Стресс-ответ амфипод байкальского региона на уровне транскриптов белков теплового шока (бтш70) на действие гидростатического давления, температуры и зараженности микроспоридиями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Тэльнес Екатерина Валентиновна

• Тэльнес Екатерина Валентиновна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Тэльнес Екатерина Валентиновна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Амфиподы древних озер как модельный объект для различных исследований и среда их обитания

1.2. Система неспецифического стресс-ответа и белки теплового шока

1.2.1. Белки теплового шока: строение, функции, механизм действия

1.2.2. Основная роль белков теплового шока в стрессовых условиях у гидробионтов

1.2.3. История изучения белков теплового шока байкальских водных организмов

1.3. Микроспоридиальные паразиты и их влияние на физиологию амфипод

1.2.1. Филогения микроспоридий

1.2.2. Микроспоридии: общие сведения

1.2.3. Микроспоридии амфипод Байкала

1.2.4. Микроспоридии гидробионтов

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Объект исследования

2.2. Систематика и экология изучаемых видов

2.3. Сбор, определение и фиксация амфипод

2.4. Содержание амфипод в лабораторных условиях

2.5. Методика проведения экспериментов

2.6. Молекулярно-биологические методы исследования

2.6.1. Подбор праймеров

2.6.2. Выделение нуклеиновых кислот

2.6.3. Электрофорез в агарозном геле

2.6.4. Определение концентрации нуклеиновых кислот

2.6.5. Полимеразная цепная реакция и очистка ПЦР-продуктов

2.6.6. Клонирование ПЦР-продукта и секвенирование

2.7. Статистические и биоинформатические методы исследования

2.7.1. Анализ нуклеотидных последовательностей и филогения

2.7.2. Индекс Симпсона

2.7.3. Оценка степени зараженности микроспоридиями отдельных особей амфипод

2.7.4. Поиск РНК микроспоридий в транскриптомных данных

2.7.5. Статистическая обработка данных

Глава 3. Анализ экспрессии бтш70 у байкальских амфипод

3.1. Анализ экспрессии бтш70 у представителей двух разных популяций (южной и северной) Eulimnogammarus verrucosus

3.2. Описание транскриптов гена бтш70 байкальских амфипод, синтезируемых в ответ на повышение температуры

Глава 4. Экспрессия бтш70 у байкальских амфипод при воздействии температуры и гидростатического давления

4.1. Экспрессия бтш70 у литоральных видов байкальских амфипод при температурном воздействии

4.2. Экспрессия бтш70 у глубоководного вида байкальских амфипод O. flavus при температурном воздействии и изменении гидростатического давления

Глава 5. Разнообразие микроспоридий и влияние их на стресс-ответ амфипод Байкальского региона

5.1. Разнообразие микроспоридий байкальских эндемичных амфипод

5.2. Индекс генетического разнообразия Симпсона для микроспоридий байкальских амфипод

5.3. Процент зараженности микроспоридиями байкальских амфипод

5.4. Генетическое разнообразие микроспоридий голарктического вида амфипод Gammarus lacustris

5.5. Поиск мсрРНК микроспоридий в транскриптомных данных

5.6. Экспрессия бтш70 у голарктического вида амфипод Gammarus lacustris при температурном воздействии и заражении микроспоридиями

Глава 6. Обсуждение. Биотические и абиотические факторы в стресс-ответе амфипод Байкальского региона

6.1. Стресс-ответ у гидробионтов, адаптированных к низким температурам

6.2. Микроспоридии амфипод

6.3. Поиск и изучение стресс-индуцируемых форм у эндемичных байкальских амфипод

Выводы

Список сокращений

Список литературы

Приложение 1. География исследований БТШ/бтш70 гидробионтов

Приложение 2. Список видов амфипод, в которых искали микроспоридий

Приложение 3. GenBank (NCBI) номера всех последовательностей мсрДНК микроспоридий полученных в данном исследовании

Приложение 4. GenBank (NCBI) номера всех последовательностей мсрДНК микроспоридий Gammarus lacustris

Приложение 5. Микроспоридии разных амфипод рода Gammarus и байкальских амфипод по данным GenBank (NCBI)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Стресс-ответ амфипод байкальского региона на уровне транскриптов белков теплового шока (бтш70) на действие гидростатического давления, температуры и зараженности микроспоридиями»

Введение

Актуальность и степень разработанности темы исследования

Наблюдение и оценка состояний гидробионтов для целей экологического мониторинга - одно из основных направлений современной науки в свете глобальных климатических изменений. Изучение молекулярных механизмов, которые запускаются в клетке в ответ на стрессовое воздействие, особенно актуально, поскольку реакции на молекулярном и клеточном уровне являются самыми ранними. Именно эти реакции в первую очередь определяют способность организмов адаптироваться к различным условиям окружающей среды. Таким образом, молекулярные изменения являются существенно более чувствительным маркером, чем изменения, заметные на физиологическом уровне. В ответ на стимул меняется регуляция экспрессии и синтеза генов и белков, изменяется активность ферментов, запускаются каскады клеточных сигнальных процессов и система клеточного стресс-ответа. Универсальная система клеточного стресс-ответа схожа у всех организмов и включает в себя системы регуляции клеточного цикла, молекулярные шапероны, системы антиоксидантной защиты и репарации нуклеиновых кислот. Несмотря на высокую консервативность, внутри каждой из систем обнаруживается существенное разнообразие, связанное с эволюционными и экологическими особенностями видов.

Для проведения комплексного мониторинга состояний гидробионтов важно понимать, какие факторы окружающей среды могут оказывать стрессовое влияние, а также уметь оценить последствия этого влияния на гидробионтов. Водные экосистемы подвержены воздействию биотических, абиотических и антропогенных факторов. Если абиотические и антропогенные факторы наиболее изучены, то роль таких биологических факторов, как симбиотические взаимодействия, менее исследована. Паразиты являются важной и неотъемлемой частью любой экосистемы и влияют на биомассу, энергетические процессы в экосистемах и пищевых сетях, поведение и соотношение полов видов-хозяев. При

этом сами паразиты часто способны оказывать влияние на стрессовый ответ хозяев, поэтому возможное влияние паразитов необходимо отдельно учитывать при экофизиологических исследованиях гидробионтов.

Байкальские амфиподы (Amphipoda, Crustacea) — уникальная модельная система для изучения вопросов адаптации, эволюции и экологии. Амфиподы в Байкале представлены более чем 350 эндемичными видами и подвидами, которые освоили почти все глубины и типы субстратов. Одной из особенностей озера является наличие глубоких зон (до 1642 м), в которых вода насыщена кислородом и обитает единственная в мире глубоководная пресноводная фауна. Понимание молекулярных основ адаптации байкальских эндемичных амфипод к условиям озера необходимо для того, чтобы дать содержательный прогноз об их адаптивных способностях в различных сценариях глобального изменения климата. Экофизиологические исследования амфипод Байкала и Байкальского региона (Gammarus lacustris Sars, 1863) проводят в НИИ биологии ИГУ с 1992 г. В том числе ранее уже были изучены некоторые аспекты реакции белков теплового шока и их транскриптов на разные стрессоры (соли тяжелых металлов, температуру, соленость, ультрафиолетовое излучение, давление, газовый состав и др.). Важно отметить, что проведенные ранее исследования упускали из вида индуцибельные формы транскриптов белков теплового шока 70 кДа (бтш70).

Также ранее не ставился вопрос и о возможном влиянии на стресс-ответ амфипод присутствующих в их организмах паразитов. В тоже время, в ряде исследований показано, что такие паразиты, как микроспоридии, могут потенциально влиять на физиологические и биохимические процессы амфипод, в том числе на уровне бтш хозяина. Микроспоридии - тип эукариотических одноклеточных паразитов, которые инфицируют практически всех эукариот. Тем не менее, генетическое разнообразие микроспоридий байкальских амфипод мало изучено, в том числе существует недостаток работ, посвященных распространению микроспоридий и их потенциальному влиянию на стресс-ответ амфипод Байкальского региона.

В соответствии с этими проблемами была сформулирована цель настоящего исследования - изучить особенности стрессового ответа амфипод Байкальского региона на уровне шаперонов семейства бтш70 при изменении ключевых факторов абиотической природы (температуры и гидростатического давления), а также с учетом возможного влияния микроспоридий.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Выявить потенциально индуцибельные транскрипты бтш70 в транскриптомных данных байкальских амфипод и G. lacustris;

2. Провести дополнительную экспериментальную проверку реакции выявленных индуцибельных транскриптов на изменение гидростатического давления и температуры;

3. Проанализировать генетическое разнообразие микроспоридий непосредственно во внутренних средах ряда видов байкальских амфипод и G. ЫстМ^,

4. Оценить частоту зараженности микроспоридиями амфипод байкальского региона и дать заключение о возможном влиянии микроспоридий на стресс-ответ;

5. Определить, по какому сценарию происходит накопление транскриптов бтш70 у байкальских эндемичных амфипод.

Соответствие паспорту научной специальности 1.5.16 «Гидробиология»

Настоящее диссертационное исследование соответствует паспорту специальности 1.5.16 - гидробиология по следующим пунктам: «Влияние факторов водной среды на гидробионтов и на их биологические характеристики разного уровня (генетические, биохимические, морфологические, физиологические, онтогенетические)»; «Закономерности и механизмы формирования разнообразия, структуры, динамики водных сообществ и гидробиоценозов»; «Методы оценки состояния водной среды, биоиндикация, биотестирование и биомониторинг водных экосистем».

Научная новизна

В представленной работе у двух литоральных и одного глубоководного вида байкальских амфипод обнаружены и описаны новые индуцибельные транскрипты бтш70. Экспериментально показано более чем 100-кратное увеличение экспрессии обнаруженных генов бтш70 в условиях теплового шока. Впервые была обнаружена ДНК микроспоридий в гемолимфе байкальских амфипод и G. lacustris. Оценен процент зараженности микроспоридиями амфипод Байкальского региона. Предположено, что низкая степень представленности микроспоридий не оказывает значимого влияния на показатели стресс-ответа байкальских амфипод. Впервые был произведен анализ различных ортологов бтш70 в транскриптомах байкальских амфипод.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в работе результаты значительно расширили сведения о встречаемости и биоразнообразии микроспоридий амфипод Байкальского региона. В рамках проведенного исследования впервые было показано существование индуцибельного транскрипта бтш70 у байкальских амфипод. Эти данные дополнят уже имеющиеся сведения о фундаментальных механизмах стресс-ответа амфипод, помогут спрогнозировать влияние на этих гидробионтов локальных антропогенных и глобальных климатических сдвигов. В работе был предложен способ детекции микроспоридий в гемолимфе амфипод, позволяющий относительно быстро проанализировать большое число особей амфипод. На основе полученного транскрипта бтш70 была предложена чувствительная система оценки стрессового состояния с помощью молекулярных методов у байкальских амфипод.

Методология и методы исследования

В работе были объединены классические гидробиологические методы, методы постановки лабораторных экспериментов с гидробионтами и современные молекулярно-генетические методы с элементами биоинформатического анализа.

Положения, выносимые на защиту

У байкальских эндемичных амфипод, как у глубоководных, так и литоральных, существуют как конститутивные, так и индуцибельные формы бтш70. Выраженная реакция (более чем 100-кратная) на тепловой шок у байкальских амфипод, подтвержденная экспериментально, позволяет отнести изученные виды к группе умеренных стенотермов.

Представители голарктического вида G. lacustris, потенциального вселенца в Байкал, заражены преимущественно микроспоридиями рода ОШуосов1а. В противоположность этому видовой состав микроспоридий, обнаруженных у байкальских эндемичных амфипод, более разнообразен, однако доля зараженных особей в популяции невелика, а сами микроспоридии не могут оказывать значимый вклад в стресс-ответ у исследованных видов.

Личный вклад автора

Автором собрана и обработана большая часть проб амфипод. Выполнены работы по содержанию амфипод в лабораторных условиях, проведены эксперименты с ними и обработаны результаты экспериментов. Все молекулярно-биологические методы, представленные в работе, начиная от дизайна праймеров и заканчивая клонированием бтш70 в плазмидном векторе, а также обработка и интерпретация полученных данных выполнены автором самостоятельно. Автором также проведен поиск последовательностей гена рибосомной РНК малой субъединицы (мсрРНК) микроспоридий в опубликованных ранее транскриптомных данных. Проанализированы опубликованные ранее данные по дифференциальной экспрессии генов в транскриптомах амфипод и выбраны подходящие ортологи бтш70. Проведена статистическая обработка полученных данных.

Степень достоверности и апробация результатов

Результаты настоящего исследования были представлены на 6 всероссийских и международных конференциях. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ. В том числе: статей в журналах, включенных в список ВАК и приравненных к ним — 9 (в зарубежных журналах, индексируемых

системой Web of Science и Scopus — 6; в российских изданиях — 3); тезисов российских и международных конференций — 6.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка сокращений, списка литературы и пяти приложений. Работа изложена на 159 страницах, содержит 2 таблицы и 42 рисунка. Список литературы включает 333 источника, из которых 291 на иностранном языке.

Грантовая поддержка

Исследование выполнено при поддержке Минобрнауки в рамках государственного задания, грантов Российского научного фонда (РНФ) и а также программы Немецкой службы академических обменов (DAAD).

Благодарности

Выражаю признательность научному руководителю Максиму Анатольевичу Тимофееву за предоставленную возможность и поддержку на всех этапах работы. Хочу отдельно поблагодарить Марию Дмитриевну Димову и Рената Викторовича Адельшина за неоценимую помощь в сборе материала и интерпретации результатов по микроспоридиям. Моя глубокая благодарность Полине Борисовне Дроздовой за всестороннюю помощь и поддержку при подготовке этой работы.

Автор также благодарит всех коллег лаборатории «Проблемы адаптации биосистем», особенно Антона Николаевича Гуркова, Ксению Петровну Верещагину, Жанну Михайловну Шатилину, Юлию Александровну Широкову, Дарью Сергеевну Бедулину, Юлию Андреевну Лубяга, за всестороннюю помощь в организации отловов, постановке экспериментов, обсуждение полученных результатов, за конструктивную критику и ценные советы.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Амфиподы древних озер как модельный объект для различных исследований и среда их обитания

Амфиподы, или разноногие (Crustacea: Amphipoda), представляют один из самых богатых в видовом отношении отрядов ракообразных. Согласно «Мировой базе данных амфипод», этот отряд содержит 10403 известных науке видов, и с каждым годом этот список увеличивается [Horton et al., 2023]. Амфиподы обитают как в водных, так и в наземных экосистемах, являются важным элементом пищевых сетей и в целом могут отражать состояние и продуктивность водных экосистем [Murphy et al., 2015]. В водной среде эти ракообразные представлены в широком диапазоне условий: они освоили все типы водоемов [Best, Stachowicz, 2014; Vainóla et al., 2008]. Амфипод часто используют как модельные организмы в генетических, экотоксикологических и поведенческих исследованиях [Arundell, Wedell, Dunn, 2014; Goulding et al., 2017; Rivarola-Duarte et al., 2014; Sun, Patel, 2019]. Использование в экотоксикологии обусловлено тем, что ракообразные в целом и амфиподы в частности обладают высокой чувствительностью к различным изменениям в воде (температуре, эвтрофикации, наличию тяжелых металлов и других загрязнителей, изменении содержания кислорода, а также наличие паразитарных инвазий и т.д.) [Chapelle, Peck, 1999; Elder, Seibel, 2015a, 2015b; Goulding et al., 2017; Kunz, Kienle, Gerhardt, 2010; Santos dos et al., 2022; Spicer, Morley, Bozinovic, 2019, 2019; Vaquer-Sunyer, Duarte, 2011]. Кроме того, амфиподы являются важными биоиндикаторами окружающей среды [Costa, Costa da, Zalmon, 2021; Guerra-García, Koonjul, 2005; Guerra-García, Corzo, García-Gómez, 2002; Guerra-García et al., 2009; Thomas, 1993].

Особый интерес ученых, с точки зрения сохранения биоразнообразия в условиях антропогенной нагрузки и глобальных климатических изменений, представляют эндемичные амфиподы древних озер и экосистем. К ним относятся такие группы, как, например: Hyalellidae в озере Титикака; Gammaroidea и Corophiidae в Понто-Каспийском бассейне, Gammaridae в озере Байкал, Охрид,

Иссык-Куль и другие [СорПа§-СюЫапи, Sidorov, 2022]. Все они обладают схожими чертами: высокие темпы видообразования; большое количество видов, разнообразных морфологически и экологически; высокая доля эндемиков, наличие «букетов видов», которые дивергировали от общего предка уже после заселения водоема и представляют собой монофилетичную группу [Ьесот^е et а1., 2013], и, как следствие, очень сходные экоморфы в разных озерах.

Амфиподы озера Байкал занимают первое место в мире по числу видов среди всех древних озер, с высокой степенью эндемизма. Представлены различными морфами, размерами и цветами. В озере освоили практически все глубины (от 0 и до 1600 м) и типы субстратов (помимо всевозможных грунтов есть обитатели губок, марсупий гигантских амфипод), помимо бентосных обитателей, есть и полностью пелагические (один вид) - Macrohectopus ЬгатсШ [Тахтеев, Дидоренко, 2015]. Пищевые предпочтения также разнообразные: есть, к примеру, род бенто-пелагических стервятников Ommatogammarus, которые питаются трупами, и интересным является то, что внешне представители данного рода очень схожи с морскими представителями глубоководных амфипод-стервятников из семейств Lysianassidae и Hironde11eidae [Тахтеев, 2000] (рис. 1).

Alicella gigantea

1 cm

Ommatogammarus albinus

Рисунок 1. Сходные жизненные формы морских (Alicella gigantea) и пресноводных байкальских (Ommatogammarus albinus) глубоководных амфипод. Фотография A. gigantea опубликована С. Пиртни (S. Piertney), фотография O. albinus и статьи [Drozdova et al., 2021].

Изучение и сохранение этих уникальных животных является первоочередной задачей байкаловедов. Озеро Байкал и его обитатели, как и другие водоемы планеты, испытывают на себе последствия глобальных изменений климата [Clarke et al., 2007; Woolway, Anderson, Albergel, 2021]. Так было отмечено, что температура поверхностных вод в озере повысилась на 1,21 °C за последние 50 лет, что уже повлияло на планктонные сообщества [Hampton et al., 2008, 2014]. Средняя температура воды в прибрежной зоне повышается со скоростью 1,34 °С за 100 лет на юге и 2,24 °С за 100 лет на севере озера, что в 2-4 раза превышает температурный тренд в северном полушарии планеты (0,60 °С за 100 лет) [Shimaraev, Troitskaya, 2018]. Кроме того, в последнее время наблюдаются так называемые тепловые волны. Тепловые волны — это продолжительные периоды аномально высоких температур, которые опасны для гидробионтов, в особенности для тех, кто не может уйти в более холодные места. Это приводит к необратимым изменениям в экосистеме и даже может вызывать массовую гибель видов. Например, зафиксировано обесцвечивание кораллов во время тепловых волн 1997-1998 и 2015-2016 годов [Frölicher, Fischer, Gruber, 2018; Oliver et al., 2021]. Так, согласно данным мониторинга прибрежной зоны озера Байкал [Lipaeva et al., 2021; Тимошкин и др., 2016] самая продолжительная волна тепла период c 1990 по 2020 гг. была обнаружена в июле-августе 2016 года и длилась 17 дней. Данные мониторинга показывают, что такие события участились в последнее десятилетие. Тепловые волны в первую очередь влияют на литоральные сообщества. Влияние тепловых волн на глубоководных обитателей пока проявляется опосредованно, через пищевые цепи. Повышение температуры поверхностных вод влечет за собой изменения в первичной продуктивности, которые впоследствии скажутся на всей пищевой сети водоемов. На сегодняшний день до конца не ясно, смогут ли байкальские амфиподы противостоять таким изменениям и как долго смогут ли выдержать конкуренцию с предполагаемым видом вселенцем (G. lacustris). Чтобы давать какие-либо прогнозы по этим и другим вопросам, для начала необходимо понять, как работает стресс-ответ у байкальских амфипод.

Когда животное сталкивается с неблагоприятными (стрессовыми) факторами, как внутреннего, так и внешнего происхождения, которых избежать невозможно, в организме запускаются механизмы, помогающие ему пережить эти условия и в итоге остаться в живых. Жизнь - способ существования белковых тел, поэтому в первую очередь в организме, в ответ на стрессовое воздействие (как изнутри, так и снаружи) активируются реакции (то есть возникает стресс-ответ), направленные на сохранение белкового гомеостаза. Ключевая роль в стресс-ответе принадлежит белкам теплового шока, речь о которых пойдет в следующей главе.

1.2. Система неспецифического стресс-ответа и белки теплового шока

Система неспецифической клеточной реакции на стрессовый фактор универсальная и схожа у всех организмов. Это эволюционно высококонсервативный механизм, защищающий клетки от внезапного изменение окружающей среды. Включает в себя механизмы направленные на изменение чувствительности мембранных липидов, системы регуляции клеточного цикла, молекулярные шапероны или белки теплового шока, системы антиоксидантной защиты и репарации нуклеиновых кислот [Kultz, 2003, 2005].

1.2.1. Белки теплового шока: строение, функции, механизм действия

Белки теплового шока (БТШ) являются компонентом неспецифической защиты организмов на клеточном уровне и выполняют функцию молекулярных шаперонов. Эти консервативные белки синтезируются всеми живыми организмами от бактерий до человека. Они помогают вновь синтезированным или поврежденным белкам принимать нативную конформацию, утилизируют старые белки в составе протеасомы, участвуют в доставке белков в определенные компартменты клетки. Таким образом, БТШ играют важную роль во многих жизненно важных процессах, таких как апоптоз, пролиферация и рост клеток, старение и иммунный ответ [Clark et al., 2014, 2009; Mayer, 2013].

Экспрессия генов БТШ и синтез этих белков индуцируется не только при тепловом воздействии, но и при воздействии других внеклеточных стрессоров,

включая изменение солености водоема, pH, гидростатического давления, гипоксию, загрязняющие вещества, патогенные микроорганизмы и паразиты [Sen, Giri, 2017; Yancey, 2020]. После воздействия стрессора клетка останавливает синтез практически всех белков и запускает стресс-индуцируемый синтез БТШ, содержание которых за короткое время возрастает в геометрической прогрессии [Hendrick, Hartl, 1993]. В нормальных условиях БТШ присутствуют в малом или умеренном количестве, поскольку играют главную роль в фолдинге белков.

Механизм и пути, участвующие в индукции БТШ, схожи для большинства стрессорных факторов. Так, стрессор запускает синтез БТШ de novo. В нестрессовых условиях мономеры фактора теплового шока-1 (ФТШ1) связаны с комплексом шаперонов, который состоит по меньшей мере из БТШ70, БТШ90 и БТШ40. Во время воздействия стрессорного фактора шапероны отделяются от комплекса и связываются с развернутыми (денатурированными) белками (рис. 2).

Рисунок 2. Механизм синтеза белков теплового шока (БТШ) de novo в ответ на стрессовый фактор. ФТШ1 — транскрипционный фактор 1, ЭТШ — элемент теплового шока (по [Tomanek, Somero, 2002]).

Таким образом, диссоциация комплекса освобождает мономеры ФТШ1, которые затем могут проникать в ядро и связываться с элементом теплового шока (ЭТШ). Тримеры ФТШ1, связанные с ЭТШ, гиперфосфорилируются, и

начинается транскрипция. При увеличении уровней БТШ их связывание с ФТШ1 запускает его диссоциацию от ЭТШ, что приводит к снижению транскрипции гена БТШ, (показано для Drosophila melanogaster; рис. 2; [Tomanek, Somero, 2002].

Среди БТШ наиболее изучено семейство БТШ с молекулярной массой 70 кДа (HSP70, или БТШ70). БТШ70 составляют от 0,5 до 2% от общего количества клеточных белков [Finka et al., 2015]. Число членов семейства генов бтш70, а также функциональная роль отдельных ортологов значительно различаются по таксонам, причем такие различия могут играть роль в эволюционной адаптации к различным условиям окружающей среды [Evgen'ev, Garbuz, Zatsepina, 2014]. Для индуцибельных членов семейства бтш70 характерны некоторые особенности: отсутствие интронов в генах, наличие ЭТШ в их промоторной зоне (рис. 2), наличие специфических аминокислотных сигнатур [Clark, Peck, 2009b].

Структурно БТШ70 состоит из N-концевого нуклеотид-связывающего домена с АТФазной активностью (НСД) и субстрат-связывающего домена (ССД; рис. 3). НСД содержит четыре субдомена (IA, IB, IIA, IIB), расположенных в двух долях, разделенных глубокой складкой, причем связывание с АТФ координируется всеми четырьмя субдоменами. АТФ связывается с НСД и гидролизуется до АДФ, что ведет к конформационным изменениям в НСД и ССД. ССД состоит из полипептид-связывающего кармана весом 15 кДа и а-спиральной «крышки» весом 10 кДа. Полипептид-связывающий карман состоит из восьмицепочечного ß-сэндвича, содержащего полость для связывания субстрата, которая обладает высоким сродством к нейтральным гидрофобным аминокислотным остаткам (т. е. таким, которые в нормальных условиях не должны находиться на поверхности свернутого белка). ССД может взаимодействовать и временно связываться с короткими линейными пептидными сегментами промежуточных продуктов сворачивания белка. ССД и НСД соединены высококонсервативным гибким линкером, который необходим для аллостерического связывания нуклеотидов и полипептидов [Faust, Rosenzweig, 2020].

Когда БТШ70 связан с АТФ, а «крышка» открыта, то пептиды связываются и высвобождаются из СС-домена относительно свободно. Однако при гидролизе АТФ до АДФ «крышка» закрывается, что приводит к увеличению сродства к субстрату до 100 раз [Faust, Rosenzweig, 2020; Mayer и др., 2001]. Таким образом, гидролиз АТФ действует как переключатель между двумя конформационными состояниями и является ключом к шаперонному циклу БТШ70.

Рисунок 3. Структура и доменная организация БТШ70. А — Схематичное изображение доменной структуры БТШ70 (по [Mayer и др., 2001]). Б — 3D модель БТШ70 на примере DnaK (бактериальный гомолог БТШ70). НСД — нуклеотид-связывающий домен (АТФазный домен); НСС — нуклеотид-связывающий сайт; ССД — субстрат-связывающий домен; СС — субстрат-связывающий карман (по [Azoulay и др., 2013]).

Поскольку внутренняя АТФазная активность БТШ70 низка (примерно 1 молекула АТФ за 6-40 мин), БТШ70 обычно в своей работе полагаются на ко-шапероны семейства J-белков (белки, в составе которых есть J-домен, в частности, БТШ40) для стимуляции активности их АТФазы. Синергетическое связывание как с субстратами, так и с J-белками стимулирует скорость гидролиза АТФ БТШ70 в несколько тысяч раз, переводя БТШ70 в состояние высокого сродства к АДФ и обеспечивая эффективный механизм захвата несвернувшихся правильно полипептидов [Kityk, Kopp, Mayer, 2018; Mayer, 2013]. Для

эффективной работы БТШ70 требуется еще один помощник — фактор обмена нуклеотидов (ФОН), который способен стимулировать высвобождение АДФ из НС-домена, тем самым позволяя АТФ повторно связываться. Затем, при этом связывании с АТФ БТШ70 претерпевает конформационные изменения, которые облегчают высвобождение субстрата, тем самым позволяя начать новый цикл взаимодействия [Mayer, 2013]. На рис. 4 схематично представлена работа шаперонной системы (цикла).

АТФ АТФ АДФ

Рисунок 4. Механизм функционирования шаперонной системы БТШ70/БТШ40. Комплекс БТШ40-несвернутый белок переносится на БТШ70, содержащий АТФ (1), БТШ40 стимулирует гидролиз АТФ на БТШ70 и при этом происходит закрывание «крышки» и, вероятно, сворачивание белка (2), фактор обмена нуклеотидов (ФОН) способствует диссоциации ADP (3), которая замещается на АТР (4), что приводит к открыванию «крышки» и освобождению свернутого или несвернутого белка (5) (каноническая модель функционирования по Shiber and Ravid, 2014). НСД — нуклеотид-связывающий домен (АТФазный домен); НСС — нуклеотид-связывающий сайт; ССД — субстрат-связывающий домен.

1.2.2. Основная роль белков теплового шока в стрессовых условиях у

гидробионтов

Благодаря тому, что при воздействии широкого круга стрессовых факторов содержание мРНК (бтш70) и белков (БТШ70) увеличивается более чем на два порядка по сравнению с контрольным уровнем, их широко применяют в качестве биомаркера стрессовых состояний [Hofmann, 1999; Hofmann et al., 2000; Li, 2017;

Liu et al., 2G17; Somero, 2G2G]. Одним из перспективных направлений в этой области является применение в мониторинге экосистем различных водоемов.

Применение молекулярных методов совместно с классическими гидробиологическими методами позволяет осуществить комплексный подход к оценке состояния биосистем. Преимущество молекулярно-биологических стресс-маркеров заключается в том, что методы, основанные на их использовании, позволяют установить стрессовое воздействие на самых ранних стадиях. БTШ7G непосредственно связаны с адаптацией организма к условиям среды и с реакцией на резкие изменения абиотических параметров.

Увеличение уровня БTШ7G/бmш70 в ответ на стрессовый фактор наблюдали во многих модельных объектах, а также в некоторых немодельных организмах и системах in vitro (Drosophila melanogaster, Saccharomyces cerevisiae, Xenopus laevis, Caenorhabditis elegans, клеточные культуры млекопитающих) [Evgen'ev, Garbuz, Zatsepina, 2G14].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тэльнес Екатерина Валентиновна, 2024 год

Список литературы

1. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал. Т. 11 / А.Я. Базикалова. - Труды Байкальской лимнологической станции. - Издательство Академии Наук СССР, 1945. - 439 с.

2. Базикалова А.Я. Материалы по размножению байкальских амфипод / А.Я. Базикалова // Известия АН СССР, Серия биологическая. - 1941. - Т. 3.

3. Балданова Д.Р., Н.М. Пронин. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала: Морфология и экология / Д.Р. Балданова, Н.М. Пронин. - Новосибирск: Наука, 2001.

4. Бекман М.Ю., А.Я. Базикалова. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов / М.Ю. Бекман, А.Я. Базикалова // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН. - 1951. -Т. 1.

5. Вейнберг И.В., Р.М. Камалтынов, Д.Ю. Щербаков. Популяционная динамика байкальской амфиподы Eulmnogammarus cyaneus / И.В. Вейнберг, Р.М. Камалтынов, Д.Ю. Щербаков // Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата. - Иркутск, 1994. -Т. 5. - С. 110.

6. Вентцель Е.С. Теория вероятностей: Учеб. для вузов. / Е.С. Вентцель. - 6-е изд. стер. - М: Высш. шк., 1999. - 576 с.

7. Воронин В.Н. Микроспоридии (Protozoa, Microsporidia) низших ракообразных из водоемов Ленинградской области / В.Н. Воронин // Паразитология. - 1977. -Т. 11. - № 6. - С. 505-512.

8. Воронин В.Н. О макросистеме типа Microsporidia / В.Н. Воронин // Паразитология. - 2001. - Т. 35. - № 1. - С. 35-44.

9. Воронин В.Н. Роль паразитов в регуляции численности водных беспозвоночных / В.Н. Воронин // Паразитология. - 1991. - Т. 25. - № 2. -С. 89-98.

10. Гарбуз Д.Г., М.Б. Евгеньев. Эволюция генов теплового шока и характер экспрессии кодируемых ими белков у видов, обитающих в контрастных температурных условиях / Д.Г. Гарбуз, М.Б. Евгеньев // Генетика. - 2017. -Т. 53. - № 1. - С. 12-30.

11. Говорухина Е.Б. Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал: дис. ... канд. биол. наук. : 03.00.16 / Е.Б. Говорухина. - Иркутск: ИГУ, 2005. - 302 с.

12. Догваль И.В. Инфузории подкласса Apostomatia-комменсалы, паразиты, гиперпаразиты или хищники? / И.В. Догваль // Современные проблемы теоретической и морской паразитологии. - 2016. - С. 22-25.

13. Исси И.В., В.В. Долгих, Ю.С. Токарев. Можно ли называть спору микроспоридий покоящейся стадией? / И.В. Исси, В.В. Долгих, Ю.С. Токарев // Паразитология. - 2011. - Т. 45. - № 4. - С. 324-337.

14. Исси И.В., С.В. Крылова, В.М. Николаева. Строение микроспоридии Nosema meligethi и выделение нового рода Anncaliia / И.В. Исси, С.В. Крылова, В.М. Николаева // Паразитология. - 1993. - Т. 27. - № 2. - С. 127.

15. Исси И.В. Паразитарные системы микроспоридий: описание и вопросы терминологии / И.В. Исси // Паразитология. - 2002. - Т. 36. - № 6. - С. 478-492.

16. Ицкович В.Б., А.М. Шигарова, Г.Б. Боровский, О.Ю. Глызина. Стрессовый ответ эндемичной байкальской губки Lubomirskia baikalensis / В.Б. Ицкович и др. // Актуальные проблемы науки Прибайкалья. - 2020. - Т. 3. - С. 95-98.

17. Калюжная О.В., В.Б. Ицкович. Влияние обесцвечивания байкальской губки на таксономический состав симбиотических микроорганизмов / О.В. Калюжная, В.Б. Ицкович // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 11. - С. 1335-1340.

18. Калюжная О.В., В.Б. Ицкович. Фототрофные микроорганизмы в симбиотических сообществах Байкальских губок: разнообразие последовательностей генов белка D1 фотосистемы II (psbA) / О.В. Калюжная,

B.Б. Ицкович // Молекулярная биология. - 2017. - № 3. - С. 423-430.

19. Камалтынов Р.М. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) / Р.М. Камалтынов // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. -Новосибирск: Новосибирское отделение издательства «Наука», 2001. - Тт. 1-1. - С. 572-831.

20. Козлов О.В., С.В. Аршевский, А.В. Павленко. Биоэкология амфиподы Gammarus lacustris G. O. Sars озер лесостепной зоны юга западной Сибири как основа направления природопользования / О.В. Козлов, С.В. Аршевский, А.В. Павленко // Экологический мониторинг и биоразнообразие. - Иштым, 2018. -

C. 120-123.

21. Кузьменкова Ж.В., Д.Ю. Щербаков, Д.Э. Смит. Разнообразие микроспоридий, паразитирующих на байкальских амфиподах Gmelinoides fasciatus из разных популяций / Ж.В. Кузьменкова, Д.Ю. Щербаков, Д.Э. Смит // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология». -2008. - Т. 1. - № 2. - С. 56-61.

22. Маниатис Т., Э. Фрич, Д. Сэмбрук. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. Т. 480 / Т. Маниатис и др. - М.: Мир, 1984.

23. Мац В.Д., Д.Ю. Щербаков. Геологическое развитие байкальского региона и формирование уникального биоразнообразия Байкала / В.Д. Мац, Д.Ю. Щербаков // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. -2008. - № 1. - С. 155-175.

24. Патрушев Л.И., И.Г. Минкевич. Проблема размера геномов эукариот / Л.И. Патрушев, И.Г. Минкевич // Успехи биологической химии. - 2007. - Т. 47. -С. 293-370.

25. Русинек О.Т., В.В. Тахтеев, Д.П. Гладкочуб, Т.В. Ходжер, Н.М. Буднев. Байкаловедение : in 2 т. Т. 2 / О.Т. Русинек и др. - Новосибирск, 2012. - 644 с.

26. Сафонов Г.П. Состав и экология видов рода Gammarus Fabricius юга Восточной Сибири: Дис. ... канд. биол. наук.: 03.00.18 / Г.П. Сафонов. -Иркутск: ИГУ, 1993. - 176 с.

27. Симакова А.В. Микроспоридии (Microsporidia) кровососущих комаров (Díptera: Culicidae) западной сибири (видовой состав, экология, молекулярная филогения): Дис. ... канд. биол. наук.: 03.02.04 / А.В. Симакова. - Томск: ТГУ, 2013. - 370 с.

28. Тахтеев В.В., С.И. Дидоренко. Фауна и экология бокоплавов озера Байкал / В.В. Тахтеев, С.И. Дидоренко. - Иркутск, 2015. - 115 с.

29. Тахтеев В.В., А.М. Левашкевич. К систематике рода Garjajewia (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал с описанием нового подвида / В.В. Тахтеев, А.М. Левашкевич // Зоологический журнал. - Т. 85. - № 12. - С. 1422-1432.

30. Тахтеев В.В., И.В. Механикова. Распределение эндемичных нектобентических бокоплавов в озере Байкал / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 1996. -Т. 101. - № 4. - С. 39-48.

31. Тахтеев В.В. Море загадок. Рассказы об озере Байкал / В.В. Тахтеев. -Иркутск: ИГУ, 2001. - 152 с.

32. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал: систематика, сравнительная экология, эволюция : in 1 т. / В.В. Тахтеев. - Иркутск: Издательство Иркутского университета, 2000. - Т. 1-1.

33. Тахтеев В.В. Происхождение и эволюция фауны и флоры озера Байкал: обзор / В.В. Тахтеев // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. -2011. - № 2. - С. 213-233.

34. Тимофеев М.А., Д.В. Лозовой, Д.С. Потапов, Ж.М. Шатилина, Е.С. Сапожникова, Д.В. Аксёнов-Грибанов, В.В. Павличенко. Вестерн-иммуноблоттинг белков теплового шока у пресноводных гастропод и амфипод, экспонированных в растворах нефти / М.А. Тимофеев и др. // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология». -2008a. - Т. 1. - № 2. - С. 20-23.

35. Тимофеев М.А., М.В. Протопопова, Д.С. Бедулина, В.В. Павличенко, Д.В. Аксёнов-Грибанов, А.Н. Гурков, Н.С. Шахтанова, К.М. Кондратьева, Ж.М. Шатилина. Некоторые аспекты эволюции терморезистентных способностей байкальских эндемичных амфипод по вертикальному градиенту условий среды обитания / М.А. Тимофеев и др. // Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. - 2011. - № 2. - С. 233-239.

36. Тимофеев М.А., Ж.М. Шатилина, Д.С. Бедулина, М.В. Протопопова, А.В. Колесниченко. Особенности применения белков теплового шока в качестве стресс-маркеров у водных организмов на примере байкальских эндемичных

амфипод / М.А. Тимофеев и др. // Прикладная биохимия и микробиология. -2008b. - Т. 44. - № 3. - С. 343-346.

37. Тимофеев М.А., Ж.М. Шатилина. Определение рН-преферендума и чувствительности к уровню растворенного кислорода у байкальских эндемичных и палеарктических амфипод / М.А. Тимофеев, Ж.М. Шатилина // Амурский зоологический журнал. - 2010. - Т. II. - № 1. - С. 3-8.

38. Тимофеев М.А. Экологические и физиологические аспекты адаптации к абиотическим факторам среды эндемичных байкальских и палеарктических амфипод: дис. ... канд. биол. наук. : 03.00.16 / М.А. Тимофеев. - Томск: ТГУ, 2010. - 384 с.

39. Тимошкин О.А., О.В. Медвежонкова, Е.С. Троицкая, А. Тютрин, М. Ямамуро. Динамика температуры воды прибрежной зоны озера Байкал (на примере западного борта южной котловины) [Электронный ресурс] / О.А. Тимошкин и др. - Режим доступа: http://lin.irk.ru/temperature/web/index.php?r=site0/o2Fgraph.

40. Тимошкин О.А. Озеро Байкал: разнообразие фауны, проблемы ее несмешиваемости и происхождения, экология и" экзотические" сообщества / О.А. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - 2001. - С. 14-72.

41. Чернова Н.И. Теория вероятностей: учебное пособие / Н.И. Чернова. - Сиб-ГУТИ. - 2009.

42. Шатилина Ж.М. Влияние абиотических стрессовых факторов на содержание, синтез и активность ряда стрессовых белков у байкальских и палеарктических амфипод / Ж.М. Шатилина. - Иркутск: ИГУ, 2005. - 147 с.

43. Arfianti T., M.J. Costello. Global biogeography of marine amphipod crustaceans: latitude, regionalization, and beta diversity / T. Arfianti, M.J. Costello // Marine Ecology Progress Series. - 2020. - Vol. 638. - P. 83-94.

44. Arfianti T., S. Wilson, M.J. Costello. Progress in the discovery of amphipod crustaceans / T. Arfianti, S. Wilson, M.J. Costello // PeerJ. - 2018. - Vol. 6. -P.e5187.

45. Arundell K., N. Wedell, A. Dunn. The impact of predation risk and of parasitic infection on parental care in brooding crustaceans / K. Arundell, N. Wedell, A. Dunn // Animal Behaviour. - 2014. - Vol. 96. - P. 97-105.

46. Axenov-Gribanov D., D. Bedulina, Z. Shatilina, L. Jakob, K. Vereshchagina, Y. Lubyaga, A. Gurkov, E. Shchapova, T. Luckenbach, M. Lucassen. Thermal preference ranges correlate with stable signals of universal stress markers in Lake Baikal endemic and Holarctic amphipods / D. Axenov-Gribanov et al. // PLOS ONE. - 2016. - Vol. 11. - № 10. - P. e0164226.

47. Azoulay I., N. Kucherenko, E. Nachliel, M. Gutman, A. Azem, Y. Tsfadia. Tracking the interplay between bound peptide and the lid domain of DnaK, using molecular dynamics / I. Azoulay и др. // International Journal of Molecular Sciences. - 2013. -Т. 14. - № 6. - С. 12675-12695.

48. Bacela-Spychalska K., P. Wroblewski, T. Mamos, M. Grabowski, T. Rigaud, R. Wattier, T. Rewicz, A. Konopacka, M. Ovcharenko. Europe-wide reassessment of Dictyocoela (Microsporidia) infecting native and invasive amphipods (Crustacea): molecular versus ultrastructural traits / K. Bacela-Spychalska et al // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8. - № 1. - P. 8945.

49. Bacela-Spychalska K., R.A. Wattier, C. Genton, T. Rigaud. Microsporidian disease of the invasive amphipod Dikerogammarus villosus and the potential for its transfer to local invertebrate fauna / K. Bacela-Spychalska et al. // Biological Invasions. -2012. - Vol. 14. - P. 1831-1842.

50. Bacela-Spychalska K., T. Rigaud, R.A. Wattier. A co-invasive microsporidian parasite that reduces the predatory behaviour of its host Dikerogammarus villosus (Crustacea, Amphipoda) / K. Bacela-Spychalska, T. Rigaud, R.A. Wattier // Parasitology. - 2014. - Vol. 141. - № 2. - P. 254-258.

51. Bah T. Inkscape [Электронный ресурс] / T. Bah. - Режим доступа: https://inkscape.org/ru/.

52. Baker M.D., C.R. Vossbrinck, E.S. Didier, J.V. Maddox, J.A. Shadduck. Small subunit ribosomal DNA phylogeny of various microsporidia with emphasis on AIDS related forms / M.D. Baker et al. // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1995. -Vol. 42. - № 5. - P. 564-570.

53. Bedini R., S. Pucciarelli, R. Gatta, A. Nannelli, C. Miceli. HSP70 gene expression in sipunculids: A new biomarker for monitoring marine deposits / R. Bedini et al. // Chemistry and Ecology. - 2004. - Vol. 20. - № sup1. - P. 345-352.

54. Bedulina D., M.F. Meyer, A. Gurkov, E. Kondratjeva, B. Baduev, R. Gusdorf, M.A. Timofeyev. Intersexual differences of heat shock response between two amphipods (Eulimnogammarus verrucosus and Eulimnogammarus cyaneus) in Lake Baikal / D. Bedulina et al. // PeerJ. - 2017. - Vol. 5. - P. e2864.

55. Bedulina D., V. Takhteev, S. Pogrebnyak, E. Govorukhina, E. Madyarova, Y. Lubyaga, K. Vereshchagina, M. Timofeyev, T. Luckenbach. On Eulimnogammarus messerschmidtii, sp. n. (Amphipoda: Gammaridea) from Lake Baikal, Siberia, with redescription of E. cyanoides (Sowinsky) and remarks on taxonomy of the genus Eulimnogammarus / D. Bedulina et al. // Zootaxa. - 2014. - Vol. 3838. - P. 518-544.

56. Bedulina D., P. Drozdova, A. Gurkov, M. von Bergen, P.F. Stadler, T. Luckenbach, M. Timofeyev, S. Kalkhof. Proteomics reveals sex-specific heat shock response of Baikal amphipod Eulimnogammarus cyaneus / D. Bedulina et al. // Science of the total environment. - 2021. - Vol. 763. - P. 143008.

57. Bedulina D.S., M.B. Evgen'ev, M.A. Timofeyev, M.V. Protopopova, D.G. Garbuz, V.V. Pavlichenko, T. Luckenbach, Z.M. Shatilina, D.V. Axenov-Gribanov, A.N. Gurkov, I.M. Sokolova, O.G. Zatsepina. Expression patterns and organization of the hsp70 genes correlate with thermotolerance in two congener endemic amphipod species (Eulimnogammarus cyaneus and E. verrucosus) from Lake Baikal / D.S. Bedulina et al. // Molecular Ecology. - 2013. - Vol. 22. - № 5. - P. 1416-1430.

58. Best R.J., J.J. Stachowicz. Phenotypic and phylogenetic evidence for the role of food and habitat in the assembly of communities of marine amphipods / R.J. Best, J.J. Stachowicz // Ecology. - 2014. - Vol. 95. - № 3. - P. 775-786.

59. Bildik A., G. Asici Ekren, G. Akdeniz, F. Kiral. Effect of enviromental temperature on heat shock proteins (HSP30, HSP70, HSP90) and IGF-I mRNA expression in Sparus aurata / A. Bildik et al // Iranian Journal of Fisheries Science. - 2019. -Vol. 18. - № 4. - P. 1014-1024.

60. Bojko J., D.C. Behringer, P. Moler, C.E.L. Stratton, L. Reisinger. A new lineage of crayfish-infecting Microsporidia: the Cambaraspora floridanus n. gen. n. sp. (Glugeida: Glugeidae) complex from Floridian freshwaters (USA) / J. Bojko et al. // Journal of invertebrate pathology. - 2020. - Vol. 171. - P. 107345.

61. Bojko J., A.M. Dunn, P.D. Stebbing, S.H. Ross, R.C. Kerr, G.D. Stentiford. Cucumispora ornata n. sp. (Fungi: Microsporidia) infecting invasive 'demon shrimp' (Dikerogammarus haemobaphes) in the United Kingdom / J. Bojko et al. // Journal of invertebrate pathology. - 2015. - Vol. 128. - P. 22-30.

62. Bojko J., M. Ovcharenko. Pathogens and other symbionts of the Amphipoda: taxonomic diversity and pathological significance / J. Bojko, M. Ovcharenko // Diseases of aquatic organisms. - 2019. - Vol. 136. - Pathogens and other symbionts of the Amphipoda. - № 1. - P. 3-36.

63. Bojko J., F. Clark, D. Bass, A.M. Dunn, S. Stewart-Clark, P.D. Stebbing, G.D. Stentiford. Parahepatospora carcini n. gen., n. sp., a parasite of invasive Carcinus maenas with intermediate features of sporogony between the Enterocytozoon clade and other microsporidia / J. Bojko et al. // Journal of invertebrate pathology. - 2017.

- Vol. 143. - P. 124-134.

64. Bojko J., K. B^cela-Spychalska, P.D. Stebbing, A.M. Dunn, M. Grabowski, M. Rachalewski, G.D. Stentiford. Parasites, pathogens and commensals in the «low-impact» non-native amphipod host Gammarus roeselii / J. Bojko h gp. // Parasites & Vectors. - 2017. - T. 10. - № 1. - C. 193.

65. Bojko J., G.D. Stentiford, P.D. Stebbing, C. Hassall, A. Deacon, B. Cargill, B. Pile, A.M. Dunn. Pathogens of Dikerogammarus haemobaphes regulate host activity and survival, but also threaten native amphipod populations in the UK / J. Bojko et al. // Diseases of aquatic organisms. - 2019. - Vol. 136. - № 1. - P. 63-78.

66. Bosch T.C., S.M. Krylow, H.R. Bode, R.E. Steele. Thermotolerance and synthesis of heat shock proteins: these responses are present in Hydra attenuata but absent in Hydra oligactis. / T.C. Bosch et al. // Proceedings of the national academy of sciences. - 1988. - Vol. 85. - № 21. - P. 7927-7931.

67. Bouckaert R., J. Heled, D. Kuhnert, T. Vaughan, C.-H. Wu, D. Xie, M.A. Suchard, A. Rambaut, A.J. Drummond. BEAST 2: a software platform for bayesian evolutionary analysis / R. Bouckaert et al. // PLOS Computational Biology. - 2014.

- Vol. 10. - BEAST 2. - № 4. - P. e1003537.

68. Bowen L., K.L. Counihan, B. Ballachey, H. Coletti, T. Hollmen, B. Pister, T.L. Wilson. Monitoring nearshore ecosystem health using Pacific razor clams (Siliqua patula) as an indicator species / L. Bowen et al. // PeerJ. - 2020. - Vol. 8. -P.e8761.

69. Brennecke T., K. Gellner, T.C.G. Bosch. The lack of a stress response in Hydra oligactis is due to reduced hsp70 mRNA stability / T. Brennecke, K. Gellner, T.C.G. Bosch // European Journal of Biochemistry. - 1998. - Vol. 255. - № 3. - P. 703-709.

70. Brown A., R. Wright, L. Mevenkamp, C. Hauton. A comparative experimental approach to ecotoxicology in shallow-water and deep-sea holothurians suggests similar behavioural responses / A. Brown et al. // Aquatic toxicology. - 2017. -Vol. 191. - P. 10-16.

71. Brown A., S. Thatje. Explaining bathymetric diversity patterns in marine benthic invertebrates and demersal fishes: physiological contributions to adaptation of life at depth / A. Brown, S. Thatje // Biological reviews. - 2014. - Vol. 89. - № 2. -P. 406-426.

72. Bushnell В. BBDuk: adapter. Quality trimming and filtering [Электронный ресурс] / В. Bushnell. - Режим доступа: https://sourceforge.net/projects/bbmap/.

73. Cali A., J.J. Becnel, P.M. Takvorian. Microsporidia / A. Cali, J.J. Becnel, P.M. Takvorian // Handbook of the Protists / eds. J.M. Archibald, A.G.B. Simpson, C.H. Slamovits. - Cham: Springer International Publishing, 2017. - P. 1559-1618.

74. Cali A., P.M. Takvorian. Developmental Morphology and Life Cycles of the Microsporidia / A. Cali, P.M. Takvorian // Microsporidia / eds. L.M. Weiss, J.J. Becnel. - Wiley, 2014. - P. 71-133.

75. Campbell S.E., T.A. Williams, A. Yousuf, D.M. Soanes, K.H. Paszkiewicz, B.A.P. Williams. The genome of Spraguea lophii and the basis of host-microsporidian Iiteractions / S.E. Campbell et al. // PLOS Genetics. - 2013. - Vol. 9. - № 8. -P. e1003676.

76. Cascella K., D. Jollivet, C. Papot, N. Léger, E. Corre, J. Ravaux, M.S. Clark, J.-Y. Toullec. Diversification, evolution and sub-functionalization of 70kda heat-shock proteins in two sister species of antarctic krill: differences in thermal habitats, responses and implications under climate change / K. Cascella et al. // PLOS ONE. -2015. - Vol. 10. - № 4. - P. e0121642.

77. Castresana J. Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis / J. Castresana // Molecular biology and evolution. - 2000. -Vol. 17. - № 4. - P. 540-552.

78. Chaijarasphong T., N. Munkongwongsiri, G.D. Stentiford, D.J. Aldama-Cano, K. Thansa, T.W. Flegel, K. Sritunyalucksana, O. Itsathitphaisarn. The shrimp microsporidian Enterocytozoon hepatopenaei (EHP): Biology, pathology, diagnostics and control / T. Chaijarasphong et al. // Journal of invertebrate pathology. - 2021. - Vol. 186. - P. 107458.

79. Chapelle G. Antarctic and Baikal amphipods: a key for understanding polar gigantism: Ph. D. thesis / G. Chapelle. - Louvain-la-Neuve: Unviersite Catholique de Louvain, 2002. - 162 p.

80. Chapelle G., L.S. Peck. Polar gigantism dictated by oxygen availability / G. Chapelle, L.S. Peck // Nature. - 1999. - Vol. 399. - № 6732. - P. 114-115.

81. Chen H.-Y., D.S. Grabner, M. Nachev, H.-H. Shih, B. Sures. Effects of the acanthocephalan Polymorphus minutus and the microsporidian Dictyocoela duebenum on energy reserves and stress response of cadmium exposed Gammarus fossarum / H.-Y. Chen et al. // PeerJ. - 2015. - Vol. 3. - P. e1353.

82. Clark A.G., O. Wartlick, S.G. Salbreux, E.K. Paluch. Stresses at the cell surface during animal cell morphogenesis / A.G. Clark et al. // Current Biology. - 2014. -Vol. 24. - № 10. - P. R484-R494.

83. Clark C.B., M.J. Rane, D. El Mehdi, C.J. Miller, L.R. Sachleben, E. Gozal. Role of oxidative stress in geldanamycin-induced cytotoxicity and disruption of Hsp90 signaling complex / C.B. Clark et al. // Free radical biology and medicine. - 2009. -Vol. 47. - № 10. - P. 1440-1449.

84. Clark M.S., K.P.P. Fraser, L.S. Peck. Lack of an HSP70 heat shock response in two Antarctic marine invertebrates / M.S. Clark, K.P.P. Fraser, L.S. Peck // Polar Biology. - 2008. - Vol. 31. - № 9. - P. 1059-1065.

85. Clark M.S., L.S. Peck. HSP70 heat shock proteins and environmental stress in Antarctic marine organisms: a mini-review / M.S. Clark, L.S. Peck // Marine genomics. - 2009a. - Vol. 2. - № 1. - P. 11-18.

86. Clark M.S., L.S. Peck. Triggers of the HSP70 stress response: environmental responses and laboratory manipulation in an Antarctic marine invertebrate (Nacella concinna) / M.S. Clark, L.S. Peck // Cell Stress and Chaperones. - 2009b. - Vol. 14.

- Triggers of the HSP70 stress response. - № 6. - P. 649-660.

87. Clark M.S., K.P.P. Fraser, G. Burns, L.S. Peck. The HSP70 heat shock response in the Antarctic fish Harpagifer antarcticus / M.S. Clark et al. // Polar Biology. - 2008.

- Vol. 31. - № 2. - P. 171-180.

88. Clarke A., E.J. Murphy, M.P. Meredith, J.C. King, L.S. Peck, D.K.A. Barnes, R.C. Smith. Climate change and the marine ecosystem of the western Antarctic Peninsula / A. Clarke et al. // Philosophical transactions of the royal society B: Biological sciences. - 2007. - Vol. 362. - № 1477. - P. 149-166.

89. Clayton M.E., R. Steinmann, K. Fent. Different expression patterns of heat shock proteins hsp 60 and hsp 70 in zebra mussels (Dreissena polymorpha) exposed to copper and tributyltin / M.E. Clayton, R. Steinmann, K. Fent // Aquatic toxicology. -2000. - Vol. 47. - № 3. - P. 213-226.

90. Colson-Proch C., A. Morales, F. Hervant, L. Konecny, C. Moulin, C.J. Douady. First cellular approach of the effects of global warming on groundwater organisms: a study of the HSP70 gene expression / C. Colson-Proch et al. // Cell Stress and

Chaperones. - 2010. - Vol. 15. - First cellular approach of the effects of global warming on groundwater organisms. - № 3. - P. 259-270.

91. Convey P., L.S. Peck. Antarctic environmental change and biological responses / P. Convey, L.S. Peck // Science Advances. - 2019. - Vol. 5. - № 11. - P. eaaz0888.

92. Copilas-Ciocianu D., D. Sidorov. Taxonomic, ecological and morphological diversity of Ponto-Caspian gammaroidean amphipods: a review / D. Copilas-Ciocianu, D. Sidorov // Organisms Diversity & Evolution. - 2022.

93. Costa L.L., M.F. da Costa, I.R. Zalmon. Macroinvertebrates as biomonitors of pollutants on natural sandy beaches: Overview and meta-analysis / L.L. Costa, M.F. da Costa, I.R. Zalmon // Environmental Pollution. - 2021. - Vol. 275. - P. 116629.

94. Cormier, A., M.A. Chebbi, I. Giraud, R. Wattier, M. Teixeira, C. Gilbert, T. Rigaud, and R. Cordaux. Comparative genomics of strictly vertically transmitted, feminizing microsporidia endosymbionts of amphipod crustaceans. // Cormier et al. - Genome Biology and Evolution. - 2021. - 13(1). - p.evaa245.

95. Daneliya M.E., R.M. Kamaltynov, R. Vainola. Phylogeography and systematics of Acanthogammarus s. str., giant amphipod crustaceans from Lake Baikal / M.E. Daneliya, R.M. Kamaltynov, R. Vainola // Zoologica Scripta. - 2011. - Vol. 40. -№ 6. - P. 623-637.

96. Darriba D., G.L. Taboada, R. Doallo, D. Posada. jModelTest 2: more models, new heuristics and high-performance computing / D. Darriba et al. // Nature methods. -2012. - Vol. 9. - № 8. - P. 772.

97. Dean P., R.P. Hirt, T.M. Embley. Microsporidia: Why Make Nucleotides if You Can Steal Them? / P. Dean, R.P. Hirt, T.M. Embley // PLOS Pathogens. - 2016. -Vol. 12. - Microsporidia. - № 11. - P. e1005870.

98. Delorme N.J., E.J. Frost, M.A. Sewell. Effect of acclimation on thermal limits and hsp70 gene expression of the New Zealand sea urchin Evechinus chloroticus / N.J. Delorme, E.J. Frost, M.A. Sewell // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2020. - Vol. 250. - P. 110806.

99. Dereeper A., V. Guignon, G. Blanc, S. Audic, S. Buffet, F. Chevenet, J.-F. Dufayard, S. Guindon, V. Lefort, M. Lescot. Phylogeny. fr: robust phylogenetic analysis for the non-specialist / A. Dereeper et al. // Nucleic acids research. - 2008. -Vol. 36. - № suppl_2. - P. W465-W469.

100. Dixon P. VEGAN, a package of R functions for community ecology / P. Dixon // Journal of Vegetation Science. - 2003. - Vol. 14. - № 6. - P. 927-930.

101. Dong Y., L.P. Miller, J.G. Sanders, G.N. Somero. Heat-shock protein 70 (hsp70) expression in four limpets of the genus Lottia: interspecific variation in constitutive and inducible synthesis correlates with in situ exposure to heat stress / Y. Dong et al. // The Biological Bulletin. - 2008.

102. Drozdova P. Comparison between transcriptomic responses to short-term stress exposures of a common Holarctic and endemic Lake Baikal amphipods / P. Drozdova et al. // BMC Genomics. - 2019a. - Vol. 20. - № 1. - P. 712.

103. Drozdova P., D. Bedulina, E. Madyarova, L. Rivarola-Duarte, S. Schreiber, P.F. Stadler, T. Luckenbach, M. Timofeyev. Description of strongly heat-inducible heat shock protein 70 transcripts from Baikal endemic amphipods / P. Drozdova et al. // Scientific Reports. - 2019b. - Vol. 9. - № 1. - P. 8907.

104. Drozdova P., A. Saranchina, E. Madyarova, A. Gurkov, M. Timofeyev. Experimental crossing confirms reproductive isolation between cryptic species within Eulimnogammarus verrucosus (Crustacea: Amphipoda) from Lake Baikal / P. Drozdova et al. // International Journal of Molecular Sciences. - 2022. - Vol. 23. -№ 18. - P. 10858.

105. Drozdova P., A. Kizenko, A. Saranchina, A. Gurkov, M. Firulyova, E. Govorukhina, M. Timofeyev. The diversity of opsins in Lake Baikal amphipods (Amphipoda: Gammaridae) / P. Drozdova et al. // BMC Ecology and Evolution. -2021. - Vol. 21. - № 1. - P. 81.

106. Drozdova P., A. Saranchina, M. Morgunova, A. Kizenko, Y. Lubyaga, B. Baduev, M. Timofeyev. The level of putative carotenoid-binding proteins determines the body color in two species of endemic Lake Baikal amphipods / P. Drozdova et al. // PeerJ. - 2020. - Vol. 8. - P. e9387.

107. Dunn A.M., J.C. Hogg, M.J. Hatcher. Transmission and burden and the impact of temperature on two species of vertically transmitted microsporidia / A.M. Dunn, J.C. Hogg, M.J. Hatcher // International Journal for Parasitology. - 2006. - Vol. 36. -№ 4. - P. 409-414.

108. Dunn A.M., R.S. Terry, J.E. Smith. Transovarial transmission in the microsporidia / A.M. Dunn, R.S. Terry, J.E. Smith // Advances in Parasitology / ISBN: 0065-308X: Elsevier. - Academic Press, 2001. - Vol. 48. - P. 57-100.

109. Efremova S.M., B.A. Margulis, I.V. Guzhova, V.B. Itskovich, S. Lauenroth, W.E.G. Müller, H.C. Schröder. Heat shock protein Hsp70 expression and DNA damage in Baikalian sponges exposed to model pollutants and wastewater from Baikalsk Pulp and Paper Plant / S.M. Efremova et al. // Aquatic Toxicology. - 2002.

- Vol. 57. - № 4. - P. 267-280.

110. Elder L.E., B.A. Seibel. Ecophysiological implications of vertical migration into oxygen minimum zones for the hyperiid amphipod Phronima sedentaria / L.E. Elder, B.A. Seibel // Journal of Plankton Research. - 2015a. - Vol. 37. - № 5. -P. 897-911.

111. Elder L.E., B.A. Seibel. The thermal stress response to diel vertical migration in the hyperiid amphipod Phronima sedentaria / L.E. Elder, B.A. Seibel // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2015b.

- Vol. 187. - P. 20-26.

112. Elizabeth McClymont H., A.M. Dunn, R.S. Terry, D. Rollinson, D.T.J. Littlewood, J.E. Smith. Molecular data suggest that microsporidian parasites in freshwater snails are diverse / H. Elizabeth McClymont et al. // International Journal for Parasitology.

- 2005. - Vol. 35. - № 10. - P. 1071-1078.

113. El-Wazzan E., D.A. Ghareeb, B. Abdella. Pre-induction of Hsp70 expression to protect the grooved carpet shell clam, Ruditapes decussatus, against Micrococcus luteus: A trained immunity strategy / E. El-Wazzan, D.A. Ghareeb, B. Abdella // The Egyptian Journal of Aquatic Research. - 2020. - Vol. 46. - № 1. - P. 79-84.

114. Evgen'ev M.B., D.G. Garbuz, O.G. Zatsepina. Heat Shock Proteins and Whole Body Adaptation to Extreme Environments / M.B. Evgen'ev et al. - Dordrecht: Springer Netherlands, 2014.

115. Faust O., R. Rosenzweig. Structural and biochemical properties of Hsp40/Hsp70 chaperone system / O. Faust, R. Rosenzweig // HSF1 and molecular chaperones in biology and cancer. Advances in experimental medicine and biology. - Springer, Cham., 2020. - T. 1243. - C. 3-20.

116. Feder M.E., G.E. Hofmann. Heat-shock proteins, molecular chaperones, and the stress response: evolutionary and ecological physiology / M.E. Feder, G.E. Hofmann // Annual review of physiology. - 1999. - Vol. 61. - № 1. - P. 243-282.

117. Fields P.A., Y. Dong, X. Meng, G.N. Somero. Adaptations of protein structure and function to temperature: there is more than one way to «skin a cat» / P.A. Fields h gp. // The Journal of Experimental Biology. - 2015. - T. 218. - Adaptations of protein structure and function to temperature. - № Pt 12. - C. 1801-1811.

118. Finka A., V. Sood, M. Quadroni, P.L. De Rios, P. Goloubinoff. Quantitative proteomics of heat-treated human cells show an across-the-board mild depletion of housekeeping proteins to massively accumulate few HSPs / A. Finka et al. // Cell Stress and Chaperones. - 2015. - Vol. 20. - № 4. - P. 605-620.

119. Ford A.T., T.F. Fernandes, C.D. Robinson, I.M. Davies, P.A. Read. Can industrial pollution cause intersexuality in the amphipod, Echinogammarus marinus? / A.T. Ford et al. // Marine Pollution Bulletin. - 2006. - Vol. 53. - № 1. - P. 100-106.

120. Franzellitti S., V. Airi, D. Calbucci, E. Caroselli, F. Prada, C.R. Voolstra, T. Mass, G. Falini, E. Fabbri, S. Goffredo. Transcriptional response of the heat shock gene hsp70 aligns with differences in stress susceptibility of shallow-water corals from the Mediterranean Sea / S. Franzellitti et al. // Marine Environmental Research. - 2018. - Vol. 140. - P. 444-454.

121. Frederich M., M.R. O'Rourke, N.B. Furey, J.A. Jost. AMP-activated protein kinase (AMPK) in the rock crab, Cancer irroratus: an early indicator of temperature stress / M. Frederich et al. // Journal of Experimental Biology. - 2009. - Vol. 212. - № 5. -P. 722-730.

122. Frenkel L., B. Dimant, E.L. Portiansky, H. Maldonado, A. Delorenzi. Both heat shock and water deprivation trigger Hsp70 expression in the olfactory lobe of the crab Chasmagnathus granulatus / L. Frenkel et al. // Neuroscience letters. - 2008. -Vol. 443. - № 3. - P. 251-256.

123. Frölicher T.L., E.M. Fischer, N. Gruber. Marine heatwaves under global warming / T.L. Frölicher, E.M. Fischer, N. Gruber // Nature. - 2018. - Vol. 560. - № 7718. -P. 360-364.

124. Gismondi E., C. Cossu-Leguille, J.-N. Beisel. Acanthocephalan parasites: help or burden in gammarid amphipods exposed to cadmium? / E. Gismondi, C. Cossu-Leguille, J.-N. Beisel // Ecotoxicology. - 2012. - Vol. 21. - № 4. - P. 1188-1193.

125. Gismondi E., T. Rigaud, J.-N. Beisel, C. Cossu-Leguille. Effect of multiple parasitic infections on the tolerance to pollutant contamination / E. Gismondi et al. // PLOS ONE. - 2012a. - Vol. 7. - № 7. - P. e41950.

126. Gismondi E., T. Rigaud, J.-N. Beisel, C. Cossu-Leguille. Microsporidia parasites disrupt the responses to cadmium exposure in a gammarid / E. Gismondi et al. // Environmental Pollution. - 2012b. - Vol. 160. - P. 17-23.

127. Gordetskaya O., Y. Mesentsev, O. Kamyshatskaya, R. Michel, J. Walochnik, A. Smirnov, E. Nassonova. Real-time observations on the development of intranuclear parasite Nucleophaga amoebae (Rozellomycota) in the culture of Thecamoeba quadrilineata / O. Gordetskaya et al. // Protistology. - 2019. - № 4.

128. Goulding T.A., M.R. De Orte, D. Szalaj, M.D. Basallote, T.A. DelValls, A. Cesar. Assessment of the environmental impacts of ocean acidification (OA) and carbon capture and storage (CCS) leaks using the amphipod Hyale youngi / T.A. Goulding et al. // Ecotoxicology. - 2017. - Vol. 26. - № 4. - P. 521-533.

129. Grabner D., B. Sures. Amphipod parasites may bias results of ecotoxicological research / D. Grabner, B. Sures // Diseases of Aquatic Organisms. - 2019. -Vol. 136. - № 1. - P. 121-132.

130. Grabner D.S. Hidden diversity: parasites of stream arthropods / D.S. Grabner // Freshwater Biology. - 2017. - Vol. 62. - № 1. - P. 52-64.

131. Grabner D.S., A.M. Weigand, F. Leese, C. Winking, D. Hering, R. Tollrian, B. Sures. Invaders, natives and their enemies: distribution patterns of amphipods and their microsporidian parasites in the Ruhr Metropolis, Germany / D.S. Grabner h gp. // Parasites & Vectors. - 2015. - T. 8. - C. 419.

132. Grabner D.S., G. Schertzinger, B. Sures. Effect of multiple microsporidian infections and temperature stress on the heat shock protein 70 (hsp70) response of the amphipod Gammaruspulex / D.S. Grabner, G. Schertzinger, B. Sures // Parasites & Vectors. - 2014. - Vol. 7. - № 1. - P. 170.

133. Grilo T.F., R. Rosa. Intersexuality in aquatic invertebrates: Prevalence and causes / T.F. Grilo, R. Rosa // Science of The Total Environment. - 2017. - Vol. 592. -P. 714-728.

134. Guerra-García J.M., J. Corzo, J.C. García-Gómez. Clinging behaviour of the Caprellidea (Amphipoda) from the Strait of Gibraltar / J.M. Guerra-García, J. Corzo, J.C. García-Gómez // Crustaceana. - 2002. - Vol. 75. - № 1. - P. 41-50.

135. Guerra-García J.M., M.S. Koonjul. Metaprotella sandalensis (Crustacea: Amphipoda: Caprellidae): a bioindicator of nutrient enrichment on coral reefs? / J.M. Guerra-García, M.S. Koonjul // Environmental Monitoring and Assessment. - 2005. - Vol. 104. - № 1. - P. 353-367.

136. Guerra-García J.M., E. Baeza-Rojano, M.P. Cabezas, J.J. Díaz-Pavón, I. Pacios, J.C. García-Gómez. The amphipods Caprella penantis and Hyale schmidtii as biomonitors of trace metal contamination in intertidal ecosystems of Algeciras Bay, Southern Spain / J.M. Guerra-García et al. // Marine Pollution Bulletin. - 2009. -Vol. 58. - № 5. - P. 783-786.

137. Guindon S., O. Gascuel. A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood / S. Guindon, O. Gascuel // Systematic biology. - 2003. - Vol. 52. - № 5. - P. 696-704.

138. Gurkov A., L. Rivarola-Duarte, D. Bedulina, I. Fernández Casas, H. Michael, P. Drozdova, A. Nazarova, E. Govorukhina, M. Timofeyev, P.F. Stadler, T. Luckenbach. Indication of ongoing amphipod speciation in Lake Baikal by genetic structures within endemic species / A. Gurkov et al. // BMC Evolutionary Biology. -2019. - Vol. 19. - № 1. - P. 138.

139. Gurkov A., E. Shchapova, D. Bedulina, B. Baduev, E. Borvinskaya, I. Meglinski, M. Timofeyev. Remote in vivo stress assessment of aquatic animals with microencapsulated biomarkers for environmental monitoring / A. Gurkov et al. // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6. - № 1. - P. 36427.

140. Haine E.R., K. Boucansaud, T. Rigaud. Conflict between parasites with different transmission strategies infecting an amphipod host / E.R. Haine, K. Boucansaud, T. Rigaud // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. -Vol. 272. - № 1580. - P. 2505-2510.

141. Haine E.R., E. Brondani, K.D. Hume, M.-J. Perrot-Minnot, M. Gaillard, T. Rigaud. Coexistence of three microsporidia parasites in populations of the freshwater amphipod Gammarus roeseli: evidence for vertical transmission and positive effect on reproduction / E.R. Haine et al. // International Journal for Parasitology. - 2004. -Vol. 34. - № 10. - P. 1137-1146.

142. Haine E.R., S. Motreuil, T. Rigaud. Infection by a vertically-transmitted microsporidian parasite is associated with a female-biased sex ratio and survival advantage in the amphipod Gammarus roeseli / E.R. Haine, S. Motreuil, T. Rigaud // Parasitology. - 2007. - Vol. 134. - № 10. - P. 1363-1367.

143. Hampton S.E., L.R. Izmest'eva, M.V. Moore, S.L. Katz, B. Dennis, E.A. Silow. Sixty years of environmental change in the world's largest freshwater lake - Lake Baikal, Siberia / S.E. Hampton et al. // Global Change Biology. - 2008. - Vol. 14. -№ 8. - P. 1947-1958.

144. Hampton S.E., D.K. Gray, L.R. Izmest'eva, M.V. Moore, T. Ozersky. The rise and fall of llankton: long-term changes in the vertical distribution of algae and grazers in Lake Baikal, Siberia / S.E. Hampton et al. // PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9. - The Rise and Fall of Plankton. - № 2. - P. e88920.

145. Han B., G. Pan, L.M. Weiss. Microsporidiosis in Humans / B. Han, G. Pan, L.M. Weiss // Clinical Microbiology Reviews. - 2021. - Vol. 34. - № 4. - P. e00010-20.

146. Hangzo H., B. Banerjee, S. Saha, N. Saha. Ammonia stress under high environmental ammonia induces Hsp70 and Hsp90 in the mud eel, Monopterus cuchia / H. Hangzo et al. // Fish Physiology and Biochemistry. - 2017. - Vol. 43. -№ 1. - P. 77-88.

147. Hardie D.G. AMPK—sensing energy while talking to other signaling pathways / D.G. Hardie // Cell metabolism. - 2014. - Vol. 20. - № 6. - P. 939-952.

148. Hatcher M.J., J.T.A. Dick, A.M. Dunn. Parasites that change predator or prey behaviour can have keystone effects on community composition / M.J. Hatcher, J.T.A. Dick, A.M. Dunn // Biology Letters. - 2014. - Vol. 10. - № 1. - P. 20130879.

149. Hauton C., T. Tyrrell, J. Williams. The subtle effects of sea water acidification on the amphipod Gammarus locusta / C. Hauton, T. Tyrrell, J. Williams // Biogeosciences. - 2009. - T. 6. - № 8. - C. 1479-1489.

150. He Q., J. Luo, J.-Z. Xu, X. Meng, G.-Q. Pan, T. Li, Z.-Y. Zhou. Characterization of Hsp70 gene family provides insight into its functions related to microsporidian proliferation / Q. He et al. // Journal of Invertebrate Pathology. - 2020. - Vol. 174. -P.107394.

151. Hendrick J.P., F.-U. Hartl. Molecular chaperone functions of heat-shock proteins / J.P. Hendrick, F.-U. Hartl // Annual Review of Biochemistry. - 1993. - Vol. 62. -№ 1. - P. 349-384.

152. Hess K., R. Oliverio, P. Nguyen, D. Le, J. Ellis, B. Kdeiss, S. Ord, D. Chalkia, N. Nikolaidis. Concurrent action of purifying selection and gene conversion results in extreme conservation of the major stress-inducible Hsp70 genes in mammals / K. Hess et al. // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8. - № 1. - P. 5082.

153. Hirt R.P., B. Healy, C.R. Vossbrinck, E.U. Canning, T.M. Embley. A mitochondrial Hsp70 orthologue in Vairimorpha necatrix: molecular evidence that microsporidia once contained mitochondria / R.P. Hirt et al. // Current Biology. -1997. - Vol. 7. - № 12. - P. 995-998.

154. Hofmann G.E. Ecologically relevant variation in induction and function of heat shock proteins in marine organisms / G.E. Hofmann // American Zoologist. - 1999. - Vol. 39. - № 6. - P. 889-900.

155. Hofmann G.E., B.A. Buckley, S. Airaksinen, J.E. Keen, G.N. Somero. Heat-shock protein expression is absent in the antarctic fish Trematomus Bernacchii (family Nototheniidae) / G.E. Hofmann et al. // Journal of Experimental Biology. - 2000. -Vol. 203. - № 15. - P. 2331-2339.

156. Hofmann G.E., S.G. Lund, S.P. Place, A.C. Whitmer. Some like it hot, some like it cold: the heat shock response is found in New Zealand but not Antarctic notothenioid fishes / G.E. Hofmann et al. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2005. - Vol. 316. - № 1. - P. 79-89.

157. Horton T. The World Amphipoda Database: history and progress / T. Horton et al. // Records of the Australian Museum. - 2023. - Vol. 75. - The World Amphipoda Database. - № 4. - P. 329-342.

158. Huenerlage K., K. Cascella, E. Corre, L. Toomey, C.-Y. Lee, F. Buchholz, J.-Y. Toullec. Responses of the arcto-boreal krill species Thysanoessa inermis to variations in water temperature: coupling Hsp70 isoform expressions with metabolism / K. Huenerlage et al. // Cell Stress and Chaperones. - 2016. - Vol. 21. -№ 6. - P. 969-981.

159. Hupalo K., H.W. Riss, M. Grabowski, J. Thiel, K. B^cela-Spychalska, E.I. Meyer. Climate change as a possible driver of invasion and differential in HSP70 expression in two genetically distinct populations of the invasive killer shrimp, Dikerogammarus villosus / K. Hupalo et al. // Biological Invasions. - 2018. -Vol. 20. - № 8. - P. 2047-2059.

160. Huson D.H., C. Scornavacca. Dendroscope 3: an interactive tool for rooted phylogenetic trees and networks / D.H. Huson, C. Scornavacca // Systematic biology. - 2012. - Vol. 61. - № 6. - P. 1061-1067.

161. Hylis M., M. Obornik, J. Nebesarova, J. Vavra. Description and phylogeny of Zelenkaia trichopterae gen. et sp. nov. (Microsporidia), an aquatic microsporidian parasite of caddisflies (Trichoptera) forming spore doublets / M. Hylis et al. // Journal of Invertebrate Pathology. - 2013. - Vol. 114. - № 1. - P. 11-21.

162. Hyne R.V. Review of the reproductive biology of amphipods and their endocrine regulation: Identification of mechanistic pathways for reproductive toxicants / R.V. Hyne // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2011. - Vol. 30. - № 12. -P. 2647-2657.

163. Inoue H., H. Nojima, H. Okayama. High efficiency transformation of Escherichia coli with plasmids / H. Inoue, H. Nojima, H. Okayama // Gene. - 1990. - Vol. 96. -№ 1. - P. 23-28.

164. Ironside J.E., T.J. Wilkinson. Accumulation and exchange of parasites during adaptive radiation in an ancient lake / J.E. Ironside, T.J. Wilkinson // International Journal for Parasitology. - 2018. - Vol. 48. - № 3. - P. 297-307.

165. Iryani M.T.M., T.H. MacRae, S. Panchakshari, J. Tan, P. Bossier, M.E.Abd. Wahid, Y.Y. Sung. Knockdown of heat shock protein 70 (Hsp70) by RNAi reduces the tolerance of Artemia franciscana nauplii to heat and bacterial infection / M.T.M. Iryani et al. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2017. -Vol. 487. - P. 106-112.

166. Itskovich V.B., A.M. Shigarova, O.Y. Glyzina, O.V. Kaluzhnaya, G.B. Borovskii. Heat shock protein 70 (Hsp70) response to elevated temperatures in the endemic Baikal sponge Lubomirskia baicalensis / V.B. Itskovich et al. // Ecological Indicators. - 2018. - Vol. 88. - P. 1-7.

167. Jahnke M., J.E. Smith, A. Dubuffet, A.M. Dunn. Effects of feminizing microsporidia on the masculinizing function of the androgenic gland in Gammarus duebeni / M. Jahnke et al. // Journal of Invertebrate Pathology. - 2013. - Vol. 112. -№ 2. - P. 146-151.

168. Jakob L., D.V. Axenov-Gribanov, A.N. Gurkov, M. Ginzburg, D.S. Bedulina, M.A. Timofeyev, T. Luckenbach, M. Lucassen, F.J. Sartoris, H.-O. Pörtner. Lake Baikal amphipods under climate change: thermal constraints and ecological consequences / L. Jakob et al. // Ecosphere. - 2016. - Vol. 7. - № 3. - P. e01308.

169. Jakob L., K.P. Vereshchagina, A. Tillmann, L. Rivarola-Duarte, D.V. Axenov-Gribanov, D.S. Bedulina, A.N. Gurkov, P. Drozdova, M.A. Timofeyev, P.F. Stadler, T. Luckenbach, H.-O. Pörtner, F.J. Sartoris, M. Lucassen. Thermal reaction norms of key metabolic enzymes reflect divergent physiological and behavioral adaptations of closely related amphipod species / L. Jakob et al. // Scientific Reports. - 2021. -Vol. 11. - № 1. - P. 4562.

170. Jakob L., D.S. Bedulina, D.V. Axenov-Gribanov, M. Ginzburg, Z.M. Shatilina, Y.A. Lubyaga, E.V. Madyarova, A.N. Gurkov, M.A. Timofeyev, H.-O. Pörtner, F.J. Sartoris, R. Altenburger, T. Luckenbach. Uptake kinetics and subcellular compartmentalization explain lethal but not sublethal effects of cadmium in two closely related amphipod species / L. Jakob et al. // Environmental Science & Technology. - 2017. - Vol. 51. - № 12. - P. 7208-7218.

171. Janssens B.J., J.J. Childress, F. Baguet, J.-F. Rees. Reduced enzymatic antioxidative defense in deep-sea fish / B.J. Janssens et al. // Journal of Experimental Biology. - 2000. - Vol. 203. - № 24. - P. 3717-3725.

172. Jeong C.-B., Y.H. Lee, J.C. Park, H.-M. Kang, A. Hagiwara, J.-S. Lee. Effects of metal-polluted seawater on life parameters and the induction of oxidative stress in the marine rotifer Brachionus koreanus / C.-B. Jeong et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology. - 2019. -Vol. 225. - P. 108576.

173. Jin S., C. Bian, S. Jiang, X. You, Q. Shi. Identification of candidate genes for the plateau adaptation of a tibetan amphipod Gammarus lacustris through integration of genome and transcriptome sequencing / S. Jin h gp. // Frontiers in Genetics. - 2019. - T. 10.

174. Kalyaanamoorthy S., B.Q. Minh, T.K. Wong, A. Von Haeseler, L.S. Jermiin. ModelFinder: fast model selection for accurate phylogenetic estimates / S. Kalyaanamoorthy et al. // Nature methods. - 2017. - Vol. 14. - № 6. - P. 587-589.

175. Karpov S., M.A. Mamkaeva, V. Aleoshin, E. Nassonova, O. Lilje, F.H. Gleason. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia / S. Karpov et al. // Frontiers in Microbiology. - 2014. - Vol. 5.

176. Katoh K., G. Asimenos, H. Toh, D. Posada. Bioinformatics for DNA sequence analysis / K. Katoh et al. // Methods Mol. Biol. - 2009. - Vol. 537. - P. 39-64.

177. Keeling P. Five questions about microsporidia / P. Keeling // PLOS Pathogens. -2009. - Vol. 5. - № 9. - P. e1000489.

178. Keeling P.J., N.M. Fast. Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites / P.J. Keeling, N.M. Fast // Annual Review of Microbiology. -2002. - Vol. 56. - № 1. - P. 93-116.

179. Kelly A., M.J. Hatcher, A.M. Dunn. The impact of a vertically transmitted microsporidian, Nosema granulosis on the fitness of its Gammarus duebeni host under stressful environmental conditions / A. Kelly, M.J. Hatcher, A.M. Dunn // Parasitology. - 2003. - T. 126. - № Pt 2. - C. 119-124.

180. Kelly J.F., D.W. Anthony. Susceptibility of spores of the microsporidian Nosema algerae to sunlight and germicidal ultraviolet radiation / J.F. Kelly, D.W. Anthony // Journal of Invertebrate Pathology. - 1979. - Vol. 34. - № 2. - P. 164-169.

181. Kityk R., J. Kopp, M.P. Mayer. Molecular mechanism of J-domain-triggered ATP hydrolysis by Hsp70 chaperones / R. Kityk, J. Kopp, M.P. Mayer // Molecular Cell. - 2018. - Vol. 69. - № 2. - P. 227-237.e4.

182. Kondrateva E., K. Vereshchagina, A. Mutin, M. Timofeyev. Thermal tolerance of a freshwater amphipod Gammarus lacustris can be enhanced by acclimation to higher mineralization / E. Kondrateva et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2024. - Vol. 292. -P.111622.

183. Kozhov M. Lake Baikal and its life / M. Kozhov. - Springer Science & Business Media, 1962. - 355 p.

184. Kozhova O.M., L.R. Izmest'eva. Lake Baikal: evolution and biodiversity / O.M. Kozhova, L.R. Izmest'eva. - Leiden: Backhuys Publishers, 1998. - 447 p.

185. Krebes L., M. Blank, J. Frankowski, R. Bastrop. Molecular characterisation of the Microsporidia of the amphipod Gammarus duebeni across its natural range revealed hidden diversity, wide-ranging prevalence and potential for co-evolution / L. Krebes et al. // Infection, Genetics and Evolution. - 2010. - Vol. 10. - № 7. - P. 1027-1038.

186. Kühnhold H., N. Steinmann, Y.-H. Huang, L. Indriana, A. Meyer, A. Kunzmann. Temperature-induced aerobic scope and Hsp70 expression in the sea cucumber Holothuria scabra / H. Kühnhold et al. // PLOS ONE. - 2019. - Vol. 14. - № 3. -P. e0214373.

187. Kulikova N.N., I.V. Mekhanikova, E.P. Chebykin, E.V. Vodneva, O.A. Timoshkin, A.N. Suturin. Chemical element composition and amphipod concentration function in Baikal littoral zone / N.N. Kulikova et al. // Water Resources. - 2017. - Vol. 44. - № 3. - P. 497-511.

188. Kültz D. Evolution of the cellular stress proteome: from monophyletic origin to ubiquitous function / D. Kültz // Journal of Experimental Biology. - 2003. -Vol. 206. - № 18. - P. 3119-3124.

189. Kültz D. Molecular and evolutionary basis of the cellular stress response / D. Kültz // Annual Review of Physiology. - 2005. - Vol. 67. - № 1. - P. 225-257.

190. Kunz P., C. Kienle, A. Gerhardt. Gammarus spp. in aquatic ecotoxicology and water quality assessment: toward integrated multilevel tests / P. Kunz, C. Kienle, A.

Gerhardt // Reviews of environmental contamination and toxicology. - 2010. -Vol. 205. - P. 1-76.

191. La Porte P.F. Mytilus trossulus hsp70 as a biomarker for arsenic exposure in the marine environment: Laboratory and real-world results / P.F. La Porte // Biomarkers.

- 2005. - Vol. 10. - № 6. - P. 417-428.

192. La Terza A., G. Papa, C. Miceli, P. Luporini. Divergence between two Antarctic species of the ciliate Euplotes, E. focardii and E. nobilii, in the expression of heat-shock protein 70 genes / A. La Terza et al. // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10.

- № 4. - P. 1061-1067.

193. Labaude S., F. Cezilly, X. Tercier, T. Rigaud. Influence of host nutritional condition on post-infection traits in the association between the manipulative acanthocephalan Pomphorhynchus laevis and the amphipod Gammarus pulex / S. Labaude et al. // Parasites & Vectors. - 2015. - Vol. 8. - № 1. - P. 403.

194. Labaude S., T. Rigaud, F. Cezilly. Host manipulation in the face of environmental changes: Ecological consequences / S. Labaude, T. Rigaud, F. Cezilly // Including articles from the inaugural conference on "Impact of Environmental changes on Infectious Diseases (IECID)". - 2015. - Vol. 4. - № 3. - P. 442-451.

195. Lafferty K.D., R.D. Holt. How should environmental stress affect the population dynamics of disease? / K.D. Lafferty, R.D. Holt // Ecology Letters. - 2003. - Vol. 6.

- № 7. - P. 654-664.

196. Lecointre G. Is the species flock concept operational? The Antarctic shelf case / G. Lecointre et al. // PLOS ONE. - 2013. - Vol. 8. - № 8. - P. e68787.

197. Lee S.-Y., S. Rasheed. A simple procedure for maximum yield of high-quality plasmid DNA. / S.-Y. Lee, S. Rasheed // Biotechniques. - 1990. - Vol. 9. - № 6. -P. 676-679.

198. Lewis S., M.E. Donkin, M.H. Depledge. Hsp70 expression in Enteromorpha intestinalis (Chlorophyta) exposed to environmental stressors / S. Lewis, M.E. Donkin, M.H. Depledge // Aquatic Toxicology. - 2001. - Vol. 51. - № 3. - P. 277291.

199. Li P. Heat shock proteins in aquaculture disease immunology and stress response of crustaceans / P. Li // Heat shock proteins in veterinary medicine and sciences / eds. A.A.A. Asea, P. Kaur. - Cham: Springer International Publishing, 2017. -P. 275-320.

200. Lipa J.J. Nosema kozhovi sp. n., a new microsporidian parasite of Brandtia lata lata (Crustacea, Gammaridae) of Baical Lake / J.J. Lipa // Acta Protozoologica. -1967. - Vol. 5.

201. Lipaeva P., I. Karkossa, D. Bedulina, K. Schubert, T. Luckenbach. Cold-adapted amphipod species upon heat stress: Proteomic responses and their correlation with transcriptomic responses / P. Lipaeva et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics. - 2023. - Vol. 45. - P. 101048.

202. Lipaeva P., K. Vereshchagina, P. Drozdova, L. Jakob, E. Kondrateva, M. Lucassen, D. Bedulina, M. Timofeyev, P. Stadler, T. Luckenbach. Different ways to play it cool: Transcriptomic analysis sheds light on different activity patterns of three amphipod species under long-term cold exposure / P. Lipaeva et al. // Molecular Ecology. - 2021. - Vol. 30. - № 22. - P. 5735-5751.

203. Liu Y., D. Ma, C. Zhao, Z. Xiao, S. Xu, Y. Xiao, Y. Wang, Q. Liu, J. Li. The expression pattern of hsp70 plays a critical role in thermal tolerance of marine demersal fish: Multilevel responses of Paralichthys olivaceus and its hybrids (P. olivaceus $ x p. dentatus to chronic and acute heat stress / Y. Liu et al. // Marine Environmental Research. - 2017. - Vol. 129. - P. 386-395.

204. Livak K.J., T.D. Schmittgen. Analysis of relative gene expression data using realtime quantitative PCR and the 2- AACT method / K.J. Livak, T.D. Schmittgen // methods. - 2001. - Vol. 25. - № 4. - P. 402-408.

205. Love M. I., W. Huber, S. Anders. Moderated estimation of fold change and dispersion for RNA-seq data with DESeq2 // M. Love et al. // Genome Biol. - 2014.

- V. 15. - № 12. - P. 550.

206. Lubyaga Y., M. Trifonova, P. Drozdova, A. Gurkov, E. Madyarova, D. Axenov-Gribanov, E. Kurashov, K. Vereshchagina, Z. Shatilina, M. Timofeyev. Invader amphipods Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) inhabiting distant waterbodies demonstrate differences in tolerance and energy metabolism under elevated temperatures / Y. Lubyaga et al. // Journal of Great Lakes Research. - 2020. -Vol. 46. - № 4. - P. 899-909.

207. Ma K.-X., G.-W. Chen, C.-Y. Shi, F.-F. Cheng, H. Dou, C.-C. Feng, D.-Z. Liu. Molecular characterization of the glucose-regulated protein 78 (GRP78) gene in planarian Dugesia japonica / K.-X. Ma et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. - 2014. - Vol. 171. -P. 12-17.

208. Ma L., Z. Tu, Y. Xue, J. Wang, Y. Wan. Cloning and phylogenetic analysis of small subunit ribosomal RNA core sequence of Vairimorpha ceraces (Microspora: Burenellidae) from the insect of Lepidoptera, Cerace Stipatana (Walker) / L. Ma et al. // Wei Sheng Wu Xue Bao= Acta Microbiologica Sinica. - 2008. - Vol. 48. -№ 11. - P. 1439-1444.

209. Macdonald III K.S., L. Yampolsky, J.E. Duffy. Molecular and morphological evolution of the amphipod radiation of Lake Baikal / K.S. Macdonald III, L. Yampolsky, J.E. Duffy // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2005. - Vol. 35.

- № 2. - P. 323-343.

210. MacNeil C., J.T. Dick, M.J. Hatcher, R.S. Terry, J.E. Smith, A.M. Dunn. Parasitemediated predation between native and invasive amphipods / C. MacNeil et al. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2003.

- Vol. 270. - № 1521. - P. 1309-1314.

211. Madeira D., V. Mendoza, C. Madeira, C. Gaiteiro, C. Vinagre, M.S. Diniz. Molecular assessment of wild populations in the marine realm: Importance of taxonomic, seasonal and habitat patterns in environmental monitoring / D. Madeira et al. // Science of The Total Environment. - 2019. - Vol. 654. - P. 250-263.

212. Madeira D., L. Narciso, H.N. Cabral, M.S. Diniz, C. Vinagre. Thermal tolerance of the crab Pachygrapsus marmoratus: intraspecific differences at a physiological (CTMax) and molecular level (Hsp70) / D. Madeira et al. // Cell Stress and Chaperones. - 2012. - Vol. 17. - № 6. - P. 707-716.

213. Magesky A., É. Pelletier. Molecular stress responses against trace metal contamination in aquatic invertebrates / A. Magesky, É. Pelletier // Heat Shock Proteins and Stress : Heat Shock Proteins / eds. A.A.A. Asea, P. Kaur. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - P. 193-265.

214. Mashiko K., R. Kamaltynov, H. Morino, D.Yu. Sherbakov. 26 - Genetic differentiation of gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) populations in relation to past environmental changes in Lake Baikal / K. Mashiko et al. // Lake Baikal / ed. K. Minoura. - Amsterdam: Elsevier Science B.V., 2000. - P. 299-305.

215. Mashiko K., R.M. Kamaltynov, D.Y. Sherbakov, H. Morino. Genetic separation of gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) populations by localized topographic changes in ancient Lake Baikal / K. Mashiko et al. // Archiv fur Hydrobiologie. -Vol. 139. - № 3. - P. 379-387.

216. Matafonov D.V., N.V. Bazova. Decline of Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda) population in the delta of the Selenga River / D.V. Matafonov, N.V. Bazova // Biology Bulletin. - 2014. - Vol. 41. - № 2. - P. 168-175.

217. Mayer M.P. Hsp70 chaperone dynamics and molecular mechanism / M.P. Mayer // Trends in Biochemical Sciences. - 2013. - T. 38. - № 10. - C. 507-514.

218. Mayer M.P., D. Brehmer, C.S. Gassler, B. Bukau. Hsp70 chaperone machines / M.P. Mayer h gp. // Advances in Protein Chemistry. - 2001. - T. 59. - C. 1-44.

219. Meyers T.R., T. Burton. Diseases of wild and cultured shellfish in Alaska / T.R. Meyers, T. Burton. - Alaska, USA: Juneau: Alaska department of fish and game, fish pathology laboratories, 2009.

220. Morales M., R. Planelló, P. Martínez-Paz, O. Herrero, E. Cortés, J.L. Martínez-Guitarte, G. Morcillo. Characterization of Hsp70 gene in Chironomus riparius: Expression in response to endocrine disrupting pollutants as a marker of ecotoxicological stress / M. Morales et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology. - 2011. - Vol. 153. - № 1. -P. 150-158.

221. Mori M., S. Salvidio. The occurrence of Thelohania contejeani Henneguy, a microsporidian parasite of the crayfish Austropotamobius pallipes (Lereboullet), in Liguria Region (NW Italy) / M. Mori, S. Salvidio // Journal of Limnology. - 2000. -Vol. 59. - № 2. - P. 167-169.

222. Morris J.P., S. Thatje, C. Hauton. The use of stress-70 proteins in physiology: a reappraisal / J.P. Morris, S. Thatje, C. Hauton // Molecular Ecology. - 2013. - Vol. 22. - The use of stress-70 proteins in physiology. - № 6. - P. 1494-1502.

223. Moskalenko V., T. Neretina, L. Yampolsky. To the origin of Lake Baikal endemic gammarid radiations, with description of two new Eulimnogammarus spp / V. Moskalenko, T. Neretina, L. Yampolsky // Zootaxa. - 2020. - Vol. 4766. - P. 457471.

224. Mukhopadhyay I., A. Nazir, D.K. Saxena, D.K. Chowdhuri. Heat shock response: hsp70 in environmental monitoring / I. Mukhopadhyay et al. // Journal of Biochemical and Molecular Toxicology. - 2003. - Vol. 17. - Heat shock response. -№ 5. - P. 249-254.

225. Müller W.E.G., F. Brümmer, R. Batel, I.M. Müller, H.C. Schröder. Molecular biodiversity. Case study: Porifera (sponges) / W.E.G. Müller et al. // Naturwissenschaften. - 2003. - Vol. 90. - Molecular biodiversity. Case study. -№ 3. - P. 103-120.

226. Murphy N.P., M.T. Guzik, S.J.B. Cooper, A.D. Austin. Desert spring refugia: museums of diversity or evolutionary cradles? / N.P. Murphy et al. // Zoologica Scripta. - 2015. - Vol. 44. - № 6. - P. 693-701.

227. National Library of Medicine. Primer-BLAST [Электронный ресурс] / National Library of Medicine. - Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/.

228. Naumenko S.A., M.D. Logacheva, N.V. Popova, A.V. Klepikova, A.A. Penin, G.A. Bazykin, A.E. Etingova, N.S. Mugue, A.S. Kondrashov, L.Y. Yampolsky. Transcriptome-based phylogeny of endemic Lake Baikal amphipod species flock: fast speciation accompanied by frequent episodes of positive selection / S.A. Naumenko et al. // Molecular ecology. - 2017. - Vol. 26. - № 2. - P. 536-553.

229. Ndikumana S., A. Pelin, A. Williot, J.L. Sanders, M. Kent, N. Corradi. Genome analysis of Pseudoloma neurophilia: A microsporidian parasite of zebrafish (Danio rerio) / S. Ndikumana et al. // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 2017. -Vol. 64. - Genome Analysis of Pseudoloma neurophilia. - № 1. - P. 18-30.

230. Nguyen H.D., M. Byrne, M. Thomson. Hsp70 expression in the south-eastern Australian sea urchins Heliocidaris erythrogramma and H. tuberculata / H.D. Nguyen et al. journalAbbreviation: Echinoderms in a Changing World - Proceedings of the 13th International Echinoderm Conference, IEC 2009. - 2013. - 213 p.

231. Nguyen L.-T., H.A. Schmidt, A. von Haeseler, B.Q. Minh. IQ-TREE: A fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies / L.-T. Nguyen et al. // Molecular Biology and Evolution. - 2015. - Vol. 32. - № 1. -P. 268-274.

232. Oliver E.C.J., J.A. Benthuysen, S. Darmaraki, M.G. Donat, A.J. Hobday, N.J. Holbrook, R.W. Schlegel, A. Sen Gupta. Marine heatwaves / E.C.J. Oliver et al. // Annual Review of Marine Science. - 2021. - Vol. 13. - № 1. - P. 313-342.

233. Ovcharenko M.O., K. Bacela, T. Wilkinson, J.E. Ironside, T. Rigaud, R.A. Wattier. Cucumispora dikerogammari n. gen. (Fungi: Microsporidia) infecting the invasive amphipod Dikerogammarus villosus: a potential emerging disease in European rivers / M.O. Ovcharenko et al. // Parasitology. - 2010. - Vol. 137. - № 2. - P. 191-204.

234. Ozersky T., T. Nakov, S.E. Hampton, N.L. Rodenhouse, K.H. Woo, K. Shchapov, K. Wright, H.V. Pislegina, L.R. Izmest'eva, E.A. Silow, M.A. Timofeev, M.V. Moore. Hot and sick? Impacts of warming and a parasite on the dominant zooplankter of Lake Baikal / T. Ozersky et al. // Limnology and Oceanography. -2020. - Vol. 65. - № 11. - P. 2772-2786.

235. Pan G., J. Bao, Z. Ma, Y. Song, B. Han, M. Ran, C. Li, Z. Zhou. Invertebrate host responses to microsporidia infections : Insect innate immunity in China / G. Pan et al. // Developmental & Comparative Immunology. - 2018. - Vol. 83. - P. 104-113.

236. Papot C., K. Cascella, J.-Y. Toullec, D. Jollivet. Divergent ecological histories of two sister Antarctic krill species led to contrasted patterns of genetic diversity in their heat-shock protein (hsp70) arsenal / C. Papot et al. // Ecology and Evolution. -2016. - Vol. 6. - № 5. - P. 1555-1575.

237. Park E., F. Jorge, R. Poulin. Shared geographic histories and dispersal contribute to congruent phylogenies between amphipods and their microsporidian parasites at regional and global scales / E. Park, F. Jorge, R. Poulin // Molecular Ecology. -2020. - Vol. 29. - № 17. - P. 3330-3345.

238. Park E., R. Poulin. Revisiting the phylogeny of microsporidia / E. Park, R. Poulin // International Journal for Parasitology. - 2021. - Vol. 51. - № 10. - P. 855-864.

239. Piscopo M., R. Notariale, D. Rabbito, J. Ausio, O.S. Olanrewaju, G. Guerriero. Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) spermatozoa: hsp70 expression and protamine-like protein property studies / M. Piscopo et al. // Environmental Science and Pollution Research. - 2018. - Vol. 25. - № 13. - P. 12957-12966.

240. Place S.P. Effects of thermal history on the function and expression of the HSP70 gene family in teleost fishes of the families Nototheniidae, Zoarcidae, and Gobiidae / S.P. Place. - University of California, Santa Barbara, 2005.

241. Poli D., E. Fabbri, S. Goffredo, V. Airi, S. Franzellitti. Physiological plasticity related to zonation affects hsp70 expression in the reef-building coral Pocillopora verrucosa / D. Poli et al. // PLOS ONE. - 2017. - Vol. 12. - № 2. - P. e0171456.

242. Protopopova M.V., V.V. Pavlichenko, R. Menzel, A. Putschew, T. Luckenbach, C.E.W. Steinberg. Contrasting cellular stress responses of Baikalian and Palearctic amphipods upon exposure to humic substances: environmental implications / M.V. Protopopova et al. // Environmental Science and Pollution Research. - 2014. -Vol. 21. - № 24. - P. 14124-14137.

243. Protopopova M.V., V.V. Pavlichenko, T. Luckenbach. Changes of cellular stress response related hsp70 and abcbl transcript and Hsp70 protein levels in Siberian freshwater amphipods upon exposure to cadmium chloride in the lethal concentration

range / M.V. Protopopova, V.V. Pavlichenko, T. Luckenbach // PeerJ. - 2020. -Vol. 8. - P. e8635.

244. Protopopova M.V., V.V. Pavlichenko, T. Luckenbach. Investigation of cellular stress response related heat shock protein hsp70/Hsp70 and multixenobiotic transporter abcbl in Siberian freshwater amphipods upon cadmium exposure / M.V. Protopopova et al. - bioRxiv, 2019.

245. Puntila-Dodd R., D. Bekkevold, J.W. Behrens. Estimating salinity stress via hsp70 expression in the invasive round goby (Neogobius melanostomus): implications for further range expansion / R. Puntila-Dodd, D. Bekkevold, J.W. Behrens // Hydrobiologia. - 2021. - Vol. 848. - № 2. - P. 421-429.

246. Quartic equation calculator [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://www.1728.org/quartic.htm.

247. Quiles A., R.A. Wattier, K. Bacela-Spychalska, M. Grabowski, T. Rigaud. Dictyocoela microsporidia diversity and co-diversification with their host, a gammarid species complex (Crustacea, Amphipoda) with an old history of divergence and high endemic diversity / A. Quiles et al. // BMC Evolutionary Biology. - 2020. - Vol. 20. - P. 1-17.

248. Quiles A., K. Bacela-Spychalska, M. Teixeira, N. Lambin, M. Grabowski, T. Rigaud, R.A. Wattier. Microsporidian infections in the species complex Gammarus roeselii (Amphipoda) over its geographical range: evidence for both host-parasite co-diversification and recent host shifts / A. Quiles et al. // Parasites & Vectors. -2019. - Vol. 12. - № 1. - P. 327.

249. Quiles A., T. Rigaud, R.A. Wattier, M. Grabowski, K.B. Spychalska. Wide geographic distribution of overlooked parasites: rare microsporidia in Gammarus balcanicus, a species complex with a high rate of endemism / A. Quiles et al. // International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. - 2021. - Vol. 14. -P. 121-129.

250. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. [Электронный ресурс] / R Core Team. - Режим доступа: https://www.r-project.org/.

251. Radlowska M., J. Pempkowiak. Induction of stress proteins in the presence of cadmium in the Baltic blue mussel Mytilus trossulus / M. Radlowska, J. Pempkowiak // Oceanologia. - 1998. - № No. 40 (2). - С. 153-156.

252. Radlowska M., J. Pempkowiak. Stress-70 as indicator of heavy metals accumulation in blue mussel Mytilus edulis / M. Radlowska, J. Pempkowiak // Environment International. - 2002. - Vol. 27. - № 8. - P. 605-608.

253. Rahlff J., J. Peters, M. Moyano, O. Pless, C. Claussen, M.A. Peck. Short-term molecular and physiological responses to heat stress in neritic copepods Acartia tonsa and Eurytemora affinis / J. Rahlff et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2017. - Vol. 203. -P. 348-358.

254. Ravaux J., J.-Y. Toullec, N. Léger, P. Lopez, F. Gaill, B. Shillito. First hsp70 from two hydrothermal vent shrimps, Mirocaris fortunata and Rimicaris exoculata: Characterization and sequence analysis / J. Ravaux et al. // Gene. - 2007. - Vol. 386.

- № 1. - P. 162-172.

255. Ritchie H., A.J. Jamieson, S.B. Piertney. Genome size variation in deep-sea amphipods / H. Ritchie, A.J. Jamieson, S.B. Piertney // Royal Society Open Science.

- 2017. - Vol. 4. - № 9. - P. 170862.

256. Ritchie H., A.J. Jamieson, S.B. Piertney. Heat-shock protein adaptation in abyssal and hadal amphipods / H. Ritchie, A.J. Jamieson, S.B. Piertney // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2018. - Vol. 155. - P. 61-69.

257. Rivarola-Duarte L., C. Otto, F. Jühling, S. Schreiber, D. Bedulina, L. Jakob, A. Gurkov, D. Axenov-Gribanov, A.H. Sahyoun, M. Lucassen, J. Hackermüller, S. Hoffmann, F. Sartoris, H.-O. Pörtner, M. Timofeyev, T. Luckenbach, P.F. Stadler. A first glimpse at the genome of the Baikalian amphipod Eulimnogammarus verrucosus / L. Rivarola-Duarte et al. // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2014. - Vol. 322. - № 3. - P. 177-189.

258. Rocha A.J.S., M.T. Botelho, F.M. Hasue, M.J.A.C.R. Passos, C.M. Cardoso, C.P. Vignardi, P.V. Ngan, V. Gomes. Hsp70 and p53 expression in Gondogeneia antarctica amphipods collected in shallow waters around the Brazilian Antarctic Station "Comandante Ferraz" (EACF), Admiralty Bay, King George Island, Antarctica / A.J.S. Rocha et al. // Pan-American Journal of Aquatic Sciences. - 2017.

- Vol. 12. - № 2. - P. 97-107.

259. Rocha C.T., M.M. Souza. The influence of lead on different proteins in gill cells from the freshwater bivalve, Corbicula fluminea, from defense to repair biomarkers / C.T. Rocha, M.M. Souza // Archives of environmental contamination and toxicology. - 2012. - Vol. 62. - № 1. - P. 56-67.

260. Rode N.O., J. Landes, E.J.P. Lievens, E. Flaven, A. Segard, R. Jabbour-Zahab, Y. Michalakis, P. Agnew, C.P. Vivarès, T. Lenormand. Cytological, molecular and life cycle characterization of Anostracospora rigaudi n. g., n. sp. and Enterocytospora artemiae n. g., n. sp., two new microsporidian parasites infecting gut tissues of the brine shrimp Artemia / N.O. Rode et al. // Parasitology. - 2013. - Vol. 140. - № 9. -P. 1168-1185.

261. Rozanov Y.A. Probability Theory: A Concise Course. Probability Theory / Y.A. Rozanov Google-Books-ID: 9XPCAgAAQBAJ. - Courier Corporation, 2013. -162 p.

262. Rueckert S., T.G. Simdyanov, V.V. Aleoshin, B.S. Leander. Identification of a divergent environmental DNA sequence clade using thephylogeny of Gregarine parasites (Apicomplexa) from Crustacean hosts / S. Rueckert et al. // PLOS ONE. -2011. - Vol. 6. - № 3. - P. e18163.

263. Rungrassamee W., R. Leelatanawit, P. Jiravanichpaisal, S. Klinbunga, N. Karoonuthaisiri. Expression and distribution of three heat shock protein genes under

heat shock stress and under exposure to Vibrio harveyi in Penaeus monodon / W. Rungrassamee et al. // Developmental & Comparative Immunology. - 2010. -Vol. 34. - № 10. - P. 1082-1089.

264. Sambrook J., E.F. Fritsch, T. Maniatis. Molecular cloning: a laboratory manual. / J. Sambrook et al. - Cold spring harbor laboratory press, 1989.

265. Santos A. dos, M.T. Botelho, M. Vannuci-Silva, M.C. Artal, F.I. Vacchi, G.R. Magalhaes, V. Gomes, T.B. Henry, G. de A. Umbuzeiro. The amphipod Parhyale hawaiensis as a promising model in ecotoxicology / A. dos Santos et al. // Chemosphere. - 2022. - Vol. 307. - P. 135959.

266. Schill R.O., M. Pfannkuchen, G. Fritz, H. Köhler, F. Brammer. Quiescent gemmules of the freshwater sponge, Spongilla lacustris (Linnaeus, 1759), contain remarkably high levels of Hsp70 stress protein and hsp70 stress gene mRNA / R.O. Schill et al. // Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology. - 2006. - Vol. 305A. - № 5. - P. 449-457.

267. Sen S.S., S.S. Giri. Physiological role of heat shock proteins, molecular function and stress removal in fishes / S.S. Sen, S.S. Giri // Heat Shock Proteins in Veterinary Medicine and Sciences : Heat Shock Proteins / eds. A.A.A. Asea, P. Kaur. - Cham: Springer International Publishing, 2017. - P. 215-246.

268. Shatilina Z. Transcriptome-level effects of the model organic pollutant phenanthrene and its solvent acetone in three amphipod species / Z. Shatilina et al. // Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics. -2020. - Vol. 33. - P. 100630.

269. Shatilina Zh.M., T.P. Pobezhimova, O.I. Grabel'nykh, D.S. Bedulina, M.V. Protopopova, V.V. Pavlichenko, M.A. Timofeev. Heat shock proteins in the mechanisms of stress adaptation in Baikal amphipods and palearctic Gammarus lacustris Sars. I. HSP70 family / Zh.M. Shatilina et al. // Contemporary Problems of Ecology. - 2010. - Vol. 3. - № 1. - P. 41-49.

270. Shchapova E., A. Nazarova, A. Gurkov, E. Borvinskaya, Y. Rzhechitskiy, I. Dmitriev, I. Meglinski, M. Timofeyev. Application of PEG-covered non-biodegradable polyelectrolyte microcapsules in the Crustacean circulatory system on the example of the amphipod Eulimnogammarus verrucosus / E. Shchapova et al. // Polymers. - 2019. - Vol. 11. - № 8. - P. 1246.

271. Shchapova E., A. Nazarova, U. Vasilyeva, A. Gurkov, A. Ostyak, A. Mutin, R. Adelshin, N. Belkova, M. Timofeyev. Cellular immune response of an endemic Lake Baikal amphipod to indigenous Pseudomonas sp / E. Shchapova et al. // Marine Biotechnology. - 2021. - Vol. 23. - № 3. - P. 463-471.

272. Sherbakov D.Y. Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal / D.Y. Sherbakov // Trends in Ecology & Evolution. - 1999. - T. 14. -№ 3. - C. 92-95.

273. Shimaraev M.N., E.S. Troitskaya. Current trends in upper water layer temperature in coastal ones of Baikal / M.N. Shimaraev, E.S. Troitskaya // Geography and Natural Resources. - 2018. - Vol. 39. - № 4. - P. 349-357.

274. Singer C., S. Zimmermann, B. Sures. Induction of heat shock proteins (hsp70) in the zebra mussel (Dreissena polymorpha) following exposure to platinum group metals (platinum, palladium and rhodium): Comparison with lead and cadmium exposures / C. Singer, S. Zimmermann, B. Sures // Aquatic Toxicology. - 2005. -Vol. 75. - № 1. - P. 65-75.

275. Smith J.E., Q. Yang, R.M. Kamaltynov, D.Y. Sherbakov. Evolutionary interactions between microsporidia and their hosts: Lessons from an ancient lake / J.E. Smith et al. // 41st Annual meeting of the society for invertebrate pathology and 9th international conference on Bacillus thuringiensis. - Warwick, United Kingdom, 2008. - P. 3-7.

276. Smith J.E. The ecology and evolution of microsporidian parasites / J.E. Smith // Parasitology. - 2009. - Vol. 136. - № 14. - P. 1901-1914.

277. Sokolova I.M., H.-O. Portner. Metabolic plasticity and critical temperatures for aerobic scope in a eurythermal marine invertebrate (Littorina saxatilis, Gastropoda: Littorinidae) from different latitudes / I.M. Sokolova, H.-O. Portner // Journal of Experimental Biology. - 2003. - Vol. 206. - № 1. - P. 195-207.

278. Sokolova Y.Y., I.V. Senderskiy, Y.S. Tokarev. Microsporidia Alfvenia sibirica sp. n. and Agglomerata cladocera (Pfeiffer) 1895, from Siberian microcrustaceans and phylogenetic relationships within the "Aquatic outgroup" lineage of fresh water microsporidia / Y.Y. Sokolova, I.V. Senderskiy, Y.S. Tokarev // Journal of Invertebrate Pathology. - 2016. - Vol. 136. - P. 81-91.

279. Somero G.N. The cellular stress response and temperature: Function, regulation, and evolution / G.N. Somero // Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology. - 2020. - Vol. 333. - № 6. - P. 379-397.

280. Spicer J.I., S.A. Morley, F. Bozinovic. Physiological diversity, biodiversity patterns and global climate change: testing key hypotheses involving temperature and oxygen / J.I. Spicer, S.A. Morley, F. Bozinovic // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2019. - Vol. 374. - № 1778. -P.20190032.

281. Stamatakis A. RAxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies / A. Stamatakis // Bioinformatics. - 2014. - Vol. 30. -№ 9. - P. 1312-1313.

282. Stentiford G., A. Dunn. Microsporidia in Aquatic Invertebrates / G. Stentiford, A. Dunn // Microsporidia: pathogens of opportunity: first edition. - 2014. - P. 579-604.

283. Stentiford G.D., S.W. Feist, D.M. Stone, K.S. Bateman, A.M. Dunn. Microsporidia: diverse, dynamic, and emergent pathogens in aquatic systems / G.D. Stentiford et al. // Trends in Parasitology. - 2013. - Vol. 29. - Microsporidia. -№ 11. - P. 567-578.

284. Studer A., D.W. Thieltges, R. Poulin. Parasites and global warming: net effects of temperature on an intertidal host-parasite system / A. Studer, D.W. Thieltges, R. Poulin // Marine Ecology Progress Series. - 2010. - Vol. 415. - P. 11-22.

285. Sun D.A., N.H. Patel. The amphipod crustacean Parhyale hawaiensis: An emerging comparative model of arthropod development, evolution, and regeneration / D.A. Sun, N.H. Patel // WIREs Developmental Biology. - 2019. - Vol. 8. - The amphipod crustacean Parhyale hawaiensis. - № 5. - P. e355.

286. Sung Y.Y., H.J. Liew, A.M. Ambok Bolong, Mohd.E. Abdul Wahid, T.H. MacRae. The induction of Hsp70 synthesis by non-lethal heat shock confers thermotolerance and resistance to lethal ammonia stress in the common carp, Cyprinus carpio (Linn) / Y.Y. Sung et al. // Aquaculture Research. - 2014. -Vol. 45. - № 10. - P. 1706-1712.

287. Sures B., M. Nachev, M. Pahl, D. Grabner, C. Selbach. Parasites as drivers of key processes in aquatic ecosystems: Facts and future directions / B. Sures et al. // Experimental Parasitology. - 2017. - Vol. 180. - P. 141-147.

288. Sures B., H. Radszuweit. Pollution-induced heat shock protein expression in the amphipod Gammarus roeseli is affected by larvae of Polymorphus minutus (Acanthocephala) / B. Sures, H. Radszuweit // Journal of Helminthology. - 2007. -Vol. 81. - № 2. - P. 191-197.

289. Szumowski S.C., E.R. Troemel. Microsporidia-host interactions : Host-microbe interactions: fungi/parasites/viruses / S.C. Szumowski, E.R. Troemel // Current Opinion in Microbiology. - 2015. - Vol. 26. - P. 10-16.

290. Takhteev V.V., N.A. Berezina, D.A. Sidorov. Checklist of the Amphipoda (Crustacea) from continental waters of Russia, with data on alien species / V.V. Takhteev, N.A. Berezina, D.A. Sidorov // Arthropoda Selecta. Русский артроподологический журнал. - 2015. - Vol. 24. - № 3. - P. 335-370.

291. Takhteev V.V. On the current state of taxonomy of the Baikal Lake amphipods (Crustacea, Amphipoda) and the typological ways of constructing their system / V.V. Takhteev // Arthropoda Selecta. - 2019. - Vol. 28. - № 1. - P. 374-402.

292. Takhteev V.V. Trends in the evolution of Baikal amphipods and evolutionary parallels with some marine malacostracan faunas / V.V. Takhteev // Advances in ecological research. - 2000. - Vol. 31. - P. 197-220.

293. Tercero A.D., S.P. Place. Characterizing gene copy number of heat shock protein gene families in the emerald rockcod, Trematomus bernacchii / A.D. Tercero, S.P. Place // Genes. - 2020. - Vol. 11. - № 8. - P. 867.

294. Terry R.S., A.M. Dunn, J.E. Smith. Segregation of a microsporidian parasite during host cell mitosis / R.S. Terry, A.M. Dunn, J.E. Smith // Parasitology. - 1999. - Vol. 118. - № 1. - P. 43-48.

295. Terry R.S., J.E. Smith, R.G. Sharpe, T. Rigaud, D.T.J. Littlewood, J.E. Ironside, D. Rollinson, D. Bouchon, C. MacNeil, J.T.A. Dick, A.M. Dunn. Widespread vertical transmission and associated host sex-ratio distortion within the eukaryotic phylum

Microspora / R.S. Terry et al // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2004. - Vol. 271. - № 1550. - P. 1783-1789.

296. Terza A.L., V. Passini, S. Barchetta, P. Luporini. Adaptive evolution of the heat-shock response in the Antarctic psychrophilic ciliate, Euplotes focardii: hints from a comparative determination of the hsp70 gene structure / A.L. Terza et al. // Antarctic Science. - 2007. - Vol. 19. - № 2. - P. 239-244.

297. Terza A.L., C. Miceli, P. Luporini. The gene for the heat-shock protein 70 of Euplotes focardii, an Antarctic psychrophilic ciliate / A.L. Terza, C. Miceli, P. Luporini // Antarctic Science. - 2004. - Vol. 16. - № 1. - P. 23-28.

298. Thomas J.D. Biological monitoring and tropical biodiversity in marine environments: a critique with recommendations, and comments on the use of amphipods as bioindicators / J.D. Thomas // Journal of Natural History. - 1993. -Vol. 27. - № 4. - P. 795-806.

299. Tolmacheva Yu.P. Comparative characteristic of feeding of three species of cottoidei in the littoral of southern Baikal (Cape Berezovyi) / Yu.P. Tolmacheva // Journal of Ichthyology. - 2008. - Vol. 48. - № 7. - P. 499-504.

300. Tomanek L., G.N. Somero. Interspecific- and acclimation-induced variation in levels of heat-shock proteins 70 (hsp70) and 90 (hsp90) and heat-shock transcription factor-1 (HSF1) in congeneric marine snails (genus Tegula): implications for regulation of hsp gene expression / L. Tomanek, G.N. Somero // Journal of Experimental Biology. - 2002. - Vol. 205. - № 5. - P. 677-685.

301. Toullec J.-Y., K. Cascella, S. Ruault, A. Geffroy, D. Lorieux, N. Montagné, C. Ollivaux, C.-Y. Lee. Antarctic krill (Euphausia superba) in a warming ocean: thermotolerance and deciphering Hsp70 responses / J.-Y. Toullec et al. // Cell Stress and Chaperones. - 2020. - Vol. 25. - № 3. - P. 519-531.

302. Vainóla R., J.D.S. Witt, M. Grabowski, J.H. Bradbury, K. Jazdzewski, B. Sket. Global diversity of amphipods (Amphipoda; Crustacea) in freshwater / R. Vainóla et al. // Hydrobiologia. - 2008. - Vol. 595. - № 1. - P. 241-255.

303. Valenzuela-Castillo A., A. Sánchez-Paz, R. Castro-Longoria, M.A. López-Torres, J.M. Grijalva-Chon. Seasonal changes in gene expression and polymorphism of hsp70 in cultivated oysters (Crassostrea gigas) at extreme temperatures / A. Valenzuela-Castillo et al. // Marine Environmental Research. - 2015. - Vol. 110. -P. 25-32.

304. Vaquer-Sunyer R., C.M. Duarte. Temperature effects on oxygen thresholds for hypoxia in marine benthic organisms / R. Vaquer-Sunyer, C.M. Duarte // Global Change Biology. - 2011. - Vol. 17. - № 5. - P. 1788-1797.

305. Varshavsky A. The N-end rule pathway and regulation by proteolysis / A. Varshavsky // Protein Science. - 2011. - Vol. 20. - № 8. - P. 1298-1345.

306. Vávra J., M. Hylis, I. Fiala, J. Nebesárová. Globulispora mitoportans n. g., n. sp., (Opisthosporidia: Microsporidia) a microsporidian parasite of daphnids with unusual

spore organization and prominent mitosome-like vesicles / J. Vavra et al. // Journal of Invertebrate Pathology. - 2016. - Vol. 135. - P. 43-52.

307. Vavra J., J. Lukes. Chapter Four - Microsporidia and 'The Art of Living Together' / J. Vavra, J. Lukes // Advances in Parasitology / ed. D. Rollinson. - Academic Press, 2013. - Vol. 82. - P. 253-319.

308. Vavra J., I. Fiala, P. Krylova, A. Petrusek, M. Hylis. Molecular and structural assessment of microsporidia infecting daphnids: The "obtusa-like" microsporidia, a branch of the monophyletic Agglomeratidae clade, with the establishment of a new genus Conglomerata / J. Vavra et al. // Journal of Invertebrate Pathology. - 2018. -Vol. 159. - P. 95-104.

309. Vereshchagina K., E. Kondrateva, A. Mutin, L. Jakob, D. Bedulina, E. Shchapova, E. Madyarova, D. Axenov-Gribanov, T. Luckenbach, H.-O. Pörtner, M. Lucassen, M. Timofeyev. Low annual temperature likely prevents the Holarctic amphipod Gammarus lacustris from invading Lake Baikal / K. Vereshchagina et al. // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11. - № 1. - P. 10532.

310. Vereshchagina K., E. Kondrateva, D. Axenov-Gribanov, Z. Shatilina, A. Khomich, D. Bedulina, E. Zadereev, M. Timofeyev. Nonspecific stress response to temperature increase in Gammarus lacustris Sars with respect to oxygen-limited thermal tolerance concept / K. Vereshchagina et al. // PeerJ. - 2018. - Vol. 6. - P. e5571.

311. Vereshchagina K.P., Y.A. Lubyaga, Z. Shatilina, D. Bedulina, A. Gurkov, D.V. Axenov-Gribanov, B. Baduev, E.S. Kondrateva, M. Gubanov, E. Zadereev, I. Sokolova, M. Timofeyev. Salinity modulates thermotolerance, energy metabolism and stress response in amphipods Gammarus lacustris / K.P. Vereshchagina et al. // PeerJ. - 2016. - Vol. 4. - P. e2657.

312. Vilcinskas A., H. Schmidtberg, A. Estoup, A. Tayeh, B. Facon, H. Vogel. Evolutionary ecology of microsporidia associated with the invasive ladybird Harmonia axyridis / A. Vilcinskas et al. // Insect Science. - 2015. - Vol. 22. - № 3. -P. 313-324.

313. Vilcinskas A., K. Stoecker, H. Schmidtberg, C.R. Röhrich, H. Vogel. Invasive harlequin ladybird carries biological weapons against native competitors / A. Vilcinskas et al. // Science. - 2013. - Vol. 340. - № 6134. - P. 862-863.

314. Vossbrinck C.R., B.A. Debrunner-Vossbrinck. Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations / C.R. Vossbrinck, B.A. Debrunner-Vossbrinck // Folia Parasitologica. - 2005. - Vol. 52. -Molecular phylogeny of the Microsporidia. - № 1-2. - P. 131-142; discussion 130.

315. Vossbrinck C.R., C.R. Woese. Eukaryotic ribosomes that lack a 5.8S RNA / C.R. Vossbrinck, C.R. Woese // Nature. - 1986. - Vol. 320. - № 6059. - P. 287-288.

316. Wadi L., A.W. Reinke. Evolution of microsporidia: An extremely successful group of eukaryotic intracellular parasites / L. Wadi, A.W. Reinke // PLOS Pathogens. -2020. - Vol. 16. - Evolution of microsporidia. - № 2. - P. e1008276.

317. Waller R.F., C. Jabbour, N.C. Chan, N. Celik, V.A. Likic, T.D. Mulhern, T. Lithgow. Evidence of a reduced and modified mitochondrial protein import apparatus in microsporidian mitosomes / R.F. Waller et al. // Eukaryotic Cell. -2009. - Vol. 8. - № 1. - P. 19-26.

318. Waller S.J., L.E. Knighton, L.M. Crabtree, A.L. Perkins, A.M. Reitzel, A.W. Truman. Characterizing functional differences in sea anemone Hsp70 isoforms using budding yeast / S.J. Waller et al. // Cell Stress and Chaperones. - 2018. - Vol. 23. -№ 5. - P. 933-941.

319. Weiss L.M., J.J. Becnel. Microsporidia: pathogens of opportunity / L.M. Weiss, J.J. Becnel. - New York City, United States: John Wiley & Sons, Inc., 2014.

320. Weiss L.M., X. Zhu, A. Cali, H.B. Tanowitz, M. Wittner. Utility of microsporidian rRNA in diagnosis and phylogeny / L.M. Weiss et al. // Folia parasitologica. - 1994. - Vol. 41. - P. 81-81.

321. Weiss L.M., C.R. Vossbrinck. Molecular biology, molecular phylogeny, and molecular diagnostic approaches to the microsporidia / L.M. Weiss, C.R. Vossbrinck // The Microsporidia and Microsporidiosis. - John Wiley & Sons, Ltd, 1999. -P. 129-171.

322. H. Wickham. ggplot2: Elegant graphics for data analysis / H. Wickham. // Springer-Verlag New York. - 2016.

323. Williams B.A.P., T.A. Williams, J. Trew. Comparative genomics of microsporidia / B.A.P. Williams, T.A. Williams, J. Trew // Microsporidia: Current Advances in Biology / eds. L.M. Weiss, A.W. Reinke. - Cham: Springer International Publishing, 2022. - P. 43-69.

324. Williams T.A., S. Nakjang, S.E. Campbell, M.A. Freeman, M. Eydal, K. Moore, R.P. Hirt, T.M. Embley, B.A.P. Williams. A recent whole-genome duplication divides populations of a globally distributed microsporidian / T.A. Williams et al. // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - Vol. 33. - № 8. - P. 2002-2015.

325. Wiredu Boakye D., P. Jaroenlak, A. Prachumwat, T.A. Williams, K.S. Bateman, O. Itsathitphaisarn, K. Sritunyalucksana, K.H. Paszkiewicz, K.A. Moore, G.D. Stentiford, B.A.P. Williams. Decay of the glycolytic pathway and adaptation to intranuclear parasitism within Enterocytozoonidae microsporidia / D. Wiredu Boakye et al. // Environmental Microbiology. - 2017. - Vol. 19. - № 5. - P. 20772089.

326. Woolway R.I., E.J. Anderson, C. Albergel. Rapidly expanding lake heatwaves under climate change / R.I. Woolway, E.J. Anderson, C. Albergel // Environmental Research Letters. - 2021. - Vol. 16. - № 9. - P. 094013.

327. Yamuna A., V. Kabila, P. Geraldine. Expression of heat shock protein 70 in freshwater prawn Macrobrachium malcolmsonii (H. Milne Edwards) following exposure to Hg and Cu / A. Yamuna, V. Kabila, P. Geraldine // IJEB Vol.38(09) [September 2000]. - 2000.

328. Yancey P.H. Cellular responses in marine animals to hydrostatic pressure / P.H. Yancey // Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology. - 2020. - Vol. 333. - № 6. - P. 398-420.

329. Yasa N.S., A. Isnansetyo, N.S.N. Handayani, G. Triastutik, L. Anshory. Physiological stress response and gene expression of the Hsp70 and Hsp90 in abalone Haliotis squamata under thermal shock / N.S. Yasa et al. - 2019. - Vol. 12.

- № 5.

330. Ye J., G. Coulouris, I. Zaretskaya, I. Cutcutache, S. Rozen, T.L. Madden. Primer-BLAST: a tool to design target-specific primers for polymerase chain reaction / J. Ye et al. // BMC bioinformatics. - 2012. - Vol. 13. - P. 1-11.

331. Yu G., D.K. Smith, H. Zhu, Y. Guan, T.T.-Y. Lam. ggtree: an R package for visualization and annotation of phylogenetic trees with their covariates and other associated data / G. Yu et al. // Methods in Ecology and Evolution. - 2017. - Vol. 8.

- № 1. - P. 28-36.

332. Yusof N.A., M. Masnoddin, J. Charles, Y.Q. Thien, F.N. Nasib, C.M.V.L. Wong, A.M. Abdul Murad, N.M. Mahadi, I. Bharudin. Can heat shock protein 70 (HSP70) serve as biomarkers in Antarctica for future ocean acidification, warming and salinity stress? / N.A. Yusof et al. // Polar Biology. - 2022. - Vol. 45. - № 3. -P. 371-394.

333. Zadereev E.S., A.P. Tolomeyev, A.V. Drobotov, A.Yu. Emeliyanova, M.V. Gubanov. The vertical distribution and abundance of Gammarus lacustris in the pelagic zone of the meromictic lakes Shira and Shunet (Khakassia, Russia) / E.S. Zadereev et al. // Aquatic Ecology. - 2010. - Vol. 44. - № 3. - P. 531-539.

Приложение 1. География исследований БТШ/бтш70 гидробионтов

Страна Место сбора Тип водоёма Координаты Ссылка

Широта Долгота

Германия Германия Германия Швейцария Австрия Кильский канал Боденское оз. р. Рейн, г. Гёттерсвиккерхамм р. Глат напротив г. Дюбендорф оз. Мондзе соленое пресное пресное пресное пресное 54 20 47 35 51.58 47 23 53 47 49 9 57 9 28 6.67 8 37 10 13 23 Rahlff et al., 2017 Schill et al., 2006 Hupalo et al., 2018 Clayton et al., 2000 Singer et al., 2005

Массиф дю Жура, Альпы, карстовые пещеры и термалные источники пещеры пещеры 45 55 46 12 5 24 5 37 Colson-Proch et al., 2010

Франция пещеры пещеры пещеры пещеры 45 51 08 46 42 19 46 32 3 46 44 28 5 20 22 6 12 31 5 44 14 5 37 52 Mermillod-Blondin et. al, 2013

Польша р. Висла, в районе г. Вышогруда пресное 52.39 20.19 Hupalo et al., 2018

Финляндия порт г. Хельсинки (Балтийское море) соленое 60 09 53 24 57 30 Puntila-Dodd et al., 2021

Норвегия Конгс-фьорд (о. Западный Шпицберген) соленое 78 95 12 33 Huenerlage et al.,2016

Дания коммуна Гульборгсунн соленое 54 46 11 11 52 57 Puntila-Dodd et al., 2021

Пьомбино, Портоферрайо и Фоллоника (Лигурийское море) соленое соленое соленое 42 55 42 49 42 55 08.76 10 32 10 19 10 45 42.76 Bedini et al 2012

Италия р-н Неаполя (Тирренское море) соленое соленое соленое 40 46 40.61 40 48 19.00 40 48 37.78 14 5 24.45 14 10 4.89 14 9 47.69 Piscopo et al 2018

бухта Калафурия (Лигурийское море) о. Понца (Тирренское море) соленое соленое 43 28.4 40 54 10 20 12 58 Franzellitti 2018

Испания г. Валенсия (Средиземное море) соленое 39 28 12 -00 22 35 Morales et al., 2011

Португалия р. Тежу в р-не Лиссабона впадает в Атлантический океан п-ов Троя Атлантический океан (северная часть) пресное соленое 38 42 38 29 -9 29 -8 53 Madeira et al 2019

рыбная ферма в г Кафр-эш-Шейх искуственное 31.3 30.93 Waheed et al., 2020

| Египет рыбная ферма в провинции Сохаг искуственное 26 33 31 42 Hassanein et al 1999

оз.Тимсах, Измаилия пресно/соленое 30 24 El-Wazzan et al., 2020

Египет оз. Карун соленое 29 27 13 30 34 51 F Abd El-Aal et al., 2020

Индия р. Колерун, плотина Нижний Анаикут (г. Тируччираппалли) пресное 10 48 13 78 41 37 Yamuna et al., 2000

Турция коммерческие фермы 6 39 33.2820 29 7 34.8492 Bildik 2019

Юж. Корея уезд Ульджин соленое 36 58 43.01 129 24 28.40 Jeong et al., 2019

Китай тагангское водохранилище в г. Синьсян пресное 35 17 57 113 53 07 Ma et al. 2014

Китай западное побережье Желтого моря соленое соленое соленое соленое 23.6 32 54 36 24 41 06 108.3 119 48 118 24 122 18 Chen et al., 2017

Индонезия акватория о. Бали соленое -8 20 06 115 05 17 Yasa et al., 2019

о. Бангка (Северный Сулавеси) соленое -2 15 106 00 Poli et al., 2017

США Аляска, Лейк-Кларк и Катмай (нац. парки) г. Сако, Мэн (атлантическое побережье) г. Фалмут, Массачусетс г. Уилмингтон, Северная Каролина соленое соленое соленое соленое соленое соленое 60 58 58 30 -153 25 -155 00 Bowen et al 2020

43 30 38 41 33 05 34 13 24 -70 26 42 -70 36 55 -77 54 44 Waller et al., 2018

Большое соленое озеро, Юта 41 09 -112 36 Sung et al., 2008; Iryani et al., 2016

Бразилия оз. Игапо г. Лондрина (штат Парана) искуственное -23 18 36 -51 09 46 Rocha and Souza 2012

Аргентина прибрежные бухты г. Сан-Клементе-дель-Тую (провинция Буэнос-Айрес) соленое -36 22 -56 43 Frenkel et al., 2008

Мексика калифорнийский залив, Ла-Крус соленое 111 53 27 Valenzuela-Castillo et al., 2015

Новая Зеландия Залив Мэтисон соленое -36 18 17 174 47 51 Delorme, 2020

Австралия Сиднейский р-он, Литл-Бэй Сиднейская гавань Фэрлайт Бич соленое соленое соленое -33 58 -3 50 -33 47 151 15 51 15 151 16 Nguyen & M. Byrne 2013

Антарктида по-в Келлер и острова Кинг-Джордж научно-исследовательская станция Ротера, о. Аделаида, Антарктический п-ов Терра Алели море Росса Море Уэделла Беллинсгаузена Антарктида Антарктида Антарктида Антарктида Антарктида Антарктида -62 05 -67 07 34 -65 30 -77 -75 -71 -58 23 -68 30 07 139 57 -176 -45 -85 Jose et al., 2017 Clark et al.,2008 Toullec et al.,2020 Clark and Peck, 2009 Convey & Peck, 2019

Глубоководны е Желоба Тихого Океана Кермадек Тонга Японский Марианский Идзу -Бонинский Перуанско-Чилийский Новогебридский глубоководные глубоководные глубоководные глубоководные глубоководные глубоководные глубоководные -32 33 -24 08 40 15 18 49 27 20 -17 25 -20 47 -177 14 -175 10 144 30 149 50 143 18 -73 37 168 32 Ritchie et al., 2018

Приложение 2. Список видов амфипод, в которых искали микроспоридий

Таблица включает места сбора, количество проанализированных образцов и прочую информацию.

Вид амфипод-хозяев Глубина сбора амфипод, м Число особей на пул Место сбора Координаты Дата сбора Количество пулов гемолимфы (проб) Количество идентифицированных микро споридий % зараженных пулов (если кол-во амфипод < 4 особей на пул) Общее кол-во проанализированных особей амфипод