Семейство Megasporaceae (лихенизированные аскомицеты): разнообразие, систематика, распространение и экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Пауков Александр Геннадьевич

• Пауков Александр Геннадьевич
• доктор наук
• 2023

Оглавление диссертации доктор наук Пауков Александр Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА MEGASPORACEAE

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Географический охват исследования и объем изученного материала

2.2 Изучение морфологии, анатомии и вторичных метаболитов

2.3 Определение последовательностей ДНК и филогенетические построения

2.4 Изучение экологии видов

2.5 Изучение накопления металлов ржавоокрашенными представителями рода Circinaria

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, АНАТОМИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА MEGASPORACEAE

3.1 Жизненные формы

3.2 Эволюция жизненных форм

3.3 Морфология и анатомия талломов

3.4 Апотеции

3.5 Бесполые спороношения

3.6 Вторичные метаболиты

3.7 Эволюция морфоанатомических признаков мегаспоровых

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНИЯ И ОБЪЕМ СЕМЕЙСТВА MEGASPORACEAE

4.1 Родовое разнообразие мегаспоровых

4.2. Родовое разнообразие мегаспоровых по результатам мультилокусной филогении

4.3 Морфоанатомические и химические особенности в разграничении родов мегаспоровых

4.4 ITS филогения родов мегаспоровых

4.4.1 Род АзрШНа

4.4.2 Род Сгстапа

4.4.3 Род ЬоЬогЬаШа

4.4.4 Род Охпвпапа

4.4.5 Маловидовые роды в пределах семейства

4.5 Объем семейства Megasporaceae

ГЛАВА 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ МЕГАСПОРОВЫХ

5.1 Подходы к выделению широтных элементов и ареалогических групп мегаспоровых

5.2 Группы распространения видов мегаспоровых

5.2.1 Полярные виды

5.2.2 Полярно-высокогорные виды

5.2.3 Монтанные виды

5.2.3 Аридные виды

5.3 Особенности распространения, центр происхождения и пути расселения мегаспоровых

5.4 Эндемичные виды мегаспоровых

5.5 Влияние условий экотопа на распространение и обилие мегаспоровых

5.5.1 Экология напочвенных лишайников в пустынных сообществах в окрестностях озера Большой Тассор

5.5.2 Накапливающие железо виды рода С1гстапа и особенности накопления металлов талломами

5.5.3 Накопление металлов видами Megasporaceae, содержащими различные вторичные метаболиты

ГЛАВА 6. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ МЕГАСПОРОВЫХ

ЕВРАЗИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Семейство Megasporaceae (или Aspicilia s.l.) - одна из наиболее богатых и значимых групп в лихенобиоте аридных, горных и арктических районов Голарктики. Оно входит в десятку крупнейших семейств лихенофлоры России, включая более 3 % от общего видового состава лишайников (Урбанавичюс, 2014). Представители семейства являются доминантами эпилитного и напочвенного лишайникового покрова и, накапливая высокую биомассу в аридных сообществах, имеют хозяйственную ценность как пищевой ресурс для животных (Кулаков, 2002).

Видовое разнообразие мегаспоровых оценивается разными авторами в диапазоне от 200 до 290 видов (Foucard, 2001; Owe-Larsson et al., 2007; Kirk et al., 2011; Wijayawardene et al., 2020), в то же время эти оценки ориентировочны, поскольку мегаспоровые всегда представляли большую сложность при определении и, как следствие, при изучении распространения и экологии видов. В этой связи, норвежский лихенолог Б. Люнге, изучая лишайники арктических регионов, богатых мегаспоровыми, называл представителей семейства 'cruces lichenologorum' (Lynge, 1940). Сложность идентификации мегаспоровых состоит в отсутствии критической оценки признаков, которые могут быть положены в основу разграничения таксонов. Задача осложняется большим числом видов, описанных по единственному типовому образцу, часть которых при детальном исследовании оказались нетипичными представителями уже известных таксонов (Nordin et al., 2007, 2010). В то же время вариабельность морфологии ряда распространенных мегаспоровых может превышать межвидовые различия в пределах отдельных групп семейства.

Использование молекулярных методов в систематике Megasporaceae, начавшееся немногим более 15 лет назад (Nordin et al., 2007, 2010; Sohrabi et al., 2013; Wheeler, 2017), позволило восстановить некоторые роды, описанные в XIX и начале XX веков, синонимизировать ряд эпитетов и описать новые виды в составе семейства. Несмотря на достигнутый за последнее время прогресс, остаются неустановленными число входящих в состав Megasporaceae родов, их филогенетические взаимоотношения, а также эволюционные связи семейства в пределах порядка. Не выявлена эволюция морфологических, анатомических и химических признаков мегаспоровых, неизвестны общее количество видов в семействе, особенности их распространения и экологии.

Мегаспоровые имеют большое природоохранное значение. Несмотря на то, что уровень эндемизма у лишайников существенно ниже, чем у сосудистых растений (Galloway, 2008), в пределах семейства выявлено большое число эндемичных видов. Они представляют интерес с точки зрения происхождения и экологии, что важно для выявления факторов, ограничивающих их распространения.

Степень разработанности темы

История изучения Aspicilia s.l. и некоторых других родов, в настоящее время включаемых в сем. Megasporaceae (мегаспоровые) насчитывает 270 лет. Первым видом, относящимся в настоящее время к семейству, является описанный К. Линнеем Lichen calcareus L. (Linnaeus, 1753). Число мегаспоровых с этого момента быстро росло, достигло к 1853 году 100 видов и удвоилось к 1910 году. Далее, в результате многочисленных флористических и специальных исследований, прирост стал экспоненциальным, и число описанных видов достигло шестисот к 40-м годам XX века. Тем не менее, списки зарегистрированных таксонов, относимых разными авторами к Aspicilia s. l., в интернет-ресурсах включают немногим более 600 наименований (Crous et al., 2004; Index..., 2022).

Представители семейства были отнесены разными авторами к 34 родам, из которых 11 являются легитимными в пределах Megasporaceae (Nordin et al., 2010; Sohrabi et al., 2013a, b; Kondratyuk et al., 2015). Длительное время представители Aspicilia s. l. считались родственными роду Lecanora. Впервые необходимость вынести Aspicilia в отдельное семейство отметил Й. Пельт, предложив для этого эпитет «Aspiciliaceae», но не легитимизировал его (Poelt, 1974).

Т. Люмбш с соавторами, изучая филогению порядка Pertusariales, обратили внимание на резкую обособленность рода Megaspora от других представителей сем. Pertusariaceae и обнародовали новое семейство Megasporaceae (Lumbsch et al., 1994), включавшее на момент описания единственный род и вид. Позднее было показано, что Aspicilia s.l. ближе к Megaspora, чем к другим представителям Pertusariaceae (Ivanova, Hafellner, 2002; Wedin et al., 2005; Miadlikowska et al., 2006), что позволило обосновать более широкий объём сем. Megasporaceae (Schmitt et al., 2006).

Наиболее значимыми работами по систематике мегаспоровых являются исследования А.А. Еленкина (1901), А. Хю (Hue, 1910), К.С. Мережковского (1911), А.Х. Магнуссона (Magnusson, 1939), А. Нордина (Nordin et al., 2007, 2010), Б. Уве-Ларссона (Owe-Larsson et al., 2007, 2011) и М. Сохраби (Sohrabi et al., 2010a, b; 2011a, b; 2013a, b). Списки лихенобиот, содержащие данные о мегаспоровых, встречаются во многих работах, посвященных северным, горным и аридным регионам. Наиболее полными являются сводки по лишайникам России (Урбанавичюс, 2010), Германии - Баден-Вюртемберг (Wirth et al., 2013), Скандинавии (Westberg et al., 2021), США - Аризона и Калифорния, район пустыни Сонора (Owe-Larsson et al., 2007). Вопросы экологии мегаспоровых обычно обсуждались при изучении биоразнообразия территорий. В них указываются тип субстрата, на котором произрастает вид, его широтное и долготное распространение, в то время как специальные исследования по влиянию факторов экотопа на распространение и обилие

мегаспоровых немногочисленны. Первые данные появляются в работах А.А. Еленкина (1901, 1907) и К.С. Мережковского (1911). Исследования зависимости морфологии талломов от климатических условий произведены Г. Канкелем в аридных районах штата Колорадо (1980). Взаимодействие субстрата и лишайников, в том числе некоторых представителей семейства мегаспоровых, исследуются в работах С. Фаверо-Лонго с соавторами (Favero-Longo et al., 2004, 2015).

Цель и задачи работы

Целью работы являлось изучение разнообразия, систематики, распространения и экологии лишайников семейства мегаспоровых. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку разнообразия семейства мегаспоровых в мировом масштабе.

2. Методом мультилокусной филогении установить число родов, входящих в семейство, определить их плезиоморфные и апоморфные признаки.

3. Сопоставлением морфологических и молекулярных данных выявить направления морфологической эволюции талломов представителей семейства.

4. С использованием последовательностей ITS1-5,8S-ITS2 рибосомной РНК построить филогенетические деревья родов, входящих в семейство мегаспоровых.

5. Оценить богатство мегаспоровых в различных частях планеты.

6. Установить возможный район происхождения семейства и направления дальнейших миграций видов.

7. Изучить особенности субстратной экологии и накопления металлов эпигеидными и эпилитными видами мегаспоровых.

8. Составить ключ для определения мегаспоровых Голарктики.

Научная новизна

Впервые составлен наиболее полный список мегаспоровых с номенклатурными цитатами, составляющий 1024 таксона ранга видов, подвидов, вариететов и форм, произведена оценка видового богатства семейства, которое включает от 350 до 400 видов. Предложены лектотипы для 9 таксонов, десять видовых эпитетов переведены в синонимы, 8 видов описаны как новые для науки, сделаны 3 новые номенклатурные комбинации, 33 таксона исключены из Megasporaceae.

Методом мультилокусной филогении с использованием последовательностей ITS, LSU и mtSSU показано, что семейство Megasporaceae включает девять родов: Aspiciliella, Aspicilia, Circinaria, Lobothallia, Megaspora, Oxneriaria, Sagedia, Teuvoa. Девятый - монотипный род Atrostelia, предложен как новый для науки. Показано, что Megaspora имеет наибольшее количество плезиоморфных признаков.

Впервые определены ареалогические группы мегаспоровых, произведена оценка видового богатства семейства в различных частях Голарктики и, сопоставлением этих данных с распространением представителей, обладающих наибольшим числом плезиоморфных признаков, определен район вероятного происхождения семейства.

C использованием молекулярных методов подтверждено, что высокое накопление железа талломами не является видоспецифичным признаком для рода Circinaria. Охарактеризованы особенности локализации металлов в талломах и сделано предположение о функциональной роли высокого содержания железа и алюминия в коровом слое лишайников аридных местообитаний.

Практическая значимость

В ходе работы собрана коллекция, включающая более одной тысячи образцов, инсерированных в коллекцию гербария Уральского федерального университета (UFU), а также переданных в гербарии Ботанического

института им. В.Л. Комарова, г. Санкт-Петербург (LE), Алтайского госуниверситета, г. Барнаул (ALTB), университета г. Хельсинки, Финляндия (H), Уппсальского университета, Швеция (UPS), университета г. Осло, Норвегия (O), университета г. Берлина, Германия (B), ботанического музея г. Мюнхена, Германия (M), ботанического сада г. Женевы, Швейцария (G), университета Южной Богемии, г. Ческе-Будеёвице, Чехия (CBFS), Национального института биологических ресурсов Кореи, г. Инчхон (KB), Национального музея природы, г. Цукуба, Япония (TNS).

По результатам исследований один вид мегаспоровых, Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi, внесен в Красную книгу Челябинской области (Пауков и др., 2017а), три вида предложены для включения в Красную книгу Российской федерации (Мучник и др., 2015). Впервые за 100 лет с момента обнаружения и описания повторены находки эндемика Чуйской степи на Алтае Circinaria tominii (Oxner) Sohrabi.

Сделаны дополнения и исправления в онлайн базы данных по микологии Mycobank (Crous et al., 2004) и Index Fungorum (Index Fungorum, 2022). Составлен ключ для определения 240 видов семейства мегаспоровых, встречающихся в Евразии и северной Африке. Ключ будет использован для написания тома издания «Флора лишайников России».

Полученные в работе данные вошли в спецпрактикумы для студентов 3 и 4 курса на кафедре биоразнообразия и биоэкологии УрФУ, а также в курс «Молекулярные методы в изучении и сохранении биологического разнообразия» для магистрантов 1 курса. В исследованиях активное участие принимают студенты УрФУ, по результатам защищены 6 бакалаврских работ и 2 магистерские диссертации.

Методы исследования

Изучение образцов лишайников проводилось классическими анатомо-морфологическими методами в сочетании с методами молекулярно-генетических исследований с выявлением последовательностей локусов ITS

и большой субъединицы ядерной ДНК, а также малой субъединицы митохондриальной ДНК. Филогенетические построения производились Байесовым и методом максимального правдоподобия. Определение вторичных метаболитов осуществлялось с помощью тонкослойной хроматографии.

Изучение экологии и обилия видов производили на временных пробных площадях фотографическим фиксированием проективного покрытия лишайников. Зависимости обилия видов от параметров среды и характеристик субстрата были проанализированы с помощью анализа канонических соответствий (CCA) и анализа избыточности (RDA) в программном пакете CANOCO

Распределение элементов по слоям талломов представителей рода Circinaria изучалось с методами энергодисперсионной рентгеновской спектроскопии (EDS). Определение содержания элементов в талломах -методами атомно-адсорбционной спектроскопии.

Более подробные описание объема проделанной работы и методов исследования приводятся в главе

Положения, выносимые на защиту

1. Разнообразие семейства Megasporaceae составляет от 350 до 400 видов, относящихся к 9 родам.

2. Плезиоморфными признаками мегаспоровых являются крупные споры, простые нитевидные парафизы, короткие пикноконидии и обитание на древесном субстрате или растительных остатках. Род Megaspora отличается наличием всех четырех плезиоморфных признаков.

3. Морфологическая эволюция мегаспоровых происходила от накипных до кустистых и кочующих жизненных форм. Появление кустистых и кочующих представителей семейства происходило независимо в различных ветвях филогенетического дерева.

4. Самыми богатыми среди мегаспоровых являются монтанная широтная (154 вида) и азиатская ареалогическая группа (109 видов). Значительным разнообразием характеризуется аридная широтная (80 видов) и европейская ареалогическая группа (57 видов).

5. Наиболее вероятное место происхождения мегаспоровых - высокогорья Азии, откуда представители мигрировали в Европу и Северную Америку. Послеледниковое заселение высоких широт происходит преимущественно за счет видов AspicШa и Oxneriaria, распространившихся из высокогорных районов Азии и Европы.

6. Распространение эпигеидных видов из группы кочующих и кустистых прямостоячих определяется типом засоления почвы. Распространение эпилитных видов зависит от химических особенностей субстрата и микроклиматических особенностей местообитаний.

7. Аккумуляция железа, приводящая к изменению цвета талломов на рыжий, не является видоспецифичным признаком и обнаружена у девяти ветвей филогенетического дерева рода Circinaria.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Семейство Megasporaceae (лихенизированные аскомицеты): разнообразие, систематика, распространение и экология»

Апробация работы

В основу работы положено большое количество изученного полевого и гербарного материала, в том числе типовой материал из гербариев России и мира. Этим достигается репрезентативность и достоверность исследований.

Материалы исследования были представлены на 19 всероссийских и международных научных мероприятиях: Шестой международной конференции по экологии серпентинитов (Бар-Харбор, США, 16-23 июня 2008 г.); XIII съезде Русского ботанического общества (Тольятти 16-21 сентября 2013 г.); Седьмой международной конференции по экологии серпентинитов (Кота-Кинабалу, Малайзия, 09-13 июня 2014 г.); Второй международной конференции «Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 5-8 ноября 2014 г.); II

Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Ведение региональных Красных книг: достижения, проблемы и перспективы» (г. Волжский, 21-24 апреля 2015 г.); III Международном микологическом форуме «Современная микология в России» (Москва, 14-15 апреля 2015 г.); Седьмом международном симпозиуме «Степи северной Евразии» (Оренбург, 26-31 мая 2016 г.); Восьмом международном лихенологическом симпозиуме IAL8 (Хельсинки, Финляндия, 1-5 августа 2016 г.); Международной конференции «Биоразнообразие и использование лишайников» (Инчхон, Южная Корея, 20-22 октября 2016 г.); Восьмой международной конференции по экологии серпентинитов (Тирана, Албания, 05-10 июня 2017 г.); III Международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию Астраханского государственного университета (Астрахань, 21-26 августа 2017 г.); XVI международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 5-8 июня 2017 г.); XVII международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 24-27 мая 2018 г.); Всероссийской конференции с международным участием «Микология и альгология в России. ХХ-ХХ! век: смена парадигм» (Москва, 17-19 ноября 2018 г.); 62-м ежегодном симпозиуме Международного общества по изучения растительности IAVS (Бремен, Германия, 14-19 июля 2019 г.); Международной конференции «Лишайники: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 9-12 сентября 2019 г.); XIX Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 1-5 июня 2020 г.); Девятом международном лихенологическом симпозиуме IAL9 (Бонито, Бразилия, 1-5 августа 2021 г.); XX Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 30 сентября-2 октября 2021 г.).

Публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликованы более 90 работ, 31 - статьи в рецензируемых периодических и продолжающихся изданиях, в том числе 20 - в журналах из «Перечня рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук», из них 15 реферируются системой «Scopus», 10 - «Web of Science». Опубликованы 28 видовых очерков для 2 региональных Красных книг.

Личный вклад автора

Большинство исследований морфологии, анатомии талломов, вторичных метаболитов (5 000 образцов), описания наскальных лишайниковых сообществ (2 480 описаний), пробоподготовка к секвенированию (270 образцов) статистическая обработка материалов были сделаны автором самостоятельно. Часть измерений и работ осуществлены студентами под руководством автора. Значительная часть образцов для изучения была предоставлена коллегами, благодарности которым приведены ниже. В получении молекулярных данных неоценимую помощь оказали к.б.н. Е.А. Давыдов (АлтГУ), Я. Вондрак (Южночешский университет в Ческе-Будеёвице), Л. Тибелл (Университет г. Уппсала, Швеция), которые передали для исследования имеющиеся у них сиквенсы мегаспоровых. С их участием были получены первые последовательности ДНК и построены первые филогенетические деревья семейства.

Секвенирование ДНК проведено профессором кафедры экспериментальной биологии и биотехнологии УрФУ д.б.н. С.Ю. Ковалевым. Анализ почв проведен в лаборатории кафедры экологии ИЕНиМ УрФУ, к.б.н. А.Я. Кунгурцевым. Элементный состав горных пород определялся методом атомно-эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной

плазмой доцентом кафедры аналитической химии УрФУ к.х.н. М.В. Морозовой. Распределение элементов по слоям талломов изучалось с помощью сканирующего электронного микроскопа в центре коллективного пользования «Современные нанотехнологии» УрФУ к.ф.-м.н. В.И. Пряхиной.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, содержащего 456 источников, включая 398 на иностранных языках, и двух Приложений. Диссертация содержит 84 иллюстрации и 15 таблиц, изложена на 500 страницах, включая 126 - в Приложении.

Благодарности

Выражаю огромную благодарность научному консультанту, д.б.н. Е.Э. Мучник (Институт лесоведения РАН), за помощь и поддержку при написании диссертации, плодотворное обсуждение материала, а также предоставление образцов из Центрального Черноземья России для изучения.

Огромную роль в подготовке настоящей работы сыграли коллеги-лихенологи, предоставившие полевой и гербарный материал: М. Бертран (Франция), Я. Вондрак (Южночешский университет в Ческе-Будеёвице), к.б.н. Л.В. Гагарина (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), А. Гётц и У. Рупрехт (университет г. Зальцбурга), к.б.н. Е.А. Давыдов (Алтайский госуниверситет), И.В. Евдокимов (г. Караганда), к.б.н. А.В. Иванов (УрФУ), к.б.н. А.Б. Исмаилов (Горный ботанический сад ДФИЦ РАН, г. Махачкала), к.б.н. Л.А. Конорева (ПАБСИ РАН, г. Кировск), к.б.н. Е.С. Корчиков (Самарский национальный исследовательский университет), А. Кошутова (Словацкая академия наук), к.б.н. А.В. Мелехин (ПАБСИ РАН, г. Кировск), О. Надеина (Швейцарский институт снега и ландшафта, г. Бирменсдорф), Й. Омура (Университет Цукубы, Япония), д.б.н. А.В. Сонина и д.б.н. В.Н. Тарасова (Петрозаводский государственный университет), к.г.н.

Г.П. Урбанавичюс (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, г. Апатиты), к.б.н. М.В. Фадеева (Институт леса Карельского научного центра, г. Петрозаводск), А. Фрайдей (Мичиганский государственный университет, США), к.б.н. И.В. Фролов (Ботанический сад РАН, г. Екатеринбург), А.В. Хлопотова и М.Ю. Шершнев (Висимский государственный природный биосферный заповедник), к.б.н. С.В. Чесноков (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), К. Язичи (Черноморский технический университет, г. Трабзон, Турция), к.б.н. Л.С. Яковченко (ФНЦ Биоразнообразия, г. Владивосток).

Большую помощь оказали сотрудники гербариев, где хранятся типовые образцы или исторические коллекции: д.б.н. М.П. Андрееев, к.б.н. И.С. Степанчикова, к.б.н. И.Н. Урбанавичене (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург [LE]), Т. Ахти, Л. Мюллюс (Университет г. Хельсинки, Финляндия [H]), С. Экман, Л. Тибелл, С. Тибелл (Уппсальский университет, Швеция [UPS]), Й. Клакенберг, М. Вестберг, М. Ведин (Музей естественной истории г. Стокгольма, Швеция [S]), Э. Тимдал (Университет г. Осло, Норвегия [O]), Х. Сипман (Университет г. Берлина, Германия [B]), А. Бек (Ботаническтй музей г. Мюнхена, Германия [M]), Ф. Клер (Ботанический сад г. Женевы, Швейцария [G]), Б. Денетье (Музей естественной истории г. Парижа, Франция [PC]), А. Игерсхайм (Венский музей естественной истории, Австрия [W]), И. Пишут и А. Гуттова (Институт ботаники Словацкой академии наук [SAV]), И. Каутманова (Национальный музей Словакии [BRA]), д.б.н. С.А. Кондратюк (Институт ботаники им. М. Г. Холодного, г. Киев, Украина [KW]), К.-Х. Мун и Ч. Ан (Национальный институт биологических ресурсов Кореи, г. Инчхон [KB]), Й. Омура (Национальный музей природы, г. Цукуба, Япония [TNS]), Р. Репин, Х. Муджи Р. Карим (Национальные парки штата Сабах, г. Кота-Кинабалу, Малайзия [SNP]).

Полевые и лабораторные исследования проводились совместно со студентами и аспирантами УрФУ А.С. Ширяевой, Е.П. Кругловой, О.Ю. Поповой, И.А. Кузьминой, А.А. Чусовитиным, Л.В. Шабардиной, которые проделали большую работу по изучению образцов хроматографии и пробоподготовке для секвенирования.

Изучение мегаспоровых и обсуждение полученных результатов проходит в постоянном контакте с коллегами-лихенологами, занимающимися систематикой мегаспоровых - М. Сохраби (Иранская организация науки и технологий, ИРОСТ, г. Тегеран), А. Нордином, Б. Уве-Ларссоном (Университет г. Уппсала, Швеция), К. Ру (Франция), которым выражаю огромную благодарность за знания, полученные в ходе совместных исследований.

В ходе исследований были посещены многие ООПТ России. Выражаю благодарность коллективам национальных парков «Река Чусовая», «Зюраткуль», «Таганай», «Оленьи Ручьи», заповедников «ЮжноУральский», «Башкирский», «Богдинско-Баскунчакский», «Ильменский» и лично Н.Г. Пирогову (Богдинско-Баскунчакский заповедник), к.б.н. В.П. Снитько, к.б.н. Л.В. Снитько (Ильменский государственный заповедник), д.б.н. М.С. Князеву (Ботанический сад УрО РАН) за помощь в организации и/или участие в совместных экспедиционных работах, к.б.н. И.А. Хрусталевой (Кузбасский ботанический сад) за помощь в изучении растительных сообществ оз. Тассор.

Благодарю доктора геолого-минералогических наук Е.В. Пушкарева (ИГГ УрО РАН г. Екатеринбург) за ценные консультации в области геологии и определение горных пород и доктора биологических наук С.Ю. Ковалева (УрФУ) за методическую помощь и обсуждение результатов молекулярных исследований.

Выражаю благодарность Т.И. Соколовой, кто еще в школьное время обратил мое внимание на лишайники и предопределил дальнейшее

направление научной деятельности, моим научным руководителям - к.б.н. И.Н. Михайловой и д.б.н. В.А. Мухину (ИЭРиЖ УрО РАН), за большой опыт и знания, полученные при выполнении работ под их руководством.

Финансовая поддержка научных исследований была частично осуществлена за счет грантов РФФИ 04-04-96131, 13-04-96083, 18-04-00414, 19-54-50010 и РНФ 23-44-00070. Выражаю искреннюю благодарность службе проректора по науке УрФУ и лично В.В. Кружаеву и А.В. Германенко за возможность участия программах по финансированию научных поездок.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА MEGASPORACEAE

История изучения Aspicilia s.l. и некоторых других родов, в настоящее время включаемых в сем. Megasporaceae (Мегаспоровые) насчитывает 270 лет. Выявление разнообразия семейства и формирование взглядов на его положение в системе аскомицетов можно условно разделить на несколько этапов. Особенностью первого этапа - «первичного накопления данных» - является большое число гомотипных синонимов родового ранга у видов, описанных в то время. Это связано, прежде всего, с несформировавшимися представлениями о признаках лишайников этой группы и, соответственно, их родстве.

Начало первого этапа можно отсчитывать с описания К. Линнеем в 1753 году первого вида Aspicilia s. l. как представителя рода Lichen - Lichen calcareus L. (Circinaria calcarea (L.) A. Nordin, S. Savic & Tibell) (Linnaeus, 1753). В 1767 году К. Линней описал еще один вид - Lichen cinereus L. (Aspicilia cinerea (L.) Körb.) (Linnaeus, 1767a, b), являющийся самым широко распространенным видом семейства.

Во время путешествия по России в 1770-1773 годах, П.С. Паллас обнаружил в «татарских степях» лишайники кочующей жизненной формы, названных им «земляным хлебом» и описанных позднее как Lichen esculentus Pall. (Паллас, 1788а). На рисунке, приведенном в Атласе (Паллас, 1788б), под этим названием изображены лишайники из двух разных современных видов, которые ни Паллас, ни другие лихенологи до Э. Эверсмана, по-видимому, не различали (Rauschel, 1797; Acharius, 1803, 1809, 1810; Lamarck, Poiret, 1813; Sprengel, 1827). Отличия кочующих представителей современного рода Circinaria, наиболее распространенных на юге России, оценил Э. Эверсманн, описавший спустя почти 60 лет после работ П.С. Палласа вид Lecanora affinis Eversm. (Circinaria affinis (Eversm.) Sohrabi) (Eversmann, 1831), к которому относится образец, изображенный в работе П.С. Палласа слева. Правый образец на рисунке впоследствии был выбран лектотипом Lichen esculentus (Circinaria esculenta (Pall.) Sohrabi) (Sohrabi et al., 2013b). В этой же работе

1831 года Э. Эверсманн описал третий, наиболее распространенный кочующий вид, Lecanora fruticulosa Eversm. (Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi), отличающийся талломами с кустиковидно расходящимися из центра веточками (Eversmann, 1831).

Как следствие отсутствия устоявшихся представлений о признаках Aspicilia s. l., авторы конца XVIII - начала XIX вв. относили описанные в то время виды к совершенно разным родам (рисунок 1.1). Так, три из вышеназванных видов имеют наибольшее число гомотипных синонимов родового ранга среди представителей семейства: Aspicilia cinerea была отнесена разными авторами к девяти различным родам, Circinaria calcarea к - десяти, a C. esculenta - к двенадцати.

В 1784 году выходит работа Г. Хоффмана (Hoffmann, 1784), где он приводит одно из первых систематических делений лишайников и описывает Lichen radiosus Hoffm. (Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner), отнесенный им к порядку V (= Imbricati [Linnaeus, 1753]; = Lichenes crustacei imbricati [Micheli, 1729]) вместе с рядом других чешуйчато-накипных лишайников. Накипной представитель Aspicilia cinerea в этой же работе отнесен к порядку II (= Lichenes leprosi tuberculati [Linnaeus, 1753]; = Lichenes crustacei [Micheli, 1729]). В 1790 году в своей прекрасно иллюстрированной работе Хоффман (Hoffmann, 1790: 97) описал еще один широко распространенный вид -Verrucaria contorta Hoffm. (Circinaria contorta (Hoffm.) A. Nordin, S. Savic & Tibell).

Существенный вклад в изучение представителей семейства Megasporaceae сделал «отец лихенологии» Э. Ахариус. В его трудах конца XVIII - начала XIX веков были описаны такие виды как Lichen gibbosus Ach. (Circinaria gibbosa (Ach.) A. Nordin, S. Savic & Tibell), Lichen hoffmanni Ach. (Circinaria hoffmanniana (S. Ekman et Froberg ex R. Sant.) A. Nordin, Parmelia melanaspis Ach. (Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner) и другие (Acharius, 1798). В 1803 году Э. Ахариус выделяет род Urceolaria, характеризующийся накипным слоевищем, апотециями с вогнутым диском и слоевищным краем, относя его к группе Coenothalami (Acharius, 1803).

Легитимные роды в Медаэрогасеае

Sphaerothallia

Т. Nees. 1331

Circinaria

Link. 1809

Sagedia

Ach., 1609

Chlorangium

Link. 1849

Aspicilia

A. Masssl., 1852

Aspiciliella

M. Choisy in Werner. 1332

Agrestia

J W. Thomson. 1960

Megaspora

Hafellner & V. Wirlh inV, WirlH, 1937

Teuvoa

Sohrabi & S. Leavitt, 2013

Lobothallia

Hafeflner, 1991

Легитимные роды в других семействах

Verrucaria

3chrad. 1794

3 ÜJk

5 ¡К Sä fe -g

-j Ü, <

Lecanora

Ach., 1310

Hymenelia

Kremp. 1852

lonaspis

Tb Fr. 1871

Squamarina

Poell. 1958

Eiglera

Hafeliner. 1984

Bellemerea

Hafeliner S Cl. Ron к 1984

Aspilidea

HaFell her, 2001

Нелегитимные роды

Squamaria

Hoffm . 1789

Liehen I

L., 1753

Placodium

Weber ex F.H Wigg.. 1780

|s

О co Ф ^

Ii

Zeora

Fr., 1825

Gussonea

Tornab.— 1849

Mosigia

Fr.. 1845

i . i

_ Pachyospora

A. Massal., 1852,

Plnacisca

А. Mas:

i 18И

Parmularia Circinaria

Wilson, 1907 M. Choisy, 1929

Athecaria

Nyt. in Brolherus 1897

Placolecanora

Räsaпел, 1Й40

i I

i-1--i-1-l-1-1-f-1-1-1-T-1-1-1-T-1-l-

1730 1740 1750 1760 1770 1780 1790 1800 1810 1820 1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020

Рисунок 1.1. Роды, к которым были отнесены или относятся представители современного семейства М^аБрогасеае, авторы, и даты их описания

Эпитет «Urceolaria» Э. Ахариус использовал и в своей предыдущей работе (Acharius, 1798), однако не рассматривал его как родовое название. В род вошли 20 видов, в том числе описанные К. Линнеем Lichen calcareus и Lichen cinereus, а также самим Э. Ахариусом - Lichen gibbosus и Lichen hoffmanni. Другие представители, вошедшие в Urceolaria, относятся к современным родам Bellemerea, Diploschistes, Gyalecta, Ionaspis, Lecidella, Myriotrema, Pertusaria, Phlyctis и Thelotrema. Однако этот эпитет оказался более поздним гомонимом рода Urceolaria J.D. Brandis ex Molina, относящегося к цветковым растениям из семейства Gesneriaceae (Molina, 1786), и, таким образом, нелегитимен.

В 1809 году были описаны два рода, принадлежащие современному Megasporaceae - Circinaria и Sagedia. Род Sagedia выделен Э. Ахариусом и характеризовался бугорковидными погруженными апотециями и темным, однообразно накипным слоевищем. К роду были отнесены два вида: Sagedia laevata (Aspicilia laevata (Ach.) Arnold) и S. zonata Ach. (Acharius, 1809). Род Circinaria Х. Линк охарактеризовал как лишайники с погруженными в таллом апотециями и крупными шаровидными спорами. На момент описания к нему был отнесен только C. hoffmanni (Ach.) Link (Link, 1809).

В 1810 году Э. Ахариус (Acharius, 1810) выделил род Lecanora, к которому он отнес накипные лишайники с сидячими апотециями со слоевищным краем; в него вошла, в том числе, часть представителей современных мегаспоровых. Так, к роду Lecanora Э. Ахариусом отнесены плакоидные Lecanora alphoplaca (Wahlenb. in Ach.) Ach. (Lobothallia alphoplaca (Wahlenb. in Ach.) Hafellner), L. circinata (Pers.) Ach. (Lobothallia radiosa), L. melanaspis (Ach.) Ach. (Lobothallia melanaspis) и L. myrrhina (Ach.) Ach. (Lobothallia radiosa), а также несколько однообразно накипных видов, в соответствии с современными представлениями относящихся к Aspicilia. В этой же работе были описаны Urceolaria verrucosa Ach. и U. mutabilis Ach. - таксоны, входящие в современный род Megaspora. A. Фей (Fée, 1824) выделяет семейство Lecanoreés и включает в него роды

Myriotrema, Echinoplaca, Urceolaria, Lecidea и Lecanora, однако это название семейства является нелегитимным согласно статьям 32.1(b) и 18.4 Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (Turland et al., 2018).

В 1825 году Э. Фриз (Fries, 1825) описал род Zeora, который характеризовался выраженным собственным краем апотеция, окруженным талломным краем. Выделение рода принимает Й. Флотов, отнеся часть известных видов современных мегаспоровых к секциям Urceolatae и Placodes рода Zeora, включаемого им в трибу Lecanorinae (Flotow, 1849). Род включает неродственные друг другу лишайники и нелегитимен, являясь более поздним синонимом рода Lecanora, однако название 'Zeora' сохранилось для обозначения «цеориновых» апотециев, которые встречаются у представителей семейства Megasporaceae. Urceolaria gibbosa (Ach.) Ach., перенесенная Фризом в Sagedia (Fries, 1831), позднее включается им в Verrucariaceae, для чего он выделяет род Mosigia, относя к нему всего один вид - Mosigia gibbosa (Ach.) Fr. (Fries, 1846).

В 1831 году Т. Неес фон Эзенбек (Nees von Esenbeck, 1831) выделяет род Sphaerothallia (Parmeliaceae) как лишайники, не прикрепленные к субстрату, с хрящеватой структурой, погруженными апотециями, окруженными талломным краем, и упоминает в статье три кочующих вида - Lecanora affinis, L. fruticulosa и L. esculenta. Первые два он не включает в Sphaerothallia, а S. esculenta (Pall.) T. Nees становится типовым видом рода. Выделение кочующих видов в род Sphaerothallia не было поддержано современниками Эзенбека. Так, Х. Линк описывает из северной Африки еще один кочующий вид и относит его к роду Chlorangium - Ch. jussufii Link (Link, 1849). Во второй половине XX века Г. Фоллман и А. Креспо восстанавливают род Sphaerothallia, относя его к Lecanoraceae, и включают в него все известные на тот момент кочующие и часть накипных представителей (Follmann, Crespo, 1974), но это предложение также не было принято большинством исследователей, которые относили эти виды к роду

Aspicilia. В 1849 году Ф. Торнабене выделил род Gussonea (Tornabene, 1849) с типовым видом Gussonea chlorophana (Wahlenb.) Tornabene (Pleopsidium chlorophanum (Wahlenb.) Zopf). В данный род он включил лишайники с бугорчатым талломом и погруженными апотециями. Из современных мегаспоровых к роду были отнесены Gussonea cinerea (L.) Tornab. (Aspicilia cinerea), G. cinerea var. aquatica (Fr.) Tornab. (Aspicilia aquatica (Fr.) Körb.) и G. verrucosa (Ach.) Tornab. (Megaspora verrucosa (Ach.) L. Arcadia & A. Nordin). Однако данный родовой эпитет оказался более поздним гомонимом Gussonea A. Rich. из семейства Орхидных (Richard, 1828), и Gussonea J. Presl & C. Presl из семейства Осоковых (Presl, 1828).

После выхода работ Э. Ахариуса и до начала 50-х годов XIX века новые таксоны современных мегаспоровых относились различными авторами в основном к родам Lecidea, Parmelia и Urceolaria. Крупными работами того времени были труды Л. Рабенхорста (Rabenhorst, 1845), где представители современных Megasporaceae отнесены главным образом к Urceolaria (сем. Limborieae, внерангового таксона Lichenes), Э. Фриза (Fries, 1846), включавшего мегаспоровые в род Parmelia из внерангового таксона Parmeliaceae, серии Disciferi, сем. Lichenes, класса Algae, и Л. Шерера (Schaerer, 1850), который, как и Л. Рабенхорст, признавал род Urceolaria, но относил его к классу Discoidei, порядку Scutelliferi.

К концу первого этапа становления систематики Megasporaceae было описано 82 таксона в пределах семейства в его современных границах. На втором, «флористическом», этапе накопление данных происходило по мере изучения лихенологами биоразнообразия отдельных районов Европы, Азии и Африки; специальных исследований, посвященных только представителям семейства, еще не проводилось.

Одним из ключевых моментов, начавшим второй этап, стал выход работы итальянского лихенолога А. Массалонго (Massalongo, 1852), в которой он отнес к роду Urceolaria только лишайники с кратеровидными (урцеолятными) апотециями и многоклеточными спорами, что в

современном представлении соответствует роду Diploschistes Norman из семейства Thelotremataceae, описанному в 1853 году (Norman, 1853). Виды с одноклеточными спорами, располагающимися по 8 в сумке, А. Массалонго объединил в род Aspicilia, а таксоны с крупными одноклеточными спорами по 1-8 в сумке - в род Pachyospora, куда он включил шесть видов, восемь подвидов и форм, ранее относимых к Urceolaria. В род Aspicilia А. Массалонго включил 8 видов: Aspicilia polygonia (Vill.) A. Massal., A. cinereorufescens (Ach.) A. Massal., A. ochracea A. Massal., A. odora (Ach. ex Schaer.) A. Massal., A. suaveolens (Fr.) A. Massal., A. oederi (Ach.) A. Massal., A. scutellaris A. Massal. и A. atrocinerea (Schaer.) A. Massal. В дальнейшем все виды, кроме Aspicilia polygonia, были перенесены в другие роды, а этот видовой эпитет оказался синонимом описанного К. Линнеем Lichen cinereus, и, таким образом, Aspicilia cinerea становится типом рода, а эпитет Aspicilia консервируется относительно других родов по предложению Дж. Лондона (Laundon, 1988). А. Кремпельхубер в этом же году описал род Hymenelia (Krempelhuber, 1852), характеризующийся сходным с Aspicilia строением таллома, но более светлыми апотециями.

Второй этап характеризуется резким увеличением числа описанных видов современного семейства Megasporaceae, и эта тенденция продлилась до конца XIX века. Рост числа описанных в то время Aspicilia s.l. происходит параллельно с увеличением количества неродственных им таксонов из других семейств, но отнесенных разными авторами при описании или позднее к Aspicilia (рисунок 1.2). Причиной этого является использование для разграничения родов морфологических признаков и особенностей спор, которые часто являются общими для таких семейств как Hymeneliaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae и Megasporaceae.

Г. Кёрбер в работе по лишайникам Германии (Körber, 1855) следует идеям А. Массалонго и включает в род Аспицилия 12 видов, в том числе и лишайники, отнесенные А. Массалонго к родам Pachyospora и Urceolaria. При этом Г. Кёрбер, вслед за А. Феем, включает эти роды в семейство

Lecanoreae, подсемейство Цгсео1агтае, однако эти эпитеты являются нелегитимными в соответствии с пунктом 32.1(с) Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (Turland et а1., 2018). В этой же работе Кёрбер относит род Hymenelia к семейству НутепеНае, название которого по той же причине является нелегитимным. Впервые корректные название семейств были использованы А. Цальбрукнером почти 50 лет спустя (/аЫЬгасклег, 1903-1907).

1000 дао эоо

700 5 боо ; 500

с

5 400

300 200 100 о

Этап первичного накопления данных «Флористический» этап «Системами чески О» этап Современный этап

♦ Медаэрогасеае

• Другие семейства Общее число видов

♦ ♦♦

* та ' . 1

, 1*1 , В ! ¡8

♦ ♦ ч & а ■ ?аа

■ ' !|1 ' | (Ь г ' , < 3 Й

♦

♦ ♦ . . ••.....*......

■

Рисунок 1.2. Динамика изменения числа описанных таксонов ранга видов, подвидов и форм, относимых различными авторами к AspicШa s. 1., и границы выделяемых в данной работе этапов изучения семейства Megasporaceae

М. Анци, соотечественник А. Массалонго, принимает выделение рода AspicШa и в работе, посвященной лишайникам итальянской провинции Сондрио (А^, 1860), относит AspicШa к порядку О^асе^ трибе Lecanoreae, подтрибе Urceo1ariae. В данную подтрибу он отнес также Acarospora, Gyalecta и Urceolaria. В последний род им включены, как и у Массалонго, современные представители рода Diploschistes. AspicШa подразделена Анци на два подрода - Pachyospora, куда он относит представители современных Megasporaceae, и подрод EuaspicШa, в который он поместил виды, входящие

в современное семейство Hymeneliaceae. Схожих взглядов на систематику Aspicilia s. l. придерживается Т. Фриз (Fríes, 1860), относя род к серии Heterocarpi, семейству Lecanorei, подсемействам Placodiei, роду Placodium (лопастные представители из современного рода Lobothallia) и Urceolariei, роду Aspicilia (накипные Aspicilia s.l., к которому относит те же виды, что и М. Анци, но не разделяет род на подроды).

Существенный вклад в изучение разнообразия Megasporaceae внес А. Кремпельхубер. В работе, посвященной лишайникам Баварии, он принимает выделение рода Aspicilia и относит к нему лишайники с одноклеточными спорами, включаемые ранее в Pachyospora и Urceolaria (Krempelhuber, 1861). Род Aspicilia он помещает в трибу Aspicilieae порядка Urceolariaceae серии Gnesiolichenes, к которой также относит род Acarospora A. Massal. А. Кремпельхубер стал, вероятно, первым исследователем, который обнаружил морфологическое сходство кочующих и накипных форм «лишайниковой манны». В 1867 году на основании сборов Т. Кочи из гор Булгар-Даг (Турция) он описывает новый накипной вид Lecanora desertorum Kremp. и синонимизирует его с Lichen esculentus Pall., Lecanora affinis Eversm., Lecanora fruticulosa Eversm. и Chlorangium jussufii (Link) Link, но, таким образом, делая эпитет 'Lecanora desertorum' нелегитимным (Sohrabi, Ahti, 2010). Несмотря на нелегитимность, это название стало широко применяться для наименования накипных представителей Aspicilia s. l. с крупными спорами, располагающимися по 1-4 в сумке. Ряд исследователей разделяет мнение Кремпельхубера о родстве морфологических групп либо как онтогенетических стадий (Еленкин, 1901, 1907) либо как морфологических и анатомических вариаций в зависимости от условий экотопа (Kunkel, 1980).

Е. Штиценбергер (Stizenberger, 1862) включил Aspicilia в род Lecanora в качестве подрода и объединил его с Chlorangium, Hymenelia, Ionaspis, Mosigia, Pachyospora и Pinacisca. Далее, в конце XIX и первой половине XX века виды Aspicilia s. l., следуя Штиценбергеру, обычно рассматривались в

секции обширного рода Lecanora. Так, в крупнейшей работе А. Цальбрукнера (Zahlbruckner, 1928 a) и монографии А.Х. Магнуссона (Magnusson, 1939) по группе 'Lecanora gibbosa' все аспицилии были отнесены к роду Lecanora.

В работе О. Мюллера и Г. Пабста (Müller, Pabst, 1874) по лишайникам Германии принимается самостоятельность рода Aspicilia, который отнесен к семейству Urceolariaceae наряду с Gyalecta, Phlyctis, Thelotrema и Urceolaria. Немецкий исследователь Ф. Арнольд несмотря на то, что не был профессиональным биологом и лихенологом, также не принимал включение рода Aspicilia в Lecanora. В течение длительного времени он изучал лишайники Альп и описал 21 таксон в ранге видов, подвидов и форм самостоятельно, а также в сотрудничестве с М. Анци, В. Нюландером и рядом других лихенологов. Кроме этого Арнольд является автором более 40 комбинаций в родах Aspicilia и Pachyospora. Он включал в Aspicilia, кроме Aspicilia sensu stricto, представителей современных семейства Hymeneliaceae и Lecideaceae (Arnold, 1869a, b, 1870, 1876, 1877, 1891). Современник Ф. Арнольда финский лихенолог В. Нюландер, напротив, не принимал выделения рода Aspicilia и рассматривал представителей Megasporaceae вслед за Е. Штиценбергером как виды рода Lecanora. Он описал 35 видов и форм этого рода, в дальнейшем отнесенных другими исследователями к роду Aspicilia s.l., с юга Франции, из Скандинавии, Сибири, Японии и Северной Америки (Nylander, 1872a, b, 1873, 1874, 1875, 1878, 1882, 1883, 1884, 1885, 1886, 1890, 1891).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Пауков Александр Геннадьевич, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Блюм О.Б. Aspicilia oxneriana Blum - новый вид из Туркмении // Новости систематики низших растений. - 1969. - Т. 6. - С. 236-240.

2. Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Таллом и репродуктивные структуры лишайников // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. - М., С.-Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - С. 61-123.

3. Голубкова Н.С. Новые для лихенофлоры СССР лишайники восточного Памира // Новости систематики низших растений. - 1972. - Т. 9. -С. 233-242.

4. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. - Л.: Наука. 1983. - 248 с.

5. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 6. - С. 794-805.

6. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. - М.: Издательство Центр, 2001. - 208 с.

7. Гребенникова А.Ю., Митус А.А., Сперанская Н.Ю. Особенности флоры Государственного комплексного природного заказника регионального значения «Озеро Большой Тассор» // Известия Алт. гос. ун-та. - 2013. № 3/2. - С. 61-64.

8. Давыдов Е. А. Новые данные о распространении Aspicilia fruticulosa (Aspicilaceae, Lichenes) // Флора и растительность Алтая. - Барнаул, 1996. -Т. 2. - С. 23-24.

9. Еленкин А.А. Кочуюшде лишайники // Известия императорскаго Санкт-Петербургскаго ботаническаго сада. - 1901. - В. 1. - C. 14-36.

10. Еленкин А.А. Флора лишайниковъ Средней Россш. Ч. 2. - Юрьев, 1907. - 359 с.

11. Копачевская Е.Г. Род Placolecanora // Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. - Л.: Наука, 1971. - С. 219-238.

12. Королюк А.Ю., Пристяжнюк С.А., Платонова С.Г. Сообщества пустынного типа на юго-востоке Западной Сибири // Бот. журн. - 2000. - Т. 85, № 2. - С. 97-105.

13. Красная книга Алтайского края. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов // Шмаков А. И., Силантьева М.М. (ред.). - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2016. - 292 с.

14. Круглова Е.П., Пауков А.Г., Тептина А.Ю., Ширяева А.С. Ржавоокрашенные представители рода Circinaria Link (лихенизированные аскомицеты) в аридных сообществах Богдинско-Баскунчакского заповедника // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2020. № 19-2. - С. 249251.

15. Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья. - Волгоград: Nissa-region, 2002. - 125 с.

16. Макаревич М.Ф. Анашз лiхенофлори Украшських Карпат. - Киев, 1963. - 263 с.

17. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. - Новосибирск, 1990. - 200 с.

18. Макрый Т.В. Экология лишайников // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. - М., С-Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - С. 187-203.

19. Мережковский К.С. Лихенологическая поездка въ Киргизсюя степи (гора Богдо) // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском университете. - 1911. - Т. 18, № 5. - С. 1-41.

20. Мучник Е.Э. Некоторые аспекты анализа региональных лихенофлор // Труды Первой Российской Лихенологической Школы. -Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. - С. 106-112.

21. Мучник Е.Э., Вондракова О.С., Пауков А.Г., Кулаков В.Г., Давыдов Е.А., Веденеев А.М., Урбанавичюс Г.П. Предложения по включению лишайников аридных сообществ в новое издание Красной книги Российской

Федерации // Ведение региональных Красных книг: достижения, проблемы и перспективы: сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Волгоград: Издательство Крутон, 2015.- C. 190-192.

22. Окснер А.Н. Новi види Aspicilia з Середньо'' Ази // Вюник Ки'вського ботаничного саду. - 1929. - Вып. 10. - С. 87-88.

23. Окснер А.Н. Новi види обрюниюв з Ази // Журнал биоботаничного циклу ВУАН. - 1933, № 7-8. - С. 167-172.

24. Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Ботан. журн. - 1944. - Т. 29, № 6. - С. 243-256.

25. Окснер А.Н. Род Aspicilia // Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. - Л.: Наука, 1971. - С. 146217.

26. Окснер А.Н. Новые таксономические комбинации и названия видов рода Aspicilia // Новости систематики низших растений. - 1972. - Т. 19. - С 286-292.

27. Паллас П.С. Путешествiе по разнымъ провинциямъ Российскаго государства. Ч. 3 (2). - С.-Пб.: Императорская академия наук, 1788а. - 480 с.

28. Паллас П.С. Путешествiе по разнымъ провинциямъ Российскаго государства. Атласъ. - С.-Пб.: Императорская академия наук, 1788б. - 111 с.

29. Пауков А.Г., Снитько Л.В., Урбанавичене И.Н. Лишайники // Красная книга Челябинской области. - М.: Реарт, 2017а. - С. 431-448.

30. Пауков А.Г., Тептина А.Ю., Ширяева А.С. Виды рода Circinaria (лихенизированные аскомицеты), описанные с горы Богдо (Астраханская область) // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования (Сборник материалов III Международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию Астраханского государственного университета, 2017). - Астрахань: Издатель: Сорокин Роман Васильевич, 2017б. - С. 160-162.

31. Прохоров Д.В., Притуло О.А., Жумыкина О.И., Кузнецова М.Ю., Испирьян М.Б. Современные представления о фотопротекции // Вестник физиотерапии и курортологии. - 2016, № 1. - С. 54-57.

32. Росляков И.В., Напольский К.С., Евдокимов П.В., Напольский Ф.С., Дунаев А.В., Елисеев А.А., Лукашин А.В., Третьяков Ю.Д. Термические свойства мембран анодного оксида алюминия // Наносистемы: физика, химия, математика. - 2013. - Т. 4, № 1. - С. 120-129.

33. Савич В.П. Новые лишайники из Камчатки // Известия Императорского Ботанического сада Петра Великого. - 1914. - Т. 14. - С. 111-128.

34. Седельникова Н.С. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры. - Новосибирск, 1990. - 175 с.

35. Сонина А.В. Экологические и субстратные характеристики эпилитной группы лишайников в условиях Северо-Запада России // Теоретическая и прикладная экология. - 2021, № 2. - С. 176-182.

36. Сочава В.Б. О происхождении флоры северных полярных стран // Природа. - 1944, № 4. - С. 45-55.

37. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений.

- Л.: Наука, 1970. - 147 с.

38. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши и океана // Жизнь растений. Т. 1. Федоров Ал. А. (ред.). - М.: Просвещение, 1974. - С. 117-153.

39. Теории и методы физики почв / Шеин Е.В., Карпачевский Л.О. (ред.). - М.: Гриф и К, 2007. - 616 с.

40. Теория и практика химического анализа почв / Воробьев Л.А. (ред.).

- М.: ГЕОС, 2006. - 400 с.

41. Титов А.Н. Микокалициевые грибы (порядок МусосаНша^) Голарктики. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 296 с.

42. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Издательство Ленинградского университета, 1974. - 244 с.

43. Томин М.П. Почвенные лишайники // Борьба за сельское хозяйство в засушливых областях России. - 1925. - Т. 8. - С. 1-13.

44. Томин М.П. Новые виды лишайников, найденные в окрестностях Баскунчакского озера Астраханской губернии // Природа и сельское хозяйство засушливых областей СССР. - 1927, № 1-2. - С. 47-52.

45. Томин М.П. Новые виды почвенных лишайников // Природа и сельское хозяйство засушливо-пустынных областей СССР. - 1929. - Вып. 3. - С. 57-59.

46. Томин М.П. Несколько новых лишайников из Сибири // Систематические заметки по материалам гербария Томского университета. -1933. - Вып. 5-6. - С. 8-9.

47. Томин М.П. Новые и редкие виды лишайников флоры СССР. II // Сборник научных трудов Института биологии АН БССР. - 1950а. - Вып. 1. -С. 77-86.

48. Томин М.П. Интересные и новые виды лишайников СССР // Ботанические материалы Отдела споровых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР. - 1950б. - Т. 6. - № 7/12. - С. 108-112.

49. Томин М.П. Интересные и новые виды лишайников СССР. III // Ботанические материалы Отдела споровых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР. - 1951. - Т. 7. - С. 3-10.

50. Томин М.П. Интересные и новые виды лишайников СССР. IV // Ботанические материалы Отдела споровых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР. - 1953. - Т. 9. - С. 5-12.

51. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Ученые записки Тартуского университета. Вып. 268. Труды по ботанике. - 1970. -Т. 9. - С. 5-233.

52. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников // Тр. 1-й Российской лихенол. шк. - Петрозаводск, 2001. - С. 223-238.

53. Урбанавичюс Г.П. Список лихенофлоры России. - С.-Пб.: Наука, 2010. - 194 с.

54. Урбанавичюс Г.П. Разнообразие и распространение лишайников России // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. - М., С-Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - С. 161-186.

55. Хрусталева И.А. Конспект флоры окрестностей озера Большой Тассор // Бот. исслед. Сиб. и Казах. - 1997. - Вып. 3. - С. 23-26.

56. Хрусталева И.А., Платонова С.Г., Скачко Е.Ю. и др. Государственный природный заказник краевого значения «Озеро Большой Тассор». Кемерово, 2007. 32 с.

57. Acharius E. Lichenographiae suecicae prodromus. - Linkoping, 1798. -264 p.

58. Acharius E. Methodus qua omnes detectos lichenes secundum organa carpomorpha ad genera, species et varietates redigere atque observationibus illustrare tentavit Erik Acharius (Methodus Lichenum). - Stockholm, 1803. - 394 p.

59. Acharius E. Forteckning pa de i Sverige vaxande arter af Lafvarnes familie 4 // Kongl. Vetensk. Akad. Nya Handl. - 1809. - Vol. 30. - P. 97-102.

60. Acharius E. Lichenographia Universalis. Cum tab. aen. color. -Gottingen, 1810. - 689 p.

61. Ahti T. Notes on the distribution of Lecanora conizaeoides // Lichenologist. - 1965. - V. 3, № 1. - P. 91-92.

62. Ahti T., Vitikainen O. Bacidia chlorococca - the most toxitolerant lichen in Finland // Mem. Soc. Fauna Flora Fennica. - 1974. - V. 49. - P. 95-100.

63. Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. - 1996. - V. 99, № 2. - P. 137-169.

64. Anzi M. Catalogus lichenum quos in provincia Sondriensi collegit et ordinavit et in ordinem systematicum digessit. - Novi-Comi: C. Franchi, 1860. -126 p.

65. Aptroot A. Diversity and endemism in the pyrenocarpous lichen families Pyrenulaceae and Trypetheliaceae in the Malesian flora region // Blumea. - 2009. - V. 54 (1-3). - P. 145-147.

66. Aptroot A., Seaward M.R.D. Annotated checklist of Hongkong lichens // Tropical Bryology. - 1999. - V. 17. - P. 57-101.

67. Aptroot A., Sparrius L.B. Additions to the lichen flora of Vietnam, with an annotated checklist and bibliography // Bryologist. - 2006. - V. 109, № 3. - P. 358-371.

68. Aptroot A., van Herk K., Sparrius L. Basisrapport voor de Rode Lijst Korstmossen. BLWG Rapport 12. - Oude-Tonge: BLWG. - 108 p.

69. Arcadia L., Nordin A. (2053) Proposal to conserve the name Megaspora verrucosa (Ach.) L. Arcadia & A. Nordin against M. verrucosa Hafellner & V. Wirth (lichenised Ascomycota) // Taxon. - 2012. - V. 61, № 2. - P. 464-465.

70. Arnold F. Die Lichenen des fränkischen Jura, Fortsetzung // Flora (Regensburg). - 1869a. - V. 52. - P. 513-516.

71. Arnold F. Lichenologische Ausflüge in Tirol. 4. Der Schlern // Verh. K. K. zool.-bot. Gesellsch. Wien. - 1869b. - V. 19. - P. 605-656.

72. Arnold F. Die Lichenen des fränkischen Jura // Flora (Regensburg). 1870. V. 53. P. 489-490.

73. Arnold F. Lichenologische Ausflüge in Tirol XV. Gurgl // Verh. K. K. zool.-bot. Gesellsch. Wien. - 1876. - Bd. 26. - P. 353-388.

74. Arnold F. Lichenologische Ausflüge in Tirol XVII. Mittelberg. - Bericht und Nachträge zu III, VI, XI, XIII // Verh. K. K. zool.-bot. Gesellsch. - Wien, 1877. - Bd. 27. - P. 533-570.

75. Arnold F. Zur Lichenenflora von München // Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft. - 1891. - Abt. 1. - P. 1-147.

76. Ascaso C., Galvan J., Rodriguezpascual C. The weathering of calcareous rocks by lichens // Pedobiologia. - 1982. - V. 24. - P. 219-229.

77. Asta J., Roux C. Etude ecologique et phytosociologique de la vegetation lichenique des roches plus ou moins decalcifiees en surface aux etages subalpin et alpin des Alpes francaises // Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille. - 1977. - V. 37. - P. 23-81.

78. Backor M., Fahselt D. Using EDX-microanalysis and X-ray mapping to demonstrate metal uptake by lichens // Biologia (Bratislava). - 2004. - V. 59. - P. 39-45.

79. Backorova M., Bil'ova I., Kimakova T., Backor M. The presence of usnic acid does not protect the lichen Cladina arbuscula subsp. mitis against the long-term copper excess // S. Afr. J. Bot. - 2015. - V. 100. - P. 94-100.

80. Beck H.E., Zimmermann N.E., McVicar T.R., Vergopolan N., Berg A., Wood E.F. Present and future Köppen-Geiger climate classification maps at 1-km resolution // Sci. Data. - 2018. - V. 5. - 180214.

81. Benson D.A, Cavanaugh M., Clark K., Karsch-Mizrachi I., Lipman D.J., Ostell J., Sayers E.W. GenBank // Nucleic Acids Res. - 2013. - V. 41. - D36-42.

82. Borca-Tasciuc D.A., Chen G. Anisotropic thermal properties of nanochanneled alumina templates // Journal of Applied Physics. - 2005. - V. 97. -084303.

83. Borhidi A. The serpentine flora and vegetation of Cuba // In: Baker A.J.M., Proctor J., Reeves R.D. (eds). The Vegetation of Ultramafic (Serpentine) Soils. Proceedings 1st international conference on serpentine ecology. - Andover, Hampshire, UK: Intercept Ltd., 1992. - P. 83-95.

84. Bouckaert R., Vaughan T.G., Barido-Sottani J., Duchêne S., Fourment M., Gavryushkina A., Heled J., Jones G., Kühnert D., De Maio N., Matschiner M., Mendes F.K., Müller N.F., Ogilvie H.A., du Plessis L., Popinga A., Rambaut A., Rasmussen D., Siveroni I., Suchard M.A., Wu C.-H., Xie D., Zhang C., Stadler T., Drummond A.J. BEAST 2.5: An advanced software platform for Bayesian

evolutionary analysis // PLoS computational biology. - 2019. - V. 15, № 4. -e1006650.

85. Bouly de Lesdain M. Notes lichénologiques V // Bulletin de la Société Botanique de France. - 1906. - V. 53. - P. 515-519.

86. Bouly de Lesdain M. Notes Lichénologiques VII // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1907. - V. 54. - P. 442-446.

87. Bouly de Lesdain M. Notes lichénologiques IX // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1909. - V. 56. - P. 170-175.

88. Bouly de Lesdain M. Notes lichenologiques XI // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1910. - V. 57. - P. 31-35.

89. Bouly de Lesdain M. Notes lichénologiques XV // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1912. - V. 59. - P. 686-689.

90. Bouly de Lesdain M. Lichens du Mexique (états de Puebla et du Michoacan) recueillis par le frère Arsène Brouard. I. - Mexico: Escalante S.A., 1914. - 31 p.

91. Bouly de Lesdain M. Notes lichénologiques XXI // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1923. - V. 70. - P. 842-849.

92. Bouly de Lesdain M. Notes lichénologiques No. XXV // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1931. - V. 78. - P. 726-731.

93. Bouly de Lesdain M. Lichens de l'etat de New-Mexico (USA) recueillis par le frère G. Arsène Brouard // Annales de Cryptogamie Exotique. - 1932. - V. 5. - P. 89-139.

94. Bouly de Lesdain M. Lichens du Mexique, recueillis par les frères G. Arsène et Amable Saint-Pierre. III Supplément // Annales de Cryptogamie Exotique. - 1933. - V. 6. - P. 99-130.

95. Bouly de Lesdain M. Lichens des îles du Cap Vert recueillis par le Prof. Aug. Chevalier // Revue Bryologique et Lichénologique. - 1935. - V. 8. - P. 1417.

96. Bouly de Lesdain M. Lichens de l'Etat de New Mexico (USA) recueillis par le Frère G. Arsène Brouard // Revue Bryologique et Lichénologique. - 1942. -V. 12. - P. 44-66.

97. Bouly de Lesdain M. Une demi-heure d'herborization, le 30 juillet 1946, a Peira Cava, alt. 1.500 m. dans la foret de Turini (Alpes-Maritimes) // Revue Bryologique et Lichénologique. - 1949. - V. 18, № 1-2. - P. 80-81.

98. Bouly de Lesdain M. Notes lichenologiques No. XXXVI // Bull. Soc. Bot. France. - 1951. - V. 98, № 4-6. - P. 136-138.

99. Bouly de Lesdain M. Notes lichenologiques. No. XXXIX // Bull. Soc. Bot. France. - 1954. - V. 101, № 5-6. - P. 222-226.

100. Bouly de Lesdain M. Notes lichenologiques. No. XLI // Bull. Soc. Bot. France. - 1956. - V. 103, № 5-6. - P. 270-272.

101. Boyle A.P., McCarthy P.M., Stewart D. Geochemical control of saxicolous lichen communities on the Creggaun Gabbro, Letterfrack, Co. Galway, western Ireland // Lichenologist. - 1987. - V. 19. - P. 307-317.

102. Brikiatis L. The De Geer, Thulean and Beringia routes: key concepts for understanding early Cenozoic biogeography // Journal of Biogeography. - 2014. -V. 41. - P. 1036-1054.

103. Brodo I.M. Substrate ecology // In: Ahmadjian V., Hale M.E. (eds.). The Lichens. - New York and London: Academic Press, 1973. - P. 401-441.

104. Budel B., Wessels D.C.J. Parmelia hueana Gyeln., a vagrant lichen from the Namib Desert, SWA/Namibia. I Anatomical and reproductive adaptations // Dinteria. - 1986. - V. 18. - P. 3-12.

105. Bungartz F., Giralt M., Sheard J.W., Elix, J.A. The lichen genus Rinodina (Physciaceae, Teloschistales) in the Galapagos Islands, Ecuador // The Bryologist. - 2016. - V. 119(1). - P. 60-93.

106. Cain S.A. Some observations on the concept of species senescence // Ecology. - 1940. - V. 21. - P. 213-215.

107. Chesnokov S., Konoreva L., Paukov A. New species and records of saxicolous lichens from the Kodar Range (Trans-Baikal Territory, Russia) // Plant and Fungal Systematics. - 2018. - V. 63, № 1. - P. 11-21.

108. Chiarenzelli J.R., Aspler L.B., Ozarko D.L., Hall G.E.M., Powis K.B., Donaldson J.A. Heavy metals in lichens, southern district of Keewatin, Northwest Territories, Canada // Chemosphere. - 997. - V. 35, № 6. - P. 1329-1341.

109. Chisholm J.E., Jones G.C., Purvis O.W. Hydrated copper oxalate, moolooite, in lichens // Mineralogical Magazine. - 1987. - V. 51. - P. 715-718.

110. Choisy M. Genres nouveaux pour la lichénologie dans le groupe des Lécanoracées // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1929. - V. 67. - P. 521-527.

111. Clauzade G., Vezda A. Lecanora cernohorskyana Clauzade et Vezda sp. n. // Preslia. - 1970. - V. 42. - P. 215-219.

112. Clauzade G., Roux C. Les genres Aspicilia Massal. et Bellemerea Hafellner et Roux // Bulletin de la Societe Botanique de Centre-Ouest, Nouvelle Serie. - 1984. - V. 15. - P. 127-141.

113. Cornejo C., Scheidegger C. Estimating the timescale of Lobaria diversification // Lichenologist. - 2018. - V. 50, № 1. - P. 113-121.

114. Crous P.W., Gams W., Stalpers J.A., Robert V., Stegehuis G. MycoBank: an online initiative to launch mycology into the 21st century // Studies in Mycology. - 2004. - V. 50. - P. 19-22.

115. Culberson C.F., Kristinsson H.A standardized method for the identification of lichen products // Journ. Chromatogr. - 1970. - V. 46. - P. 85-93.

116. Dal Forno M., Bungartz F., Yanez-Ayabaca A., Lucking R., Lawrey J.D. High levels of endemism among Galapagos basidiolichens // Fungal Diversity. -2017. - V. 85(1). - P. 45-73.

117. Darbishire O.V. Lichens collected during the 2-nd Norwegian Polar Expedition in 1898-1902 // Report second Norwegian Arctic Expedition in the "Fram" 1898-1902. - 1909. - V. 21. - P. 1-68.

118. Darbishire O.V. The lichens of the swedish antarctic expedition // Wissentschaftliche Ergebnisse der schwedischen-sudpolarexpedition 1901-1903. -B. 4, № 2. - P. 1-74.

119. Darriba D., Posada D., Kozlov A.M., Stamatakis A., Morel B., Flouri T. ModelTest-NG: A New and Scalable Tool for the Selection of DNA and Protein Evolutionary Models // Molecular Biology and Evolution. - 2020. - V. 37, № 1. -P. 291-294.

120. Davydov E.A. The first checklist of lichens, lichenicolous, and allied fungi of Altaisky krai (Siberia, Russia) // Mycotaxon. - 2014. - V. 127. - P. 231.

121. Dodge C.W. Some lichens of tropical Africa. V. Lecanoraceae to Physciaceae // Beihefte zur Nova Hedwigia. - 1971. - V. 38. - P. 1-225.

122. Edler D., Klein J., Antonelli A., Silvestro D. raxmlGUI 2.0: A graphical interface and toolkit for phylogenetic analyses using RAxML // Methods Ecol. Evol. - 2021. - V. 12. - P. 373-377.

123. Elix J.A. A Catalogue of Standardized Chromatographic Data and Biosynthetic Relationships for Lichen Substances. Third Edition. - Canberra: Published by the author, 2014. - 322 p.

124. Elix J.A., Gaul K.L., James P.W., Purvis O.W. Three new lichen depsidones // Australian Journal of Chemistry. - 1987. - V. 40. - P. 417-423.

125. Elix J.A., T0nsberg T. Notes on the chemistry of Scandinavian Lobaria species // Graphis Scripta. 2006. V. 18. № 1. P. 27-28.

126. Elshobary M.E., Becker M.G., Kalichuk J.L., Chan A.C., Belmonte M.F., Piercey-Normore M.D. Tissue-specific localization of polyketide synthase and other associated genes in the lichen, Cladonia rangiferina, using laser microdissection // Phytochemistry. - 2018. - V. 156. - P. 142-150.

127. Esslinger T.L. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada, version 23 // Opuscula Philolichenum. - 2019. - V. 18. - P. 102-378.

128. Eversmann D. Lichenum esculentum Pallasii et species consimiles adversaria // Nova Acta Physic.-Med. Acad. Caesar. Leopold.-Carol. - 1831. - V. 15. - P. 351-358.

129. Favero-Longo S.E., Isocrono D., Piervittori R. Lichens and ultramafic rocks: a review // Lichenologist. - 2004. - V. 36, № 6. - P. 391-404.

130. Favero-Longo S.E., Piervittori R. Lichen-plant interactions // Journal of Plant Interactions. - 2010. - V. 5. - P. 163-177.

131. Favero-Longo S.E. Lichens on metal-rich substrates // In: Rajakaruna N., Boyd R.S., Harris T.B. (eds.). Plant Ecology and Evolution in Harsh Environments. - New York: Nova Science Publishers, 2014. - P. 53-76.

132. Favero-Longo S., Matteucci E., Morando M., Rolfo F., Harris T.B., Piervittori R. Metals and secondary metabolites in saxicolous lichen communities on ultramafic and non-ultramafic rocks of the Western Italian Alps // Australian Journal of Botany. - 2015. - V. 63. - P. 276-291.

133. Favero-Longo S.E., Matteucci E., Giordani P., Paukov A.G., Rajakaruna N. Diversity and functional traits of lichens in ultramafic areas: A literature-based worldwide analysis integrated by field data at the regional scale // Ecol. Res. -2018. - V. 33. - P. 593-608.

134. Fayyaz I., Afshan N.U.S., Niazi A.R., Khalid A.N. Aspicilia nigromaculata sp. nov. (Megasporaceae, Pertusariales, Ascomycota) from Azad Jammu and Kashmir, Pakistan, evidence from morphology and DNA sequencing data // Botanica Serbica. - 2022. - V. 46, № 1. - P. 105-111.

135. Fée A.L.A. Essai sur les cryptogames des écorces exotiques officinales, précédé d'une méthode lichénographique et d'un "Genera". - Paris, Firmin-Didot père et fils, 1824. - 178 p.

136. Feuerer T., Hoehne H. Takhtajan's definition of global floristic regions revisited // Graphis Scripta. - 2017. - V. 29, № 1-2. - P. 40-43.

137. Flagey C. Herborisation lichénologique dans les environs de Constantine (Algérie) // Revue Mycologique. - 1888. - V. 10. - P. 126-134.

138. Flotow J. Dr Rabenhorst's Lichenes Italici. Die Lichenen, welche der Dr. L. Rabenhorst auf seiner Reise durch die östlichen und südlichen Provinzen Italiens im Jahr 1847 gesammelt hat // Linnaea. - 1849. - V. 1848. - P. 353-382.

139. Flörke H.G. Lichenologische Berichtigungen, oder nähere Bestimmungen einiger wegen ihrer Polymorphie verkannten Flechtenarten (contin.) // Berliner Magazin für die gesammte Naturkunde. - 1810. - P. 115-127.

140. Follmann G., Huneck S. Zur Chemotaxonomie des Formenkreises um Lecanora esculenta (Pall.) Eversm. // Zeitschr. fur Naturforsch. - 1968. - B. 23B. -571.

141. Follmann G., Crespo A. Observaciones acerca de la distribucion de liquenes espanoles. II. Sphaerothallia fruticulosa (Eversm.) Follm. & Crespo // Anales del Instituto Botanico Antonio Jose Canvailles. - 1974. - V. 31. - P. 325333.

142. Fortuna L., Baracchini E., Adami G., Tretiach M. Melanization affects the content of selected elements in parmelioid lichens // J. Chem. Ecol. - 2017. -V. 43. - P. 1086-1096.

143. Foucard T. Svenska Skorplavar. - Stockholm: Interpublishing, 2001. -392 p.

144. Frenzel B., Pecsi M., Velichko A.A. Paleoclimates and paleoenvironments of the Northern hemisphere. LatePleistocene-Holocene. -Budapest: Geographical Research Institute, Hungarian Academy of Sciences, 1992. - 79 p.

145. Fries E. Systema Orbis Vegetabilis. Primas lineas novae constrictionis periclitatur Elias Fries. Pars I. Plantae homonemeae. - Lundae. 1825. - 374 p.

146. Fries E. Lichenographia Europaea reformata. - Lundae, 1831. - 486 p.

147. Fries E. Summa vegetabilium Scandinaviae. - Holmiae & Lipsiae: A. Bonnier, 1846. - 258 p.

148. Fries T.M. Lichenes Arctoi Europae Groenlandiaeque hactenus cogniti. -Upsaliae, 1860. - 298 p.

149. Fries T.M. Lichenographia Scandinavica sive dispositio lichenum in Dania, Suecia, Norvegia, Fennia, Lapponia Rossica hactus collectorum. Vol. I. Archilichenes discocarpos continens. Pars I. - Upsaliae, 1871. - 324 p.

150. Fries T.M. Lichenographia Scandinavica sive dispositio lichenum in Dania, Suecia, Norvegia, Fennia, Lapponia Rossica hactus collectorum. Vol. I Archilichenes discocarpos continens. Pars II. - Upsaliae, 1874. - P. 325-639.

151. Fryday A.M. How should we deal with the Antarctic and Subantarctic taxa published by Carroll William Dodge? // Opuscula Philolichenum. - 2011. -V. 9. - P. 89-98.

152. Fryday A.M., Wheeler T.B., Etayo J. A new species of Aspicilia (Megasporaceae), with a new lichenicolous Sagediopsis (Adelococcaceae), from the Falkland Islands // Lichenologist. - 2021. - V. 53? № 4. - P. 307-315.

153. Galey M.L., van der Ent A., Iqbal M.C.M., Rajakaruna N. Serpentine geoecology of South and Southeast Asia // Bot. Stud. - 2017. - V. 58. - P. 1-28.

154. Galloway D. Lichen biogeography // In: Nash T. H. III (ed.). Lichen Biology. Second Edition. -Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - P. 315-335.

155. Gardes M., Bruns T.D. ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes - application to the identification of mycorrhizae and rusts // Molecular Ecology. - 1993. - V. 2. - P. 113-118.

156. Garty J. Biomonitoring atmospheric heavy metals with lichens: theoryand application // Critical Reviews in Plant Sciences. - 2001. - V. 20. - P. 309-371.

157. Gasparyan A., Aptroot A., Burgaz A.R., Otte V., Zakeri Z., Rico V.J., Araujo E., Crespo A., Divakar P.K., Lumbsch H.T. Additions to the lichenized and lichenicolous mycobiota of Armenia // Herzogia. - 2016. - V. 29? № 2. - P. 692705.

158. Gauslaa Y., Solhaug K.A. Fungal melanins as a sun screen for symbiotic green algae in the lichen Lobaria pulmonaria // Oecologia. - 2001. - V. 126, № 4. - P. 462-471.

159. Gauslaa Y., Yemets O.A., Asplund J., Solhaug K.A. Carbon based secondary compounds do not provide protection against heavy metal road pollutants in epiphytic macrolichens // Sci. Total Environ. - 2016. - V. 541. - P. 795-801.

160. Gerasimova J.V., Beck A., Werth S., Resl P. High diversity of type I polyketide genes in Bacidia rubella as revealed by the comparative analysis of 23 lichen genomes // Journal of Fungi. - 2022. - V. 8, № 5. - 449 p.

161. Gladenkov A.Y., Oleinik A.E., Marincovich L., Barinov K.B. A refined age for the earliest opening of Bering Strait // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2002. - V. 183. - P. 321-328.

162. Gopar-Merino L. F., Velázquez A., Giménez de Azcárate J. Bioclimatic mapping as a new method to assess effects of climatic change // Ecosphere. -2015. - V. 6, № 1. - P. 1-12.

163. Goyal R., Seaward M.R.D. Metal uptake in terricolous lichens. II. Effects on the morphology of Peltigera canina and Peltigera rufescens // New Phytologist. - 1982a. - V. 90. - P. 73-84.

164. Goyal R., Seaward M.R.D. Metal uptake in terricolous lichens. III. Translocation in the thallus of Peltigera canina // New Phytologist. - 1982b. - V. 90. - P. 85-98.

165. Habib K., Firdous Q., Sohrabi M., Khalid A.N. Aspiciliella pakistanica a new lichen species (Megasporaceae, Pertusariales, Ascomycota) from Pakistan // Phytotaxa. - 2021. - V. 511? № 2. - P. 175-182.

166. Hafellner J. Studien in Richtung einer naturlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae // In: Hertel H., Oberwinkler F. (eds.). Beitrage zur Lichenologie. Festscrift J. Poelt. Beiheft zur Nova Hedwigia 79. - Vaduz: J. Cramer, 1984. - P. 241-371.

167. Hafellner J. The genus Aspicilia and cryptolecanorine ascocarp organization in other genera of lichenized fungi // VIII Simposios Ciencias Criptogamicas. Libro de Resumenes. Melilla, 23-26 de Septiembre de 1989. Dpto. Biologia Vegetal, Universidad de Malaga. - Malaga, 1989. - P. 19-21.

168. Hafellner J. Die Gattung Aspicilia, ihre Ableitungen nebst Bemerkungen über cryptolecanorine Ascocarporganisation bei anderen Genera der Lecanorales (Ascomycetes lichenisati) // Acta Botánica Malacitana. - 1991. - V. 16, № 1. - P. 133-140.

169. Haji Moniri M., Gromakova A.B., Lokös L., Kondratyuk S.Y. New members of the Megasporaceae (Pertusariales, lichen-forming Ascomycota): Megaspora iranica spec. nova and Oxneriaria gen. nova // Acta Botanica Hungarica. - 2017. - V. 59, № 3-4. - P. 343-370.

170. Hall T.A. BioEdit: A User-Friendly Biological Sequence Alignment Editor and Analysis Program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. - 1999. - V. 41. - P. 95-98.

171. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeont. Electr. - 2001. - V. 4. - P. 1-9.

172. Hauck M., Huneck S., Elix J.A., Paul A. Does secondary chemistry enable lichens to grow on iron-rich substrates? // Flora. - 2007. - V. 202. - P. 471478.

173. Hauck M. Metal homeostasis in Hypogymnia physodes is controlled by lichen substances // Environmental Pollution. - 2008. - V. 153. - P. 304-308.

174. Hauck M., Jürgens S.R. Usnic acid controls the acidity tolerance of lichens // Environ. Pollut. - 2008. - V. 156. - P. 115-122.

175. Hauck M., Willenbruch K., Leuschner C. Lichen substances prevent lichens from nutrient deficiency // J. Chem. Ecol. - 2009. - V. 35. - P. 71-73.

176. Hauck M., Jürgens S.R., Leuschner C. Norstictic acid: Correlations between its physico-chemical characteristics and ecological preferences of lichens producing this depsidone // Environ. Exp. Bot. - 2010. - V. 68. - P. 309-313.

177. Hertel H. Progress and problems in taxonomy of Antarctic saxicolous lecideoid lichens // In: Peveling E. (ed.). Progress and Problems in Lichenology in the Eighties. Bibliotheca Lichenologica No. 25. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 1987. - P.219-242.

178. Hestmark G. The lichen genus Umbilicaria in Ecuador // Nordic Journal of Botany. - 2016. - V. 34(3). - P. 257-268.

179. Hijmans R.J., Guarino L., Cruz M., Rojas E. Computer tools for spatial analysis of plant genetic resources data: 1. DIVA-GIS // Plant Genetic Resources Newsletter. - 2001. - N. 127. - P. 15-19.

180. Hoffmann G.F. Enumeratio lichenum iconibus et descriptionibus illustrata. Fasc. I (unicus). - W. Walther/Erlangen, 1784. - 102 p.

181. Hoffmann G.F. Descriptio et Adumbratio plantarum e classe cryptogamica Linnaei, quae Lichenes dicuntur. Cum tab. color. 72. - Lipsiae, 1790. - 104 p.

182. Hue M.A. Lichenes morphologice et anatomice disposuit (continuatio) // Nouv. Archiv. du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. - 1910. - V. 2. - P. 1120.

183. Hue M.A. Notice sur les spores des "Licheni blasteniospori" Mass. // Bulletin de la Societé Botanique de France. - 1911. - V. 58. - P. 68-86.

184. Hue M.A. Sciences Naturelles: Documents scientifiques. Lichens // Deuxième expédition antarctique francaise (1908-1910) commandée par le Dr. Jean Charcot. - Paris: Masson, 1915. - 202 p.

185. Humboldt A., Bonpland A. Essai sur la géographie des plantes: accompagné d'un tableau physique des régions équinoxiales. Strasbourg: l'Impimerie de F. G. - Levrault, 1807. - 155 p.

186. Huneck S, Yoshimura I. Identification of Lichen Substances. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1996. - 493 p.

187. Index Fungorum [Электронный ресурс] // www.indexfungorum.org/ 2022. URL: http://www.indexfungorum.org/ (дата обращения 22.12.2022).

188. Ismayil G., Abbas A., Guo S.-Y. Aspicilia volcanica, a new saxicolous lichen from Northeast China // Mycotaxon. - 2015. - V. 130, № 2. - P. 543-548.

189. Ivanova N.V., Hafellner J. Searching for the correct placement of Megaspora by use of ITS1, 5.8S and IS2 rDNA sequence data // Progress and Problems in Lichenology at the Turn of the Millenium. Bibliotheca Lichenologica.

/ Llimona X., Lumbsch H. T., Ott S. (eds.). Berlin, Stuttgart: J. Cramer, 2002. - P. 113-122.

190. Jaffré T. Floristic and ecological diversity of the vegetation on ultramafic rocks in New Caledonia // The vegetation of ultramafic soils. / Baker A.J.M., Proctor J., Reeves R.D. (eds). - Andover, Hampshire, UK: Intercept Ltd., 1992. -P. 101-107.

191. Jones D., Wilson M.J., Tait J.M. Weathering of a basalt by Pertusaria corallina // Lichenologist. - 1980. - V. 12. - P. 277-290.

192. J0rgensen P.M., James P.W., Jarvis C.E. Linnaean lichen names and their typification // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1994. - V. 115. - P. 261-405.

193. J0rgensen P. M., Nordin A. Lichens in Scandinavia known mainly from Norwegian type-specimens // Graphis Scripta. - 2009. - V. 21, № 1. - P. 1-20.

194. Kasama T., Murakami T., Ohnuki T., Purvis O.W. Chemical changes of minerals trapped in the lichen Trapelia involuta: implication for lichen effect on mobility of uranium and toxic metals // Journal of Nuclear Science and Technology. - 2002. - V. 39. - P. 943-945.

195. Katoh K., Rozewicki J., Yamada K. D. MAFFT online service: multiple sequence alignment, interactive sequence choice and visualization // Briefings in Bioinformatics. - 2019. - V. 20, № 4. - P. 1160-1166.

196. Kirk P.M., Cannon P., Minter D., Stalpers J. Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi, 10-th edition. - UK: CABI international, 2011. - 784 p.

197. Knops J.M.H., Nash T.H. III, Boucher V.L., Schlesinger W.H. Mineral cycling and epiphytic lichens: implications at the ecoystem level // Lichenologist. -1991. - V. 23, № 3. - P. 309-321.

198. Knudsen K., Kocourkova J. What is Acarospora nitrophila (Acarosporaceae)? // Bryologist. - 2017. - V. 120, №. 2. - P. 124-128.

199. Kondratyuk S.Y., Gromakova A.B., Khodosovtsev A.Y., Kim J.A., Kondratiuk A.S., Hur J.-S. Agrestia zerovii (Megasporaceae, lichen-forming Ascomycetes), a new species from southeastern Europe proved by alternative

phylogenetic analysis // Studia Botanica Hungarica. - 2015. - V. 46, №. 2. - P. 69-94.

200. Kondratyuk S.Y., Lokös L., Park J.-S., Jang S.-H., Jeong M.-H. New Aspicilia species from South Korea proved by molecular phylogeny with a key to the Eastern Asian aspicilioid lichens // Studia Botanica Hungarica. - 2016. - V. 47, №. 2. - P. 227-249.

201. Kondratyuk S.Y., Upreti D.K., Mishra G.K., Nayaka S., Ingle K.K., Orlov O.O., Kondratiuk A.S., Lokös L., Farkas E., Woo J.-J., Hur J.-S. New and noteworthy lichen-forming and lichenicolous fungi 10 // Acta Botanica Hungarica. - 2020. - V. 62, № 1-2. - P. 69-108.

202. Köppen W. Die Wärmezonen der Erde, nach der Dauer der heissen, gemässigten und kalten Zeit und nach der Wirkung der Wärme auf die organische Welt betrachtet // Meteorologische Zeitschrift. - 1884. - B. 1. - S. 215-226.

203. Köppen W. Versuch einer Klassification der Klimat, Vorsuchsweize nach ihren Beziehungen zur Pflanzenwelt // Geographische Zeitschrift. - 1900. -B. 6. - S. 593-611, 657-679.

204. Köppen W. Das geographische System der Klimate. - Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1936. - S. 1-44.

205. Körber G.W. Systema Lichenum Germaniae (I-XXXIV). Die Flechten Deutschlands mikroscopisch geprüft, kritisch gesichtet, charakteristisch beschrieben und systematisch geordnet. - Breslau, 1855. - 458 p.

206. Kottek M., Grieser J., Beck C., Rudolf B., Rubel F. World Map of the Köppen-Geiger climate classification updated // Meteorol. Zeitschrift. - 2006. - B. 15. - S. 259-263.

207. Kou X.-R., Li S.-X., Ren Q. Three new species and one new record of Lobothallia from China // Mycotaxon. - 2013. - V. 123. - P. 241-249.

208. Kozlov A.M., Darriba D., Flouri T., Morel B., Stamatakis A. RAxML-NG: a fast, scalable and user-friendly tool for maximum likelihood phylogenetic inference // Bioinformatics. - 2019. - V. 35, № 21. - P. 4453-4455.

209. Kraichak E., Huang J.P., Nelsen M., Leavitt S.D., Lumbsch H.T. A revised classification of orders and families in the two major subclasses of Lecanoromycetes (Ascomycota) based on a temporal approach // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2018. - V. 188, № 3. - P. 233-249.

210. Krempelhuber A. Ueber Lecidea Prevostii (Fr.) Schaer. // Flora (Regensburg). - 1852. - V. 2. - P. 17-26.

211. Krempelhuber A. Die Lichenflora Bayerns oder Aufzählung der bisher in Bayern (diesseits des Rheins) aufgefundenen Lichenen mit besonderer Berücksichtigung der verticalen Verbreitung dieser Gewächse in den Alpen // Denkschr. K. bayer. bot. Ges. Regensburg. - 1861. - V. 4. - P. 1-317.

212. Kruckeberg A.R., Rabinowitz D. Biological aspects of endemism in higher plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1985. - V. 16. - P. 447-479.

213. Kunkel G. Microhabitat and structural variation in the Aspicilia desertorum group (lichenized Ascomycetes) // American Journal of Botany. -1980. - V. 67. - P. 1137-1144.

214. Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across Computing Platforms // Mol. Biol. Evol. -2018. - V. 35, № 6. - P. 1547-1549.

215. Ladd D., Morse C. Endemism lost: Lecanora pallidochlorina (Lecanorales, Lichenized Ascomycotina) in the Great Plains, U.S.A // Opuscula Philolichenum. - 2012. - V. 11. - P. 60-63.

216. Lafferty D., Bungartz F., Elix, J. A. Wintab 64bit - a program developed at Arizona State University for the analysis of secondary metabolites of lichens. Help & Resources for the Consortium of Lichen Herbaria. 2021. https://help.lichenportal.org/index.php/en/resources/metabolites/ (дата обращения 22.12.2022).

217. Lamarck J.B.P.A.M., Poiret J.L.M. Encyclopédie Méthodique. Botanique. Supplément, Tome III. - Paris/Agasse, 1813. - 780 p.

218. Lamb I.M. Index Nominum Lichenum, Inter Annos 1932 et 1960 Divulgatorum. - New York: Ronald Press Co., 1963. - 809 p.

219. Lanfear R., Calcott B., Ho S.Y.W., Guindon, S. PartitionFinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - V. 29. - P. 1695-1701.

220. Larget B., Shimon D. Markov chain Monte Carlo algorithms for the Bayesian analysis of phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. -1999. - V. 16. - P. 750-759.

221. Laundon J.R. Proposal to conserve Aspicilia Massal. against several names (Lichenized Ascomycotina: Hymeneliaceae) // Taxon. - 1988. - V. 37. - P. 478-489.

222. Lawrey J.D. Biological role of lichen substances // Bryologist. - 1986. -V. 89. - P. 111-122.

223. Li S.-X., Kou X.-R., Ren Q. New records of Aspicilia species from China // Mycotaxon. - 2013. - V. 126. - P. 91-96.

224. Link H.F. Nova plantarum genera e classe Lichenum, Algarum, Fungorum // Schraders neues Journal für die Botanik, Erfurt. - 1809, III. - P. 1-19.

225. Link H.F. Ueber den Lichen Jussufii aus Algier // Botanische Zeitung (Berlin). - 1849. - V. 7. - P. 729-731.

226. Linnaeus C. Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. - Holmiae, 1753. -1231 p.

227. Linnaeus C. Mantissa plantarum I. - Holmiae. - 1767a. - 142 p.

228. Linnaeus C. Systema Naturae. Edit. XII. - Holmiae. - 1767b. - 736 p.

229. Lücking R., Moncada B., Smith C.W. The genus Lobariella (Ascomycota: Lobariaceae) in Hawaii: late colonization, high inferred endemism and three new species resulting from "micro-radiation" // The Lichenologist. -2017. - V. 49(6). - P. 673-691.

230. Lumbsch H.T., Feige G.B., Schmitz K.E. Systematic studies in the Pertusariales I. Megasporaceae, a new family of lichenized Ascomycetes // Journal of the Hattori Botanical Laboratory. - 1994. - V. 75. - P. 295-304.

231. Lumbsch H.T., Hawksworth D.L., Coppins B.J. Proposal to add Motyka's four-volume work on Lecanoraceae to the "opera utique oppressa" // Taxon. - 1999. - V. 48, № 1. - P. 183-185.

232. Lumbsch H.T., Schmitt I., Barker D., Pagel M. Evolution of micromorphological and chemical characters in the lichen-forming fungal family Pertusariaceae // Biological Journal of the Linnean Society. - 2006. - V. 89. - P. 615-626.

233. Lynge B. Lichens from Bear Island (Bj0rn0ya) collected by Norwegian and Swedish expeditions chiefly by Th. M. Fries during the Swedish Polar Expedition of 1868 // Resultater av de Norske Statsunderst0ttede Spitsbergenexpeditioner. - 1926. - B. 1, № 9. - P. 1-78.

234. Lynge B. Lichens from West Greenland, collected chiefly by Th. M. Fries // Meddelelser om Granland. - 1937. - V. 118. - P. 1-225.

235. Lynge B. Lichens from Jan Mayen collected on Norwegian expeditions in 1929 and 1930 // Skrifter om Svalbard og Ishavet. - 1939. - Nr. 76. - P. 1-56.

236. Lynge B. Lichens from North East Greenland collected on the Norwegian scientific expeditions in 1929 and 1930. II. Microlichens // Skrifter om Svalbard og Ishavet. - 1940. - Nr. 81. - P. 1-143.

237. Magnusson A.H. Studies in species of Lecanora, mainly the Aspicilia gibbosa group // Kungl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, ser. III. -1939. - V. 17, № 5. - P. 1-182.

238. Magnusson A.H. Lichens from central Asia. I // In: Hedin S (ed.). Reports Scientific Exped. Nort-west. provinces of China (the Sino-Swedish expedition). 13, XI. Botany, 1. - Stockholm: Aktiebolaget Thule, 1940. - 168 p.

239. Magnusson A.H. Lichens from central Asia. Part II // In: Hedin S. (ed.). Reports Scientific Exped. Northwest. provinces of China (the Sino-Swedish Expedition). 22, XI, Botany, 2. - Stockholm: Aktiebolaget Thule, 1944. - 68 p.

240. Magnusson A.H. En lavexkursion pâ Norges sydkust // Nytt Mag. -1949. - B. 87. - P. 197-220.

241. Magnusson A.H. Lichens from Torne Lappmark // Ark. Bot., ser. 2. -1952. - B. 2, № 2. - P. 45-249.

242. Magnusson A.H. New lichens // Bot. Not. - 1954. - H. 2. - S. 192-201.

243. Massalongo A.B. Ricerche sull'autonomia dei licheni crostosi e materiali pella loro naturale ordinazione. - Verona/Frizerio, 1852. - 207 p.

244. Matthes U., Ryan B.D., Larson D.W. Community structure of epilithic lichens on the cliffs of the Niagara Escarpment, Ontario, Canada // Plant Ecology.

- 2000. - V. 148. - P. 233-244.

245. McCarthy P.M. Catalogue of Australian Lichens // Flora of Australia Supplementary Series, 19. Canberra: Australian Biological Resources Study, 2003.

- 237 p.

246. McCune B., Di Meglio J. Revision of the Aspicilia reptans group in Western North America, an important component of soil biocrusts // Monographs in North American Lichenology. - 2021. - V. 5. - P. 1-94.

247. McLean J., Purvis O.W., Williamson B.J., Bailey E.H. Role for lichen melanins in uranium remediation // Nature. - 1998. - V. 391(6668). - P. 649-650.

248. Mereschkowsky C. Diagnoses of some lichens // The Annals and Magazine of Natural History (London), Ser. 9. - 1921. - V. 8. - P. 246-290.

249. Mercado-Díaz J.A., Lücking R., Parnmen S. Two new genera and twelve new species of Graphidaceae from Puerto Rico: a case for higher endemism of lichenized fungi in islands of the Caribbean? // Phytotaxa. - 2014. - V. 189(1). - P. 186-203.

250. Metzger M.J., Bunce R.G.H., Jongman R.H.G., Sayre R., Trabucco A., Zomer R. A high-resolution bioclimate map of the World: a unifying framework for global biodiversity research and monitoring // Global Ecology and Biogeography. - 2013. - V. 22, № 5. - P. 630-638.

251. Meyer B., Printzen C. Proposal for a standardized nomenclature and characterization of insoluble lichen pigments // Lichenologist. - 2000. - V. 32, № 6. - P. 571-583.

252. Miadlikowska J., Kauff F., Hofstetter V., Fraker E., Grube M., Hafellner J., Reeb V., Hodkinson B.P., Kukwa M., Lücking R., Hestmark G., Otalora M.G., Rauhut A., Büdel B., Scheidegger C., Timdal E., Stenroos S., Brodo I.M., Perlmutter G.B., Ertz D., Diederich P., Lendemer J.C., May P.F., Schoch C., Arnold A.E., Gueidan C., Tripp E., Yahr R., Robertson C., Lutzoni F. New insights into classification and evolution of the Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) from phylogenetic analyses of three ribosomal RNA and two protein-coding genes // Mycologia. - 2006. - V. 98, № 6. -. 1088-1103.

253. Micheli P.A. Nova plantarum genera. - Florentic: Typis Bernardi Paperinii, 1729. - 234 p.

254. Mies B.A., Zimmer H. Die Vegetation der Insel Sokotra im Indischen Ozean // Natur und Museum, Bericht der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. - 1993. - V. 123. - P. 253-264.

255. Mietzsch E., Lumbsch H. T., Elix J. A. Wintabolites. - Essen: Publ. by the authors, 1992. - 54 p.

256. Mishra B., Thines M. siMBa - a simple graphical user interface for the Bayesian phylogenetic inference program MrBayes // Mycological Progress. -2014. - V. 13. - P. 1010.

257. Molina J.J. Versuch einer Naturgeschichte von Chili. - Leipzig, Friedrich Gottholb Jakobaer, 1786. - 328 p.

258. Moncada B., Reidy B., Lücking R. A phylogenetic revision of Hawaiian Pseudocyphellaria sensu lato (lichenized Ascomycota: Lobariaceae) reveals eight new species and a high degree of inferred endemism // Bryologist. - 2014. - V. 117(2). - P. 119-160.

259. Motyka J. Porosty (Lichenes). Tom I. Rodzina Lecanoraceae. - Lublin: Lubelskie Towarzystwo Naukowe. - 1995. - 384 p.

260. Motyka J. Porosty (Lichenes). Tom II. Rodzina Lecanoraceae. - Lublin: Lubelskie Towarzystwo Naukowe. - 1996a. - 627 p.

261. Motyka J. Porosty (Lichenes). Tom III. Rodzina Lecanoraceae. - Lublin: Lubelskie Towarzystwo Naukowe. - 1996b. - 598 p.

262. Motyka J. Porosty (Lichenes). Tom IV. Rodzina Lecanoraceae. - Lublin: Lubelskie Towarzystwo Naukowe. - 1996c. - 160 p.

263. Muggia L., Pérez-Ortega S., Kopun T., Zellnig G., Grube M. Photobiont selectivity leads to ecological tolerance and evolutionary divergence in a polymorphic complex of lichenized fungi // Annals of Botany. - 2014. - V. 114, № 3. - P. 463-475.

264. Müller J. Lichenum species et varietates novae // Flora (Regensburg). -1872. - V. 55. - P. 465-473.

265. Müller J. Enumeratio lichenum aegyptiacorum hucusque cognitorum. Continuatio // Revue Mycologique. - 1880. - V. 2. - P. 73-83.

266. Müller J. Lichenes persici a cl. Dr. Stapf in Persia lecti // Hedwigia. -1892. - V. 31. - P. 151-159.

267. Müller O., Pabst G. Cryptogamen-Flora, enthaltend die Abbildung und Beschreibung der vorzüglichsten Cryptogamen Deutschlands. I. Theil, Flechten. Gera: C.B. Grisebach, 1874. - 98 p.

268. Nakajima H., Fujimoto N., Yamamoto Y., Amemiya T., Itoh K. Response of secondary metabolites to Cu in the Cu-hyperaccumulator lichen Stereocaulon japonicum // Environ. Sci. Pollut. Res. - 2019. - V. 26. - P. 905912.

269. Nees von Esenbeck T.F.L. Über die Flechten, welche unser Freund und College, Herr Prof. Eversmann, in den Kirgisischen Steppen gesammelt hat // Nova Acta Physic.-Med. Acad. Caesar. Leopold.-Carol. - 1831. - V. 15. - P. 359362.

270. Nieboer E., Richardson D.H.S. The replacement of the nondescript term 'heavy metals' by a biologically and chemically significant classification of metal ions // Environmental Pollution, Series B. - 1980. - V. 1. - P. 3-26.

271. Nimis P.L. ITALIC - The Information System on Italian Lichens. Version 7.0. University of Trieste, Dept. of Biology, 2022. https://dryades.units.it/italic/ (дата обращения 12.10.2022).

272. Nordin A. The identity of Aspicilia valamoensis // Graphis Scripta. -2010. - V. 22. - P. 28.

273. Nordin A. New synonyms and lectotypes in Aspicilia (Megasporaceae, Ascomycota) // Phytotaxa. - 2015. - V. 192, № 2. - P. 197-200.

274. Nordin A., J0rgensen P.M. Proposal to conserve Aspicilia aquatica against Lichen mazarinus (Ascomycota: Pertusariales: Megasporaceae) // Taxon. -

2008. - V. 57, № 3. - P. 989.

275. Nordin A., Tibell L., Owe-Larsson B. A preliminary phylogeny of Aspicilia in relation to morphological and secondary product variation // Lichenologische Nebenstunden. Contributions to Lichen Taxonomy and Ecology in Honour of Klaus Kalb. / Frisch A., Lange U., Staiger B. (eds.). Bibliotheca Lichenologica No. 96. Berlin-Stuttgart: J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger Verlagsbuchhandlung, 2007. - P. 247-266.

276. Nordin A., Tibell L., Owe-Larsson B. Aspicilia berntii, a new name for a poorly known species // Lichenologist. - 2008. - V. 40, № 2. - P. 127-133.

277. Nordin A., Roux C. Proposal to conserve the name Aspicilia farinosa (Ascomycota: Pertusariales: Megasporaceae) with a conserved type // Taxon. -

2009. - V. 58, № 1. - P. 292.

278. Nordin A., Tibell L., Owe-Larsson, B. Endocarpon moenium belongs in Acarosporaceae // Graphis Scripta. - 2009. - V. 21. - P. 21-22.

279. Nordin A., Savic S., Tibell L. Phylogeny and taxonomy of Aspicilia and Megasporaceae // Mycologia. - 2010. - V. 102, № 6. - P. 1339-1349.

280. Nordin A., Owe-Larsson B., Tibell L. Two new Aspicilia species from Fennoscandia and Russia // Lichenologist. - 2011. - V. 43, № 1. - P. 27-37.

281. Nordin A. On Aspicilia serpentinicola and some other Aspicilia names // Graphis Scripta. - 2013. - V. 25. - P. 18-20.

282. Norman J.M. Conatus praemissus redactionis novae generum nunnullorum Lichenum // Nyt magazin for naturvidenskaberne. - 1853. - Bd. 7. -P. 213-252.

283. Nylander W. Observata lichenologica in Pyrenaeis orientalibus. I. Forca-Réale; II. La Preste-Costabonne // Flora (Regensburg). - 1872a. - V. 55. - P. 424431, 545-554.

284. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam Europaeam. Continuatio quarta decima // Flora (Regensburg). - 1872b. - V. 55. - P. 353-365.

285. Nylander W. Observata lichenologica in Pyrenaeis orientalibus. III. La Massane; IV. Collioure; V. Perpinianum // Flora (Regensburg). - 1873. - V. 56. -P. 65-75, 193-205, 205-207.

286. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam Europaeam. Continuatio octava decima // Flora (Regensburg). - 1874. - V. 57. - P. 308-318.

287. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam Europaeam. Continuatio tertia et vicesima // Flora (Regensburg). - 1875. - V. 58. - P. 440448.

288. Nylander W. Symbolae quaedam ad lichenographiam Sahariensem // Flora (Regensburg). - 1878. - V. 61. - P. 337-345.

289. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam Europaeam. Continuatio nona et tricesima // Flora (Regensburg). - 1882. - V. 65. - P. 451458.

290. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam Europaeam. Continuatio quadragesima // Flora (Regensburg). - 1883. - V. 66. - P. 97-109.

291. Nylander W. Lichenes novi e freto Behringii // Flora (Regensburg). -1884. - V. 67. - P. 211-223.

292. Nylander W. Lichenes novi e freto Behringii. Continuatio altera // Flora (Regensburg). - 1885. - V. 68. - P. 601-604.

293. Nylander W. Addenda nova ad Lichenographiam Europaeam. Continuatio quadragesima sexta // Flora (Regensburg). - 1886. - V. 69. - P. 461466.

294. Nylander W. Lichenes Japoniae. Accedunt observationibus lichenes insulae Labuan. - Paris: P. Schmidt, 1890. - 122 p.

295. Nylander W. Lichenes Pyrenaeorum Orientalium observatis novis (Amélie-les-Bains, Forca-Réal, Costabonne, La Massane, Collioure). - Paris: P. Schmidt, 1891. - 103 p.

296. Orange A., James P.W., White F.J. Microchemical Methods for the Identification of Lichens. - British Lichen Society, 2001. - 101 p.

297. 0vstedal D.O., T0nsberg T., Elvebakk A. The lichen flora of Svalbard // Sommerfeltia. - 2009. - V. 3. - P. 1-393.

298. Owe-Larsson B., Nordin A., Tibell L. Aspicilia // In: Nash T. H. III, Gries C., Bungartz F. (eds.). Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Volume 3. Tempe: Arizona State University, 2007. - P. 61-108.

299. Owe-Larsson B., Nordin A., Tibell L., Sohrabi M. Circinaria arida sp. nova and the Aspicilia desertorum' complex // Bibliotheca Lichenologica. - 2011. - V. 106. - P. 235-246.

300. Patton H., Hubbard A., Andreassen K., Auria A., Whitehouse P.L., Stroeven A.P., Shackleton C., Winsborrow M., Heyman J., Hall A.M. Deglaciation of the Eurasian ice sheet complex // Quaternary Science Reviews. - 2017. - V. 169, № 1. - P. 148-172.

301. Paukov A.G., Teptina A.Yu., Pushkarev E.V. Heavy metal uptake by chemically distinct lichens from Aspicilia spp. growing on ultramafic rocks // Australian Journal of Botany. - 2015. - V. 63, № 2. - P. 111-118.

302. Paukov A., Gagarina L., Frolov I. New and interesting lichen records from the Ural Mountains, Russia // Folia Cryptog. Estonica. - 2017a. - V. 54. - P. 25-30.

303. Paukov A.G., Nordin A., Roux C., Moon K.H., Davydov E. Lectotypification and synonymization of some Aspicilia species (Megasporaceae, Ascomycota) described by A. Hue from Korea and Japan // Phytotaxa. - 2017a. -V. 291, № 1. - P. 94-98.

304. Paukov A., Nordin A., Tibell L., Frolov I., Vondrák J. Aspicilia goettweigensis (Megasporaceae, lichenized Ascomycetes) - a poorly known and overlooked species in Europe and Russia // Nordic Journal of Botany. - 2017b. -V. 35, № 5. - P. 595-601.

305. Paukov A., Sipman H.J.M., Kukwa M., Repin R., Teptina A. New lichen records from the mountains Kinabalu and Tambuyukon (Kinabalu Park, Malaysian Borneo) // Herzogia. - 2017c. - V. 30, № 1. - P. 237-252.

306. Paukov A.G., Davydov E.A., Nordin A., Roux C., §enkarde§ler A., Sohrabi M., Vondrák J., Frolov I.V., Teptina A.Y., Shiryaeva A.S. Three new species, new combinations and a key to known species of Lobothallia (Megasporaceae) // Lichenologist. - 2019a. - V. 51, № 4. - P. 301-322.

307. Paukov A., Teptina A., Morozova M., Kruglova E., Favero-Longo S. E., Bishop C., Rajakaruna N. The effects of edaphic and climatic factors on secondary lichen chemistry - a case study using saxicolous lichens // Diversity. - 2019b. - V. 11, № 6. - 94.

308. Paukov A. G., Davydov E. A. Aspicilia stalagmitica (Megasporaceae) -a new lichen species with isidia-like thalline outgrowths // Turczaninowia. - 2020. - V. 32, № 1. - P. 5-12.

309. Paukov A., Davydov E., Nordin A., Owe-Larsson B., Sohrabi M., Teptina A. Estimation of the global diversity of Megasporaceae // International Association for Lichenology 9th Symposium (IAL 9) August 1 to 6, 2021 -ONLINE, Brazil. - P. 127-128.

310. Pawlik-Skowronska B., Purvis O.W., Pirszel J., Skowronski T. Cellular mechanisms of Cu-tolerance in the epilithic lichen Lecanora polytropa growing at a copper mine // Lichenologist. - 2006. - V. 38. - P. 267-275.

311. Pennino M.G., Paradinas I., Illian, J.B., Muñoz F., Bellido J.M., López-Quílez A., Conesa D. Accounting for preferential sampling in species distribution models // Ecol. Evol. - 2019. - V. 9. - P. 653-663.

312. Pentecost A. Aspect and slope preference in a saxicolous lichen community // Lichenologist. - 1979. - V. 11. - P. 81-83.

313. Perkins D.F., Millar R.O. Effects of airborne fluoride emmissions near the aluminium works in wales. Pt.1. Corticolous lichens growing on broad-leaved trees // Environmental pollution. - 1987. - V.4. - P.63-78.

314. Piccirillo C., Rocha C., Tobaldi D.M., Pullar R.C., Labrincha J.A., Ferreira M.O., Castroa P.M.L., Pintado M.M.E. A hydroxyapatite-Fe2O3 based material of natural origin as an active sunscreen filter // J. Mater. Chem. B. - 2014. - V. 2. - 5999.

315. Pisüt I. Neue und interessante Flechten aus Sowjet-Zentralasien // Preslia [Praha]. - 1978. - V. 50. - P. 193-197.

316. Poelt J. Classification // In: Ahmadjian V., Hale M.E. (eds.). The Lichens. Appendix A. - New York, London, 1974. - P. 599-632.

317. Popov S.V., Rögl F., Roznov A.Y., Shcherba I.G., Steininger F.F. Kovac M. Lithological-paleogeographic maps of Paratethys. 10 maps late eocene to pliocene. - Stuttgart: E. Schweizerbrat'sche Verlagsbuchhandlung, 2004. - 73 p.

318. Presl C. Reliquiae Haenkeanae, seu, Descriptiones et icones plantarum: quas in America meridionali et boreali, in insulis Philippinis et Marianis collegit Thaddaeus Haenke. V. 1. - Pragae: Apud J.G. Calve, Bibliopolam, 1828. - 356 p.

319. Procheç §. Latitudinal and longitudinal barriers in global biogeography // Biology Letters. - 2006. - V. 2. - P. 69-72.

320. Purvis O.W. The occurrence of copper oxalate in lichens growing on copper sulphide-bearing rocks in Scandinavia // Lichenologist. - 1984. - V. 16. -P. 197-204.

321. Purvis O.W., Elix J.A., Broomhead J.A., Jones G.C. The occurrence of copper-norstictic acid in lichens from cupriferous substrata // Lichenologist. -1987. - V. 19. - P. 193-203.

322. Purvis O.W., Elix J.A., Gaul K.L. The occurrence of copper-psoromic acid in lichens from cupiferous substrata // Lichenologist. 1990. V. 22. № 3. P. 345-354.

323. Purvis O.W., Halls C. A review of lichens in metal-enriched environments // Lichenologist. - 1996. - V. 28, № 6. - P. 571-601.

324. Rabenhorst L. Deutschlands Cryptogamen-Flora. - Leipzig, 1845. - 129

p.

325. Rajakaruna N., Knudsen K., Fryday A.M., O'Dell R.E., Pope N., Olday F.C., Woolhouse S. Investigation of the importance of rock chemistry for saxicolous lichen communities of the New Idria serpentinite mass, San Benito County, California, USA // Lichenologist. - 2012. - V. 44, № 5. - P. 695-714.

326. Rauschel E.A. Nomenclator botanicus omnes plantas: ab illustr. Carolo a Linné descriptas aliisque botanicis temporis recentioris detectas enumerans. -Lipsiae: I. G. Feind, 1797. - 414 p.

327. Räsänen V. Die Flechtenflora des Gebietes Ostrobottnia borealis // Annales societatis zoologicae-botanicae fennicae "Vanamo". - 1926. - T. 3. - S. 268-349.

328. Räsänen V. Die Flechtenflora der nördlichen Küstengegend am Laatokka-See // Annales botanici societatis zoologicae-botanicae fennicae "Vanamo". - 1939. - T. 12. - P. 1-240.

329. Räsänen V. Lichenes ab A. Yasuda et aliis in Japonia collecti (I), (II) // Journal of Japanese Botany. - 1940. - V. 16. - P. 82-98, 139-153.

330. Räsänen V. La flora liquenologica de Mendoza (Argentina) // Anales de la Sociedad Científica Argentina, Buenos Aires, E III. - 1941. - V. 131. - P. 97110.

331. Räsänen V. Petsamon Jäkäläkasvisto. Lisiä Fennoskandian arktisen alueen Jäkäläkasviston tuntemiseen // Annales botanici societatis zoologicae-botanicae fennicae "Vanamo". - 1943a. - T. 18. - P. 1-110.

332. Räsänen V. Das System der Flechten. Übersicht mit Bestimmungstabellen der natürlichen Flechtenfamilien, ihrer Gattungen, Untergattungen, Sektionen und Untersektionen // Acta Botanica Fennica. - 1943b. - V. 33. - P. 1-82.

333. Räsänen V. Lichenes Fenniae Exsiccati, Fasc. XVIII-XX. - 1946. - Nr. 851-1000.

334. Räsänen V. Lichenes novi VII // Archivum societatis zoologicae-botanicae fennicae "Vanamo". - 1952. - V. 6, № 2. - P. 80-86.

335. Reeves R.D., Baker A.J.M. Metal accumulating plants. // In: Raskin I., Ensley B. (eds.). Phytoremediation of toxic metals: using plants to clean up the environment. - New York: Wiley & Sons, 2000. - P. 193-229.

336. Ren Q., Zhang L.H., Hou X.J. Teuvoa saxicola and T. alpina spp. nov. and the genus in China // Mycotaxon. - 2018. - V. 133, № 1. - P. 79-87.

337. Richard M.A. Monographie des Orchidées des iles de France et Bourbon // Mém. Soc. Hist. Nat. Paris. - 1828. - V. 4. - P. 1-74.

338. Rico V.J., Aragón G., Esnault J. Aspicilia uxoris, an epiphytic species from Algeria, Morocco and Spain // Lichenologist. - 2007. - V. 39, № 2. - P. 109119.

339. Rivas-Martínez S., Navarro G., Penas A., Costa M. Biogeographic Map of South America. A preliminary survey // International Journal of Geobotanical Research. - 2011a. - V. 1, № 1. - P. 21-40.

340. Rivas-Martínez S., Rivas-Sáenz S., Penas A. Worldwide bioclimatic classification system // Global Geobotany. - 2011b. - V. 1. - P. 1-634.

341. Rivas-Martínez S., Rivaz-Sáenz S., Penas A. & Díaz T. E. Computerized bioclimatic maps of the world. Centro de Investigaciones Fitosociológicas, Madrid. 2015. http://www.globalbioclimatics.org/ (дата обращения 15.06.2019).

342. Ronquist R., Teslenko M., van der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Höhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space // Systematic Biology. - 2012. - V. 61. - P. 539-542.

343. Roux C. Aspicilia chadefaudiana C. Roux sp. nov. et remarques sur le genre Aspicilia // Rev. Byol. Lichenol. - 1977. - V. 43. - P. 159-172.

344. Roux C., Nordin A., Tibell L., Sohrabi M. Quelques espéces d'Aspicilia peu connues ou nouvelles des Pyrénées-Orientales (France) // Bulletin de la Société Linnéenne de Provence num. spéc. - 2011. - V. 14. - P. 177-227.

345. Roux C. Liste des lichens et champignons lichénicoles de France // Bulletin de la Société linnéenne de Provence. Numéro spécial. - 2012. - V. 16. -P. 1-220.

346. Roux C., Bertrand M., Nordin A. Aspicilia serenensis Cl. Roux et M. Bertrand sp. nov., espece nouvelle de lichen (groupe d'A. calcarea, Megasporaceae) // Bulletin de la Societe Linneenne de Provence. - 2016a. - V. 67.

- P.165-182.

347. Roux C., Nordin A., Bertrand M. Lobothallia controversa Cl. Roux & A. Nordin sp. nov., corresponding to Lecanora farinosa sensu Nyl. non (Flörke) Nyl. // Herzogia. - 2016b. - B. 29, № 2. - P. 586-595.

348. Roux C. Catalogue des lichens et champignons lichénicoles de France métropolitaine, 3e édition revue et augmentée. Fontainebleau: Association française de lichènologie (AFL). - 2020. - 1341 p.

349. Rubio C., Saavedra M., Cuéllar M., Diaz R., Quilhot W. Epiphytic lichens of Conguillio National Park, Southern Chile // Gayana. - 2013. - V. 70(1).

- P. 66-81.

350. Rudolph E.D. A contribution to the lichen flora of Arizona and New Mexico // Ann. Missouri Bot. Gard. 1953. V. 40. № 2. P. 63-72.

351. Rundel P.W. Ecological relatioships of desert fog zone lichens // The Bryologist. 1978a. V. 81. P. 277-293.

352. Rundel P.W. The ecological role of secondary lichen substances // Biochemical and Systematic Ecology. - 1978b. - V. 6. - P. 157-170.

353. Sánchez-Biezma M.J., López de Silanes M.E. Porpidia nadvornikiana, a species of ultrabasic rocks: second record for Europe // Lichenologist. - 1999. - V. 31, № 6. - P. 637-639.

354. Sandstede H. Rügens Flechtenflora // Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. - 1903. - V. 45. - P. 110-140.

355. Sanmartín I., Enghoff H., Ronquist F. Patterns of animal dispersal, vicariance and diversification in the Holarctic // Biological Journal of the Linnean Society. - 2001. - V. 73. - P. 345-390.

356. Saviez V.P. Lichenotheca Rossica (regionibus confinibus compléta), edidit Institutum Botanicum nomine V. L. Komarovii Academiae Scientiarum URSS. Decas VII // Ботанические материалы Отдела споровых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. - 1955. - Т. 10. - С. 1-5.

357. Schaerer E. Enumeratio critica lichenum Europaeorum. - Bernae, 1850. - 327 p.

358. Schmitt I., Yamamoto Y., Lumbsch H.T. Phylogeny of Pertusariales (Ascomycotina): resurrection of Ochrolechiaceae and new circumscription of Megasporaceae // J. Hattori Bot. Lab. - 2006. - N. 100. - P. 753-764.

359. Schneider K., Resl P., Westberg M., Spribille T. A new, highly effective primer pair to exclude algae when amplifying nuclear large ribosomal subunit (LSU) DNA from lichens // Lichenologist. - 2015. - V. 47, № 4. - P. 269-275.

360. Seaward M.R.D., Sipman H.J.M., Schultz M., Maassoumi A.A., Anbaran M.H.M., Sohrabi M. A preliminary lichen checklist for Iran // Willdenowia. - 2004. - V. 34. - P. 543-576.

361. §enkarde§ler A., Calba O.F. New lichen records from Turkey // Mycotaxon. - 2011. - P. 115. - V. 263-270.

362. Shaath N.A. Evolution of modern sunscreen chemicals // In: Lowe N.J., Pathak M., Shaath N. (eds.). Sunscreens, development, evaluation and regulatory aspects, 2-nd ed. - NY: Marcel Dekker, 1997. - P. 3-35.

363. Silvestro D., Michalak, I. RaxmlGUI: a graphical front-end for RAxML // Organisms Diversity and Evolution. 2012. V. 12. P. 335-337.

364. Simon A., Goffinet B., Magain N., Sérusiaux E. High diversity, high insular endemism and recent origin in the lichen genus Sticta (lichenized Ascomycota, Peltigerales) in Madagascar and the Mascarenes // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2018. - V. 122. - P. 15-28.

365. Sipman H.J.M. Lichens from Mount Kinabalu // Tropical Bryology. -1993. - V. 8. - P. 281-314.

366. Sipman H. Conservation aspects of the lichen genus Cladonia in the Guianas // Flora of the Guianas Newsletter. - 2007. - V. 15. - P. 70-72.

367. Sipman H.J.M., Hekking W., Aguirre J.-C. Checklist of Lichenized and Lichenicolous Fungi from Colombia // Biblioteca José Jerónimo Triana No. 20. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, 2008. - 242 p.

368. Skvorová Z., Cernajová I., Steinová J., Peksa O., Moya P., Skaloud, P. Promiscuity in lichens follows clear rules: Partner switching in Cladonia is regulated by climatic factors and soil chemistry // Frontiers in Microbiology. -2022. - V. 12. 781585.

369. Smilauer P., Leps J. Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO 5. - Padstow: Cambridge University Press, 2002. - 527 p.

370. Sohrabi M., Ahti T. Nomenclatural synopsis of the old world's "manna" lichens (Aspicilia, Megasporaceae) // Taxon. - 2010. - V. 59, № 2. - P. 628-636.

371. Sohrabi M., Myllys L., Stenroos S. Successful DNA sequencing of a 75 year-old herbarium specimen of Aspicilia aschabadensis (J. Steiner) Mereschk. // Lichenologist. - 2010a. - V. 42, № 5. - P. 626-628.

372. Sohrabi M., Owe-Larsson B., Nordin A., Obermayer W. Aspicilia tibetica, a new terricolous species of the Himalayas and adjacent regions // Mycological Progress. - 2010b. - V. 9, № 4. - P. 491-499.

373. Sohrabi M., Ahti T., Litterski B. Aspicilia digitata sp. nov., a new vagrant lichen from Kyrgyzstan // Lichenologist. - 2011a. - V. 43, № 1. - P. 3946.

374. Sohrabi M., Stenroos S., Hognabba F., Nordin A., & Owe-Larsson B. Aspicilia rogeri sp. nov. (Megasporaceae) and other allied vagrant species in North America // Bryologist. - 2011b. - V. 114, № 1. - P. 178-189.

375. Sohrabi M., Leavitt S. D., Rico V.J., Halici M.G., Shrestha G., Stenroos S. Teuvoa, a new lichen genus in Megasporaceae (Ascomycota: Pertusariales), including Teuvoa junipericola sp. nov. // Lichenologist. - 2013a. - V. 45, № 3. -P. 347-360.

376. Sohrabi M., Stenroos S., Myllys L., S0chting U., Ahti T., Hyvönen J. Phylogeny and taxonomy of the 'manna lichens' // Mycological Progress. - 2013b.

- Vol. 12,№ 2. - P. 231-269.

377. Solhaug K.A., Gauslaa Y. Parietin, a photoprotective secondary product of the lichen Xanthoriaparietina // Oecologia. - 1996. - V. 108. - P. 412-418.

378. Sprengel C. Linné Systema Vegetabilium, Edit. XVI. - Göttingae, 1827.

- 510 p.

379. Stamatakis A. RAxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies // Bioinformatics. - 2014. - V. 30, № 9. - P. 1312-1313.

380. St. Clair S.B., St. Clair L.L., Weber D.J., Mangeson N.F., Eggett D.L. Element accumulation patterns in foliose and fruticose lichens from rock and bark substrates in Arizona // The Bryologist. - 2002. - V. 105. - P. 415-421.

381. Stebbins G.L., Major J. Endemism and speciation in the California flora // Ecol. Monogr. 1965. V. 35. P. 1-35.

382. Steiner J. Beiträge zur Lichenenflora Griechenlands und Ägyptens // Sitzungsber. kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Cl. - 1893. - Bd. 102, Abt. 1. - P. 152-167.

383. Steiner J. Flechten // In: Halacsy E. Botanische Ergebnisse einer im Auftrag der hohen Kais. Akademie der Wissenschaften unternommenen Forschungsreise in Griechenland // Denkschr. Kaiserl. Akad. der Wissensch. Wien, Math.-Naturw. Klasse. - 1894. - Bd. 61. - P. 262-266, 319-320, 484, 521- 533.

384. Steiner J. Ein Beitrag zur Flechtenflora der Sahara // Sitzungsber. kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Cl. - 1895. - Bd. 104, Abt. 1. - S. 384-393.