Сортовая специфичность и генетическая защита посевов озимой пшеницы от Puccinia triticina Rob. ex desm. f. sp. tritici errikss. в условиях Северного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Бойко, Александр Петрович

• Бойко, Александр Петрович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Бойко, Александр Петрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ВРЕДОНОСНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ И СОЗДАНИЕ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ КАК СПОСОБ ЗАЩИТЫ

АГРОФИТОЦЕНОЗОВ

1.1 Типы устойчивости растений к паразитическим организмам, обусловливающие их механизмы и характер наследования

1.2 Механизмы устойчивости растений к возбудителям болезней

1.3 Генетика устойчивости растений к возбудителям болезней

1.4 Создание сортов, устойчивых к возбудителям болезней

1.4.1 Методы селекции, оценки и отбора устойчивых к паразитическим организмам генотипов в связи с типами устойчивости

1.4.2 Методы селекции сортов, устойчивых к фузариозу колоса

1.4.3 Доноры устойчивости к возбудителю бурой ржавчины

1.4.4 Вредоносность возбудителей болезней на пшенице

1.5 Математическое моделирование и развитие эпифитотий

1.5.1 Классификация математических моделей

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов

2.2 Материал и методика исследований

2.2.1 Методы изучения вирулентности Puccinia triticina

2.2.1 Методы сбора и хранения инфекционного материала и методы оценки устойчивости сортов в полевых инфекционных питомниках

и теплице

2.2.2 Методы изучения вредоносности Puccinia triticina Rob. ex Desm. f. sp. tririci Erikss

ГЛАВА 3 ВИРУЛЕНТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ PUCCINIA TRITICINA В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТОВОГО СОСТАВА

3.1 Структура северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины

пшеницы

3.2 Вирулентность P. triticina по отношению к линиям сорта Thathcer

c известными генами устойчивости

3.3 Вирулентность P.triticina по отношению к сортам озимой мягкой пшеницы

ГЛАВА 4. ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ И ЛИНИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮТ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ (Puccinia triticina Rob. ex Desm f. Sp. tritici Erikss. et Henn.)

4.1 Тип реакции растений на внедрение патогена и интенсивность поражения сортов и линий озимой пшеницы возбудителем бурой ржавчины

4.2 Продолжительность латентного периода

4.3 Размер урединиопустул и количество продуцируемых ими спор Puccinia triticina Erikss

4.4 Динамика нарастания степени поражения сортов и линий озимой пшеницы при инокуляции растений возбудителем Puccinia triticina Rob. ex Desm f. Sp. tritici Erikss. et Henn

4.4.1 Развитие эпифитотии Puccinia triticina Rob. ex Desm f. Sp. tritici

Erikss. et Henn. во времени

ГЛАВА 5. НАСЛЕДОВАНИЕ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ СОРТАМИ И ЛИНИЯМИ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ В СВЯЗИ СТИПАМИ УСТОЙЧИВОСТИ

5.1 Гибридологический анализ устойчивости озимой мягкой пшеницы

к P. triticina

5.2 Диаллельный анализ количественных показателей устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины

ГЛАВА 6. НЕДОБОР ЗЕРНА, ОБУСЛОВЛЕННЫЙ P. TRITICINA

3

6.1 Селекционно-иммунологический способ защиты урожая от воздействия

P. triticina как средство борьбы с недобором зерна

6.1.1 Изменчивость морфофизиологических показателей структуры урожая озимой мягкой пшеницы при поражении P. triticina

6.1.2 Пороги вредоносности P. triticina на сортах озимой мягкой пшеницы с различным уровнем устойчивости к патогену

ГЛАВА 7. ОБОСНОВАНИЕ ЭКСПЕРТНОЙ СИСТЕМЫ РАЗВИТИЯ ЭПИФИТОТИИ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ В ЦЕНОЗЕ МЯГКОЙ ОЗИМОЙ

ПШЕНИЦЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сортовая специфичность и генетическая защита посевов озимой пшеницы от Puccinia triticina Rob. ex desm. f. sp. tritici errikss. в условиях Северного Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

В Северо-Кавказском регионе среди зерновых колосовых культур озимой пшенице принадлежит ведущее место по занимаемой посевной площади. Усилиями селекционеров созданы сорта пшеницы, потенциал продуктивности которых в 1,5-2 раза превышает их фактическую урожайность в производстве. Одним из наиболее важных факторов, способных дестабилизировать валовые сборы зерна, снизить урожайность культуры являются паразитические организмы, из которых наиболее опасными являются возбудители ржавчины (Puccinia triticina, P.striiformis, P.graminis). Возбудители желтой и стеблевой ржавчины (P.striiformis, P.graminis) в годы, благоприятные для развития эпифитотий, могут полностью уничтожить урожай пшеницы. Возбудитель бурой ржавчины (Puccinia triticina) в годы самых жестких эпифитотий может вызывать недобор урожая, редко превышающий 30 %. Однако общая вредоносность патогена может намного превышать ущерб, причиняемый возбудителями стеблевой и желтой ржавчины вследствие его адаптивности к широкому спектру агроэкологических условий, способности распространяться на больших площадях в течение короткого времени.

В настоящее время развиваются два направления защиты растений пшеницы от паразитических организмов. С одной стороны селекционеры и иммунологи стремятся создавать генотипы, способные защитить ценоз от возбудителей болезней; с другой - фитопатологи и агротехнологи работают над созданием оптимальных условий для развития растений и формирования ими максимального урожая. Первое направление основывается на стратегии контроля за развитием фитопатогенных организмов и причиняемого ими вреда, путем создания и возделвания в производстве сортов, устойчивых к возбудителям болезней (Одинцова, Шеломова, 1977; Bruckner, 1982; Priestly, Bayles, 1982; Jorgenson, 1987 и др.).

История мировой селекции показала, что возделывание на больших площадях нового устойчивого сорта приводит к изменению генетической

структуры и вирулентности популяции паразита, в результате чего этот сорт становится восприимчивым. Так случилось с сортами Аврора и Кавказ у нас в стране (Воронкова, 1980; Лесовой, Суворова, 1981 и др.). Аналогичная картина наблюдалась с сортами, устойчивыми к возбудителю стеблевой ржавчины в США (Дьяков, 1977). L. A. Watson (1970), проанализировав изменение вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины за длительный промежуток времени, пришел к выводу, что генотип устойчивого сорта является основным фактором отбора вирулентных патотипов, а однородность посевов по генам устойчивости приводит к быстрому распространению этих патоти-пов и возникновению эпифитотий.

Вместе с тем, известны случаи, когда сорта сохраняли свойство устойчивости длительный промежуток времени (Jonson, 1979). И многие исследователи рекомендуют использовать в селекционных программах именно такие генотипы, так как они стабилизируют популяции патогенна по вирулентности (Jonson, 1979, Берлянд-Кожевников, Дмитриев, 1978).

Во многих странах разработаны концепции предотвращения эпифито-тий ржавчинных болезней с использованием генетического разнообразия возделываемых сортов (Одинцова и др., 1981; Priestly, Bayles, 1982; Рома-ненко, Беспалова и др., 2006)

Второе направление (создание оптимальных условий для развития растений и формирования ими максимального урожая) неразрывно связано с интенсификацией сельскохозяйственного производства, увеличением применения средств химической защиты. Одним из основных звеньев инновационных агротехнологий является блок химической защиты в сочетании с оптимальным проведением фитосанитарных агротехнических приемов. Объясняется это следующим: во-первых, в настоящее время среди сортов, допущенных к использованию в производстве, не все обладают высокой устойчивостью к возбудителям болезней, есть сорта, которые сочетают резистентность к фитопатогенам с восприимчивостью и толерантностью к другим; во-вторых, возделывание устойчивых и восприимчивых сортов на близлежащих

полях приводит к тому, что образующийся на восприимчивом сорте иноку-люм, попадая на устойчивый сорт, может оказывать негативное воздействие на продукционные процессы последнего. В результате чего фактический урожай устойчивого сорта оказывается меньше ожидаемого.

Существует мнение, что блок химической защиты практически всегда не соответствует экономическим, экологическим и токсикологическим требованиям (Яблоков, Флерова, 1989). Кроме того, рост урожайности пшеницы не коррелирует с увеличением количества используемых фунгицидов. Так, Ю. С. Коган (1988), проведя анализ интенсификации производства зерна в СССР, показал, что при семикратном увеличении применения пестицидов с 1966 по 1986 гг. урожайность зерновых возросла в 1,5 раза (с 11 до 16 ц с 1 га). При этом автор указывает, что продукты распада практически всех используемых в настоящее время средств химической защиты растений являются онкогенами.

Одним из аргументов неуклонно увеличивающегося применения пестицидов является то, что при возделывании устойчивых сортов изменяется вирулентность и агрессивность популяций вредных организмов. Вследствие этого ранее устойчивые сорта становятся восприимчивыми. Однако широкое применение препаратов для защиты растений приводит к появлению резистентных форм патогена, не реагирующих на их применение Forrer et. я1., 1988; Г. В. Волкова, 2008). Поэтому во многих странах мира, в том числе и в России, разрабатываются стратегии применения средств химической защиты. Эти стратегические направления, как правило, характеризуются тем, что рекомендуется чередовать препараты, либо использовать баковые смеси препаратов, что должно уменьшить вероятность мутаций, направленных на появление нечувствительных к химическим препаратам особей в популяциях фи-топатогенов.

Одним из больших недостатков химической защиты является то, что при использовании пестицидов уничтожается несколько популяций микроорганизмов, в том числе и непаразитических, устраняется конкуренция парази-

тов со слабопатогенными видами, которые занимают доминирующее положение в экосистеме. Как правило, эти виды не чувствительны к используемым препаратам и через некоторое время могут вызвать эпифитотию, которая окажется более вредоносной, чем та, против возникновения которой был направлен комплекс мероприятий. Так, показано, что применение препарата Тилт на зерновых колосовых культурах привело к накоплению видов рода Fusarm spp. И, вероятно, это и явилось одной из причин возникновения жестких эпифитотий фузариоза колоса в конце ХХ в. (Рудаков, 1988).

Создание устойчивых сортов так же может привести к устранению конкуренции между видами паразитических организмов в том случае, если создаются сорта, обладающие некротическим типом реакции в ответ на внедрение патогена. Но сорта, обладающие такой устойчивостью, сохраняют ее непродолжительное время. Современная же стратегия селекции направлена на создание сортов с таким типом устойчивости, которая сохраняется длительный период времени и не искореняет популяции патогена, а только ограничивает ее развитие. В этом случае, конкуренция в экосистеме между микроорганизмами и риск возникновения эпифитотий, вызванных нехарактерными для определенной зоны и культуры возбудителями болезней, сводится к минимуму.

Возникновение и развитие эпифитотий определяется несколькими параметрами. Главными среди них являются: условия окружающей среды; вирулентные свойства популяций патогенов и постоянно происходящие в этих популяциях формообразовательные процессы; защитные особенности растений (типы устойчивости).

При этом изменение фенотипического проявления устойчивости одного и того же генотипа растения (сорта) может быть вызвано как изменением вирулентности популяции паразита, так и изменением условий окружающей среды.

Вышесказанное не означает, что устойчивость растений не оказывает влияния на развитие и распространение возбудителей заболеваний. Для об-лигатных паразитов, таких, как возбудители бурой, желтой, стеблевой ржав-

8

чины, мучнистой росы, твердой, пыльной головни и др., генотип хозяина -основной фактор, взаимодействующий с генотипом паразита. Поэтому создание и возделывание устойчивых сортов можно рассматривать как основной способ ограничения эпифитотий. Он безопасен для человека и окружающей среды, и является наиболее актуальным и перспективным. Если сорт даже в незначительной степени сдерживает развитие эпифитотии, потребуется меньше обработок фунгицидами, а эффективность применения последних возрастает.

Следует отметить, что селекционно-иммунологический и химический способы защиты агрофитоценозов дополняют друг друга. Взаимодействие обоих направлений позволит продлить срок жизни препаратов и защитных иммунологических свойств сортов, снизить себестоимость защитных мероприятий и уменьшить пестицидное давление на агроценоз. Для решения этой задачи, на наш взгляд, необходимо:

1. Разработать метод классификации генотипов по фенотипическому проявлению защитных механизмов с учетом вредоносности патогена.

2. Изучить изменение морфофизиологических показателей на различающихся по устойчивости генотипах при поражении возбудителем Puccinia миаш.

3. Разработать метод отбора толерантных форм с определенными иммунологическими показателями.

4. Разработать метод оценки селекционного материала с учетом вредоносности возбудителя болезни.

5. Разработать имитационные модели развития патогена на различных генотипах для выяснения критических фаз в развитии эпифитотии.

6. Разработать оптимизационную модель защиты посевов пшеницы от возбудителя Puccinia миаш с учетом экономических порогов вредоносности.

Подводя итог, следует подчеркнуть, что стратегия защиты сельскохозяйственных культур от возбудителей болезней - это выбор из всего арсенала доступных методов ограничения скорости развития эпифитотии, такого, при

9

котором, с одной стороны достигается оптимальный баланс между затратами времени и средств на борьбу с увеличением численности возбудителя, а с другой - уровнем поражения ценоза и уменьшением недобора урожая. Согласно этому определению, технология защиты растений от паразитов должна учитывать биотические факторы, ограничивающие рост численности популяций паразитов (степень устойчивости сортов и потенциал вирулентности паразита) и абиотические (условия среды и фунгициды). При этом следует учитывать, что использование фунгицидов и агротехнических приемов в борьбе с заболеванием неизбежно связано с увеличением энергоемкости производства сельскохозяйственной продукции, а создание устойчивых сортов снижает ее. Поэтому разработка комплекса защитных мероприятий должна начинаться с селекционного процесса, т. е. с создания сортов, обладающих определенными иммунологическими параметрами и с учетом их должен разрабатываться весь комплекс химико-технологических мероприятий по защите посевов.

Цель и задачи исследований. Основная цель проведенных исследований состояла в том, чтобы, модулируя эпифитотийные процессы возбудителя Puccinia миаш на сортах озимой мягкой пшеницы с различным уровнем устойчивости к патогену, определить оптимальное соотношение факторов биотической и абиотической природы в ограничении развития заболевания и уменьшении его вредного влияния на формирование хозяйственно значимой части урожая. Достижение цели было связано с решением следующих задач:

- изучить вирулентность популяции Puccinia миаш в зонах проведения исследований;

- разработать метод классификации генотипов по фенотипическому проявлению защитных особенностей с учетом вредоносности патогена;

- изучить изменение морфологических показателей на различающихся по устойчивости генотипах при поражении возбудителем Puccinia миаш;

- разработать метод отбора толерантных и толремных форм с определенными иммунологическими показателями;

- разработать метод оценки селекционного материала с учетом вредоносности возбудителя заболевания;

- разработать имитационные модели развития Puccinia миаш на различных генотипах для выявления критических фаз в развитии эпифитотии;

Разработать модель, оптимизирующую защиту посевов от возбудителя бурой ржавчины с учетом экономических порогов вредоносности.

Объекты исследований. Объектами исследований служили краснодарская и адлерская популяции Puccinia миаш, а также сорта и селекционные линии селекции Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко, коллекционные образцы отечественной и зарубежной селекции. Работа проводилась в 2004-2011 гг.

Научная новизна. В результате проведенных исследований установлено, что наиболее распространенная в настоящее время концепция типов устойчивости не удовлетворяет требованиям селекции и защиты растений, так как не учитывает градаций этого свойства внутри категории горизонтальной устойчивости. В связи с этим:

- установлены закономерности в изменении морфофизиологических показателей продуктивности, возникающие в ответ на заражение паразитом внутри отдельных групп генотипов, различающихся по уровню устойчивости;

- разработана принципиально новая феноменологическая модель, объясняющая относительную стабильность массы 1000 зерен;

- разработана новая система отбора толерантных и толремных генотипов на жестком искусственном инфекционном фоне возбудителя Puccinia triticina;

- установлена зависимость скорости развития возбудителя от температуры воздуха, что позволило разработать новую модель, описываемую системой дифференциальных уравнений, которую можно использовать при прогнозе развития заболевания, планировании защитных мероприятий и изучении влияния температуры на продолжительность скрытого периода течения болезни;

- разработана новая модель, прогнозирующая давление Puccinia triticina на ценоз пшеницы;

- установлена зависимость между недобором зерна и фазой развития растений в момент инокуляции Puccinia triticina;

- на основании предложенных моделей разработана блок-схема экспертной системы, моделирующая логику специалиста в области защиты растений. Проверка алгоритмов расчета на экспериментальном материале показала достаточно высокую достоверность расчетов по алгоритмам системы;

- значительно расширен сортимент источников и доноров к Puccinia triticina, сохраняющих устойчивость длительный период времени.

Практическая значимость исследований определяется тем, что разработана модель экспертной системы, оптимизирующую защиту растений от бурой ржавчины. Предложены компоненты скрещивания, для создания устойчивых к патогену сортов озимой мягкой пшеницы, а именно рекомендуется использовать сорта: Безостая 1, Кавказ, Мироновская 808, Одесская 51 и линии, созданные на их основе.

Результаты научных исследований прошли производственную проверку ОПХ «КНИИСХ» на площади 9 га.

Методология и методы исследований

При планировании и проведении исследований в виде источников информации использовались информационные издания, научные статьи, монографии, книги производственной тематики и другие материалы. При проведении исследований применялся системный подход. Теоретико-методологическую основу исследований составили методы планирования и проведения опытов, лабораторные исследования и математические модели распространения эпифитотии.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Errikss.

2. Вирулентность Puccinia triticina Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Errikss. по отношению к сортам пшеницы мягкой озимы.

12

3. Иммунологическая характеристика сортов и линий пшеницы озимой мягкой по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины.

4. Генетический контроль устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов пшеницы мягкой озимы.

5. Недобор зерна, обусловленный Puccinia triticina и модель вредоносности возбудителя бурой ржавчины в разреженных посевах пшеницы.

6. Пороги вредоносности Puccinia triticina на сортах пшеницы мягкой озимой с различным уровнем устойчивости к патогену.

Степень достоверности и апробация результатов исследований подтверждается значительным объемом полученных экспериментальных данных, накопленных в результате 11-летних полевых опытов, выполненных с применением современных методик полевого опыта, стандартных методов математического анализа и положительными результатами апробации, проведенной в производственных условиях. Основные результаты работы докладывались на заседаниях методической комиссии КНИИСХ (2004-2011 гг.); 8 International wheal conference, St. Petersburg, Russia, 2010; Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию ВНИИБЗР, г. Краснодар, 2010; IV Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, г. Краснодар, 2010; Международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производстве зерна и кормов», Ростов-на-Дону, 2010; V Международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов».

По материалам докторской диссертации опубликовано 31 научная работа, двенадцать из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций для селекции и производства, списка литературы и приложения. Изложена на 288 страницах компьютерного текста, включает 66 таблиц, 7 рисунков.

Глава 1. ВРЕДОНОСНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ И СОЗДАНИЕ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ КАК СПОСОБ ЗАЩИТЫ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ

Ржавчинные болезни зерновых культур известны со времен античности, с IV в. до н. э. Можно думать, что это лишь первые письменные упоминания, поскольку в это время в Древнем Риме как народная традиция уже было обычным празднование Робигалий, т. е. жертвоприношений в честь бога Робиго - Ржавчины. Двадцать пятого апреля этому богу приносили в жертву рыжую собаку или лису, дабы насытившись ими, он не нападал на посевы. Следует отметить наблюдательность древнеримских земледельцев: уже в наше время выявлено, что 25 апреля - среднемноголетняя дата первого появления ржавчины на посевах пшеницы ^аёокз, 1982). Кроме мистических приемов защиты, народы разных стран вырабатывали и реалистические способы, которые мы сейчас назвали бы агротехническими. Так, Плиний (цит. по 1937 г.) отмечает, что поражение пшеницы ржавчиной гораздо меньше на продуваемых ветром горных склонах, чем в низинах. В Эфиопии традиционное земледелие требует высева пшеницы в самом конце сезона дождей, чтобы большая часть вегетации растений проходила в засушливый сезон. В это время чрезвычайно низкая влажность воздуха не позволяет образовываться росе, препятствуя, таким образом, развитию болезни. Надо полагать, что древние земледельцы на своем нелегком опыте выяснили, что ущерб от ржавчины может значительно превышать сокращение урожая при развитии растений в условиях засухи. Только современные устойчивые сорта и применение химических средств защиты позволили выращивать пшеницу в Эфиопии в сезон наибольшей влагообеспеченности и в несколько раз повысить сборы зерна (Дмитриев, 1976).

Зерновые культуры существенно различаются по уровню потерь от болезни. Представленные в таблице 1.1 данные адекватно отражают различия культур, поскольку получены еще до массового применения фунгицидов,

способных в значительной мере исказить картину естественных взаимоотношений паразита и хозяина.

Таблица 1.1- Снижение урожая зерновых культур от видов листовой ржавчины в США с 1918 по 1976 гг. (по Roelfs, 1974)

Культура Потери, %

максимальные в среднем

Овес 70 19,7

Пшеница 50 13,2

Рожь 22 11,0

Установлено, что наиболее чувствительным является овес, далее следуют пшеница и рожь, причем последняя втрое менее чувствительна, чем овес. Поскольку все три вида возбудителей систематически и биологически достаточно близки друг другу, основной причиной выявляемых различий следует считать биологические и физиологические различия видов хозяина. Сравнение типов фотосинтеза данных культур показало, что у овса основная доля ассимилятов создается за счет фотосинтеза флаг-листа; для пшеницы фотосинтез флаг-листа и стебля имеет примерно равное значение; у ржи основная доля приходится на стебель под колосом (Назаров, Соколова, 2000). Это, видимо, и объясняет различия культур по вредоносности ржавчины. Очевидно, что поражение флаг-листа у овса и пшеницы в гораздо большей степени скажется на формировании урожая, чем у ржи (Дмитриев, 1976).

Бурая ржавчина пшеницы до настоящего времени остается одной из наиболее вредоносных болезней несмотря на значительный прогресс в изучении природы устойчивости к ней растений, структуры и изменчивости популяций патогена и достижения в практической селекции.

Возбудитель бурой ржавчины Puccinia миаш адаптирован к различным агроклиматическим условиям, вследствие чего бурая ржавчина встречается ежегодно во всех регионах культивирования пшеницы. Потери урожая от листовой ржавчины значительны. Так, в США, несмотря на большие успе-

хи в создании устойчивых коммерческих сортов, потери урожая составили в целом 4,8; 4,8; 0,7; 2,4; 0,8; 2,9; 1,6 % в 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998 гг. соответственно. В некоторых штатах потери были значительно выше, например, в Калифорнии в 1996 г. Они достигли 12 %, в Оклахоме в 1997 г. - 10 % (Long, 2000).

Использование генетически обусловленной устойчивости является наиболее экономным и потому наиболее предпочтительным методом снижения потерь урожая. Доказано, что возделывание устойчивых сортов - один из самых эффективных способов защиты посевов от возбудителей болезней (Пересыпкин, 1991; Рассел, 1982; Жученко, 2001). Даже умеренная устойчивость сорта к ржавчине дает ощутимый экономический эффект при возделывании его на больших площадях. А. А. Воронкова (1974, 1980) и Л. И. Сидо-рина (1974) отмечали, что сорт озимой пшеницы Безостая 1, который в свое время отличался высокой устойчивостью к желтой ржавчине, средней полевой устойчивостью и выносливостью к бурой и стеблевой ржавчине, выращиваемый в СССР на площади 5-8 млн га более 15 лет, давал дополнительно несколько центнеров зерна с каждого гектара только за счет устойчивости к видам ржавчины.

Селекционная работа по созданию сортов, устойчивых к болезням, очень сложна. Сложность заключается в том, что устойчивость растений можно выявить только при контакте двух живых организмов: растения - хозяина и патогена. При этом необходимо учитывать, что популяции фитопато-генов - это динамичные системы, в которых постоянно происходят процессы изменения генетической структуры, агрессивности, приводящие к тому, что ранее устойчивые сорта становятся восприимчивыми. Свидетельством этому является история создания сортов, устойчивых к стеблевой ржавчине, в США, Аргентине и других странах (Лелли, 1980; Watson., Luig, 1962). У нас в стране сорта Аврора и Кавказ поразились биотипом 77 расы возбудителя бурой ржавчины на третий год после их широкого распространения в производстве (Одинцова, 1988; Воронкова, 1980).

16

Селекция на устойчивость к болезням - это беспрерывный процесс, требующий постоянного изучения генофонда вирулентности патогенов, поиска и вовлечения в селекционные программы новых источников устойчивости с целью создания генетически разнородных сортов, проведения частых сортосмен.

А. А. Жученко (2001) указывает, что сорта с генами вертикальной устойчивости только в течение 4-5 лет могут культивироваться без опасности массового поражения. Он предполагает, что для образования расы, приспособленной к новому сорту и соответствующим условиям внешней среды, потребуется такой же период.

Вместе с тем, известны случаи, когда сорта длительное время сохраняют устойчивость к патогену, несмотря на их широкое распространение. К таким сортам относятся Безостая 1 в нашей стране (Воронкова, Сидорина, 1974), Kapelle Desprez в Великобритании (Johnston, 1979) и многие другие (Jones, 1977; Kerber, 1999).

Одним из наиболее распространенных способов создания сортов, на определенный срок решающий проблему защиты ценоза, является введение новых генов устойчивости в создаваемые сорта. Этот этап селекции развивался наиболее эффективно в начале ХХ в. под влиянием школы американских фитопатологов, руководимой Э. Стекменом. Характерной особенностью этого этапа была частая сортосмена, которая обычно наступала после разрушительных эпифитотий возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы (Stakman and et all., 1962).

В 50-х годах ХХ в. N. E. Borlaug (1959) предложил программу создания мультилинейных сортов пшеницы. Особенностью таких сортов является то, что они состоят из смеси фенотипически однородных почти изогенных линий, несущих различные гены устойчивости. Смесь линий можно рассматривать как единый организм, противостоящий популяции патогена. Для эффективной защиты ценоза рассчитаны смеси линий с учетом эффективности ге-

нов, детерминирующих устойчивость каждой из них. Чтобы легче сбалансировать разницу в созревании и другие признаки, а также обеспечить высокую урожайность создаваемых сортов, N. E. Borlaug предложил включать в сорт от 12 до 20 линий. По его мнению, гетерогенность сложного сорта позволит более эффективно бороться с ржавчиной, так как в случае появления новой расы на посевах мультилинейного сорта она встретит малый процент восприимчивых к ней растений. D. R. Knott (1987) указал, что на подобных сортах вирулентная раса будет медленно размножаться, и в результате даже восприимчивые к ней растения окажутся слабо пораженными. В этом случае многолинейные сорта играют роль своеобразных фильтров по отношению к популяции возбудителя. Это направление в селекции имеет как положительные стороны, так и недостатки. С одной стороны, согласно теоретическим моделям, агрофитоценоз будет защищен длительное время, так как из сорта можно исключать линии с теми генами, к которым в популяции патогена накопилось много генов вирулентности и заменять их на линии, которые обладают новыми эффективными генами устойчивости (Borlaug, 1959). С другой - многие считают, что мультилинейные сорта будут способствовать появлению супервирулентных рас, в результате чего фитосанитарная обстановка может ухудшиться (Вандерпланк, 1981).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бойко, Александр Петрович, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аблова И. Б. Проблема вирусных болезней озимой пшеницы в Краснодарском крае / И. Б. Аблова, Л. А. Беспалова, А. П. Бойко // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем : материалы Между-нар. науч.-практ. конф., посв. 50-летию ВНИИБЗР. - Краснодар, 2010. -С. 622-626.

2. Амелин А. В. Роль сорта в формировании урожая / А. В. Амелин, Е. Ф. Азареева // Земледелие. - 2002. - № 1. - С. 20.

3. Беспалова Л. А. Развитие генофонда как главный фактор третьей зеленой революции в селекции пшеницы / Л. А. Беспалова // Вестник Российской академии наук. - 2015. - Т. 85. - № 1. - С. 9-11.

4. Беспалова Л. А. Сортовые структуры - системный фактор интенсификации селекции и производства зерна пшеницы / Л. А. Беспалова, И. Н. Кудря-шов, А. Н. Аулов, Д. А. Пономарев, Е. А. Команов // Земледелие. - 2014.-№ 5.- С. 41-43.

5. Бозриков С. А. Твердая головня яровой пшеницы в Саратовском Поволжье / С. А. Бозриков, И. Д. Еськов // Внедрение экол. Безопас. Технология комплексной защиты растений. - Саратов : Саратовский ГАУ, 2010. - С. 14-16.

6. Бойко А. П. Подходы к обоснованию экспертной системы при развитии эпифитотии на посевах озимой пшеницы [Электронный ресурс] / А. П. Бойко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). -Краснодар : КубГАУ, 2016. - № 04 (118). - С. 1576-1586. - IDA [article ID]: 1181604103. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2016/04/pdf/103.pdf.

7. Бойко А. П. Мониторинг развития эпифитотии puccinia triticina rob. Ex desm f. Sp. Tritici erikss. Et henn. у сортов и линий озимой пшеницы [Электронный ресурс] / А. П. Бойко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). - Краснодар : КубГАУ, 2016. - № 04 (118). - С. 1587261

1598. - IDA [article ID]: 1181604104. - Режим доступа: http://ej.kubagro.-ru/2016/04/pdf/104.pdf.

8. Боровик А. Н. Результаты селекции яровой твердой пшеницы на Кубани / А. Н. Боровик, Л. А. Беспалова, А. П. Бойко // Агробюлопя. - 2013. -№ 10. - С. 127-132.

9. Брызгалова В. А. О новом промежуточном хозяине бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Eriks. / В. А. Брызгалова // Сб. по защите растений Восточной Сибири. Иркутск, 5. - 1937. - С. 75-88.

10. Бударина Н. А. Об источниках заражения озимой пшеницы бурой ржавчиной в Крыму / Н. А. Бударина // Труды Крымской г. к. с.-х. оп. ст. 1. -Крымиздат, 1955. - С. 193-196.

11. Вавилов Н. И. Избранные труды / Н. И. Вавилов. - М.; Л., 1964. - 519 с.

12. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н. И. Вавилов. - М. : Наука, 1986. - 519 с.

13. Вандерпланк Я. Е. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений / Я. Е. Вандерпланк; пер. с англ. - М. : Мир, 1981. - 236 с.

14. Вандерпланк Я. Е. Устойчивость растений к болезням / Я. Е. Вандер-планк; пер. с англ. - М. : Колос, 1972. - 253 с.

15. Васильева Л. Н. О биологии ржавчинных грибов зерновых культур в Приморском крае / Л. Н. Васильева // Сообщения Дальневосточного филиала Академии Наук СССР. - 1951. - Вып. 2. - С. 15-19.

16. Вирусные болезни зерновых культур в Краснодарском крае / И. Б. Аблова [и др.] // Защита и карантин растений. - 2012. - № 6. - С. 14-17.

17. Воронкова A. A. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине / А. А. Воронкова, Ю. М. Пучков. - Краснодар, 1977. - С. 3-5.

18. Воронкова А. А. Генетико-иммунологические основы селекции на устойчивость к ржавчине / А. А. Воронкова. - М. : Колос, 1980. - 191 с.

19. Воронкова А. А. Генетические особенности расы 77, вызвавшей сильную эпифитотию бурой ржавчины на устойчивых сортах пшеницы Аврора и

Кавказ / А. А. Воронкова, Л. И. Сидорина // Генетика. - Т. 10. - 1974. - С. 5-11.

262

20. Генетические основы селекции растений. В 4 т. Т. 2. Частная генетика растений / науч. ред. А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск : Беларус. наука, 2010 - 579 с.

21. Гешеле Э. Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э. Э. Гешеле. - 2-е изд. - М. : Колос, 1978. - 208 с.

22. Головченко А. П. Роль сортов и внешней среды в управлении урожайностью и качеством зерна яровой пшеницы / А. П. Головченко, В. В. Глузов-цев, Н. А. Головоченко // Известия Оренбургкого ГАУ. - 2006. - № 3. - С. 7-9.

23. Гультяева Е. И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины / Е. И. Гультяе-ва // Доклады РАСХН. - 2012. - № 2. - С. 29-32.

24. Гультяева Е. И. Селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в России / Е. И. Гультяева // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. - 2012. - С. 208-212.

25. Данные по климату СССР. Карты климатических характеристик температуры воздуха, температуры поверхности оголенной почвы, скорости и направления ветра : справочник. - Обнинск : Главное управление гидрометеорологической службы при Совете Министров СССР. - Т. 1. - 1977. - 250 с.

26. Дмитриев А. П. Влияние концентрации уредоспор возбудителя бурой ржавчины P. recondita на инокуляцию растений пшеницы / А. П. Дмитриев, Л. А. Михайлова, В. М. Берлянд-Кожевников // Микология и фитопатология. - 1976. - Т. 10. - Вып. 1. - С. 23-28.

27. Дмитриев А. П. Изучение гетерокариоза у возбудителя бурой ржавчины пшеницы / А. П. Дмитриев, Л. Ф. Шеломова // Бюл. Всесоюзного НИИ защиты растений. - № 39. - 1976. - С. 61-64.

28. Исследование расового и генотипического состава дербентской популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm. в 1972-1973 гг. / А. П. Дмитриев, Л. А. Михайлова, Л. Ф. Шеломова, А. И. Деревянкин // Микология и фитопатология.- 1976. - Т. 10. - № 4. - С. 302-306.

29. Дьяков Ю. Т. Генетика взаимоотношений растений-хозяев и их паразитов / Ю. Т. Дьяков // Генетика. - 1977. - Т. 13. - С. 533-541.

30. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / Л. А. Животовский // Журн. общей биол. - 1979. - Т. 11.- № 4. -С. 587-602.

31. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи: систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П. М. Жуковский. - 3-е изд., перераб. и доп. - Л. : Колос, 1971. - 752 с.

32. Жученко А. А. Адаптивная селекция растений (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. - М. : Агрорус, 2001. - Т. 1. - 780 с.

33. Жученко А. А. Адаптивная селекция растений (эколого-генетические основы). Теория и практика / А. А. Жученко. - М. : Агрорус, 2009. - Т. 2. -863 с.

34. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная дисциплина. Теория и практика / А. А. Жученко. - Краснодар : Просвещение-Юг, 2010. - 306 с.

35. Захаров И. А. Генетика микроорганизмов / И. А. Захаров, К. В. Квитко. - Л .: Изд-во Ленинг. ун-та, 1967. - 240 с.

36. Ибрагимов Г. Р. Методические указания по определению вредоносности бурой и желтой ржавчины пшеницы / Г. Р. Ибрагимов, Р. И. Щекочихи-на. - Л., 1973. - 22 с.

37. Идентификация гена возрастной устойчивости к листовой ржавчине Ьг48 у сортов и линий пшеницы Российской селекции / Л. Г. Тырышкин, В. Г. Захаров, В. В. Сюков, А. В. Сидоров // Вестник студенческого научного общества. - СПГАУ. - 2013. - С. 47-49.

38. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям : метод. указания / И. Г. Одинцова, Л. А. Смирнова, Л. А Михайлова,

Л. К. Анпилогова, Л. В. Кузнецова. - Л. : ВИРЗ, 1989. - 35 с.

264

39. Интегрированная защита озимой пшеницы / В. А. Павлюшин,

B. И. Долженко, А. М. Шпанев [и др.] // Защита и карантин растений. - 2015. -№ 5.- С. 38-71.

40. Использование эффективных Ьг-генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине : метод. рекомендации / Г. К. Сорокина [и др.]. -М., 1990. - 31 с.

41. Каталог мировой коллекции ВИР. Пшеница (Источники для селекции на устойчивость к болезням) / Р. П. Лоскутова [и др.]. - СПб., 2000. -Вып. 72. - 100 с.

42. Вирулентность популяции Puееinia Ма^ш в России в 2000-2001 гг. / Е. Д. Коваленко, А. И. Жемчужина, Н. Н. Куркова, Ю. А. Стрижекозин // Журнал Российского общества фитопатологов. - 2003. - № 6. - С. 23-29.

43. Коновалов Ю. Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю. Б. Коновалов. - М. : Колос, 1999. - 135 с.

44. Коновалова Н. Е. Наследование родительских свойств в потомстве при скрещивании биотипов Puееinia graminis f.sp. Ма^ш / Н. Е. Коновалова, А. И. Файнштейн // Труды V Всерос. совещания по иммунитету растений. Зерновые культуры. - Киев, 1969. - С. 19-24.

45. Коновалова Н. Е. Формообразовательные процессы у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы / Н. Е. Коновалова / Итоги работы IV Всерос. совещания по иммунитету с.-х. растений. - Кишинев. - Ч. 2. - 1966. - С. 39-41.

46. Краева Г. А. Расовый состав бурой ржавчины пшеницы в зоне Северного Кавказа / Г. А. Краева, Т. П. Алексеева // Селекция и семеноводство. -1972. - № 4.- С. 27-28.

47. Крупнов В. А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье / В. А. Крупнов // Вестник РАСХН. - 1997. - № 6. -

C. 12-15.

48. Лебедев В. Б. Расчет возможных потерь яровой пшеницы от бурой ржавчины / В. Б. Лебедев, А. Н. Васильев, Ф. В. Якубова // Доклады ВАСХ-НИЛ. - 1994.- № 1. - С. 14-16.

49. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лелли. - М. : Колос, 1980. - 384 с.

50. Лукьяненко П. П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани / П. П. Лукьяненко // Достижения отечественной селекции. - М., 1967. - С. 71-95.

51. Малютина P. M. Роль дикорастущих злаков как резерваторов и передатчиков ржавчины на пшеницу / Р. М. Малютина // Сб. работ по микологии и альгологии АН Кирг. СССР. - Фрунзе, 1963. - С. 45-59.

52. Маркелова Т. С. Мировая коллекция - основной источник доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и другим болезням / Т. С. Маркелова, Е. А. Нарышкина // Защита и карантин растений. - 2015. - № 9. - С. 28-30.

53. Метревели Т. Г. Ареалы популяций Puccinia recondite / Т. Г. Метреве-ли, Л. А. Михайлова // Труды ВИЗР.- 1981.- № 67. - С. 15-19.

54. Мешкова Л. В. Популяционно-генетическая характеристика возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генофонд устойчивости к нему в Западной Сибири : автореф. ... канд. биол. наук: 06.01.11 / Л. В. Мешкова. - Л., 1979. -19 с.

55. Михайлова JI. А. Конкурентоспособность штаммов возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Л. А. Михайлова, Т. Г. Метревели // Микология и фитопатология. - 1982. - Т. 16. - Вып. 5. - С. 439-443.

56. Михайлова Л. A. Анализ дербентской популяции Puccinia triticina Eriks по признаку вирулентности к сортам Аврора и Кавказ / Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология. - 1972. - Т. 6.- Вып. 1. - С. 61-62.

57. Михайлова Л. A. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость / Л. А. Михайлова / Ржавчина хлебных злаков. - М. : Колос. - 1975. - С. 67-79.

58. Михайлова Л. А. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины пшеницы / Л. А. Михайлова, С. В. Васильев // Микология и фитопатология. -1985. - Т. 19, вып. 2. - С. 158-163.

59. Михайлова Л. А. Влияние неспецифической устойчивости пшеницы на отбор клонов в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Л. А. Ми-

266

хайлова, Г. Г. Метривели // Микология и фитопатология. - 1979. -Т. 13, вып. 1. - С. 49-52.

60. Михайлова Л. А. Генетика вирулентности ржавчинных видов. / Л. А. Михайлова // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. - Л. : Наука, 1974. - С. 3-16.

61. Михайлова Л. А. Генетика популяций фитонатогенных грибов / Л. А. Михайлова // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. - М. : Колос. - 1983 - С. 39-51.

62. Михайлова Л. А. Генетика ржавчинных грибов / Л. А. Михайлова // Генетические основы устойчивости растений к болезням. - Л. : Наука, 1977. - С. 83-94.

63. Михайлова Л. А. Горизонтальная устойчивость разных видов пшеницы к бурой ржавчине / Л. А. Михайлова, И. В. Богуславский // С.-х. биология. -1984. - № 6. - С. 78-80.

64. Михайлова Л. А. Действие ультрафиолетовых и рентгеновских лучей на выживаемость спор Puccinia recondita Rob ex Desm. f. sp. Wfr'ci (Puccinia triticina Eriks) / Л. А. Михайлова, А. П. Дмитриев // Микология и фитопатология. - 1971. - Т. 5. - Вып. 2. - С. 200-203.

65. Михайлова Л. А. Закономерности изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивости пшеницы к болезни : автореф. ... д-ра. биол. наук: 06.01.11 / Л. А. Михайлова. - СПб., 1996. - 63 с.

66. Михайлова Л. А. Изменения структуры популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici в окрестностях Дербента (Дагестан) в 1970-1995 годах / Л. А. Михайлова, К. М. Абдуллаев, Л. Ф. Шеломова // Микология и фитопатология. - 1997. - Т. 31, вып. 2. - С. 71-77.

67. Михайлова Л. А. Источники и доноры устойчивости пшеницы к возбудителям желтой и темно-бурой пятнистостей листьев / Л. А. Михайлова, Н. М. Коваленко, С. Г. Гоголева / Методические основы селекции зерновых культур и картофеля на устойчивость к болезням. - 2005. - С. 8-24.

267

68. Михайлова Л. А. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины Puccinia recondita Rob. ex Desm. sp.tritici. / Л. А. Михайлова, К. В. Квитко // Микология и фитопатология. - 1970. - Т. 4, вып. 3. - С. 269-273.

69. Михайлова Л. А. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici : метод. рекомендации / Л. А. Михайлова, Е. И. Гультяева, Н. В. Мироненко // Иммуногенетические методы создания устойчивых к вредным организмам сортов. - ВИЗР, 2000. - 26 с.

70. Михайлова Л. А. Механизмы популяционной изменчивости возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Л. А. Михайлова, И. К. Бороданенко // Сельскохозяйственная биология. - 1976. - № 1. - С. 53-58.

71. Михайлова Л. А. Особенности отбора спонтанных и индуцированных мутантов Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici. / Л. А. Михайлова, Л. Ф. Шоломова, И. Г.Фокина // Микология и фитопатология. - 1981. - Т. 15, вып. 2. - С.138-142.

72. Михайлова Л. А. Популяционно-генетическое исследование возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici в Дербенте : автореф. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Л. А. Михайлова. - Л., 1973. - 22 с.

73. Михайлова Л. А. Структура популяции Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici на разных видах пшеницы / Л. А. Михайлова, Г. Г. Метре-вели // Микология и фитопатология. - 1986. - Т. 20, вып. 2. - С. 138-142.

74. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. III. Оценка степени сходства популяций на территории СНГ в 1988-1990 гг. / Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология. - 1995. -Т. 29, вып. 3. - С. 45-51.

75. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. IV. Оценка степени сходства популяций на территории СНГ в 1991-1993 гг. / Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология. - 1995. -Т. 29, вып. 4. - С. 48-52.

76. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. V. Ареалы популяций и направления миграции спор / Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология.- 1996. - Т. 30, вып. 4. -С. 84-90.

77. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. II. Оценка степени сходства популяций на территории СССР / Л. А.Михайлова, Л. Г. Тырышкин // Микология и фитопатология. - 1989. -Т. 23, вып. 5. - С. 458-464.

78. Михайлова Л. А. Частота авирулентных клонов возбудителя бурой ржавчины пшеницы как показатель эффективности гена устойчивости / Л. А. Михайлова, Л. Г. Тырышкин, И. Г. Одинцова // Бюлл. Всесоюз. НИИ защиты растений. - 1991. - № 75. - С. 30-33.

79. Молекуряные подходы в идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у российских сортов пшеницы / Е. И. Гультяева [и др.] // Доклады РАСХН. - 2009. - № 5. - С. 23-26.

80. Молчан И. М. Спорные вопросы в селекции растений / И. М. Молчан, Л. Г. Ильина, П. И. Кубарев // Селекция и семеноводство. - 1996. - № 1-2. -С. 36-51.

81. Мохова Л. М. Полиморфизм сортов пшеницы по устойчивости к Septoria tritici rob. Ex. Desm. / Л. М. Мохова, В. С. Горьковенко, И. Б. Абло-ва // Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей : материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Одесса, 2007. - С. 11-12.

82. Назаров Л. Н. Прогрессирующие болезни зерновых культур / Л. Н. Назаров, Е. А. Соколова // АгроХХ1. - 2000. - № 4. - С. 2-3.

83. Одинцова И. Г. Горизонтальная устойчивость пшеницы к бурой ржавчине, связанная с неэффективными генами вертикальной устойчивости. Сообщение 1. Устойчивость моногенных линий пшеницы серии Тэтчер / И. Г. Одинцова, Л. А. Михайлова // Генетика. - 1988. - Т XXIV. - № 6. -С. 1041-1047.

84. Одинцова И. Г. Горизонтальная устойчивость пшеницы к бурой ржавчине, связанная с не эффективными генами вертикальной устойчивости. Сообщение 2. Специфичность взаимодействия паразита и хозяина / И. Г. Одинцова, Л. А. Михайлова // Генетика. - 1988. - Т. XXIV. - № 9. - С. 1624-1631.

85. Одинцова И. Г. Происхождение инокулюма бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири и северном Казахстане и выбор генов для селекции на устойчивость. Актуальные вопросы генетики и селекции растений / И. Г. Одинцова // Тезисы докладов Сибирской региональной конференции. -Барнаул, 1980. - 259 с.

86. Одинцова И. Г. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы / И. Г. Одинцова, Л. Ф. Шеломова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1977. -Т. 58. - № 3. - С. 41-44.

87. Павлова Т. В. Роль миграции спор возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm .f. sp. tritici в формировании популяций и возникновении эпифитотий / Т. В. Павлова, Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология. - 1997. - Т. 31, вып. 5. - С. 62-68.

88. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях возделывания / В. Ф. Пересыпкин. - М. : Агропромиздат, 1991. - 136 с.

89. Перечень образцов мировой коллекции озимой пшеницы (Исходный материал для селекции в орошаемой зоне Северного Кавказа) / М. В. Новикова, Л. А. Михайлова, О. Д. Градчанинова, А. Ш. Ахмедов, А. А. Сербин. -Л. : ВИР, 1987. - 130 с.

90. Плотникова Л. Я. Эволюция цитофизиологических взимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы при преодолении устойчивости, детерминированной геном Lr19 / Л. Я. Плотникова, Л. В. Мешкова // Микология и фитопатология. - 2009. - Т. 43. - № 4. - С. 343-357.

91. Подгорный С. В. Образцы коллекции озимой мягкой пшеницы устойчивые к бурой ржавчине и мучнистой росе / С. В. Подгорный, А. П. Самофалов, О. В. Скрипка // Политематический сетевой электронный научный жур-

нал Кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - № 113. -С. 1503-1512.

92. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П. П. Лукьяненко / Л. А. Беспалова [и др.] // Вавилов-ский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. - № 1. - С. 37-43.

93. Развитие наследия академика П. П. Лукьяненко по генетической борьбе с ржавчинными болезнями пшеницы / Л. А. Беспалова [и др.] // Земледелие. -2011. - № 4. - С. 16-19.

94. Рассел Г. Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г. Э. Рассел; пер. с анг. - М. : Колос, 1982. - 424 с.

95. Романенко А. А. Перспективы производства зерна в Краснодарском крае / А. А. Романенко // Научное обеспечение производства зерна в России : материалы науч.-практ. конф. - Зерноград, 2004. - С. 52-63.

96. Романенко А. А. Селекция зерновых культур на устойчивость к абиотическим стрессорам / А. А. Романенко, Н. Ф. Лавренчук // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2011. - № 1. - С. 17-21.

97. Русаков Д. Ф. К вопросу о перезимовке ржавчины хлебов / Д. Ф. Русаков // Микология и фитопатология. - 1926. - Т. 5, вып. 1. - С. 17-30.

98. Садыгова М. К. Вредоносность бурой ржавчины и селекционная защита яровой пшеницы от нее в Поволжье : автореф. ... канд. биол. наук: 06.01.11 / М. К. Садыгова. - М., 1994. - 18 с.

99. Селекция пшеницы на устойчивость к болезням / И. Б. Аблова [и др.] // Земледелие. - 2014. - № 3. - С. 19-22.

100. Сорокина Г. К. Динамика расового состава и специализация возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. et Henn.) на территории европейской части СССР : автореф. ... канд. биол. наук: 06.01.11 / Г. К. Сорокина. - М., 1978. - 20 с.

101. Степанов К. М. Перезимовка бурой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina Ег.) / К. М. Степанов // Вестник защиты растений. - 1990. - № 5. -С. 109-124.

102. Тархов А. С. Видовой полиморфизм грибов рода Fusarium - возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае / А. С. Тархов, И. Б. Аблова, А. П. Бойко / Иммунологическая защита сельскохозяйственных культур от болезней: теория и практика : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 125-летию со дня рождения Н. И. Вавилова. - Большие Вяземы, 2012. - С.101-105.

103. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, П. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. - М. : Наука, 1969. - 408 с.

104. Траншель В. Г. Обзор ржавчинных грибов в СССР / В. Г. Тран-шель. - М. : Наука, 1939. - 106 с.

105. Тырышкин Л. Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине / Л. Г. Тырышкин // Генетика. - 2006. - Т. 42. - С. 377-384.

106. Тырышкин Л. Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективности к болезням и возможности его расширения : автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.15, 06.01.11 / Л. Г. Тырышкин. - СПб. : ВИР, 2007. - 40 с.

107. Тырышкин Л. Г. Исследование взаимодействия генов вертикальной устойчивости к бурой ржавчине пшеницы / Л. Г. Тырышкин, Л. А. Михайлова, К. М. Абдуллаев // Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. - 1990. - № 132. - С. 20-25.

108. Тырышкин Л. Г. Подразделение £М8-генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) на ювениль-ные и возрастные: реальность или условность / Л. Г. Тырышкни, В. Г. Захаров, В. В. Сюков // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 1. - С. 74-77.

109. Тырышкин Л. Г. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. I. Подбор сортов-дифференциаторов / Л. Г. Тырышкин, Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология. - 1989. - Т 23, вып. 4. - С. 396-402.

110. Тырышкин Л. Г. Частота авирулентных клонов в популяции возбудителя бурой ржавчины как показатель эффективности гена устойчивости / Л. Г. Тырышкин, Л. А. Михайлова, И. Г. Одинцова // Бюлл. ВИЗР. - 1991. -№ 75. - С. 30-35.

111. Уровни и тенденции изменения видового состава и внутрипопуляци-онной структуры, ареалы комплексов вредных и полезных организмов и прогноз опасных фитосанитарных ситуаций по зонам страны / под ред. К. В. Новожилов, В. А. Захаренко. - СПб., 2000. - 100 с.

112. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / В. М. Берлянд-Кожев-ников [и др.]. - Новосибирск : Наука, 1978. - 310 с.

113. Хохряков М. К. О виде у грибов / М. К. Хохряков // Ботанический журнал. - 1955. - Т. 40, вып. 1. - С. 31-45.

114. Хохряков М. К. Специализация видов ржавчины хлебных злаков в нечерноземной полосе европейской части СССР / М. К. Хохряков // Вестник защиты растений. - 1941. - Вып. 1. - С. 116-125.

115. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С. С. Четвериков // Экспериментальная биология. - 1926. - Т. 2, вып. 21. - С. 1-54.

116. Шифман И. Д. Методы и результаты гибридизации форм бурой ржавчины злаков / И. Д. Шифман. - Л. : ВИЗР, 1958. - № 10. - С. 137-151.

117. Щербаков В. К. Генетические системы устойчивости растений / В. К. Щербаков // Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М., 1973. - С. 11-64.

118. Щербаков В. К. Обоснование генетического метода прогноза эпифи-тотии / В. К. Щербаков // Вестник с.-х. науки. - 1980. - № 6. - С. 87-93.

119. Ablova I. V. FHB resistant model variety of north-cuacasian wheat eco-type and its implementation / I. V. Ablova, L. A. Bespalova, A. P. Boiko // 8th In-

273

ternational wheat conference abstracts of oral and poster presentations. N. I. Vavilov Research Institute of Plant Industry (VIR); Responsible Editor: Dr. N. I. Dzyubenko. - 2010. - P. 216-217.

120. Aghaee-Sarbarzeh M. Ph - induced transfer of leaf and stripe rust-resistance genes from Aegitops triuncialis and Ae. geniculata to bread wheat / M. Aghaee-Sarbarzeh, M. Fcrrahi, S. Singh, B. Fricbe, B. S. Gill, H. S. Dhaliva, V. Euphytica. - 2002. - № 45. - P. 377-382.

121. Allen R. F. A cytological study of heterothallism in Puccinia graminis / R. F. Allen // J. Agric. Research. - 1930. - V. 40. - № 7. - P. 585-614.

122. Allen R. F. A cytological study of heterothallism in Puccinia triticina / J. Agric. Research. - 1932. - V. 44.- № 10. - P. 733-754.

123. Allen R. F. A cytological study of orange leaf rust Puccinia triticina physiologic form 11 on Little Club wheat. / R. F. Allen // J. Agric. Research. - 1926. -V. 33. - № 3. - P. 201-222.

124. Allen R. F. A cytological study of orange leaf rust Puccinia triticina physiologic form 11 on Malakoff wheat. / R. F. Allen // J. Agric. Research. - 1927. -V. 34. - № 8. - P. 697-713.

125. An attempt to review Puccinia recondita f.sp. tritici populations in Western and I astern Europe together with the Asian part of Russia / L. Mikhailova, E. Gultyaeva, T. Walther, D. Kopahnke // J. Russian Phytopathology Soc. 3. -2002. - P. 34-46.

126. Anderson R. G. Studies on the inheritance of resistance to leaf mst of wheat / R. G. Anderson // Hereditas Suppl. - 1966. - V. 2. - P. 144-155.

127. Bai D. Suppression of rust resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.) by D - genome chromosomes / D. Bai, D. R. Knott // Genome. - 1992. -V. 35. - № 2. - P. 276-282.

128. Barr R. T. An examination of vegetative recombination of uredospore color and virulence in mixture of certain races of Puccinia recondita / R. Barr, R. M. Caldwell, K. Amacher // Phytopathology. - 1964. - V. 54. - № 1. -P. 56-61.

129. Bartos P. Studies on asexual variation in the virulence of oat crown rust, Puccinia coronata f. sp. avenae and wheat leaf rust, I'uccinia recondita / P. Bartos // Can. J. Bot. - 1969. - № 47. - P. 1383-1387.

130. Biffen R. H. Mendels laws of inheritance and wheat breeding / R. H. Biffen // J. Agric. Sci. - 1905. - V. 1. - P. 4-48.

131. Bjarko M. J. Heritability and number of genes controlling leaf rust leaf rust resistance in four eultivars of wheat / M. J. Bjarko, R. F. Line // Phytopathology. - 1988. - V. 78. - № 4. - P. 457-461.

132. Bjarko M. J. Quantitative determination of the gene action of leaf rust resistance in four eultivars of wheat, Triticum aestivum / M. J. Bjarko, R. F. Line // Phytopathology. - 1988. - V. 78. - № 4. - P. 451-456.

133. Bocrema G. H. Check lists for scientific names of common parasitic fungi / G. H. Bocrema, Coworkcrs // Libri Botanici. - Ehring : W-Verlag, 1993. -V. 10. - 370 p.

134. Bothmer R. Genetic resources in Triticea / R. Bothmer, O. Von Seberg, N. Jacobsen // Hereditas. - 1992. - V. 116. - P. 141-150.

135. Broers L. H. M. Influence of development stage and host genotype on three components of partial resistance to leaf rust in spring wheat / L. H. M. Broers // Euphytica. - 1989. - V. 44. - P. 187-195.

136. Broers L. H. M. Partial resistance to wheat leaf rust in 18 spring wheat eultivars / L. H. M. Broers // Euphytica. - 1989. - V. 44. - P. 247-258.

137. Broers L. H. M. The inheritance of host plant effect on latency period of wheat leaf rust in spring wheat. II: Number of segregating factors and evidence for transgressive segregation in F3 and F5 generations / L. H. M. Broers, T. H. Jacobs // Euphytica. - 1989. - V. 44. - P. 207-214.

138. Brown J. K. M. The choice of molecular marker methods for population genetic studies of plant pathogens / L. H. M. Broers // New Phytologist. - 1996. -V. 13. - P. 183-195.

139. Brown-Guedira G. L. Performance and mapping of leaf rust resistance transferred to wheat from Triticum timopheevii subsp. armeniacum / G. L. Brown-Guedira, S. Singh, A. K. Fritz // Phytopathology. - 1993. - V. 93. - P. 784-789.

140. Browning J. A. Breakdown of rust resistance in detached leaves of normally resistant oat varieties / J. A. Browning // Phytopathology. - 1954. - V. 44. -483 p.

141. Buller A. H. R. Researches of fungi / A. H. R. Buller. - Toronto : Toronto press. - 1950. - V. 7. - 458 p.

142. Burdon J. J. Isozyme and virulence variation in sexually reproducing populations of Puccinia graminis and P. recondita on wheat / J. J. Burdon, A. P. Roelfs // Phytopathology. - 1985. - № 75. - P. 907-913.

143. Burdon J. J. Isozyme studies on the origin and evolution of Puccinia graminis f.sp.tritici in Australia / J. J. Burdon, D. R. Marshall // Aust. J. Biol. Sci. - 1983. - V. 35. - P. 231-238.

144. Burdon J. J. Isozyme uniformity and virulence variation in Puccinia graminis f.sp. tritici and P. recondita tritici in Australia / J. J. Burdon, N. H. Luig, D. R. Marshall // Aust. J. Biol. Sci. -1983. - V. 36. - P. 403-410.

145. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B. G. Friebe, J. Jiang, W. J. Raupp, R. A. Mclnlosh, B. S. Gill // Euphytica. - 1996. - № 91. - V. 1. - P. 59-87.

146. Chen P. D. Transfer of Pit1 gene promoting homoeologous pairing from Triticum speltoides into common wheat and their utilization in alien genetic intro-gression / P. D. Chen, H. Tsujimoto, H. Gill // Theor. Appl. Genet. - 1994. -V. 88. - P. 97-101.

147. Clifford B. C. Physiologic specialization of Puccinia hordei on barley hosts with non-hypersensitive resistance / B. C. Clifford, R. B Clothier // trans. Br. Mycol. Soc. - 1974. - V. 63. - P. 421-430.

148. Clinton G. P. Rust infection on leaves in Petri dishes / G. P. Clinton, F. A. McCormic // Univ. Storrs Agr. Expt. Sta. Bull. - 1924. - 260 p.

149. Craigie J. H. Experiments on sex in rust fungi / J. H. Craigie // Nature. -1927. - V. 120. - P. 116-117.

150. Craigie J. H. Ileterothallism in the rust fungi and its significance / J. H. Craigie // Trans. Royal Soc. - 1927. - V. 36. - P. 19-40.

151. Craigie J. H. Trinucleate cells and other nuclear abnormalities in race 6 of oat stem rust / J. H. Craigie, V. D Burrows // Can J. Bot. - 1967. - V. 45. -P. 1063.

152. Cytogenetic and molecular mapping of the leaf rust resistance gene Lr39 in wheat / W. J. Raupp, Sukhwinder-Singh, G. L. Brown-Guedira, B. S. Gill // TAG Theoretical and Applied Genetics. - 2001. - № 45. - P. 347-352.

153. Czamecki E. PCR-based RAPD/DGGE markers linked to leaf rust resistance genes Lr29 and Lr25 in wheat (Triticum aestivum L.) / E. Czamecki, P. L. Dyck // J. of Genetics and Breeding. - 1995. - № 49. - P. 87-92.

154. Das M. K. Associations and genetics of three components of slow rusting in leaf rust of wheat / M. K. Das, S. Rajaram, W. E. Kronstad, C. C. Mundt, R. P. Singh // Euphytica. - 1993. - V. 68. - № 1. - P. 99-109.

155. Day P. R. Complementation in dikarions and diploids of Coprinus lagopus / P. R. Day, C. F. Roberts // Genetics. - 1969. - №62. - P. 726-742.

156. Development of a molecular marker for rust resistance genes Sr39 and Lr35 in wheat breeding lines. / J. Gold, D. Harder, F. Townley-Smith, T. Aung, J. Procunier // Electronic Journal of Biotechnology. - 1999. - № 5. - P. 1-2.

157. Dinoor A. A single spore analysis of rust pustules produced by mixing isolates of two races of Puccinia coronata var. avenae / A. Dinoor, J. Khair, G. Fleischman // Can. J. Bot. - 1968. - V. 46. - № 11. - P. 34-38.

158. Dosage effect of Lr3 the Triticum aestivum - Puccinia recondita specific interaction / F. Sacco, E. Y. Suarez, H. A. Saione, B. E. Tanos // J. Phytopathology. - 2001. - № 149. - P. 583-588.

159. Driejepondt S. C. Greenhouse evaluation of adult-plant resistance conferred by the gene Lr34 to leaf rust of wheat / S. C. Driejepondt, Z. A. Pretorius // Plant Disease. - 1989. - № 73. - P. 892-897.

160. Dyck P. L. Genetics of adult-plant rust resistance in Chinese Spring and Sturday wheats / P. L. Dyck // Crop Sci. - 1991. - V. 24. - P. 309-311.

161. Dyck P. L. Genetics of resistance to leaf rust (Puccinia recondita) in the common wheat varieties Webster, Loros, Brevit, Carina, Malakoff and Centenario / P. L. Dyck, D. J. Samborski // Can. J. Genet. Cytol. - 1968. - № 10. - P. 7-17.

162. Dyck P. L. Inheritance of virulence in Puccinia recondita on alleles at the Lr2 locus for resistance in wheat / P. L. Dyck, D. J. Samborski // Can. J. Genet. Cytol. - 1974. - 16. - P. 323-327.

163. Dyck P. L. Resistance of the race-specific type / P. L. Dyck, E. R. Kerber // The Cereal Rusts. - 1985. - № 2. - P. 469- 500.

164. Dyck P. L. The genetics of two alleles for leaf rust resistance at LrI4 locus in wheat / P. L. Dyck, D. J. Samborski // Can. J. Genet. Cytol. - 1970. - № 12. -P. 689-694.

165. Ellingboe A. H. Genetics of host-parasite relations: an assay / A. H. Ellingboe // Advances in Plant Pathology, eds. D. S. Ingram, P. H. Williams. -London : Academic Press. - 1984. - V. 2. - P. 131-151.

166. Eriksson J. Nouvell etude sur larouille Brune des cereals / J. Eriksson // Ann. Sci. Nat. Bot. - 1989. - № 9. - P. 242-287.

167. Estimating the economic impact of breeding nonspecific resistance to leaf rust in modem bread wheats / M. Smale, R. P. Singh, K. Sayre, N. Pingali, S. Rajaram, H. J. Dubin // Plant Disease. - 1998. - № 82. - P. 1055-1061.

168. Flor H. H. Asexual variants of Melampsora lirti / H. H. Flor // Phytopathology. - 1960. - № 50. - P. 223-226.

169. Flor H. H. Epidemiology' of flax rust in the North Central States / H. H. Flor // Phytopathology. - 1953. - V. 43. - P. 624-628.

170. Flor H. H. Host-parasite interactions in flax rust its genetics and other implications / H. H. Flor // Phytopathology. - 1955. - № 45. - P. 680-685.

171. Flor H. H. Inheritance of smooth spore wall and pathogenicity in Melampsora lini / H. H. Flor // Phytopathology. - 1965. - V. 55. - P. 724-727.

172. Flor H. H. The inheritance of X-ray-induced mutations to virulence in a uredospore culture of race 1 of Melampsora lini / H. H. Flor // Phytopathology. -1960. - V. 50. - P. 603-605.

173. Forsyth F. R. The effect of various methods of breaking resistance on stem rust reaction and content of soluble carbohydrate and nitrogen in wheat leaves / F. R. Forsyth, D. J. Samborski // Can. J. of Botany. - 1958. - № 36. - V. 5. - P. 717-723.

174. Fox S. L. Use of virulence and length variability within the rDNA repeat unit to distinguish isolates of Puccinia graminis f. sp. tritici race QCC / S. L. Fox,

D. E. Harder, W. K. Kim // Can. J. of Plant Pathology. - 1995. - № 17. - P. 197-204.

175. Gaiimann E. Uber den Fonnenkreis dcr Puccinia persistens Plowr /

E. Gaiimann // Berichte der Schwize- rischen Bot. Gesellschaft, Bd. - 1936. -№ 46. - P. 228-247.

176. Genetic protection of wheat from rusts and development of resistant varieties in Russia and Ukraine / A. Morgounov, I. Ablova, L. Bespalova, Z. Khudokormov [and et al.] // Euphytica. - 2011. - V. 179. - № 2. - P. 297-311.

177. Green C. J. A color mutation, its inheritance and the pathogenicity in Puccinia graminis Pers / C. J. Green // Can. J. Bot. - 1964. - № 42.- P. 16531664.

178. Green C. J. Somatic segregation in Puccinia graminis f. sp. avenae / D. J. Griffits, A. J. H. Carr // Phytopathology. - 1989. - № 59. - V. 8. - P. 11061108.

179. Griffiths D. J. Induced mutation for pathogenicity in Puccinia coronata avenae / D. J. Griffiths, J. H. Carr // Br. Mycol. Soc. - 1961. - № 44. - P. 601607.

180. Griffits D. J. Induced imitation for pathogenicity in Puccinia coronata avenae / D. J. Griffits, A. J. H. Carr // Trans. Brit. Mycol. Soc. - 2005. - № 44. -P. 1200-1204.

181. Gultyaeva E. Comparison of Puccinia recondita f. sp. tritici populations in Germany, Austi. Russia and Ukraine in 2000 / E. Gultyaeva, L. Mikhailova, I. Walthcr, D. Kopahnke // Sustainable systems of cereal crop protection against

279

fungal diseases as the way of reduction of toxin occurrence in food webs : Proceedings of Conference. - Kromcrich, 2001. - P. 175-178.

182. Habgood R. M. Designation of physiological races of plant pathogens / R. M. Habgood // Nature. - 1970. - № 20. - V. 5. - P. 1258-1269.

183. Hartley M. J. Genotypic variation wiihin a phenotype as a possible basis for somatic hybridization in rust fungi / M. J. Hartley, P. G. Williams // Can J. Bot. - 1971. - № 49. - P. 1085-1087.

184. Host genetic analysis by using Puccinia recondita tritici induced mutants for increased virulence / H. A. Saione, E. A. Favret, P. M. Franzone, F. Sacco // J. Phytopathology. - 1993. - № 138. - P. 225-232.

185. Hussein T. Chromosome location of leaf rust resistance gene I.r43 from Aegilops tauschii in common wheat / T. Hussein, R. L. Bowden, B. S. Gill // Crop Sci. - 1997. - № 37. - P. 1764-1766.

186. Identification and localization of molecular markers linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat / G. Schachermayr, H. Sicdlcr, M. D. Gale, H. Winzeler, M. Winzeler, B. Keller // Theoretical and Applied Gcnetics. - 1994. -№ 8. - P. 110-115.

187. Jacobs Th. Abortion of infection structures of wheat leaf rust in susceptible and partially resistant wheat genotypes / Th. Jacobs // Euphytica. - 1990. -№ 45. - V. 1. - P. 81-86.

188. Jiang J. Recent advaiu es in alien gene transfer in wheat / J. Jiang, B. Friebe, B. S. Gill // Euphytica. - 1994. - № 73. - P. 192-212.

189. Johnston C. O. Seventh revision of the international register of physiologic races of Puccinia recondita f.sp.tritki / C. O. Johnston, L. F. Browder // Plant Disease Report. - 1966. - № 50. - P. 756-760.

190. Jones D. A. Genetic properties of inhibitor genes in llax rust that alter avirulence to virulence on llax / D. A. Jones // Phytopathology. - 1988. - № 71. -P. 12-17.

191. Jones D. R. The effect of the resistance gene in wheat on the development of leaf rust, Puccinia recondita / D. R. Jones, B. J. Deverall // Physiol Plant Pathol. -1977. - № 10. - P. 275-284.

192. Keiper F. J. Molecular genetic variability of Australian isolates of five cereal rust pathogens / F. J. Keiper, M. J. Hayden // Park Mycol. Res. - 2003. -№ 107. - V. 5. - P. 545-556.

193. Kerber E. R. Leaf rust resistance gene Lr34 associated with nonsuppression of stem rust resistance in wheat cultivar Canthatch / E. R. Kerber, T. Aung // Phytopathology. - 1999. - V. 89. - № 6. - P. 518-521.

194. Knott D. R. Transferring alien genes to wheat / D. R. Knott // Wheat Improvement. - 2 end. - 1987. - P. 462-471.

195. Kolmer J. A. Diversity of virulence phenotypes and effect of host sampling between and within populations of Puccinia recondita f.sp. tritici in Canada / J. A. Kolmer // Plant Disease. - 1992. - № 76. - V. 6. - P. 618-621.

196. Kolmer J. A. Gene expression in the Triticum aestivum-Puccinia recondita f. sp. tritici gene-for-gene system / J. A. Kolmer, P. L. Dyck // Phytopathology. - 1994. - № 84. - P. 437-440.

197. Kolmer J. A. Genetics of resistance to wheat leaf rust / J. A. Kolmer // Annu Rev. Phytopathology. - 1996. - № 34. - P. 435- 455.

198. Kolmer J. A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f. sp. tritici in Canada in 1990 / J. A. Kolmer // Can. J. of Plant Pathology. - 1991. - № 13. -P. 371-373.

199. Kolmer J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in

1997 / J. A. Kolmer // Plant Disease. - 1999. - V. 83. - P. 194-197.

200. Kolmer J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in

1998 / J. A. Kolmer // Plant Disease. - 2001. - № 85. - V. 2. - P. 155-158.

201. Kolmer J. A. Virulence and molecular polymorphism in international collections of the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina / J. A. Kolmer, J. Q. Liu // Phytopathology. - 2000. - P. 427-436.

202. Kolmer J. A. Virulence and molecular polymorphism in Puccinia recondita f. sp. tritici in Canada / J. A. Kolmer, J. Q. Liu // Phytopathology. -1995. - № 85. - P. 276-285.

203. Kolmer J. A. Virulence and race dynamics of Puccinia recondita f. sp. tritici in Canada during 1956-1987 / J. A. Kolmer // Phytopathology. - 1989. -№ 79. - V. 3. - P. 349-356.

204. Kolmer J. A. Virulence phenotypes of Puccinia triticina in South Atlantic States in 1999 / J. A. Kolmer // Plant Disease. - 2002. - № 88. - V. 3. - P. 288-291.

205. Kuhn R. C. Slow leaf rusting resistance in wheat against twenty-two isolates of Puccinia recondita / R. C. Kuhn, H. W. Ohm // Phytopathology. - 1978. -№ 68. - P. 651-656.

206. Kumar J. Genetic background influence the expression of gene Lr34 that accords adult plant resistance to Puccinia recondita tritici. / J. Kumar, A. K. Shar-ma, S. Nagarajan // Cereal Rust and Powdery Mildew Bulletin. - 1999. - V. 26. -№ 1. - P. 17-21.

207. Lee T. S. Oligogenic inheritance of length period in six slow-rusting wheat cultivars / T. S. Lee, G. Shaner // Phytopathology. - 1985. - № 75. - V. 6. -P. 636-643.

208. Lehman J. S. Relationship among genes conferring partial resistance to leaf rust (Puccinia triticina) in wheat lines Cl 13227 and L-574-1 / J. S. Lehman, K. A. Hanson, G. Shaner // Phytopathology. - 2005. - № 95. - V. 2. - P. 198-205.

209. Lehman J. S. Selection of populations of Puccinia recondita f. sp. tritici for shortened latent period on a partially resistant wheat cultivar / J. S. Lehman, G. Shaner // Phytopathology. - 1997. - № 87. - V. 2. - P. 170-176.

210. Leppik E. E. Gene centers of plants as a sources of disease resistance / E. E. Leppik // Ann. Rev. Phytopathology. - 1970. - № 8. - P. 323-344.

211. Lindhout P. The perspectives of polygenic resistance in breeding for durable resistance / P. Lindhout // Euphytica. - 2002. - № 124. - P. 217-226.

212. Little R. Production of new physiologic races Puccinia striiformis by heterokaryosis / R. Little, J. G. Manners // Nature. - 1967. - № 213. - 422 p.

213. Liu J. Q. Molecular and virulence diversity and linkage disequilibria in asexual and sexul populations of the wheat leaf rust fungus, Puccinia recondita / J. Q. Liu, J. A. Kolmer // Genome. - 1998. - № 41(6). - P. 832-840.

214. Long D. L. A North American System of nomenclature for Puccinia recondita f.sp.tritici / D. L. Long, J. A. Kolmer // Phytopathology.- 1989. - № 79. - P. 525-529.

215. Long D. L. Virulence and epidemiology of Puccinia recondita f.sp. tritici, in the United States in 1985 / D. L. Long // Plant Disease Rep. - 1986. - № 56. -P. 1107-1110.

216. Long D. L. Virulence of Puccinia triticina on wheat in the United States from 1996 to 1998 / D. L. Long // Plant Disease. - 2000. - № 84. - V. 12. -P. 1434-1341.

217. Luig N. H. An exotic strain of Puccinia recondita tritici in New Zealand / N. H. Luig, J. J. Burdon, M. V. Hawthorn // Can. J. Plant Pathol. - 1985. - № 7. -P. 173-176.

218. Mains E. B. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss / E. B. Mains, U. S. Jackson // Phytopathology. - 1926. - № 45.-P. 89-120.

219. Mapping of QTLs prolonging the latent period of Puccinia triticina infection in wheat / X.-Y. Xu, G.-H. Bai, B. F. Carver, G. E. Shaner, R. M. Hunger // TAG Theoretical and Applied Genetics. - 2005. - № 110. - V. 2. - P. 244-251.

220. Martens J. W. Gene-for-gene relationships in the A vena - Puccinia graminis host-parasite system in Canada / J. W. Martens, R. J. H. McKenzie, G. J. Green // Can. J. Bot. - 1970. - № 48. - P. 969-975.

221. Mcintosh R. A. Anticipatory breeding for resistance to rust diseases in wheat / R. A. Mcintosh, G. N. Brown // Ann. Rev. Phytopathology. - 1997. -№ 35. - P. 311-326.

222. Mcintosh R. A. Cytogenctieal studies in wheat. VII. Gene Lr23 for reaction to Puccinia recondita in Gabo and related cultivars / R. A. Mcintosh, P. L. Dyck // Aust. J. Biol. Sci. - 1975. - № 28. - P. 201-211.

223. McIntosh R. A. Wheat rusts. An atlas of resistance genes / R. A. McIn-tosh, C. R. Wellings, R. I. Park / SC1RO. Australia, 1995. - 196 p.

224. Mcrmott J. M. Gene How in plant pathosystems / J. M. Mcrmott, B. H. McDonald // Annual Review Phytopathology. - 1993. - № 31. - P. 353-373.

225. Mikhailova L. A. The detection of wheat leaf resistance genes in 13 winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivars / L. A. Mikhailova, E. I. Gultyaeva // Cereal Rust and Powdery Mildew Bulletin, 24, part 1-2. - 1996. - P. 70-73.

226. Mikhailova L. Genetics of leaf rust resistance of new wheat accessions developed in Bulgaria / L. Mikhailova, H. Karjin, I. Gyultaeva // Bulgarian Journal ol Agricultural Science.- 1996. - № 2.- P. 711-717.

227. Mikhailova L. Genetics of leaf rust resistance of new wheat accessions developed in Bulgaria / L. Mikhailova, H. Karjin, I. Gyultaeva // Bulgarian Journal ol Agricultural Science. - 1996. - № 2. - P. 711-717.

228. Mikhailova L. Puccinia rccondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici populations in the European and Asian parts of CIS (formei IISSR) / L. Mikhailova, E. Gultyaeva // Approaches to improving disease resistance to meet future needs: iiirbome pathogens of wheat and barley : Proceedings of the conference, 11-13 November 1997. - Praha Czech Republic, 1997. - P. 134-137.

229. Mikhailova L. Reaction of Aegilops species to leaf rust caused by Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici / L. Mikhailova, E. I. Gultyaeva, N. N. Chikida // OOO : Proceedings of 5th Congress of the European Foundation for Plant Pathology. - 2000. - P. 111-413.

230. Mikhailova L. The study of population areas of Puccinia recondita f. sp. tritici and paths of spore migration in connection with possibilities of cpiphytoty control / L. Mikhailova // 75 years of Phytopathological and Resistance Research at Aschersleben : International Symposium, 12-16 June, Aschersleben. - Germany, 1995. - P. 363-365

231. Molecular markers linked to the leaf rust resistance gene Lr2A in different wheat cultivars / F. Dedryver, M. F. Jubier, J. Thouvenin, H. Goueau // Genome. -1995. - V. 38. - № 1. - P. 75-83.

232. Nelson R. R. Christensen Heterokaryosis as a basis for variation in Puccinia graminis var. tritici. / R. R. Nelson, R. D. Wilcoxson, I. I. Christensen // Phytopathology IV. - 1955. - P. 639-643.

233. Nelson R. R. Genetics of horizontal resistance lo plant disease / R. R. Nelson // Ann. Rev. Phytopathology. - 1978. - № 16. - P. 359-378.

234. Newton M Specialization and hybridization of wheat stem rust, Puccinia graminis tritici in Canada /M.Newton, T.Johnson //Sci. Agr. - 1960.- № 10. -P. 10-12.

235. Newton M. Color mutations in Puccinia graminis tritici (Pers.) Erikss. and Henn / M. Newton, T. Johnson // Phytopathology. - 1927. - № 17. - P. 711-725.

236. Newton M. Specialization and hybridization of wheat stem rust, Puccinia graminis tritici in Canada / M. Newton, T. Johnson // Dorn. Can. Dept. Agr Hull. -1932. - 160 p.

237. Ohm H. W. Three components ot slow-rusting at different growth stages in wheat / H. W. Ohm, G. E. Shaner // Phytopathology, 66. - 1976. - P. 13-56.

238. Okamoto M. Asynaptic effect of chromosome V / M. Okamoto // Wheat Inf. Serv. - 1957.- № 5. - V. 6. - P. 34-41.

239. Park R. F. Pathogenic specialization of Puccinia recondita f. sp. tritici in Australia and New Zealand in 1990 and 1991 / R. F. Park // Australian J. Plant Pathology. - 1996. - № 25. - P. 12-17.

240. Park R. F. Physiological specialization and pathotype distribution of Puccinia recondita in Western Europe, 1995 / R. F. Park, F. G. Felsenstein // Plant Pathol. - 1998. - № 2. - P. 157-164.

241. Park R. F. Studies on the origin, spread, and evolution of an important group of Puccinia recondita I sp. tritici pathotypes in Australia / R. F. Park, J. J. Burdon, R. R. Mcintosh // Eur. J. Plant Pathol. - 1995. - № 6. - P. 613-622.

242. Parlevliet J. E. Modern concepts in breeding for resistance to rust diseases / J. E. Parlevliet // ICRISAT Groundnut rust disease. 1984. - India, Patancheru, 1987. - P. 177-182.

243. Performance of four new leaf rust genes transferred to common wheat from Aegilops tauschii and Triticum monococcum / T. Hussein, R. L. Bowden, B. S. Gill, I. N. Cox, D. S. Marshall // Plant Disease. - 1997. - № 81. - P. 582-586.

244. Person C. Effect of benzimidazole on detached wheat leaves / C. Person, D. J. Samborski, F. R. Forsyth // Nature. - 1957. - № 180. - P. 1294-1295.

245. Person C. Genetic aspects of parasitism / C. Person // Can. J. Bot. -1967. - № 45. - V. 8. - P. 123-154.

246. Person C. Genetic polymorphism in parasitic system / C. Person // Nature, 5059. - 1966. - 212 p.

247. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2000 / D. L. Long, J. A. Kolmer, K. J. Leonard, M. E. Hughes // Plant Disease. -2002. - № 86. - P. 981-986.

248. Pieters R. Practical breeding for horizontal resistance in wheat to brown rust (Puccinia recondita) / R. Pieters, A. J. G. Aalders // FAO Plant Prot. Bull. -1990. - № 39. - V 1. - P. 35-42.

249. Poyntz B. The expression of partial resistance of wheat to Puccinia recondit / B. Poyntz, P. M. Hyde // Phytopathology. - 1987. - № 120. - P. 136142.

250. Resistance to leaf and stem rusts in wheat / J. D. Procunier, T. F. Townley-Smith, S. Fox, S. Prashar, M. Gray, W. K. Kim, A. P. Roelfs // In: Sim-monds N. W. and Rajaram S. (eds). Breeding strategies for resistance to rust of Wheat International Maize and Wheat Improvement Center. - Mexico, 1988. -P. 10-19.

251. Rodenhiser H. A. Evidence of fusion bodies from urediospore germ tubes of cereal rusts on nutrient-solution agar / H. A. Rodenhiser, A. M. H. Karrer // Phytopathology. - 1947. - № 37. - P. 744-756.

252. Roelfs A. P. Evidence for two populations of wheat stem and leaf rust in the USA / A. P. Roelfs // Plant Disease Rep. - 1974. - № 32. - P. 806-809.

253. Rubiales D. Characterization of Lr34, a major gene conferring nonhypersensitive resistance to wheat leaf rust / D. Rubiales, E. E. Niks // Plant Disease. - 1995. - № 79 - P. 1208-1212.

254. Samborski D. J. A mutation in Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici to virulence on Transfer, Chinese Spring x Aegilops umbellulata Zhuk / D. J. Samborski // Can. J. Bot. - 1963. - № 41.- P. 475-479.

255. Samborski D. J. Enhancement of resistance to Puccinia recondita by interactions of resistance genes in wheat / D. J. Samborski, P. L. Dyck // Can. J. Plant Pathol. - 1982. - № 4. - P. 152-156.

256. Samborski D. J. Expresson of leaf rust resistance in Selkirk and Exchange wheats at different stages of plant development / D. J. Samborski, W. Ostapyk // Can. J. Bot. - 1959. - № 37. - P. 1153-1155.

257. Samborski D. J. Inheritance of virulence in Puccinia recondita on six backcross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust / D. J. Samborski, P. L. Dyck // Can. J. Bot. - 1976. - № 54. - P. 1666-1671.

258. Samborski D. J. Inheritance of virulence in wheat leaf rust on the standard differential wheat varieties / D. J. Samborski, P. L. Dyck // Can. J. Genet. Cytol. -1968. - № 10. - V. 1. - P. 24-32.

259. Samborski D. J. Metabolic changes in detached wheat leaves floated on benzimidazole and the effect of these changes on rust reaction / D. J. Samborski, F. R. Forsyth, C. Person // Can. J. of Botany. - 1958. - № 36. - V. 5. - P. 591-601.

260. Samborski D. J. Metabolic changes in detached wheat leaves floated on benzimidazole and the effect of these changes on rust reaction / D. J. Samborski, F. R. Forsyth // Can. J. of Botany. - 1958. - № 36. - V. 5 - P. 591-601.

261. Samborski D. J. Occurrence and virulence of Puccinia recondita in Canada in 1979 / D. J. Samborski // Canad. Plant Pathol. - 1990. - № 56. - P. 246-248.

262. Sawhney R. N. Studies for identifying diverse genes for resistance to Puccinia recondita f. sp. tritici for strategic use in wheat breeding / R. N.

Sawhney, J. B. Sharma, R. Kumar // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin. - 1999. - № 26. - № 1. - P. 35-44.

263. Sears E. R. An induced mutant with homocologous pairing in common wheat / E. R. Sears // Can. J. Genet. - Cytol, 1977. - № 19. - P. 585-593.

264. Sears E. R. Intergenomic chromosome relationships in hexaploid wheat / E. R. Sears, M. Okamoto // In Proc I0lh Int. Cong. Genet. Montreal. - Toronto, Canada, 1958. - P. 258-259.

265. Singh D. Postulation of leaf (brown) rust resistance genes in 70 wheat eultivars grown in the United Kingdom / D. Singh, R. F. Park, K. H. McIntosh // Euphytica. - 2001. - № 120. - P. 205-218.

266. Singh R. P. Association between gene lr34 for leaf rust resistance and leaf tip necrosis in wheat / R. P. Singh // Crop Science. - 1992. - № 32. - P. 874-878.

267. Singh R. P. Hucrta-I spino J Lr46: a gene conferring slow-rusting resistance to leaf rust in wheat / R. P. Singh, A. Mujeeb-Kazi // Phytopathology. - 1998. -№ 88. - V. 9. - P. 890-894.

268. Stakman E. C. Identification of physiologic races of Puccinia graminis var. tritici. / E. C. Stakman, D. M. Stewart, W. Q. Loegcring // Agricultural Research Service E617 (United States Department of Agriculture: Washington DC.). - 1962. - № 6. - P. 34-45.

269. Stakman E. C. The determination of biologic forms of Puccinia graminis on Triticum spp. / E. C. Stakman, M. N. Levine // Minn. Agr. Exp. Sta. Tech. Hull. -1922. - 8 p.

270. Statlcr G. D. Field assessment of partial resistance to Puccinia triticina in recombinant inbred lines from wheat cross Cl 13227 x Suwon 9 / G. Shaner, G. Buechley // Phytopathology. - 2002. - № 6. - P. 65-75

271. Statler G. D. Inheritance of virulence of culture 73-47 Puccinia recondita / G. D. Statler // Phytopathology. - 1977. - № 9. - P. 906-908.

272. Statler G. D. Mutation studies with race 1, Puccinia recondita / G. D. Statler // Can. J. Plant Pathology. - 1987. - № 9. - P. 201-204.

273. Statler G. D. Inheritance of pathogenicity of culture 70-1, Race 1, of Puccinia recondita f. sp. tritici / G. D. Statlcr // Phytopathology. - 1979. - № 69. -P. 661-663.

274. Stubbs R. W. Stripe rust. In book Cereal Rusts Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control / R. W. Stubbs // Eds. A. P. Roelfs. W. R. Bushnell. Acad. Press, INC. - 1985. - V. 2. - P. 61-102.

275. The genetics of Aspergillum nidulans / G. Pontecorvo, J. A. Roper, L. M. Hemmons, K. D. MacDonald, A. W. J. Button // Advances Genetics. - 1953. -№ 5. - P. 141-142.

276. Triticum spelta L. as a source of new genes of resistance to wheal leaf rust (Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici) / E. I. Gultyaeva, L. A. Mikhailova, E. S. Kafelnikova, N. A. Anfilova // Journal of Russian Phytopathological Society. - 2002. - № 3. - P. 1-6.

277. Vakili N. G. Recombination of spore color and pathogenicity between uredial clones of Puccinia recondita f. sp. tritici / N. G. Vakili, R. M. Caldwell // Phytopathology. - 1957. - № 47. - P. 536-537.

278. Vanderplank J. E. Disease resistance in plants / J. E. Vanderplank // Academic Press. - New York, 1968. - 350 p.

279. Virulence and polymorphic DNA relationships of Puccinia stri - iformis f. sp. hordei and other rusts / X. Chen, R. F. Line, H. Leung, X. M. Chen, R. F. Line, Leung H. Relationship between virulence variation and DNA polymorphism in Puccinia striiformis / Phytopathology. - 1993. - V. 83. - P. 1489-1497.

280. Watson I. A. Progressive increase in virulence in Puccinia graminis f. sp. tritici / I. A. Watson, N. H. Luig // Phytopathology. - 1968. - № 58. - V 1. -P. 70-73.

281. Watson I. A. Sexual intercrosses between somatic recombinants of Puccinia graminis / I. A. Watson, N. H. Luig // Proc Linn. Soc. N.S.W. - 1962. -№ 87. - P. 99-104.

282. Yarwood C. E. Detached leaf culture / C. E. Yarwood // Botan. Rev. -1946. - № 12. - P. 1-56.