Сенсорные основы зрительного восприятия пространства и движения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, доктор психологических наук Логвиненко, Александр Дмитриевич

• Логвиненко, Александр Дмитриевич
• доктор психологических наук
• 1984

Оглавление диссертации доктор психологических наук Логвиненко, Александр Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СЕНСОРНЫЙ ОПЕРАТОР 3>ИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

1.1. Линейный анализ зрительной системы человека (обзор имеющихся в литературе данных)

1.1.1, Основные методы и результаты линейного анализа

A. Идентификация передаточной функции методом "вход-выход" '

Б. Метод изоконтрастных кривых

B. Метод подпороговой суммации для определения пространственной функции рассеяния

1.1.2. Недостатки и ограниченность линейного подхода

1.2. Нелинейный анализ сенсорного оператора

1.2.1. Психофизический метод идентификации сенсорного оператора в предположении его нелинейности 58 Зрительное обнаружение разностной гармоники

1.2.2. Результаты идентификации передаточной функции

2-го порядка зрительной системы человека

Эксперимент 1.1. Измерение контрастной чувствительности к разностной гармонике

1.3. Психофизическая структура сенсорного оператора 93 1.3.1. Штическая передаточная функция зрительной системы человека

1в3.2. Физиологическая передаточная функция зрительной системы человека

1.3.3. Рецепторная функция передачи 102 1*3.4. Ряд Вольтерра сенсорного оператора

1.4. Нейронные механизмы сенсорного оператора

ГЛАВА П. ЗРИТЕЛЬНОЕ ОБНАРУЖЕНИЕ И РАЗЛИЧЕНИЕ СТИМУЛОВ

ЧЕЛОВЕКОМ

2.1. Современные представления об обнаружении в зрительной системе человека

2.1.1. Одноканальные модели

2.1.2. Многоканальные модели 151 Прямое сопоставление одно- и многоканальной модели в эксперименте

Дальнейшее развитие многоканальной концепции зрительного обнаружения

2.1.3. Методы и результаты опытов по определению пространственно-частотных характеристик каналов 161 Метод пространственной суммации 162 Метод маскировки 164 Метод избирательной адаптации

2.1.4. Сравнительный анализ данных относительно пространственно-частотных характеристик каналов, полученных различными методами 167 Эксперимент 2.1. Пространственно-частотная избирательность адаптации к составной решетке

2.2. Проблема каналов в зрительной системе человека 184 2*3. Теоретический анализ проблемы обнаружения и различения в зрительной системе человека

2.4. Экспериментальное исследование зрительного обнаружения 2G

Эксперимент 2.-2. Контрастные пороги обнаружения составных решеток

2.5. Согласованное зрительное обнаружение

2.6. Нейронные механизмы согласованного обнаружения

2.7. Нейронная модель зрительного обнаружения стимулов человеком

ГЛАВА Ш. ВОСПРИЯТИЕ ПРЕДМЕТОВ В ДВИЖЕНИИ

3.1. Смазывание в линейной системе

3.1.1. Анализ смазывания в частотной области

3.1.2. Анализ смазывания в пространственно-временной области 259 Движение с постоянной скоростью 259 Смазывание при произвольном движении

3.2. Экспериментальное исследование феноменальных преобразований, которые претерпевают образы предметов в движении

3.2.1. Изменение светлоты образов движущихся предметов

3.2.2, Различение и опознание движущихся изображений 282 Различение двикущихся прямоугольных и синусоидальных решеток 283 Сравнение, опознания движущихся и неподвижных (подвергнутых пространственной фильтрации) изображений

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сенсорные основы зрительного восприятия пространства и движения»

В науке всегда существовали проблемы, которые не укладывались в прокрустово ложе какой-либо одной научной дисциплины. Именно так обстоит дело с проблемой чувственных основ познания. Психические механизмы чувственного познания действительности издавна служили традиционным объектом исследования как в естествознании, так и в философии. В настоящее время работа органов чувств изучается биофизиками, физиологами, психологами и другими учеными. Фундаментальность проблемы чувственных основ познания, ее философско-методологическое значение определяются рядом объективных обстоятельств, среди которых важнейшими являются следующие.

Во-первых, чувственное познание, по известному выражению В.И.Ленина, "есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром" (Ленин, Полн. собр. соч., т.18, с.46). Без такой связи нельзя себе представить не только всякое познание вообще, но и предметную практическую деятельность, являющуюся основой жизни человека.

Признавая активный, творческий характер познавательной деятельности человека, в том числе и чувственной познавательной деятельности"^, было бы неправильно преувеличивать, абсолютизировать этот момент чувственного познания. В конечном счете адекватное отражение внешнего мира возможно в первую очередь благодаря его постоянному взаимодействию с этим миром посредст

Активный характер чувственного познания убедительно показан в рамках деятельностного подхода к психологии познавательных процессов (Леонтьев, 1959; Запорожец, 1960; Зинченко, 1970, 1975). Сердцевиной этого подхода служит понимание процесса чувственного познания как особого вида деятельности познающего субъекта (Леонтьев, 1975, с.36). вом органов чувств. Субъективной формой, в которой человеку даны результаты такого взаимодействия, являются ощущения. Именно поэтому "иначе, как через ощущения, мы ни о каких формах вещества и ни о каких формах движения ничего узнать не можем.;и (Ленин, Полн. собр. соч., т. 18, с.320).

Во-вторых, в акте чувственного познания совершается диалектический переход от материи к сознанию, или, если придерживаться ленинской формулировки, "превращение энергии внешнего раздражителя в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу" (Ленин, Полн. собр. соч., т.18, с.46).

Некоторые буржуазные ученые поспешили объявить этот переход загадочным и принципиально недоступным для научного познания. Так, вопрос о первом возникновении ощущения неоднократно относился к числу неразрешимых "мировых загадок" (см., например, Дюбуа-Реймон, 1901; Геккель, 1935)

Иной подход к проблеме демонстрирует наука, занимающая ди-алектико-материалистические позиции по вопросу познаваемости явлений природы. Признавая, что вопрос о возникновении ощущения из материи еще не решен естествознанием и "остается еще исследовать и исследовать, каким образом связывается материя, якобы не ощущающая вовсе, с материей, из тех же атомов (или электро Не стоит думать, однако, будто со времени произнесения Эмилем Дюбуа-Реймоном своей речи в честь Лейбница (1880) произошли какие-либо принципиальные изменения в этом вопросе. Сравнительно недавно издательство Pergamon Press выпустило в свет "Энциклопедию непознанного"(The Encyclopaedia of Ingorance, Pergamon Press, 1977, 443 P.). K ЧИСЛУ непознанных современной наукой вопросов, достойных включения в Энциклопедию, ее составители отнесли и вопрос о принципах кодирования сенсорной информации в центральной нервной системе, которому посвящена статья известного английского нейрофизиолога Х.Барлоу. нов) составленной и в то же время обладающей ясно выраженной способностью ощущения", Ленин указывал, что тем самым "материализм ясно ставит нерешенный еще вопрос и тем толкает к его разрешению, толкает к дальнейшим экспериментальным исследованиям" (Ленин, Полн. собр. соч., т.18, с.40).

В-третьих, чувственное познание является одной из форм и ступеней процесса познания вообще (Ойзерман, 1957; Леонтьев, 1975, с.33). Из этого следует, что без изучения закономерностей и структуры чувственного познания невозможно развитие теории познания.

Изучение чувственных форм отражения действительности может вестись (и ведется) на разных уровнях: гносеологическом, психологическом и физиологическом. О важности научного анализа чувственного познания говорит уже тот факт, что В.И.Ленин включил физиологию и психологию органов чувств в число тех научных дисциплин, разработку которых он считал необходимой для дальнейшего развития теории познания (Ленин, Полн. собр. соч., т.29, с.256). Тем не менее, признавая на словах необходимость научно-конкретного анализа чувственных форм отражения действительности, в частности, необходимость психофизиологического изучения (анализа) ощущений, на деле часто его либо подменяют качественным анализом в гносеологическом аспекте, либо растворяют в море частных фактов, добытых при количественном анализе работы органов чувств на нейрофизиологическом уровне. В связи с этим задача психофизиологического анализа чувственной основы познания нам представляется весьма актуальной и необходимой.

В гносеологическом плане принято вцделять три основные формы чувственного познания: ощущение, восприятие и представление (Ананьев, 1960; Георгиев и др., 1965). Придерживаясь этой терминологии, можно сказать, что темой настоящей диссертационной работы является анализ пространственно-временной динамики зрительных ощущений.

Следует, однако, заметить, что использование понятия "ощущение" в психологическом аспекте обременено грузом ассоциаций с устаревшей понятийной схемой созерцательно-сенсуалистической психологии прошлого века. Психологический анализ сознания, выполненный с позиций диалектико-материалистической методологии потребовал введения особых категорий для описания психологической структуры сознания. Были выделены такие образующие сознания, как его чувственная ткань, значение и личностный смысл (Леонтьев, 1959, 1975). В гносеологическом аспекте понятия "чувственная ткань сознания" и "ощущения" по существу совпадают, но как психологические понятия они включены в совершенно различные теоретические концепции и поэтому отличаются по смыслу.

В современной философской и психологической литературе, посвященной анализу чувственных форм отражения человеком окружающей его действительности, преобладает тенденция к качественному анализу этих форм. Конкретный количественный анализ структуры и строения чувственной сферы той или иной модальности отдается на откуп нейрофизиологии и биофизике, в которых, кстати сказать, изучаются частные вопросы, а системность чувственной сферы, ее психологическая целостность не затрагиваются. "Поэтому, как ни парадоксально на первый взгляд, - писал почти четверть века назад Б.Г.Ананьев, - но единство чувственного познания. целостность его структуры, взаимосвязь между ее частями до сих пор еще недостаточно поняты, хотя именно чувственное по* знание составляет источник и основу рационального познания, в единой структуре которого нет никакого сомнения" (Ананьев, I960, с.72).

За время, прошедшее с момента написания этих строк в этом вопросе по существу мало что изменилось. Задача количественного и вместе с тем системного анализа чувственного отражения остается по-прежнему актуальной. В связи с этим при разработке избранной для диссертационного исследования темы акцент был сделан на количественном анализе пространственно-временной динамики чувственной ткани.

Исторически первую попытку количественного анализа ощущений предпринял Г.-Т.Фехнер, заложивший фундамент новой научной 4 дисциплины, названной им психофизикой (Fechner, I860). Введу чрезвычайной сложности вопроса Г.-Т.Фехнер вынужден был ограничиться количественным анализом лишь интенсивности ощущений, поставив перед собой задачу поиска функциональной зависимости между интенсивностью ощущения и интенсивностью вызывающего это ощущение стимула. Для решения этой задачи Г.-Т.Фехнер разработал специальные методы измерения интенсивности ощущений. С помощью этих методов ему удалось установить ввд искомой зависимости, за которой в психологии укоренилось название психофизической функции. Г.-Т.Фехнер, выражаясь современным языком, идентифицировал психофизическую функцию.

Понятие психофизической функции прочно вошло в арсенал психологической науки. Нисколько не пытаясь умалить роль, которую сыграло это понятие в становлении экспериментальной психологии, следует все же признать, что психофизическая функция так и не стала универсальным средством количественного описания сенсорных явлений. Иначе и не могло быть, ибо фехнеровская проблема, как выяснилось, настолько тесно переплетена с вопросами восприятия протяженности, что изучение одного в отрыве от другого оказалось малопродуктивным.

Факты, накопленные экспериментальной психологией за более чем столетнюю историю ее существования, убедительно свидетельствуют о том, что интенсивность ощущения зависит не только от интенсивности стимула, но и от непосредственного окружения этого стимула, т.е. от пространственного распределения интенсивности в стимуле. В справедлиовсти этого утверждения убеждают, например, такие хорошо изученные зрительные явления, как полосы Маха, иллюзия О'Брайен-Корнсвита, одновременный контраст и ряд других (см., например, Cornsweet, 1971).

Хорошо известно также, что психофизическая функция имеет различный ввд для ощущений разных модальностей (Пьерон, 1966; Стивене, 1974). Более того, даже внутри одной и той же модальности психофизическая функция может изменяться в зависимости от пространственного окружения стимула. Так, в частности, было показано, что психофизическая функция "светлота - яркость", измеренная для однородного светового пятна, существенно зависит от контраста, который составляет это пятно с фоном. И хотя степенной характер этой функции сохраняется, показатель степени уменьшается с увеличением контраста и даже становится отрицательным (Stevens, 1961).

Все эти факты говорят о том, что фехнеровское ограничение задачи изучением лишь интенсивности ощущений, бывшее вполне оправданным на начальном этапе развития экспериментальной психологии и психофизики, впоследствии стало тормозом на пути количественного изучения ощущений. На наш взгляд, необходимо отказаться от этого ограничения и перейти от изучения функциональной зависимости между интенсивностями ощущения и стимула к изучению функциональной зависимости, связывающей пространственно-временное распределение субъективной интенсивности в целом с пространственно-временным распределением энергии в стимульном поле.

Для описания пространственно-временных распределений как стимульной, так и субъективной интенсивностей используются функции. В математике функциональная зависимость между множествами, элементы которых сами являются функциями, называются операторами. Учитывая это, можно так сформулировать основную мысль, высказанную выше: эмпирический материал, собранный за последнее время, диктует необходимость перехода от изучения психофизических функций к изучению психофизических или, что то же самое, сенсорных операторов.

В данной работе нас будет интересовать сенсорный оператор, характеризующий зрительную модальность. Иными словами, в диссертационной работе под сенсорным оператором мы будем иметь в виду математическую форму описания той связи, которая существует между чувственной тканью зрительного образа и его прокси~ мальным стимулом, причем эта связь берется нами лишь в одном, вполне определенном аспекте^. Таким образом, сенсорный оператор является одним из возможных способов описания функциональной зависимости между пространственно-временным распределением светлоты в чувственной ткани зрительного образа и пространственно-временным распределением световой энергии в проксимальном стимуле.

Сенсорный оператор является обобщением понятия психофизической функции. И так же, как психофизическая функция служит Цветовой тон, например, также является одним из пара~ метров чувственной ткани зрительного образа, однако он останется вне рассмотрения в данной работе. средством, позволяющим вычислять интенсивность ощущения, если известна интенсивность стимула, так и сенсорный оператор дает возможность по данному проксимальному стимулу вычислять чувственную ткань зрительного образа, а вернее, пространственно-временное распределение светлоты в образе. Поэтому конечной целью при изучении сенсорного оператора является его математическое описание (или вдентификация), которое позволяло бы проводить подобного рода вычисления.

Поскольку сенсорный оператор является обобщением психофизической функции, то и методы его идентификации должны быть обобщением методов идентификации психофизической функции, т.е. обобщением классических психофизических методов. Однако такое обобщение нельзя осуществить механически, оно представляет особую задачу, решение которой возможно лишь с помощью привлечения методов идентификации неизвестных систем, разработанных в математической теории систем.

Расширяя фехнеровскую постановку проблемы введением понятия "сенсорный оператор", мы тем самым преодолеваем излишнюю абстрагированность классической психофизики от психологии вое** приятия. Действительно, проблема сенсорного оператора соединяет две (прежде оторванные друг от друга) линии в исследовании зрения человека, каждая из которых имеет богатую историю. Одна из этих двух линий (о ней в основном до сих пор и шла речь) восхо» дит к Г.-Т.Фехнеру и связана с изучением того, как зрительная система обрабатывает информацию об интенсивности зрительного стимула. Вторая связана с восприятием пространства.

Для психологического анализа зрительного восприятия пространства характерны следующие два момента. Во-первых, подавляющее большинство современных исследований в этой области так или иначе связаны с изучением восприятия удаленности. Восприятие удаленности по традиции обсуждается в контексте проблемы утраченного третьего измерения (Boring, 1942). Суть этой проблемы в том, что в двумерном сетчаточном изображении объекта теряется информация о его рельефе, объеме, а также о его удаленности от наблюдателя.

Во-вторых, изучение зрительного восприятия пространства ведется именно в плане восприятия. Большинство исследователей полагает, что утраченную сенсорную информацию о третьем измерении мозг компенсирует привлечением дополнительных источников внесенсорной информации о третьем измерении, таких, например, как признаки удаленности (carr, 1935; Boring, 1942). Иными словами, по мнению этих авторов, утраченную сенсорную информацию могут компенсировать лишь перцептивные механизмы.

Разумеется, зрительное восприятие пространства не сводится к восприятию удаленности и глубины. За проблемой утраченного третьего измерения осталось в тени восприятие, так сказать, "первых" двух измерений, хотя в прошлом столетии этому вопросу была посвящена обширная литература. Восприятие первых двух измерений обсуждалось в контексте проблемы пространственной протяженности зрительных ощущений. Впоследствии эта проблема отошла на задний план и была забыта вместе с концептуальной схемой старой созерцательно-сенсуалистической психологии, в рамках которой она появилась.

Все эти обстоятельства и послужили, на наш взгляд, причиной того, что в современной психологической литературе проблеме сенсорных основ зрительного восприятия пространства практически не уделяется должного внимания. Сложившаяся ситуация явно указывает, на необходимость радикальной смены позиции, изменения подхода к этой проблеме. Сложившийся в психологии прошлого века подход со всей очевидностью обнаружил свою непродук- . тивность. Его основными недостатками были умозрительность и отсутствие выхода в сферу экспериментального исследования с использованием количественного анализа.

В самом деле, все многочисленные дискуссии прошлого века по этому поводу велись по существу вокруг одного и того же вопроса: откуда в зрительном ощущении появляется протяженность, если протяженность стимула теряется в фоторецепторе, адекватным раздражителем для которого, как известно, является световая энергия безотносительно к ее пространственному распределению. За такой постановкой вопроса нетрудно усмотреть неправомерное, на наш взгляд, абстрагирование протяженности от ее носителя, тогда как представляется совершенно очевидным, что изучать протяженность саму по себе в отрыве от ее субстрата невозможно.

Экспериментальному изучению можно подвергнуть лишь протяженность чего-либо, например, протяженность стимула, чувственной ткани образа и т.п. Если при этом за отправной пункт взять принцип отражения, как один из основополагающих методологических принципов, которым, на наш взгляд, надлежит руководствоваться при изучении психических механизмов чувственного познания, то проблема приобретает следующий вид. Каковы закономерности субъективного отражения пространственной протяженности стимула в пространственной протяженности образа?

Разумеется, в такой постановке проблема еще излишне обща для того, чтобы ее можно было перевести в плоскость экспериментального исследования. Одна из возможных ее конкретизации заключается, например, в том, чтобы подвергнуть изучению закономерности отражения пространственного распределения интенсивности зрительного проксимального стимула в пространственном распределении светлоты в чувственной ткани зрительного образа. Количественное изучение закономерностей и структуры такого отражения становится возможным, как уже говорилось, если представить это отражение в виде математического отображения, т.е. сенсорного оператора.

Таким образом, к понятию сенсорного оператора мы приходим и в рамках классической постановки проблемы протяженности зрительных ощущений, т.е. проблемы сенсорных основ зрительного восприятия пространства.

Понятие сенсорного оператора является центральным для данного диссертационного исследования, а идентификация сенсорного оператора - его главной (хотя и не единственной) задачей. Решение этой задачи дано в диссертационной работе в виде математической модели сенсорного звена зрительной систолы человека. Такая модель открывает широкие возможности для количественного описания и объяснения с единой точки зрения многих эмпирических фактов, полученных разными исследователями в разное время и в разных экспериментальных парадигмах. Эти возможности модели были продемонстрированы в работе на материале зрительных порогов и смазывания.

Такой выбор материала для демонстрации продуктивности разработанной модели был далеко не случайным. Дело в том, что зрительные пороги для интенсивности изучаются вот уже более двух столетий, и в этой области накоплен громадный эмпирический материал. На этом фоне особенно заметно отсутствие универсальной теории, которая могла бы охватить хотя бы часть накопленных экспериментальных данных. Явление же смазывания зрительных образов при движении, напротив, является малоисследованной областью науки о зрении-^. Причем следует подчеркнуть, что сма

-^По существу, изучались лишь верхние скоростные пороги смазывания. зывание представляет собой надпороговое зрительное явление. Важность этого замечания проистекает из того, что в современной науке о зрении практически нет теорий или моделей, которые с равным успехом можно было бы применять как в пороговом, так и в надпороговом диапазоне.

Предлагаемая в диссертационной работе мат©4этическая модель сенсорного звена зрительной системы дает возможность теоретически рассчитывать как зрительные пороги, так и те феноменальные трансформации, которые претерпевает зрительный образ предмета при его движении. Проведенные нами соответствующие экспериментальные исследования показали, что расчетные данные находятся в полном соответствии с эмпирическими результатами и, следовательно, модель действительно позволяет вычислять чувственную ткань зрительного образа. Причем, поскольку модель позволяет вычислять чувственную ткань не только неподвижных, но и движущихся образов, то, на наш взгляд, имеются все основания считать, что теория, положенная в основу модели, является математической теорией не только чувственных основ зрительного восприятия пространства, но в какой-то мере и зрительного восприятия движения.

Математическое моделирование зрения (как, впрочем, и всякое иное моделирование) таит в себе неизбежный произвол, связанный с тем, что для одного и того же явления можно создать несколько структурно различающихся, но функционально эквивалентных математических моделей. В связи с этим возникает проблема выбора типа модели.

Основным структурным элементом математической модели, разрабатываемой в данной диссертационной работе, является ней-роподобный элемент, называемый нами каналом. Тем самым в работе реализуется основной принцип современной психофизиологии: "Анализ начинается с изучения психофизических характеристик той или иной функции (вход-выход системы), но на этом работа не заканчивается, а идет дальше к раскрытию нейронных механизмов. . Интеграция психофизических и нейрофизиологических данных осуществляется путем построения модели. Модель строится из нейроподобных элементов - технических единиц, соответствующих реальным нейронам в отношении основных свойств передачи информации. К модели предъявляются два требования: она должна воспроизводить полученную психофизическую характеристику исследуемой функции в целом, а каждый нейроподобный элемент модели должен воспроизводить реакции реального нейрона, участвующего в осуществлении этой функции" (Соколов, 1982, с.85).

Обобщение многочисленных результатов психофизических исследований (как собственных, так и описанных в литературе), характеризующих "вход-выход" зрительной системы, в форме сенсорного оператора составило первый этап диссертационного исследования. Задача его второго этапа заключалась в том, чтобы раскрыть нейрофизиологическую структуру сенсорного оператора. Поскольку микроэлектродное изучение свойств отдельных нейронов зрительной системы человека по известным причинам практически невозможно, эта задача решалась в соответствии с принципами психофизиологического исследования, а именно: посредством создания модели сенсорного оператора из нейроподобных элементов.

Следует заметить, что после пионерской работы У.МакКалока и У.Питтса (1956) с термином "нейроподобный элемент" стали прочно ассоциировать формальные нейроны, подчиняющиеся закону "все-или-ничего", изучению которых и была.посвящена работа этих авторов. Однако формальные нейроны У.МакКалока и У.Питтса отражали представления о структурных элементах нервной системы более чем полувековой давности. Ныне при моделировании зритель** ных нейронных сетей исходят из того, что нейрон представляет собой аналоговый преобразователь непрерывных сигналов (Позин, 1970; Grossberg, 1976). Иными словами, для описания нейронов зрительной системы (и в частности, зрительной коры) более под«-ходит не логическая функция (каковой в сущности и является формальный нейрон), а функционал, определенный на множестве проксимальных стимулов. Психофизические каналы, являющиеся основными структурными единицами, из которых составлена математическая модель сенсорного оператора, с математической точки зрения являются линейными функционалами.

Замена логической функции как способа математического представления нейроподобных элементов линейными функционалами с необходимостью приводит к тому, что аппарат математической логики, которым пользовались У.МакКалок, У.Питтс и их последователи при изучении нейронных сетей, утрачивает роль основного языка математического анализа нервной системы и уступает ее линейной алгебре (см., например, Фомин, Вайткявичус, Соколов, 1979), если предполагается конечномерность пространства стимулов, или функциональному анализу, если допускается бесконечномерность стимульного пространства, как это сделано, например, в настоящей работе. Привлечение математического аппарата функционального анализа открывает широкие возможности для использования при описании работы зрительной системы геометрического языка, неоценимыми достоинствами которого являются его наглядность и апелляция к нашей интуиции и воображению.

В заключение хотелось бы отметить, что необходимость разработки математических моделей сенсорного эвена зрительной системы человека диктуется не только естественным ходом событий в науке о зрении (многие проблемы в области зрительного восприятия пространства и движения уже созрели для их строгого количественного анализа с привлечением математических методов), но также и рядом практических задач. Как известно, при разработке автоматизированных систем управления промышленными объектами, средствами передвижения и т.п. появилась необходимость учитывать человека-оператора как звено в цепи управления. В ответ на подобные запросы практики возникла прикладная ветвь психологической науки - инженерная психология, цель которой заключается в проектировании средств внешней и внутренней деятельности человека-оператора, в том числе и проектирование его перцептивной деятельности (З^нченко, 1970; Зинченко, Смолян, 1972; Ломов, 1982).

Следует признать, что психологи оказались объективно не вполне готовыми к столь стремительному вовлечению их в бурный процесс научно-технической революции. В то время, как в психологии продолжается дискуссия о предмете инженерной психологии (см., например, Пископпель, Щедровицкий, 1981), в промышленности уже ставится вопрос о полной замене человека в отдельных технологических звеньях современного производства промышленными роботами. Успехи робототехники столь впечатляющи (Янг, 1979; Корендясев и др., 1983), а экономический эффект в перспективе столь значителен, что в "Основных направлениях экономического и социального.развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года" поставлена задача обеспечить широкое применение промышленных роботов в производстве, вплоть до создания автоматизированных цехов и заводов.

Одним из наиболее слабых мест в робототехнике являются искусственные органы чувств для роботов. Дальнейший прогресс в этой области сдерживается тем обстоятельством, что искусственное зрение роботов пока еще принципиально уступает зрению человека. Например, несмотря на значительные усилия, затрачиваемые создателями современных искусственных систем распознавания образов, таким системам по-прежнему недоступен анализ сложных реальных пространственных сцен, тогда как для любого человека такой анализ не представляет никаких затруднений,

К сожалению, сведения, которыми располагает психология зрительного восприятия, нельзя положить в основу создания искусственного аналога зрения человека. Поэтому задача выработки такого подхода к анализу зрительного восприятия вообще и восприятия пространства и движения в частности, который сделал бы возможным количественное описание восприятия, обладал бы объяснительной и предсказательной силой и конечный результат которого был бы представим в виде математической модели из нейроподобных элементов, допускающей техническую реализацию, - представляется чрезвычайно актуальной и практически необходимой. Мы надеемся, что предлагаемую в диссертационной работе математическую модель сенсорного звена зрительной систшы человека можно рассматривать как шаг на пути решения этой важнейшей задачи.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность избранной для диссертационного исследования темы определяется: во-первых, неоднократно отмечавшейся в трудах классиков марксизма-ленинизма важностью и необходимостью конкретного изучения физиологии и психологии чувственного познания; во-вторых, необходимостью системного и количественного анализа ощущений; в-третьих, давно назревшей необходимостью перехода в плане количественного анализа ощущений от изучения психофизических функций к изучению психофизических (сенсорных) операторов; в-четвертых, существование ряда нерешенных проблем, связанных с нелинейностью зрительной системы человека; в-пятых, запросами практики со стороны специалистов, занимающихся созданием искусственных органов чувств и обработкой изображений.

Цель диссертационного исследования состоит в построении математической модели периферического сенсорного звена зрительной системы человека из нейроподобных элементов, с помощью которой можно было бы а) вычислять пространственно-временное распределение светлоты в зрительном образе и б) количественно оценивать влияние пространственной конфигурации и временной динамики зрительного стимула на успешность его обнаружения человеком.

Предметом диссертационного исследования послужили а) закономерности субъективного отражения пространственно-временного распределения интенсивности двумерных ахроматических зритель» ных стимулов в пространственно-временном распределении светлоты зрительного образа, б) обнаружение и различение человеком зрительных стимулов в зависимости от их пространственной конфигурации и временной динамики.

Метод диссертационного исследования - психофизический. Главный методический прием состоял в том, чтобы отнестись к сенсорному эвену зрительной системы человека как к неизвестной системе и прдаенить для определения ее внутренней структуры методы идентификации, разработанные в рамках математической теории систем.

Основной результат диссертационного исследования, в котором отражена большая часть проведенной теоретической и экспери» ментальной работы» воплощен в математической модели (из нейро-подобных элементов) обнаружения и различения человеком зритель» ных стимулов. Модель состоит из двух основных блоков: препро-* цессора и блока принятия решения*

В препроцессоре зрительный стимул претерпевает предварительную обработку, характер которой не зависит ни от ввда стимула, ни от задачи испытуемого и определяется анатомо-физиоло-гическим строением глаза человека. Препроцессор представляет собой слабо нелинейную систему каскадного типа. Входом в препроцессор служит яркостная функция стимула, выходом - функция светлоты образа.

Блок принятия решения имеет своим входом выход с препроцессора (т.е. функцию светлоты зрительного образа), а его выходом служат две реакции (например, "да" или "нет"), соответствующие принятию испытуемым решения о том, был стимул или нет.

Такая модель в целом отражает наиболее существенные и принципиальные моменты процесса зрительного обнаружения и различения. Она позволяет объяснять и предсказывать большое число экспериментальных фактов относительно зрительного обнаружения.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Зрительная система человека является слабо нелинейной системой, т*е. сенсорный оператор допускает каскадное представ*» ление в виде последовательного соединения двух линейных операторов, разделенных нелинейной функцией без пространственного рассеяния.

Линейный оператор входного каскада отражает несовершенство оптики глаза человека и учитывает обусловленное им искажение стимула.

Линейный оператор выходного каскада отражает пространственное взаимодействие между фоторецепторами и горизонтальными клетками сетчатки, а также наличие обратной связи от горизонтальных клеток к фоторецепторам.

В качестве нелинейной функции без пространственного рассеяния может быть взята функция Михаэлиса-Лентона, отражающая локальную нелинейность мембраны фоторецепторов и горизонтальных клеток.

2. Существуют такие условия, при которых обнаружение и/или различение человеком ахроматических двумерных изображений осуществляется посредством согласованных со стимулом линейных каналов.

Согласованность весовой функции канала с яркостной функцией стимула может достигаться посредством линейного взаимодействия каналов.

3. Основной причиной ухудшения обнаружения, различения и опознания движущихся предметов является смазывание, т.е. феноменальная трансформация образов предметов, перемещающихся относительно наблюдателя. Смазывание образов движущихся предметов происходит вследствие инерционности зрительной системы и может быть представлено как результат пространственной фильтрации стимула.

Если пренебречь нелинейностью зрительной системы и считать, что пространственное рассеяние и инерционность одинаковы для всех участков сетчатки (т.е. аппроксимировать сенсорный оператор линейным и инвариантным оператором, передаточная функция которого представима в веде произведения пространственной Нх C-f^-Q и временной Ht(u>) передаточных функций), то смазывание изобра® жения, перемечающегося равномерно и прямолинейно в бесконечной плоскости с вектором скорости есть не что иное как фильтрация этого изображения посредством линейного пространственного фильтра, передаточная функция которого Ъ ,£) получается из временной передаточной функции зрительной системы H-tCca) с помощью следующего простого преобразования:

Новизна диссертационного исследования состоит в следующем: «• впервые для нелинейного анализа пространственного зрения человека был применен подход с использованием рядов Вольтерра; введено понятие передаточной функции высшего порядка для зри» тельной системы; разработан и апробирован психофизический метод для идентификации передаточных функций высшего порядка; впервые была измерена передаточная функция 2*го порядка для зрительной системы человека; показано, что передаточные функции ИД-Р) (1-го порядка) и UiCfA>-fa) (2-го порядка) имеют вид:

H.Ctt-cuOOflPtf)

Иг fo А) - <*а 0(«0М Р где: ООО - передаточная функция оптики глаза;

POP) - передаточная функция рецепторного слоя сетчатки с учетом обратной связи от слоя горизонтальных клеток.

- в зрительной системе человека обнаружены каналы, участвующие в процессе обнаружения и различения стимулов, весовая функция которых согласована (в смысле среднеквадратичной нормы) с яркостной функцией обнаруживаемого стимула, т.е. согласованные каналы;

• разработана математическая модель (из нейроподобных элементов) согласованного обнаружения, в которой роль согласованного канала играет адаптивная нейронная сеть, составленная из однотипных линейных нейронов с произвольной весовой функцией;

• развита математическая теория феноменальных трансформаций зрительного образа предмета при его перемещении относительно наблюдателя; показано, что смазывание образов предметов при движении есть, не что иное, как пространственная фильтрация, связанная с инерционностью зрения; выведена формула фильтра смазывания;

• получен ряд новых экспериментальных фактов, а именно: экспериментально доказано существование такого зрительного явления, как пространственная разностная гармоника; построена двумерная функция контрастной чувствительности к разностной гармонике; показана неаддитивность избирательной адаптации к синусоидальным решеткам; впервые экспериментально построены двумерные сечения порогового множества и обнаружено, что они имеют форму эллипса; показано, что ухудшение обнаружения, различения и опознания при движении происходит в основном из«эа смазывания зрительного образа.

Теоретическая значимость проведенного исследования заключается в следующем:

• проблема зрительного восприятия двумерных протяженностей из плоскости умозрительных рассуждений о том, как возможно воестановление в образе утраченной в фоторецепторе пространствен-ности, переносится в плоскость изучения тех преобразований, которые претерпевает пространственное распределение яркости в стимуле. Продуктивность такой постановки проблемы заключается в том, что она допускает количественное решение, позволяющее для каждого конкретного стимула вычислить его образ;

- частотный подход к анализу зрения и понятие передаточной функции зрительной системы человека обобщены и распространены на нелинейный случай, что открывает возможность для применения методов Фурье-анализа при изучении зрительного восприятия любых стимулов, а не только тех, которые находятся в припороговой зоне^;

- развиваемый в диссертационной работе подход позволяет с единых позиций, используя один и тот же понятийный аппарат, изучать такие явления в зрительном восприятии, как контраст, полосы Маха, адаптация, пространственно-временная суммация, слияние мельканий, острота зрения, смазывание и др.;

- доказана неразличимость на психофизическом уровне однока-нальной и многоканальной моделей обнаружения в зрительной системе человека, которые нередко противопоставляются в современной литературе как принципиально различные; разработанная в диссертации маталатическая модель (из нейроподобных элементов) зрительного обнаружения является обобщением и развитием как од-ноканальной, так и многоканальной моделей;

- показано, как, используя математические методы выпуклого анализа, можно прийти к психофизиологическому понятию канала в

Последнее ограничение (припороговость) принималось всеми без исключения современными авторами, использовавшими методы Фурье-анализа для изучения пространственного зрения человека. зрительной системе человека, оеновываясь на психофизических данных относительно геометрии множества подпороговых стимулов; вскрыта ошибочность отождествления кривой избирательной адаптации с пространственно-частотной характеристикой канала; показано, что пространственно-частотная характеристика канала гораздо уже адаптационной кривой; тем самым снято распространенное недоразумение относительно того, что пространственно-частотная характеристика канала, получаемая с помощью метода избирательной адаптации, шире пространственно-частотной характеристики, получаемой с помощью метода подпороговой суммации;

- полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что обнаружение зрительных стимулов может осуществляться не только с помощью фиксированного набора каналов с неизменными пространственно-частотными характеристиками, но и посредством адаптивных каналов (т.е. каналов с изменяющейся пространственно-частотной характеристикой); показано, что адаптивное изменение пространственно-частотной характеристики каналов (или нейронов) может достигаться в результате линейного взаимодействия между ними, иными словами, тонкость и возможности зрительного обнаружения у человека в большей степени определяются взаимодействием между нейронами, чем пространственно-частотными характеристиками этих нейронов, и поэтому усилия исследователей разумнее направлять на изучение нейрофизиологических механизмов взаимодействия зрительных нейронов, нежели на описание их рецептивных полей; доказательство существования в зрительной системе человека согласованных каналов позволяет сформулировать новый для психофизиологии зрения принцип, которому подчиняется обнаружение зрительных стимулов - принцип согласованного обнаружения; согласованность зрительного обнаружения означает, что зрительная система работает практически как идеальная система обнаружения*

Практическое значение проведенных исследований сводится к следующему: разработанная нелинейная модель зрительной системы представлена в диссертации на языке математической теории систем, что позволяет в принципе реализовать ее в вице технического устройства, которое может быть использовано при создании искусственных органов чувств;

- предложенная автором модель согласованного обнаружения в зрительной системе человека позволяет решать практические задачи, возникающие при проектировании деятельности человека-оператора, связанные с вычислением и количественной оценкой вероятности обнаружения, различения и/или опознания тех или иных стимулов;

- созданная теория смазывания применима не только к зрительной системе человека, но и к любой системе пространственно-временного преобразования изображений; например, она позволяет теоретически рассчитать искажения изображения на экране электроннолучевой трубки, возникающие из-за ее временной инерционности; эта.теория может послужить основой для создания средств борьбы с искажением изображений вследствие смазывания.

Экспериментальные исследования, положенные в основу диссертационной работы, выполнены в проблемной лаборатории восприятия факультета психологии МГУ им. М.В.Ломоносова в соответствии с программой, которая обсуждалась и утверждалась Оо«-ветом факультета. Результаты этих исследований неоднократно использовались при выполнении научно-исследовательских работ по хоздоговорной тематике. Материал, представленный в диссертации, использовался в курсах общей психологии и психологии восприятия пространства, которые автор читает на факультете психологии МГУ им. М.В.Ломоносова, а также при написании им учебных пособий. Основные результаты работы были апробированы на Всесоюзном семинаре по измерению в психологии (Звенигород, 1979 г.), 1 Всесоюзной конференции "Человеко-машинные обучающие системы" (Телави, 1979 г.), ХХП Международном конгрессе по психологии (Лейпциг, 1980), Всесоюзном совещании ''Л.С.Выготский и современная психология" (Москва, 1982 г.) и на У1 Всесоюзном съезде Общества психологов (Москва, 1983 г.). По теме диссертации автором опубликовано более 30-ти работ.

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Логвиненко, Александр Дмитриевич

ВЫВОДЫ

Исследование сенсорных основ зрительного восприятия пространства и движения сводится к изучению тех изменений, которые претерпевает пространственное распределение яркости в проксимальном стимуле (описываемое яркостной функцией) при его отражении в пространственном распределении светлоты (описываемом функцией светлоты) в чувственной ткани зрительного образа. Психофизиологический подход к решению этой проблемы заключается в том, чтобы, во-первых, с помощью психофизических методов выяснить математический вид того преобразования (сенсорного оператора), которому подвергается проксимальный стимул (точнее, его яркостная функция) при его превращении в зрительный образ (точнее, в его чувственную ткань, описываемую функцией светлоты) и во-вторых, построить модель сенсорного оператора из нейроподобных элементов, учитывая нейрофизиологические данные, полученные на животных.

Описание сенсорного оператора как некоего математического преобразования, которое отображает множество яркостных функций в множество функций светлоты, есть задача его идентификации. Процедура идентификации сенсорного оператора значительно упрощается и облегчается, если избрать представление сенсорного оператора в виде функционального ряда Вольтерра. При этом оказывается возможным вести идентификацию в частотной области, т.е. идентифицировать не ядра Вольтерра, а их Фурье-образы. Достоинством такого подхода к идентификации яв» ляется возможность обобщить на нелинейный случай понятие "передаточная функция зрительной системы" и частотные методы ее идентификации.

Сенсорный оператор зрительной системы человека нелинеен. Нелинейность сенсорного оператора проявляется в частности в существовании такого зрительного явления, как разностная гармоника. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что разностная гармоника и пространственные биения - различные зрительные явления.

Контрастная чувствительность человека к синус-решеткам и к разностной гармонике определяется соответственно передаточными функциями 1-го и 2-го порядков. Этот факт позволяет осуществить идентификацию отрезка ряда Вольтерра для сенсорного оператора, состоящего из членов 1-го и 2-го порядков, посредством измерения контрастной чувствительности человека.

Эмпирически проведенная идентификация передаточных функций 1-го и 2-го порядков показала, что они имеют такой вид, как если бы сенсорный оператор состоял из композиции двух линейных операторов, разделенных нелинейной функцией. Представление сенсорного оператора в виде такой композиции приобретает весьма наглядный психофизиологический смысл, если предположить, что первый линейный оператор отражает несовершенство оптического аппарата глаза, нелинейная функция описывает нелинейное преобразование световой энергии в фоторецепторе, а второй линейный оператор - взаимодействие фоторецепторов и горизонтальных клеток, образующих с помощью электрических контактов сплошной электропроводящий слой, а танзке отрицательную обратную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам.

Применявшиеся в данной работе методы идентификации сенсорного оператора предполагают более или менее развернутое и формализованное представление о сенсорных механизмах обнаружения и различения в зрительной системе человека.

В современной литературе по психофизике и физиологии зрения человека получили широкое распространение так называемые одноканальная и многоканальная модели обнаружения и различения стимулов человеком. Нередко эти модели противопоставляются как альтернативные подходы к проблеме обнаружения и различения. В действительности и одноканальнуц и многоканальную модели можно описать на одном и том же языке в виде одной и той же модели, называемой нами геометрической моделью. В этом случае одноканальная и многоканальная модели оказываются всего лишь различными формами представления геометрической модели. Теоретический анализ модели позволил обнаружить такие ее свойства, которые не привлекали до сих пор внимания прежних авторов, но которые явно противоречат хорошо известным фактам относительно зрительного обнаружения. На этом основании геометрическую модель следует отвергнуть как не соответствующую действительности (а вместе с ней и все ее одно- и многоканальные варианты).

Проведенные нами эксперименты по обнаружению составных решеток показали, что их обнаружение осуществляется с помощью канала, весовая функция которого согласована с яркостной функцией стимула.

Полученные нами результаты, согласующиеся, кстати, с некоторыми данными ряда других авторов, позволили выдвинуть гипотезу о существовании в зрительной системе человека каналов, согласующихся со стимулом. Механизмом согласования канала со стимулом может служить взаимодействие между каналами. Нами было показано, что посредством линейного взаимодействия можно из набора одинаковых каналов получить канал с любой произвольной весовой функцией. (Этот результат следует из известной тауберовой теоремы Н.Винера).

Нелинейная модель зрительной системы человека, явившаяся обобщением теоретического и экспериментального исследования зрительного восприятия двумерных неподвижных изображений, распространяется и на случай восприятия движущихся изображений.

Было показано, что ухудшение восприятия движущихся изображений (и обусловленное им ухудшение обнаружения, различения и опознания движущихся изображений) вызывается смазыванием зрительных образов этих изображений. Смазывание образов движущихся предметов является результатом инерционности зрительной системы. Смазывание в зрительной системе можно представить как результат пространственной фильтрации стимульных изображений.

Ухудшение опознания движущихся изображений полностью объясняется смазыванием, если ограничиться его линейным приближением, т.е. линейной пространственной фильтрацией.

Разработанная в диссертации теория смазывания изображений применима к любой системе, передающей изображения и обладающей инерционностью.

Список литературы диссертационного исследования доктор психологических наук Логвиненко, Александр Дмитриевич, 1984 год

1. Ананьев Б.Г. Теория ощущений. Л.; Изд-во Ленингр.ун-та, 1961. - 456 с.

2. Балакришнан А.В. Прикладной функциональный анализ. М.: Наука, 1980. - 383 с.

3. Бардин К.В. Проблема порогов чувствительности и психофизические методы. М.: Наука, 1976. - 395 с.

4. Вызов А.Л. Взаимодействие между горизонтальными клетками сетчатки черепахи. Нейрофизиология, 1975, т.7, с.279-288.

5. Вавилов С.И. Глаз и солнце. М.; Наука, 1981. • 125 с.

6. Ван Трис Г.Л, Теория обнаружения, оценок и модуляции. Т.1. Теория обнаружения, оценок и линейной модуляции. « М.: Сов.радио, 1972.- 744 с.

7. Винер Н. Интеграл Фурье и некоторые его приложения. « М.: Гос.изд®во физ.-мат. лит-ры, 1963. 256 с»

8. Владимиров B.C. Обобщенные функции в математической физике. М«: Наука, 1979. « 318 с.

9. Вольтерра В. Теория функционалов, интегральных и интегро-дифференциальных уравнений. М,: Наука, 1982, - 304 с.

10. Вудвортс Р. Экспериментальная психология. М»: Иностр. лит-ра, 1950, - 799 с.

11. Галлагер Р. Теория информации и надежная связь. М.: Сов. радио, 1974. - 719 с.

12. Геккель Э. Мировые загадки. Н.: Гос. антирелиг. изд-во, 1935. - 534 с.

13. Георгиев Ф.И., Дубовской В.И., Коршунов,A.M., Михайлова И.Б. Чувственное познание. М.: Изд-во Моск. унг-та, 1965.238 с.

14. Глезер В.Д. Рецептивные поля сетчатки: Докт.дис. М.,1962

15. Глезер В,Д. Механизмы опознания зрительных образов. -М.; Л.: Наука, 1966. 204 с.

16. Глезер В.Д. Исследование характеристик вызванной и фоновой импульсации нейронов зрительной системы. В кн.: Синап-тические процессы. Киев, 1967, с.249-256.

17. Глезер В.Д. Пороговые модели пространственного зрения. -Физиология человека, 1982, № 4, с.547-558.

18. Глезер В.Д., Костелянец Н.Б. Об изменениях эффективной величины рецептивного поля сетчатки лягушки. Биофизика, 1961, т.6, с.704-710.

19. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Ответы рецептивных полей зрительной коры кошки на сложные стимулы. Физиол. журн. СССР, 1972, т.58, с.311-320.

20. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Исследование рецептивных полей нейронов зрительной коры кошки как фильтров пространственных частот. Физиол. журн. СССР, 1973, т.59, с.206-214.

21. Глезер В.Д., Щербач Т,А., Гаузельман В.Е. Рецептивные поля зрительной коры детекторы или фильтры пространственных частот. - Нейрофизиология, 1979, т.И, с.403-411.

22. Глезер В,Д., Щербач Т.А., Гаузельман В.Е., Бондарко В.М. Линейные и нелинейные свойства рецептивных полей зрительной коры кошки. Физиол. журн. СССР, 1980, т.66, с.3-18.

23. Глезер,В.Д., ДудкинК.Н., Куперман A.M., Леущина Л.И., Невская А.А., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука,1975. 272 с.

24. Градштейн И.С., Рыжик И.М. Таблицы интегралов, сумм, рядов и произведений. -М.: Гос. изд-во физ.-мат. лит-ры, 1962.1100 с.

25. Грэхем Н. Порог решений: суммирование по психофизическим каналам. В кн.: Нормативные и дескриптивные модели принятия решений. -М.: Наука, 1981, с.133-138.

26. Гудмен Дж. Введение в Фурье-оптику. М.: Мир, 1970, 364 с.

27. Дюбуа-Реймон Э. 0 границах познания природы. Семь мировых загадок. М., 1901. - 64 с.

28. Запорожец А.В. Развитие произвольных движений. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1960. - 481 с.

29. Зинченко В.П. (ред.). Эргономика. Принципы и рекомендации. М.: Изд-во ВНИИТЭ, 1970. - 246 с,

30. Зинченко В.П. Восприятие как перцептивная деятельность. -Техническая эстетика, 1975, № 6, с.3-7.

31. Зинченко В.П., Смолян Г.Л. Инженерная психология. БСЭ, 1S72, 3-е изд., т. 10, с.274-275.

32. Иосида К, Функциональный анализ. -М.: Мир, 1967,-624 с.

33. Кемпбелл Ф.У. Глаз человека как оптический фильтр. -ТИИЭР, 1967, Ш 6,.с.128-134.

34. Колмогоров А.Н., Фомин С,Л. Элементы теории функций и функционального анализа. М., 1976. - 542 с.

35. Кольер Р., Беркхарт К., Лин Л. Оптическая голография. -М.; Мир, 1973. 686 с.

36. Корендясев А.И., Тывес Л.И., Саламандра Б.Л. О роботах. Состояние, проблемы, перспективы. М.: йшние, 1983. - 64 с.

37. Кравков С.В. Глаз и его работа. М.; Л.: Изд-во АН СССР,1. IS50. 532 с.

38. Крамер Г., Лидбеттер М. Стационарные случайные процессы. -М.: Мир, 1969. 398 с,

39. Лазарев П.П. Исследования по адаптации. Собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957, т.1, с.355-610.

40. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1959. - 495 с.

41. Леонтьев А.Н. Деятельность. Сознание. Личность. М.: Политиздат, 1975.,- 304 с.

42. Логвиненко А.Д., Линде Н.Д. Видимая яркость движущихся объектов. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология, 1981, Ш 1, с.57-66.

43. Логвиненко А.Д., Меньшикова Г.Я, Смазывание движущегося изображения как пространственная фильтрация. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология, 1980, № 1, с.27-40.

44. Логвиненко А.Д., Меньшикова Г,Я. Различение движущихся решеток. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология, 1981, W 3, с.43-48.

45. Логвиненко А.Д., Дубровский В.Е., Меньшикова Г.Я., Назаров А.И., Чернаков Г.Е. Фурье-анализ зрительного восприятия.-М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. 120 с.

46. Ломов Б.Ф. Принцип активного оператора в инженерной психологии. Природа, 1982, № 8, с.87-95.

47. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М,: Изд-во Моск. ун-та, 1969. - 504. с. .

48. Маккалок У.С», Питтс У. Логическое исчисление идей, относящихся к нервной активности. В сб.: Автоматы. Под ред. К.Э.Шеннона и Дж.Маккарти. -М.: Иностр. лит-ра, 1956.с.362-384.

49. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. Метод белого шума. М.: Мир, 1981. - 480 с.

50. Минор А.В., Максимов В.В. Пассивные электрические свойства модели плоской клетки. Биофизика, 1969, т.14, с.328-335.

51. Назаров А.И. Управление контрастом и экспозицией пространственных решеток. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология, 1977, № 1, с.105-108.

52. Назаров А.И, Стробоскопическая экспозиция пространственных решеток. « Вопросы психологии, 1980, № 6, с.135-138.

53. Невепьсон М.Б., Хасьминский Р.З. Стохастическая аппроксимация и рекуррентное оценивание. М.: Наука, 1972, 304 с.

54. Ойзерман Т.И. Основные ступени процесса познания. М.: Знание, 1957. - 48 с.0»Нейл Э. Введение в статистическую оптику. М.: Мир, 1966. - 254 с.

55. Папулис А. Теория системы и преобразований в оптике. -М.: Мир, 1971. 495 с.

56. Петерсон У., Бирдзолп Т., Фокс У. Теория обнаружения сигналов. В сб.: Прием импульсных сигналов в присутствии шумов. - М.: Госэнергоиздат, 1960, с.85-151.

57. Пископпель А.А., Щедровицкий Л.П. Перспективы развития инженерной психологии. Вестн. Моск. ун-та. Сер.14. Психология, 1981, № 1, с.22-32.

58. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. Л.: Наука, 1979. - 157 с.

59. Подвигин Н.Ф., Митов Д.Л. Адаптивная модель системы рецептор-горизонтальная клетка. Биофизика, 1974, т.19,с.163-168.

60. Позин Н.В. Моделирование нейронных структур. М,: Наука, 1970. - 259 с.

61. Понтрягин JI.C. Обыкновенные дифференциальные уравнения. -М.: Наука, 1974. 331 с.

62. Пупков К.А., Капалин В.И., Ющенко А.С. Функциональные ряды в теории нелинейных систол. М.: Наука, 1976. - 448 с.

63. Пьерон А. Психофизика. В кн.: Экспериментальная психология. Редакторы-составители П.Фресс и Ж.Пиаже, вып.П. - М.: Прогресс, 1966, с.241-313.

64. Райе С.О. Огибающие узкополосных сигналов. ТИИЭР, 1982, т.70, № 7, с.5-13.

65. Ратлифф Ф. Тормозное взаимодействие в элементах сетчат-• ки. В сб.: Теория связи в сенсорных системах. - М.: Мир, 1964, с.338-354.

66. Рокафеллар Р. Выпуклый анализ. М.: Мир, 1973. - 469 с.

67. Роуз А. Зрение человека и электронное зрение. М.: Мир, 1977. - 215 с.

68. Рудин У. Функциональный анализ. М.: Мир, 1975. - 443 с.

69. Смирнов М.С. Оптика глаза. В кн.: Физиология сенсорных систем. 4.1. Физиология зрения. - JI.: Наука, 1971, с.37-59.

70. Соколов Е.Н. Психофизиология: предмет, методы и задачи, -Вестн. Моск. ун-та. Сер.14. Психология, 1980, № 1, с.3-16.

71. Соколов Е.Н. Психофизиология. Лекции по спецкурсу для студентов факультетов психологии гос.университетов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. - 236 с.

72. Соколов Е.Н. Перспективы развития психофизиологии. -Психологический журнал, 1982, № 4, с,84-93.

73. Сперлинг Дж. Информация, получаемая при коротких зрительных предъявлениях. В сб.: Инженерная психология за рубежом. Ред. А.Н.Леонтьев, - М.: Прогресс, 1967, с.7-68.

74. Стивене С.С. О психофизическом законе. В сб.: Проблемы и методы психофизики. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974, с.56-102.

75. Трифонов 10.А. Механизмы переработки зрительных сигналов в наружном синаптическом слое сетчатки. В сб.: Сенсорныесистемы. Зрение. Л.: Наука, 1982, с. 25-40.

76. Трифонов Ю.А., Чайлахян Л.М, Однородная поляризация волокон и синцитиальных структур внеклеточными электродами. -Биофизика, 1975, т.20, с.107-112.

77. Трифонов Ю.А., Голубцов К.В., Вызов А.Л., Чайлахян Л.М. Фиксация мембранного потенциала в горизонтальных клетках сетчатки рыб. Нейрофизиология, 1977, т.9, с.402-407.

78. Фельдбаум А.А., Дудыкин А.Д., Мановцев А.П., Миролюбов Н.Н. Теоретические основы связи и управления. М.: Гос. изд-во физ.-мат. лит-ры, 1963. - 932 с.

79. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. М.: Наука, 19 79. - 179 с.

80. Форсайт Д., Малькольм М., Моулер К. Машинные методы математических вычислений. -М.: Мир, 1980. 280 с.

81. Хелстрем К. Статистическая теория обнаружения сигналов. -М.: Иностр. лит-ра, 1963. 430 с.

82. Хиватаси К. и др. Исследование пространственно-синусоидальных частотных характеристик человеческого зрения. Пер, с яп. языка статьи, помещенной в журн. "НХК гидзоцу кэнкю", 1964, т.16, № 1, с.38-60, 66.

83. Цыпкин Я. 3. Адаптация и обучение в автоматических системах. М.: Наука, 1968. - 399 с.

84. Цыпкин Я.З. Основы теории обучающихся систем. М.: Наука, 1970. - 251 с.

85. Шевелев И.А. Пластичность специализированных детекторных свойств нейронов зрительной коры. В сб.: Сенсорные системы. -Л.: Наука, 1977, с.20-36.

86. Шевелев И.А. Диалектика эволюционно-конструкторских игр со зрительной системой. В кн.: Методологические проблемы физиологии высшей нервной деятельности. - М.: Наука, 1982, с. 150-175.

87. Шевелев И.А., Максимова И.В. Адаптивность рецептивных полей нейронов-зрительной коры. В сб.: Сенсорные системы. -М.: Наука, 1979, с.62-78.

88. Шевелев И.А., Вердеревская Н.Н., Марченко В.Г., Максимова И.В, Формирование и функциональное значение темновых рецептивных полей зрительной коры кошки. Журн. высшей нервной деятельности, 1977, т.ХХУИ, вып.6, с. 1159-1165.

89. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л.: Наука, 1969. - 392 с.

90. Школьник-Яррос Е.Г. Морфология зрительной системы, -В кн.: Физиология сенсорных систем. 4.1. Физиология зрения. -Л.: Наука, 1971, с. 14-36.

91. Шура-Бура Т.М. Моделирование реакции слоя горизонтальных клеток на неоднородное освещение. Биофизика, 1976, т.XXI, вып.З, с.566-569.

92. Эйкхофф П. Основы идентификации систем управления. М.:1. Мир, 1975. 683 с.

93. Янг Дж.Ф. Робототехника. Л.: Машиностроение, 1979. -304 с.

94. Abadi R.V. Induction masking a study of some inhibitory interactions during dichoptic viewing. - Vision Res., 1976, vol.16, p.269-275.

95. Abadi R.V., Kulikowski J.J. Linear summation of spatial harmonics in human vision. Vision Res., 1973» vol.13, p.1625-1628.

96. Albrecht D.G., De Valois R.L., Thorell L.G. Visual cor-ticals neurons: are bars or gratings the optimal stimuli?

97. Science, 1980, vol.207, p.88-90.

98. Alpern M., Rushton W.A.H., Torii S. The size of rod signals. J.Physiol., 1970a, vol.206, p.193-208.

99. Alpern M., Rushton W.A.H., Torii S. The attenuation of rod signals by backgrounds. J.Physiol., 1970b, vol.206, p.209-227.

100. Alpern M., Rushton W.A.H., Torii S. The attenuation of rods by bleaching. J.Physiol., 1970c, vol.207, p.449-461.

101. Alpern M., Rushton W.A.H., Torii S. Signals from cones. -J.Physiol., I970d, vol.207, p.463-475.

102. Andrews D.P. Perception of contours in the central fovea.-Nature, 1965, vol.205, p.1218-1220.

103. Andrews B.W., Pollen D.A. Relationship between spatial frequency selectivity and receptive field profile of simple cells. J.Physiol., 1979, vol.287, p.163-176.

104. Anstis S.M. A chart demonstrating variations in acuity with retinal position. Vision Res., 1974, vol.14, p.589-592.

105. Arnulf A., Dupuy 0. La transmission des contrastes par le system optique de l'oeil et les seuils des contrastes r^tiniens. Paris, С.R.Acad.Sci., I960, vol.250, p.2757-2759.

106. Attwell D., Wilson M. Behaviour of the rod network in the tiger salamander retina mediated by membrane properties of individual rods. J.Physiol., 1980, vol.309, p.287-315.

107. Attwell D., Wilson M. The spatial frequency sensitivity of bipolar cells. Biol.Cybern., 1983, vol.47, p.I3I-I40.

108. Aulhorn E., Harms H. Visual perimetry. In: "Handbook of Sensory Physiology" ed, by D.Jameson and L.M.Hurvich. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1972, p.102-145.

109. Bader C.R., MacLeish P.R., Schwartz E.A. A voltage-clamp study of the light response in solitary rods of the tiger salamander. J.Physiol., 1979, vol.296, p.I-26.

110. Barfield b. Interaction in the human visual system between sinusoidal gratings of harmonically related spatial frequencies. -J.Physiol., 1976, vol.254, p.67-68.

111. Barfield L., Tolhurst D. The detection of complex grating by the human visual system. J.Physiol., 1975, vol.248, p. 3738.

112. Barlow H.B. Dark and light adaptation: psychophysics. -In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIl/4 "Visual psycho-physics" ed. by D.Jameson and L.M.Hurvich. Berlin e.a.: Springer Verlag., 1972, p.1-28.

113. Barlow H.B., Fitzhugh R., Kuffler S.W. Changes of organization in the receptive fields of the cats' retina during dark adaptation. J.Physiol., 1957, vol.137, p.338-354.

114. Baylor D.A., Fettiplace R. Transmission from photoreceptors to ganglion cells in the retina of the turtle. In: "Vertebrate Photoreception" ed. by H.B.Barlow and P.Patt. -bondon e.a.i Academic Press, 1977, p.193-203*

115. Baylor D.A., Fuortes M.G.F. Electrical responses of single cones in the retina of the turtle. J.Physiol., 1970, vol.207, p.77-92.

116. Baylor D.A., Hodglcin A.L. Changes in time scale and sensitivity in turtle photoreceptors. J.Physiol., 1974, vol.242, p.729-758.

117. Baylor D.A., Fuortes M.G.F., 0'Bryan P.M. Receptive fields of cones in the retina of the turtle. J.Physiol., 1971, vol. 214, p.265-294.

118. Baylor D.A., Hodgkin A.L., Lamb T.D. The electrical response of turtle cones to flashes and steps of light. J.Phy-, siol., 1974a, vol.242, p.685-727.

119. Baylor D.A., Hodgkin A.L., Lamb T.D. Reconstruction of the electrical responses of turtle cones to flashes and steps of light.- J.Physiol., 1974b, vol.242, p.759-791.

120. Bedrosian E., Rice S.O. The output of Volterra systems (nonlinear systems with memory) driven by harmonic and Gaussian inputs. Proc.IEEE,I971, vol.59, p.1688-1707.

121. Bedwell C.H., Obstfeld H. The relation between differential threshold contrast, adaptation and stimuli exposure. -Proc.Int.Opt.Cm.bond.Br.Opt.Ass., 1972, p.158-171.

122. Berger C. The problem of peripheral visual acuity. Amer. J.Psychol., 1943, vol.56, p.603-604.

123. Bergen J.R., Wilson H.R., Cowan J.D. Further evidence for four mechanisms mediating vision at threshold: Sensitivities to complex gratings and aperiodic stimuli. J.Opt.Soc.Amer., 1979, vol.69, p.1580-1587.

124. Berkley M.A., Watkins D.W. Visual acuity of the cat estimated from evoked cerebral potentials. Nature, New Biol., 1971, vol.234, p.91-92.

125. Berkley Ш.А., Watkins D.W. Grating resolution and refraction in the cat estimated from evoked cerebral potentials. -Vision Res., 1973, vol.13, p.403-415.

126. Berkley M.A., Kitterle P., Watkins D.W. Grating visibility as a function of orientation and retinal eccentricity. -Vision Res., 1975, vol.15, p.239-244.

127. Blackwell H.R. Contrast thresholds for human eye. -J.Opt.Soc.Amer., 1946, vol.36, p.624-643.

128. Blackwell H.R. Neural theries of simple visual discriminations. J.Opt.Soc.Amer., 1963, vol.53, p.129-160.

129. Blakemore C. Maturation and modification in the developing visual system. In: "Handbook of Sensory Physiology".

130. Vol.viii "Perception" ed. by R.Held, H.Leibowitz, H.-L.Teu-Jber. Berlin e.a.: Springer Verlag, 1978, p.377-436.

131. Blakemore C., Campbell P.7/. On the existence in the human visual system of neurons selectively sensitive to the orientation and size of retinal image. J.Physiol., 1969» vol.203, p.237-260.

132. Blakemore C., Sutton P. Size adaptation: A new aftereffect. Science, 1969, vol.166, p.245-247.

133. Blakemore C., Tobin E.A. Lateral inhibition between orientation detectors in the cat's visual cortex. Exp.Brain Res-., 1972, vol.15, p.439-440.

134. Blakemore C., Van Sluyters R.C. Innate and environmental factors in the development of the kitten's visual cortex. -J.Physiol., 1975, vol.248, p.663-716.

135. Blakemore C., Carpenter R.H.S., Georgeson M.A. Lateral thinking about lateral inhibition. Nature, New Biol., 1971, vol.234, p.418-419.

136. Blakemore C., Muncey J.P.J., Ridley R.M. Stimulus specificity in the human visual system. Vision Res., 1973» vol. 13, p.1915-1931.

137. Blakemore C., Nachmias J., Sutton P. The perceived spatial frequency shift: evidence for frequency-selective neurones in the human brain. J.Physiol., 1970, vol.210, p.727-750.

138. Blommaert P.J.J., Roufs J.A.J. The foveal point spread function as a determinant for detail vision. Vision Res., 1981, vol.21, p.1223-1233.

139. Bobrowski Ь. Learning processes in multilayer threshold nets. Biol.Cybern., 1978, vol.31, p.1-6.

140. Bobrowski I». Rules of forming receptive fields of formal neurons during unsupervised learning processes. Biol.Cybern.,1982, vol.43, p.23-28.

141. Bodis-Wollner I., Hendley G.D., Kulikowski J.J. Electrophysiological and psychophysical responses to modulation of contrast of a grating pattern. Perception, 1972, vol.1, p.341-349.

142. Boring E.G. Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology. New York: Appleton Century, 1942, 644 p .

143. Boynton R.M., Enoch I.M., Bush W.R. Physical measures- of stray light in exised eyes. J.Opt.Soc.Amer., 1954» vol.44, p.879-886.

144. Boynton R.M., Ikeda M., Stiles W.S. Interaction among chromatic mechanisms as inferred from positive and negative increment threshold. Vision Res., 1964, vol.4, p.87-117.

145. Braddick 0., Campbell F.W., Atkinson J. Channels in vision: Basic Aspects. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIII "Perception" ed. by R.Held, H.W.Leihowitz, H.-L.Teu-ber. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1978, p.3-38.

146. Bringer W.L. A special spatial frequency analyzer. -Vision Res., 1977, vol.17, p.I24I.

147. Brindley G. Physiology of the Retina and Visual Pathway. -London: Edward Arnold (Publishers) LTD, 1970, 298 р.

148. Brown J.L., Mueller C.G. Brightness discrimination and brightness contrast. In: HVision and Visual Perception" ed. by C.H.Graham. - New York e.a.: John Wiley & Sons, 1965, p.208-250.

149. Brown J.E., Pinto L.H. Ionic mechanism for the photoreceptor potential of the retina of Bufo marinus. J.Physiol., 1974, vol.236, p.575-591.

150. Bryngdahl 0. Visual transfer characteristics from Mach band measurements. Kybernetik, 1964, B.2, H.2, p.71-77.

151. Bryngdahl 0. Characteristics of the visual system: Psychophysical measurements of the response to spatial sine-wave stimuli in the photopic region. J.Opt.Soc.Amer., 1966, vol. 56, p.8ll-821.

152. Bryngdahl 0. Perceived contrast variation with eccentricity of spatial sine-wave stimuli (size determination of receptive field centres). Vision Res., 1966a, vol.6, p.553-565.

153. Buchsbaum G. An analitical derivation of visual nonlinea-rity. IEEE Trans.Biomed.Eng., 1980, vol.BME-27, p.237-242.

154. Burkhardt D.A. Responses and receptive-fields organization of cones in perch retinas. Neurophysiol., 1977, vol.40, p.53-62.

155. Burr D., Morrone C., Maffei L. Intra-cortical inhibition prevents simple cells from responding to textured visual patterns. Exp.Brain.Res., 1981, vol.43, p.455-458.

156. Burton G.J. Evidence for non-linear response processes; in the human visual system from measurements on the threshold of spatial beat frequencies. Vision Res., 1973, vol.13, p .1211-1225.

157. Burton G.J. Visual detection of patterns periodic in two dimensions. Vision Res., 1976, vol.16, p.991-998.

158. Byram G.M. The physical and photochemical basis; of visual resolving power. Part II. Visual acuity and the photochemistry of the retina. J.Opt.Soc.Amer., 1944, vol.34, p.718-724.

159. Byzov A.L., Shura-Bura T.M. Spread of potentials along the network of horizontal cells in the retina of the turtle. -Vision Res., 1983, vol.23, p.389-397.

160. Campbell Green D.G. Optical and retinal factorsaffecting visual resolution. J.Physiol., 1965, vol.l8l,p.576-593.

161. Campbell F.W., Green D.G. Optical quality of the human eye. J.Physiol., 1966, vol.186, p.558-578.

162. Campbell F.W., Kulikowski J.J., Orientational selectivity of the human visual system. J.Physiol., 1966, vol.187, p.437-445.

163. Campbell F.W., Kulikowski J.J. An electrophysiological contrast threshold. J.Physiol., 1971, vol.217, 54 P.

164. Campbell F.W., Kulikowski J.J. The visual evoked potential as a function of contrast of a grating pattern. J.Physiol., 1972, vol.222, p.345-356.

165. Campbell F.W., Maffei L. Electrophysiological evidence for the existence of orientation and size detectors in the human visual system. J.Physiol., 1970, vol.207, p.635-652.

166. Campbell F.W., Robson J.G. Application of Fourier analysis to the modulation response of the eye. J.Opt.Soc.Amer., 1964, vol.54, p.581.,

167. Campbell F.W., Robson J.G. Application of Fourier analysis to the visibility of gratings. J.Physiol., 1968, vol. 197, p.551-556.

168. Campbell F.W., Carpenter R.H.S., Levinson J.Z. Visibility of aperiodic patterns compared with that of sinusoidal gratings. J.Physiol., 1969, vol.204, p.283-298.

169. Cannon M.VV.Jr. Visual contrast perception: An approximately linear process. In: "Proceedings International Conference on Cybernetics and Society". - IEEE Press, 1979, p.444-448.

170. Cannon M.Y/.Jr. Contrast sensitivity: Psychophysical and evoked potential methods compared. Vision Res., 1983, vol.23, p.87-95.

171. Capovilla M., Cervetto L., Pasino E., Torre V. The sodium current underlying the responses of toad rods to light. -J.Physiol., 1981, vol.317, p.223-242.

172. Carlson C.R., Pica A. Invariance in sine wave contrast discrimination. Invest.Ophthal. Visual Sci.Suppl., 1979, vol.18, p.61.

173. Carpenter R.H.S., Blakemore C. Interactions between orientations in human vision. Exp.Brain Res., 1973, vol.18, p.287-503. •

174. Carr H. An introduction to Space Perception. New York: jogmans, Green & Co., 1935, 413 p.

175. Carter B.E., Henning B.G. The detection of gratings in iarrow-band visual noise. J.Physiol., 1971, vol.219, p.355-165.

176. Cavaggioni A.t Sorbi R.T., Turini S. Efflux of potassium "rom isolated rod outer segments: a photic effect. J.Physiol., !973, vol.232, p.609-620.

177. Cervetto b. Influence of sodium, potassium and chloride ons on the intracellular response turtle photoreceptors. -ature, 1973, vol.241, p.401-403.

178. Chiou W.C. Analytical solutions for the topological model f visual detection. Columbus, Ohio, 1974, 14 p.

179. Cleland B.G., Harding Т.Н., Tulunay-Keesey U. Visual reso-ution and receptive field size. Science, 1979, vol.205, .1015-1017.

180. Cooper L.N., Liberman P., Oja E. A theory for the acqui-ition and loss of neuron specificity in visual cortex. Biol, ybern., 1979, vol.33, p.9-28.

181. Copenhagen D.R., Owen W.C. Coupling between rod photoreceptors in a vertebrate retina. Nature, 1976a, vol.260(4), p.57-59.

182. Copenhagen D.R., Owen W.G. Functional characteristics of lateral interactions between rods in the retina of the snapping turtle. J.Physiol., 1976b, vol.259, p.251-282.

183. Copenhagen D.R., Owen W.G. Current-voltage relations in the rod photoreceptors net-work of the turtle retina. -J.Physiol., I960, vol.308, p.159-184.

184. Cornsweet T.N. Visual Perception. New York: Academic Press;, 1971, 475 P.

185. Creutzfeldt O.D., Heggelund P. Neural plasticity in visual cortex of adult cats after exposure to visual patterns. -Science, 1975, vol.188, p.I025-I027.

186. Creutzfeldt O.D., Kuhnt U., Benevente L.A. An intracellular analysis of cortical neurons to moving stimuli: responses in a cooperative neuronal network. Exp.Brain.Res., 1974, vol.21, p.251-274.

187. Crozier W.J., Holway A.H. Theory and measurements of visual mechanisms. I. A visual discriminometer. II. Threshold stimulus intensity and retinal position. J.Gen.Physiol., 1939, vol.22, p.341-364.

188. Daitch J.M., Green D.G. Contrast sensitivity in the human peripheral retina. Vision Res., 1969, vol.9, p.947-952.

189. Davidson M. Perturbation approach to spatial brightness interaction in human vision. J.Opt.Soc.Amer., 1968, vol.58, p.1300-1309.

190. Dean A.F., Tolhurst D.J., Walker N.S. Non-linear temporal summation by simple cells in cat striate cortex demonstrated by failure of superposition. Exp.Brain.Res., 1982, vol.45, p.456-458.

191. De Figueiredo R.J.P., Hu Ch.-Ь. Waveform feature extraction based on Tauberian approximation. IEEE Trans.Pattern. Anal, and Mach.Intell., 1982, vol.PAMI-4, p.I05-II6.

192. Delay R\S., Tolhurst D.J. Is spatial adaptation an aftereffect of prolonged inhibition? J.Physiol., 1974, vol.241, p.261-270.

193. De Palma J.J., Lowry E.M. Sine-wave response of the visual system. II. Sine-wave and square-wave contrast sensitivity. J.Opt.Soc.Amer., 1962, vol.52, p.328-355.

194. Detwiler P.В., Hodgkin A.L. Electrical coupling between cones in turtle retina. J.Physiol., 1979, vol.291, p.75-100.

195. De Valois K.K. Spatial frequency adaptation can enhance contrast sensitivity. Vision Res., 1977, vol.17, p.1057-1065.

196. De Valois R.L., De Valois K.K. Spatial vision. Ann. Rev.Psychol., 1980, vol.31, p.309-341.

197. De Valois Karen K., Tootell R.B.H. Spatial-frequency-specific inhibition in cat striate cortex cells. J.Physiol., 1983, vol.336, p.359-376.

198. De Valois R.L., Albrecht D.G., Thorell L.G. Spatial tuning of LGN and cortical cells in monkey visual system. In: "Spatial Contrast" ed. by H.Spekreijse, L.H.van der Tweel. -North Holland, Amsterdam, 1977» p.60-63.

199. Doom A.J.van, Koenderink J.J., BoumanM.A. The influence of the retinal inhomogeinity on the perception of spatial patterns. Kybernetik, 1972, vol.10, p.223-230.

200. Dowling J.E., Boycott B.B. Organization of the primate retina: Electron microscopy. Proc.Roy.Soc.Lond.B., 1966, vol.166, p.80-III.

201. Dowling J.E., Ripps H. S-potentials in the skate retina. Intracellular recording during light and dark adaptation. -J.Gen.Physiol., 1971, vol.58, p.163-189.

202. Dowling J.E., Ripps H. Adaptation in skate photoreceptors.-J.Gen.Physiol., 1972, vol.60, p.698-719.

203. Enroth-Cugell C., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat. J.Physiol., 1966, vol.187, p.517-552.

204. Ernst W., Kemp C.M. The effects of rhodopsin decomposition on PHI responses of isolated rat retinae. Vision Res., 1972, vol.12, p.1937-1946.

205. Pain G.L., Dowling J.E. Intracellular recording from single rods and cones in the mudpuppy retina. Science, 1973, vol.180, p.II78-Il8l.

206. Fechner G.T. Elemente der Psychophysik. Leipzig, i860.

207. Fiorentini A. Excitatory and inhibitory interaction in the human eye. In: "Visual Science" ed. by J.Pierce, J.Levine,-Indiana: Indiana University Press, 1968, 408 P.

208. Fiorentini A. Mach band phenomena. In: "Handbook.of Sensory Physiology". Vol.VIl/4. "Visual Psychophysics" ed. by D.Jameson, IuH.Hurvich, - Berlin e.a.: Springer Verlag, Г972, p.188-201.

209. Fiorentini A., Maffei b. Evoked potentials in astigmatic subjects. Vision Res,, 1973, vol.13, p.1781-1783.

210. Flamant F. Etude de la repartition de lumiere dans 1'image retinienne d'une fente. -Rev.Opt. (theor.instrum.), 1955, vol.34, p.433-459.

211. Franzen 0., Berkley M. Apparent contrast as a function of modulation depth and spatial frequency: A comparison between perceptual and electrophysiological measures. Vision Res., 1975, vol.15, p.655-660.

212. Freeman R.D., Thibos L.N. Contrast sensitivity in human with abnormal visual experience. J.Physiol., 1975, vol.247, p.687-710.

213. Fry G. Visibility of sine-wave gratings. J.Opt.Soc.Amer., 1969, vol.59,,p.610-617.

214. Fuortes M.G.F., Schwartz E.A., Simon E.J. Colour dependence of сопё''responses inч the turtle retina. J.Physiol., 1973, vol.234, p.199^-216.

215. Furman G.G. Comparison of models for substractive and shunting lateral-inhibition in receptor-neuron fields. Kiber-netik, 1965, B.2, H.6, p.257-274.

216. Ganz L. Innate and environmental factors in the development of. visual form perception. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIII "Perception" ed. by R.Held, H.Leibowitz, H.-L.Teuber. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1978, p.437-488.

217. Georgeson M.ASullivan G.D. Contrast constancy: deblu-rring in human vision by spatial frequency channels. J.Physiol., 1975, vol.252, p.627-656.

218. Gerschenfeld H.M., Piccolino M. Sustained feed-back effects of L-horizontal on turtle cones. Proc.Roy.Soc.Lond.B., 1980, vol.206, p.465-480.

219. Gerschenfeld H.M., Piccolino M., Neyton J. Feed-back modulation of cone synapses by L-horizontal cells of turtle retina. J.Exp.Biol., 1980, vol.89, p.177-192.

220. Gilinsky A.S. Orientation-specific effects of patterns of adapting light on visual acuity. J.Opt.Soc.Amer., 1968, vol.58, p.13-18.

221. Ginsburg A.P. The perception of visual form: A two dimensional filter analysis. In: "Information Processing in Visual

222. System. Тезисы докладов 1У симпозиума по физиологии сенсорныхсистем. 1-5 ноября", Ленинград, 1976, с.46-51.

223. Ginsburg А.Р., Cannon M.W., Nelson М.А. Suprathreshold processing of complex visual stimuli: Evidence for linearity in contrast perception. Science, 1980, vol.208, p.619-621.

224. Glezer V.D., Cooperman A.M. Local spectral analysis in the cortex. Biol.Cybern., 1977, vol.28, p.I0I-I08.

225. Glezer V.D., Ivanov V.A., Tsherbach T.A. Investigation of complex and hypercomplex receptive fields of visual cortex of the cat as spatial frequency filters. Vision Res., 1973, vol.13, p.1875-1904.

226. Glezer V.D., Kostelyanetz N.B'., Cooperman A.M. Composite stimuli are detected by grating deteetory rather than by line detectors. Vision Res., 1977, vol.17, p.I067-I070.

227. Glezer V.D., Tsherbach T.A., Gauselman V.E., Bondarko V.M. Spatio-Temporal Organization of Receptive Fields of the Cat Striate Cortex. Biol.Cybem., 1982, vol.43, p.35-49.

228. Gold G.H. Photoreceptor coupling in retina of the toad Bufo marinus. II. Physiology. J.Neurophysiol., 1979, vol.42, p.311-328.

229. Gbttesman J., Rubin G.S., Legge G.E. A power law for perceived contrast in human vision. Vision Res., 1981, vol.21, p.791-799.

230. Grabowski S.R., Pak W.L. Intracellular recordings: of rod responses during dark-adaptation. J.Physiol., 1975, vol.247, p.363-391.

231. Grabowski S.R., Pinto L.H., Pak W.L. Adaptation in retinal rods of axolotl: intracellular recordings. Science, 'Г972, vol.176, p.I240-1243.

232. Graham C.H. Perception of movements. In: "Vision and Visual Perception". - New York e.a.: John Wiley & Sons, 1965, p.575-588.

233. Graham C.H., Brown R.H., Mote F.A. The relative size of stimulus and intensity in the human eye. J.Exp.Psychol., 1939, vol.24, p.555-573.

234. Graham N. Visual detection of aperiodic spatial stimuli by probability summation among narrowband channels. Vision Res., 1977, vol.17, p.637-652.

235. Glraham N. Spatial-frequency channels in human vision: Detecting edges without edge detectors. In: "Visual1 Coding and Adaptability" ed. by C.S.Harris, Hillsdale. - New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers, 1980, p.215-262.

236. Graham N. The visual system does a crude Fourier analysis of patterns. SIAM-AMS Proceedings, 1981, vol.13, p.I-16.

237. Graham N., Nachmias J. Detection of grating patterns containing two spatial frequencies: a comparison of single-channel and multiple-channels models. Vision Res., 1971, vol.11, p.251-259.

238. Graham N., Robson J.G., Nachmias J. Grating summation in fovea and periphery. Vision Res., 1978, vol.18, p.815-825.

239. Granit R., Retina and optic nerve. In: "The Eye" ed. by H.Davson, vol.2 "The Visual Process". - New York and London, Academic Press, 1962, p.541-574.

240. Green D. Psychoacoustics and detection theory. J.Acoust. Amer., I960, vol.32, p.1189-1203.

241. Green D.J. Regional variations in the visual acuity for interference fringes on the retina. J.Physiol., 1970, vol. 207, p.351-356.

242. Green D.M., Luce R.D. Parallel psychometric functions from a set of independent detectors. Psychol.Rev., 1975, vol.82, p.483-486.

243. Green D.M., Swets J.A. Signal detection theory and psycho-physics. New York: Wiley, 1966, 436 P.

244. Griff E.R. Pinto L.H. Interactions among rods in the isolated retina of Bufo marinus. J.Physiol., 1981, vol.314,p.237-254.

245. Grobstein P., Chow K.L. Receptive field development and individual experience. Science, 1975, vol.190, p.352-358.

246. Grossberg S. Contour enhancement, short-term memory,and constancies in reverberating neural network. Stud.appl.Math., 1973, p.213-257.

247. Grossberg S,. On the development of feature detectors in the visual cortex with applications to learning and reaction-diffusion system. Biol. Cybern., 1976, vol.21, p.145-159.

248. Grossberg S., Levine D.S. Some development and attentional biases in the contrast enhancement and short term memory of recurrent neural network. J.Theor.Biol., 1975, vol.53, p.341-380.

249. Hagins W.A., Penn R.D., Yoshikami S. Dark current and photocurrent in retinal rods. Biophis.J., 1970, vol.10, p.380-412.

250. Hall Gh.F., Hall E.L. A nonlinear model for the spatial characteristics of the human visual system. IEEE Trans.Syst., Manv and Cybern., 1977, vol.SMC-7, p.I6l-I70.

251. Hallett P.E. Spatial summation. Vision Res., 1963, vol.3, p.9-24.

252. Hamerley J.R., Quick R.F., Reichert T.A. A study of grating contrast judgement. Vision Res., 1977, vol.17, p.201-207.

253. Hammond P., MacKay D.M. Differential responses of cat visual cortical cells to textured stimuli. Exp.Brain.Res., 1975, vol.22, p.427^430.

254. Hammond P., MacKay D.M. Differential responsiveness of simple and complex cell in cat striate cortex to visual texture. Exp.Brain.Res., 1977, vol.30, p.275-296.

255. Harmon L.D., Julesz B. Masking in visual recognition: effects of two-dimensional filtered noise. Science, 1973,vol.180, p.1194-1197.

256. Hartline H.K. The response of single optic nerve fibers of the vertebrate eye to illumination of the retina. Amer.J. Physiol., 1938, vol.121, p.400-415.

257. Hartridge H. The visual perception of fine detail. Phil. Trans.Roy.London, 1947, B.232, p.519-617.

258. Hauske G. Adaptive filter mechanisms in human vision. -Kybernetik, 1974, vol.16, p.227-237.

259. Hauske G., Lupp U., Wolf W. Matched filters a new concept in vision. - Photogr.Sci. and Eng., 1978, vol.22, p.59-64.

260. Hauske G., Wolf W., Lupp U. Matched filters in human vision. Biol.Cybern., 1976, vol.22, p.l8l-l88.

261. Harvey L.O., Pt5ppel E. Contrast sensitivity of the human retina. Amer.J.Optom., 1970, vol.49, p.748-753.

262. Hecht S. A theory of visual intensity discrimination. -J.Gen.Physiol., 1935, vol.18, p.767-789.

263. Heggelund P., Krekling S., Skottun B.C. Spatial summation in the receptive field of simple cells in the cat striate cortex. Exp.Brain.Res., 1983, vol.52, p.87-98.

264. Heineman E.G. Simultaneous brightness induction. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIl/4 "Visual Psychophy-sics" ed. by D.Jameson and L.M. Hurviah. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1972, p.146-169.

265. Herming G.B., Hertz B.G., Hinton J.L. Effects of different hypothetical detection mechanisms on the shape of spatial-frequency filters inferred from masking experiments: I. noise masks. J.Opt.Soc.Amer., 1981, vol.71, p.574-581.

266. Henry. G.H, Receptive field classes of cells in the striate cortex of the cat. Brain Res., 1977, vol.133, p.1-28.

267. Henry G.H., Goodwin A.W., Bishop P.O. Spatial summation of responses in receptive fields of single.cells in cat striate cortex. Exp.Brain.Res., 1978, vol.32, p.245-266.

268. Hilz R., Cavonius C.R. Functional organization of the peripheral retina: sensitivity to periodic stimuli. Vision Res., 1974, vol.14, p.I333-I337.

269. Hines M. Line spread function variation near the fovea. -Vision Res., 1976, vol.16, p.567-572.

270. Hoekstra J., van der Goot D.P., van der Brink G., Bilsen F.A. The iiifluence of the number of cycles upon the visual contrast threshold for spatial sine wave patterns. Vision Res., 1974, vol.14, p.365-368.

271. Hoffmann K.P., Seelen W., von. Analysis of neuronal networks in the visual system of the cat using statistical signal. Simple and complex cells. Biol.Cybern., 1978, vol.31, p.175-178.

272. Hubel D.A., Wiesel T.N. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. J.Physiol., 1961, vol.155, p.385-398.

273. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction &nd functional architecture in the cat's visual cortex. J.Physiol., 1962, vol.160, p.106-154.

274. Hubel D.H., Wiesel T.N. Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex. J.Physiol., 1963, vol.165, p.559-568.

275. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture in two nonstriate visual areas (18 & 19) of the cat. J.Neurophysiol., 1965, vol.28, p.229-289.

276. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J.Physiol., 1968, vol.195, p.215-243.

277. Jack J.J.В., Noble D., Tsien R.W. Electric current flow in excitable cells. Oxford: Claredon Press, 1975, vol.XVI, 502 P.

278. Johansson G. Visual event perception. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIII "Perception" ed. by R.Held, H.Leibowitz, H.-L.Teuber. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1978, p.675-712.

279. Johnson C.A., Keltner J.L., Balestrery F. Effects of target size and eccentricity on visual detection and resolution. -Vision Res., 1978, vol.18, p.I2I7-I222.

280. Julesz B. Spatial frequency channels in one-, two-, and three dimensional vision: Variations on a theme by Bekesy. -In: "Visual Coding and Adaptability" ed. by Ch.S.Harris, Hillsdale. New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers, 1980, p.263-316.

281. Julesz В., Schumer R.A. Early visual perception. Ann. Rev.Psychol., 1981, vol.32, p.575-627.

282. Kaneko A. Physiological and morphological identification of horizontal, bipolar and amacrine cells in goldfish retina. -J.Physiol., 1970, vol.207, p.623-633.

283. Kaneko A. Electrical connexions between horizontal cells in the dogfish retina. J.Physiol., 1971» vol.213, p.95-105.

284. Kelly D.H. Frequency doubling in visual responses. J.Opt. Soc.Amer., 1966, vol.56, p.1628-1633.

285. Kelly D.H. Adaptation effects in spatio-temporal sine-wave thresholds. Vision Res., 1972, vol.12, p.89-101.

286. Kelly D.H. Motion and vision. II. Stabilized spatio-temporal threshold surface. J.Opt.Soc.Amer., 1979, vol.69, p.1340-1349.

287. Kelly D.H. Nonlinear visual responses to flickering sinusoidal gratings. J.Opt.Soc.Amer., 1981, vol.71, р.Ю51-Ю55.

288. Kelly D.H., Savoie R.E. Theory of flicker and transient responses. III. An essential nonlinearity. J.Opt.Soc.Amer., 1978, vol.68, p.1481-1490.

289. Kerr J.L. Visual resolution in the periphery. Percept. & Psychophys., 1971, vol.9, p.375-378.

290. Kincaid W.M., Blackwell H.R., Kristofferson A.B. Neural formulation of the effects of target size and shape upon visual detection. J.Opt.Soc.Amer., I960, vol.50, p.143-148.

291. King-Smith P.E., Kulikowski J.J. The detection of gratings by independent activation of line detectors. J.Physiol., 1975, vol.247, p.237-271.

292. Klein S., Stromeyer C.F. On inhibition between spatial frequency channels: Adaptation to complex gratings. Vision Res., 1980, vol.20, p.459-466.

293. Klein S., Stromeyer C.F., Ganz L. The simultaneous spatial frequency shift: A dissotiation between the detection and perception of gratings. Vision Res., 1974, vol.14, p.I42I-I432.

294. Koenderink J.J., DoornA-J. van. Visual detection of spatial contrast, influence of location in the visual field, target extent and illuminance level . Biol.Cybern., 1978, vol.30, p.157-167.

295. Kolb H. The organization of the outer plexiform layer in the retina of the cat: Electron microscopic observations. -J.Neurocytol., 1977, vol.6, p.I3I-I53.

296. Kolers P.A. Aspect of Motion Perception. Oxford, Perga-mon Press, 1972, 220 P.

297. Korenbrot J.T., Cone R.A. Dark ionic flux and the effects of light in isolated rod outer segments. J.Gen.Physiol., 1972, vol.60, p.21-45.

298. Krauskopf J. Laght distribution in human retinal images. -J.Opt.Soc.Amer., 1962, vol.52, p.I046-I050.

299. Krauskopf J. Discrimination and detection of changes in luminance. Vision Res., 1980, vol.20, p.671-677.

300. Kretz P., Scarabin P., Bourguignat E. Predictions of an inhomogeneous model: Detection of local and extended spatial stimuli. J.Opt.Soc.Amer., 1979, vol.69, p.1635-1648.

301. Kroon J.N., Wildt G.J. van der.'Spatial frequency tuning studies: Weighting as a prerequisite for describing psychometric curves by probability summation. Vision Res., 1980, vol.20, p.253-263.

302. Kroon J.N., Rijsdijk J.P., Wildt G.J. van der. Peripheral contrast sensitivity for sine-wave gratings and single periods, Vision Res., 1980, vol.20, p.243-252.

303. Kuffler S.W. Discharge pattern and functional organization of mammalian retina. J.Neurophysiol., 1953, vol.16, p.37-68.

304. Kulikowski J.J. Limiting conditions of visual perception. -Warsaw: Prace Instytutu Automatkyi P.A.N., 1969, vol.77, p.I-133.

305. Kulikowski J.J. Effective contrast constancy and linearity of contrast sensation. Vision Res., 1976, vol.16, p.I4I9-I43I.

306. Kulikowski J.J., Bishop P.O. Fourier analysis and spatial representation in the visual cortex. Experientia, I98la,vol.37, p.160-163.

307. Kulikowski J.J., Bishop P.O. Linear analysis of responses of simple cells in the cat visual cortex. Exp.Brain Res., 1981b, vol.44, p.386-400.

308. Kulikowski J.J., Gorea A. Complete adaptation to patterned stimuli: A necessary and sufficient condition for Weber's law for contrast. Vision Res., 1978, vol.18, p.I223-I227.

309. Kulikowski J.J., King-Smith P.E. Spatial arrangement of line, edge and grating detectors revealed by subthreshold summation. Vision Res., 1973, vol.13, p.I455-I478.

310. Kulikowski J.J., Bishop P.O., Kato H. Spatial arrangements of responses by cells in the cat visual cortex to light and dark bars and edges. Exp.Brain Res., 1981, vol.44, p.371-385.

311. Mac Kay D.M. Psychophysics of perceived intensity: a theoretical basis for Fechner's and Stevens' laws. Science, New York, 1963, vol.139, p.I2I3-I2I6.

312. Mac Kay D.M. Lateral interaction between neural channels sensitive to texture density. Nature, 1973, vol.245, p.159-161.

313. Maffei L. Spatial frequency channels: Neural mechanisms. -In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIII "Perception" ed. by R.Held, H.W.Leibowitz, H.-L.Teuber. Berlin e.a.: Springer Verlagj 1978, p.39-66.

314. Maffei L., Fiorentini A. The visual cortex as a spatialfrequency analyzer. Vision Res., 1973, vol.13, p.I255-I267.

315. Maffei L., Morrone C., Pirchio M., Sandini G. Responses of visual cortical cells to periodic and non-periodic stimuli.-J.Physiol., 1979, vol.296, p.27-47.

316. Malsburg C. von der. Self-organization of orientation sensitive cells in the striate cortex. Kybemetik, 1973, vol.14, p.85-100.

317. Mandelbaum I., Sloan L.L. Peripheral visual acuity. -Amer.J.Ophthal., 1942, vol.30, p.581-588.

318. Mannos J.L., Sakrison D.J. The effects of a visual fidelity criterien on the encoding of images.- IEEE Trans.Inform. Theory, 1974, vol.IT-20, p.525-536.

319. Mar6elja S. Mathematical description of the responses of simple cortical cells. J.Opt.Soc.Amer., 1980, vol.70, p.1297-1300.

320. Marimont R.B. Linearity and the Mach phenomenon. J.Opt. Soc.Amer., 1963, vol.53, p.400-401.

321. Marks L.E. Sensory processes. The new psychophysics. -New York and London: Academic Press, 1974, 334 p*

322. Marmarelis V.Z., McCann G.D. A family of quasi-white random signals and its optimal use in biological system identification. Part II: Application to the photoreceptor of Calli-phora erythrocephala. Biol.Cybem., 1977, vol.27, p.57-62.

323. Marmarelis: P.Z., Naka K.-I. Spatial distribution of potential in the flat cell: application to the catfish horizontal cell layers. Biophys.J., 1972, vol.12, p.I5I5-I532.

324. Marmarelis P.Z., Naka K.-I. Nonlinear analysis and synthesis of receptive-field responses in the catfish retina. III. Two input white-noise analyses. J.Neurophisiol., 1973, vol.36, p.634-648.

325. Marmarelis P.Z., Naka K.-L. Experimental analysis of a neural system: Two modeling approaches. Kybemetik, 1974, vol.15, p.11-26.

326. Matin L. Critical duration, the differential luminanceithreshold, critical flicker frequency, and visual adaptation: A theoretical treament. J.Opt.Soc.Amer., 1968, vol.58, p.404-415i

327. Matin I»., Kornheiser A. Linked changes in spatial integration, size discrimination, and increment threshold with change in background diameter. Vision Res., 1976, vol.16, p.847-860.

328. Mc Cann J.J., Hall L.A.Jr. Effects of average-luminance surrounds on the visibility of sine-wave gratings. J.Opt.Soc. Amer., 1980, vol.70, p.212-219.

329. Mc Cann J.J., Savoy R.L., Hall J.A. Visibility of low-frequency sine-wave targets: dependence of number of cycles and surround parameters. Vision Res., 1978, vol.18, p.891-894.

330. Mc Cann J.J., Savoy R.L., Hall J.A., Scarpetti J.J. Visibility of continous luminance gratients. Vision Res., 1974, vol.14, p.917-927.

331. McCarter A., Roehrs T. A spatial frequency analogue to Mach bands. Vision Res., 1976, vol.16, p.1317-1321.

332. McCollough. Color adaptation of edge detectors in the human visual system. Science, 1965, vol.148, р.11Г5-Шб.

333. Miller I.W., Ludvigh Е. The effect of relative motion onvisual acuity. Survey of Ophthalmol., 1962, vol.7, p.83-116.

334. Millidot J., Johnson C.A., Lamont A., Leibowitz H.W.

335. Effects of dioptricsr on peripheral visual acuity. Vision Res.,1976, vol.16, p.1357-1362.

336. Morgan M.J., Watt R.J. The modulation transfer function of a display oscilloscope: measurements and comments. Vision Res., 1982, vol.22, p.I083-I085.

337. De Mott D.W., Boynton R.M. Retinal distribution of entop-tic stray light. J.Opt.Soc.Amer., 1958, vol.48, p.13-21.

338. Movshon J.A., Thompson I.D., Tolhurst D.J. Spatial summation in the receptive fields of simple cells in the cat's striate cortex. J.Physiol., 1978a, vol.283, p.53-77.

339. Movshon J.A., Thompson I.D., Tolhurst D.J. Spatial and temporal contrast sensitivity of neurones in areas 17 and 18 of the cat's visual cortex. J.Physiol., 1978b, vol.283, p.101-120.

340. Mullins W.W. Convexity .theorem for subthreshold stimuli in linear models of visual contrast detection, J.Opt.Soc. Amer., 1978, vol.68, p.456-459.

341. Nachmias J., Sunsbury R. Grating contrast: discrimination may be better than detection. Vision Res., 1974, vol.14, p.1039-1042.

342. Nachmias J., Weber A. Discrimination of simple and complex gratings. Vision Res., 1975, vol.15, p.217-224.

343. Nachmias J., Sunsbury R., Vassilev A., Weber A. Adaptation to square-wave gratings: in search of the elusive third harmonic. -Vision Res., 1973, vol.13, p.1335-1342.

344. Nagano Т., Fujiwara M. A neural network model for the development of direction selectivity in the visual cortex. -Biol.Cybern., 1979, vol.32, p.1-8.

345. Naka K.I. The cells horizontal cells talk to. Vision Res., 1982, vol.22, p.653-660.

346. Naka K.I., Rushton W.A.H. S-potentials from luminosity units in the retina of fish (Cyprinidae). J.Physiol., 1966, vol.185, p.587-599.

347. Naka K.I., Rushton W.A.H. The generation and spread of S-potentials in fish (Cyprinidae). J.Physiol., 1967, vol.192, p.437-461.

348. Nass M.M., Cooper L.N. A theory for the development of feature detecting cells in visual cortex. Biol.Cybern., 1975, vol.10, p.I-18.

349. Nelson R. Cat cones have rod input: A comparison of the response properties of cones and horizontal cell bodies in the retina of the cat. J.Сотр.Neurology, 1977, vol.172, p.109-135.

350. Normann R.A., Pochobradsky J. Oscillations in rod and horizontal membrane potential: evidence for feedback to rods in the vertebrate retina. J.Physiol., 1976, vol.261, p.15-29.

351. Normann R.A., Werblin P.S. Control of retinal sensitivity. I. Light and dark adaptation of vertebrate rods and cones. -J.Gen.Physiol., 1974, vol.63, p.137.

352. Owen W.G., Copenhagen D.R. Characteristics of the electrical coupling between rods in the turthle retina. In: "Vertebrate Photoreception" ed. by H.B.Barlow, P.Fatt. - London e.a.: Academic Press, 1977, p.169-192.

353. Palm G. On representation and approximation of nonlinearsystem. Biol.Cybern., 1978, vol.31, p.II9-I24.

354. Pantle A. Simultaneous masking of one spatial sine wave by another. Invest.Ophthal.visual Sci.Suppl., 1977, vol.16, p.47.

355. Pantle A., Sekuler R. Size-detecting mechanisms in human vision. Science, 1968, vol.162, p.II46-II48.

356. Patel A.S. Spatial resolution Ъу the human visual system. The effect of mean retinal illuminance. J.Opt.Soc.Amer., 1966, vol.56, p.689-694.

357. Patel A.S., Jones R.W. Increment and decrement visual thresholds. J.Opt.Soc.Amer., 1968, vol.58, p.696-699.

358. Payne B.R., Berman N., Murphy E.H. Organization of direction preferences in cat visual cortex. Brain Res., 1981, vol.211, p.445-450.

359. Pelli D.G. The effects of noise masking and contrast adaptation on contrast detection, contrast discrimination, and apparent contrast. ARVO 1979, Supplement to Invest. Ophthal.visual Sci., 1979, p.59.

360. Penn R.D., Hagins W.A. Kinetics of the photocurrent of retinal rods. Biophysical J., 1972, vol.12, p.I073-I094.

361. Рёгег R., Glass Ь., Shlaer R. Development of specificity in the cat visual cortex. J.Math.Biol., 1975, vol.1, p.275-288.

362. Pettigrew J.D., Nikara Т., Bishop P.O. Responses to moving slits Ъу single units in cat striate cortex. Exp.Brain Res., 1968, vol.6, p.373-390.

363. Piccolino M., Gerschenfeld H.M. Activation of a regenerative calcium conductence in turtle cones Ъу peripheral stimulation. Proc.Roy.Soc.B, 1978, vol.201, p.309-319.

364. Piccolino P., Gerschenfeld H.M. Characteristics and ionic processes involved in feed back spikes in turtle cones. -Proc.Roy.Soc.bond.B, 1980, vol.206, p.439-463.

365. Pinto L.H., Рак W.L. Light induced changes in photoreceptor membrane resistance and potential in gecko retinas. I. Preparations treated to reduce lateral interactions. J.Gen.Physiol., 1974a, vol.64, p.26-48.

366. Pirenne M.H. Rods and cones. In: "The Eye" ed. by H.Dav-son. Vol.2 "The Visual Process". - New York and London: Academic Press, 1962, p.13-29.

367. Polhamus G.D., Allen R.G., Schepler K.L. Measurement of the point spread function in the rhesus eye. In: "Proc. 32nd Ann.Conf.Eng.Med. and Biol., Denver, Colorado, 1979, vol.21". -Washington D.C., 1979, p.238.

368. Pollen D., Ronner S.F., Spatial computation performed by simple and complex cells in the visual cortex of the cat. -Vision Res., 1982, vol.22, p.IOI-118.

369. Pollen D., Taylor J. The striate cortex and the spatial analysis of visual space. In: "The Neurosciences: Third Study Program" ed. by Worden F.G., Schmitt F.O. - Cambridge: M.I.T. Press, 1974, p.239-247.

370. Pollen D.A., Lee J.R., Taylor J.H. How does the striate cortex begin the reconstruction of the visual world? Science, I971, vol.173, p.74-77.

371. Prenter P.M. A Weierstrass theorem for real, separable Hilbert spaces. J.Approx. Theory, 1970, vol.3, p.341-351.

372. Quick R.F. A vector-magnitude model of contrast detection. Zybernetik, 1974, vol.16, p.65-67.

373. Quick R.F., Reichert T.A. Spatial-frequency selectivity in contrast detection. Vision Res., 1975» vol.15, p.637-643»

374. Quick R.F., ffiullins W.W., Reichert T.A. Spatial summation effects on two-component grating thresholds. J.Opt.Soc.Amer., 1978, vol.68, p.116-121.

375. Ransom-Hogg A., Spillmann L. Perceptive fields size in fovea and periphery of the light- and dark-adapted retina. -Vision Res., 1980, vol.20, p.221-228.

376. Rashbass С. The visibility of transient changes of luminance. J.Physiol., 1970, vol.210, p.165-186.

377. Rashbass C. Unification of two contrasting models of the visual incremental threshold.-Vision Res., 1976, vol. 145, p.1281-1283.- Ratliff-F. Mach bands: quantitative studies on neural network in the retina. San Francisco: Holden-Day, 1965.

378. Ratliff F. The logic of the retina. In: "Theoretical Physics to Biology" ed. by M.Marous. Proc. 3rd Int.Conf. from Theoretical Physics to Biology, Versailles, 1971. - Switzerland, Basel: Karger, 1973, p.328-373.

379. Ratliff., Knight B.W., Graham N. On tuning and amplification by lateral inhibition. Proc.Nat.Acad.Sci., 1969, vol.62, p.733-740.

380. Raviola E. Intercellular junctions in the outer plexiform layer of the retina. Invest.Ophthalmol., 1976, vol.15, p.88l895.

381. Raviola E., Gilula N.B. Gap junctions between photoreceptor cells in the vertebrate retina. USA: Proc.Nat .Acad.Sci., 1973, vol.70, p.1677-1681.

382. Rentschler I., Fiorentini A. Meridional anisotropy of psychohpysical spatial interactions . Vision Res., 1974, vol.14, p.1467-1473.

383. Rentschler I., Hilz R. Evidence for disinhibition in line detectors. Vision Res., 1976, vol.16, p.I299-I302.

384. Rijsdijk J.P., J.N.Kroon, van der Wildt G.J. Contrast sensitivity as a function of position on the retina. Vision Res., 1980, vol.20, p.235-241.

385. Robson J.G. Spatial and temporal contrast sensitivity-functions of the visual system. J.Opt.Soc.Amer., 1966, vol.56, p.II4I-II42.

386. Robson J.G. R6ceptive fields neural representation of the spatial and intensive attributes of the visual image. -In: "Handbook of Perception". Vol.V ed. by E.C.Carterette, M.Friedman. New York: Academic Press, 1975, p.82-116.

387. Robson J.G. Neural images: The physiological basis of spatial vision. In: "Visual Coding and Adaptability" ed. by Ch.S.Harris. - Hillsdale, New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers, 1980, p. 177-214.

388. Robson J.G., Graham N. Probability summation and regional variation in contrast sensitivity across the visual field.-Vision Res., 1981, vol.21, p.409-418.

389. Rodieck R.W. Quantitative analysis of cat retinal ganglion cell responses to visual stimuli. Vision Res*, 1965, vol.5, p.583-601.

390. Ronchi X., Fidanzati G. Changes of psychophysical organization across the light-adapted retina. J.Opt.Soc.Amer., 1972, vol.62, p.912-915.

391. Rose D. Responses of single units in cat visual cortex to moving bars of light as a function of bar length. J.Physiol., 1977, vol.271, p.I-23.

392. Rose D., Blakemore C. An analysis of orientation selectivity in the cat's visual cortex. Exp.Brain Res., 1974, vol.20, p.I-I7.

393. Rosenbruch K.-J. von. Die Kontrastempfindlichkeit des Auges als Beitrag zur Frage der Gutebewertung optischer Bil-der. Optic, 1959, Bd 16, Heft 3, S.135-145.

394. Roufs J.A. Dynamic properties of vision. I. Experimental relationships between flicker and flash thresholds. Vision Res., 1972a, vol.12, p.261-278.

395. Roufs J.A. Dynamic properties of vision. II. Theoreticalrelationships between flicher and flash thresholds. Vision Res., 1972b, vol.12, p.279-292.

396. Rovamo J., Virsu V., N&s&nen R. Cortical magnification factors predicts the photopic contrast sensitivity of peripheral vision. Nature, 1978, vol.271, p.54-57.

397. Sachs M.B., Nachmias J., Robson J.G. Spatial-frequency channels in human vision. J.Opt.Soc.Amer., 1971, vol.61, p.1176-1186.

398. Sakitt В., Barlow H.B. A model for the economical encoding of the visual image in cerebral cortex. Biol.Cybern., 1982, p.97-108.

399. Savoy R.b., McCann J.J. Visibility of low-spatial frequency sine-wave targets; dependence of number of cycles. J.Opt.Soc. Amer., 1975, vol.65, p.343-350.

400. Schade O.H. Optical and photoelectric analog of the eye. -J.Opt.Soc.Amer., 1956, vol.46, p.721-739.

401. Schiller P.H., Pinlay B.L., Volman S.F. Quantitative studies of single-cell properties in monkey striate cortex. II. Orientation specificity and ocular dominance. J.Neurophysiol., 1976a, vol.39, p.I320-I333.

402. Schiller P.H., Finlay B.L., Volman S.F. Quantitative studies of single-cell properties in monkey striate cortex. -III. Spatial frequency. J.Neurophysiol., 1976b, vol.39, p.1334-1351.

403. Scholes J.H. Colour receptors and their synaptic connections in the retina of a cyprinidae fish. Phylos.Trans.Roy Soc.B., 1975, vol.270, p.61-118.

404. Scholtes A.M.W., Bouman M.A. Phychophysical experiments on spatial summation at threshold level of human peripheral retina.

405. Vision Res., 1977, vol.17, p.867-873.

406. Schultze M. Zur Anatomie und Physiologie der Retina. -Arch.mikr.Anat., I866, Bd.2, S.175-286.

407. Schwartz E.A. Rod-rod interaction in the retina of the turtle. J.Physiol., 1975, vol.246, p.617-638.

408. Schwartz E.A. Electrical properties of the rod syncytium in the retina of the turtle. J.Physiol., 1976, vol.257, p.379-406.

409. Sekuler R, Spatial vision. Annual Review of Psychology, 1974, vol.25, p.195-232.

410. Sekuler R., Pantle A., Levinson E. Physiological basis of motion perception. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIII "Perception" ed. by R.Held, H.Leibowitz, H.-L.Teuber. -Berlin e.a.: Springer Verlag, 1978, p.67-96.

411. Selwyn E.W.H. The photographic and visual resolving power of lenses. Part I. Visual resolving power. The Photographic journal. Section B, 1948, vol.88B, p.6-12.

412. Shapley R.M., Tolhurst D.J. Edge detectors in human vision. J.Physiol., 1973, vol.229, p.165-183.

413. Sharpe C.R. The colour specificity of spatial adaptation: red-blue interactions. Vision Res., 1974, vol.14, p.41-51.

414. Short A.D. Decremental and incremental visual thresholds. -J.Physiol., 1966, vol.185, p.646-654.

415. Sillman A.J., Ito H., Tomita T. Studies of the mass receptor potential of the isolated frog retina. I: General properties of the response. Vision Res., 1969, vol.9, p.1435-1442.

416. Simon E.J. Two types of luminosity horizontal cells in the retina of the turtle. J.Physiol., 1973. vol.230, p.199-211.

417. Sirovich L., Knight B.W. On the eigentheory of operators which exhibit a slow variation. Quart.Appl.Math., 1981, vol.38, p.469-488. .

418. Sloan L.L. Area and luminance of test object as variables in examination of the visual field by projection perimetry. -Vision Res., 1961, vol.1, p.I2I-I38.

419. Sperling G., Sondhi M.M. Model for visual luminance discrimination and flicker detection. J.Opt.Soc.Amer., 1968, vol. 58, p.1133-1145.

420. Springer R.M. Suprathreshold information transfer in the visual system brightness match profiles of high contrast gratings. Vision Res., 1978, vol.18, p.291-300.

421. Stecher S., Sigel C., Lange R.V. Spatial frequency channels in human vision and the threshold for adaptation. Vision Res.,1973, vol.13, p.1691-1700.

422. Stell W.K. The structure and relationships of horizontal cells and photoreceptor-bipolar synaptic complexes in goldfish retina. Am.J.Anat., 1967, vol.121, p.401-424.

423. Stell W.K. The morphological organization of the vertebrate retina. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIl/2 "Physiology of Photoreceptor Organs" ed. by M.G.F.Fuortes. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1972, p.III-2I3.

424. Stevens S.S. To honor Fechner and repeal his law. Science, 1961, vol.133, p.80-86.

425. Stevens S.S. Sensory power function and neural events. -In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.1 "Principles of Receptor Physiology" ed. by W.R.Loewenstein. Berlin e.a.: Springer Verlag, 1971, p.226-242.

426. Stockham Jr. Image processing in the context of a visual model. Proc.IEEE, 1972, vol.60, p.828-842.

427. Stromeyer C.F., Julesz B. Spatial-frequency masking in vision: Critical bands and spread of masking. J.Opt.Soc.Amer., 1972, vol.62, p.1221-1232.

428. Stromeyer C.F., Klein S. Spatial frequency channels in human vision as asymmetric (edge) mechanisms. Vision Res;,1974, vol.14, p.1409-1420.

429. Sullivan G.D., Georgeson M.A., Oatley K. Channels for spatial frequency selection and the detection of single bars by the human visual system. Vision Res., 1972, vol.12, p.383-394.

430. Tanaka I., Nakatani K., Tauchi M. Spatial properties of photoresponse and dark noise in rods. Bioned. Res., 1982, vol. 3, Suppl ., p.149-153.

431. Teller D.Y. Locus questions in visual science. In: "Visual Coding and Adaptability" ed. by Ch.S.Harris, - Hillsdale, New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers, 1980, p.151-176.

432. Thomas J.P. Linearity of spatial integrations involing inhibitory interactions. Vision Res., 1968, vol.6, p.49-60.

433. Thomas J.P., Shimamura K.K. Inhibitory interaction between visual pathways tuned to different orientations. Vision Res., 1975, vol.15, p.I373-I380.

434. Thomas J.P., Barker R.A., Gille J. A multidimensional space model for detection and discrimination of spatial patterns. In: "Modeling and Simulation, vol.10, Proc.IOth Ann.Pittsburgh Conf." ed, by W.G.Vogt, M.H.Mickle, 1979.

435. Tolhurst D.J. Adaptation to square-wave gratings: inhibition between spatial frequency channels in the human visual system: J.Phisiol., 1972, vol.226, p.231-248.

436. Tolhurst D.J., Barfield L.P. Interactions between spatial frequency channels. Vision Res., 1978, vol.18, p.951-958.

437. Tolhurst D.J., Thompson P.'G. Orientation illusions and aftereffects: inhibition between channels. Vision Res., 1975, vol.15, p.967-972.

438. Tolhurst D.J., Dean A.P., Thompson I.D. Prefferred direction of movement as an element in the organization of cat visual cortex. Exp.Brain Res., 1981, vol.44, p.340-342.

439. Tolhurst D.J., Movson J.A., Thompson I.D. The dependence of responce amplitude and variance of cat visual cortical neurones on stimulus contrast. Exp.Brain Res., 1981, vol.41, p.414-419.

440. Tolhurst D.J., Walker N.S., Thompson I.D., Dean A.P. Nonlinearities of temporal summation in neurones in area 17 of the cat. Exp.Brain Res., 1980, vol.38, p.431-435.

441. Tomita T. Electrophysiological study of the mechanisms subserving color coding in the fish retina. Cold Spring Harbor, Symp.Quant.Biol., 1965, vol.30, p.559-566,

442. Tomita Т., Kaneko A., Murakami M., Pautler E.L. Spectral response curves of single cones in the carp. Vision Res., 1967, vol.7, p.519-531.

443. Tomita Т., Tosaka Т., Watanabe R., Sato Y. The fish EIRG in response to different types of illumination. Jap.J.Physiol., 1958, vol.8, p.41-50.

444. Towle V.L., HarterM.R., Previc P.H. Binocular interaction of orientation and spatial frequency channels; Evoked potentials and observer sensitivity. Percept. & Psychophys., 1980, vol,27, p.351-360.

445. Tranqxiir H.M. An Introduction to Clinical Perimetry. -London: Kimpton, 1927.

446. Van Nes P.L., Bouman M.A. Spatial modulation transfer in the human eye. J.Opt.Soc.Amer., 1967, vol.57, p.401-406.

447. Vilter V. Nouvelle conception de relations synaptiques dans la photoreception par les cones r^tiniens. C.R.Soc.Biol., Paris, 1949, vol.143, p.338-341.

448. Walker P. Orientation-selective inhibition and binocular rivalry. Perception, 1978, vol.7, p.207-214.

449. Walraven J. The derivation of nerve signals from contrast flash data. A Re-analysis. - Biol.Cybern., 1980, vol.38, p.23-29.

450. Wandell B.A. On the analysis of nerve signals deduced from metacontrast experiments with human observers. J.Physiol., 1976, vol.263, p.321-329.

451. Watanabe A., Mori Т., Nagata S., Hiwatashi K. Spatial sine-wave responses of the human visual system. Vision Res., 1968,vol.8, p.I245-I263.

452. Watson A.B. Probability summation over time. Vision Res., 1979, vol.19, p.515-522.

453. Watson A.B., Nachmias J. Patterns of temporal interaction in the detection of gratings. Vision Res., 1977, vol.17, p.893-902.

454. Watson А.В., Nachmias J. Summation of asynchronous gratings.-Vision Res., 1980, vol.20, p.91-94.

455. Weale R.A. Problems of peripheral vision. Br.J.Ophthal., 1956, vol.40, p.392-415.

456. Weiner D.D., Spina J.P. Sinusoidal analysis and modeling of weakly nonlinear circuits. New York e.a.: Van Nostrand Rein-hold Company, 1980, 290 p.

457. Wentworth H.A. A quantitative study of achromatic and chromatic sensitivity from center to periphery of visual field. -Psychol.Monogr., 1930, vol.40, Nr 183.

458. Werblin F.S. Synaptic interaction mediating bipolar response in the retina of the tiger salamander. In: "Vertebrate Photoreсeption" ed. by H.B.Barlow and P.Fatt. - London e.a.: Academic Press, 1977, p.205-229.

459. Westheimer G. Modulation thresholds for sinusoidal light distributions of the retina. J.Physiol., I960, vol.152, p.67-74.

460. Westheimer G. Optical and motor factors in the formation of the retinal image. J.Opt.Soc.Amer., 1963, vol.53, p.86-93.

461. Westheimer G. Visual acuity. Ann.Rev.Psychol,, 1965, vol. 16, p.359-380.

462. Westheimer G. Visual acuity and spatial modulation thresholds. In: "Handbook of Sensory Physiology". Vol.VIl/4 "Visual Psychophysics" ed. by D.Jameson and b.M.Hurvich. - Berlin e.a.: Springer Verlag, 1972, p.170-187.

463. Westheimer G., Campbell P.W. Light distribution in the image formed by the living human eye. J.Opt.Soc. Amer., 1962,vol.52, p.1040-1045.

464. Weiner N. Tauberian theorems. Annals of Mathem., 1932, vol.33, p.I-IOO.

465. Wilson H.R. A synaptic model for spatial frequency adaptation. J.Theor.Biol., 1975, vol.50, p.327-352.

466. Wilson НЛ. Quantitative prediction of line spread function measurements: implications for channel bandwidths. Vision Res., 1978a, vol.18, p.493-496.

467. Wilson H.R. Quantitative characterization of two types of line-spread function near the fovea. Vision Res., 1978b, vol.18, p.971-981.

468. Wilson H.R., Bergen J.R. A four mechanisms model for threshold; spatial vision. Vision Res., 1979, vol.19, p.19-32.

469. Wilson H.R., Gdese S.C. Threshold visibility of frequency gradient patterns. Vision Res., 1977, vol.17, p,II77-II90.

470. Wilson H.E., Phillips G., Rentschler I., Hilz R. Spatial probability summation and disinhibition in psychophysical^ measured line-spread functions. Vision Res., 1979, vol.19, p.593-598.

471. Witkovsky P., Dowling J.E. Synaptic relations in the plexi-form layers of carp retina. Z.Zellforsch.likrosk.Anat., 1969, vol.100, p. 60-82.

472. Witkovsky P., Shakib M., Ripps H. Interreceptoral junctions in theteleost retina. Ivest.Ophthalmol., 1974, vol.13, p.996-1009.

473. Yamada E., Ishikawa T. Pine structure of the horizontal cells in some vertebrate retinae. Gold Spring Harbor Sympos. Quant.Biol., 1965, vol.30, p.383-392.

474. Zigler M.F., Wolf E. Uniocular and binocular scotopic parafoveal sensitivity. Amer.J.Psychol., 1958, vol.71, p.186-198.