 2014; Кулемин Н.А., 2016].

Геномная селекция - очень молодая область науки, которая быстро стала самой современной в мире методологией отбора схем разведения сельскохозяйственных животных, особенно крупного рогатого скота. Внедрение в производство, а также получение большей выгоды от геномного отбора очевидна,

так как отбор животных с нужными хозяйственно-полезными признаками проводится в раннем возрасте на основании данных всего генома животного. Это в свою очередь способствуют значительному генетическому прогрессу [Яковлев А.Ф., 2018; Митрофанова О.В., 2019].

Одним из перспективных современных методов, применяемых для идентификации участков ДНК, ответственных за хозяйственно-полезные признаки у крупного рогатого скота, является метод SNP-типирования, анализ ассоциаций и протяженных гомозиготных нуклеотидных фрагментов — паттернов (runs of homozygosity, ROH). Данный метод анализа генома животного основан на типировании определенного количества однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), расположенных по всему геному в исследуемых группах с известным значением изучаемого признака [Аульченко Ю.С., 2010].

Степень разработанности темы исследований. На сегодняшний день оценка животных традиционными методами, основанная лишь на зоотехнических данных родителей и потомков, не являться залогом успешной селекции [Сафина Н.Ю., 2019]. В современном мире все большее внимание уделяется изучению полногеномного анализа ассоциаций и протяженных гомозиготных нуклеотидных фрагментов — паттернов ROH хозяйственно-полезных признаков сельскохозяйственных животных. Применение данного метода дает более объективную оценку племенных качеств животных может ускорить их селекцию. На данный момент более 30 стран внедрили геномную селекцию в систему оценки племенных животных [International Bull Evaluation Service Official Website, 2012].

Проведенные исследования свидетельствуют о том, что у крупного рогатого скота на основе полногеномного анализа ассоциаций обнаружены локусы количественных признаков ответственных за интенсивность роста, живую массу, молочную продуктивность, репродуктивную функцию и т.д. [Raschia M.A., 2018; Сафина Н.Ю., 2019; Сермягин А.А., 2020; Keogh K., 2021].

Даже несмотря на то, что геном крупного рогатого скота уже расшифрован и в мире повсеместно ведется поиск ассоциаций генетических маркеров с экономически значимыми показателями продуктивности, в научных трудах

казахстанских исследователей данных по исследованиям ДНК-маркеров и их ассоциаций с живой массой у казахской белоголовой породы казахстанской селекции отсутствуют. Направление данного исследования было направлено на изучение влияния БМР-маркеров на живую массу у казахской белоголовой породы казахстанской селекции, что представляет, как научную, так и практическую значимость.

Работа выполнена в рамках проекта научных исследований некоммерческого акционерного общества «Западно-Казахстанский аграрно-технический университет имени Жангир хана» по теме АР08052960 «Породоспецифичное QTL-маркирование мясной продуктивности крупного рогатого скота аулиекольской и казахской белоголовой породы на основе полногеномного SNP-чипирования».

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение зоотехнических данных и ассоциации БМР-маркеров с признаками мясной продуктивности у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы разводимого на территории Западного Казахстана.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение живой массы крупного рогатого скота казахской белоголовой породы до 12-месячного возраста;

2. Проведение анализа генетического профиля крупного рогатого скота казахской белоголовой породы разводимого на территории Казахстана и дать сравнительную характеристику с другими породами;

3. Выявить гены-кандидаты и установить отдельные генотипы, ассоциированные с признаками мясной продуктивности казахской белоголовой породы, разводимой на территории Западного Казахстана;

4. Рассчитать экономическую эффективность разведения животных с генотипами, имеющими повышающий и понижающий эффект на живую массу крупного рогатого скота казахской белоголовой породы.

Научная новизна исследований.

В условиях фермерских хозяйств Казахстана изучены рост, развитие и анализ ассоциаций генов с живой массой крупного рогатого скота казахской белоголовой породы.

Получены данные SNP-типирования, которые характеризуют генетическую структуру поголовья казахской белоголовой породы, разводимого в Казахстане.

Был проведен комплексный анализ, включающий оценку показателей живой массы, зоотехнических данных и экономический эффект разведения крупного рогатого скота казахской белоголовой породы в зависимости от генотипа животного.

Результаты исследования дополняют базы данных о зоотехнических и генетических факторах, оказывающих влияние на признаки мясной продуктивности у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы, и свидетельствуют о возможности их использования в качестве ДНК-маркеров.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость исследования заключается в том, что с использованием современных достижений молекулярной биологии и генетики исследованы гены, ассоциированные с признаками мясной продуктивности животных казахской белоголовой породы Западного Казахстана. Также изучена популяционная структура и проведено сравнение с другими породами крупного рогатого скота.

Практическая значимость исследований заключается в том, что молекулярно-генетические методы используются как инструмент для разработки рекомендаций геномного прогнозирования ассоциативных исследований и протяженных гомозиготных нуклеотидных фрагментов — паттернов ROH в селекции животных для создания референтных стад с заданными признаками.

Проведение анализа генетического потенциала показателей мясной продуктивности у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы в племенных животноводческих хозяйствах позволит увеличить продуктивность и доход предприятий, получаемых от хозяйственной деятельности.

Материалы и методы исследований. Методологической основой исследований стали научные работы зарубежных ученых, публикуемых в рецензируемых изданиях. Для достижения поставленной цели и реализации задач использовались методы зоотехнии, современной популяционной и молекулярной генетики. Полученные экспериментальные данные были обработаны статистически с использованием программ Microsoft Office, PLINK, Rstudio с применением различных пакетов для обработки и визуализации данных, а также сайты с данными генетического профиля животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

- характеристика живой массы животных казахской белоголовой породы при рождении, в 6, 8 и 12-месячном возрасте;

- анализ генетического профиля крупного рогатого скота казахской белоголовой породы разводимого на территории Казахстана и его сравнительная характеристика с другими породами;

- характер связи значимых генов с признаками мясной продуктивности крупного рогатого скота казахской белоголовой породы разводимого на территории Западного Казахстана;

- экономическая эффективность разведения групп животных с генотипами, имеющими повышающий и понижающий эффект на живую массу у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы.

Степень достоверности и апробация результатов. Степень достоверности выводов, рекомендаций производству и научных положений составлены и применимы с использованием системного подхода, оценки при проведении исследований, статистических и биоинформатических методов обработки полученных данных.

Основные положения диссертационной работы доложены на следующих конференциях:

1. Материалы III Международного ветеринарного конгресса «Ветеринария на пути инновационного развития агропромышленного комплекса», Алматы, 6 ноября 2015 г.;

2. Материалы международной научно-практической конференции «Инновации - в сельское хозяйство», посвященной 10-летию создания агротехнологического факультета в Павлодарском государственном университете имени С. Торайгырова. - 2019 г., Республика Казахстан, г. Павлодар.

3. Доклады ТСХА. - Выпуск 292 (Часть IV). - Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева. - 2020 г.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, из них 3 работы в изданиях, включенных в перечень Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации, 2 статьи в изданиях, индексируемых в международных цитатно-аналитических базах данных (Scopus), 1 учебно-методическое пособие, 1 патент, 3 работы в материалах международных конференций, 6 статей в рецензируемых научных изданиях.

Структура и объем кандидатской диссертации. Диссертация изложена на 107 страницах, состоит из введения, основной части, содержащей 14 рисунков, 15 таблиц, заключения, списка литературы (включает 99 наименований, в том числе 48 - на иностранном языке), принятых сокращений и 8 приложений.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современное состояние сельскохозяйственного сектора и современные методы улучшения хозяйственно-полезных признаков у КРС в разных

странах

Развитие сельского хозяйства имеет важную роль в благополучии экономики многих стран. Рост экономики таких стран как Индия, Китай, Вьетнам, Бразилия и Чили в значительной степени связан с быстрым развитием сельского хозяйства. Стоит также отметить, что в некоторых странах Африки трудности развития сельскохозяйственного сектора связаны с неспособностью этих стран добиться роста производительности.

В свою очередь, страны с низким уровнем доходов имеют свои преимущества, именно в сельском хозяйстве, что делает данный сектор экономики приоритетным. Сельское хозяйство в краткосрочной перспективе имеет сравнительное преимущество на пути к индустриализации в долгосрочной перспективе. Для стран с низким уровнем доходов вложения денежных средств именно в сельское хозяйство позволит обеспечить экономический рост [URL: https://xs.uz/ru/post/kak-sdelat-selskoe-khozyajstvo-uzbekistana-effektivnym-strategicheskie-prioritety].

В конечном счете имеются данные, которые свидетельствуют о том, что развитие сельского хозяйства стало причиной сокращения бедности в странах Азии [Rosegrant M.W., 2000; Timmer C.P., 2005]. Население в сельских районах мира -примерно 70% - держат домашний скот и полагаются на него как на компонент своей жизнедеятельности.

По мнению Осиповой О.В. и Асанбаева Т.Ш. для мирового сообщества возможность целенаправленного управления биоразнообразием генетических ресурсов в области сельского хозяйства приобретает все большее значение. Возрастающий спрос на сельскохозяйственную продукцию свидетельствует о том, что именно в животноводческом секторе наблюдаются тревожные преобразования, связанные с данным вопросом. Большое разнообразие генетических ресурсов

представляет собой основной фактор для внедрения и формирования системы производства сельскохозяйственной продукции [Осипова О. В., 2013; Асанбаев Т.Ш., 2016].

За последние годы применение современных методов в области разведения и молекулярной генетики сельскохозяйственных животных значительно продвинулось вперед. Применение данных технологий ускоряют генетический прогресс, позволяет проводить отбор животных не имеющих наследственных заболеваний, а также получать потомство от высокопродуктивных родителей. В области генетики сельскохозяйственных животных все чаще находит применение маркерная селекция, что также позволяет управлять генетическими ресурсами сельскохозяйственных животных [Состояние всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства, 2010; Мысик А.Т., 2013; Асанбаев Т.Ш., 2016].

Успешное внедрение геномной селекции в производство стало решающим технологическим скачком для эффективной реализации селекционных программ по всему миру. Успехи молекулярной генетики, приведшие к обнаружению ДНК-маркеров, способствовали формированию теоретических моделей, для эффективного их использования в селекции животных.

Геномная оценка позволяет выяснить, насколько продуктивным будет потомство быка. Оценка быков с применением классического метода составляет не более 20-30% точности, тогда как генетический — около 45%. Одним из весомых преимуществ генетической оценки является возможность проведения анализа продуктивности животного можно в первые месяцы жизни, а не в более поздние сроки, а также анализ животного на наследственные заболевания.

Без применения генетических технологий наращивать поголовье и надои невозможно. Тема генетических технологий в животноводстве крайне актуальная. Применение современных ДНК-технологий лежат в основе геномной селекции в сельском хозяйстве, диагностики генетических болезней животных и растений, проектов, изучающих наследственность животных [URL:

https://www.rbc.ru/own_business/31/10/2017/59f739f79a7947226025e73f].

Вот почему за рубежом племенные хозяйства охотно внедряют методы геномной селекции, позволяющие проводить оценку животного еще в раннем возрасте: узнать, какими хозяйственно-полезными признаками будет обладать животное и не будут ли оно страдать от наследственных заболеваний. «Оценка генетического потенциала у животного» — это революция, и это хорошо понимают в дальнем зарубежье.

Широкое распространение оценка племенной ценности на основание генетического анализа получила в 2009 году. С того момента она получила признание в западных странах Америки и Европы, Австралии. Использование данной технологии позволяет странам, внедрившим в производство оценку племенной ценности на основание генетического анализа, получить значительную экономию при содержании племенного поголовья. Это стало возможным за счет возможности определения племенной ценности животного в раннем возрасте, что позволило значительно ускорить развитие животноводства, позволяя оставлять за собой лидерство в производстве племматериала [URL: https: //www. agroinvestor.ru/technologies/article/35759-neestestvennyy-otbor-perspektivy-razvitiya-genomnoy-selektsii-v-evraziyskom-ekonomicheskom-soyuze/].

Согласно докладу конференции ООН по окружающей среде и развитию, в мире отмечена необходимость сохранения и рационального использования генетических ресурсов животных для устойчивого ведения сельского хозяйства [Доклад Конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию, 1992].

В соответствии с пунктом 14.65 Конвенции ООН определено, что необходимость увеличения количества и повышения качества продуктов животноводства и потребность в рабочем скоте обязывают сохранять существующее многообразие пород животных для удовлетворения будущих потребностей, в том числе и для использования в биотехнологии.

Согласно пункту 14.69, учреждениям Организации Объединенных Наций и другим международным и региональным организациям следует:

a) содействовать созданию региональных банков генов в той мере, в которой эта деятельность является оправданной, основываясь на принципах технического сотрудничества между развивающимися странами;

b) обрабатывать, хранить и анализировать генетические данные животных на глобальном уровне, включая подготовку перечня для ведения глобального мониторинга и создание системы раннего оповещения о возникновении угрозы для каких-либо пород; глобальную оценку научного и межправительственного руководства программой и обзор региональной и национальной деятельности; разработку методологий, норм и стандартов (включая международные соглашения), контроль за ходом их внедрения и техническую и финансовую помощь в этой области;

c) подготовить и опубликовать всеобъемлющую базу данных генетических ресурсов животных с подробным описанием каждой породы, ее происхождения и взаимосвязи с другими породами, указанием фактической численности популяции и сжатого перечня биологических признаков и показателей продуктивности;

d) подготовить и опубликовать перечень подлежащих глобальному мониторингу видов сельскохозяйственных животных, находящихся под угрозой исчезновения, с тем чтобы дать возможность национальным органам управления принимать меры для сохранения находящихся в опасности пород, и, в случае необходимости, запрашивать техническую помощь.

Не менее важным фактором, влияющим на точность оценки племенной ценности, является качество информации, собираемой о животном в ходе идентификации, учета его продуктивности, проведения лабораторных исследований, а также обработки и передачи данных в информационные системы в области племенного дела [URL: https: //www. agroinvestor.ru/technologies/article/35759-neestestvennyy-otbor-perspektivy-razvitiya-genomnoy-selektsii-v-evraziyskom-ekonomicheskom-soyuze/].

По подсчетам Евразийской экономической комиссии, организация геномной селекции на системной основе в масштабах ЕАЭС только в молочном скотоводстве позволит обеспечить повышение эффекта селекции по молочной продуктивности в

пять раз — с 40 до 200 кг в год, а издержки на проведение оценки и содержание быков-производителей сократить в четыре раза.

Внедрение современных технологий в процесс оценки племенной ценности животных — базовое условие эффективного развития отечественного животноводства. Учитывая потенциал и заинтересованность стран-членов ЕАЭС и бизнеса в наращивании объемов производства животноводческой продукции и торговли ею, перспективы развития племенного дела в союзе на основе геномной селекции очевидны [URL: https: //www. agroinvestor.ru/technologies/article/35759-neestestvennyy-otbor-perspektivy-razvitiya-genomnoy-selektsii-v-evraziyskom-ekonomicheskom-soyuze/].

Правовой основой для взаимодействия государств ЕАЭС служит соглашение о мерах, направленных на унификацию проведения селекционно-племенной работы с сельхозживотными в странах союза. В рамках документа приняты правовые акты ЕАЭС, регулирующие основные процессы производства и обращения племенной продукции, обмена сведениями между странами о племенных животных и селекционных достижениях, а также вопросы координации и аналитического обеспечения селекционно-племенной работы.

Для выработки согласованных решений по организации племенного дела в ЕАЭС утвержден порядок координации и аналитического обеспечения селекционно-племенной работы, который устанавливает правила взаимодействия государственных структур стран-членов, научно-исследовательских организаций, лабораторий, хозяйств, осуществляющих деятельность в области племенного животноводства.

Правовой основой для взаимодействия государств ЕАЭС служит соглашение о мерах, направленных на унификацию проведения селекционно-племенной работы с сельхозживотными в странах союза. Каждый из этих актов является частью основы, позволяющей перейти к геномной селекции в ЕАЭС.

Так, положением о проведении молекулярной генетической экспертизы племенной продукции предусмотрены единые правила, обеспечивающие подтверждение достоверности происхождения племенной продукции в

соответствии с рекомендациями ICAR (Международный комитет по учету животных) и ISAG (Международное общество генетики животных), а также исключение из системы воспроизводства сельхозживотных некачественной племенной продукции и носителей генетически детерминированных заболеваний.

На Западе работа по генотипированию проводится на системной основе последние 20 лет, в Казахстане же базовые алгоритмы выявления зависимости геномных маркеров по казахстанским животным находятся в начальной стадии разработки. Для того чтобы завершить этот процесс, необходима системная работа на большем количестве животных, чем имеется сейчас. Чтобы создать базу в Казахстане, понадобится несколько лет комплексной системной работы по сбору генетических и фенотипических данных [URL:

https://www.agroinvestor.ru/technologies/article/35759-neestestvennyy-otbor-perspektivy-razvitiya-genomnoy-selektsii-v-evraziyskom-ekonomicheskom-soyuze/].

Казахстан является аграрной страной, и около половины объема валовой продукции сельского хозяйства приходится на долю именно животноводческой отрасли. Казахстан располагает неограниченными возможностями для развития животноводства. Животноводческое производство являлось ключевой экономической деятельностью Казахстана на протяжении столетий и остается основным источником занятости, питания и доходов сельского населения.

Наличие благоприятных природно-климатических условий и их многообразие определяют большие потенциальные возможности для развития отрасли животноводства Казахстана.

Изменение численности поголовья КРС в Казахстане в динамике за 20152020 годы приведено на рисунке 1.

Поголовье скота в Казахстане с каждым годом увеличивается, так, поголовье в 2020 году по сравнению с 2015 годом увеличилось на 23,28%.

Увеличение поголовья крупного рогатого скота произошло в пяти областях. В тройке лидеров по росту поголовья Южно-Казахстанская, Карагандинская и Кызылординская области.

Дальнейшее развитие животноводства Казахстана будет зависеть от многих факторов: качественная кормовая база, финансовая поддержка и в особенности генетический потенциал животных.

г 436,407 7 850,045

6764,2 7150,92 /

6183,9 6413,2

— —

2015 г. 2016 г. 2017 г. 2018 г. 2019 г. 2020 г.

Рисунок 1 - Динамика поголовья крупного рогатого скота в Республике Казахстан, тыс. голов [Сельское, лесное и рыбное хозяйство в Республике

Казахстан, 2021]

Сегодня большинство стран мира ведут геномные исследования для разных видов сельскохозяйственных животных. Для поиска и увеличения количества ДНК-маркеров в многие лаборатории объединяют свои усилия, создавая единую базу данных с тем, чтобы иметь возможность сопоставить генотипы большего количества животных, оцененных по продуктивности, и определить наличие связей между известными точечными мутациями (SNP) и показателями племенной ценности. Так, европейские страны - Нидерланды, Бельгия, Испания, Франция, Германия, Финляндия, Швеция, Дания и Польша - объединились в консорциум EuroGernmics (CRV, CONAFE, UNCEIA, VikingGenetics, DHV, VIT, Genomika Polska), которая в 2012 году превысила референтную популяцию животных в США,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ковальчук Александр Михайлович, 2022 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакаев Б.Б. Технология интенсивного выращивания и откорма молодняка казахской белоголовой породы в условиях Северного Казахстана/Автореф. дис. канд.с.-х. наук; Алматы, 1994. - С. 22.

2. Аверьянова Е., Арнаутов О., Мельников А. Неестественный отбор. Перспективы развития геномной селекции в Евразийском экономическом союзе // "Агроинвестор". 5 мая 2021 / [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.agroinvestor.ru/technologies/article/35759-neestestvennyy-о1Ьог-рег5рек11уу-га7уи1уа-^епотпоу-5е1ек15п-у-еуга71у5кот-ekonomicheskom-soyuze/.

3. Алямов И.Д. Влияние различной технологии пастбищного содержания подсосных бычков на использование питательных веществ рационов и мясную продуктивность /Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук, Оренбург, 2005. - С. 22.

4. Амерханов, Х.А. Значение казахской белоголовой породы в решении проблемы развития мясного скотоводства / Х.А. Амерханов, В.Ю. Хайнацкий, Ф.Г. Каюмов // Вестник мясного скотоводства. - 2010. - Вып. 63 (1). - С. 16-20.

5. Асанбаев Т.Ш. Мировой генофонд сельскохозяйственных животных / Т.Ш. Асанбаев, К.К. Омашев. - Алматы: издательство «Эверо», 2016 - 208 с.

6. Аульченко Ю.С. Разработка и применение методов полногеномного анализа генетических ассоциаций сложных признаков / Автореф. дисс. д-ра биол. наук; Новосибирск, 2010. - С. 33.

7. Бай В.Б., Миргородский М.И. Создание родственных групп комолого скота в ГИЗ «Алабота» // Технологические аспекты повышения эффективности

животноводства и кормопроизводства на севере Казахстана. Алматы, Бастау, 1997. - С. 49-52.

8. Бейшова, Индира Салтановна. Научно-практические аспекты улучшения продуктивности аулиекольской и казахской белоголовой пород крупного рогатого скота в зависимости от полиморфизма генов соматотропиного каскада: диссертация ... доктора биологических наук: 06.02.10, 06.02.07 / Бейшова Индира Салтановна; [Место защиты: Рос. гос. аграр. ун-т - МСХА им. К.А. Тимирязева]. - Москва, 2019. - 499 с.

9. Бисембаев А.Т. Повышение мясной продуктивности крупного рогатого скота казахской белоголовой породы путем прилития крови герефордской породы канадской селекции: дис. ... канд. с.-х. наук. М., 2010. 82 с.

10. Бугримов Е.И. Казахская белоголовая порода крупного рогатого скота. - М., 1952.

11. Ветеринарная клиника доктора Маяковского: [сайт]. URL: http:// zhivotnye-portal.ru/ Сколько дает молока казахская белоголовая корова: информационно-образовательный ветеринарный портал: [сайт]. URL: https://zhivotnye-portal.ru/sovety/skolko-daet-moloka-kazahskaya-belogolovaya-korova.html.

12. Даниленко О.В. Научно-практическое обоснование совершенствования племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота аулиекольской породы в условиях северного региона Казахстана // диссертация ... доктора сельскохозяйственных наук: 06.02.07 / Даниленко Олег Владимирович; Место защиты: ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева», 2019. - 364 с.

13. Доклад Конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию Рио-де-Жанейро, 3-14 июня 1992 года. Электронный ресурс

удаленного доступа: https://undocs.Org/pdf7symboHru/A/CONF.151/26/Rev.1 (УоП).

14. Дунин, И. М. Перспективы развития мясного скотоводства в России в современных условиях / И. М. Дунин, Г. И. Шичкин, А. А. Кочетков // Молочное и мясное скотоводство. - 2014. - № 5. - С. 2-5.

15. Естанов А.К., Оспанов С.Р., Малиновский А.И. Адаптивные (приспособительные) особенности животных заводского типа «Алабота» // Вестник науки Казахского государственного агротехнического университета им. С. Сейфуллина, 2005; Т.4.М 9. - С. 61-64.

16. Исабеков К.И., Суминов А.А., Сейтмуратов А.Е., Турганбекова Б.К., Бисембаев А.Т. Технология нагула и откорма крупного рогатого скота Методические рекомендации для фермерских хозяйств. - Астана, 2012. - С. 50.

17. Касеинова М. Современное состояние и перспективы развития мясной промышленности Республики Казахстан // Актуальш проблеми економжи. -2016. - №7(181). - С. 78-89.

18. Кинеев М.А., Ерденов Б.К. Породы крупного рогатого скота Казахстана: НПЦ ЖиВ МСХ РК - Алматы, 2005, - с. 64

19. Кинеев М.А. Породы и генетический потенциал крупного рогатого скота Казахстана. - Алматы: ТОО «Изд-во «Бастау», 2014. - 112 с.

20. Коробко А.В. Частная генетика и геномная селекция: учеб. - метод. пособие для Ч25 студентов биотехнологического факультета по специальности 1 -74 03 01 «Зоотехния» с вариативным модулем «Биотехнология и селекция» / А.В. Коробко [и др.]. - Витебск: ВГАВМ, 2021. - 64 с.

21. Крючков В.Д., Бай В.Б., Власенко В.В. О проявлении генотипа животных казахской белоголовой породы в различных условиях среды //Известная академия наук Казахской ССР, Алма-Ата, 1976, № 5. - С. 78-82.

22. Крючков В.Д., Бай В.Б. Казахская белоголовая порода. - Алма-Ата; Кайнар., 1985. - С. 239.

23. Крючков В.Д., Кочин В.Б., Ожерельев В.Ф., Дворниченко А.Д. Основы селекции казхского белоголового скота. - Алма-ата, 1989. - С. 69.

24. Крючков В.Д. Селекционно-генетические методы совершенствования скота казахской белоголовой породы / Автореф.дисс.д-ра с.-х.наук; Алматы, 1994. - С. 48.

25. Кулемин Н.А. Биоинформатический анализ данных высокопроизводительного генотипирования в применении к поиску маркеров спортивной успешности / Автореф. дисс. канд. биол. наук; Москва, 2016. - С. 24.

26. Левахин Ю.И. Научно-практическое обоснование новых подходов к повышению продуктивного действия кормов при производстве говядины и технологии выращивания молодняка крупного рогатого скота в условиях Южного Урала / Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук; Оренбург, 2007. - С. 54.

27. Макаев Ш.А., Нуржанов Б.С., Фомин А.В. Отечественная мясная порода -казахская белоголовая // Вестник мясного скотоводства. - 2015. - № 4(92). -С. 57-62.

28. Малиновский Антон Иосифович. Продуктивные и биологические особенности животных заводского типа «Алабота» казахской белоголовой породы: диссертация ... кандидата сельскохозяйственных наук: 06.02.04. -Бишкуль, 2003. - 131 с.: ил. РГБ ОД, 61 03-6/423-6.

29. Миниш Г., Фокс Д. Производство говядины в США: мясное скотоводство. -М.: Агропромиздат, 1986 - С. 21.

30. Митрофанова О.В., Дементьева Н.В., Ларкина Т.А. Динамика экстерьерных показателей у кур при отборе по полиморфным вариантам в гене миостатина // Известия НВ АУК. 2019. №2 (54). URL: https://cyberleninka.ru/article/n/dinamika-eksteriernyh-pokazateley-u-kur-pri-otbore-po-polimorfnym-variantam-v-gene-miostatina (дата обращения: 28.11.2021).

31. Мысик, А. Т. О развитии животноводства в СССР, РСФСР, Российской Федерации и странах мира / А. Т. Мысик // Зоотехния. - 2013. - № 1. - С. 26.

32. Народное слово: [сайт]. URL: http://xs.uz/ «Как сделать сельское хозяйство Узбекистана эффективным - стратегические приоритеты»: информационный портал: [сайт]. URL: https://xs.uz/ru/post/kak-sdelat-selskoe-khozyajstvo-uzbekistana-effektivnym-strategicheskie-prioritety.

33. Осипова, О. В. Повышение уровня воспроизводства генетического потенциала как резерв стабилизации молочного скотоводства / О. В. Осипова, А. Н. Шальнева, И. Г. Судоргина // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2013. - № 33. - С. 166-170.

34. Останина О.В. Хозяйственно-биологические особенности и качественные показатели мяса бычков районированных пород Нижнего Поволжья / Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук, Волгоград; 2013. - С. 22.

35. Отчет по результатам исследования, 2017 г.: Переработка и консервирование мяса в Республике Казахстан. URL: https://atameken.kz/uploads/content/files/.pdf

36. Прахов Л.Т. Генофонд скота казахской белоголовой и герефордской пород. -1984, - С. 99-107.

37. РБК: [сайт]. URL: http://rbc.ru/ «Бычий рынок: как ученые РАН зарабатывают на генетических тестах»: информационный портал: [сайт]. URL: https://www.rbc.ru/own_business/31/10/2017/59f739f79a7947226025e73f.

38. Санова З.С. Эффективность выращивания крупного рогатого скота абердин-ангусской и галловейской пород / З.С. Санова // Эффективное животноводство. - 2021. - № 1(167). - С. 60-63. - DOI 10.24412/cl-33489-2021-1-60-62.

39. Сафина Н.Ю. ДНК-тестирование аллельного полиморфизма генов-маркеров хозяйственно-полезных признаков крупного рогатого скота: дис. ... канд. биол. наук. М., 2019. 136 с.

40. Селионова М.И., Айбазов А.-М.М. Геномные технологии в селекции сельскохозяйственных животных // Сельскохозяйственный журнал. 2014. №7. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/genomnye-tehnologii-v-selektsii-selskohozyaystvennyh-zhivotnyh (дата обращения: 28.11.2021).

41. Сельское, лесное и рыбное хозяйство в Республике Казахстан [электронный ресурс] / Статистический сборник на казахском и русском языках Агентства по стратегическому планированию и реформам Республики Казахстан Бюро национальной статистики - электрон. текстовые дан. - 2021. - Режим доступа: https://stat.gov.kz/official/industry/14/publication, свободный.

42. Сермягин А.А., Быкова О.А, Лоретц О.Г., Костюнина О.В., Зиновьева Н.А. Оценка геномной вариабельности продуктивных признаков у животных голштинизированной черно-пестрой породы на основе GWAS анализа и ROH паттернов. Сельскохозяйственная биология, 2020, том 55, № 2, с. 257-274.

43. Состояние всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства» / ФАО, 2010. ВИЖ РАСХН, 2010. Москва / Перевод с англ. FAO. 2007. The State of the World's Animal Genetic

Resources for Food and Agriculture, edited by Barbara Rischkowsky & Dafydd Pilling. Rome.

44. Стандарт казахской белоголовой породы [сайт]. URL: https://aqbas.kz/oporode

45. Тореханов А.А., Жузенов Ш.А. Состояние племенных ресурсов мясного скота в Казахстане // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 2005, №1 - С. 39-43.

46. Тореханов А.А., Карымсаков Т.Н., Бегембеков К.Н., Баккожаев А.А. / Современные аспекты племенной работы в скотоводстве. - Астана, Казахский агротехнический университет им. С.Сейфуллина, 2013. - 203 с.

47. Тулеубаев Т.Т. Повышение эффективности производства говядины в условиях Северного Казахстана / Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук, Троицк; 2007. - С.22.

48. Тынгозиева А.Т. Разработка способов оценки экстерьера племенных бычков казахской белоголовой породы и классификация их по типу телосложения // дисс. на соискание ученой степени доктора философии (PhD) 6D080200 ТППЖ. - Казахский Национальный Аграрный Университет, Алматы, 2018. -110 с.

49. Хусайнов М. Хозяйственные и биологические особенности гибридных бычков казахского белоголового и зебу индубразильского происхождения в горных условиях Таджикистана // диссертация ... кандидата сельскохозяйственных наук: 06.02.04 / Хусайнов Мизроб; Место защиты: Таджикская академия сельскохозяйственных наук таджикский научно-исследовательский институт животноводства, Душанбе, 2002. - 134 с.

50. Численность племенного крупного рогатого скота мясного направления в разрезе пород во всех категориях хозяйств Республики Казахстан по состоянию на 01.01.2021 года [электронный ресурс] / Министерство сельского хозяйства РК - электрон. текстовые дан. - 2021. - Режим доступа:

https://www. gov. kz/memleket/entities/moa/documents/details/166101 ?directionId =1390&lang=ru, свободный.

51. Яковлев А.Ф. Геномная селекция и прогнозирование качества потомства животных // Вестник Российской академии наук - 2018. - Том 88. - Номер 10 C. 946-950 [Электронный ресурс]. URL: http://ras.jes.su/rasherald/ s086958730002151-4-1 (дата обращения: 28.11.2021). DOI: 10.31857/ S086958730002151-4.

52. Alexander D.H., Novembre J., Lange K. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals. Genome Research, 2009, 19(9): 1655-1664 (doi: 10.1101/gr.094052.109).

53. Allen G.G., Hogen E.F. Livenstok feed Relationships. Washington. 1971. № I - p. 178.

54. Berg. Synthetio gene poolsthe new beet breeds // Beet Cattle Soi, 1979, № 16. - p. 208-223.

55. Bertelsen Meet board profile indicates fewer calories // Feedstuffs. 1983, № 17. -p. 4.

56. Buchmann R. and Hazelhurst S.; Genesis Manual, University of the Witwatersrand, Johannesburg, 2014. http://www.bioinf.wits.ac.za/software /genesis/ Genesis.pdf.

57. Boichard, D., Chung, H., Dassonneville, R., David, X., Eggen, A., Fritz, S., Gietzen, K. J., Hayes, B. J., Lawley, C. T., Sonstegard, T. S., Van Tassell, C. P., VanRaden, P. M., Viaud-Martinez, K. A., Wiggans, G. R. and for the Bovine LD Consortium. 2012a. Design of a Bovine Low-Density SNP Array Optimized for Imputation. PLoS ONE, 7(3), e34130.

58. Boichard, D., Guillaume, F., Baur, A., Croiseau, P., Rossignol, M. N., Boscher, M. Y., Druet, T., Genestout, L., Colleau, J. J., Journaux, L., Ducrocq, V. and Fritz, S.

2012b. Genomic selection in French dairy cattle. Anim. Prod. Sci. 52: 115-120. http://dx.doi.org/10.1071/AN11119.

59. Broman K.W., Weber J.L. Long homozygous chromosomal segments in reference families from the centre d'Etude du polymorphisme humain // Am. J. Hum. Genet. - 1999. - Vol. 65. - P. 1493-1500.

60. Brondum, R. F., G. Su, L. Janss, G. Sahana, B. Guldbrandtsen, D. Boichard, and M. S. Lund. 2015. Quantitative trait loci markers derived from whole genome sequence data increases the reliability of genomic prediction. Journal of Dairy Science 98(6):4107-4116.

61. Camaron J., Hogan J., Beetveal. Situation and outlook. Australia, 1983, № 1. - p. 25.

62. Cattle. Final Estimates for 1980-1983 USDA. 1985, № 270. - p. 40-43.

63. Dekkers, J. C. M. 2012. Application of Genomics Tools to Animal Breeding. Current Genomics 13(3):207-212.

64. Dixit SP, Singh S, Ganguly I, Bhatia AK, Sharma A, Kumar NA, Dang AK and Jayakumar S (2020) Genome-Wide Runs of Homozygosity Revealed Selection Signatures in Bos indicus. Front. Genet. 11:92. doi: 10.3389/fgene.2020.00092

65. Excoffier, L. and H.E. L. Lischer; Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows, 2010. Molecular Ecology Resources. 10: 564-567.

66. Ferencakovic, M., Hamzic, E., Gredler, B., Solberg, T. R., Klemetsdal, G., Curik, I., et al. (2013a). Estimates of autozygosity derived from runs of homozygosity: empirical evidence from selected cattle populations. J. Anim. Breed. Genet. 130, 286-293. doi: 10.1111/jbg.12012

67. Ferencakovic, M., Solkner, J., Curik, I. (2013b). Estimating autozygosity from high-throughput information: effects of SNP density and genotyping errors. Genet. Sel. Evol. 45, 42. doi: 10.1186/1297-9686-45-42

68. Gibson, G. and Muse, S. V. 2009. A primer of genome science. (3rd edition). ISBN 9780878932368. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA.

69. Goddard M.E., Hayes B.J. Genomic selection // Journal of Animal Breeding and Genetics. - 2007. - V. 124. - № 6. - P. 323-330.

70. Goddard, M. E. 2017. Can we make genomic selection 100% accurate? Journal of Animal Breeding and Genetics 134(4):287-288.

71. Guillaume, F., Fritz, S., Boichard, D. and Druet, T. 2008a. Correlations of marker-assisted breeding values with progeny-test breeding values for eight hundred ninety-nine French Holstein bulls. J. Dairy Sci. 91(6):2520-2522.

72. Guillaume, F., Fritz, S., Boichard, D. and Druet, T. 2008b. Estimation by simulation of the efficiency of the French marker-assisted selection program in dairy cattle. Genet. Sel. Evol. 40(1):91-102.

73. Holland, P. M., Abramson, R. D., Watson, R. and Gelfand, D. H. 1991. Detection of specific polymerase chain reaction product by utilizing the 5' ^ 3' exonuclease activity of Thermus aquaticus DNA polymerase. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 88(16): 7276-7280.

74. International Bull Evaluation Service Official Website, [Sweden, 2012], URL: interbull .org/ib/users_map

75. Keenan, K., McGinnity, P., Cross, T.F., Crozier, W.W. and Prodohl, P.A. (2013), diveRsity: An R package for the estimation and exploration of population genetics parameters and their associated errors. Methods Ecol Evol, 4: 782-788. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12067

76. Keogh K, Carthy TR, McClure MC, Waters SM, Kenny DA. Genome-wide association study of economically important traits in Charolais and Limousin beef cows. Animal. 2021;15(1)

77. Kiplagat, S.K., Limo, M.K., & Kosgey, I.S. 2012. Genetic improvement of livestock for milk production. InTech Cellular Mechanism (Animal Management and Health).

78. Kirin, M., McQuillan, R., Franklin, C. S., Campbell, H., McKeigue, P. M., & Wilson, J. F. (2010). Genomic Runs of Homozygosity Record Population History and Consanguinity. PLoS ONE, 5(11), e13996. doi:10.1371/journal.pone.0013996

79. Kumar, S., Stecher, G., Li, M., Knyaz, C., & Tamura, K. (2018). MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across Computing Platforms. Molecular biology and evolution, 35(6), 1547-1549

80. Marras G, Gaspa G, Sorbolini S, Dimauro C, Ajmone-Marsan P, Valentini A, et al. Analysis of runs of homozygosity and their relationship with inbreeding in five cattle breeds farmed in Italy. Anim Genet. 2014;46:110-21.

81. Matukumalli, L.K., Lawley, C.T., Schnabel, R.D., Taylor, J.F., Allan, M.F., Heaton, M.P., O'Connell, J., Moore, S.S., Smith, T.P.L., Sonstegard, T.S. and Van Tassel, C.P. 2009. Development and characterization of a high density SNP genotyping assay for cattle. PLoS One 4(4): e5350.

82. Matukumalli, L. K., Schroeder, S., DeNise, S. K., Sonstegard, T., Lawley, C. T., Georges, M., Coppieters, W., Gietzen, K., Medrano, J. F., Rincon, G., Lince, D., Eggen, A., Glaser, L., Cam, G. and Van Tassel, C. 2011. Analyzing LD blocks and CNV segments in cattle: Novel genomic features identified using the BovineHD BeadChip. Pub. No. 370-2011-002, Illumina Inc., San Diego, CA.

83. McQuillan, R., Leutenegger, A. L., Abdel-Rahman, R., Franklin, C. S., Pericic, M., Barac-Lauc, L., et al. (2008). Runs of homozygosity in European populations. Am. J. Hum. Genet. 83, 359-372. doi: 10.1016/j.ajhg.2008.08.007

84. Meuwissen, T. H. E., Hayes, B. J. and Goddard, M. E. 2001. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics 157: 1819-1829.

85. Meuwissen T. 2007. Genomic selection: marker assisted selection on a genome wide scale. Journal of Animal Breeding and Genetics 124(6):321-322.: 100011. doi: 10.1016/j.animal.2020.100011.

86. Purcell, S. M., Neale, B., Todd-Brown, K., Thomas, L., Ferreira, M. A. R., Bender, D., Sham, P. C. (2007). PLINK: A tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses. American Journal of Human Genetics, 81(3), 559-575. https://doi.org/10.1086/519795

87. Purfield D.C., Berry D., McParland S. & Bradley D.G. (2012) Runs of homozygosity and population history in cattle. BMC Genetics 13, 70.

88. Raschia, M.A., Nani, J.P., Maizon, D.O. et al. Single nucleotide polymorphisms in candidate genes associated with milk yield in Argentinean Holstein and Holstein x Jersey cows. J Anim Sci Technol 60, 31 (2018). https://doi.org/10.1186/s40781-018-0189-1

89. Rincon, G., Weber, K. L., Van Eenennaam, A. L., Golden, B. L. and Medrano, J. F. 2011. Hot topic: Performance of bovine high-density genotyping platforms in Holsteins and Jersyes. J. Dairy Sci. 94: 6116-6121.

90. Rosegrant, M.W. and P. B. R. Hazell. 2000. Transforming the Rural Asian Economy: The Unfinished Revolution. Hong Kong: Oxford University Press.

91. Saitou N. and Nei M.; The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees, 1987. Molecular Biology and Evolution 4:406425

92. Shen, R., Fan, J-B., Campbell, D., Chang, W., Chen, J., Doucet, D., Yeakley, J., Bibikova, M., Garcia, E. W., McBride, C., Steemers, F., Garcia, F., Kermani,

B. G., Gunderson, K. and Oliphant, A. 2005. High-throughput SNP genotyping on universal bead arrays. Mutat. Res. 573(1-2): 70-82.

93. Tamura K., Stecher G., and Kumar S.; MEGA 11: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 11, 2021. Molecular Biology and Evolution https: //doi.org/10.1093/molbev/msab 120

94. Timmer C.P. (2005), Food Security and Economic Growth: an Asian perspective. Asian-Pacific Economic Literature, 19: 1-17. https://doi.org/10.1111/j.1467-8411.2005.00155.x

95. Tobler, A.R., Short, S., Andersen, M.R., Paner, T.M., Briggs, J.C., Lambert, S.M., Wu, P.P., Wang, Y., Spoonde, A.Y., Koehler, R.T., Peyret, N., Chen, C., Broomer, A.J., Ridzon, D.A., Zhou, H., Hoo, B.S., Hayashibara, K.C., Leong, L.N., Ma,

C.N., Rosenblum, B.B., Day, J.P., Ziegle, J.S., De La Vega, F.M., Rhodes, M.D., Hennessy, K.M. and Wenz, H.M. 2005. The SNPlex Genotyping System: A Flexible and Scalable Platform for SNP Genotyping. J. Biomol. Tech. 16(4): 398406.

96. Wickham, H. (2009) Ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. 2nd Edition, Springer, New York. https://doi.org/10.1007/978-0-387-98141-3

97. Willet C.E., Wade C.M. From the phenotype to the genotype via bioinformatics //Methods Mol Biol. - 2014. - Vol. 1168. - P. 1-16.

98. Xu L. Y., D. M. Bickhart, J. B. Cole, S. G. Schroeder, J. Z. Song, C. P. Van Tassell, T. S. Sonstegard, and G. E. Liu. 2015. Genomic Signatures Reveal New Evidences for Selection of Important Traits in Domestic Cattle. Molecular Biology Evolution 32(3):711-725.

99. Yurchenko A., Yudin N., Aitnazarov R., Plyusnina1 A., Brukhin V., Soloshenko V., Lhasaranov B., Popov R., Paronyan I.A., Plemyashov K.V., Larkin D.M. Genome-wide genotyping uncovers genetic profiles and history of the Russian

cattle breeds. Heredity, 2G1S. 12G; 125-137 https://doi.org/10.1038/s41437-017-GG24-3

Парные генетические дистанции ^^ между животными разных пород крупного рогатого скота

AK Ala Tau Bestuzhev Black Pied Buryat Hereford KalmykR KalmykS Kazakh Whiteheaded (Russian) Kholmogory Kostroma I Tagil Ukrainian Grey Ukrainian Whiteheaded Yakut Yaroslavl

AK 0.0000

Ala Tau 0.04871 0.0000

Bestuzhev 0.05200 0.05952 0.0000

Black Pied 0.05978 0.06785 0.04651 0.0000

Buryat 0.06613 0.06571 0.07477 0.08657 0.0000

Hereford 0.08490 0.11436 0.11327 0.11797 0.13487 0.0000

KalmykR 0.05451 0.05990 0.06356 0.07293 0.04240 0.12359 0.0000

KalmykS 0.04164 0.04577 0.04952 0.06004 0.02915 0.10999 0.01322 0.0000

Kazakh White headed (Russian) 0.05958 0.08040 0.08241 0.08911 0.09755 0.03942 0.08735 0.07324 0.0000

Kholmogory 0.06169 0.07047 0.05983 0.05858 0.08482 0.12123 0.07368 0.05950 0.09341 0.0000

Kostroma 0.07877 0.03617 0.09331 0.10190 0.10088 0.14804 0.09352 0.08123 0.11279 0.10249 0.0000

KWh 0.04838 0.06944 0.07137 0.07877 0.08425 0.03565 0.07410 0.06093 0.02768 0.07964 0.09910 0.0000

Tagil 0.04952 0.05447 0.04543 0.03736 0.06990 0.10946 0.05777 0.04465 0.0893 0.05066 0.08972 0.06736 0.0000

Ukrainian Grey 0.08436 0.08705 0.09556 0.10427 0.08494 0.15553 0.08253 0.07050 0.11895 0.10381 0.11913 0.10484 0.09100 0.0000

Ukrainian Whiteheaded 0.04881 0.05101 0.05281 0.05660 0.06652 0.11361 0.05616 0.04096 0.08010 0.06142 0.08742 0.06702 0.04804 0.08863 0.0000

Yakut 0.14651 0.16508 0.16684 0.17475 0.11589 0.23544 0.13575 0.12911 0.19018 0.17118 0.19599 0.16405 0.16176 0.15701 0.17105 0.0000

Yaroslavl 0.06863 0.07286 0.06512 0.06543 0.08498 0.13019 0.07525 0.06080 0.09825 0.07052 0.10503 0.08566 0.05898 0.10887 0.06827 0.17449 0.0000

Генетическая структура восемнадцати пород крупного рогатого скота, определенная по результатам анализа Admixture с использованием 112 723

SNP для числа кластеров k = 2-8

АК AT | Best BlPi | Bur |(e|<all^i*^Vh_Ri|s Khol | Kost | KWh | Tag Ukr_GreyUk[_jvhrak | Yar

Генетическая структура восемнадцати пород крупного рогатого скота, определенная по результатам анализа Admixture с использованием 112 723

SNP для числа кластеров k = 9-20

Наименование генов, локализованных в участках генома казахской белоголовой породы

№ Казахская белоголовая порода

1 2

1. ЕК8ВТА000000000137

2. ЕК8ВТА000000000438

3. ЕК8ВТА000000000473

4. ЕК8ВТА000000000782

5. ЕШВТА000000000962

6. ЕШВТАа00000001249

7. ЕШВТАа00000001269

8. ЕШВТАа00000001323

9. ЕШВТАа00000001348

10. ЕШВТАа00000001600

11. ЕШВТАа00000001640

12. ЕШВТАа00000001772

13. ЕШВТАа00000001839

14. ЕШВТАа00000001925

15. ЕК8ВТАа00000002112

16. ЕШВТАа00000002199

17. ЕК8ВТА000000002201

18. ЕК8ВТА000000002205

19. ЕК8ВТА000000002236

20. ЕК8ВТА000000002333

21. ЕШВТА000000002348

22. ЕК8ВТА000000002632

23. ЕК8ВТА000000002699

24. ЕК8ВТА000000002822

25. ЕК8ВТА000000002928

26. ЕШВТА000000003443

27. ЕК8ВТА000000003504

28. ЕК8ВТА000000003512

29. ЕК8ВТА000000003523

30. ЕК8ВТА000000003771

31. ЕШВТАа00000003815

32. ЕК8ВТА000000004040

33. ЕК8ВТА000000004082

34. ЕК8ВТА000000004412

35. ЕК8ВТА000000004793

36. ЕШВТА000000004886

37. ЕК8ВТА000000004888

38. ЕК8ВТА000000005005

39. ЕК8ВТА000000005027

40. ЕК8ВТА000000005055

41. ЕШВТА000000005062

42. ЕК8ВТА000000005235

43. ENSBTAG00000005267

44. ENSBTAG00000005394

45. ENSBTAG00000006059

46. ENSBTAG00000006278

4l. ENSBTAG00000006507

48. ENSBTAG00000006810

49. ENSBTAG00000006837

50. ENSBTAG00000007111

51. ENSBTAG00000007173

52. ENSBTAG00000007695

53. ENSBTAG00000007816

54. ENSBTAG00000008272

55. ENSBTAG00000008291

56. ENSBTAG000000085ll

5l. ENSBTAG00000009023

58. ENSBTAG00000009057

59. ENSBTAG00000009058

60. ENSBTAG00000009070

61. ENSBTAG00000009310

62. ENSBTAG00000009423

63. ENSBTAG00000009438

64. ENSBTAG00000009471

65. ENSBTAG00000009517

66. ENSBTAG00000010024

6l. ENSBTAG00000010221

68. ENSBTAG00000010346

69. ENSBTAG00000010571

l0. ENSBTAG000000105ll

l1. ENSBTAG00000010593

l2. ENSBTAG00000010599

l3. ENSBTAG00000010611

l4. ENSBTAG00000010615

l5. ENSBTAG00000011263

l6. ENSBTAG00000011l89

ll. ENSBTAG0000001181l

l8. ENSBTAG00000011952

l9. ENSBTAG00000012296

80. ENSBTAG00000012397

81. ENSBTAG00000013303

82. ENSBTAG00000013619

83. ENSBTAG00000013718

84. ENSBTAG00000013918

85. ENSBTAG00000014599

86. ENSBTAG00000014601

8l. ENSBTAG00000014913

88. ENSBTAG00000015047

89. ENSBTAG000000150ll

90. ENSBTAG00000015572

91. ENSBTAG00000016290

92. ENSBTAG00000016645

93. ENSBTAG00000016785

94. ENSBTAG00000016795

95. ENSBTAG00000017549

96. ENSBTAG0000001l83l

9l. ENSBTAG00000018106

98. ENSBTAG00000018180

99. ENSBTAG00000018236

100. ENSBTAG00000018365

101. ENSBTAG00000018473

102. ENSBTAG00000018531

103. ENSBTAG00000018743

104. ENSBTAG00000018745

105. ENSBTAG00000019362

106. ENSBTAG00000019366

10l. ENSBTAG00000019368

108. ENSBTAG00000019387

109. ENSBTAG00000019464

110. ENSBTAG00000019781

111. ENSBTAG00000019849

112. ENSBTAG00000020298

113. ENSBTAG00000020583

114. ENSBTAG00000020647

115. ENSBTAG00000020648

116. ENSBTAG00000020653

117. ENSBTAG00000020658

118. ENSBTAG00000020794

119. ENSBTAG00000020855

120. ENSBTAG00000021347

121. ENSBTAG00000021494

122. ENSBTAG00000021963

123. ENSBTAG00000022199

124. ENSBTAG00000024826

125. ENSBTAG00000025920

126. ENSBTAG00000026825

12l. ENSBTAG00000026829

128. ENSBTAG00000029949

129. ENSBTAG00000030990

130. ENSBTAG00000031918

131. ENSBTAG00000032021

132. ENSBTAG00000032360

133. ENSBTAG00000032560

134. ENSBTAG00000032637

135. ENSBTAG00000032660

136. ENSBTAG00000032728

13l. ENSBTAG00000035072

138. ENSBTAG00000035726

139. ENSBTAG00000038214

140. ENSBTAG00000038520

141. ENSBTAG00000038648

142. ENSBTAG00000039213

143. ENSBTAG00000039647

144. ENSBTAG00000039l8l

145. ENSBTAG00000039991

146. ENSBTAG00000040398

147. ENSBTAG00000042391

148. ENSBTAG00000042ll3

149. ENSBTAG00000042899

150. ENSBTAG00000043135

151. ENSBTAG00000043245

152. ENSBTAG00000043360

153. ENSBTAG00000043492

154. ENSBTAG00000043627

155. ENSBTAG00000044044

156. ENSBTAG00000044126

157. ENSBTAG00000044161

158. ENSBTAG00000044396

159. ENSBTAG00000044539

160. ENSBTAG00000044620

161. ENSBTAG00000044850

162. ENSBTAG00000044890

163. ENSBTAG00000045349

164. ENSBTAG00000045439

165. ENSBTAG00000045496

166. ENSBTAG00000045602

16l. ENSBTAG00000045812

168. ENSBTAG00000047335

169. ENSBTAG00000048013

1l0. ENSBTAG00000048250

1l1. ENSBTAG000000483ll

1l2. ENSBTAG00000048522

1l3. ENSBTAG00000049058

1l4. ENSBTAG00000049290

175. ENSBTAG00000049291

1l6. ENSBTAG00000049338

1ll. ENSBTAG00000049824

1l8. ENSBTAG00000050016

1l9. ENSBTAG00000050042

180. ENSBTAG00000050057

181. ENSBTAG00000050089

182. ENSBTAG00000050386

183. ENSBTAG00000050628

184. ENSBTAG00000050695

185. ENSBTAG00000050708

186. ENSBTAG00000050961

18l. ENSBTAG000000509ll

188. ENSBTAG00000051171

189. ENSBTAG00000051236

190. ENSBTAG0000005134S

191. ENSBTAG000000513S0

192. ENSBTAG00000051402

193. ENSBTAG00000051422

194. ENSBTAG00000051457

195. ENSBTAG00000051713

196. ENSBTAG00000052023

197. ENSBTAG00000052300

19S. ENSBTAG00000052362

199. ENSBTAG00000052400

200. ENSBTAG00000052745

201. ENSBTAG00000052S37

202. ENSBTAG00000052997

203. ENSBTAG0000005306S

204. ENSBTAG00000053125

205. ENSBTAG00000053266

206. ENSBTAG0000005327S

207. ENSBTAG000000532S2

20S. ENSBTAG00000053291

209. ENSBTAG00000053403

210. ENSBTAG00000053411

211. ENSBTAG00000053565

212. ENSBTAG00000053633

213. ENSBTAG00000053651

214. ENSBTAG00000053S44

215. ENSBTAG00000054014

216. ENSBTAG00000054064

217. ENSBTAG00000054264

21S. ENSBTAG00000054356

219. ENSBTAG00000054466

220. ENSBTAG000000545S0

221. ENSBTAG00000054S46

222. ENSBTAG00000054930

223. ENSBTAG0000005507S

224. ENSBTAG00000055134

225. ENSBTAG00000055273

226. ENSBTAG0000005530S

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

Полный перечень генов-кандидатов, локализованных в областях генома крупного рогатого скота казахской белоголовой породы

№ ID гена Mapped IDs Наименование гена / Обозначение гена Семейство / Подсемейство в базе PANTHER Класс протеина в базе PANTHER

1 2 3 4 5 6

1. bovin|ensembl=ensbtag00000049 290 |uniprotkb=a0a3q1mwk0 ensbtag00000049290 btb domain-containing protein kelch-like protein 7 (pthr24412:sf435) scaffold/adaptor protein

2. bovin|ensembl=ensbtag00000012 397 |uniprotkb=q3mhr2 ensbtag00000012397 deoxycytidine kinase deoxycytidine kinase (pthr10513:sf19) nucleotide kinase

3. bovin|ensembl=ensbtag00000052 400 |uniprotkb=a0a3q1ma23 ensbtag00000052400 reverse transcriptase domain-containing protein reverse transcriptase domain-containing protein (pthr47027:sf8) -

4. bovin|ensembl=ensbtag00000005 394 |uniprotkb=f1n5p2 ensbtag00000005394 cytochrome c oxidase assembly factor cox18 cytochrome c oxidase assembly protein cox18, mitochondrial (pthr12428:sf51) transporter

5. bovin|ensembl=ensbtag00000010 346 |uniprotkb=f1mkr5 ensbtag00000010346 enamelin enamelin (pthr16784:sf2) structural protein

6. bovin|ensembl=ensbtag00000048 250|uniprotkb=a0a3q1lx31 ensbtag00000048250 histatherin histatin-3 (pthr15057:sf0) -

7. bovin|ensembl=ensbtag00000055 134 |uniprotkb=a0a3q1ml 90 ensbtag00000055134 reverse transcriptase domain-containing protein reverse transcriptase domain-containing protein (pthr47027:sf8) -

8. bovin|ensembl=ensbtag00000016 795|uniprotkb=e1bny5 ensbtag00000016795 run domain-containing protein protein rufy3 (pthr45956:sf1) -

9. bovin|ensembl=ensbtag00000009 070 |uniprotkb=f1mxg2 ensbtag00000009070 g_protein_recep_f1_ 2 domain-containing protein neuropeptide ff receptor 2 (pthr24241:sf132) g-protein coupled receptor

10. bovin|ensembl=ensbtag00000002 632|uniprotkb=a0a452dhw7 ensbtag00000002632 beta-casein beta-casein (pthr11500:sf0) storage protein

11. bovin|ensembl=ensbtag00000016 290|uniprotkb=a0a3q1mbk1 ensbtag00000016290 mob kinase activator 1b mob kinase activator 1b (pthr22599:sf63) kinase activator

12. bovin|ensembl=ensbtag00000008 577|uniprotkb=a0jni7 ensbtag00000008577 g-rich rna sequence binding factor 1 g-rich sequence factor 1 (pthr13976:sf42) rna splicing factor

13. bovin|ensembl=ensbtag00000019 849 |uniprotkb=q2tbj 9 ensbtag00000019849 calcium-binding and spermatid-specific protein 1 calcium-binding and spermatid-specific protein 1 (pthr22810:sf1) -

14. bovin|ensembl=ensbtag00000009 310|uniprotkb=f1msf6 ensbtag00000009310 sas10 domain-containing protein something about silencing protein 10 (pthr13237:sf8) rna metabolism protein

15. bovin|ensembl=ensbtag00000013 718 |uniprotkb=a0a3q1lq02 ensbtag00000013718 gc-globulin vitamin d-binding protein (pthr11385:sf11) transfer/carrier protein

16. bovin|ensembl=ensbtag00000005 005 |uniprotkb=p02663 ensbtag00000005005 alpha-s2-casein alpha-s2-casein-like b (pthr16656:sf5) -

17. bovin|ensembl=ensbtag00000051 236 |uniprotkb=a0a3q1lvh7 ensbtag00000051236 reverse transcriptase domain-containing protein reverse transcriptase domain-containing protein (pthr19446:sf448) reverse transcriptase

18. bovin|gene=csn1s1 |uniprotkb=p02 662 ensbtag00000007695 alpha-s1-casein alpha-s1-casein (pthr10240:sf0) storage protein

19. bovin|ensembl=ensbtag00000018 531 |uniprotkb=q3syr8 ensbtag00000018531 immunoglobulin j chain immunoglobulin j chain (pthr10070:sf2) immunoglobulin

20. bovin|gene=amtn|uniprotkb=e1bf9 3 ensbtag00000002928 amelotin amelotin (pthr36858:sf1) -

21. bovin|gene=odam|uniprotkb=a 1 yq 93 ensbtag00000006810 odontogenic ameloblast-associated protein odontogenic ameloblast-associated protein (pthr16237:sf3) -

22. bovin|ensembl=ensbtag00000006 507|uniprotkb=e1bc50 ensbtag00000006507 adam metallopeptidase with thrombospondin type 1 motif 3 a disintegrin and metalloproteinase with thrombospondin motifs 3 (pthr13723:sf158) metalloprotease

23. bovin|ensembl=ensbtag00000011 952|uniprotkb=q3zc30 ensbtag00000011952 sulfotransferase sulfotransferase 1e1 (pthr11783:sf53) transferase

24. bovin|ensembl=ensbtag00000038 214 |uniprotkb=e 1bac7 ensbtag00000038214 sulfotransferase sulfotransferase 1 family member d1 (pthr11783:sf48) transferase

Гены-кандидаты, регулирующие молекулярно-клеточные процессы и процессы роста и развития у крупного

рогатого скота казахской белоголовой породы

№ ID гена Mapped IDs Наименование гена/ Обозначение гена Семейство / Подсемейство в базе PANTHER Класс белка в базе PANTHER

1 2 3 4 5 6

1 B0VIN|Ensembl=ENSBTAG000000 30990|UniProtKB=A0A3Q1MMM7 ENSBTAG0000 0030990 Ubiquinol-cytochrome c reductase complex assembly factor 1 UQCC1 UBIQUIN0L-CYT0CHR0ME-C REDUCTASE C0MPLEX ASSEMBLY FACT0R 1 (PTHR12184:SF1) chaperone

2 B OVIN | Gene=TECRL|UniProtKB=Q 3SZ89 ENSBTAG0000 0024826 Trans-2,3-enoyl-CoA reductase-like TECRL TRANS-2,3-EN0YL-C0A REDUCTASE-LIKE (PTHR10556:SF27) dehydrogenase

3 B0VIN|Ensembl=ENSBTAG000000 51171 |UniProtKB=A0A3Q1M6L3 ENSBTAG0000 0051171 Polynucleotide adenylyltransferase ENSBTAG00000051171 P0LY(A) P0LYMERASE ALPHA (PTHR10682:SF9) mRNA polyadenylation factor

4 B0VIN|Ensembl=ENSBTAG000000 32560|UniProtKB=Q2TBS5 ENSBTAG0000 0032560 Kazal-like domain-containing protein SPINK2B SERINE PR0TEASE INHIBITOR KAZAL-TYPE 2 (PTHR47608:SF1) protease inhibitor

5 B0VIN|Gene=FIP1L1 |UniProtKB=E 1BKM0 ENSBTAG0000 0020653 FIP1-like 1 protein FIP1L1 PRE-MRNA 3'-END-PR0CESSING FACT0R FIP1 (PTHR13484:SF9) -

6 B0VIN|Ensembl=ENSBTAG000000 11789|UniProtKB=E1BCT1 ENSBTAG0000 0011789 Uncharacterized protein RESTB RE1-SILENCING TRANSCRIPTI0N FACT0R (PTHR24403: SF64) C2H2 zinc finger transcription factor

7 B0VIN|Ensembl=ENSBTAG000000 04886|UniProtKB=Q1PSA0 ENSBTAG0000 0004886 zf-3CxxC domain-containing protein ZAR1 ZYG0TE ARREST PR0TEIN 1 (PTHR31054:SF6) -