Сравнительная геномика дрожжей Saccharomyces тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Михайлова, Юлия Владимировна

• Михайлова, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михайлова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ГЛАВА 1. ДИВЕРГЕНЦИЯ ГЕНОМОВ И ПРОЦЕСС ВИДООБРАЗОВАНИЯ

АСКОМИЦЕТОВЫХ ДРОЖЖЕЙ.

1.1 .Современная таксономическая классификация дрожжей Saccharomyces.

1.2. Эволюция геномов дрожжей рода Saccharomyces.

1.2.1. Сравнительный анализ геномов биологических видов Saccharomyces.

1.2.2. Репродуктивная изоляция биологических видов Saccharomyces.

1.2.2.1. Хромосомные перестройки у дрожжей-сахаромицетов.

1.2.2.2. Система репарации мисмэтчей у дрожжей рода Saccharomyces.

1.2.2.3. Модель генной несовместимости генов Добжанского-Мюллера (гены видообразования).

1.2.2.4. Реципрокная потеря дуплицированных генов.

1.3. Природное разнообразие дрожжей Saccharomyces.

1.3.1. Дивергентные популяции культурных дрожжей S. cerevisiae и S. bayanus var. uvarum

1.3.2. Географические популяции дрожжей S. paradoxus.

1.3.3. Дикие дрожжи S. arboricolus, S. kudriavzevii и S. mikatae.

ГЛАВА 2. МЕЖВИДОВЫЕ ГИБРИДЫ SACCHAROMYCES.

2.1. Дупликации отдельных хромосом, анеуплоидия.

2.2. Роль авто- и аллополиплоидизации в процессе видообразования.

2.3. Естественные гибриды S. cerevisiae х S. bayanus.

2.4. Аллотриплоиды S. cerevisiae х S. bayanus * S. kudriavzevii и диплоиды

S. cerevisiae х S. kudriavzevii.

2.5. Роль межвидовой гибридизации в селекции дрожжей Saccharomyces экспериментальные гибриды.

ГЛАВА 3. КИЛЛЕРНЫЕ днРНК ВИРУСЫ И ЛИНЕЙНЫЕ ДНК-ПЛАЗ МИДЫ У

ДРОЖЖЕЙ.

3.1. Киллерный фенотип. Обнаружение разных типов штаммов-убийц у дрожжей Saccharomyces.

3.2. Двунитевые вирусоподобные РНК.

3.3. Ядерные гены, контролирующие размножение и фенотипическое проявление киллерных плазмид дрожжей S. cerevisiae.

3.4. Киллерные днРНК Ustílago mayáis.

3.5. Киллерные линейные ДНК-плазмнды дрожжей Kluyveromyces 1actis.

3.6. Киллерный токсин и его практическое применение.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Объекты исследования.

4.2. Генетический анализ.

4.3. Киллер-чувствительные реакции.

4.4. Молекулярные методы.

4.4.1. ПЦР-анализ.

4.4.2. Секвенирование и филогенетический анализ.

4.4.3. Пульс-электрофорез хромосомных ДНК и Саузерн-гибридизация хромосом дрожжей.

4.4.4. ДНК-ДНК реассоцпация.

4.4.5. Выделение двунитевой РНК (днРНК).

4.4.6. Сравнительная геномная гибридизация.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГЕНОМОВ ДРОЖЖЕЙ

SACCHAROMYCES: биологический вид S. cariocamis.

5.1. ДНК-ДНК реассоцпация.

5.2. Сравнительный анализ генов рРНК.

5.2.1. Ген 18SpPHIC.

5.2.2. Домен D1/D2 гена 26S рРНК.

5.2.3. Внутренний транскрибируемый спенсер ITS

5.2.4. Митохондриальный ген АТР9.

5.3. Молекулярное кариотипирование дрожжей Saccharomyces.

5.4. Гибридологический аиализ дрожжей S. paradoxus различного географического происхождения.

5.5. Обсуждение.

ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ДРОЖЖЕЙ

S. PARADOXUS И S. В A YANUS.

6.1. Внутривидовой полиморфизм дрожжей S. paradoxus.

6.1.1. Подмосковная популяция S. paradoxus.

6.1.2. ПЦР с микросателлитным праймером (GTG)5.

6.1.3. Внутривидовой полиморфизм днРНК дрожжей S. paradoxus.ПО

6.2. Внутривидовой полиморфизм дрожжей S. bay anus.

6.2.1. ПЦР с микросателлитным праймером (GTG)5.

6.2.2. днРНК дрожжей S. bayanus var. uvarum.

6.3. днРНК биологических видов S. cariocanus, S. mikatae, S. kudriavzevii.

6.4. Фенотипический анализ образования токсина и резистентности к нему.

6.5. Обсуждение.

ГЛАВА 7. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГИБРИДНЫХ ШТАММОВ

SACCHAROMYCES.

7.1. ПДРФ-анализ 5.88-ГГ8-фрагмента и межгенного спейсера IGS2.

7.2. Молекулярное кариотипирование и Саузерн-гибридизация.

7.3. ПЦР с микросателлитным праймером (GTG)5.

7.4. Обсуждение.

ГЛАВА 8. МЕЖВИДОВЫЕ ГИБРИДЫ S. CEREVISIAE х S. KUDRIAVZEVII.

8.1. ПДРФ-анализ и секвенирование ядерных и митохондриального генов.

8.2. Получение моноспоровых клонов гибридов S. cerevisiae х S. kudriavzevii.

8.3. Сравнительная геномная гибридизация.

8.3.1. Геномная композиция штамма NRRL Y-53.^

8.3.2. Геномная композиция штамма NRRL Y-1912.J

8.4. Саузерн-гибридизация.

8.5. Обсуждение.^

ГЛАВА 9. МЕЖВИДОВЫЕ ГИБРИДЫ

S. CEREVISIAE х BAYANUS VAR. UVAR UM.

9.1. ПДРФ-анализ гена МЕТ2.

9.2. Митохондриальный геном изученных штаммов.^

9.3. Получение моноспоровых клонов гибридов

S. cerevisiae х S. bayanus var. uvarum.

9.4. Сравнительная геномная гибридизация.

9.4.1. Геномная композиция штамма Л-80-4.

9.4.2. Геномная композиция штамма ГСЧ

9.4.3. Геномная композиция экспериментально полученного гибрида

Шампанская 11/12.

9.5. Саузерн-гибридизация.

9.6. Сранительная геномная гибридизация на микрочип Ьауапш.

9.7. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная геномика дрожжей Saccharomyces»

На протяжении нескольких тысячелетий человек использует дрожжи-сахаромицеты в различных ферментационных процессах. Доступность для биохимических, молекулярно-биологических и генетических исследований сделала эти дрожжи незаменимым модельным объектом для изучения фундаментальных биологических процессов. В настоящее время род Saccharomyces четко очерчен и включает, помимо S. cerevisiae, биологические виды S. arboricolus, S. bayanus, S. cariocanus, S. kudriavzevii, S. mikatae и S. paradoxus (Naumov et al., 2000a; Kurtzman, 2003; Wang, Bai, 2008; Наумов, 2009). Биологические виды Saccharomyces обладают постзиготической изоляцией. Имея общую систему типов спаривания, они могут скрещиваться в любых комбинациях, но образующиеся гибриды стерильны и имеют нежизнеспособные продукты мейоза - аскоспоры. Несмотря на одинаковые базовые кариотипические характеристики (гаплоидное число хромосом равное 16 и одинаковый диапазон размеров хромосомных полос от 250 до 2200 т.п.н.), биологические виды Saccharomyces значительно отличаются на молекулярном и хромосомном уровнях. Выявлен значительный полиморфизм размеров гомеологичных хромосом; только три из них (I, III и XIII) имеют одинаковые размеры у всех видов (Fischer et al., 2000; Naumov et al., 2000a). Дрожжи S. bayanus, S. cariocanus и S. mikatae имеют видоспецифичные молекулярные кариотипы, тогда как остальные биологические виды не отличаются по кариотипическим паттернам от S. cerevisiae.

Биологические виды рода Saccharomyces являются хорошей моделью для изучения фундаментальных биологических процессов: видообразования и приспособляемости к окружающей среде. Культурный генофонд дрожжей-сахаромицетов представлен видами S. cerevisiae и S. bayanus. Последние дрожжи, ассоциированы с производством некоторых сладких вин, шампанского и сидра. Остальные пять видов не связаны с ферментационными процессами, и обнаруживаются «только в природе. Дрожжи S. cerevisiae - первый эукариотичсский организм, геном которого был секвенирован в рамках международного проекта (Goffeau et al., 1996). Позднее проведено секвенирование полных геномов четырех видов S. bayanus, S. kudriavzevii, S. mikatae и S. paradoxus и частичное генома S. cariocanus (Kellis et al., 2003; Cliften et al., 2001). Данные сравнительного геномного анализа свидетельствуют о том, что род Saccharomyces в эволюционном плане сравнительно молодой и процесс формирования новых видов в нем, по-видимому, продолжается (Kellis et al., 2003). Подтверждением этому может служить существование географических популяций дрожжей S. paradoxus. Штаммы этого вида, изолированные в Европе, Северной Америке и на Дальнем Востоке, имеют частичную репродуктивную изоляцию (пониженная выживаемость гибридных аскоспор), а также отличаются по спектру изоферментов и по нуклеотидным последовательностям теломерных районов хромосом (Naumov et al., 1997а, 1998; Sniegowski et al., 2002; Liti et al., 2005, 2009).

Близкородственные виды Saccharomyces могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Виды S. cerevisiae и S. paradoxus встречаются в смешанных популяциях в сокотечениях деревьев, тогда как дрожжи S. cerevisiae и S. bayanus могут иметь симпатрические популяции в условиях виноделия (Naumov et al., 2000b; Sniegowski et al., 2000). Одной из форм проявления конкурентных отношений дрожжей-сахаромицетов является способность убивать чувствительные клетки под влиянием видоспецифичных токсинов. Этот феномен широко распространен среди культурных, в основном, винных штаммов S. cerevisiae (Наумов и др., 1973; Schmitt, Breinig, 2002). Штаммы-убийцы содержат два типа вирусных плазмидных двуцепочечных РНК (Wickner, 1996). Практически ничего не известно о распространении киллерных плазмид и их свойствах у других видов рода Saccharomyces.

Естественная гибридизация, являющаяся одним из механизмов видообразования у растений, также встречается среди дрожжей. Гибридное происхождение имеют пивные дрожжи низового брожения S. pastorianus (Vaughan-Martini and Kurtzman, 1985; Vaughan-Martini, Martini, 1987; Kielland-Brandt et al., 1995). Определение полных нуклеотидных последовательностей геномов биологических видов Saccharomyces позволило осуществить прорыв в области эволюционной генетики дрожжей, а детальный сравнительный анализ соответствующих геномов привел к- установлению межвидового гибридного происхождения ряда промышленных штаммов Saccharomyces (Naumova et al., 2005; Bradbury et al., 2006; Gonzales et al., 2006, 2008).

Несмотря на имеющиеся в литературе многочисленные исследования культурных дрожжей Басскаготусея, они, как правило, проводились на лабораторных дрожжах или генетически не охарактеризованных штаммах. Практически ничего не известно о природных популяциях дрожжей БасскаготусеБ и их генетической изменчивости. В международных проектах по секвенированию полных геномов было использовано только по одному штамму каждого из биологических видов. Таким образом, была изучена только ограниченная часть генофонда дрожжей БассИаготусез, а природный внутривидовой полиморфизм этих дрожжей остался не исследованным.

Целью данной работы является изучение молекулярного полиморфизма и дивергенции геномов биологических видов Басскаготусея и их межвидовых гибридов на материале штаммов различного экологического и географического происхождения.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Михайлова, Юлия Владимировна

выводы

1. Впервые достоверно определены значения ДНК-ДНК-реассоциации дрожжей S. cariocanus, S. kudriavzevii, S. mikatae между собой и с типовыми культурами S. cerevisiae, S. bay amis, и S. paradoxus.

2. Подтверждено близкое генетическое родство дрожжей S. paradoxus и S. cariocanus. Результаты молекулярного анализа хорошо согласуются с ранее полученными генетическими данными (Naumov et al., 2000а) и указывают на видовой статус дрожжей S. cariocanus.

3. Гибридологический анализ штаммов S. paradoxus различного географического происхождения, не имеющих хромосомных транслокаций, выявил достаточно условную роль крупных хромосомных перестроек в постзиготической изоляции биологических видов Saccharomyces. Подтвержден сложный состав вида S. paradoxus, включающего частично изолированные географические популяции.

4. Выявлен существенный внутривидовой полиморфизм дрожжей S. cerevisiae, S. bayanus и S. paradoxus. Обнаружена корреляция между (GTG)5-профилями и происхождением штаммов.

5. Впервые проведен скрининг вирусных днРНК и изучен их полиморфизм у дрожжей биологических видов S. bayanus, S. cariocanus, S. kudriavzevii, S mikatae и S. paradoxus. Всего идентифицировано 11 различных типов М-днРНК. Все описанные плазмидные М-днРНК не функциональны и, возможно, являются мутантными формами киллерных плазмид.

6. Впервые обнаружены три межвидовых гибрида S. cerevisiae х S. kudriavzevii американского происхождения и изучена композиция их геномов с помощью сравнительной геномной гибридизации на микрочипах разного типа.

7. Показано, что у гибридных геномов произошли значительные хромосомные перестройки: дупликации отдельных генов и участков хромосом, образование химерных хромосом за счет нереципрокной рекомбинации гомеологичных хромосом.

8." Значительные изменения у гибридных штаммов обнаружены в теломерных участках хромосом, наиболее пластичной части генома, обеспечивающей приспособляемость дрожжей к различным условиям среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная классификация дрожжей рода Saccharomyces находится в полном соответствии с биологической концепцией вида, разработанной Dobzhanski (1937) и Мауг (1942) на высших эукариотах. Имея одинаковую систему типов спаривания, семь биологических видов Saccharomyces могут скрещиваться между собой в любых комбинациях, однако образующиеся гибриды стерильны. Внутривидовые гибриды, наоборот, высокофертильны и характеризуются регулярным мейотическим расщеплением контрольных маркеров. В случае двух разновидностей S. bayanus (var. bayanus и var. tivarum) и географических популяций S. paradoxus наблюдается пониженная выживаемость гибридных аскоспор (Naumov et al., 1997а, 2000; Naumova et al., 2005).

Проведенный в данной работе молекулярный анализ, включая ДНК-ДНК реассоциацию, установил близкое генетическое родство дрожжей S. paradoxus и S. cariocanus. Несмотря на 98%-ную ДНК-ДНК реассоциацию этих видов и сходство по многим молекулярным маркерам штаммов S. cariocanus и североамериканских изолятов S. paradoxus, образуемые ими гибриды полностью стерильны (Naumov et al., 2000а). С генетической точки зрения S. cariocanus является самостоятельным биологическим видом. Похожая ситуация была отмечена при сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК человека и шимпанзе, полноразмерные геномы которых отличаются только 1.23% нуклеотидных замен (Li, Saunders, 2005). Сравнительная геномная гибридизация на микрочипах выявила большое сходство геномов человека, шимпанзе и гориллы (Wilson et. al., 2007). В геноме человека было идентифицировано 63 сегмента с увеличенным числом копий генов. Идентифицированные области в геноме человека, по-видимому, были дуплицированы сравнительно недавно, что способствовало расхождению геномов человека и шимпанзе, которое произошло около 6 миллионов лет назад (Wilson et. al., 2007). Дрожжи S. cerevisiae дивергировали от предка S. paradoxus/S. cariocanus около 5-10 миллионов лет назад (Kellis et al., 2003). Последние два вида разошлись значительно позднее, и, при этом, могло иметь место симпатрическое видообразование. На растениях показано, что при симпатрическом видообразовании отбор обычно направлен на расхождение видов и их изоляцию за счет формирования значительных различий по небольшому числу генетических локусов (Savolainen et al., 2006). В отличие от остальных видов Saccharomyces, дрожжи S. cariocanus характеризуются специфичным молекулярным кариотипом с наибольшим числом реципрокных транслокаций, затрагивающих 8 из 16 хромосом (IX/XV, II/XVI, XI/IV и XII/XIV), и обладают уникальной нуклеотидной заменой в 191 позиции консервативного гена 18S рРНК. В то же время по многим локусам S. cariocanus не отличается от штаммов S. paradoxus североамериканского происхождения. В свою очередь штаммы S. paradoxus различного географического происхождения имеют идентичные последовательности гена 18S рРНК и сходные молекулярные кариотипы. Обнаруженные нами различия между европейской, дальневосточной и североамериканской популяциями S. paradoxus затрагивают более вариабельные районы рРНК (домен D1/D2 и ITS1 участок), а также митохондриальный ген АТР9. Дрожжи S. paradoxus из трех географически отдаленных регионов мира частично генетически изолированы и, по-видимому, находятся на ранних стадиях аллопатрического видообразования (Naumov et al., 1997b, 2000a). При аллопатрическом видообразовании различия накапливаются равномерно по всему геному, так как «специальный» отбор на расхождение отсутствует (Savolainen et al., 2006). Проведенный нами гибридологический анализ штаммов S. paradoxus различного происхождения подтвердил их частичную репродуктивную изоляцию и выявил достаточно условную роль крупных хромосомных перестроек в репродуктивной изоляции биологических видов Saccharomyces.

Молекулярный анализ штаммов S. bayanus, S. cerevisiae и S. paradoxus различного происхождения свидетельствует о значительном внутривидовом полиморфизме этих дрожжей. У дрожжей S. cerevisiae и S. bayanus var. uvarum обнаружена корреляция между микросателлитными маркерами штаммов и их происхождением (местом и источником выделения). Дрожжи S. paradoxus характеризуются менее полиморфными (ОТО)5-профилями.

Впервые изучено распространение и особенности плазмидных днРНК у видов рода Saccharomyces. Всего идентифицировано 11 типов М-днРНК, включая фракции М5-М7 и М8-Ми, специфичные, соответственно для S. paradoxus и S. bayanus. Плазмидные днРНК не обнаружены только у S. cariocanus. Фракция Mi встречается у 4 видов Saccharomyces: S. bayanus, S. cerevisiae, S. paradoxus и S. kudriavzevii, а фракция M2 не обнаружена только у S. cariocanus и S. kudriavzevii. Известно, что у дрожжей S. cerevisiae различные по размеру фракции Mi и детерминируют образование разных токсинов и разную устойчивость к ним (Wickner, 1996). Все обнаруженные плазмидные М-днРНК не функциональны и, возможно, являются мутантными формами киллерных плазмид. На примере дрожжей S. cerevisiae хорошо известно, что под влиянием различных физических и химических факторов (повышенная температура, УФ облучение, акридиновые красители и циклогексимид) может происходить элиминация киллерных плазмид (Наумова, Наумов, 1974). Очевидно, что и в природе у дрожжей Saccharomyces происходят мутации в плазмидных днРНК или их полная элиминация под воздействием различных факторов окружающей среды.

Последним достижением сравнительной геномики дрожжей Saccharomyces является обнаружение среди культурных штаммов естественных межвидовых гибридов различного типа: S. cerevisiae х S. bayanus, S. cerevisiae х S. kudriavzevii и S. cerevisiae х S. bayanus х S. kudriavzevii. Формирование межвидовых гибридов является одним из механизмов адаптации дрожжей в промышленных ферментациях, так как гибриды лучше приспособлены к изменяющимся условиям окружающей среды, чем родительские штаммы. Проведенный нами молекулярный анализ штаммов Saccharomyces различного происхождения позволил обнаружить межвидовые гибриды S. cerevisiae х S. kudriavzevii американского происхождения. Согласно сравнительной геномной гибридизации на микрочипах обнаруженные нами гибриды имеют другую композицию генома, чем межвидовые гибриды S. cerevisiae х S. kudriavzevii европейского происхождения. Для европейских гибридов характерно сохранение полного генома дрожжей S. cerevisiae и частичного S. kudriavzevii (Gonzales et al., 2006, 2008). Изученные нами гибридные штаммы NRRL Y-53 и NRRL Y-1912, наоборот, обладают более полным геномом S. kudriavzevii и частичным S. cerevisiae. Несмотря на различное происхождение этих штаммов, у них обнаружены общие участки амплификации и пониженной копийности. Следует отметить, что гибридный штамм NRRL Y-53 выделен из пчелы. Известно, что насекомые, особенно Drosophila, могут служить вектором распространения дрожжей (Gilbert, 1980; Begon, 1986). До этого из дрозофилы были выделены дрожжи S. cerevisiae, S. bayanus, S. paradoxus и S. cariocanus, однако, межвидовой гибрид обнаружен впервые. В пищеварительном тракте насекомых происходит переваривание оболочек асков и высвобождение спор дрожжей, что может способствовать гибридизации спор и образованию как внутри-так и межвидовых гибридов Saccharomyces (Reuter et al., 2007).

С помощью сравнительной геномной гибридизации обнаружена интрогрессия субтеломерных последовательностей S. bayanus var. uvarum в геном штаммов S. cerevisiae, изолированных с ягод черной смородины в Белоруссии. В случае интрогрессии, при межвидовой гибридизации образуются гибриды Fl, способные к возвратным скрещиваниям с одним из родителей. По-видимому, предок штаммов ГСЧ-5, ГСЧ-8 и ГСЧ-11 возник путем редких выживших аскоспор гибрида S. cerevisiae х S. bayanus var. uvarum и возможно имел более полный геном S. cerevisiae. Затем он подвергся возвратным скрещиваниям с S. cerevisiae, сохранив в своем геноме только отдельные последовательности S. bayanus var. uvarum.

Полученные результаты показали, что с помощью рестриктазного анализа некодирующих участков рДНК (ITS1 и IGS2) и молекулярного кариотипирования можно не только дифференцировать дрожжи S. cerevisiae, S. bayanus и S. kudriavzevii, но и обнаруживать их межвидовые гибриды. В свою очередь с помощью сравнительной геномной гибридизации можно определять соотношение родительских геномов у гибридных штаммов и выявлять интрогрессивные последовательности ДНК в геномах биологических видов Saccharomyces.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михайлова, Юлия Владимировна, 2009 год

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. (в 3-х т.)

2. Бачинская A.A. История развития и культуры нового дрожжевого грибка

3. Saccharomycesparadoxus //Журн. микробиол. 1914. Т. 1. № 3/5. С. 231-247.

4. Грант В. Видообразование у растении. М.: йзд-во «Мир». 1984.

5. Журавлева Г.А., Миронова Л.Н., Инге-Вечтомов С.Г. Геном дрожжей и первыешаги в постгеномную эру // Молекулярная биология. 2000. Т. 34. № 4. С. 560 571.

6. Захаров И.А., Кожин С.А., Кожина Т.Н., Федорова И.В. Сборник методик погенетике дрожжей-сахаромицетов / Л.: Изд-во Наука. 1984. 144 с.

7. Зехнов A.M., Соом Я.О., Нестерова Г.Ф. Новый тип антагонистическойактивности дрожжей сахаромицетов и характер его наследования // Генетика.1989. Т. 25. №8. С. 1364- 1370.

8. Казанцева Д. И., Зимина М. С. Штаммы-киллеры дрожжей с широким спектром действия: поиск среди коллекционных штаммов и предварительная классификация //Микробиология. 1989. Т. 58. Вып. 2. С. 291 297.

9. Колесник И.М., Жолудева М.В., Мартыиенко H.H., Грачева И.М. Новые штаммы для плодово-ягодного виноделия. Сахаромицеты из ягод черной смородины Западной Беларуси // Виноделие и Виноградарство. 2004. № 3. С. 15 17.

10. Кудрявцев В.И. Систематика дрожжей. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 427с.

11. Молекулярная клиническая диагностика. Методы, под ред. С. Херрингтона и Дж. Макги. М.: Изд-во "Мир". 1999. 558с.

12. Н.Наумов Г.И. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщение XIV. Анализ винных штаммов Saccharomyces, нейтральных к штамму-убийце типа к2 // Генетика. 1974. Т. 9. № 1. С. 130 136.

13. Наумов Г.И. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщение XXVIII. Необычное наследование токсинообразования у Saccharomyces paradoxus Batschinskaia // Генетика. 1985. Т. 21. № 12. С. 1794 1798.

14. Наумов Г.И. Генетическая дифференциация и экология дрожжей Saccharomyces paradoxus Batschinskaia // ДАН. 1986. Т. 291. №3. С. 754-757.

15. И.Наумов Г. И. Дифференциация генофонда культурных дрожжей Saccharomyces: восемь групп культиваров. // Докл. Акад. Наук. 1989. Т. 306. № 5. С. 1253 -1255.

16. Наумов Г.И. Естественное разнообразие дрожжей неисчерпаемый генофонд для фундаментальных и прикладных разработок // Успехи совр. биол. 1997. Т. 117. вып. 2. С. 185-195.

17. Наумов Г.И. Дивергентная популяция дрожжей Saccharomyces paradoxus на Гавайях: вид in statu nascendi // ДАН. 1999. T. 364. №2. С. 281-283.

18. Наумов Г.И. Новая разновидность Saccharomyces bayanus var. uvarum comb, nov., установленная генетическим анализом // Микробиология. 2000. Т. 69. №3. С. 410-414.

19. Наумов Г.И. Гибридологический анализ нового биологического вида Saccharomyces arboricolus Wang et Bai // ДАН. 2009. T. 426. №3. С. 424-426.

20. Наумов Г.И., Юркевич B.B. Изменчивость биохимических признаков, используемых в таксономии дрожжей Saccharomyces II Успехи совр. биол. 1970. Т. 70. вып. 3. №6. С. 315-125.

21. Наумов Г.И., Наумова Т.И. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщение XIII. Сравнительное изучение сахаромицетов-убийц из различных коллекций // Генетика. 1973. Т. 9. №11. С. 140 145.

22. Наумов Г.И., Тюрина JI.B., Бурьян Н.И., Наумова Т.И. Виноделие -экологическая ниша сахаромицетов-убийц типа кг // Биологические науки. Научные доклады высшей школы. 1973. №7. С. 103-107.

23. Наумов Г.И., Наумова Т.И. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщение XVII. Новый тип штамма-убийцы у дрожжей-сахаромицетов // Генетика. 1978. Т. 14. №1. С. 138- 144.

24. Наумов Г.И., Кондратьева В.И., Наумова Т.И., Гудкова Н.К. Генетические основы классификации дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Изучение выживаемости аскоспор гибридов // Журнал общей биологии. 1983. T. XLIV. №5. С. 648-660.

25. Наумов Г.И., Никоненко Т.А. Дивергенция геномов культурных и диких дрожжей Saccharomyces sensu stricto: четыре вида-двойника // ДАН. 1987. Т. 294. №2. С. 476-479.

26. Наумов Г.И., Никоненко Т.А. Восточная Азия — вероятная родина культурных дрожжей Saccharomyces cerevisiae II Изв. СО АН СССР. 1988. №20. вып. 3. С. 97-101.

27. Наумов Г.И., Корхола М., Наумова Е.С., Бериташвили Д.Р., Ланто Р. Молекулярное кариотипирование биологических видов Saccharomyces cerevisiae, S. paradoxus и S. bayanus II ДАН. 1990a. Т. 311. №5. С. 1242-1246.

28. Наумов Г.И., Наумова Е.С. Saccharomyces douglasii nom. nud. синоним S. paradoxus согласно гибридологическому анализу // ДАН. 1990b. Т. 311. №4. С. 975-977.

29. Наумов Г.И., Наумова Е.С. Дикая популяция Saccharomyces cerevisiae обнаруженная в Сибири //Микробиология. 1991. Т. 60. вып. 3. С. 537-540.

30. Наумов Г.И., Калеро Ф., Наумова Е.С, Санчо Э. Генетическая характеристика испанских хересных дрожжей Saccharomyces cerevisiae из района Монтийя-Морилес//Биотехнология. 1994.№ 8. С. 11-13.

31. Наумов Г. И., Газдиев Д. О., Наумова Е. С. // Обнаружение биологического вида Saccharomyces bayanus в дальневосточной Азии // Микробиология. 2003. Т. 72. №6. С. 834-839.

32. Наумов Г.И., Наумова Е.С., Кондратьева В.И. Использование гибридизации в селекции эукариотических микроорганизмов // Генетика. 2006. Т. 42. № 11. С. 1571 1576.

33. Наумова Е.С., Наумов Г.И., Майклз К.А., Бериташвили Д.Р. Идентификация хромосомных ДНК у дрожжей Saccharomyces bayanus и S. pastorianus // ДАН. 1991. Т. 316. №3. С. 744-746.

34. Наумова Е.С., Наумов Г.И., Корхола М. Молекулярные кариотипы различных генетических линий дрожжей Saccharomyces cerevisiae II Биотехнология. 1993а. №4. С. 2-5.

35. Наумова Е.С., Черноокова Т.В., Скорикова Т.К., Кондратьева В.И., Бурьян Н.И., Наумов Г.И. Селекция шампанских дрожжей на основе межвидовой гибридизации Saccharomyces cerevisiae х S. bayanus // Биотехнология. 1993b. № 7. С. 8-13.

36. Наумова Е.С., Коршунова И.В., Наумов Г.И. Молекулярный анализ а-галактозидазных генов MEL дрожжей Saccharomyces sensu stricto // Молекулярная биология. 2003. Т. 37. №5. С. 825-833.

37. Наумова Е.С., Жолудева М.В., Мартыненко Н.Н., Наумов Г.И. Молекулярно-генетическая дифференциация культурных дрожжей Saccharomyces II Микробиология. 2005. Т. 74. №2. С. 179-187.

38. Наумова Т.И., Наумов Г.И. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщение XII. Изучение антагонистических отношений у дрожжей рода Saccharomyces II Генетика. 1973. Т. 9. №4. С. 85 90.

39. Наумова Т.И., Наумов Г.И. Индуцированная элиминация цитогенов убийства (к) и (кг) и цитогена нейтральности (п) дрожжей Saccharomyces // Биологические науки. Научные доклады высшей школы. 1974. №2. С. 108 110.

40. Нестерова Г.Ф. Киллерные системы дрожжей // Успехи Современной Биологии. 1988. Т. 105. Вып. 3. С. 374 392.

41. Нестерова Г.Ф. Фундаментальные и прикладные аспекты изучения вирусоподобных плазмид дрожжей сахаромицетов // Генетика. 1993. Т. 29. №4. С. 581 -603.

42. Нестерова Г.Ф.,. Шабалина М.В., Миловатский B.C. Детерминация антагонистической активности типа К4 у дрожжей сахаромицетов // Генетика. 1983. Т. 19. №7. С. 1054- 1059.

43. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973, 227 с.

44. Аа Е., Townsend J.P., Adams R.I., Nielsen К.М., Taylor J.W. Population structure and gene evolution in Saccharomyces cerevisiae И FEMS Yeast Res. 2006. V.6. P. 702-715.

45. Adjiri A., Chanet R., Mezard C., Fabre F. Sequence comparison of the ARG4 chromosomal regions from the two related yeasts, Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces douglasii II Yeast. 1994. V. 10. P. 309-317.

46. Akerlund Т., Nordstorm K., Bernarder R. Analysis of cell size and DNA content in exponentially growing and stationary-phase batch cultures of Escherichia coli II J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 6791 6797.

47. Andersen Т.Н., Hoffmann L., Grifone R., Nilsson-Tillgren Т., Kielland-Brandt M.C. Brewing yeast genetics // In Yeast Physiology. A New Era of Opportunity. EBC Monograph 28. Nürnberg. Fachverlag. Hans Carl. 1999. pp. 140-147.

48. Antunovics Z., Nguyen H-V., Gaillardin C., Sipiczki M. Gradual genome stabilization by progressive reduction of the Saccharomyces uvarum genome in an interspecific hybrid with Saccharomyces cerevisiae II FEMS Yeast Res. 2005. V.5. P. 1141 -1150.

49. Azumi M., Goto-Yamamoto N. AFLP analysis of type strains and laboratory and industrial strains of Saccharomyces sensu stricto and its application to phenetic clustering // Yeast. 2001. V. 18. P. 1145-1154.

50. Bakalinsky A.T., Snow R. The chromosomal constitution of wine strains of Saccharomyces cerevisiae I I Yeast. 1990. V. 6. P. 367 382.

51. Begon M. Yeasts and Drosophila. In the Genetics and Biology of Drosophila, Volume 3b, M. Ashburner, H. Carson, J.N. Thompson eds. (London Academic press). 1986. pp 345-384.

52. Belloch C, Orlic S, Barrio E, Querol A. Fermentative stress adaptation of hybrids within the Saccharomyces sensu stricto complex // Int .J. Food Microbiol. 2008. V. 122. P. 188-195.

53. Benitez Т., Martínez P., Codón А. С. Genetic constitution of industrial yeast // Microbiología SEM. 1996. V. 12. P. 371 384.

54. Berry E.A., Bevan E.A. A new species of double-stranded RNA from yeast // Nature. 1972. V. 239. P. 279-281.

55. Bicknell J.N., Douglas H.C. Nucleic acid homologies among species of Saccharomyces //J. Bacteriol. 1970. V. 101. P. 505-512.

56. Blandin G., Durrens P., Tekaia F., Aigle M., Bolotin-Fukuhara M., Bon E., Casaregola S., et al. Genomic exploration of the hemiascomycetous yeasts: The genome of Saccharomyces cerevisiae revisited 11FEBS Lett. 2000. V. 487. P. 31 36.

57. Boeke J. D., LaCroute, Fink G. R. A positive selection for mutants lacking orotidine-5'-phosphate decarboxilase activity in yeast; 5'-fluoro-orotic aid resistance // Mol. Gen. Genet. 1984. V. 197. P. 345-346.

58. Boekhout T., Theelen B., Diaz M., Fell J.W. et al. Hybrid genotypes in the pathogenic yeast Cryptococcus neoformans II Microbiology. 2001. V. 147. P. 891 907.

59. Bon E., Neuveglise C., Casaregola S. Artiguenave F., Wincker P., Aigle M., Durrens P. Genomic exploration of the hemiascomycetous yeasts: 5. Saccharomyces hay anus var. uvarum II FEBS Lett. 2000. V. 487. P. 37-41.

60. Bond U., Neal C., Donnelly D., James T.C. Aneuploidy and copy number breakpoints in the genome of lager yeasts mapped by microarray hybridization // Curr. Genet. 2004. V.6. P. 360-370.

61. Bostian K.A., Sturgeon J.A., Tipper D.J. Encapsidation of yeast killer dsRNAs: Dependence of M on L // J. Bacteriol. 1980. V. 143. P. 463 469.

62. Bovers M., hagen F., Kuramae E., Diaz M.R. et al. Unique hybrids between the fungal pathogens Cryptococcus neoformans and Cryptococcus gattii II FEMS Yeast Res. 2006. V. 6. P. 599 607.

63. Bradbury J.E., Richards K.D., Neiderer H. A., Lee S.A., Dunbar P.R., Gardner R.C. A homozygous diploid subset of commercial wine yeast strains // Antonie van Leeuwenhoek. 2006: V. 89. P. 27 37.

64. Britten R. J., Pavich M., Smith J. A new method of DNA purification. Carnegie Inst Wash Year Book 1970. V. 68. P. 400-402.

65. Buzzini P., Martini A. Large-scale screening of selected Candida maltosa, Debaryomyces hansenii and Pichia anomala killer toxin activity against pathogenic yeast II Med. Mycol. 2001. V. 39. P. 479 482.

66. Buzzini P., Turchetti B., Vaughan-Martini A.E. The use of killer sensitivity patterns for biotyping yeast strains: the state of the art, potentialities and limitations // FEMS Yeast Res. 2007. V. 7. P. 749 760.

67. Byrne K.P., Wolfe K.H. The Yeast Gene Order Browser: combining curated homology and syntenic context reveales gene fate in polyploid species // Genome Res. 2005. V.15. P. 1456 1461.

68. Cappello M.S., Bleve G., Grieco F., Dellaglio F., Zacheo G. Characterization of Saccharomyces cerevisiae strains isolated from must of grape grown in experimental vineyard // Journal of Applied Microbiology. 2004. V. 97. P. 1274 1280.

69. Cardinali G., Martini A. Electrophoretic karyotypes of authentic strains of the sensu stricto group of the genus Saccharomyces // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 791-797.

70. Carrau F.M., Neirotti E., Gioia O. Stuck wine fermentations: effect of killer/sensitive yeast interactions // J. Ferment. Bioeng. 1993. V. 76. P. 67 69.

71. Carro D., Pina B. Genetic analysis of the karyotype instability in natural wine yeast strains // Yeast. 2001. V. 18. P. 1457 1470.

72. Casaregola S., Nguyen H.-V., Lapathitis G., Kotyk A., Gaillardin C. Analysis of the constitution of the beer yeast genome by PCR, sequencing and subtelomeric sequence hybridization // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 1607-1618.

73. Casey G.P. Molecular and genetic analysis of chromosome X in Saccharomyces carlsbergensis II Carlsberg Res. Commun. 1986. V. 51. P. 343-362.

74. Casey G.P., Pedersen M.B. DNA sequence polymorphisms in the genus Saccharomyces. V. Cloning and characterization of a LEU1 gene from S. carlsbergensis II Carlsberg Res. Commun. 1988. V. 53. P. 209-219.

75. Chambers SR, Hunter N, Louis EJ, Borts RH. The mismatch repair system reduces meiotic homeologous recombination and stimulates recombination-dependent chromosome loss // Mol. Cell Biol. 1996. V. 16. P. 6110-6120.

76. Cheraiti N., Guezenec S., Salmon J-M. Redox interactions between Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces uvarum in mixed culture under enological conditions //Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 255-260.

77. Cliften P. f., Hiller L. W., Fulton L., Graves T., Miner T., Gish W. R., Waterson R. H., Johnston M. Survey Saccharomyces genomes to identify functional elements by comparative DNA sequence analysis // Genome Research. 2001. V. 11. P. 1175 -1186.

78. Cliften P.F., Fulton R.S., Wilson R.K., Johnston M. After the duplication: gene loss and adaptation in Saccharomyces genomes // Genetics. 2006. V. 172. P. 863 872.

79. Cliften P., Sudarsanam P., Desikan A., et al. Finding functional features in Saccharomyces genome by phylogenetic footprinting // Science. 2003. V. 301. P. 71 -76.

80. Coghlan A., Eichler E.E., Oliver S.G., Paterson A. H., Stein L. Chromosome evolution in eukaryotes: a multi-kingdom perspective // Trends in Genetics. 2005. V. 21. P. 673-682.

81. Coloretti F., Zambonelli C., Tini V. Characterisatin of flocculent Saccharomyces interspecific hybrids for the production of sparkling wines // Food Microbiol. 2006. V. 23. P. 672-676.

82. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants // Plant Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 387-399.

83. Comai L. The advantages and disadvantages of being polyploidy // Nature Rev. Genet. 2005. V. 6. P. 836 846.

84. Corran, H.S. A history of brewing (David and Charles, Newton Abbot. North Pomfret, VT). 1975.

85. Corte L., Lattanzi M., Buzzini P., Fatichenti F., Cardinali G. RAPD and killer toxin sensitivity in Saccharomyces cerevisiae strain typing // J. Appl. Microbiol. 2005. V. 99. P. 609-617.

86. Dalton R.E., Podila G.K., Flurkey W.H., Bozarth R.F. In vitro translation of the major capsid polypeptide from Ustilago maydis virus strain PI // Virus Res. 1985. V. 3. P. 153- 163.

87. Daniel H.-M., Meyer W. Evaluation of ribosomal RNA and actin gene sequences for the identification of ascomycetous yeasts // Int. J. Food Microbiol. 2003. V. 86. P. 61 -78.

88. Daves I.W., Hardie I.D. Selective killing of vegetative cells in sporulated cultures by exposure diethyl ether // Mol. Gen. Genet. 1974. V. 131. P. 281 289.

89. Delneri D., Colson I., Grammenoudi S., Roberts I.N., Louis E.J., Oliver S.G. Engineering evolution to study speciation in yeasts //Nature. 2003. V. 6. P. 68-72.

90. Dietrich F.S., Voegeli S., Brachat S. et al. The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome // Science. 2004. V. 304. P. 304-307.

91. Dobzhansky T. On the sterility of the interracial hybrids in Drosophila pseudoobscura II Proc. Natl. Acad. Sei. USA 1933. V. 19. P. 397 403.

92. Dobzhansky T. Studies of hybrid sterility. II. Localization of sterility factors in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1936. V. 21. P. 113 135.

93. Dobzhansky T. Genetics and origin of species. New York: Columbia University Press. 1938.

94. Domergue R., Castano I., De Las Penas A. et al. Nicotinic acid limitation regulates silencing of Candida adhensis during UTI // Science. 2005. V. 308. P. 866 870.

95. Duarte F.L., Pais C., Spencer-Martins I., Leäo C. Distinctive electrophoretic iosoenzyme profiles in Saccharomyces sensu stricto II Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 1907-1913.

96. Dujon B., Sherman D., Fischer G. et al. Genome evolution in yeasts // Nature. 2004. V. 430. P. 35-44.

97. Dunham M.J., Badrane H., Ferea T., Adams J., Brown P.O., Rosenzweig F., Botstein D. Characteristic genome rearrangements in experimental evolution of Saccharomyces cerevisiae II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2002. V. 99. P. 1614416149.

98. Dunn B, Levine RP, Sherlock G. Microarray karyotyping of commercial wine yeast strains reveals shared, as well as unique, genomic signatures. BMC Genomics. 2005. V. 16. P. 53 -62.

99. Dunn B, Sherlock G. Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus. Genome Res. 2008 V. 18. P. 16101623.

100. El-Sherbeini M., Bostian K.A. Viruses in fungi: infection of yeast with the K1 and K2 killer virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987. V. 84. P. 4293 4297.

101. Extremera A.L., Martin I., Montoya E. A new killer toxin produced by Saccharomyces cerevisiae II Curr. Genet. 1982. V. 5. P. 17 — 21.

102. Fay J.C., Benavides J.A. Evidence for domesticated and wild populations of Saccharomyces cerevisiae II PloS Genetics. 2005. V.l. P. 66-71.

103. Fernandes-Espinar M.T., Barrio E., Querol A. Analysis of the genetic variability in the species of the Saccharomyces sensu stricto complex // Yeast. 2003. V. 20. P. 1213-1226.

104. Field L.J., Bruenn J.A., Chang T.H., Pinchasi O., Koltin Y. Two Ustilago maydis viral dsRNA of different size code for the same product // Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 2765-2778.

105. Fink G.R., Styles S.A. Curing of a killer factor in Saccharomyces cerevisiae II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. P. 2846 2849.

106. Fischer G., James S.A., Roberts I.N., Oliver S.G., Louis E.S. Chromosomal evolution in Saccharomyces //Nature. 2000. V. 405. P. 451-454.

107. Fischer G., Rocha E.P., Brunet F., Vergassola M., Dujon B. Highly variable rates of genome rearrangements between hemiascomycetous yeast lineages // PloS Genet. V. 2. P. 0253-0261.

108. Force A., Lynch M., Picket F.B., Amores A., Yan Y.-I., Postlethwait J. Preservation of duplicate genes by complementary, degenerative mutations // Genetics. 1999. V. 151. P. 1531 1545.

109. Fried H. M., and Fink G. R. Electron microscopic heteroduplex analysis of "killer" double-stranded RNA species from yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1978. V. 75. P. 4224—4228.

110. Fukuhara H. Linear plasmids of yeasts // FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 131. P. 1-9.

111. Garfinkel D. J. Genome evoluthion mediated by Ty elements in Saccharomyces II Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 110. P. 63 69.

112. Gilbert D.G. Dispersal of yeasts and bacteria by Drosophila in temperate rain forest // Oecologia. 1980. V. 46. P. 135 137.

113. Gilliand R.B. The raffinose fermentation of Saccharomyces pastorianus and Saccharomyces bayanus II Ant. van Leeuwenhoek. 1969. V. 20. P. 286-294.

114. Goddart M.R., Burt A. Recurrent invasion and extinction of a selfish gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 13880-13885.

115. Goddart M.R., Anfang N., Tang R., Gardner R.C., Jun C. A distinct population of Saccharomyces cerevisiae in New Zeland: evidence for local dispersal by insects and human-aided global dispersal in oak barrels // Environ. Microbiol. 2009.

116. Golubev W. I. Mycocins (Killer toxins) II Kurtzman C.P., Fell J.W. (Eds.). The yeasts. 1998. A taxonomic study. 4th revised and enlarged edition. Elsevier. Amsterdam. P. 55 62.

117. Golubev W. I., Pfeiffer I., Churkina L.G., Golubeva E.W. Double-stranded RNA viruses in a mycocinogenic strain of Cystofilobasidium infirmominiatum II FEMS Yeast Research. 2002. V. 1521. P. 1 6.

118. Golubev W.I. Antagonistic interactions among yeasts. The Yeast Handbook. Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts. (Rosa CA & Peter G. eds). P. 197 219. Springer, Berlin, Germany. 2006.

119. Gonzalez S.S., Barrio E., Gafner J., Querol A. Natural hybrids from S. cerevisiae, S. bayanus and S. kudriavzevii in wine fermentations // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 6. P. 1221 1234

120. Gonzalez S.S., Gallo L., Climent D., Barrio E., Querol A. Enological characterization of natural hybrids from S. cerevisiae and S. kudriavzevii II Int. J. Food Microbiol. 2007. V. 116. P. 11 18.

121. Gonzalez S.S., Barrio E., Querol A. Molecular characterization of new natural hybrids of Saccharomyces cerevisiae and S. kudriavzevii in brewing // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. P. 2314-2320.

122. Goto K., Kichise K., Kitano K., Hara S. Isolation and properties of a chromosome -dependent KHR killer toxin of Saccharomyces cerevisiae II Agric. Biol. Chem. 1990. V.54.P. 505-509.

123. Gouliamova D.E., Hennebert G.L. Phylogenetic relationships in the Saccharomyces cerevisiae complex of species // Mycotaxon. 1998. V. LXVI. P. 337-353.

124. Greig D. Population biology: wild origins of a model yeast // Curr. Biol. 2007. V. 3. P. 251-253.

125. Greig D. A screen for recessive speciation genes expressed in the gametes of F1 hybrid yeast // PLoS Genet. 2007. V. 3. e21.

126. Greig D. Reproductive isolation in Saccharomyces II Heredity. 2009. V. 102. P. 3944.

127. Greig D., Louis E.J., Borts R.H., Travisano M. Hybrid speciation in experimental populations of yeast// Science. 2002. V. 29. P. 1773-1775.

128. Greig D., Travisano M., Louis E.J., Borts R.H. A role for the mismatch repair system during incipient speciation in Saccharomyces II J. Evol. Biol. 2003. V.16. P. 429-437.

129. Groth C., Hansen J., Piskur J. A natural chimeric yeast containing genetic material from three species // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 1933 1938.

130. Giudici P, Caggia C, Pulvirenti A, Zambonelli C, Rainieri S. Electrophoretic profile of hybrids between cryotolerant and non-cryotolerant Saccharomyces strains // Lett Appl Microbiol. 1998. V. 27. P. 31-34.

131. Guijo S., Mauricio J.C., Salmon J.M., Ortega J.M. Determination of relative ploidy in different Saccharomyces cerevisiae strains used for fermentation and "flor" film aiging of dry sherry-type wines // Yeast. 1997. V. 13. P. 101 117.

132. Guillamon J.M., Barrio E., Huerta T., Querol A. Rapid characterisation of four species of the Saccharomyces sensu stricto complex according to mitochondrial DNA patterns. Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 708 714.

133. Gunge N. Linear DNA killer plasmids from the yeast Kluyveromyces II Yeast. 1986. V.2.P. 153- 162.

134. Gunge L., Tamaru A., Ozawa F., Sakaguchi K. Isolation and characterization of linear deoxyribonucleic acid plasmids from Kluyveromyces lactis and the plasmid-assoiated killer character // J. Bacteriol. 1981. V. 145. P. 382 390.

135. Hall C., Brachat S., Dietrich F. S. Contribution of horizontal gene transfer to the evolution of Saccharomyces cerevisiae. Eukaryotic Cell. 2005. V. 4. P. 1102 -1115.

136. Hansen E.C. Unders0gelser over alkoholgjaersvampenes fysiologi og morfologi. II. Om askosporedannelsen hos slaegten Saccharomyces I I Medd. Carlsberg Lab. 1883. V. 2. P. 29-86.

137. Hansen E.C. Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques // C.R. Trav. Lab. Carlsberg. 1888. V. 2. P. 143-167.

138. Hansen E.C. Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles études sur des levures de brasserie à fermentation basse // Compte. Rend. Trav. Lab. Carlsberg. 1908. 7: 179-217.

139. Hansen J., Kielland-Brandt M.C. Saccharomyces carlsbergensis contains two functional MET! alleles similar to homologues from S cerevisiae and S. monacensis // Gene. 1994. V. 140. P. 33-40.

140. Herbert C.J., Macadre C., Bécan A-M., Lazowska J., Slonimski P.P. The MRS\ gene of S. douglasii: co-evolution of mitochondrial introns and specific splicing proteins encoded by nuclear genes // Gene Expr. 1992. V. 2. P. 203-214.

141. Hishinuma F., Nakamura K., Hirai K., Nishizawa R., Gunge N., Maeda T. Cloning and nucleotide sequences of linear DNA killer plasmids from yeast // Nucl. Acids Res. 1984. V. 12. P. 7581 7597.

142. Hittinger C.T., Rokas A., Carroll S.B. parallel inactivation of multiple Gal pathway i " genes and ecological diversification in yeasts // Proc. Natl. Acad. Sei. 2004. V. 101.1. P. 14144- 14149.

143. Hodgson V.J., Button D., Walker G.M. Anti-Candida activity of a novel killer toxin I from the yeast Williopsis mrakii II Microbiology. 1995. V. 141. P. 2003 2012.

144. Hornsey, I. A history of beer and brewing (RSC Paperbacks, Cambridge, UK), ï 2003.

145. Hughes A.L. Adaptive evolution of genes and genomes. New York: Oxford University Press. 1999.

146. Hughes T.R., Roberts C.J., Dai H., Jones A.R., Meyer M.R., Slade D. et al. Widespread aneuploidy revealed by DNA micro array expression profiling // Nat/ Genet. 2000. V. 25. P. 333 337.s

147. Hunter N, Chambers SR, Louis EJ, Borts RH.'The mismatch repair system contributes to meiotic sterility in an interspecific yeast hybrid // EMBO J. 1996. V. 15. P.1726-1733.i

148. Jaillon O, Aury JM, Noel B, Policriti A, Clepet C, Casagrande A, Choisne N et al. The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla // Nature. 2007. V. 449. P. 463-467.

149. James S.A., Bond C.J., Stratford M., Roberts I.N. Molecular evidence for the existence of natural hybrids in the genus Zygosaccharomyces I I FEMS Yeast Res. 2005. V. 5. P. 747-755.

150. Kandel J., Koltin Y. Killer phenomenon in Ustilago maydis. Comparison of the killer proteins // Exp. Mycol. 1978. V. 2. P. 270 278.

151. Kaneko Y., Banno I. Reexamination of Saccharomyces bay anus strains by DNADNA hybridization and electrophoretic karyotyping // IFO Res. Comm. 1991. V. 15. P. 30-41.

152. Kellis M., Birren B.W., Lander E.S. Proof and- evolutionary analysis of ancient genome duplication in the yeast Saccharomyces cerevisiae // Nature. 2004. V. 428. P. 617-624.

153. Kellis M., Patterson N., Endrizzi M., Birren B., Lander E. S. Sequencing and comparison of yeast species to identify genes and regulatory elements // Nature. 2003. V. 423. P. 241-254.

154. Kielland-Brandt M.C., Nilsson-Tillgren T., Gjermansen C., Holmberg S., Pedersen M.B. Genetics of brewing yeasts // In Rose, A.H., Wheals, A.E., Harrison, J.S. (eds.): The Yeast, Second Edition. Academic Press. London. 1995. V. 6. P. 223254.

155. Kikuchi Y., Hirai K., Hishinuma F. The yeast linear DNA killer plasmids, pGKLl and pGKL2, possess terminaly attached proteins // Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P.5685 5692.

156. Kitamoto H.K., Ohmomo S., Amaha K., Nishikawa T., Iimura Y. Construction of Kluyveromyces lactis killer strains detective in growth on lactic acid as a silage additive // Biothech. Lett. 1998. V. 20. P. 725 728.

157. Kodama, Y., Kielland-Brandt, M.C., Hansen, J., Sunnerhagen, P., Piskur, J. (2005) in Comparative genomics, Lager brewing yeast, eds Sunnerhagen, P., Piskur, J.(Springer-Verlag, Berlin), pp 145-164.

158. Koltin Y., Levine R., Peery T. Assignment of functions to segments of the dsRNA genome of Ustilago maydis // Mol. Gen. Genet. 1980. V. 178. P. 173 178.

159. Koufopanou V., Hughes J., Bell G., Burt A. The spatial scale of genetic differentiation in a model organism: the wild yeast Saccharomyces paradoxus II Phil. Trans. R. Soc. B. 2006. V. 361. P. 1941 1946.

160. Kuehne H.A., Murphy H.A., Francis C.A., Sniegowski P.D. Allopatric divergence, secondary contact, and genetic isolation in wild yeast populations // Curr Biol. 2007. V. 17. P. 407-411.

161. Kumar* S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated, software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics. 2004. V. 5. P. 150-163.

162. Kurtzman C.P., Fell J.M. The Yeasts a Taxonomic Study. // Amsterdam: Elsevier Science Publ. 1998. 1055p.

163. Kurtzman C.P., Robnett CJ. Phylogenetic relationships among yeasts of the "Saccharomyces complex" determined from multigene sequence analyses // FEMS Yeast Res. 2003. V. 3. P. 417-432.

164. Landry C.R., Townsend J.P., Hartl D.L., Cavalieri D. Ecological and evolutionary genomics of Saccharomyces cerevisiae II Mol. Ecol. 2006. V. 15. P. 575 591.

165. Langkjaer R.B., Cliften P.F., Johnston M., Piskur J. Yeast genome duplication was followed by asynchronous differentiation of duplicated genes // Nature. 2003. V. 421. P. 848-852.

166. Le Jeune C., Erny C., Demuyter C., Lollier M. Evolution of the population of Saccharomyces cerevisiae from grape to wine in spontaneous fermentation // Food Microbiology. 2006. V. 23. P. 709 716.

167. Le Jeune C., Lollier M., Demuyter C., Erny C., Legras J-L., Aigle M., Masneuf-Pomarede I. Characterisation of natural hybrids of Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces hayanus var. uvarum II FEMS Yeast Res. 2007.

168. Legras J-L., Merdinoglu D., Cornuet J-M., Karst F. Bread, beer and wine: Saccharomyces cerevisiae diversity reflects human history // Molecular Ecology. 2007. V. 16. P. 2091 -2102.

169. Leu J.Y., Murray A.W. Experimental evolution of mating discrimination in budding yeast // Curr. Biol. 2006. V.16. P. 280-286.

170. Levine R., Koltin Y., Kandel J.S. Nuclease activity associated with the Ustilago maydis virus induced killer proteins // Nucleic Acids Res. 1979. V. 6. P. 3717 -3731.

171. Lieckfeldt E., Meuer W., Borner T. Rapid identification and differentiation of yeasts by DNA and PCR fingerprinting // J. Basic Microbiol. 1993. V. 33. P. 413 -426.

172. Liti G., David B., Barton H., Louis E.J. Sequence diversity, reproductive isolation and species concepts in Saccharomyces // Genetics. 2006. V. 174. P. 839 850.

173. Liti G. Carter D.M., Moses A.M., Warringer J. et al. Population genomics of domestic and wild yeasts // Nature. 2009. V. 458. P. 337 341.

174. Llorente B., Durrens P., Malpertuy A. et al. Genomic exploration of the hemiascomycetous yeasts: 20. Evolution of gene redundancy compared to Saccharomyces cerevisiae //FEBS Lett. 2000. V. 487. P. 122 133.

175. Lopes C.A., Lavalle T. A., Querol A., Caballero A.C. Combined, use of killer biotype and mtDNA-RFLP patterns in a Patagonian wine Saccharomyces cerevisiae diversity study // Antonie van Leeuwenhoek. 2006. V. 89. P. 147 156.

176. Louis E. J., Naumova E. S., Lee A., Naumov G. I., Haber J. E. The chromosome end in yeast: its mosaic nature and influence on recombinational dynamics // Genetics. 1994. V. 136. P. 789 802.

177. Louis EJ. Making the most redundancy // Nature. 2007. V. 449. P. 673 674.

178. Lynch M., Conery J.S. The evolutionary fate and consequences of duplicate genes // Science. 2000. V. 290. P. 1151 1155.

179. Lynch M, Force A. The probability of duplicate gene preservation by subfunctionalization.Genetics // 2000. V. 154. P. 459-473.

180. Maclean C.J., Greig D. Prezygotic reproductive isolation between Sacchciromyces cerevisiae and Saccharomycesparadoxus //BMC Evol. Biol. 2008. V. 8.

181. Magliani W., Conti S., Gerloni M., Bertolotti D., Polonelli L. Yeast killer systems // Clin. Microbiol. Rev. 1997. V. 10. P. 369 400.

182. Maniatis T., Fritsch E. F., Sam brook J. 1982. Molecular cloning. A laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory, New York.

183. Massey S.E., Moura G., Beltrao P., et al. Comparative evolutionary genomics unveils the molecular mechanism of reassignment of the CTG codon in Candida spp // Genome Res. 2003. V. 13. P. 544 557.

184. Marinoni G., Manuel M., Petersen R.F., Hvidtfeldt J., Sulo P., Piskur J. Horizontal transfer of genetic material among Saccharomyces yeasts // J. Bacteriol. 1999. V. 181. №20. P. 6488-6496.

185. Marmur J., Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature // J. Mol. Biol. 1962. V. 5. P. 109 118.

186. Martinac B., Zhu H., Kubalski A., Zhou X., Culberston M., Bussey H., Kung C. Yeast K1 killer toxin forms ion channels in sensitive yeast spheroplasts and in artificial liposomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 6228 6232.

187. Martinez P., Codón A. C., Pérez L. and Benítez T. Physiological and molecular characterization of flor yeasts: polymorphism of flor yeast populations // Yeast.1995. V. 11. P. 1399-1411.

188. Masneuf I., Hansen J., Groth C., Piskur J., Dubourdieu D. New hybrids between Saccharomyces sensu stricto yeast species found among wine and cider production strains //Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 3887-3892.

189. Masneuf-Pomarede I., Le Jeune C., Durrens P., Lollier M., Aigle M., Dubourdieu D. Molecular typing of wine yeast strains S. bayanus var. uvarum using microsattelite markers // Syst. Appl. Microbiol. 2007. V. 30. P. 75 82.

190. Massey S.E., Moura G., Belträo P., Almeida R., Garey J.R., Tuite M.F., Santos M.A. Comparative evolutionary genomics unveils the molecular mechanism of reassignment of the CTG codon in Candida spp. // Genome Res. 2003. V. 13. P. 544-557.

191. Mayr E. Systematics and the origin of species. New York: Columbia University Press. 1942.

192. Merico A, Sulo P, Piskur J, Compagno C. Fermentative lifestyle in yeasts belonging to the Saccharomyces complex // FEBS J. 2007. V. 274. P. 976-989.

193. Meyen J., Jahresbericht über die Resultate der Arbeiten im Felde der physiologischen Botanik von der Jahre // Arch. Naturgesch. zweiter Band. 1838. V. 4.P. 1-186.

194. Miranda I., Silva R., Santos M.A. Evolution of the genetic code in yeasts // Yeast. 2006. V. 23. P. 203-213.

195. Molnar O., Messner R., Prillinger H., Stahl U., Slavikova E. Genotypic identification of Saccharomyces species using random amplified polymorphic DNA analysis // System. Appl. Microbiol. 1995. V. 18. P. 136-145.

196. Montrocher R., Verner M-C, Briolay J, Gautier C. and Marmeisse R. Phylogenetic analysis of the Saccharomyces cerevisiae group based on polumorphisms of rDNA spacer sequences // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P: 295 303.

197. Mortimer R.K., Contopoulou C.R., King J.S. Genetic and physical, maps of Saccharomyces cerevisiae, Edition 11 // Yeast. 1992. V. 8. P. 817-902.

198. Muller H.J. Bearing of the Drosophila work on systematies. In The New systematics (ed. J. Huxsley), Oxford: Clarendon. 1940. pp. 185-268.

199. Muller H.J. Isolating mechanisms, evolution and temperature // Biol. Symp. 1942. V.6. P. 71 125.

200. Muller A.H., McCusker J.H. A multispecies-based taxonomic microarray reveals interspecies hybridization and intrigression in Saccharomyces cerevisiae II FEMS Yeast. Res. 2009. V. 9. P. 143 152.

201. Muller L.A., McCusker J.H. A multispecies-based taxonomic microarray reveals interspecies hybridization and introgression in Saccharomyces cerevisiae II FEMS Yeast Res. 2009. V. 9. P. 143 152.

202. Murphy H.A., Kuehne H.A., Francis C.A., Sniegowski P.D. Mate choice assays and mating propensity differences in natural yeast populations // Biol. Lett. 2006V.4. P. 553-556.

203. Nau J.J., Summers K.R., Galbraith A.M., Bullard S.A., Malone R.E. Isolation of early meiotic recombination genes analogous to S. cerevisiae RECIQA from the yeasts S. paradoxus and S. pastorianus II Curr. Genet. 1997. V. 31. P. 7-14.

204. Naumov G.I. Genetic basis for classification and identification of the ascomycetous yeasts // Studies in Mycology. 1987. № 30. P. 469-475.

205. Naumov G.I. Genetic identification of biological species in the Saccharomyces sensu stricto complex II J. Indust. Microbiol. 1996. V. 17. P. 295-302.

206. Naumov G.I., Naumova E.S., Lantto R.A., Louis E.J., Korhola M. Genetic homology between Saccharomyces cerevisiae and its sibling species S. paradoxus and S. bayanus: electrophoretic karyotypes // Yeast. 1992. V. 8. P. 599-612.

207. Naumov G.I., Naumova E.S., Korhola M., Azbukina Z.M., Gaillardin C. Genetic and karyotypic identification of Saccharomyces yeasts from Far East Asia // Cryptogam. Mycol. 1993. V. 14. P. 85-93.

208. Naumov G.I., Naumova E.S., Gaillardin C., Turakainen H., Korhola M. Identification of new chromosomes of Saccharomyces bayanus using gene probes from S. cerevisiae II Hereditas. 1994. V. 120. P. 121-126.

209. Naumov G.I., Naumova E.S., Hagler A.N., Mendonfa-Hagler L.G., Louis E.J: A new genetically isolated population of the Saccharomyces sensu stricto complex from Brazil.// Ant. van Leeuwenhoek. 1995a. V. 67. P. 351-355.

210. Naumov G.I., Naumova E.S., Louis E.J. Two new genetically isolated populations of the Saccharomyces sensu stricto complex from Japan // J. Gen. Appl. Microbiol. 1995b. V. 41. P. 499-505.

211. Naumov G.I., Naumova E.S., Sancho E.D. Genetic reidentification of Saccharomyces strains associated with black knot disease of trees in Ontario and Drosophila species in California // Can. J. Microbiol. 1996. V. 42. P. 335-339.

212. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Differentiation of European and Far East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis // Int. J. System. Bacteriol. 1997a. V. 47. P. 341-344.

213. Naumov G.I., Naumova E.S., Querol A. Genetic study of natural introgression supports delimitation of biological species in the Saccharomyces sensu stricto complex // System. Appl. Microbiol. 1997b. V. 20. P. 595-601.

214. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Saccharomyces paradoxus and Saccharomyces cerevisiae are associated with exudates of North American oaks // Can. J. Microbiol. 1998. V. 44. P. 1045-1050.

215. Naumov G. I., Masneuf I., Naumova E. S., Aigle M., Dubourdieu D. Association of S. bayanus var. uvarum with some French wines: genetic analysis of yeast populations//Res. Microbiol. 2000b. V. 151. P. 683 691.

216. Naumov G.I., Naumova E.S., Masneuf I., Aigle M., Kondratieva V.I., Dubourdieu D. Natural polyploidization of some cultured yeast Saccharomyces sensu stricto: auto- and allotetraploidy // System. Appl. Microbiol. 2000c. V. 23. P. 442-449.

217. Naumov G.I., Naumova E.S., Aigle M., Masneuf I., Belarbi A. Genetic reidentification of the pectinolytic yeast strain SCPP as Saccharomyces bayanus var. uvarum II Appl. Microbiol. Biothechnol. 2001a. V. 55. P. 108 111".

218. Naumov. G. I., Nguyen H.-V., Naumova E. S., Michel A., Aigle M., Gaillardin C. Genetic identification of S. bayanus var. uvarum, a cider-fermenting yeast // Int. J. Food Microbiol. 2001b. V. 65. P. 163-171.

219. Naumov G.I., Naumova E.S., Antunovics A., Sipiczki M. 2002. Saccharomyces bayanus var. uvarum in Tokaj wine-making of Slovakia and Hungary. Appl. Microbiol. Bitechnol. V. 59. № 6. P. 727-730.

220. Naumova E. S., Naumov G. I., Molina F. I. Genetic variation among European strains of Saccharomyces paradoxus: results from DNA fingerprinting // System. Appl. Microbiol. 2000. V. 23. P. 86 92.

221. Naumova E.S., Bulat S.A., Mironenko N.V., Naumov G.I. Differentiation of six sibling species in the Saccharomyces sensu stricto complex by multilocus enzyme electrophoresis and UP-PCR analysis // Ant. van Leeuwenhoek. 2003a. V. 83. P. 155-166.

222. Naumova E.S., Korshunova I.V., Jespersen L., Naumov G.I. Molecular genetic identification of Saccharomyces sensu stricto strains from African sorghum beer // FEMS Yeast Research. 2003b. V.3. №2. P. 177-184.

223. Naumova ES, Naumov GI, Masneuf-Pomarede I, Aigle M, Dubourdieu D. Molecular genetic study of introgression between Saccharomyces bayanus and S. cerevisiae // Yeast. 2005. V. 22. P. 1099-1115.

224. Oda Y., Yabuki M., Tonomura K., Fukunaga M. A phylogenetic analysis of Saccharomyces species by the sequence of 18S-26S rRNA spacer region. Yeast. 1997. V. 13. P. 1243- 1250.

225. Ohno S. Evolution by gene duplication. Springer-Verlag: Heidelberg, Germany, 1970.

226. Ohno S., Epplen J.T. The primitive code and repeats of base oligomers as the primordial protein-encoding sequence. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983. V. 80. P. 3391-3395.

227. Ohno S. Repeats of base oligomers as the primordial coding sequences of the primeval earth and their vestiges in modern genes // J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 313-321.

228. Oliver S.G. Functional genomics: lessons from yeast // Philos. Trans. R. Soc. Land. B. Biol. Sci. 2002. V. 357. P. 17 23.

229. Ostergaard S., Olsson L., Nielsen J. Metabolic engineering of Saccharomyces cerevisiae II Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. V. 64. P. 34 50.

230. Palpacelli V., Ciani M., Rosini G. Activity of different 'killer' yeasts on strains of yeast species undesirable in the food industry // FEMS Microbiol. Lett. 1991. V. 68. P. 75-78.

231. Park C.M., Bruenn J.A., Ganesa C., Flurkey W.F., Bozarth R.F., Koltin Y. Structure and heterologous expression of the Ustilago maydis viral toxin KP4 // Mol. Microbiol. 1994. V. 11. P. 155 164.

232. Pedersen M.B. DNA sequence polymorphisms in the genus Saccharomyces. III. Restriction endonuclease fragment patterns of chromosomal regions in brewing and other yeast strains // Carlsberg Res. Commun. 1986. V. 51. P. 163-183.

233. Pederson, M.B. DNA sequence polymorphisms in the genus Saccharomyces. II Analysis of the genes RDN1, HIS4, LEU2 and Ty transposable elements in the Carlsberg, Tuborg and 22 Bavarian brewing strains I I Carlsberg Res. Commun. 1985. V. 50. P. 263-272.

234. Peery T., Shabat-Brand T., Steinlauf R., Koltin Y., Bruenn J. Virus-encoded toxin of Ustilago maydis: two polypeptides are essential for activity // Mol. Cell. Biol. 1987. P. 470-477.

235. Perez-Ortin J.E., Querol A., Puig S., Barrio E. Molecular characterization of a chromosomal rearrangement involved in the adaptive evolution of yeast strains // Genome Res. 2002. V. 12. P. 1533 1539.

236. Pfeiffer P., Radler F. Purification and characterization of extracellular and intracellular killer toxin of Saccharomyces cerevisiae II J. Gen. Microbiol. 1982. V. 128. P. 2699-2704.

237. Piskur J., Smole S., Groth C., Petersen R. F., Pedersen M. B. Structure and genetic stability of the mitochondrial genomes vary among yeasts of the genus Saccharomyces. Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 1015 1024.

238. Piskur J. Origin of the duplicated regions in the yeast genomes // Trends Genet. 2001. V. 17. P. 302-303.

239. Piskur J., Langkjaer R.B. Yeast genome sequencing: the power of comparative genomics // Mol. Microbiol. 2004. V. 52. №2. P. 381-389.

240. Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, Compagno C. How did Saccharomyces evolve to become a good brewer? // Trends Genet. 2006. V. 22. P. 183-186.

241. Price C.W., Fuson G.B., Phaff HJ. Genome comparison in yeast systematics: delimitation of species within the genera Schwanniomyces, Saccharomyces, Debaryomyces and Pichia II Microbiol. Rev. 1978. V. 24. P. 161-193.

242. Rachidi N., Barre P., Blondin B. Multiple Ty-mediated chromosomal translocations lead to karyotype changes in a wine strain of Saccharomyces cerevisiae II Mol. Gen. Genet. 1999. V. 261. P. 841 850.

243. Ragnini A., Grisanti P., Rinaldi T., Frontali L., Palleschi C. Mitochondrial genome of Saccharomyces douglasii: genes coding for components of the protein synthetic apparatus II Curr. Genet 1991. V. 19. P. 169-174.

244. Rainieri S., Zambonelli C., Hallsworth- J.E., Pulvirenti A., Giudici P. Saccharomyces uvarum, a distinct group within Saccharomyces sensu stricto // FEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 177. P. 177-185.

245. Ramsey J., Schemske D.W. Pathways, mechanisms and rates of polyploidy formation in flowering plants // A Rev. Ecol. Syst. V. 29. P. 467 501.

246. Redzepovic S., Orlic S., Sikora S., Majdak A., Pretorius I.S. Identification and characterization of Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces paradoxus strains isolated from Croatian vineyards // Lett. Appl. Microbiol. 2002. V. 35. P. 305 -310.

247. Reuter M., Bell G., Greig D. Increased outbreeding in yeast in response to dispersal by an insect vector // Current Biology. 2007. V. 17. R 82.

248. Rieseberg L.H. Chromosomal rearrangements and speciation // Trends Ecol. Evol. 2001. V.16. P. 351 -358.

249. Rieseberg L.H., Vanfossen C., Desrochers A.M. Hybrid speciation accompanied be genomic reorganization in wild sunflowers // Nature. 1995. V. 375. P. 313 316.

250. Rogers D.T., Bevan E.A. Group classification of killer yeasts based on cross-reactions between strains of different species and origin // J. Gen. Microbiol. 1978. V.105.P. 109-114.

251. Rosini G. The occurrence of killer character in yeasts // Can. J. Microbiol. 1983. V. 29. P. 1462- 1464.

252. Rosini G., Federici F., Vaughan A.E., Martini A. Systematics of the species of the yeast genus Saccharomyces associated with the fermentation industry // Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1982. V. 15. P. 188-193.

253. Ryu S.-L., Murooka Y., Kaneko Y. Genomic reorganization between two sibling yeast species, Saccharomyces bayanus and Saccharomyces cerevisiae II Yeast. 1996. V. 12. P. 757-764.

254. Ryu S.-L., Murooka Y., Kaneko Y. Reciprocal translocation at duplicated RPL2 loci might cause speciation of Saccharomyces bayanus and Saccharomyces cerevisiae II Curr. Genet. 1998b. V. 33. P. 345-351.

255. Salmon J.M. Enological ferementation kinetics of an isogenic ploidy series derived from an industrial Saccharomyces cerevisiae strain // J. Ferment. Bioeng. 1997. V. 83. P. 253-260.

256. Sampaio J.P, Gon?alves P. Natural populations of Saccharomyces kudriavzevii in Portugal are associated with oak bark and are sympatric with S. cerevisiae and S. paradoxus //Appl.Environ. Microbiol. 2008V.7. P. 2144-2152.

257. Sato M., Kishimoto M., Watari J., Takashio M. Breeding of Brewer's Yeast by hybridization between top-fermenting yeast Saccharomyces cerevisiae and cryophilic yeast Saccharomyces bayanus II J. Biosci. Bioeng. 2002. V. 93. P. 509 -511.

258. Savolainen V., Anstett M.-C., Lexer C., Hutton I. et al. Sympatric speciation in palms on an oceanic island //Nature. 2006. V. 443. E 12 (published online).

259. Scannell D.R., Byrne K.P., Gordon J.L., Wong S., Wolfe K.H. Multiple rounds of speciation associated with reciprocal gene loss in polyploid yeasts // Nature. 2006. V. 440. P. 341-345.

260. Scannell D.R., Butler G., Wolfe K.H. Yeast genome evolution the origin of the species // Yeast. 2007. V. 24. P. 929 - 942.

261. Schacherer J., Shapiro .T.A., Ruderfer D.M., Kruglyak L. Comprehensive polymorphism survey elucidates population structure of Saccharomyces cerevisiae II Nature. 2009. V. 458. P. 342 346.

262. Schaffrath R., Breunig K.D. Genetics and molecular physiology of the yeast Kluyveromyces lactis II Fungal Genet. Biol. 2000. V. 30. P. 173 190.

263. Scheda R., Yarrow D. The instability of physiological properties used as criteria in the taxonomy of yeasts // Arch. Mikrobiol. 1966. V. 55. P. 209-225.

264. Scheda R., Yarrow D. Variation in the fermentation pattern of some Saccharomyces species //Arch. Mikrobiol. 1968. V. 61. P. 310-316.

265. Schmitt M .J., Breinig F. The viral killer system in yeast: from »molecular biology to application // FEMS Microbiol. Rev. 2002. V. 26. P. 257 276.

266. Schmitt M.J., Breinig F. Yeast viral killer toxins: lethality and self-protection // Nature Rev. Microbiol. 2006. V. 4. P. 212 221.

267. Schmitt M.J., Tipper DJ. K28, a unique double-stranded RNA killer virus of Saccharomyces cerevisiae //Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 4807-4815.

268. Schmitt M.J., Tipper D.J. Genetic analysis of maintenance and expression of L and M double-stranded RNAs from yeast killer virus K28 // Yeast. 1992. V. 5. P. 373 -384.

269. Schütz M., Gafner J Dynamics of the yeast strain population during spontaneous alcoholic fermentation determined by CHEF gel electrophoresis // Lett. Appl. Microbiol. 1994. V. 19. P. 253-257.

270. Seidler R. J., Mandel M. Quantitative aspects of deoxyribonucleic acid renaturation: base composition, site of chromosome replication, and polynucleotide homologies // J Bacteriol 1971. V. 106. P. 608-614.

271. Semon M., Wolfe K.H. Consequences of genome duplication // Curr. Opin. Genet. Dev. 2007. V.6.P. 505-512.

272. Seoighe C, Wolfe KH. Extent of genomic rearrangement after genome duplication in yeast / Proc Natl Acad Sei USA. 1998. V. 95. P. 4447-4452.

273. Serra A., Sterhaiano P., Taillandier P. Influence of temperature and pH on Saccharomyces bayanus var. uvarum growth; impact of a wine yeast interspecific hybridization on these parameters // Int. J. Food Microbiol. 2005. V. 104. P. 257 -265.

274. Sherman F., Fink G.R., Hicks J.B. Laboratory course manual for methods in yeast genetics. Cold Spring Harbor Laboratory: 1986. P. 50-51.

275. Smart, K.A. Brewing yeast genomes and genome-wide expression and proteome profiling during fermentation // Yeast. 2007. V. 24. P. 993-1013.

276. Sommer S. S., and Wickner R. B. Co-curing of plasmids affecting killer double-stranded RNAs of Saccharomyces cerevisiae: HOK., [NEX] and the abundance oft1.are related and further evidence that Mj requires L // J. Bacteriol. 1982. V. 150. P. 545-551.

277. Sommer S. S., and Wickner R. B. Yeast L dsRNA consists of at least three distinct RNAs: evidence that the non-Mendelian genes HOK., [NEX] and [EXL] are on one of these dsRNAs // Cell. 1982. V. 31. P. 429-441.

278. Somers J.M., Bevan E.A. The inheritance of the killer character in yeast // Genet. Res. 1969. V. 13. P. 71-83.

279. Sor F., Fukuhara H. Structure of a linear plasmid of the yeast Kluyveromyces lactis; Compact organization of the killer genome // Curr. Genet. 1985. V. 9. P. 147 155.

280. Souciet J.-L., Dujon B. et al. Comparative genomics of protoploid Saccharomycetacea II Gen. Res. 2009. V. 19. P. 1696 1709.

281. Stark M.J., Mileham A.J., Romanos M.A., Boyd A. Nucleotide sequence and transcription analysis of a linear DNA plasmid associated with the killer character of the yeast Kluyveromyces lactis II Nucl. Acids Res. 1984. V. 12. P. 6011 6030.

282. Stark M.J., Boyd A. The killer toxin of Kluyveromyces lactis: characterization of the toxin subunits and identification of the genes which encode them 11 The EMBO Journal. 1986. V.5. P. 1995-2002.

283. Stanner W.T., Ganter P.F., Aberdeen V. The ecological role of killer yeasts in natural communities of yeasts // Can. J. Microbiol. 1987. V. 33. P. 783 796.

284. Storchova Z., Breneman A., Cande J., Dunn J., Burbank K., O'Toole E., Pellman D. Genome-wide genetic analysis of plyploidy in yeast // Nature. 2006. V. 443. P. 541 -547.

285. Sugisaki Y., Gunge N., Sakaguchi K., Yamasaki M., Tamura G. Kluyveromyces lactis killer toxin inhibits adenylate cyclase of sensitive yeast cells // Nature. 1983. V. 304. P. 464-466.

286. Sugisaki Y., Gunge N., Sakaguchi K., Yamasaki M., Tamura G. Characterization of a novel killer toxin encoded by a double-stranded linear DNA plasmid of Kluyveromyces lactis II Eur. J. Biochem. 1984. V. 141. P. 241 245.

287. Suzuki C., Nikkuni S. the primary and subunit structure of a novel killer toxin produced by halotolerant yeast Pichia farinosa // J. Biol. Chem. V. 269. P. 3041 -3046.

288. Sweeney J. Y., Kuehne H. A., Sniegowski P.D. Sympatric natural Saccharomyces cerevisiae and S. paradoxus populations have different thermal growth profiles // FEMS Yeast Research. 2004. V. 4. P. 521 525.

289. Sweeney T.K., Tate A., Fink G.R. A study of the transmission and structure of double-stranded RNAs associated with the killer phenomenon in Saccharomyces cerevisiae II Genetics. 1976. V. 84. P. 27 34.

290. Tamai Y., Momma T., Yoshimoto H., Kaneko Y. Co-existence of two types of chromosome in the bottom fermenting yeast, Saccharomyces pastorianus II Yeast. 1998. V. 14. P. 923-933.

291. Taylor J.S., Raes J. Duplication and divergence: The evolution of new genes and old ideas // Annu. Rev. Genet. 2004. V. 38. P. 615 643.

292. Thiele D.J., Hannig E.M., Leibowitz M.J. Multiple L double-stranded RNA species of Saccharomyces cerevisiae: evidence for separate encapsidation // Mol. Cell. Biol. 1984. V.4. P. 92- 100.

293. Thomas B.C., Pedersen B, Freeling M. Following tetraploidy in an Arabidopsis ancestor, genes were removed preferentially from one homeolog leaving clusters enriched in dose-sensitive genes // Genome Res. 2006. V. 16. P. 934-946.

294. Thomson J.M., Gaucher E.A., Burgan M.F. et al. Ressurecting ancestral alcohol dehydrogenases from yeast // Nat. Genet. 2005. V. 37. P. 630 635.

295. Tipper D.J., Bostian K.A. Double-stranded ribonucleic acid killer systems in yeasts // Microbiol. Rev. 1984. V. 48. P. 125 156.

296. Toh-e A. and Wickner R. B. " Superkiller" mutations suppress chromosomal mutations affecting double-stranded RNA killer plasmid replication in Saccharomyces cerevisiae II Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980. V. 77. P. 527-530.

297. Tommasino M., Ricci S., Galeotti C.L. Genome organization of the killer plasmid pGKL2 from Kluyveromyces lactis II Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. P. 5863 -5878.

298. Torriani S., Zapparoli G., Malacrino P, Suzzi.G, Dellaglio F. Rapid identification and differentiation of Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces bayanus and their hybrids by multiplex PCR // Lett. Appl. Microbiol. 2004. V. 38. P. 239 244.

299. Turakainen H., Aho S., Korhola M. MEL gene polymorphism in the genus Saccharomyces II Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. No. 8. P: 2622-2630.

300. Vaughan Martini A. Saccharomyces paradoxus comb, nov., a newly separated species of the Saccharomyces sensu stricto complex based upon nDNA/nDNA homologies // System. Appl. Microbiol. 1989. V. 12. P. 179-182.

301. Vaughan Martini A., Kurtzman C.P. Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto // Int. J. Syst. Bacteriol. 1985. V. 35. P. 508-511.

302. Vodkin M., Katterman F., Fink G.R. Yeast killer mutants with altered double-stranded ribonucleic acid // J. Bacteriol. 1974. V. 117. P. 681 687.

303. Wagner A. The fate of duplicated genes: loss or new function // BioEssays. 1998. V. 20. P. 785 788.

304. Walker G.M., McLeod A.H., Hodgson V.J. Interactions between killer yeasts and pathogenic fungi // FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 127. P. 213 222.

305. Wang S.-A., Bai F.-Y. Saccharomyces arboricolus sp. nov., a yeast species from tree bark // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 510 514.

306. Watanabe T., Murata Y. Oka S., Iwahashi H. A new approach to species determination for yeast strains: DNA microarray-based comparative genomic hybridization using a yeast DNA microarray with 6000 genes // Yeast. 2004. V. 21. P. 351 -365.

307. Weinstein L.A., Leibowitz M.J. 5S RNA and tRNA-like molecules are associated with killer virus dsRNA of yeast // J. gen. Virol. 1986. V.67. P. 191 195.

308. Wesolowski M., Algeri A., Goffrini P., Fukuhara H. Killer DNA plasmids of the yeast Kluyveromyces lactis. I. Mutations affecting the killer phenotype // Curr. Genet. 1982a. V. 5. P. 191 197.

309. Wesolowski M., Dumazert P., Fukuhara H. Killer DNA plasmids of the yeast Kluyveromyces lactis. II. Restriction endonuclease maps // Curr. Genet. 1982b. V. 5. P. 199-203.

310. Wesolowski M., Algeri A., Fukuhara II. Killer DNA plasmids of the yeast Kluyveromyces lactis. III. Plasmid recombination // Curr. Genet. 1982c. V. 5. P. 205 -208.

311. Wesolowski M., Wickner R.B. Two new double-stranded RNA molecules showing non-mendelian inheritance and heat inducibility in Saccharomyces cerevisiae II Mol. Cell. Biol. 1984. V. 4. P. 181-187.

312. Wesolowski-Louvel M., Tanguy-Rougeau C., Fukuhara F. A nuclear gene required for the expression of the linear DNA-associated killer system in the yeast Kluyveromyces lactis II Yeast. 1988. V. 4. P. 71 81.

313. Wickner R. B. "Killer character" of Saccharomyces cerevisiae: curing by growth atelevated temperature // J. Bacteriol. 1974. V. 40. P. 13*56 1357.

314. Wickner, R. B. Twenty-six chromosomal genes needed to maintain the killer double-stranded RNA plasmid of Saccharomyces cerevisiae // Genetics. 1978. V. 88. P. 419-425.

315. Wickner, R. B. Mapping chromosomal genes of Saccharomyces cerevisiae using an improved genetic mapping method // Genetics. 1979. V. 92. P. 803-821.

316. Wickner R.B. The killer double-stranded RNA plasmids of yeast // Plasmid. 1979. V. 2. P. 303-322.

317. Wickner R.B. Plasmids controlling exclusion of the K2 killer double-stranded RNA plasmid of yeast // Cell. 1980. V. 21. P. 217 226.

318. Wickner R.B. Genetic control of replication of the double-stranded RNA segments of the killer systems in Saccharomyces cerevisiae // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1983. V. 222. P. 1 11.

319. Wickner R.B. Yeast virology // FASEB J. 1989. V. 3. P. 2257 2265.

320. Wickner R.B. Double-stranded RNA viruses of Saccharomyces cerevisiae // Microbiol. Rev. 1996. V. 60. P. 250 265.

321. Wickner R.B., Bussey H., Fujimura T., Esteban R. Viral RNA and the killer phenomenon of Saccharomyces II In: The Mycota, Genetics and Biothechnology (Kiick Ed.). 1995. P. 211 226. Springer Verlag, Berlin.

322. Wickner R.B., Leibowitz M.J. Chromosomal genes essential for replication of a double-stranded RNA plasmid of Saccharomyces cerevisiae: The killer character of yeast // J. Mol. Biol. 1976. V. 105. P. 427 432.

323. Winge Ó., Laustsen O. On 14 new yeast types, produced by hybridization // C. R. Trav. Lab. Carlsberg Ser. Physiol. 1939. V. 22. P. 337-355.

324. Wolfe K.H., Shields D.C. Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome //Nature. 1997. V. 387. P. 708-713.

325. Winzeler E.A., Castillo-Davis C. I., Oshiro G., Liang D., Richards D.R., Zhou Y.Y., Hartl D.L. Genetic diversity in yeast assessed with whole-genome oligonucleotide arrays // Genetics. 2003. V. 163. P. 79 89.

326. Wolfe K. Evolutionary genomics: yeasts accelerate beyond BLAST // Curr. Biol. 2004. V. 14. P. 392-394.

327. Wong S., Butler G., Wolfe K.II. Gene order evolution and paleopolyploidy in hemiascomycete yeasts II PNAS. 2002. V. 99. №14. P. 9272-9277.

328. Woods D.R., Bevan E.A. Studies on the nature of the killer factor produced by Saccharomyces cerevisiae II J. Gen. Microbiol. 1968. V. 51 P. 115 126.

329. Xie Q., Jiménez A. Cloning and molecular analysis of two different ILV5 genes from a brewing strain of Saccharomyces cerevisiae II Curr. Genet. 1994. V. 26. P. 398-402.

330. Yamada Y., Mikata K., Banno I. Reidentification of 121 strains of genus Saccharomyces II Bull JFCC. 1993. V. 9. P. 95 119 (in Japanese).

331. Yamagishi H., Ogata T. Chromosomal structures of bottom fermenting yeasts // System. Appl. Microbiol. 1999. V. 22. P. 341-353.

332. Yang Y.H., Dudoit S., Luu P., Lin D.M., Peng V., Ngai J., Speed T.P. Normalization for cDNA microarray data: A robust composite method addressing single and multiple slide systematic variation // Nucleic Acid Res. 2002. V. 30. el5.

333. Young T.W., Yagiu M. A comparison of the killer character in different yeasts and its classification // Antonie Van Leeuvenhoek. 1978. V. 44. P. 59 77.

334. Yarrow D. Genus 22. Saccharomyces Meyen ex Reess. // In Kreger-van Rij, N. J. W. (Ed.), The Yeasts, a Taxonomic Study, 3rd edn. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, pp. 379-395.

335. Yarrow D., Nakase T. DNA base composition of species of the genus Saccharomyces II Antonie van Leeuwenhoek. 1975. V. 41. P. 81.