Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Шареева, Зита Владимировна

• Шареева, Зита Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шареева, Зита Владимировна

Список сокращений.

Введение.

Глава I. Литературный обзор. g

1.1. Структура вида Apis mellifera. g

1.2. Башкирская популяция медоносной пчелы Apis mellifera mellifera. ^

1.3. Гибридизация и проблемы сохранения башкирской популяции медоносной пчелы.

1.4. Методы идентификации подвидов Apis mellifera.

1.5. Популяция северного ареала башкирской пчелы.

1.6. Характеристика природно-климатических условий северных районов Республики Башкортостан.

1.7. Состояние изученности Apis mellifera mellifera северного ареала башкирской пчелы.

Глава II. Материал и методика исследований.

II. 1. Характеристика объекта исследования.

11.2. Методика сбора проб для исследований. 4g

11.3. Морфометрический анализ медоносных пчел.

11.4. Методика проведения молекулярно-генетических исследовании пчел.

11.5. Статистическая обработка результатов исследований.

§

Глава III. Результаты собственных исследований и обсуждение.

III. 1. Морфометрический полиморфизм популяции северного ареала башкирской пчелы. ^

111.2. Морфологическая характеристика популяции север* ного ареала башкирской пчелы.

111.3. Полиморфизм митохондриальной ДНК популяции северного ареала башкирской пчелы.

Ш.4. Полиморфизм ядерной ДНК популяции северного ареала башкирской пчелы.

111.5. Генетическая характеристика популяции северного ареала башкирской пчелы.

111.6. Филогенетический анализ популяции северного ареала башкирской пчелы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан»

Естественный ареал Apis mellifera L. охватывает всю Африку, Европу и Ближний Восток. Отличительная черта вида - значительная внутривидовая дифференциация (Ruttner, 1988). По современной классификации (Engel, 1999) вид подразделен на 25 подвидов. В Европе встречается девять, восемь из которых обитают в Южной и Центральной Европе, и только один подвид, Apis mellifera mellifera освоил лесостепную и лесную зоны Северной Европы, что делает его очень ценным для пчеловодства северных стран. Эволюция этого подвида проходила в суровых природно-климатических условиях, в результате чего он приобрел свойства, обеспечивающие его преимущество перед другими подвидами пчел в Северной Европе (Шафиков, Баймуратов, 2002; Гранкин с соавт., 2004; Ишемгулов, 2004, 2006; Кривцов, 2005, 2008).

Зональные перемещения пчел, скрещивание разных подвидов в программах улучшения и размножения привели к потере некоторых полезных свойств генофонда. За последние 60-70 лет во многих регионах России и странах Западной Европы произошла и происходит массовая гибридизация пчел, что привело к необратимым процессам, препятствующим восстановлению исходного местного генофонда. В результате сильно пострадала среднерусская пчела, которая практически исчезла в некоторых местах ее традиционного разведения (Черевко, 2005; Кривцов, 2000, 2008).

Тем не менее, в России еще сохранились резервы генофонда A.m.mellifera, которые можно использовать для восстановления популяции на границах его естественного ареала (Билаш, 1991; Лебедев, Билаш, 1991; Кривцов, 2005). Одной из наиболее известных популяций темной лесной пчелы является башкирская, фактические данные о состоянии генофонда которой публиковались в последнее десятилетие лишь несколькими авторами. В 2000 году на основе анализа полиморфизма межгенного локуса COI-COII мтДНК и морфометрических данных на территории Республики Башкортостан было показано существование лишь одной сохранившейся аборигенной бурзянской популяции A.m.mellifera (Саттаров, Николенко, 2000; Николенко,

Поскряков, 2002). В дальнейшем поиск сохранившихся резерватов генофонда этого подвида был продолжен, и на севере республики была обнаружена еще одна локальная популяция-^, т. mellifera в Татышлинском районе (Ильясов с соавт., 2006). Мы предположили, что ареал северной популяции A.m.mellifera республики может быть шире (Шареева с соавт., 2009).

Для сохранения генофонда ценного подвида A.m.mellifera как в России, так и в Республике Башкортостан, необходимо иметь несколько генетических резерватов, располагать информацией об их популяционно-генетической структуре и границах ареалов составляющих его4 локальных популяций (Ни-коленко, Поскряков, 2002)i

Учитывая вышеизложенное, целью исследований было изучение структуры популяции северного ареала башкирской пчелы Apis mellifera mellifera L. в сравнительном популяционно-генетическом аспекте. В соответствии с целью в задачи исследований входило:

1. Изучить структуру популяции северного ареала башкирской-пчелы по> морфометрическим'данным.

2. Изучить генетическую структуру популяции северного ареала башкирской пчелы на основе полиморфизма микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК и межгенного локуса COI-COII митохондриаль-ной ДНК.

3. Провести сравнительный < анализ популяции северного ареала, с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан.

4. Установить филогенетические взаимоотношения и степень дивергенции пчел разных локальных популяций на территории Республики Башкортостан по результатам секвенционного анализа.

Научная1 новизна. Впервые исследована популяция северного ареала башкирской пчелы с использованием- классического морфометрического и современных молекулярно-генетических методов идентификации подвидов Apis mellifera. Изучена ее популяционная структура.

Обнаружен высокий уровень полиморфизма межгенного локуса COI-COII мтДНК (Q, PQ, PQQ, PQQQ) в популяции северного ареала башкирской/ пчелы. Проведен сравнительный анализ последней с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан. Установлено генетическое родство между исследуемыми (бирская, мишкинская, караидель-ская) и сравниваемыми (бурзянская и татышлинская) популяциями пчел Республики Башкоростан.

Впервые проведен филогенетический анализ пчел Бирского района.

Теоретическая и практическая значимость. Выделенная в ходе исследований, сохранившаяся локальная популяция A.m.mellifera северного ареала башкирской пчелы и данные по ее популяционно-генетической структуре представляют, как практическую, так и теоретическую важность для изучения разнообразия популяции A.m.mellifera на территории Республики Башкортостан и могут служить материалом для сравнения в последующих исследованиях популяций медоносных пчел.

Полученные значения характеристик могут стать основой для ежегодного мониторинга популяции, на основе которых можно определить устойчивость популяции среднерусских пчел-, ход эволюционных изменений, по-пуляционно-генетические процессы и характерные для них стандарты значений.

В качестве усовершенствования стратегии по сохранению ценного подвида A.m.mellifera предложено проведение временного генетического мониторинга популяций A.m.mellifera с увеличением ареала исследований и создания банка данных по их популяционно-генетической структуре по годам исследований.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Шареева, Зита Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Анализ структуры популяции северного ареала башкирской пчелы по морфометрическим данным показал наличие 79% пасек с содержанием семей A.m.mellifera и 21% - с присутствием гибридных пчелиных семей.

2. Кластерный анализ по данным морфометрических исследований экс-терьерных признаков позволил отнести популяцию северного ареала (Бирский, Мишкинский, Караидельский районы) башкирской пчелы к подвиду A.m.mellifera.

3. Высокие уровни показателей частот встречаемости комбинаций, характеризующих пчел A.m.mellifera (PQ, PQQ, PQQQ), межгенного локуса COI-COII мтДНК, в целом, по исследуемым районам (0,94-0,98) позволяют говорить об их происхождении от пчел среднерусской расы по материнской линии.

4. Анализ полиморфизма микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК выявил генетическое родство между исследуемой популяцией северного ареала башкирской пчелы и сравниваемыми бурзянской и татыш-линской.

5. Анализ F-статистики и гетерозиготности в популяции северного ареала башкирской пчелы позволили выявить отсутствие статистически значимой генетической дифференциации (Fsf=0,015) и инбридинга (Fis=0,122 и Fit=0,135), а близкие значения наблюдаемых (0,435) и ожидаемых (0,485 и 0,493) значений гетерозиготности отражают равновесное состояние популяции по Харди-Вайнбергу.

6. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена ND2 мтДНК исследуемых бирских пчел показал значительное сходство со сравниваемыми бурзянскими и татышлинскими, чем с кавказскими, что говорит о преобладании генофонда A.m.mellifera в северном ареале обитания башкирских пчел.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема гибридизации темной лесной пчелы с южными подвидами и сохранение генофонда среднерусских пчел A.m.mellifera более полувека является основной в развитии пчеловодства России. Для решения этой проблемы применяются как классические морфометрические, так и современные молекулярно-генетические методы идентификации подвидовой принадлежности медоносных пчел. Полученные нами результаты сравнительных попу-ляционно-генетических исследований северного ареала башкирской пчелы показали высокий уровень содержания семей A.m.mellifera, что свидетельствует об обратимости процессов гибридизации и возможном создании еще одного резервата Apis mellifera mellifera на территории Республики Башкортостан. Более детальный поиск островков генофонда целесообразен на наш взгляд и в других северных районах РБ.

Таким образом, островная популяция башкирских пчел подвида A.m.mellifera сохранилась на севере республики и имеет очень широкое распространение — от юга (Бурзянский район) до севера (Татышлинский район). Безусловно, популяция неоднородна, встречаются значительные очаги гибридизации. Также необходимо отметить, что для проведения подобных исследований предпочтительно использовать различные методы идентификации подвидов пчел, так как только комплексный анализ данных дает полное представление о структуре популяции.

Явление генетической стабильности популяций и свойственный им адаптивный оптимум генного разнообразия может сохраняться только при постоянных значениях популяционных характеристик (F-коэффициенты и гетерозиготность) на исторически сложившемся оптимальном уровне. В качестве усовершенствования стратегии сохранения генофонда ценного подвида A.m.mellifera нами предлагается проведение временного генетического мониторинга популяций A.m.mellifera с расширением ареала исследований и создания базы данных по популяционно-генетическим характеристикам во временном интервале.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шареева, Зита Владимировна, 2009 год

1. Абдулов Т.Ф., Шафиков И.В. Восстановление чистопородности пчел Башкортостана // Пчеловодство. 2004. - № 8. - С. 13.

2. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел // Международный конгресс по пчеловодству, Рим Болонья XVII. - М., 1958. - С. 57-64.

3. Аветисян Г.А., Некрасов В.Ю. К сравнительному изучению хозяйственно-полезных качеств кавказских и среднерусских пчел // Сборник по селекции. ВИЖ. 1935. - С. 88.

4. Алпатов В.В. К вопросу улучшения породы пчел // Пчеловодное дело. -1927. -№8;-С. 327-377.

5. Алпатов В.В. Кубитальная ячейка на крыльях видов рода Apis и ее диагностическое эволюционное значение // Зоологический журнал. 1935. -Т. 14.-Вып. 4.-С. 664-672.

6. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: изд. МОИП, 1948. - 184 с.

7. Алпатов В.В. Породы медоносных пчел в СССР и их особенности // Международный конгресс по пчеловодству, Рим Болонья XVII. - М., 1958.-С. 49-56.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

9. Ахмедов Р. О реках, озерах и травах. — Уфа: Башк. кн. изд., 1988. 122 с.

10. Ахмедов Р. Башкортостан сегодня. Уфа: «Слово», 1996. - 136 с.

11. Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Науч. изд-во «Башкирская энциклопедия», 1996. - 672 с.

12. Биктимиров А.Н. Кавказянки в Башкирии // Пчеловодство. 1963. - №3. -С. 15.

13. Билаш Г.Д. О породном районировании // Пчеловодство. 1963. - №4. -С. 22-24.14.' Билаш Г.Д. Условия медосбора и особенности различных рас пчел // Пчеловодство. 1991. - №5. - С. 21-23.

14. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М.: Агропромиздат, 1991. -304 с.

15. Вахитов Р.Ш. Пчелы и люди: Записки башкирского пчеловода. Уфа: Башк. кн. изд., 1992. — 289 с.

16. Власов В.Н. Мед Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд., 1983. - 144 с.

17. Власов В.Н., Костарев Г.К. Продуктивность различных пород пчел в Башкирии // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение / Сборник научных трудов. Рязань: НИИП, 1980. - С.32-43.

18. Власов В.Н., Хайретдинов Л.Г., Шафиков И.В. Календарь пчеловода Башкортостана. Уфа: Китап, 1996. - С. 55.

19. Власов В.Н., Шафиков И.В., Хайретдинов Л.Г. Календарь пчеловода Башкирии. Уфа, 1987. - 208 с.

20. Газизов Р.И. Племенное улучшение местных пчел Башкирии // Пчеловодство. 1987. - № 5. - С. 7-8.

21. Гайнутдинова Л.М. Исследование экстерьерных признаков и популяционно-генетической структуры медоносной пчелы (Apis mellifera) на Южном Урале // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Уфа. - 2004. - 24 с.

22. Гайнутдинова Л.М., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Исследование локальных популяций медоносной пчелы Apis mellifera южно-уральской природно-климатической зоны // XII Съезд Русского энтомологического общества. СПб., - 2002. - С: 71-72.

23. Генрих В.Г., Тюльпанов В.А. Башкирские бортевые пчелы // Пчеловодство. 1958. - №8. - С. 7-10.

24. Гранкин Н.Н. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России // Автореф. . дис. доктора с.-х. наук. -М.: ТСХА, 1997. - 38 с.

25. Гранкин Н.Н., Сафиуллин P.P., Стехин С.З. Сохранить генофонд среднерусских пчел. Татарстан // Пчеловодство. 2004. - №4. - С. 16-18.

26. Джапаридзе Т.Г. План породного районирования пчел в СССР // Пчело— водство. 1988. - №5. - С. 4-5.

27. Дулькин A.JL, Пирогова Г.И. Некоторые данные о башкирской пчеле //

28. Новое в теории и практике пчеловодства / Сборник научно-технической ; информации института пчеловодства. М., 1959. - С. 13-14.

29. Дулькин A.J1., Трескова Г.Ф. Об уральской горно-таежной пчеле // Пчеловодство. 1953 . - №4. - С. 26-29. ■' , . : ' •

30. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. - 336 с:.

31. Жеребкин М.В. Ректальные железы и их влияние на зимостойкость // Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. М. - 1966. - С. 1920. '

32. Ильясов Р.А. Полиморфизм локуса COI-COII мтДНК медоносной-пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. на; Урале // Материалы III конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ. - Уфа: Гилем, 2005. - С. 74-76.

33. Ильясов Р.А. Полиморфизм Apis mellifera mellifera на Урале // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Уфа. - 2006. - 22 с.

34. Ильясов Р.А., Петухов А.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. На Урале сохранились четыре резервата пчелы среднерусской расы Apis mellifera melliferalu. II Пчеловодство. 2006. - №2. - С. 19.

35. Ильясов Р. А., Поскряков А.В'. Филогенетика^^подвидов Apis mellifera I I Пчеловодство. 2006. - №7. - С. 18-19.

36. Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития /

37. Сборник научных трудов II Международной научно-практической конференции. Бирск, 2008. - С. 23-27.

38. Ильясов Р.А., Шареева З.В., Кутлин Н.Г., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Изучение границ ареала медоносной пчелы Apis mellifera mellifera на Южном Урале // Аграрная Россия. Специальный выпуск. - 2009. -С. 37.

39. Имангулов И.В. Популяционный подход к сохранению среднерусских пчел //Пчеловодство. 1999. - №5. - С. 11-13.

40. Ишемгулов A.M., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Бурзянская бортевая пчела — перспективы сохранения генофонда // Пчеловодство. 1997. -№3.-С. 12-15.

41. Ишемгулов A.M. Селекция башкирской популяции пчел. Уфа: Изд-во «АДИ», 2001.-80 с.

42. Ишемгулов A.M. Методика выведения пчел породного типа «Башкирский». Уфа: ГУ БНИЦ по пчеловодству и апитерапии, 2004. - 47 с.

43. Ишемгулов A.M. Рациональное использование биологических ресурсов Башкортостана для развития пчеловодства. — Рыбное, 2005. — 272 с.

44. Ишемгулов A.M., Мурсалимова Г.Р. Перспективы развития пчеловодства в Республике Башкортостан // Пчеловодство. — 2006. №3. - С.4-5.

45. Ишемгулов A.M. Пчеловодство Республики Башкортостан // Материалы Международной конференции «Пчеловодство XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». - Москва. - 2008. - С. 39-40.

46. Кожевников Г.А. Породы пчел. М.: Изд. Новая деревня, 1929. - 181 с.

47. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. M.-JL: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1931. - 118 с.

48. Косарев М.Н., Садыкова Х.А. Породные особенности бортевых пчел // Пчеловодство. 1987. - № 10. - С. 8-9.

49. Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г., Янбаев Ю.А., Урманцева З.Ф. Генетическое разнообразие бурзянской популяции пчелы медоносной // Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа: БГУ. -2000,- 108 с.

50. Кривцов Н.И. Генетические ресурсы среднерусской породы пчел // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение / Сборник научных трудов. Рязань: НИИП, 1980. - С. 64-69.

51. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. СПб.: Лениздат, 1995. - 123 с.

52. Кривцов Н.И. Породы пчел России, состояние и перспективы селекции / Сборник научных трудов по пчеловодству. Рыбное: НИИП, 2000. - С. 12-21.

53. Кривцов Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел // Пчел овод ст- , во.- 2005.-№3.-С. 12.

54. Кривцов Н.И. Современное состояние пчеловодства в России // Материалы Международной конференции «Пчеловодство XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». - Москва. - 2008. - С. 19-21.

55. Кривцов Н.И. Генофонд пчел Apis mellifera mellifera в России // Материалы Международной конференции «Пчеловодство — XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». Москва. - 2008. - С. 22-27.

56. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999.-399 с.

57. Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., Бородачев А.В. Селекционное улучшение продуктивных и племенных качеств пчелиных семей. М.: Информагро-тех, 1999. - 84 с.

58. Кугейко В.О. Морфофункциональные аспекты селекции среднерусских пчел в условиях Республики Башкортостан // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Уфа. - 2002. - 20 с.

59. Кургузов Я.В. Агроклиматические условия Башкирской АССР. Уфа, 1951.-87 с.

60. Лаврехин Ф.А., Панкова С.В. Биология медоносной пчелы. М.: Колос, 1999.-303 с.

61. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М.: Агропром-издат, 1991.-С.239.

62. Львов А.В., Николенко А.Г. Особенности экспрессии генов антибактериальных пептидов Apis mellifera mellifera // Актуальные проблемы современной биохимии и биотехнологии. Челябинск: ЧГМА. - 1999. - С. 159-162.

63. Львов А.В., Николенко А.Г. Полиморфизм генов антибактериальных пептидов медоносной пчелы Apis mellifera mellifera // Актуальные проблемы биологии. Сыктывкар. - 2000. - С. 93-94.

64. Мельниченко А.Н: Экологический гетерозис пчелиных семей, и ошибки районирования пород // Пчеловодство. 1987. - № 9. — С. 6-8.

65. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Растения Башкортостана. Учеб. пос. Уфа: Китап, 2002. - 208 с.

66. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Куршаков С.В. Экология Башкортостана. Учеб. для 9 кл. Уфа: Китап, 1995. - 144 с.

67. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа: Гилем, 1986. 130 с.

68. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. - 228 с.

69. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. — Уфа: Гилем, 2002. — 264 с.

70. Наумкин В. Сохраним среднерусских пчел // Пчеловодство. 1989. -№11.-С. 13-14.

71. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия // Вопросы общей генетики. 1978. - С. 7-18.

72. Николенко А.Г., Поскряков А.В. Полиморфизм локуса COI-COII мито-хондриальной ДНК Apis mellifera L. на Южном Урале // Генетика. 2002. - №4. - С. 458-462.

73. Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г., Вахитов В.А. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала // Генетика. 1998. - Т. 34.-№ 11.-С. 1574-1577.

74. Никоноров Ю.М., Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Структура межгенного участка CO-I CO-II как генетический маркер Apis mellifera // Молекулярная генетика и биотехнология. -Минск. 1998. - С. 76-78.

75. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: ,изд-во КМК, 2005.-391 с.

76. Перов П.А. О башкирской бортевой пчеле // Пчеловодство. 1947. - № 6. -С. 13 - 15.s

77. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1980. -216 с.

78. Петров Е.М. Об истоках лесного пчеловодства Башкортостана. Уфа: Китап, 2004.-216 с.

79. Петухов А.В., Авдеев Н.В. Правовое обеспечение сохранение естественных экотипов медоносной пчелы // Пчеловодство. 2004. - №8. - С. 12.

80. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. — М.: Колос, 1969.-256 с.

81. Попов Г.Д. Леса Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд., 1980. - 89 с.

82. Причард Д. Исследования видовой структуры Apis mellifera на основе ДНК-маркеров // Пчеловодство. 2008. - № 9. - С. 58-60.

83. Прокофьева JI.B. Состояние и развитие пчеловодства в России // Пчеловодство. 2004. - № 5. - С. 4.

84. Саттаров В.Н., Имангулов И.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Бур-зянская пчела существует // Экологический императив сельского хозяйства Республики Башкортостан. Уфа, 1998. - С. 66-67.

85. Саттаров В.Н., Николенко А.Г., Мигранов М.Г. ДНК-анализ в пчеловодстве // Пчеловодство. 2005. - №4'. - С. 25.

86. Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. Кластерный анализ // Пчеловодство. -2005.-№7.-С. 22-23.

87. Симанков М.К. Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчелы {Apis mellifera mellifera) Пермского Приуралья // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Воронеж. — 1999. - 22 с.

88. Талипов А.Н. Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной в Башкирском Зауралье // Автореф. . дис. канд. биол. наук. -Уфа. 2007. - 20 с.

89. Таранов Г.Ф. О результатах завоза южных пчел на север // Пчеловодство. 1950. - №7.-С. 22.

90. Фаткуллин Р.А. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. — Уфа: Китап, 1996. -154 с.

91. Фатхиев Ф.Ф. Сохраним башкирскую бортевую пчелу // Пчеловодство. -1991.-№7.-С. 10-11.

92. Хисматов М.Ф., Сухов В.П. География Башкортостана. Учеб. для 9 кл. -Уфа: Китап, 2000. 200 с.

93. Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел // Пчеловодство. 1995. - №2. - С. 17-19.

94. Черевко Ю.А. Планы породного районирования и метизация пчел // Пчеловодство. 2005. - №5. - С. 34-35.

95. Чиглинцев Г.И. Итоги двухлетней работы по охране, размножению и изучению башкирских бортевых пчел // Материалы шестого Всеураль-ского совещания по охране природы. Уфа. - 1961. - С. 49-51.

96. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел // Пчеловодство. -1962. -№2.-С. 14.

97. Чудинов О.С., Кривцов Н.И., Абрамова А.Б. Молекулярно-генетическая идентификация различных пород пчел // Материалы Международной конференции «Пчеловодство — XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». Москва. - 2008. - С. 111-116.

98. Шагимухаметов Р.Б. Сохранить башкирских пчел // Пчеловодство. -1999. -№4. с. 14-15.

99. ЮЗ.Шакиров Д.Т. Серые горные кавказские пчелы в Башкирии // Пчеловодство. 1966.-№1.-С. 10.

100. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии. — Уфа: Башк. кн. изд-во, 1992. — 304 с.

101. Шареева З.В. Морфо-физиологические особенности пчел северо-западного района Республики Башкортостан // Материалы Международной конференции «Пчеловодство — XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». Москва. - 2008. - С. 384-387.

102. Шареева З.В., Ильясов Р.А., Кутлин Н.Г., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Пчелаподвида Apis mellifera zwe////era b. на севере Республики Башкортостан // Учен. зап. КазГАВМ им. Н.Э. Баумана. Казань, 2008. - Т. 195.-С. 219-225.

103. Шафиков И.В. Экстерьерные признаки бурзянских пчел // Пчеловодство. 1976. - № 2: -С: 13-15.

104. Шафиков И.В. Изучение и селекция бурзянских бортевых пчел Башкирского государственного заповедника // Пчеловодство. 1978. - №5. - С.5.

105. Шафиков И.В. Пчелы Башкортостана // Изучение природы; в заповедниках Башкортостана:-Миасс. 1999.-Вып. 1. - С. 14-18.

106. Шафиков И.В., Баймуратов А.Г. Породы пчел // Пчеловодство. 2002. -№>4.-С. 10.

107. НЗ.Юмагужин Ф.Г., Юмагужина Н.С. Роль липы в бортевом пчеловодстве заповедника "Шульган-Таш" И Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс. - 1999. - Вып. 1. - С. 67-69.

108. Юмагузин И.Ф. Биологические и хозяйственно-полезные признаки среднерусских, серых горных кавказских пчел и их помесей в условиях Республики Башкортостан // Автореф. . дис. канд. с.-х. наук. Уфа: - 2002. -23 с.

109. Юрьев А.А. Перевозка пчел с Кавказа на Урал // Пчеловодство. 1969. -№2.-С. 12.

110. Иб.Яблоков А.В: Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 326 с.

111. Янбаев Ю.А., Косарев-М.Н., Бахтиярова P.M., Николенко: A.F. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. — Уфа: БГУ, 2000.- 108 с.

112. Alpatov V.V. Uber die Verkleinerung der Russelange der Honigbierie von Suden riach dem Vorden hin // Zool. Anzeigen. —1925. H. 3-4. - S. 103-111.

113. Amssalu В., Nuru A., Radloff S., Hepburn H. Multivariate morphometries analysis of honeybees {Apis mellifera) in the Ethiopian region // Apidologie. -2004; -Vol! 35. -P: 71-81.

114. Badino G., Gelebrano G., Manino A., Genetic variability of Apis mellifera ligustica Spin, in a marginal'area of its geographical distribution // Experien-tia; 1982: - Vol: 38:-P. 540-54K

115. Badino G., Celebrano G., Manino A., Ifantidis M. Allozyme variability in Greek honeybees //Apidologie. 1988. - Vol. 19. - P. 337-386.

116. Baldensperger P.J. Varietes d'abeilles en Afrique du nord // 5th Congress International d'Entomologie. Paris. 1932. - P. 123.

117. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA ser quences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. -Vol. 18.-P. 225-239.

118. Bruckner D. The influence of genetic variability on wing symmetry in honeybees (Apis mellifera) II Evolution. 1976. - Vol. 30. - P. 100-108.

119. Buttel-Reepen H. Mitt. zool. Muzeum Berlin. 1906. - B. 3. - P. 117.

120. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet. 1967. - Vol. 19. - P. 233-257.

121. Chomezynski P., Sacchi N. Single-step method of RNA isolation by acid gua-nidinum tihiocyanate-phenol-chlorophorm extration // Anal. Biochem. 1987. -Vol. 162.-P. 156-159.

122. Clarke K.E., Oldroyd B.P., Javier J., Quezada-Euan G., Rinderer Т.Е. Origin of honeybees {Apis mellifera L.) from the Yucatan Peninsula inferred from mitochondrial DNA analysis // Molecular Ecology. 2001. - Vol. 10. - P. 1347-1355.

123. Clarke K.E., Rinderer Т.Е., Franck P., Quezada-Euan J.G., Oldroyd B.P. The africanization of honeybees {Apis mellifera L.) of the Yucatan: a study of a massive hybridization event across time // Evolution. 2002. - Vol. 56. - P. 1462-1474.

124. Clary D.O., Wolstenholme D.R. The mitochondrial DNA molecule of Droso-phila yakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code // J. Mol. Evol. 1985. - Vol. 22. - P. 252-271.

125. Cockerell T.D.A. A fossil honey-bee // Entomologist. 1906. - Vol. 40. - P. 221-229.

126. Cockerham С.С. Analyses of gene frequencies // Genetics. 1973. — Vol. 74. -P. 679-700.

127. Contel E.P.B., MestrinerM.A. Esterase polymorphism at two loci in the social bee // J. Hered. 1974. - Vol. 65. - P. 349-352.

128. Cornuet J. -M. L. Reproduction, genetique et selection de l'abelle // Bull. Tech. Apicol. 1983. - Vol. 10. - P. 13-36.

129. Cornuet J.-M., Daoudi A., Mohssine E.H., Fresnaye J. Etude biometrique de populations d'abeilles marocaines // Apidologie. 1988. - Vol. 19. - P. 355366.

130. Cornuet J.M., Garnery L., Solignac M. Putative origin and function of the in-tergenic region between COI and COII of Apis mellifera L. mitochondrial DNA // Genetics. 1991. - Vol. 128. - P. 393-403.

131. Cornuet J.-M.L. Fresnaye J. Etude biometrique decolonies d'abeilles d'Espag-ne et du Portugal // Apidologie. 1989. - Vol. 20. - P. 93-101.

132. Cornuet J.-M.L., Garnery L. Mitochondrial DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications // Apidologie. 1991. - Vol. 22., - P. 627642.

133. Crewe R.M., Hepburn H.R., Moritz R.F.A. Morphometric analysis of 2 southern African races of honeybee // Apidologie. 1994. - Vol. 25. - P. 61-70.

134. Crozier R.H., Crozier Y.C. The cytochrome b and ATPase genes of honeybee mitochondrial DNA // Mol. Biol. Evol. 1992. - Vol. 9. - P. 474-482.

135. Crozier R.H., Crozier Y.C., Mackinlay A.G. The COI and COII region of honeybee mitochondrial DNA: evidence for variation in insect mitochondrial rates//Mol. Biol. Evol. 1989.-Vol. 6. - P. 399-411.

136. Daly H.V., Balling S.S. Identification of Africanized honey bees in the western hemisphere by discriminant analysis // J. Kans. Entomol. Soc. 1978. -Vol. 51. - P. 857-869.

137. Daly H.V., Hoelmer K., Norman P., Allen T. Computer assisted measurement and identification of honey bees // Ann. Entomol. Soc. Am. — 1982. Vol. 75. -P. 591-594.

138. Daly H.V., Hoelmer К., Gambino P. Clinal geographic variation in feral honeybees in California, USA // Apidology. 1991. - Vol. 22. - P. 591-609.

139. De Guzman L.J., Rinderer Т.Е., Delatte G.T., Stelzer J.A., Beaman L.D., Happer C. An Evaluation of Far-Eastern Russia Honey Bees and other Methods for the Control of Tracheal Mites // American Bee, Journal. 2001. - Vol. 10.-P. 29-31.

140. De Guzman L.J., Rinderer Т.Е., Delatte G.T., Stelzer J.A., Beaman L.D., Harper C. An Evaluation of Far-Eastern Russian Honey Bees and Other Methods for the Control of Tracheal Mites // American Bee Journal. 1999. -Vol. 141.-P. 737-741.

141. De La Rua P., Galian J., Serrano J., Moritz R.F.A. Genetic structure of Balearic honeybee populations based on microsatellite polymorphism // Genet. Sel. Evol. 2003. - Vol. 35. - P. 339-350.

142. De La Rua P., Gallian J., Serrano J., Moritz R.F.A. Microsatellite analysis of non-migratory colonies of Apis mellifera iberica from south-eastern Spain // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2002. - Vol. 40. - P. 164-168.

143. De La Rua P., Serrano J., Galian J. Biodiversity of Apis mellifera populations from Tenerife (Canary Islands) and hybridisation with East European races // Biodiversity and conservation. 2002. - Vol. 11. - №1. - P. 59-67.

144. Desjardins P., Morais R. Sequence and gene organizationof the chicken mitochondrial genome. A novel gene order in higher vertebrates // J. Mol. Biol. -1990. Vol. 212. - P. 599-634.

145. Diniz-Filho J.A.F. Canonical trend surface analysis of morphometric variation in Africanized honey bees from Brazil // Journal of Apicultural Research. -1995. Vol. 34. - №2. - P. 65-72.

146. Diniz-Filho J.A.F., Hepburn H.R., Radloff S., Fuchs S. Spatial analysis of morphological variation in African honeybees {Apis mellifera L.) on a continental scale // Apidologie. 2000. - Vol. 31. - P. 191-204.

147. Diniz-Filho J.A.F., Malaspina О. Evolution and population structure of Africanized honey bees in Brazil: evidence from spatial analysis of morphometric data // Evolution. 1995. - Vol. 49. - № 6. - P. 1172-1179.

148. Engel M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) // J. Hym. Res. 1999. - Vol. 8. - P. 165-196.

149. Eschscholtz J.F. Entomographien // Reimer. Berlin. 1822. - 322 p.

150. Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. The origin of west European subspecies of honeybees {Apis mellifera)-. new insights from microsatellite and mitochondrial data // Evolution. 1998. - Vol. 52. - P. 1119-1134.

151. Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. Molecular conformation of a fourth lineage in honeybees from Middle-East // Apidologie. 2000. - Vol. 31.-P. 167-180.

152. Franck P., Garnery L., Loiseau A., Oldroyd B. P., Hepburn H. R., Solignac M., Cornuet J.-M. Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data // Heredity. 2001. - Vol. 86. - P. 420-430.

153. Franck P., Garnery L., Celebrano G., Solignac M. et al. Hybrid origins of the Italian honeybees, Apis mellifera ligustica and A.m.sicula И Mol. Ecol. 2002. -Vol. 9.-P. 907-923.

154. Francoy Т., Prado R., Goncalves L., Costa L., De Jong D. Morphometric differences in a single wing cell can discriminate Apis mellifera racial types // Apidologie. 2006. - Vol. 37. - P.91-97.

155. Garnery L., Cornuet J.-M., Solignac M. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis // Mol. Ecol. 1992. -Vol. l.-P: 145-154.

156. Garnery L., Mosshine E.H., Oldroyd B.P., Cornuet J.-M. Mitochondrial DNA variation in Moroccan and Spanish honey bee populations // Mol. Ecol. -1995.-Vol. 4.-P. 465-471.

157. Garnery L., Solignac M., Celebrano G., Cornuet L-M. A simple test using restricted PCR-amplified mitochondrial DNA to study the genetic structure of Apis mellifera L // Experientia. 1993. - Vol. 49. - P. 1016-1021.

158. Gasse F., Tehet R., Durand A., Gibert E., Fontes J.C. The arid-humid transition in the Sahara and the Sahel during the last deglaciation // Nature. 1990. -Vol. 346.-P. 141-146.

159. Gotze G. Studi sulla variabilita'e l'allevamento dell'ape mellifica L. con spe-ciale riferimento alia lunghezza della tromba Scotoni, A. 1932.

160. Goetze G.K. Die beste biene. Liedloff, Loth and Mlchaelis. Germany: Leipzig, 1940. -200 p.

161. Goetze G.K. Honegbiene in naturlicher und kunstlicher zuchtausiese. Hamburg: Berlin. - 1964. - Vol. 1. - 120 p.

162. Goetze G.K. Honegbiene in naturlicher und kunstlicher zuchtausiese: Hamburg. Berlin. 1964. - Vol. 2. -92 p.

163. Haberl M., Tautz D. Tri- and tetranucleotide microsatellite loci in honey bees {Apis mellifera) a stap towards quantitative genotyping // Molecular Ecology. - 1999. - Vol. 8. - P. 1351-1362.

164. Hall H.G., McMichael M.A. Frequencies of restriction fragment-lengh polymorphisms indicate that neotropical honeybee (Hymenoptera:1 Apidae) populations have African and West European origins // Ann. Entomol. Soc. Am. -2001. Vol. 94. - P. 670-676.

165. Hall H.G., Smith D.R. Distinguishing African and European honeybee matri-lines using amplified mitochondrial DNA. Proc. Natl. Acad. Sci / U.S.A. -1991! - Vol. 88. - P. 4548-4552.

166. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends Ecol. Evol. 1989. - Vol. 4. - P: 6-11.

167. Hartl D.L. Some aspects of natural selection in archenotokous populations // Am. Zool. 1971. - Vol. 11. - P. 309-325.

168. Hepburn H.R., Radloff S.E. Morphometric and pheromonal analyses of Apis mellifera L. along a transect from the Sahara to the Pyrenees // Apidologie. -1996. Vol. 27. - P. 35-45.*

169. HepburnH.R., Radloff S.E., Verma S., Verma L.R. Morphometric analysis of Apis cerana populations in the southern Himalayan region // Apidologie. — 2001.-Vol. 32.-P. 435^447.

170. Hewitt G.M. Post-glacial re-colonization in European biota // Biological Journal of the Linnean Society / Blackwell Publishing, Ltd. 1999. - Vol. 68. - P. 87-112.

171. Hooghiemstra H., Stalling H., Agwu C.O.C., Dupont L.M. Vegetation and climatic changes at the northern fringe of the Sahara 250,000-5,000 years BP // Rev. Palaeobot. Palynol. 1992. - Vol. 74. - P. 1-53.

172. Jeffreys A.J., MacLeod A., Tamaki K. et al. Minisatellite repeat coding'as digital approach to DNA typing // Nature. 1991. - Vol.354. - P. 204-209.

173. Jeffreys A J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable minisatellite' regions in . human DNA // Nature. 1985. - Vol. 314. - P. 67-73.

174. Jensen A.B., Palmer K.A., Chaline K.A., Raine N.E., Tofilski A., Martin S.J.,f

175. Pedersen B.V., Boomsma J.J., Ratnieks F.L.W. Quantifying honey bee mating: range and isolation in semi-isolated valleys by DNA microsatellite paternity analysis // Conservation Genetics. 2005. - Vol. 6. - P. 527-537.

176. Kandemir I., Kence A. Allozyme variability in a central Anatolian honeybee (Apis mellifera L.) population // Apidologie, 1995. - Vol. 26. - P. 503-510.

177. Kandemir Г., Kence Mi, Kence A. Genetic and morphometric variation in honeybee^ (Apis- mellifera h.) populations^-of^ Turkey //. Apidologie. 2000.- Vol. 31,-P. 343-356.

178. Kandemir I., Meixner M.D., Ozkan A., Sheppard W.S. Genetic characterization of honey bee {Apis mellifera cypria) populations in Turkish Republic of Northern Cyprus // Genebank submitted numbers AY618910 -11'.- 2004.

179. Kauhausen-Keller D., Keller R. Morphometrical control of pure race breeding of honeybee. (Apis mellifera) II Apidologie. 1994. -Vol. 25. - P. 133-143.

180. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment. Briefing in bioin-formatics. 2004. - Vol. 5. - №2. - P. 150-163.

181. Latreille P.A. Notice des espeaces d'abeilles vivant en grande societe, ou abeilles proprement dites, et description d'especes nouvelles //Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 1804. - Vol. 5. - P. 161-178. ! ^ . ;.;: •' ■ ■

182. Lepeletier A. Histoire Naturelle des Insectes. Suites a Buffon. Hymenopteres / Roret. Paris. 1836. - 432 p.

183. Lester L J., Selander R.K. Population-genetics of haplodipoid insects // Genetics. 1979. - Vol. 92. - P. 1329-1345.

184. Lobo«J.A., Del Lama M.A., Mestriner M.A. Population differentiation and racial admixture in. the africanized'honeybee (Apis mellifera L.) // Evolution. -1989.-Vol. 4.-P. 794-802.

185. Loxdale H.D., Lushai G. Molecular markers in entomology // Bull Entomol. Res. 1998. - Vol. 88. - P. 577-600.

186. Maa T.C. An inquiry into the systematics of the tribus Apidini or honeybees (Himenoptera) // Treubia. 1953. - Vol. 21. - P. 525-640.

187. McMichael'M., Hall H.G. DNA RFLPs at a hightly polymorphic locus distinguish European and African subspecies of the honey bee Apis mellifera L. and suggest geographical origins of New World honey bees // Mol. Ecol. 1996. -Vol. 5.-P. 403-416.

188. Meixner M.D., Arias M.C., Sheppard W.S. Mitochondrial'DNA polymorphisms in honey bee subspecies from Kenya // Apidologie. — 2000. Vol. 31. -P. 181-190.

189. Meixner M.D., Sheppard W.S., Dietz A., Krell R. Morphological and al-lozyme variability in honey bees from Kenya // Apidologie. 1994. - Vol. 25. -P. 188-202.

190. Meixner M.D., Sheppard W.S., Poklukar J. Asymmetrical distribution of a mitochondrial DNA polymorphism between 2 introgressing honey bee subspecies // Apidologie. 1994. - Vol. 24. - P. 147-153.

191. Mestriner M.A. Biochemical polymorphisms in bees (Apis mellifera ligustica) //Nature. 1969. - Vol. 223. - P. 188-189.

192. Mullis K., Faloona F., Scharf S. et al. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. - Vol. 51". - P. 263-273.

193. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. - Vol. 23. - P. 341-369.

194. Primmer C.R., Aho Т., Piironen J. et.al. Microsatellite analysis of hatchery stocks and natural populations of arctic charr, Salvelinus alpinus, from the Nordic region: implications for conservation // Hereditas. 1999. - Vol. 130. -P. 277-289.

195. Г4. Quezada-Euan J.J.G., Hinsull S.M. Evidence of continued European morphometries and mtDNA in feral colonies of honey bees {Apis mellifera) from the Yucatan Peninsula, Mexico // J. Apic. Res. 1995. - Vol. 34. - P. 161-166.

196. Quezada-Euan J.J.G., May-Itza WJ. Caracteristicas morfometricas, pobla-cionales у parasitosis de colonias silvestres de Apis mellifera en Yucatan, Mexico // Folia Entomol. Мех. 1996. - Vol. 97. - P. 1-19.

197. Quezada-Euan JJ.G., Medina L.M., Hybridization between European and Africanized honey bees in tropical Yucatan, Mexico. I. Morphometric changes in feral and managed colonies // Apidologie. 1998. - Vol. 29. - P. 555-568.

198. Radloff S.E., Hepburn H.R., Hepburn C., DeLa Rua P. Morphometric affinities and population structure of Balearic Islands (Spain) // Journal of Apicul-tural Research. 2001. - Vol. 40. - №3. - P. 97-104.

199. Raymond M., Rousset F. GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and* ecumenicism // J. Heredity. 1995. - Vol. 86. - P. 248-249.

200. Revis R. Give the Russians a chance // American Bee Journal. 2003. - Vol. l.-P. 128.

201. Rinderer Т.Е., Daly H.V., Sylvester H.A., Collins A.M., Buco S.M., Hellmich R.L., Danlca R.G. Morphometric differences among Africanized and European honeybees and their F1 hybrids // Ann. Entomol. Soc. 1990. - Vol. 83. P. -346-351.

202. Rinderer Т.Е., Stelszer J.A., Oldroyd B.P., Buco S.M., Rubink W.L. Hybridization between-European-and Africanized honey bees in the neotropical Yucatan Peninsula // Science. 1991. - Vol. 253. - P. 3 09-311.

203. Rowe D.J., Rinderer Т.Е., Stelzer J.A., Oldroyd B.P., Crozier R.H. Seven polymorphic microsatellite loci in honeybees {Apis mellifera) // Insects. Soc. -1997. Vol. 44.-P. 85-93.

204. Ruttner F. Die Bienenrassen Africas // Int. Bienenzuchterkongr. 1975. - Vol. 25.-P. 98.

205. Ruttner F. The evolution of honeybees // Neurobiology and Behavior of honeybees (R. Menzel, A. Mercer, eds.) / Spinger, Berlin. 1987. - P. 8-20.

206. Ruttner F. Biogeography and taxonomy of honey bees. Berlin: Spinger-Verlag, 1988. - 288 p.

207. Ruttner F. Naturgeschichte der Honigbienen // Ehrenwirth Verlag, Munich. Germany. Grenoble. Bukarest. Apimondia. 1992. - P. 380-383.

208. Ruttner F., Elmi M.P., Fuchs S. Ecoclines in the Near East along 36° N latitude in Apis mellifera L // Apidologie. 2000. - Vol. 31. - P. 157-165.

209. Ruttner F., Tassencourt L., Louveaux J. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L // Apidology. 1978. - Vol. 9. - №4. -P. 363-381.

210. Sheppard W.S. Comparative study of enzyme polymorphism in United States and European honey bee (Hymenoptera: Apidae) populations // Arm. Ento-mol. Soc. Am. 1988. - Vol: 81. - P. 886-889.

211. Sheppard W.S., Huettel M.D. Biochemical genetic markers, intraspecific variation, and population genetics of the honey bee // Ellis-Horwood. 1988. -P. 281-286.

212. Sheppard W.S., McPheron B.A. Genetic variation in honey bees from an area of racial hybridization in western Czechoslovakia // Apidologie. 1986. - V. 17.-P. 21-32.

213. Sheppard W.S., Meixner. D. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia // Apidologie. 2003. - Vol. 34. - P. 367-375.

214. Smith D.R. Mitochondrial DNA and honey bee biogeography // Westview Press andIBHpub. 1991.-P. 130-136.

215. Smith D.R., Brown W.M. Polymorphisms in mitochondrial DNA of European and Africanized honeybees {Apis mellifera) // Experientia. 1988. - Vol. 44. -P. 257-260.

216. Smith F.G. The races of honeybees in Africa // Bee World. 1961. - Vol. 42. -P. 255-260. '

217. Spinola S.M. Insectorum Liguriae // Genoa: P. Cajetani. 1806. - Vol. 1. -160 p.

218. Suzuki Т., Kazama S., Hirai A., Akihama Т., Kadowaki K. The rice mitochondrial NAD3 gene has an extended reading frame at its 5'end: nucleotide sequence analysis of rice trns, NAD3 and rpsl2 genes // Curr. Genet. 1991. — Vol. 20.-P. 331-337.

219. Tares S., Cornuet J.-M., Abad P. Characterization of unusually conserved Alul highly retraited DNA sequence family from the honeybee, Apis mellifera II Genetics. 1993. - Vol. 134. - P. 1195-1204.

220. Verma L.R., Mattu V.K., Daly H.V. Multivariate morphometries of the Indian honeybee in the north west Himalayan region // Apidologie. 1995. - Vol. 25. -P. 203-223.

221. Viard F., Franck P., Dubois M.-P., Estoup A., Jarne P. Variation of microsatellite size homoplasy across electromorphs, loci, and populations in three invertebrate species // J. Mol. Evol. 1998. - Vol. 47. - P. 42-51.

222. Weinstock M.G. et al. Insights into social insects from the genom of the honeybee Apis mellifera И Nature. 2006. - Vol. 443. - P. 931-949.

223. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. - Vol. 38. - P. 1358-1370.