Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Бахарева, Татьяна Геннадьевна

• Бахарева, Татьяна Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бахарева, Татьяна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Природные условия района исследований, объекты и методика исследований.

1.1. Природные условия района исследований.

1.2. Характеристика объектов, материалы и методики исследования.

Глава 2. Общая характеристика и некоторые вопросы систематики, охраны и ресурсного использования Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

2.1. Некоторые вопросы систематики рода Gentiana L.

2.2. Характеристика Gentiana dshimilensis.

2.3. Характеристика Gentiana oschtenica.

2.4. Охрана и ресурсное использование видов.

ГЛАВА 3. Внутривидовая изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3.1. Общие представления об изменчивости и пластичности растений.

3.1.1. Изменчивость и пластичность растений.

3.1.2. Уровень варьирования морфологических признаков растений как показатель неблагоприятных экологических условий.

3.2. Структура изменчивости в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3.2.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Gentiana dshimilensis

3.2.2. Клональная и индивидуальная изменчивость в популяциях Gentiana oschtenica

3.2.3. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Gentiana oschtenica.

ГЛАВА 4. Возрастная структура популяций Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

4.1. Изучение возрастной структуры растительных популяций.

4.2. Возрастная структура и плотность популяций Gentiana dshimilensis.

4.3. Возрастная структура и плотность популяций Gentiana oschtenica.

ГЛАВА 5. Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

5.1. Общие представления о размерной неоднородности популяций.

5.2. Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis.

5.2.1. Морфометрические показатели Gentiana dshimilensis.

5.2.2. Анализ виталитетной структуры популяций Gentiana dshimilensis.

5.3. Виталитетная структура популяций Gentiana oschtenica.

5.4. Комплексный анализ популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

ГЛАВА 6. Способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

6.1. Морфологическая характеристика генеративных органов и органов вегетативного возобновления Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

6.2. Суточная и сезонная динамика цветения Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.Ill

6.3. Процессы опыления в популяциях Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

6.4. Семенная продуктивность Gentiana dshimilensis и

Gentiana oschtenica.

6.5. Уровни вегетативного и семенного возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа»

Актуальность темы. Вопросы ботанического ресурсоведения всегда были актуальными в связи с необходимостью вовлечения в практическое применение новых дикорастущих растений с полезными свойствами. В настоящее время активно исследуются потенциальная ценность и возможность многовариантного использования растительных ресурсов: от использования их в утилитарных целях (в качестве лекарственных, технических, пищевых и др.) до удовлетворения эстетических потребностей и в воспитательных целях. Важнейшим биологическим ресурсом признано многообразие растений, так как от него, в первую очередь, зависят нормальное функционирование природных экосистем и ход важнейших биологических процессов в биосфере. Происходящее в настоящее время обеднение генофонда флоры лишает человечество не только возможности использовать ценные свойства растений сейчас, но и применения их в будущем (Генетические ресурсы., 1987). Кроме того, многие виды, практическое значение которых сегодня не известно, позже могут оказаться незаменимыми в хозяйственном отношении.

Практическое использование растительных ресурсов должно исходить из научно-обоснованных прогнозов устойчивости видов в ценозах и обеспечивать сохранность и возобновление природных популяций видов. Для этого необходимы глубокие знания о популяционной жизни видов (Жукова, 2001). Оценка состояния ресурсов должна строиться на основе изучения эколого-ценотических и репродуктивных особенностей видов: территориального размещения и частоты встречаемости, численности, плотности, возрастной и вита-литетной структуры популяций, продуктивности, сроков и способов их возобновления. Кроме того, популяционные исследования позволяют осуществлять ценодиагностику процессов в растительности и являются одной из важных составляющих современного экологического прогнозирования поведения экосистем (Дыренков, 1984; Злобин, 1993 и др.).

Все виды рода Gentiana L. являются ценными лекарственными и декоративными растениями, что обусловливает растущий к ним интерес как в России, так и за рубежом. В последнее время значительно возросло разведение высокогорных горечавок в альпинариях в связи с их высокими декоративными свойствами, эндемичностью и редкостью, а также нахождением многих из них на грани исчезновения. Это расширяет популяционную структуру видов и дает возможность при необходимости реинтродуцировать их в природу.

В качестве объектов исследований нами выбраны два высокогорных вида рода Gentiana - горечавка джимильская и горечавка оштенская - небольшие многолетние поликарпики, сходные габитуально и имеющие одинаковый тип вегетации, но различающиеся широтой географического распространения. Горечавка джимильская считается кавказско-малоазийский видом, а горечавка оштенская - эндемиком Западного Кавказа. Сравнительное изучение видов, различающихся характеристиками распространения, является одним из важнейших направлений в фитосозологии и экологии редких видов (Kunin, Gaston. 1993).

Кроме того, несмотря на достаточно полную изученность флоры сосудистых растений Северо-Западного Кавказа, специальные популя-ционные исследования Gentiana dshimilensis С. Koch и Gentiana oschtenica (Kusn.) Woronow до настоящего времени не проводились и, поэтому литературные сведения о них являются разрозненными, неполными и не всегда точными.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение структуры популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить распространение и выявить экологическую и фитоценоти-ческую приуроченность видов.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

3. Проанализировать плотность и возрастную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

4. Проанализировать виталитетную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

5. Изучить способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.

6. Дать оценку состояния ценопопуляций видов на основе комплексного популяционного анализа.

Основные защищаемые положения:

1. Более широко распространенная горечавка джимильская является более пластичной в фенотипическом отношении.

2. Комплексное применение возрастного и виталитетного анализа позволяет наиболее полно охарактеризовать состояние ценопопуляций и уточнить положение экологического и фитоценотического оптимумов.

3. Состояние ценопопуляций горечавки джимильской и горечавки ош-тенской в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа в основном удовлетворительное.

Научная новизна работы. Впервые изучены внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений и семенная продуктивность популяций горечавки джимильской и горечавки оштенской на территории Северо-Западного Кавказа, рассмотрена способность особей видов к вегетативному размножению и определена стратегия возобновления популяций, исследованы возрастная и виталитетная структура популяций. Впервые проведен комплексный анализ зависимости популяционных параметров видов от различных фитоценотических и экологических условий.

Теоретическая и практическая значимость. Исследования являются научной основой для прогнозирования поведения видов и устойчивости их популяций в высокогорных сообществах Северо-Западного Кавказа, в том числе при различных антропогенных воздействиях. Результаты исследований могут быть использованы при разработке методов изучения структуры и оценки состояния популяций растений. Они важны для выявления механизмов устойчивости и адаптации видов к различным эколого-фитоцено-тическим условиям.

Полученные данные могут быть использованы при рассмотрении проблем эндемичных, реликтовых и викарных видов, морфологической эволюции, систематики растений, флорогенеза и охраны видового разнообразия растений. Они расширяют и углубляют представления об экологии и биологических особенностях горечавки джимильской и горечавки оштенской и являются основой для разработки научно-обоснованных мероприятий по охране и рациональному использованию популяций. Результаты исследований используются в преподавании общей экологии на экологическом факультете Майкопского ГТУ.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации обсуждались на научных конференциях Майкопского государственного технологического института и Кубанского государственного аграрного университета: научно-практической конференции V Недели науки МГТИ (Майкоп, 2001); Региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2001); Региональной научной конференции «Развитие ботанических исследований в Краснодарском крае» (Краснодар, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002). Также они докладывались на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического института (2001-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (196 источников, из них - 2В на иностранных

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Бахарева, Татьяна Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica — единственные представители секций Cyclostigma и Chondrophyllae на Северо-Западном Кавказе. Это — критические виды, нуждающиеся в дальнейшей систематической обработке с привлечением результатов изучения популяционной биологии и кариологиче-ских исследований в пределах их ареалов. Gentiana dshimilensis встречается во всех флористических районах Кавказа, a Gentiana oschtenica имеет узкоэндемичный (западнокавказский) ареал. По отношению к экологическим факторам большей толерантностью обладает горечавка джимильская.

2. Индивидуальная изменчивость большинства рассмотренных признаков у обоих видов имеет примерно одинаковый уровень, а у горечавки оштенской по некоторым признакам этот уровень выше, чем у горечавки джимильской. Уровень варьирования признаков генеративной сферы у обоих видов значительно ниже, чем вегетативных органов. Горечавка джимильская, по сравнению с горечавкой оштенской, имеет более широкую амплитуду фенотипической пластичности и более адаптивный генотип, на что указывают ненаследственные аномалии структуры цветка, возникающие под воздействием средовых факторов, и более высокий уровень эколого-географической изменчивости.

3. Возрастная структура ценопопуляций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica свидетельствует об их удовлетворительном состоянии в составе альпийских и субальпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа.

4. По виталитетной структуре у обоих видов выделены процветающие, равновесные и депрессивные ценопопуляции. Наиболее качественные ценопопуляции локализуются в составе альпийских луговых и пустошных сообществ, а депрессивные - в составе субальпийских ценозов. Термин «депрессивные» в данном случае не отражает фактического состояния ценопопуляций, а лишь свидетельствует об усилении ценотического стресса.

5. Возрастность, виталитетность и популяционная плотность горечавки джимильской находятся в зависимости от степени проективного покрытия ценоза, горечавки оштенской — от типа местообитания. С уменьшением фитоценотического давления, увеличивается показатель качественного состояния ценопопуляций, и, наоборот, улучшение экологических условий вызывает увеличение их возрастности. У горечавки оштенской эта закономерность нарушается: показатель качества ценопопуляций повышается от скально-осыпных группировок к альпийским низкотравным лугам и пустошам при смягчении абиотических факторов среды и усилении биотических.

6. Комплексный анализ с применением нескольких структурных показателей ценопопуляций дает более широкие возможности для оценки их состояния и выявления экологического и фитоценотического оптимумов видов.

7. Возобновление ценопопуляций видов происходит как семенным, так и вегетативным способом. Вегетативное размножение обеспечивает основной прирост ценопопуляций. Тактика горечавки оштенской ближе к тактике «сид-неев»: она не образует широко рассредоточенных рамет, все дочерние особи располагаются на небольшом расстоянии от материнских растений. Горечавка джимильская тяготеет к группе «партизан», она проявляет более высокую вегетативную подвижность, что можно рассматривать как адаптацию, которая позволяет ей, наряду с другими биологическими особенностями, занимать более широкий ареал. Семенная продуктивность видов достаточно высокая.

8. У горечавки оштенской наблюдается зависимость популяционных структур и семенной продуктивности от характера подстилающей породы: внутри групп ценопопуляций, относящихся к одинаковым растительным ассоциациям, наблюдается увеличение виталитетности, снижение возрастности и уменьшение уровня семенной продуктивности в ряду карбонатные - силикатные горные породы.

9. Эффективными механизмами устойчивости ценопопуляций горечавки джимильской и горечавки оштенской в высокогорных фитоценозах являются мобильность стратегии возобновления, саморегуляция плотности, возрастной и виталитетной структуры в зависимости от эколого-фитоценотических условий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бахарева, Татьяна Геннадьевна, 2004 год

1. Акатов В.В. Флористический анализ высотного спектра высокогорной растительности Северо-Западного Кавказа // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорья. VIII Всесоюзное совещания. Свердловск, 1982.-4.2.-С. 3-4.

2. Акатов В.В. Роль островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Майкоп, 1999. - 331 с.

3. Алисов Б. П. Климат СССР. М., 1956. - 320 с.

4. Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Проблемы ботаники: растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: «Наука», 1974. - Т. 12. - С.9-14.

5. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта // Тр. Кавк. гос. зап. Вып IX. М.: Лесная промышленность, 1967.-С. 3-58.

6. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана / Дис. докт. биол наук. — М., 1985.-400 с.

7. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавк. гос. за-повед. 1965. - Вып. 8. - С. 15-25.

8. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на СевероЗападном Кавказе. Природа и мы. Краснодар: Книжное издательство, 1989.-189 с.

9. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказск. гос. заповедника. — Вып. 6. 1960. — С. 3-56.

10. Басаргин Д.Д. Изменчивость морфологических признаков двух субпопуляций Saussurea grandifolia (Asteraceae) // Бот. журн. 1992. — Т. 77, №8. — С. 116-122.

11. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М.: «Наука», 1987. - 76 с.

12. Бондарева Н.А. Популяционная морфологическая изменчивость внутривидовой структуры Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири. // Бот. журн., 1994. Т. 79, №6. - С. 84-87.

13. Борисова Н.А. Морфолого-биологические особенности горечавки желтой — Gentiana lutea L. // Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.Н. Герцена. 1958. -Т. 179.-С. 21-32.

14. Вайнагий И.В. Генеративное размножение некоторых кормовых злаков в украинских Карпатах // Проблемы ботаники VII. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. М.-Л: «Наука», 1965. - С. 71-87.

15. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот журн. 1974. - Т. 59. - №6. - С. 826-831.

16. Введенский Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бам-бак и ее кормовое значение // Тр. Кавказ, гос. заповед. 1939. - Вып. 2. — С. 163-286.

17. Воробьева В.А., Горчарук Л.Г. Ферментативная активность почв вертикального ряда Кавказского Государственного Заповедника // Вестник Московского Университета. — 1975. №6. - С. 83.

18. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. — Ростов-на Дону: Изд-во РГУ, 1980а. 351 с.

19. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.З. Ростов-на Дону: Изд-во РГУ, 19806. 328 с.

20. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. М.: Географгиз, 1963. - 264 с.

21. Генетические ресурсы растений и животных УССР. Киев: Наукова думка, 1987. - С. 9-206

22. Геология СССР. Т. 9. Северный Кавказ. М., 1966. - 748 с.

23. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. 1967. - Вып. 9. - С. 119-156.

24. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. 1965. - Вып. 8. - С. 26-32.

25. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. бот. инст. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1936.-260 с.

26. Гроссгейм А.А. Многолетние виды секции Cyclostigma Grieb. рода Gentiana L. во флоре СССР / Докл. АН Азерб. ССР. Баку. - 1947. - Т. 3. -№ 1.-С. 30-33.

27. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Сов. наука, 1948. — 267 с.

28. Гроссгейм А.А. Горечавковые Gentianaceae Dumort. // Флора СССР - М.; JL: Изд-во АН СССР, 1952.-Т.18.-С. 525-640.

29. Гроссгейм А.А. Семейство Gentianaceae — Горечавковые // Флора Кавказа. -Л.: Наука, 1967.-Т.7.-С. 202-216.

30. Губанов О.А., Киселева К.В. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник. -М.: Агропромиздат. 1990. 183 с.

31. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. — М.: Тип. ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.

32. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 207 с.

33. Долуханов А.Г. Колхидский подлесок (современные позиции в лесах Кавказа, ботанико-географические связи и вопросы просихождения). Тбилиси: Мецинереба, 1980. - 262 с.

34. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. — М.: Наука, 1984.-174 с.

35. Еленевский Р.А. Высокогорный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т.49. - Вып.1. - С. 79-89.

36. Еленевский Р.А. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника // Тр. Кавказского госзаповедника. Вып. 2. - М., 1939.

37. Ефремов Ю.В. Горные озера Западного Кавказа. Л., 1984. - 112 с.

38. Жемадукова Э.А. К экологии цветения Gentiana paradoxa Albov на Северном Кавказе // Пробл. размножения цветковых (прикладные аспекты): Тез.докл. сов. по цветению, опылению и семенной продуктивности растений. -Пермь, 1987. С.82.

39. Жемадукова Э.А. Пространственная и возрастная структура популяций реликтового эндемика Кавказа горечавки необыкновенной // Регион, теор. конф. молодых ученых Северного Кавказа, поев. 50-летию Адыг. гос. пед. ин-та. Майкоп: «Адыгея», 1990. - С. 208-209.

40. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. — № 1. — С. 3-7

41. Жиляев Г.Г. Влияние заповедности и выпаса на структуру ценопопуляций в сообществе овсяницы призелистой Festucetum supinae II Ботанический журнал. 1984. Т. 69. - №4. - С. 506-511.

42. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биологии. 1987. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

43. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

44. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - №3. - С. 169-176.

45. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 98. - С. 100-108.

46. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. — Т. 39.-№6.-С. 849-858.

47. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. — 1980.-№ 2.-С. 22-30.

48. Злобин Ю. Л. Ценотические популяции растений. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. - 51 с.

49. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во КГУ, 1989. - 146 с.

50. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журн. общей биологии. 1993. - Т.54, № 2. - С. 210-222.

51. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Журн. Успехи совр. биологии. — 1996.-Т. 116.-Вып. 2. — С.133-146.

52. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журнал общей биологии. Т. 57, №6. - 1996. - С.684-694.

53. Зуев В.В. К систематике сибирских представителей рода Gentiana s.l. (Gentianaceae) / Бот. журн. 1985. - № 7. - С. 916-923.

54. Зуев В.В. Эволюция и филогения семейства Gentianaceae (сибирские представители) // Современные проблемы филогении растений. -М., 1986. -С. 69-70.

55. Зуев В.В. К систематике семейства Gentianaceae в Сибири // Бот. журн. —1990.-Т. 75. -№ 9. С. 1296-1305.

56. Зуев В.В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск,1991.-С. 111.

57. Иванченко Т.Е., Царева А. П., Юрченко В. П., Панов В. Д. Климат туристских маршрутов Западного Кавказа в бассейнах рек Белой и Шахе. JL, 1982.-С. 30.

58. Илюшко М.Б., Картавцев Ю.Ф. Изменчивость морфологических признаков Iris setoza (Iridaseae) на российском Дальнем Востоке // Бот. журн., 2001. -Т. 86, №3.-С. 60-71.

59. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги / Растительный мир охраняемых территорий. Рига: «Зинатие», 1978. — С. 60-67.

60. Канонников A.M. Природа и мы. Краснодар, 1984. - 75 с.

61. Кернер фон-Марилаун А. Жизнь растений. Пер. со 2-го нем. издания под ред. проф. И.П. Бородина. С.- Петербург: Просвещение, 1900. - Т. 2. История растений. - 838 с.

62. Князев С.Г. Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.) / Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2000. - 21 с.

63. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ, 1961. — 460 с.

64. Колаковский А.А. Флора Абхазии (Второе перераб. и доп. изд-е). Т. 1. — Тбилиси: Мецниереба, 1982. С. 248.

65. Колесников Б.П., Семенова-Тян-Шанская A.M., Стойко С.М. Актуальные вопросы охраны растительного мира. // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - № 10. -С. 1536-1546.

66. Комендар В.И., Кричфалуший В.В. Эколого-ценотические особенности и вопросы охраны Narcissus angustifolius Curt, в Украинских Карпатах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т.90. - Вып.1. - С. 67-74.

67. Коротков К.О. Флористические аналоги между высокогорьями Кавказа и Западной Европы / Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. - Т. 94. - Вып. 5. - С. 119-137.

68. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: «Наука», 1999. - 253 с.

69. Косенко И.С. Семейство горечавковые Gentianaceae И Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. — М.: «Колос», 1970.-С. 287-290.

70. Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. — Краснодар: Краен, кн. изд-во, 1994.- 285 с.

71. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

72. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. второе, перераб. и доп. Т. 2. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 480 с.

73. Крейча И., Якабова А. Альпинарий в вашем саду. Пер. со словацк. -Братислава: Природа, 1986. 312 с.

74. Кричфалуший В.В. Структура и плотность ценопопуляций нарцисса узколистного (Narcissus angustifollius Curt.) в Карпатах // Экология. — 1988. — №5.-С. 32-37.

75. Крысь З.-О. П. Эколого-биологические предпосылки охраны и обогащения запасов горечавки желтой (Gentiana lutea L.) в Украинских Карпатах // Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1972. — 28 с.

76. Кузнецов Н.И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tournefort. Систематическая, морфологическая и географическая обработка. Тр. СПб Общ. Ест.-1894.-53 с.

77. Кузнецов Н. Flora caucasica critica (Материалы для флоры Кавказа). Юрьев: Юрьевская типография К. Маттисена, 1908. — Часть IV. - Вып. 1. — 590 с.

78. Лакин Т.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

79. Липский В.И. Флора Кавказа // Тр. Тифлис. Бот. сада. 1899. - Вып. 4. — 584 с.

80. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Семейство горечавковые Gentianaceae / Редкие и исчезающие растения Кубани. - Краснодар: Краен, кн. изд-во, 1983. - С. 72-74.

81. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. -Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦВШ, 1993. 112 с.

82. Литвинская Л.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учеб. пособие. Краснодар: Экоинвест, 2001. - 334 с.

83. Лозовой С.П. Карстовые и ледниково-карстовые озёра плато Лагонаки // Сб. работ Ростовской ГМО. 1980. - Вып. 17. - С. 129-134.

84. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар: Краснод. кн. изд-во, 1984,-160 с.

85. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайлова Л.Т. Генетика развития растений. С-Пб.: Наука, 2000. — 539 с.

86. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во КГУ, 1984. - 138 с.

87. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. - С. 3-14.

88. Марков М.Б. Популяционная биология растений. Казань, 1986. - 108 с.

89. Марков М.В. Популяционная биология недотроги обыкновенной Impatiens nolitangere L. // Экология. № 1. - 1991. - С. 17-26.

90. Миркин Б.М. Основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. — 136 с.

91. Миркин Б.М, Горская Т.Г. Теоретические аспекты анализа сукцессий в травосмесях// Биол. науки. 1989. — № 1. - С. 7-17.

92. Миркин Б.М, Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гил ем, 1998. - 413 с.

93. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. — М., 1978.-212 с.

94. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий: (На примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984.-123 с.

95. Новожилова Н.Н. Антэкология горечавковых Восточного Памира // Экология опыления. Пермь: Изд-во ПГУ, 1975. - Вып.1. - С. 99-108.

96. Новожилова Н.Н. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира // Бот. журн. 1984. - Т.69, № 2. - С. 1502-1509.

97. Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира / Экология опыления цветковых. Межвузовский сборник научных трудов. -Пермь: Изд-во Пермского госун-та, 1987. С. 103-118.

98. Олонова М.В. К изучению морфологической изменчивости Роа argunensis (Роасеае) на территории Южной Сибири // Бот. журн. 1992. - Т. 77, № 4. -С. 76-85.

99. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе / Бюлл. Моип. Отд. биол. 1983а. - Т. 88. - Вып. 5. - С. 106-114.

100. Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере Северо-западного Кавказа) // Автореф. дис. канд. биол наук. — М., 19836.- 22 с.

101. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов. Лишайники и высшие растения // Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). -М.: «Наука», 1987. С. 19-31.

102. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Деп. в ВИНИТИ 22.09.92 г., № 1675-В87. — М., 1987.-С. 32.

103. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 6. - С. 71-79.

104. Панов В. Д., Кравцова В. И. Каталог ледников СССР. Т.8. - ч. 1-4. - Л., 1967. -124 с.

105. Панов В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. С.-Пб., 1993. — 431 с.

106. Панов В.Д., Саражин В.И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта // Сб. работ Ростовской ГМО. 1977. — Вып. 16.-С. 112-127.

107. Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Саражин В. И. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата // Сб. работ ростовской ГМО. Вып. 17. - 1980. - С. 74-87.

108. Письяукова В.В. Семейство горечавковые (Gentianaceae) // Жизнь растений: В 6 томах. Т. 5. - Часть 2. Цветковые растения. Под ред. акад. А.Л. Тахтаджана. - М.: Просвещение, 1981. - С. 365-370.

109. Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Уч. зап. Пермского ун-та. Биология. 1970. - № 206. - С. 3-10.

110. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л., 1950. - С. 465-483.

111. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1969. - Т.74, № 1.-С. 141-149.

112. Решетов B.C. Деградация голоценового оледенения в истоках р. Белой // Сб. работ Ростовской ГМО. 1977. - Вып. 16. - С. 45-55.

113. Робинсон В.Н. Геологический обзор триаса и палеозоя в бассейнах рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.-Л., 1932. - 59 с.

114. Селиванов И.А., Столбова А.Д. Материалы к морфологии и анатомии микориз некоторых горнолесных растений Кавказа. // Уч. записки Перм. унта. 1962. - Вып. 22, № 4. - С.5-11.

115. Семагина Р.Н. К синтаксономии высокогорно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. 1992. -№831-В2. - С. 48.

116. Семагина Р.Н. Флора Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Сочи-Мин-воды: ГУЛ изд-во «КЗ», 1999. - 228 с.

117. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике //

118. Популяционные исследования растений в заповедниках. — М.: Наука, 1989.-С. 105-118.

119. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. наука, 1952. 392 с.

120. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. / Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84. - Вып. 6. -С. 97-109.

121. Сизов И.Е. Оценка популяционных характеристик альпийских вегетативно-неподвижных травянистых поликарпиков с использованием методов математической демографии // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001.-16 с.

122. Сиротюк Э.А. Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albov. // Автореф. дис. канд. биол. наук. -Краснодар, 1996. 16 с.

123. Сиротюк Э.А. Возрастная структура и плотность популяций горечавки необыкновенной // Социально-экологические проблемы юга России. — Майкоп: МП «Качество», 1998. С. 129-133.

124. Сиротюк Э.А., Акатова Т.В. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа. Сб. науч. трудов МГТИ. Поев. 10-летию Респ. Адыгея. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 286-293.

125. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Возрастная структура популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. 20016.-№ 18.-С. 171-175.

126. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Возрастная структура и плотность ценопопуляций сверции грузинской на горе Ятыргварта // Изв. ВУЗов. Сев.-Кавк. регион. Ест. науки. 2001а. -№ 3. - С. 57-59.

127. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. 20016. - № 18. - С. 176-179.

128. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Сагех pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Algopodium podagraria L.) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: «Наука» 1967.-С. 100-113.

129. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф П Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. С. 14-43.

130. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago fal-cata в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. — Т. 71.-Вып. 4.-С. 51-59.

131. Стойко С.М. Фитосозологические категории редких и исчезающих видов растений Украины, критерии их определения и система мер охраны // Бюллетень ГБС, вып. 166. 1992. - С.37-43.

132. Сосудистые растения Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М., 2001. - С. 100.

133. Тиходеев О.Н., Тиходеева Н.Ю. Изменчивость структуры цветка седмичника европейского (Trientalis europaea L.) в природных популяциях // Экология. 2001. №3. - С. 225-230.

134. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis tectorum L.) // Экология. 2001. — №1. — С. 3843.

135. Трулевич Н.В. Строение куста и состав популяций полыни тянынанской в ряду пастбищной дигрессии // Учен. записки ф-та естеств-я МГПИ им. В.И. Ленина. 1960. - Вып. 4. - С. 107-129.

136. Туманян С.А. Декоративные горечавки природной флоры и возможности их использования в садоводческой практике // Экология растений южной тайги. Калинин: Изд-во Калининского ун-та, 1979. - С. 100-102.

137. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез И возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С.

138. У-|8анов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

139. Усманов И. Ю., Мартынова А. В. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий // Экология. 1988. № 5. - С. 21-26.

140. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3.-С. 49-86.

141. Цвелев Н.Н. Gentianaceae Juss. — Горечавковые // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. - Т. 3. - С. 57-86.

142. Цвелев Н.Н. Сем. Gentianaceae Juss. Горечавковые // Аркт фл. СССР. — Л., 1980.-С. 195-213.

143. Цвелев Н.Н. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. жур. 1993. - Т.78. - № 6. - С. 131-138.

144. Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука,1976.- 215 с.

145. Ценопопуляции растений: (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977.- 132 с.

146. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988.- 183 с.

147. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Пб: «Мир и семья-95», 1995. - 990 с.

148. Чопик В. И. Редкие и исчезающие растения Украины. Справочник. Киев: Наукова думка, 1978. — С. 216.

149. Чубуков Л. К. Климат // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М., 1966. - С. 85-126.

150. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм развития и экология цветения и опыления арктических растений на севере Якутии // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Л., 1960.-19 с.

151. Шамурин В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Бот. журн. 1958. - Т.43. - № 4. - С. 548-557.

152. Шифферс Е.Н. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

153. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colohicum speciosun Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: «Наука», 1967. - С. 70-99.

154. Штейп В.В. Материалы к флоре Сочинского района // Труды Сочинской Сел.-хоз. и Садовой Опытной станции, 1926. Вып. VI. - С. 134-147.

155. Шхагапсоев С.Х. Анализ эндемизма петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа // Сб. научных трудов. Отв. ред. С.Х. Шхагапсоев. Нальчик: КБГУ, 1997. - С. 5-11.

156. Эйларт Я.Х. Ландшафт и реликты флоры / Охрана природы и ландшафт. -Таллин: Изд-во ТГУ, 1973. С. 87-89.

157. Adanson М. Families des plantes. — Paris, 1763. v. 1-2.

158. Anchisi E., Bernini A., Cartasegna N., Polani F. Genziane d'Europa (Gentianes d'Europe) / Gruppo Naturalistico Oltero pavese. 1989. - Tavole e disegni di -Planches et dessins de Carlo Cova. - Milano, Italia. - P. 152.

159. Borkhausen M.B. Ueber Linne's Gattung Gentiana II Roemer, Arch. Botan. -1796.-v. l.-P. 23-32.

160. Bunge A.A. Conspectus generic Gencianae imprimis specierum rossicsrum // Nouv. Mem. Soc. Natur Moscou. 1829. - v. 7. - P. 197-256.

161. Bynum M.R., Smith W.K. Rapid and reversible floral movements in arctic gentians (Gentiana algida)'. benefits for male and female fitness in an alpine tnvi-ronment // Amer. j. Bot. 1994. - 81. - N6. - P. 112-113.

162. Claus G. Die Blutenbewegunden der Gentionaceen / Flora, N.F., Bd. 20. Jena, 1926.

163. Davis D. P.H. Sc. Gentiana L. Florra of Turkey. Edinburg: University Press, 1978.-P. 183-190.

164. Flora Europaea. Vol. 3. — Cambridge, 1972.

165. Froelich J.A. De Gentiana Libellus. / De Gentiana Dissertatio. Erlangae, 1796.

166. Grisebach G.R.A. Gentianaceae II Candolle A. P. De, Prodromus systemstic natyralis regni vegetabilis. Paris, 1843. - v. 9. - P. 38-141.

167. Harper I.L. Population biology of plants. London, Acad, press. - 1977. - V. 26.-892 p.

168. Hegi G. Alpenflora. Die wichtigeren Alpenpflanzen Bayerns, Osterreichs und der Schweiz. Berlin und Hamburg: P. Parey, 1977. - 196 s.

169. Herben Т., Нага Т., Marshall С., Soukupova L. Plant clonality: Biology and diversity // Folia Geobot. Phytotax. Praha, 1994. - V. 29. - № 2. - P. 113-122.

170. Hutchings M. J. // Methods in plant ecology. Oxford: Blackwell Sci. publ., 1986.-377 p.

171. Huxley. The Gentians: Notes and Queries. London, 1888.

172. Kunin William E., Gaston Kevin J. The Biology of Rarity: Patterns, Causes and Consequences // TREE. vol. 8 - №. 8. - 1993. - P. 34-38.

173. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich: Stiftung Rubel, 1977. - Heft. 64. - S. 213.

174. Linneus C. Genera Plantarum. Lugdini Batavorum 1737. - 354 p.

175. Linneus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753.

176. Necker NJ. Elementa Botanica. 1790. - v. 2. - P. 10-12.

177. Oberbeck Helmut. Gentiana verna in Natur und Kultur // Standengarten. -1996 47. - № 2. - S. 7-9. Нем.

178. Onipchenko, Vladimir G., Semenova, Galina V. & van der Maarel, Eddy. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science 9: 27-40,1998. P. 27-39.

179. Rabiniwitz D. Seven forms of rarity. The Biological Aspects of Rare Plant Conservation / OICOS. V. 36. - 1981. - P.205-217.

180. Renner Susanne S. Floral biological observation on Heliamphora tatei (Sarrace-niaceae) and other plants from Cerro de la Neblina in Venezuela. // Plant. Syst. and Evol. 1989. - 163, № 1-2. - P. 21-29.

181. Schmidt F. Kritiche Betractung der Enzianen it Roemer, Archiv Botan. 1796. -v. l.-P. 3-23.

182. Thommen E. Taschenatlas der Schweizer Flora. Basel, 1951. - S. 309.

183. Zoller H., Braun-Blanquet J., Muller-Schneider P. Flora des schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung. 1964. - Bd. IX. - F. 51. - S. 408.

184. Urbanska K.M. Reproductive effor or reproductive offer? A revised aproach to reproductive strategies of flowering plants // Bot. helf. 1989. - V.99. — № 1. — P.49-63.