Структура растительного покрова острова Врангеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Холод, Сергей Серафимович

• Холод, Сергей Серафимович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Холод, Сергей Серафимович

ВВЕДЕНИЕ...................................................... 6

Глава 1. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (ОБЗОР

СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ)............... 13

1.1. Исторические и современные предпосылки

становления понятия.................................... 13

1.2. Типология фитоценохор - узловая проблема направления .. . . 27

1.3. Экологическое пространство фитоценохор..................34

1.4. Структура растительного покрова и картографирование.......36

1.5. Среда тундровой зоны как условие дифференциации растительности.........................................48

1.6. Мегаструктуры растительного покрова.................... 57

1.7. Фитоценохора как объект исследования: постановка

вопроса...............................................61

Глава 2. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..........66

2.1. Районы исследования...................................66

2.2. Объекты исследования..................................70

2.3. Методы исследования...................................70

Глава 3. СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ......................................119

3.1. Синтаксоны и их иерархия..............................119

3.2. Основные синтаксономические проблемы.................136

3.3. Видовое богатство, горизонтальная и вертикальная структура сообществ...................................143

3.4. Синтаксономическое разнообразие

и типологическая контрастность фитоценохор............149

Глава 4. СВЯЗЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ОСНОВНЫМИ

ФАКТОРАМИ СРЕДЫ.................................... 154

4.1. Связь растительности с непосредственно

измеряемыми факторами среды.........................156

4.2. Связь растительности с факторами среды на основе

полупрямых методов ординации. Растительность

на градиенте увлажнения..............................266

Глава 5. СИНУЗИАЛЬНЫЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ

ФИТОЦЕНОХОР.........................................281

5.1. Зависимость между видами.............................281

5.2. Зависимость между синузиями..........................290

5.3. Особенности синузиального сложения растительного

покрова арктических тундр............................295

Глава 6. КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ - ОБРАЗ СТРУКТУРЫ

РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА.............................300

6.1. Структуры растительного покрова: особенности сложения . . . 300

6.2. Картометрический анализ фитоценохор................... 310

6.3. Корреляционная карта как метод анализа фитоценохор.....327

Глава 7. СИГМА-СИНТАКСОНЫ И АНАЛИЗ ФИТОЦЕНОХОР........334

7.1. Описание сигма-синтаксонов............................334

7.2. Анализ фитоценохор, входящих в сигма-синтаксоны........352

7.3. Типологическая контрастность фитоценохор..............356

7.4. Синтаксоны в сигма-синтаксонах. Анализ сигма-синоптической таблицы...........................358

7.5. Структуры растительного покрова в условиях климатического тренда.................................365

7.6. Фитоценохора как ячейка растительного покрова.......... 369

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ЗОНАЛЬНОЙ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ..................381

8.1. Зональность растительности на основе синтаксонов.........381

8.2. Особенности зонального деления острова Врангеля.........414

8.3. Зональность растительности на основе сигма-синтаксонов .. . 421

8.4. Некоторые теоретические проблемы зональности растительности.......................................428

ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................. 433

ВЫВОДЫ........................................................438

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.........................................441

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................444

Том 2 ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А.1. Ассоциация Carici lugentis- Hylocomietum alaskani

(Sekretareva 1998)...........................................4

Приложение А.2. Ассоциация Caricetum stantis Barrett & Krajina 1972 ......5

Приложение А.3. Ассоциация Parryo nudicaulis-Dryadetum

punctatae Kholod 2007.......................................6

Приложение А.4. Ассоциация Pseudephebeo pubescentis-

Bryocauletum divergentis Kholod 2007 ......................... 7

Приложение А.5. Ассоциация Oxytropidi czukoticae-

Salicetum phlebophyllae Kholod 2007 ...........................8

Приложение А.6. Ассоциация Salici polaris-Caricetum

podocarpae Kholod 2007 ..................................... 9

Приложение А.7. Ассоциация Saxifrago firmae-Luzuletum

confusae Kholod 2007 .......................................10

Приложение А.8. Ассоциация Artemisio tilesii-

Deschampsietum borealis Kholod 2007 ......................... 11

Приложение А.9. Синтаксоны острова Врангеля

(синоптическая таблица)................................... 12

Приложение Б.1. Мощность (высота) снежного покрова в

местоположениях разных синтаксонов....................... 13

Приложение Б.2. Основные параметры структурных форм

грунтов и их растительность............................... 14

Приложение Б.3. Экологическая шкала увлажнения северной

зональной полосы острова Врангеля......................... 15

Приложение В.1. Видовой и биоморфный состав основных

синузий и гиперсинузий острова Врангеля.................... 16

Приложение В.2. Зависимость между синузиями в

гиперсинузиях в разных типах фитоценохор....................17

Приложение Г. 1. Легенда карты растительности...................... 18

Приложение Г.2. Легенда корреляционной хионо-

геоботанической карты................................... 82

Приложение Д.1. Сигма-союз Oxytropidi wrangelii-Dryadeto

integrifoliae typica Kholod 2016..............................89

Приложение Д.2. Сигма-союз Salici pulchrae-Cariceto

lugentis Kholod 2016.......................................90

Приложение Д.3. Сигма-синтаксоны острова Врангеля

(сигма-синоптическая таблица).............................. 91

Приложение Е.1. Зональная дифференциация растительности

на основе синтаксонов......................................92

Приложение Е.2. Сопряженность зональных и интразональных

синтаксонов на зональном градиенте (типоморфные группы)..... 93

Приложение Е.3. Высотно-поясная дифференциация

растительности...........................................94

Приложение Е.4. Зональная дифференциация растительности

на основе сигма-синтаксонов................................ 95

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура растительного покрова острова Врангеля»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. За последние 25-30 лет был предложен ряд концепций, касающихся биологии и экологии тундровых экосистем, заложены основы синтаксономического подхода к изучению тундровой растительности. Эти новые материалы мало увязаны с существующими представлениями о растительном покрове Арктики как территориальной системе.

Приходится констатировать, что более или менее развитой системы представлений о структурах растительного покрова Арктики на разных иерархических уровнях не существует. В то же время, за эти годы наблюдалось бурное развитие синтаксономии в нашей стране, что потребовало пересмотра представлений о растительном покрове, традиционно составляющих предмет геоботаники и ботанической географии.

Для условий меняющегося климата Арктики и стремительно происходящей деградации мерзлоты необходимо было выявить тот элемент или кирпичик растительного покрова, который наиболее чутко реагирует на происходящие климатические изменения. Таким элементом является фитоценохора или территориальная единица растительного покрова (ТЕРП), изменения структуры которой во времени соизмеримы с возможностями оценки их одним исследователем на протяжении его жизни. Кроме того, фитоценохоры разных иерархических уровней представляют собой удобный объект или модель исследования влияния разных факторов среды на состав и структуру растительности. В такой модели возможно сочетание современных экологических и синтаксономических подходов с традиционными ботани-ко-географическими воззрениями на структуру и функции территориальных единиц растительности.

Степень разработанности проблемы. Представления о структуре растительного покрова в отечественной литературе сложились, преимущественно, при

и и и и

анализе данных из бореально-таежной, степной и пустынной геоботанической зон. Основной обобщающей работой в этом направлении до сих пор остается сводка С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко (1972). Применительно к условиям Арктики эти представления были переработаны в ряде статей А. Е. Катенина и С. С. Холода, написанных в период 80-90-х гг. ХХ столетия. Определенный вклад в данную те-

матику внесли и зарубежные исследователи, работы которых 70-80-х гг. затронули, преимущественно, типологический аспект проблемы.

К настоящему времени остаются на уровне 60-70-хх гг. XX столетия воззрения на механизмы сложения и функционирования сложных территориальных образований, каковыми являются фитоценохоры. В то же время, более разработанными являются вопросы функционирования территориальных систем в почвоведении, особенно интенсивно развивается изучение процессов, происходящих в грунтах Арктики, в мерзлотоведении. Это требует соотнести имеющиеся данные по растительному покрову с данными и обобщениями, сделанными в смежных дисциплинах, «подтянуть» их до уровня этих последних. Особенно это касается представлений о механизмах функционирования абиотических и биокосных сред при изучении территориальных образований растительного покрова.

Важная предпосылка данной работы - интенсивное синтаксономическое изучение Арктики, позволяющее на аналитическом уровне рассмотреть такой показатель, как состав растительного покрова. Кроме того, быстрое развитие в последние десятилетия методов ординации растительности создает основу для рассмотрения экологического пространства фитоценохор.

Цель исследования - установление закономерностей состава, строения и экологических особенностей растительного покрова острова Врангеля.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести классификацию растительных сообществ на основе метода Браун-Бланке.

2. Выявить основные факторы среды, определяющие пространственную структуру и синтаксономический состав фитоценохор.

3. Выявить ценотические элементы, «связывающие» фитоценохору (ТЕРП) в единое целое.

4. Провести классификацию ТЕРП на основе сигма-синтаксономического подхода.

5. Составить крупномасштабную карту растительного покрова острова Врангеля и на ее основе - корреляционную хионо-геоботаническую карту.

6. Провести картометрический анализ ТЕРП.

7. Выявить особенности зональной дифференциации растительного покрова на основе синтаксонов и сигма-синтаксонов.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые для Берин-гийской Арктики на основе флористической классификации выявлен полный син-таксономический состав крупной островной территории, который явился основой всех последующих геоботанических и ботанико-географических построений. На основе нескольких методов исследовано экологическое пространство фитоценохор, что является новым для условий Арктики. Выявлены структурно-морфологические типы грунтов, являющиеся основой для изучения особенностей связи растительности со структурными грунтами и процессами, происходящими в сезонно-талом слое (СТС). Предложена гипотеза формирования растительности в условиях интенсивных мерзлотных процессов. На основе прямого градиентного анализа и полупрямых методов ординации установлена связь растительности с рядом параметров абиотической среды - абсолютной высотой над уровнем моря, мощностью снежного покрова, водозапасом, химическим составом почвенных горизонтов, увлажнением грунтов. Предложен метод, позволяющий рассматривать фитоценохору как единое целое - метод синузий и учитываемых звеньев фитоценохоры. Впервые для условий Арктики на основе сигма-синтаксономического подхода - с использованием критерия диагностической группы синтаксонов - проведена классификация ТЕРП, а на ее основе создана карта растительности. Предложен алгоритм описания сигма-синтаксонов. Проведен анализ типологической контрастности фитоценохор с использованием иерархической синтаксономической схемы. На основе карты растительности выполнен картометрический анализ, позволивший дополнить данные об экологическом пространстве фитоценохор. Установлены основные типы структур растительного покрова, для разграничения которых наряду с признаком сопряженности-несопряженности элементов использован признак типа границ между ними. На основе диагностических групп синтаксонов и ряда других признаков (таксономическое разнообразие, широтно-географические группы растений, горизонтальная структура, проективное покрытие, надземная фитомасса сосудистых растений) проведен анализ зональности и высотной поясности растительности. Впервые для Арктики проведен анализ зонального деления территории на ос-

нове диагностических групп сигма-синтаксонов, выявлены типы структур растительного покрова, дифференцирующие зональные категории.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы при оценке биологического разнообразия и составлении карт растительности других особо охраняемых природных территорий Арктики, при заложении сети площадок для целей долговременного мониторинга растительного покрова. Кроме того, результаты могут быть положены в основу курсов лекций в ВУЗах по специальностям «Тундроведение» и «Геоботаническое картографирование».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фитоценохора представляет собой гетерогенное многокомпонентное образование, в котором связь между факторами среды и растительностью носит, преимущественно, стохастический, и только в некоторых случаях - детерминистский характер.

2. В основе структур растительного покрова (от топографического до планетарного уровня) находится тип сообществ - синтаксон; на уровне мега-структур наряду с синтаксоном - сигма-синтаксон.

3. Каждая фитоценохора имеет свое экологическое пространство, в котором на острове Врангеля решающее значение имеют гидроклиматические параметры и химизм субстрата.

4. Целостность фитоценохор микро- и мезоуровня наряду с единым экологическим пространством определяется наличием одной или нескольких синузий во всех элементах фитоценохор.

5. Возможны разные подходы к зональному делению территории: при использовании одной группы признаков решающее значение имеет иерархия зональных границ, другой группы - объединение зональных вариантов «вопреки» зональной границе высокого ранга в две полосы - северную и южную.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на российских и международных конференциях и совещаниях, в том числе: Всесоюзном совещании «Картография в эпоху НТР: теория, методы, практика» (Москва, 1987), Рабочем совещании по крупномасштабному картографированию растительности (Ленинград, 1989), Международном совещании «Принципы и методы экологического картографирования (Пущино, 1991), международном симпо-

зиуме «State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Península» (Рованиеми, Финляндия, 1992), Рабочем совещании «Circumpolar Arctic Vegetation Mapping Workshop» (Санкт-Петербург, 1994), II (X) Съезде Русского Ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Рабочем совещании «Fourth international circumpolar arctic Vegetation mapping Workshop» (Москва, 2001), XI и XII Перфильевских научных чтениях (Архангельск, 2007,

2012), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012), Второй всероссийской научной конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2013), XIII Съезде Русского Ботанического общества (Тольятти,

2013), Международной научной конференции «Растительность Восточной Европы и Северной Азии» (Брянск, 2014), V Всероссийской геоботанической школе-конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 2015), Международной научной конференции «Современные фундаментальные проблемы классификации растительности» (Ялта, 2016), заседаниях секции флоры и растительности Русского Ботанического общества, научных семинарах Отдела геоботаники и Лаборатории географии и картографии растительности БИН РАН.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Работа была выполнена в соответствии с плановыми заданиями Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН: «Региональная дифференциация растительного покрова и ее картографический анализ» (2001-2010 гг., № 01 200 2 03796), «Исследование структуры и динамики растительного покрова с использованием картографического подхода» (2011-2013 гг., № 01 201 1 60366), «Исследование пространственной организации растительного покрова и его картографирование» (2014-2016 гг., № 01 201 4 58546), при поддержке грантов РФФИ: «Анализ хорологии видов и сообществ в связи с задачами широтно-зональной типологии и оценкой климатогенной динамики растительного покрова Арктики» (2010-2012 гг., № 10-04-01114а, рук. Н. В. Матвеева), программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (рук.

Н. В. Матвеева), а также в соответствии с плановыми темами и при финансовой поддержке государственного природного заповедника «Остров Врангеля».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, из них 26 -публикации в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК, в том числе 4 работы, индексируемые в базах данных Web of Sciences и Scopus.

Личный вклад автора. Сбор основной части геоботанических описаний осуществлен автором работы. При создании карты растительности, кроме собственных материалов автора, были использованы описания, сделанные сотрудниками заповедника «Остров Врангеля» В. А. Штриком и Т. В. Ковалевой. Т. Г. Полозовой были любезно предоставлены автору материалы обработки данных по химическому составу почв на профиле, отбор проб на котором осуществляли Б. А. Юрцев, Т. Г. Полозова, Н. А. Секретарева, а также автор данной работы. Анализ химического состава почв выполнен в почвенно-экологической группе БИН РАН под руководством В. Д. Друзиной. Укосы на пробных площадях производились В. Д. Казьминым, им же была произведена первичная обработка данных с получением величин фитомассы по отдельным видам. В составе полевого отряда автор планировал работы по сбору и последующей обработке материалов. Постановка цели и задач этой работы, выбор методов обработки полученных материалов, интерпретация полученных данных осуществлены автором.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 8 глав, Заключения, Выводов, Списка сокращений, Списка литературы и 6 Приложений. Общий объем диссертации 516 страниц, включая 82 рисунка, 54 таблицы и Списка литературы, насчитывающего 794 наименования, из которых 184 - на иностранных языках.

Благодарности. Хочу выразить слова глубокой благодарности моим учителям - В. Д. Александровой, А. Е. Катенину, Б. А. Юрцеву. На протяжении многих лет всемерную поддержку мне оказывала Н. В. Матвеева, взявшая на себя труд редактирования моих работ. Неоценимую помощь в определении гербарных сборов в течение многих лет мне оказывали сотрудники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН - В. В. Петровский, Н. А. Секретарева, О. М. Афонина, А. А. Доб-рыш, М. П. Журбенко, Е. О. Кузьмина, а также сотрудник Института биологии Карельского научного центра РАН А. И. Максимов. С самого начала работ в заповед-

нике мы, сотрудники полевого отряда, пользовались поддержкой руководства заповедника: Л. Ф. Сташкевича, А. В. Сухова, Д. Н. Ковалева, Л. Л. Бове, А. Р. Груздева, А. И. Пуляева, Н. Г. Овсяникова, М. С. Стишова, В. В. Баранюка. Самые теплые слова хочется сказать сотрудникам заповедника, которые в течение многих лет обеспечивали техническую помощь полевому отряду, а также сотрудникам отряда, с которыми автор работал в разные годы. В процессе работы над диссертацией автор пользовался консультациями д.б.н. проф. В. И. Василевича, д.б.н. В. Г. Горшкова, д.б.н. Н. И. Ставровой, которым автор выражает искреннюю признательность. Я благодарен сотрудникам Лаборатории географии и картографии растительности БИН РАН за постоянную поддержку, Т. Г. Полозовой, консультациями которой автор пользовался в течение всего периода работы на острове Врангеля, Б. Б. Намзалову, С. В. Осипову, М. М. Черосову, А. Ю. Королюку, А. Н. Полежаеву, И. А. Лавриненко, с которыми в разные годы обсуждались проблемы, поднятые в данной работе, Е. А. Волковой, В. Н. Храмцову, Т. К. Юрковской, И. Н. Сафроно-вой, В. Ю. Разживину, Т. И. Казанцевой, Н. В. Алексеевой-Поповой, И. Б. Кучеро-ву, Е. О. Головиной за обсуждение отдельных глав этой работы, Е. А. Волковой, В. Н. Храмцову за ценные советы при подготовке к публикации карты растительности, М. В. Гаврило, благодаря посредничеству которой была опубликована карта растительности заповедника, И. Б. Кучерову, Т. К. Юрковской, О. В. Галаниной, предоставившими автору возможность ознакомиться с рядом иностранных изданий, Н. П. Снитко, Г. А. Тюсову, оказавшими помощь в оформлении иллюстраций.

Глава 1. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ)

1.1. Исторические и современные предпосылки становления понятия

Растительный покров можно изучать двумя способами. Мы можем поставить себе цель проследить распространение тех или иных классификационных единиц растительности (например, синтаксонов) в связи с условиями их формирования. Но возможен и другой путь - изучение не классификационных групп растительности в их географическом распространении, а территорий, занятых той или иной растительностью. При таком подходе объектом становится растительный покров в узком смысле слова (как территориальное образование), и мы, таким образом, переходим от классификационных единиц растительности к территориальным.

Структура растительного покрова - сложная и многокомпонентная категория, которую мы будем понимать в широком смысле. Близкий его аналог - сложение растительного покрова, но это последнее, все-таки, более узкое, и предполагает только особенности взаимного расположения элементов. Понятие структуры в науке о растительности возникло только тогда, когда появились первые представления о ТЕРП, относительно обособленных внутри континуума, имеющих отчетливые границы, тот или иной тип строения или взаиморасположения элементов, степень их контрастности и т. д. Как только в растительном покрове был выделен такой объект, у него появилось много признаков или параметров, по каждому из которых можно отличать данный объект от других. Такие отличия можно находить как в классификационном пространстве, так и в географическом. Исходя из этого, а также опираясь на работы основателей этого направления в науке о растительности (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1972, 1979), мы определим структуру растительного покрова как закономерность пространственного размещения элементов такого покрова, их состав и особенности взаимосвязи. Понятие «структура растительного покрова» довольно часто встречается в геоботанике. При этом приходится сталкиваться с неопределенностью объема и смысла, вкладываемого в это понятие разными авторами. Иногда под этим термином имеется в виду любая неоднородность растительного покрова, без попыток выяснить уровни, на которых она проявляется. Однако, чаще всего в этом случае рассматривают неоднородность покро-

ва на промежуточных уровнях между фитоценозом и первой единицей геоботанического районирования - районом. Следуя В. Б. Сочаве (1972), мы трактуем структуру растительного покрова в широком, ботанико-географическом, плане, охватывающем три уровня растительного покрова: топологический, региональный и глобальный. Намечается параллелизм в воззрениях на структуру растительного и почвенного покрова. Почвоведы, развивая учение о структуре почвенного покрова (Фридланд, 1984), также рассматривают его в широком плане, совместив традиционный для этого учения уровень топографии почв и более высокие уровни почвенного покрова, всегда относимые к географии почв. В современном контексте структуры почвенного покрова включают, помимо единиц почвенного покрова, относимых к уровню топографии почв, такие крупные объединения, как почвенно-биоклиматические пояса, области, и, кроме того - мегаструктуры (Глазовская, 1973): почвы гор, равнин, связанные с геологической историей континентов или их крупных частей (Добровольский, 1993).

Структура растительного покрова в целом - иерархически соподчиненная система, в которой каждый последующий уровень образован единицами предыдущего (или предыдущих). Такая система (снизу вверх) выглядит следующим образом. На нижних уровнях это - микро- и мезоструктуры, которые традиционно называются микро- и мезофитоценохорами (микро- и мезокомбинациями). К следующему уровню - макро- - мы отнесли единицы, получившие название макрофи-тоценохор или макрокомбинаций. Имея в виду разночтения, имеющиеся в отечественной литературе относительно объема этого понятия (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979; Куваев, 1968; Прокопьев, 1984, 2012; Лавриненко, 2013), мы остановились на точке зрения В. Б. Куваева и Е. П. Прокопьева, в соответствии с которой макрофитоценохора занимает промежуточное положение между мезофитоценохо-рой и геоботаническим районом. Но к уровню макро- необходимо отнести и геоботанический район, т. е. первую единицу геоботанического районирования, не повторяющуюся в пространстве. Это следует из однопорядковых величин размеров этих единиц - макрофитоценохор и районов (Лавриненко, 2015). Далее следует уровень мегаструктур, к которому мы относим как единицы геоботанического районирования крупнее района - округ, провинцию, область, так и зональные категории - подзоны, зоны (Холод, 2013б). В некоторых работах (Виноградов, 1998) зо-

нальные и высотно-поясные категории рассматриваются как климатогенные мега-структуры (Виноградов, 1998).

Понятие структуры включает два круга понятий: неоднородность растительности как иерархическая система, и конкретные единицы структур, имеющие определенные границы, тип сложения и т. д. В иерархии структур растительного покрова отражена многосторонность связей растительности со всеми факторами среды. На разных уровнях организации растительного покрова будут проявляться «свои» связи, а для их выявления на каждом таком уровне необходимы различные подходы и методы.

К нижнему уровню отмеченной выше иерархической системы относятся разные типы структур растительного покрова, представление о которых сложилось в отечественной геоботанике в 60-70-е годы XX столетия. Эти типы используются в практике крупномасштабного геоботанического картографирования, но часто (и к сожалению), они связываются только с решением научно-практических задач кар-тосоставления. Такой, узко практический подход к этим понятиям привел к тому, что попытки рассматривать их как геоботанические категории наталкиваются на вопрос: а насколько объективно существование ТЕРП, не являются ли они результатом чисто технического приема, с помощью которого нам удается показать на карте гетерогенный растительный покров? В данном случае мы согласны с А. В. Беликович (2001а), полагающей, что геоботаники в большинстве своем рассматривают растительный покров через категорию фитоценоза и остаются в узких рамках фитоценологии. Безусловно, чтобы структуры растительного покрова анализировать, применять к ним тот или иной исследовательский прием, их прежде всего нужно видеть как единое целое уже в природе (в «поле»). А такие структуры далеко не всегда очевидны, часто возникает вопрос: сколько звеньев нужно включать в состав той или иной структуры (например, экологического ряда), подчиняется ли звено, крайнее в таком ряду, градиенту фактора среды, объединяющего такой ряд и т. д.? Становится понятным, что учение о структурах растительного покрова возникло на основе таких прецедентов, которые не вызывали сомнения в указанном выше смысле. Уже в XIX веке было обращено внимание (Lorenz, 1859: по: Александрова, 1969) на особенности строения растительности болот, где хорошо вычленяются не только элементы структуры (отдельные фитоценозы или их фрагмен-

ты, обособляющиеся, например, на грядах и мочажинах), но и вся структура, поскольку она состоит из многократно повторяющихся в пространстве однотипных ячеек. Позже такой тип сложения растительного покрова стали связывать и с тундровой растительностью. Подобную ячейку А. Е. Катенин (1989), а вслед за ним и Н. В. Матвеева (1998) назвали модулем неоднородности: в тундрах это растительность разного рода полигональных образований, особенно характерных для подзон южных и типичных тундр. Не случайно первой категорией рассматриваемого направления в науке о растительности стал комплекс растительности. Ряд авторов до середины XX столетия категорию «комплекс» рассматривали как синоним неоднородной растительности. Западноевропейские фитоценологи использовали это понятие в таком смысле до 60-х годов прошлого столетия, пока не было предложено понятие теселы ^ Bolous, 1963; Gëhu, 1986). Но раз существуют комплексы как определенный тип структуры, значит должны существовать и другие типы. Появились такие категории структур растительного покрова, как экологические ряды, серии, сочетания: описание первых из них восходит к работе В. В. Алехина (1924). Что более всего отличает отечественную геоботанику в этом плане, так это отнесение типов структур к тому или иному рангу неоднородности и, самое главное, использование представлений о генетической взаимообусловленности элементов таких структур. Здесь необходимо сразу же отметить тесную взаимосвязь учений о структуре растительного и структуре почвенного покрова. И нужно признать, что представление о генетической взаимообусловленности элементов структур во многом «перекочевало» в науку о растительности из почвоведения, где оно имеет более четкое обоснование. Действительно, если мы рассматриваем топографический ряд почв на склонах, то, скорее всего, связующим механизмом такого ряда будут процессы поверхностного и внутрипочвенного стока и сноса твердого вещества по поверхности. Сложнее все представляется в отношении растительного покрова. Сами по себе абиотические факторы, связывающие несколько элементов рельефа в одно целое, не могут быть «гарантом» целостности сложной системы растительности, в качестве которой мы стремимся видеть структуры растительного покрова. На протяжении последних десятилетий сложилось представление о том, что действующий механизм связи в экологических рядах - фактор среды - в разных их частях имеет разную интенсивность или напряженность (Крауклис, Медведев, 1966; Н. Н.

Лавренко, 1982). Если мы рассматриваем топографический ряд, все звенья которого «подчиняются» градиенту поверхностного увлажнения, то есть все основания предположить, что связи внутри такой системы (ряда) более сильные, чем у любого из звеньев этого ряда с любым другим фитоценозом или разреженной группировкой, территориально примыкающей к элементам данного ряда. Но является ли наличие подобного градиента отражением связи в экологическом ряду, который мы рассматриваем как фитоценотическую или надфитоценотическую систему? Скорее всего, нет. Вероятно, большей степенью фитоценотической общности обладают элементы серии. Последняя включает несколько звеньев структуры, каждый из которых соответствует определенной стадии деградации или восстановления растительности. Обязательное условие выявления серии - заключительная стадия, которая соответствует либо квазикоренной, либо длительнопроизводной растительности. В. Б. Сочава (1972) предложил категорию эпиассоциации - своеобразного круга сообществ, включающего как инвариант, так и переменные состояния. В этом же плане можно упомянуть и концепцию сукцессионной системы (Разумовский, 1981; Кучеров, 1995), объем и границы которой для Арктики определяются не столько растительностью, сколько абиотической средой. Центральным моментом в исследовании таких территориальных систем может стать поиск субклимаксовой растительности. Единство сукцессионного ряда обсуждается (Кучеров, 2010) в плане воспроизводимости и повторяемости сукцессионных смен в условиях постоянства генофонда видов, формирующих сообщество, постоянства набора фаций ландшафта и межвидовых коадаптаций. При всей теоретической строгости подобных конструкций, все-же остается главный вопрос: как в растительном покрове распознать те или иные стадии развития растительности? В ряде случаев возможно использование критерия возраста и степени сформированности элементов абиотической среды (Александрова, 1964; Ильина и др., 1977; Ильина, 1992). Однако, по мнению ряда авторов (Смирнова, Торопова, 2008; Сумина, 2015), промежуточные стадии сукцессии иногда не распознаются, отсутствуют четкие границы между двумя последовательными стадиями, а само климаксовое сообщество находится в динамичном состоянии, в котором не прекращаются автогенные изменения. Особенно трудноразрешимым вопрос распознавания стадий развития представляется при изучении тундровой растительности. Последняя развивается крайне медленно (по

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Холод, Сергей Серафимович, 2017 год

- —

- —

..... ..... - —

Синтаксон

Рисунок 31 - Степень насыщенности основаниями ППК в разных горизонтах Горизонты: А - войлока, Б - торфянистый, В - гумусовый

Уровень содержания обменного кальция в этих синтаксонах существенно меньше, чем в горизонте войлока: минимальное его содержание составляет 8.0±3.10 мг-экв / 100 г почвы (асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum), максимальное - 40.32± 18.51 мг-экв /100 г почвы (асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum) (рисунок 30 Б). Уровень содержания Са2+ в двух «промежуточных» по положению на градиенте накопления этого элемента синтаксонах (асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis и асс. Caricetum stantis) одинаков и по значению ближе к уровню его накопления в торфянистом горизонте, формирующемся под дриадовыми тундрами (16.8±7.88 и 16.8±7.63 мг-экв / 100 г почвы соответственно). Относительно невысокое содержание обменного кальция в почвах сообществ этих двух синтаксонов связано с интенсивным его вымыванием,

Carici lugentis-Hylocom ietum alaskani вар. typicum

Parry o nudicaulis—Dryadetum punctatae субасс. typicum

Salici pulchrae—Caricetum lugentis

Caricetum stands

4,0 5,0 6,0 7,0

pH

Рисунок 32 - Ординация синтаксонов (ассоциаций) по значению рН среды торфянистого горизонта

поскольку эти сообщества формируются на участках поверхностного стока. Высокий уровень содержания кальция в соответствующем горизонте осоково (Carex /и^ега)-моховь1х тундр может определяться слабой разложенностью торфа (а, значит, и биогенным накоплением элементов) и присутствием в нем минеральных частиц. Низкое содержание обменного кальция в торфянистом горизонте под дриадо-выми тундрами не вполне ясно. Возможно, что в этом горизонте происходит вытеснение кальция обменными формами магния. Это может быть вызвано преимущественной аккумуляцией Mg2+ в опаде дриады, либо влиянием пород, на которых формируются эти сообщества - доломитов и доломитизированных известняков, на которых соотношение Ca / Mg меньше единицы (Остров..., 2003). Степень насыщенности основаниями ППК в этом горизонте показывает б0льший разброс значений, чем это отмечено для горизонта войлока (рисунок 31 Б). Наименьшие и близкие между собой значения этого показателя (76.59±9.97 и 76.72±9.06 мг-экв / 100 г почвы) - в почвах двух синтаксонов: асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum и асс. Caricetum stantis соответственно, наибольшие (97.11±0.75) -в почвах под сообществами осоково-моховых тундр.

Ординация растительности по значению рН гумусового горизонта (А1) выполнена для тринадцати синтаксонов (рисунок 33). Гумусовый горизонт - наиболее представительный во всей группе органогенных горизонтов, поскольку в системе пятнисто-трещиноватых отдельностей он формируется на основной поверхности

этих последних, приурочен к средним гипсометрическим уровням (выше днищ тальвегов ложбин и трещин и ниже центральных выпуклых участков полигонов) и занимает наибольшие площади в соответствующем нанокомплексе этих отдельно-стей.

Salid callicarpaeae-Dryadetumchanússonis вар. Salix rotundifolia Artemisio bore a lis— Ch amaen erietum latifolii Artenúsio tüesü-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptan tís Castillejo elegantis-Caricetumrupestris субасс. caricetosum obtusatae Oxytropidi wrangdü-Dryadetum in te grifo Пае фац. Arctagrostís arundmacea

Parry o n udica ulis-Salicetum lanatae Salici rotundifoliae—Oxyiropidetum wrangelii фац. typica Carici membran a ceae—Drya detum in teg rifo Пае Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum Parry о n udica ulis—Dryadetum punctatae субасс. typicum Saxífragofirmae-L uzuletum confusae субасс. typicum Dry ado—Cassiopeium tetragonae вик. Saussurea tilesii Salici polaris-Caricetumpodocarpae

4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0

pH

Рисунок 33 - Ординация синтаксонов (ассоциаций) по значению рН среды гумусового горизонта

Наиболее кислая реакция отмечена в почвах, формирующихся на нивальных местоположениях, где представлены сообщества асс. Salici polaris-Caricetum podo-carpae (pH = 5.58±0.25) и асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii (pH = 5.65±0.35). Такой реакции почвенной среды, вероятно, способствует интенсивное выщелачивание этого горизонта обильными талыми водами (величины сне-гозапаса на соответствующих местоположениях максимальные). Далее, по возрастанию величины рН, следуют два синтаксона, местоположения которых - относительно сухие, со слабым нарастанием мхов на шлейфах и «языках» мелкоплитчатого коллюво-делювия. Это - асс. Saxífrago firmae-Luzuletum confusae субасс. typicum (pH = 4.6±2.20) и асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum (pH = 5.4±1.06). Здесь в наибольшей степени проявляется влияние коренных пород, это, преимущественно, разного рода сланцы. Поскольку горизонт гру-

бого гумуса здесь или отсутствует или он прерывистый (при мощности его не более 1-2 см), кислая среда органогенного горизонта (А1) определяется соответствующим составом подстилающих горных пород (некарбонатные сланцы). Самая крупная группа синтаксонов (5) на градиенте кислотности среды отвечает слабокислому и нейтральному диапазонам: pH = 6.04-6.60. Большинство энтопиев, осваиваемых сообществами соответствующих синтаксонов, формируется либо в мезоморфных, либо гигро-мезоморфных условиях. Это влияет на средние по интенсивности условия выщелачивания субстрата и способствует формированию слабокислой среды даже в том случае, если почвы подстилаются известняками. Это установлено для почв под сообществами асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae (pH = 6.13±0.53). Данные сообщества обычны в условиях пластового стока, идущего по поверхности шлейфов в течение всего лета и вымывающего из гумусового горизонта легкорастворимые соединения. Такая же реакция гумусового горизонта (pH = 6.15±0.35) - в почвах под сообществами другого синтаксона, также связанного с карбонатными породами - асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica. В местоположениях этих сообществ накапливаются большие массы снега, поэтому, интенсивное подкисление среды, как и в случае сообществ первых двух синтаксонов, определяется выщелачиванием субстрата талыми водами. Наконец, еще один синтаксон, сообщества которого формируются на карбонатных субстратах в условиях среднего увлажнения, занимает крайнее положение в этой группе - асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea (pH = 6.60±0.15). В рассматриваемой группе есть два синтаксона, слабокислая реакция гумусового горизонта почв которых, скорее всего, связана с биотическим фактором. Это - асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum (pH = 6.04±0.72), в сообществах которой большое значение имеют мхи и осока Carex lugens, опад которых способствует значительному подкислению среды (см. выше), и асс. Parryo nudicaulis-Salicetum lanatae, в которой листовой опад ивы Salix lanata subsp. richardsonii - важный фактор формирования верхнего почвенного горизонта. Нейтральная и слабощелочная реакция выявлена для гумусового горизонта, образующегося под сообществами четырех синтаксонов. Диапазон варьирования кислотности среды в них - 6.95-7.43. В почвах под сообществами двух синтаксонов обычны условия слабопромывного водного режима: асс. Artemisio tilesii-

Deschampsietum borealis субасс. typicum (pH = 7.03±0.30) и асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum (pH = 7.43±0.51). К этой же группе относятся и почвы под сообществами склонов южных экспозиций (асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae), в которых реакция почвенной среды нейтральная: pH = 6.95±1.27. В этих местоположениях происходит ранневесеннее стекание надмерзлотных вод по поверхности мерзлоты еще в начале лета и интенсивный прогрев почвенной толщи. Все это способствует накоплению обменных оснований в надмерзлотных горизонтах даже в случае химически кислых подстилающих горных пород. На галечных поймах, где преобладают разреженные группировки травянистых растений (асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii: pH = 7.08±0.67), наоборот, преобладает промывной режим, но здесь происходит интенсивное накопление материала выветривания коренных пород, приносимого талыми водами из верховьев горных долин, переотложение верхних пачек аллювия и т. д. В результате этого органогенные горизонты постоянно обогащаются материалом выветривания пород разного состава, в том числе, карбонатных (известняки, доломитизированные известняки).

Соотношение обменных форм Са и Mg в гумусовом горизонте в сообществах тринадцати синтаксонов представлено на рисунке 30 В. Синтаксоны, сообщества которых формируются на карбонатных субстратах, встречаются во всех частях градиента: это асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae, с минимальным содержанием Са2+ в почвах (3.20±0.76), асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum и асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica, с промежуточными значениями (9.6±2.84 и 16.0±5.66), асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea, в почвах которой -наибольшая величина этого показателя (24.8±5.31 мг-экв / 100 г почвы). Такое, «сквозное», положение синтаксонов карбонатных субстратов на градиенте содержания обменных оснований позволяет предположить, что этот показатель (в первую очередь, содержание Са ) в гумусовом (А1) горизонте в минимальной степени определяется почвообразующими или подстилающими породами, но так же, как в горизонтах войлока и торфянистом, в значительной степени связан с биогенным накоплением.

Таблица 8 - Содержание обменных форм Са2+ в органогенных горизонтах

Горизонт A-ov А1(Г)

Асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum ob-tusatae 29.07±8.09 - 14.2±5.33

Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea 40.27±7.43 - 24.8±5.31

Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomen-typnum nitens 44.53±15.06 - 19.04±4.61

Асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum - 8.0±3.1 18.8±3.94

Асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum - 40.32±18.51 10.08±2.56

Примечание - Прочерк - отсутствие соответствующего горизонта

Имеющиеся данные по накоплению Са2+ по двум органогенным горизонтам - верхнему - А^ или Ат и нижележащему, А1 (г), позволяют сделать вывод об изменении с глубиной содержания кальция (таблица 8). В почвах под большинством сообществ содержание обменного кальция максимально в самом верхнем горизонте, с глубиной оно уменьшается. Наиболее резко эти изменения проявляются в почвах под осоково-моховыми тундрами (разница в величинах содержания Са2+ составляет 30.24 мг-экв / 100 г почвы, а в почвах под сообществами с осоками Сагех гиреъМъ и С. вЫша1а они более плавные (14.87 мг-экв / 100 г почвы). Исключение из этого - почвы под дриадовыми тундрами (асс. Раггуо пиМсаиШ-БгуайеШт рыпММае субасс. 1урьсит), где максимум концентрации кальция (18.8±3.94 мг-экв / 100 г почвы) наблюдается в горизонте А1, залегающем непосредственно под верхним торфянистым. Левая и правая части ординационной схемы (рисунок 30 В) существенно различаются по соотношению обменных форм Са и

Mg2+. Из семи

синтаксонов левой части схемы в пяти соотношение Са / Mg менее единицы. Особенно большие величины превышения содержания магния над кальцием - на участках стока, идущего по поверхности карбонатных пород (в 3.25 раза: асс. Сапсь тетЪгапасеае-БгуайеШт integrifoliae). Высокое содержание иона магния -

в почвах под сообществами асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii (11.6±0.57 мг-экв / 100 г почвы), асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. typicum (11.4±3.25 мг-экв / 100 г почвы), асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae (15.8±3.11 мг-экв / 100 г почвы). Величина накопления обменного магния, отмеченная для почв последнего из перечисленных синтак-сонов, максимальна для всех почв изученного ключевого участка (центр о-ва Врангеля), во всех этих трех синтаксонах содержание магния превышает содержание обменных форм кальция. В числе синтаксонов, в почвах которых содержание Са2+ превышает содержание обменного Mg2+, - два с высоким содержанием последнего: асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum (12.48±3.54 мг-экв / 100 г почвы) и асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea (14.4±1.39 мг-экв / 100 г почвы). В почвах сообществ синтаксонов с большим содержанием Mg2+ слабо представлен горизонт войлока и, вследствие этого, ослаблена биогенная аккумуляция оснований. По-видимому, здесь накопление магния связано с подтягиванием растворов из нижележащей минеральной толщи. Возможен привнос и переотложение материалов разрушения горных пород, выносимых постоянными водотоками. Так, аллювиальные почвы, формирующиеся на галечно-гривистых сегментах широких пойм острова, обогащаются каждую весну в результате интенсивного привноса скелетной и мелкоземистой фракций с участков пойм, расположенных выше по течению.

Распределение синтаксонов по величинам степени насыщенности основаниями ППК (рисунок 31 В) позволяет сделать заключение, что эта величина во многом связана со степенью заснеженности и дренированности участков, где формируются соответствующие сообщества. Синтаксоны, сообщества которых обычны на макро- и мегахионных местоположениях, это - асс. Salici polaris-Caricetum podocarpae (63.75±1.14 мг-экв / 100 г почвы) и асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii (67.17±2.21 мг-экв / 100 г почвы). Значительное накопление снега на этих участках обеспечивает интенсивный промывной режим и сойтвет-ствующее выщелачивание гумусового горизонта. Наибольшие значения рассматриваемого показателя - в гумусовом горизонте почв, испытывающих периодическое иссушение. Это почвы под сообществами и группировками зональных дри-адовых тундр (асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis

arundinacea: 94.56±5.30 мг-экв / 100 г почвы), разреженных травянистых группировок суглинков (асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum: 95.37±3.51 мг-экв / 100 г почвы), злаково-осоковых сообществ склонов южной экспозиции (асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae: 97.22±7.42 мг-экв / 100 г почвы). В местоположениях соответствующих сообществ отмечен маломощный снежный покров, ранний его сход и последующее иссушение верхних почвенных горизонтов. Несколько особняком в этом ряду находятся почвы пойм под разреженными группировками сосудистых растений (асс. Artemisio borealis-Chamaenerietum latifolii). В них - максимальное значение степени насыщенности основаниями - 98.42±0.90 мг-экв / 100 г почвы, что определяется не иссушением почв с соответствующей невысокой интенсивностью выщелачивания (хотя такое и возможно в малоснежные и маловодные годы), а привносом минеральных частиц с участков пойм, расположенных выше по течению.

Для внутренних частей острова установлен континентальный тип соле-накопления, проявляющийся в термокапиллярном подтягивании к поверхности солей натрия, магния и кальция, последующем вымывании NaCl, MgCl2, и накоплении в верхних горизонтах сульфатов: CaSO4, MgSO4, Na2SO4. Для приморской полосы и нижних, приморских частей низменностей более характерно хлоридно-

2 8

сульфатное засоление (отношение Q- / SO4 - составляет 0.6 ) как результат интенсивной импульверизации солей. Внутриостровное соленакопление прослежено на участках выхода карбонатных пород. На известняках, в т. ч. доломитизированных, в местах выхода на поверхность сульфидсодержащих пород, часто встречаются гипсовозасоленные почвы (Сусекова, Оганесян, 1990). На таких участках часто можно видеть на поверхности суглинистых грунтов белые выцветы солей. Здесь формируются сообщества типа Puccinellia wrightii-Potentilla pulchella. Результаты химического анализа показывают, что наибольшие величины концентрации К2О (3.56±2.07 мг-экв / 100 г почвы) и Na2O (18.23±11.94 мг-экв / 100 г почвы) - в верхних горизонтах пятен в вышеуказанном типе сообществ. Для этих же микроэнто-пиев установлено сульфатно-хлоридное засоление: содержание анионов SO4-2 вставляет 2.59±1.66 мг-экв / 100 г почвы, а Cl- - 3.34±1.06 (отношение Q-/SO4 -

8 Типы засоления и соответствующие им численные значения приводятся по работе: Мякина, Аринушкина, 1979.

здесь - 1.3). Косвенным показателем связи почв с почвообразующими и подстилающими породами является отношение Na+K / Ca. Высокие величины этого показателя установлены для разного рода гранитоидов о-ва Врангеля (Остров..., 2003). В дериватах пород и в почвах это отношение значительно меньше, что вызвано как выщелачиванием соединений Na и K, так и накоплением кальция. В почвах под рассматриваемыми сообществами отношение суммы катионов калия и натрия к содержанию обменных форм кальция составляет 1.86, а отношение

Mg2+ / Ca - 1.59,

что обычно для кальциево-магниевого типа засоления. Рассматриваемые энтопии относятся к сильнозасоленным: суммарное содержание анионов SO42- и Cl- здесь -5.93 мг-экв / 100 г почвы. Единичные замеры содержания этих соединений на поверхности пятен в одном из сообществ асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica дали следующие значения: К2О - 2.5 мг / 100 г почвы, Na2O - 7.0 мг / 100 г почвы, отношение суммы этих величин к содержанию Са - меньше единицы (0.74). Причина уменьшения значения этого показателя в почвах под сообществами с Dryas integrifolia - существенное увеличение содержания кальция в карбонатных породах, на дериватах которых формируются эти сообщества. В ор-гано-аккумулятивных горизонтах невысокие концентрации ионов К+ и Na+ выявлены в почвах под разнотравно-осоковыми сообществами (асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae) склонов южных экспозиций. В горизонте войлока единичные измерения показали содержание подвижных форм К+, составляющее 4.0, а Na+ - 6.0 мг / 100 г почвы, в гумусовом горизонте этого же разреза содержание К+ составило 2.5, а Na+ - 6.0 мг / 100 г почвы. Такое, повышенное содержание этих элементов в почвах на участках с осоками Carex rupestris и C. obtusata связано с близким подстиланием коренных пород с относительно высоким содержанием К2О и Na20 - сланцами и песчаниками. Существенное значение имеет интенсивный прогрев почв на этих склонах, ориентированных иногда под прямым углом к полуденным лучам солнца. В результате этого происходит активное подтягивание к верхним горизонтам растворов, насыщенных данными соединениями. Наконец, крайне невысокая (2.0 мг / 100 г почвы) концентрация Na+ обнаружена в гумусовом горизонте одного из разрезов, сделанных под разреженной группировкой поймы реки. По всей видимости, здесь, так же, как и в случае с обмен-

ными формами Mg , соединения натрия привносятся из верховьев горных долин, где происходит интенсивное выветривание горных пород.

Все отмеченные особенности химического состава почв варьируют в пространстве от одного участка к другому, в результате чего формируются геохимически контрастные участки территории. Одна из причин этого - чередование разных подстилающих пород, следствием чего является разная интенсивность процессов выщелачивания, накопления солей, различия в реакции среды одного и того же горизонта на соседних участках. Другая причина - латеральная миграция почвенных растворов в надмерзлотной толще. В некоторых случаях такая миграция приводит к усилению геохимической контрастности и формированию типов структур растительного покрова с отчетливыми границами между элементами - экологических рядов. В других - происходит нивелирование геохимических различий и образуются структуры с нерезкими границами - вариации и ташеты. Часто геохимические различия сопровождаются дифференциацией в пространстве других факторов, например, снегонакопления, гранулометрического состава. Пестрота химического состава поверхностных отложений может быть вызвана и другими процессами: русловым, пролювиальным, коллювиально-делювиальным. Геохимически контрастные местоположения, образующиеся в этом случае, также являются основой для формирования разной растительности.

4.1.4.2. Влияние параметров химического состава на дифференциацию растительности в фитоценохорах

В большинстве случаев величина рН определяет порядок следования элементов внутри фитоценохоры. Представленные в таблице 9 типы структур относятся к экологическим рядам, вариациям, а также ташетам. Такие фрагменты хорошо распознаются на участках приозерных понижений, особенно, в северной части о-ва Врангеля. Здесь, на более возвышенных участках, расположенных в непосредственной близости от края водораздела, формируются дриадовые тундры (асс. Раггуо пиМсаиШ-БгуайеШт рип&а(ае субасс. (ур^ит). Реакция среды торфянистого горизонта ближе к нейтральной, что определяется карбонатными наносами, отложенными на различных уровнях поймы. При переходе от водораздела к круп-

ной термокарстовой впадине одновременно усиливается как степень увлажнения, так и кислотность среды: здесь уже обычны осоковые сообщества (ассоциации Salicipulchrae-Caricetum lugentis и Caricetum stantis), в местоположениях которых отмечена более кислая реакция (таблица 9: 1, 2). Иногда на местности прослеживается топографическая последовательность сообществ, между которыми выявлены резкие границы.

Несколько другие особенности пространственного расположения - у структур, формирующихся на пролювиальных шлейфах на южной приморской равнине острова, в основном - на участках выноса карбонатного материала. Здесь различия между элементами фитоценохоры определяются разными значениями рН гумусового горизонта на разных полосах, тянущихся вдоль падения шлейфа. В гипсометрически более низких полосах формируются сообщества асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica, а на приподнятых - асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens. Ниже по шлейфу меняется растительность ложбин: в них начинают преобладать сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea (таблица 9: 3, 4). Эти последние занимают большие площади, образуя крупные контуры в нижней части шлейфа, где дифференциация рельефа на полосы уже исчезает. Границы между полосами разного типа - расплывчатые, постепенные переходы установлены между сообществами с Salix rotundifolia - с одной стороны, и Dryas integrifolia - с другой. Наименьшие значения рН гумусового горизонта отмечены в местоположениях с Salix rotundifolia, часто индицирующей субстраты с большим содержанием CаCOз. Это связано с накоплением снега в ложбинах, где формируются сообщества асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica, и последующим выщелачиванием гумусового горизонта, происходящим в процессе снеготаяния. Поскольку вектор стока тающих вод направлен сверху вниз по шлейфу, т. е. вдоль полос, то выщелачивающее действие этих вод проявляется и ниже, т. е. в тех частях полос или шлейфов, которые заняты сообществами асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea. В меньшей степени выщелачивание затрагивает почвенные горизонты на приподнятых полосах с Artemisia tilesii, где снегонакопление не такое интенсивное, как в ложбинах. Эти фитоценохоры мы отнесли к вариациям - структурам, в

которых обычна однонаправленная связь между элементами фитоценохор, опосредованная в данном случае стоком и выщелачивающим эффектом талых вод. Таблица 9 - Фитоценохоры с дифференцирующими значениями рН среды разных горизонтов

Табличный номер фитоценохоры 1 2 3 4 5

Тип структуры Число синтаксонов Экологический ряд ., Экологический ю ряд Вариация w Вариация Ташет струйчатый

Синтаксоны По значению рН среды т горизонта Асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis Асс. Caricetum stantis Асс. Parryo nudicaulis-Dryadetumpunctatae субасс. typicum По значению рН среды гумус Асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica Асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea Асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens Асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia орфянистого 5.7 5.5 - - -5.2 4.9 - - - 5.8 - - - -ового горизонта - - 5.8 6.4 6.2 - - 6.5 6.7 - - - 6.9 7.3 - - - - - 7.3

На южной приморской равнине острова формируются ташеты струйчатого типа, в которых нет видимой связи между элементами фитоценохор (таблица 9: 5). Такие территориальные единицы растительного покрова обычны на разных поло-

сах и секторах пролювиальных шлейфов - крупных конусах выноса, тянущихся иногда вдоль падения шлейфо-равнины на 1.5-2.0 км. Материал, слагающий эти конусы - суглинки, дресва, щебень, галька. На разных секторах таких шлейфов преобладает та или иная фракция гранулометрического состава, часто - с различающимся химическим составом верхних почвенных горизонтов. На участках шлейфов с высоким содержанием скелетных фракций обычны сообщества асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia, а мелкоземистых - асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica. В местоположениях первых - нейтральная реакция среды гумусового горизонта, а вторых - слабокислая. Разные полосы или секторы шлейфа, занятые данными сообществами, никак не взаимосвязаны между собой, поскольку растительность каждой полосы независима от соседней. Формирование растительности полос происходит при определяющем влиянии геохимических особенностей материала, привнесенного из горных долин. Тем не менее, границы между элементами фитоценохор - расплывчатые, часто отмечаются неширокие переходные зоны между разными сообществами, возможны включения одного из них в контур другого.

Различия в химическом составе горизонта войлока влияют на состав растительности на параллельных полосах шлейфов, где обычны вариации. Растительность этих полос представлена двумя фациями асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae: typica и Arctagrostis arundinacea. В горизонте войлока в первом из этих типов сообществ реакция среды слабощелочная, во втором - нейтральная. Эти различия подчинены другим: гранулометрическому составу и увлажнению. Сообщества первого типа обычны на суглинисто-щебнистых грунтах с ксеро-мезоморфными условиями, второго - на щебнисто-суглинистых грунтах с мезоморфными условиями.

Как отмечено выше, во внутриостровных районах часто встречаются участки с интенсивным кальциево-магниевым и хлоридно-сульфатным засолением. При формировании гетерогенной растительности, особенно в том случае, когда хорошо выражены пятна и бортик, выявляются и типологические различия в свойственной им растительности. На пятнах - это синтаксон сооб. Puccinellia wrightii-Potentilla pulchella, на бортике (или в ложбинке) вокруг пятна или полигона - сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс.

callicarpaea. Такие типы структур отнесены нами к полигональным прекомплек-сам. На внутригорных шлейфах есть случаи, когда их гипсометрически более высокая часть сложена щебнистыми дериватами известняков, в т. ч. доломитизиро-ванных, а также - карбонатных сланцев, а низкая - суглинками со всеми признаками интенсивного засоления поверхностных горизонтов. На щебне известняков формируются разнотравные группировки асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae, а на суглинках, часто -на участках выпотов солей - разреженные группировки отмеченного выше типа сообществ Puccinellia wrightii-Potentilla pulchella. Иногда последние вкраплены пятнами диаметром 1.5-2.0 м в фон, образуемый разнотравными группировками. Этот тип структур соответствует мозаикам, элементы которых не сопряжены друг с другом.

4.1.5. Надземная фитомасса 4.1.5.1. Надземная фитомасса в сообществах разных синтаксонов

Абсолютные величины надземной фитомассы отражают суммарный эффект воздействия на растительность ряда факторов. Общие запасы и динамика формирования надземной массы видов определяются в условиях арктических тундр о-ва Врангеля несколькими факторами. Основными из них являются: а - состав видов и жизненных форм, их биологические (феноритмотип) и морфологические особенности, кормовая ценность, нарушения растений животными-фитофагами (скусыва-ние, вытаптывание и т. д.); б - особенности термического и водного режима данной территории в летний период (июнь - август). В период вегетации и формирования надземной массы растений большую роль имеют: периодические изменения погодных условий, в частности, крайне поздний сход снега и задержка начала вегетации или, наоборот, необычно раннее ее начало в годы с малоснежными зимами, различная глубина снежного покрова и СТС (Ходачек, 1969). Величина надземной массы может меняться в зависимости от того или иного этапа геокриологического процесса - термокарста, заложения и развития трещин, солифлюкции (Гарагуля и др., 2012), времени протайки мерзлоты и формирования грунтовых

просадок (8еИииг й а1., 2007). В литературе есть данные о большом варьировании величины фитомассы в горных тундрах по элементам геохимического ландшафта (Ушакова и др., 2002), микро- и нанорельефа (Пугачев, Тихменев, 2005; Пугачев, 2007). Приводятся данные о зависимости фитомассы АШорЫ1а/иЬа от стадии развития рельефа поймы (Шведчиков, 1974). Общая величина фитомассы складывается из надземной и подземной массы всех видов, каждый из которых имеет свой пик развития массы листьев, стеблей и т. д. Например, у Сагех \ugens максимум накопления однолетней массы наблюдается в июне, а у таких видов, как Бпорко-гит polystachion и АШоркйа /иЬа — во второй половине июля-середине августа (Сезонная..., 1978). Нарастание массы каждого из видов определяется погодными условиями той или иной части лета.

Ниже представлены (таблица 10) данные по структуре надземной массы для девяти синтаксонов о-ва Врангеля.

Таблица 10 - Состав и структура надземной массы в сообществах основных

ассоциаций (сухой вес, г / м2)

Основные группы видов Величина надземной массы в синтаксонах

А Б В Г Д Е Ж З И

Кустарнички:

ивы 26.6 51.1 9.8 48.6 29.0 44.1 19.1 21.1 17.2

дриады — — 78.4 — 84.3 32.9 — 0.4 —

Травы многолетние:

злаки 15.1 2.1 13.7 15.8 34.9 19.9 54.7 10.6 39.1

осоки+ситниковые 9.9 19.4 2.0 — — 1.2 — 2.2 0.8

разнотравье 33.3 7.0 32.8 13.8 5.0 8,1 7.6 43.1 41.7

Сосудистые 84.9 79.6 136.7 78.2 153.2 106.2 81.4 77.4 98.8

Мохообразные 55.3 85.6 64.7 6.7 63.6 90.4 67.6 114.3 39.5

Лишайники 13.7 24.8 30.9 11.1 31.3 40.9 1.3 30.5 59.1

Всего 153.9 190.0 232.3 96.0 248.1 237.5 150.3 222.2 197.4

Ветошь 281.0 324.0 108.9 68.8 134.2 155.2 226.3 224.3 164.5

П

юдолжение таблицы 10

Отношение живой

фитомассы к мас- 0.55 0.59 2,13 1.40 1.85 1.53 0.66 0.99 1.2

се ветоши

Примечание - Сообщества ассоциаций: А - Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae, Б - Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. salicetosum callicarpaeae, В - Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum, Г - Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. caricetosum lugentis, Д - Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica, Е - Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. callicarpaea, Ж - Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea, З - Saxifrago oppos-itifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum, И - Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum

Наибольшую величину общей живой надземной массы образуют сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typical, а также асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. callicarpaea и асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum. Наименьшее значение отмечено в редкостойных ивняках Salix glauca s. str. - асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. salicetosum polaris. Данные таблицы 10 позволяют сделать вывод, что наиболее высокие значения общей надземной массы присущи разным типам дриадовых тундр (с преобладанием видов Dryas punctata и D. integrifo-lia). Сообщества с господством Dryas punctata являются зональными на некарбонатных породах в южной зональной полосе (см. ниже) о-ва Врангеля. Таковыми же, но для северной полосы, являются сообщества асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum. Поэтому диапазон величин живой надземной массы от 197 до 232 г/м2 мы рассматриваем как типичный для зональных условий подзоны арктических тундр (на некарбонатных породах). В зональных типах тундр на карбонатных породах (асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica) величина надземной массы возрастает. В первых работах по оценке величины фитомассы в сообществах острова (Смородникова, 1983; Иг-натенко, Оганесян, 1987) приводятся (для южной приморской равнины) величины, равные 350 г/м2 и 227.1 г/м2 соответственно. Судя по составу видов, приведенному во второй из отмеченных работ, определение надземной массы проводилось в сообществах, относимых нами к асс. Carici lugentis-Hylocomietum alaskani вар. inops, которая является зональной для южного варианта арктических тундр. Нами

был сделан расчет величины надземной массы для территории о-ва Врангеля на основе индекса NDVI, составивший

228±30 г/м2. Эта оценка относится ко всему острову, где наряду с растительностью южного варианта подзоны арктических тундр представлена также растительность ее северного варианта, и, кроме того, южного варианта зоны полярных пустынь и северного варианта типичных тундр.

Как видно из таблицы 10, величина надземной массы в зональных сообществах не превышает 248 г/м . Вместе с тем, для крайнего северо-востока острова она составила 310 г/м (В. Д. Казьмин, устное сообщение). Для данной территории - это максимальная величина однолетней массы, которая формируется на участках массового скопления гусей в предотлетный период. Это значение можно рассматривать как исключение из правила: скопление птиц приводит к интенсивной нитрификации грунтов, а это способствует повышению температуры верхних горизонтов почвы и созданию более благоприятных условий для образования биомассы (Boelman et al., 2003), в данном случае - мхов. Отмеченная выше величина надземной массы была получена на границе северного варианта арктических тундр и полярных пустынь, однако, она не типична для этих зональных вариантов. Вероятно, данные по надземной массе, приводимые в цитированной выше работе Н. Ю. Смо-родниковой, также относятся к участкам с интенсивным разрастанием мхов.

На рисунке 34 А-И представлено участие (%) основных групп растений в составе общей надземной массы разных синтаксонов. В отмеченных выше трех типах тундр с максимальными величинами общей фитомассы преобладают дриады (Д: 34.0 % - Dryas integrifolia, Е: 13.8 % - D. integrifolia, В: 33.7 % - D.punctata). В сообществах этих ассоциаций присутствуют ивы, особенно велика доля участия в надземной массе простратной ивы Salix glauca subsp. callicarpaea, которая на более сухих и ветрообдуваемых участках замещает дриаду Dryas integrifolia. Доля участия ив в сообществах варьирует от 4.2 до 50.6 %. В образовании надземной массы в сообществах с участием разнотравья и дриад высока доля мохообразных: асс. Saxífrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum (51.4 %), асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea (44.7 %) и фац. Salix glauca субасс. callicarpaea (38.1 %), также она велика в сообществах склонов южной экспозиции: асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. salicetosum callicarpaeae (45.1 %) и субасс. caricetosum obtusatae (35.9 %) (рисунок

34 З, Ж, Е, Б, A). Сообщества и разреженные группировки асс. Saxifrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum формируются на склонах известняковых гряд, где в небольших расселинах и «карманах» встречаются моховые подушки. Случаи образования таких подушек на щебне в горах Ap^rnRH отмечает и A. Elvebakk (1985). Моховые дерновины формируются на сланцевом щебне и в сообществах асс. Castillejo elegantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae и субасс. salicetosum callicarpaeae, хотя абсолютная величина массы мхов здесь уже существенно меньше, чем в сообществах и группировках с участием Oxytropis gorodkovii и Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana. В сообществах асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea и фац. Salix glauca субасс. callicarpaea мхи также образуют крупные дерновины, в основном - в просветах между побегами дриады. Невелика доля надземной массы осок Carex rupestris и C. obtusata в сообществах склонов южной экспозиции (6.4 % и 10.1 % для субассоциаций salicetosum callicarpaeae и caricetosum obtusatae) (рисунок 34 A, Б). В этих сообществах, помимо мхов, большое значение в составе и структуре надземной массы имеют ивы Salix glauca subsp. callicarpaea и S. phlebo-phylla. Это позволяет сделать вывод о ярко выраженном тундровом облике сообществ (с участием кустарничков), приуроченных к склонам южной экспозиции, несмотря на заметную долю участия в них крио-ксерофитных элементов (трав). Достаточно большие и примерно близкие показатели надземной массы разнотравья (по сравнению с другими ассоциациями) отмечены в сообществах асс. Castillejo el-egantis-Caricetum rupestris субасс. caricetosum obtusatae и асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum: 21.7 % и 21.1 % (рисунок 34 A, И). В ред-коивняковых сообществах с Salix glauca s. str. (асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. caricetosum lugentis) доля надземной массы этой ивы составляет 50.6 %, а ее величина - 48.6 г/м , что превышает все остальные (рисунок 34 Г). Величина надземной массы ортотропного кустарника Salix glauca s. str. меньше, чем у подвида callicarpaea (простратная форма). Это позволяет сделать вывод, что ивняки на о-ве Врангеля находятся на крайнем северном пределе распространения. Фрагменты кустарников здесь - исключительно низкие (30-35 см), обычно они укореняются в ложбинках и западинах (Холод, 2007а). Из всех отмеченных синтаксонов только в сообществах асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum

integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea — относительно высока доля злаков — 36.5 % (рисунок 34 Ж). Основной вид, который формирует значительную надземную массу этой группы растений — злак Aгctagгostis aгundinacea. Разрастание его происходит, как правило, на участках с интенсивными криотурбациями и активной деятельностью леммингов. Лишайники образуют надземную массу в сообществах восьми ассоциаций, их доля в составе надземной массы варьирует от 8.9 до 29.9 %.

Рисунок 34 - Доля надземной массы разных групп видов в общей массе для девяти синтаксонов 1 - ивы, 2 - дриады, 3 - злаки, 4 - осоки и ситниковые, 5 - разнотравье, 6 -мохообразные, 7 - лишайники; А-И - то же, что и в таблице 10

Имеющиеся данные по величине надземной массы для сообществ девяти ассоциаций позволяют сопоставить их со значениями среднего проективного покрытия. Зависимость между этими показателями была установлена В. Н. Андреевым (Андреев, 1966; Andreyev, 1971), что давало возможность быстро оценивать запасы кормов для целей оленеводства, не прибегая к трудоемкой процедуре взятия укосов. В данных работах была выявлена прямолинейная положительная зависимость

между общим проективным покрытием и живой надземной массой. Подобная же зависимость приводится и для растительности полярных пустынь Канадского арктического архипелага (Bliss, Svoboda, 1984). В последние десятилетия важным инструментом оценки запасов надземной массы для условий Арктики стала величина нормализованного вегетационного индекса (NDVI) (Raynolds et al., 2006). В ряде случаев величина надземной массы связана положительной прямолинейной зависимостью со значениями данного индекса (Boelman et al., 2005).

Зависимость между величиной живой массы и значениями проективного покрытия (сосудистых растений и всех групп растений) установлена для сообществ ряда ассоциаций о-ва Врангеля (рисунок 35 А, Б). Для этих целей использованы данные по надземной массе сосудистых растений и видов всех групп, отмеченных в сообществах (таблица 10) и усредненные показатели проективного покрытия, рассчитанные на основе работы: Холод, 2007а. В отличие от приведенных выше литературных данных, связь здесь в одном случае логарифмическая, в другом - полиномиальная. В обоих случаях величина надземной массы при увеличении проективного покрытия слабо возрастает, а при достижении величины 65-75 % происходит снижение прироста зеленой массы. Это объясняется тем, что при высоких величинах проективного покрытия выпадают некоторые виды ив и дриад (при одновременном увеличении покрытия трав и мхов), которые определяют более высокие показатели надземной массы.

к 1

я =

о т ч я X

180 160 140 120 100 80 60 40 20

♦

♦

♦

у - -0,0076х2 + 1,55 Их + 49,265 R2 = 0,2148

20 30 40 50 60 Проективное покрытие, %

70

300 250 200

К

« J 150

s -

« 100 я

Ч

« 50

К

о

4

у - -0,0719х2 + 6,7272х + 59,403 R2 =0,3461

20 30 40 50 60 70 80 90 Проективное покрытие, %

А

Рисунок 35 - Зависимость величины надземной массы от проективного покрытия - сосудистые растения, Б - все группы видов

4.1.5.2. Животные-фитофаги и растительность

Роль животных-фитофагов в изменении состава, структуры и величины надземной массы в тундрах исключительно велика. Для о-ва Врангеля установлен ряд видов, общих в рационе таких, столь различающихся по экологии и поведению, групп животных, как копытные, грызуны и птицы (Чернявский и др., 1981; Казьмин, Холод, 2007; Розенфельд и др., 2010). Это, в первую очередь, злаки (Alopecu-rus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis arundinacea, Poa arctica, P. glauca, Trisetum spicatum, Festuca brachyphylla, F. rubra, Dupontia fisheri, D. psilosantha), осоки (Carex lugens, C. aquatilis subsp. stans), пушицы (Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri), ивы (Salix glauca s. l., S. lanata subsp. richardsonii, S. polaris, S. pulchra), бобовые (Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. umbellatus, Oxytropis czukoti-ca, O. wrangelii), а также хвощ Equisetum arvense subsp. boreale и некоторые виды разнотравья. Многие из перечисленных видов - доминанты сообществ соответствующих местоположений. Активное потребление отмеченных растений животными-фитофагами снижает их обилие и величину надземной массы. Изучение структуры надземной массы в основных природно-климатических районах острова (Казьмин, Холод, 2007, 2014) показало роль травоядных животных в изменчивости величин массы основных видов в изученных районах острова в период с 2004 г. по 2006 г. В этих районах получены данные по величине ветоши. По мнению исследователей, изучавших особенности питания белого гуся (Розенфельд и др., 2010), величина ветоши указывает на активное использование гусями кормовых ресурсов. Эти авторы полагают, что высокие показатели массы ветоши в Центральном районе связаны с кратковременным пребыванием здесь гусей. Напротив, низкие ее показатели в Северном районе свидетельствует о высокой и долговременной пастбищной нагрузке на растительность этой территории.

Основная группа животных, в наибольшей степени вносящих «вклад» в поедание растительной массы - копытные: олени (Rangifer tarandus) и овцебыки (Ovibos moschatus). Оба эти вида являются интродуцентами, хотя для первого из них правильнее говорить о реинтродукции, поскольку доказано его существование на острове в плейстоценовую эпоху в составе мамонтового фаунистического комплекса (Вартанян и др., 2007). Численность этих двух видов копытных и, в первую

очередь, оленя, за период с середины XX столетия, когда они были завезены на остров, испытывала значительные колебания. Динамика популяций этих видов была предметом специальных работ (Казьмин, 1986; Груздев, Сипко, 2007а, 2007б). Согласно данным этих авторов, численность оленьего стада в 1996 г. составила 4000, а овцебыков — около 300 голов. К 2003 г. численность популяции оленя увеличилась и составила уже 8000 особей. Дальнейший рост численности этой популяции (которого уже с середины 80-х годов стали рассматривать как дикого) резко прекратился в зимы 2003—2004 гг. и, особенно, в 2004—2005 гг. В этот период произошла массовая гибель животных от бескормицы из-за образования твердой

и и __т-ч

наледной корки после зимних дождей, выпавших на мерзлую почву. В результате этого добыча подснежного корма оленями и овцебыками стала невозможной или требовала повышенных затрат энергии (Казьмин, Абатуров, 2009). В литературе имеются данные (Со1раей, 2003), что адаптация оленя к добыче корма из-под снега проявляется, в основном, в весеннее время (апрель—май). В этот период года ледяная корка разрушается в дневные часы, когда интенсивность солнечной радиации

Г> и О

уже довольно велика. Зимой же, после двух-трех дней оттепели следуют морозы и протаявший верхний слой снега смерзается в твердую корку, которая становится непреодолимым препятствием для добычи корма (Казьмин, Абатуров, 2009). Уже к 2005 г. численность оленьего стада снизилась до 450—500 голов. Что касается овцебыка, то численность популяции этого вида изменилась незначительно: если в 2003 г. она составляла более 740 голов, то в 2005 г. — 640. Эти данные позволяют сделать вывод, что основными потребителями растительной массы в группе копытных до 2005 г. были олени. Принимая во внимание то, что опыты с интродукцией оленя начались на о-ве Врангеля в 1946 г., а овцебыка — только в 1976 г., можно заключить, что в течение последних 60 лет растительность острова испытывала мощный пресс оленьего стада. Б. Н. Городков, посетивший остров в 1938 г., произвел расчет допустимой оленеемкости острова, составившей 1.5 тыс. голов (Городков, 1939). В середине 70-х годов А. А. Кищинским был произведен перерасчет этого показателя для нужд возросшего совхозного стада — в 3000 голов (Казьмин, 1986). Это позволяет считать, что в течение ряда лет (по меньшей мере, в период с 1994 г. по 2005 г., а в более раннее время — с 1969 г. по 1979 г.) нагрузка на растительный покров значительно превышала норму. По мнению М. С. Стишова (2004), существование

на острове оленьего стада существенно изменило экологическую обстановку, сложившуюся на острове в более ранний период, до появления стада. Если до этого времени основными потребителями надземной массы были лемминги, то с появлением оленей воздействие на растительность существенно возросло. Суммарный эффект этого воздействия резко возрастает в годы пика леммингов.

Исследования последнего времени (Казьмин и др., 2011; Kazmin et al., 2011; Казьмин, Холод, 2014) позволили выявить основные растения, потребляемые оленями и овцебыками, как в летний, так и в зимний периоды. Согласно этим данным, состав потребляемых растений и их доля в рационе у северного оленя и овцебыка отличаются незначительно. Основа питания этих двух видов - ивы: Salix reptans, S. polaris, S. arctica (43 % летом и 49 % зимой). Далее, по снижению этой доли, следуют бобовые (Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. umbellatus, Oxytropis czukotica), осоковые и ситниковые (Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis arundinacea, A. latifolia, Festuca brachyphylla, Poa glauca, P. malacantha, Trisetum spicatum, Jun-cus biglumis), разнотравье (Bistorta vivipara, Potentilla hyparctica, Artemisia tilesii) (Казьмин, Холод, 2014). Ивы в питании овцебыка составляют 50 % летом и 28 % зимой, за ними следуют злаки, осоковые и ситниковые, бобовые, разнотравье. Доля мхов невелика (10-15 %). Лишайники в годы исследований в питании оленя и овцебыка полностью отсутствовали. Вероятно, причина этого - стравливание лишайников в предыдущие десятилетия. Неумеренный выпас оленьего стада, численность которого к началу 2000-х гг. превышала допустимую пастбищную нагрузку, привел к процессу делихенизации тундры (Андреев, 1980). По данным, приводимым С. Н. Эктовой (2003) для Заполярного Урала, в результате интенсивного выпаса оленей происходит замена поедаемых ягелей мало поедаемыми видами родов Pertusaria, Ochrolechia, а также видами рода Cladonia, представленного первичными слоевищами. Есть данные (Кряжимский др., 2011) о значительном вытаптывании и выбивании пастбищ, что приводит к резкому замедлению скорости роста лишайников. Чем меньше на пастбищах кормов, тем интенсивнее передвигаются животные и потери кормов от неумеренного выпаса резко увеличиваются (Полежаев, 1980; Кряжимский и др., 2011). В соответствии с данными ряда исследователей, проводивших работы на севере Фенноскандии и на Шпицбергене (Wegener, Odasz, 1997; Eriksson et al., 2007), из всех групп растений тундр наиболее выносливы к вы-

таптыванию и стравливанию травы. Есть данные (Oloffson et al., 2001) о трансформации кустарничково-моховой растительности в осоково-злаковую, «степеобраз-ную». При интенсивном летнем выпасе оленей резко снижается скорость роста лишайников (den Herder et al., 2003). Обилие последних уменьшается не столько в результате стравливания, сколько от вытаптывания сухих латок и ковриков (Manseau et al., 1996). Приводятся данные (Helle, Aspi, 1983; Oksanen, Virtanen, 1995) о выборочном стравливании оленями отдельных видов, в результате чего резко повышают покрытие другие виды, испытывавшие сильную конкуренцию со стороны поедаемых.

Помимо стравливания растений, воздействие копытных заключается в вытаптывании больших участков тундр, выдергивании крупных кустов (Salix lanata subsp. richardsonii) в центральных внутригорных котловинах. В связи с этим представляет интерес высокое покрытие щучки Deschampsia borealis в сообществах и группировках северной приморской равнины острова. Эти сообщества, в основном, относятся к двум ассоциациям: Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis и асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis. Ранее было высказано предположение (Александрова, 1956), что массовое развитие видов рода Deschampsia (в первую очередь, в подзоне арктических тундр) связано с интенсивным выпасом оленей. Ареал хорошего развития щучки на о-ве Врангеля частично совпадает с областью массового падежа оленей в зимы 2003-2004 гг. и 2004-2005 гг. (Груздев, Сипко, 2007б). Эта область - крайний северо-восток и восток острова, являющийся основным зимним и осенним пастбищем. В зимнее время основная масса оленей держится в восточной части острова, поскольку снежный покров здесь маломощный. В летнее время ситуация несколько меняется. Олени разбиваются на большое число мелких стад (до 50 особей), которые в августе начинают миграционные перемещения по всему острову. Это способствует тому, что летом отсутствует фактор концентрированного стравливания и вытаптывания растительности по маршруту прохождения крупных стад. Именно поэтому летние пастбища (а это центральная, южная и западная части острова) в меньшей степени страдают от сильного выпаса и вытаптывания, чем зимние. Еще один фактор, связанный с воздействием оленей на растительность - выдергивание рогами крупных кустов. От этого больше всего страдают ивняки Salix lanata subsp. richardsonii (Холод, 2007а): уни-

чтожаются наиболее крупные и заметные кусты, что ведет к деградации популяции. Высота зарослей Salix lanata subsp. richardsonii и S. glauca s. str., произрастающих в центральных внутригорных котловинах, лимитируется не только мощностью снежного покрова, но и описанным выше зоогенно обусловленным поддержанием высоты зарослей на определенном уровне.

Овцебыки также выпасаются в зимнее время на участках с минимальным снежным покровом. Это - горные склоны в западной и южной частях острова, где под влиянием стоковых ветров происходит активный снос снега (Стишов, 2004). Нами неоднократно в апреле-мае 1986 и 1988 гг. наблюдались небольшие группы (по две-четыре особи) этих животных на крупных сланцевых склонах в южной части острова, лишенных снега на участках в несколько сотен метров. Господствующая растительность на таких склонах - разреженные группировки разнотравья, относимые нами к асс. Saxífrago firmae-Luzuletum confusae, а также разнотравно-мохово-ивовые сообщества асс. Oxytropidi czukoticae-Salicetum phlebophyllae, образующие бордюры в обрамлении каменистых полигонов. В последнее время (Шереметьев и др., 2014) сделан вывод о более широкой трофической нише овцебыков по сравнению с оленем, причем, широта этой ниши увеличивается за счет эксклюзивно используемых видов растений. Более того, эти авторы отмечают, что в условиях заповедного режима (исследования упомянутых выше авторов проводились на территории о-ва Врангеля) соотношение численности популяций овцебыка и оленя меняется в пользу первого.

Большое значение на растительность острова оказывают лемминги. Два вида леммингов - сибирский (Lemmus sibiricus) и копытный (Dicrostonyx vinogradovii) -распространены по всему острову. Есть только несколько типов местоположений, где лемминги не встречаются: ложбины стока, каменистые субстраты, засоленные приморские марши и галечные косы. В силу отмеченного выше повсеместного развития на острове полярного покровного комплекса, в котором существенное значение имеют фракции крупно- и среднепылеватых суглинков, норы леммингов можно встретить в любой части острова. Наибольшая концентрация этих зверьков - на грунтах, где доля указанных фракций суглинка не менее 60-70 %. Такие участки обычны для аккумулятивных зон катен - краевых частей обширных приморских равнин. Здесь, где концентрация грызунов максимальна (до сотни особей на гектар

в годы пика численности), формируется суперлемминговинный тип поселения (Стишов, 2004). Специальное исследование (Чернявский и др., 1981) позволило выявить предпочтения в пищевой специализации двух видов леммингов. Согласно этой работе, в рацион сибирского лемминга, занимающего более пониженные и увлажненные участки, входят осоки (Carex aquatilis subsp. stans, C. lugens), пушицы (Eriophorum scheuchzeri, E. polystachion), злаки (Arctagrostis latifolia, Hierochloё pauciflora), а также некоторые виды разнотравья (Bistorta plumosa, Rumex arcticus, Saxifraga cernua, S. hieracifolia и другие). Значительное место в питании сибирского лемминга занимают и мхи, однако, их удельный вес увеличивается в зимний период, когда основные корма летнего времени - травы - недоступны. В кормах копытного лемминга преобладают ивы (Salix reptans, S. polaris) и дриады Dryas punc-tata, D. integrifolia), а также некоторые виды разнотравья (Oxyria digyna, Parrya nu-dicaulis s. str, P. nudicaulis subsp. septentrionalis, Valeriana capitata и другие). По данным А. А. Тишкова (1992), потери надземной фитомассы при воздействии леммингов составляют от 30 % до 80 % ее продукции. На участках с интенсивным развитием лемминговин формируются зоогенные фрагменты растительности. Эти участки, не превышающие в поперечнике 2.0-3.0 м, выделяются яркой окраской на серовато-зеленом фоне окружающей тундры. По мнению вышеупомянутых авторов, деятельность леммингов способствует увеличению глубины СТС, улучшению дренажа и аэрации, обогащению флористического состава и увеличению биомассы ряда видов. По Б. Н. Тихомирову (1959), на участках с интенсивной роющей деятельностью леммингов создается ореховато-комковатая структура грунтов с высокой агрегированностью. Согласно нашим наблюдениям, на территории с особо высокой плотностью поселения леммингов формируются сообщества и группировки асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis subsp. typicum. При учете влияния леммингов на растительность необходимо принимать во внимание динамику популяций этого зверька, полный цикл которой составляет на острове два-три года (Денисенко, 1986). В годы пика численности возможно почти полное стравливание надземной массы растений, для ее восстановления требуется, как минимум, пять-семь лет.

Выше нами отмечено большое значение явления стебелькового льда в формировании ноздревато-пористой структуры грунта на участках этой ассоциации. К

таким, пористым, грунтам приурочено и максимальное количество норовых отверстий. Суглинистые грунты с минимальной примесью хрящевато-щебнистого материала являются благоприятным субстратом для проявления здесь одновременно двух явлений: стебелькового льда и пучения грунтов, с одной стороны, и активной роющей деятельности леммингов - с другой. Криотурбационные процессы способствуют сносу сена и экскрементов леммингов в ложбинки-понижения между буграми, где создаются условия для формирования маломощного гумусового горизонта. Однако, такие горизонты крайне недолговечны: активные процессы пучения грунтов приводят к тому, что в течение нескольких следующих лет участки ложбинок вместе с растительностью приподымаются на высоту 20-30 см и оказываются в зоне воздействия ураганных ветров. В условиях малоснежья такой, приподнятый, участок испытывает коррадирующее воздействие ветров, травы (Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Saxífraga firma и др.) уничтожаются, а слой гумуса выносится ветром. Таким образом, на этих участках отсутствуют условия для формирования более или менее устойчивой растительности. Наиболее устойчивая растительность (асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. Tomentypnum nitens) формируется в нижних, приручьевых частях таких увалов, где в условиях незначительного накопления снега образуются крупные моховые фрагменты, не подвергающиеся мощной ветровой эрозии. По данным Б. Н. Тихомирова (1959), лемминги активно используют ложбинки между полигонами для прокладывания ходов. В результате в этих углублениях происходит уплотнение мохового покрова и, как следствие, замедляются темпы таяния мерзлоты. Это усиливает тепловой контраст между ложбинкой и центральной частью пятна-полигона и, соответственно, процессы дифференцированного пучения грунтов, поднятия центральной части полигона и последующего сноса опада в ложбинки.

Деятельность почвенных землероев оказывает определенное влияние на формирование неоднородности растительного покрова. В наибольшей степени это заметно на участках равнин с повсеместно развитыми покровными суглинками, где распространены сообщества асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis, представленные двумя субассоциациями и двумя вариантами. Деятельность этих млекопитающих способствует разрыхлению грунтов на границе между трещиной-ложбинкой и покатым куполом пятна-полигона. Роющая деятельность этих зверь-

ков способствует поддержанию заложенной ранее полигонально-трещинной сети в суглинистых грунтах. В связи с этим представляет интерес концепция толчковых механизмов развития экосистем, приводящих к изменениям процессов почвообразования и развития сообществ (Дмитриев и др., 2011). Как предполагают эти авторы, изучавшие неоднородность растительного и почвенного покрова степей Монголии, она во многом создается мелкими млекопитающими-землероями (полевка Брандта, тарбаган, даурская пищуха). В результате формируется комплексный растительный покров, в котором отчеливо выражены разные сукцессионные стадии восстановления растительности после ее нарушения животными. На о-ве Врангеля лемминги, создавая большое количество выгребов почвы, способствуют интенсивной аэрации почвенных горизонтов как под пятнами-буграми, так и под трещинами-ложбинками. Толчковые механизмы в данном случае заключаются в том, что создаются другие условия среды, на которые реагирует, в первую очередь, растительность: внедряются виды разных жизненных форм (коротко- и длиннокорне-вищные, а также стержнекорневые травы), которые образуют небольшие микрогруппировки. В результате этого нарушается более или менее правильная сеть полигонов и ложбинок между ними, что способствует проявлению циклической динамики пятен (Арктические..., 1994). Постоянные зоогенные нарушения приводят к торможению сукцессионного процесса и развитию дигрессии растительности (Тишков, 1992). Неоднородность растительного покрова, которая поддерживается леммингами, представляет собой типичный случай неоднородности внутриценоти-ческого уровня.

Существенную долю в пастбищной нагрузке на острове определяют гуси (малый белый гусь - Anser caerulescens caerulescens), гнездящиеся большими колониями. Численность этой колонии на о-ве Врангеля колеблется от 60 до 150 тыс. особей. Рацион гусей во многом зависит от стадий гнездового цикла, а трофические переключения отражают динамику вегетации кормовой растительности. Так, в период насиживания основным кормовым ресурсом являются злаки и пушицы (Poa alpigena, P. arctica, P. glauca, Festuca brachyphylla, F. rubra, Eriophorum polysta-chion, E. triste, E. scheuchzeri), в период линьки - другие злаки и осоки (Puccinellia phryganodes, P. tenella, Carex subspathacea), а также бобовые (Astragalus umbellatus, Oxytropis mertensiana), а в предотлетный период - еще одна группа злаков (Arc-

tophila fulva, Dupontia fisheri, D. psilosantha, Festuca baffinensis, F. lenensis и ряд других) (Розенфельд и др., 2010). От периода прилета до предотлетного периода происходит перемещение основной массы гусей из центральной части острова на север - в Тундру Академии, в соответствии с этим происходит и смена кормовой базы. Один из выводов, которые делают авторы вышеупомянутой работы, состоит в том, что крупные колонии способствуют изменению видового состава пастбищ и повышению их кормовой ценности. В связи с этим представляет интерес несколько фактов расположения основной колонии гусей в разные периоды нахождения на острове. В гнездовой период она находится в широкой межгорной долине верховьев р. Тундровой. Площадь ее на начало работ по определению численности белых гусей на острове в 1969 г. составила 25 км2 (Баранюк, 2007). Ареал этой колонии соответствует территории с наиболее плотными зарослями ортотропного кустарника Salix glauca s. str. Здесь, в верховьях р. Тундровой, на покатых шлейфах, ниспадающих к долине реки и ее притокам, обычны редкостойные ивняки с покрытием 25-35 %, а в ряде случаев достигающим 55 % (асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae: Холод, 2007а). Для них отмечена высокая плотность гнездящихся гусей: 1800 пар / км2 - в 1981 г, 3000 пар / км2 - в 1989 г. и 5090 пар / км2 - в 1996 г. (Баранюк, 2007). Одно из условий успешного гнездования в начальный его период -относительно быстрый сход снега и защита гнездящихся птиц от майских пург. Заросли Salix glauca s. str. удовлетворяют этим условиям: крупные проталины здесь появляются уже в середине мая, а высота кустарника (25-30 см, отдельных - до 50 см) обеспечивает защиту птиц от пург. Другая территория, где отмечается массовое скопление гусей (в предотлетный период) - крайний северо-восток острова с интенсивным развитием термокарста. Злаки в термокарстовых просадках (Dupontia fisheri, D. psilosantha, Arctophila fulva, а также Pleuropogon sabinii) привлекают большие стада гусей. Эти злаки (сообщества асс. Arctophiletum fulvae вик. Warn-storfia fluitans) активно поедаются гусями, больше всего страдает Arctophila fulva, занимающая одно из первых мест в Арктике по питательной ценности (Сезонная..., 1978). Во многих термокарстовых озерах арктофила отсутствует (хотя есть оба вида дюпонции). На некоторых участках мелководья озер злаки замещаются непоеда-емым крестовником Tephroseris palustris. Присутствие большого количества гусей в этой части острова приводит к разрастанию крупных моховых ковров с покрыти-

ем 80—90 %, а в ряде случаев — и 100 % (асс. Oncophoro wahlenbergii— Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi и субасс. peta-sitetosum frigidi). Обилие экскрементов гусей на поверхности мохового покрова позволяет предположить, что причина столь необычного для суровых климатических условий (переходная полоса между северным вариантом арктических тундр и южным вариантом полярных пустынь) разрастания мхов — это добавка ряда элементов минерального питания растений, поступающая в почву с экскрементами гусей. По предположению Б. Н. Тихомирова (1959), уничтожение гусями травянистой растительности приводит к возникновению больших участков «чисто моховых тундр» с Hylocomium splendens, Tomentypnum пШш, Aulacomnium tuгgidum, Sanionia uncinata и другими видами. Н. В. Матвеева (2006) упоминает о крупных фрагментах сплошного и плотного мохового покрова в районе птичьих базаров о-ва Большевик (зона полярных пустынь), образованного видами Bryum cryophilum, Racomitгium eгicoides, Syntгichia гuгalis, Aulacomnium tuгgidum, Ditгichum flexicaule и другими. По мнению этого автора, только два вида из них — Bryum cryophilum и Syntгichia гuгalis — являются нитрофилами, остальные разрастаются при разложении помета. В районе развития термокарстовых котловин, где скапливается большая масса гусей в предотлетный период, разрастаются моховые ковры с Oncopho-гш wahlenbeгgii, Kiaeгia glacialis, Racomitгium afoninae, R. lanuginosum, Dicгan-oweisia cгispula. Видовое разнообразие на таких участках, особенно, сосудистых растений, снижается: 143 вида всего и 36 — сосудистых в асс. Oncophoro wahlen-bergii—Deschampsietum borealis. По сравнению с этой последней, в асс. Salici pola-ris—Sanionietum uncinatae, широко представленной в западных частях северной приморской равнины, общий видовой состав — 217 таксонов, а число сосудистых растений — 77 (Холод, 2007а). Разрастанию мхов на крайнем северо-востоке острова способствует и климатический фактор. Эта часть острова находится в зоне постоянных туманов, возникающих вследствие проникновения на сушу в летнее время холодных морских воздушных масс с восточными ветрами. Постоянная насыщенность приземного слоя воздуха водяными парами способствует усиленному росту мхов. В частности, Б. Н. Городков (1946) полагал, что моховые (в т. ч. печеноч-никовые) ковры особенно характерны для восточного сектора Арктики и развива-

ются здесь как следствие интенсивного зимнего промерзания грунтов и насыщенности вследствие этого СТС влагой в течение всего лета.

Как показано выше, деятельность животных-фитофагов приводит к формированию неоднородности растительности на внутриценотическом уровне, известной в отечественной литературе как мозаичная растительность. Есть данные, что животные-фитофаги способствуют увеличению ß-разнообразия за счет увеличения числа микро-местообитаний (de Bello et al., 2007; Rüsina et al., 2013). Предполагается, что степень гетерогенности или контрастности между разными микрогруппировками напрямую зависит от гетерогенности самого выпаса (Adler et al., 2001). В последней из этих работ отмечено, что до сих пор неясны причины, по которым в одном случае выпас усиливает степень неоднородности покрова, а в другом -уменьшает ее. Однако, во всех случаях речь идет о гетерогенности на уровне микрогруппировок, которая в отечественной геоботанике известна как внутриценоти-ческая (Растительность европейской., 1980).

Наиболее ярко в структуре растительного покрова деятельность животных-фитофагов проявляется на больших участках с суглинистыми грунтами, повсеместно встречающихся на северной приморской равнине острова, а также - пятнами разного размера по всей остальной части острова. Это, как правило, участки с сообществами и группировками асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis. Наиболее активны здесь почвенные землерои - лемминги. Однако, эти зверьки не создают какую-либо структуру грунтов и, соответственно, растительного покрова, сопоставимую по своим результатам с действием того или иного абиотического фактора, например, криогенной переработкой грунтов. Очень часто выходы лем-минговых нор на поверхность и почвенные выгребы распределяются по дневной поверхности совершенно хаотично. В данном случае можно говорить о каких-либо вариантах неупорядоченной пятнистости, но создаваемая структура растительности при этом «умещается» в пределы одной типологической разности, т. е. сообществ, принадлежащих, например, одному варианту или субассоциации. В этих последних значительно варьирует флористический состав, что характерно для сук-цессионных стадий. Поскольку активность леммингов подчинена временным циклам определенной продолжительности (на о-ве Врангеля это - два-три года), то и сукцессионный цикл растительности на таких участках также определяется перио-

дом примерно в два-три года. Однако, за время, следующее после пика численности леммингов, растительность не успевает полностью восстановиться: через определенное время опять наступает пик численности этих зверьков и вся растительность вновь уничтожается. Сукцессионная динамика здесь прослеживается только в рамках одной типологической разности и не находит отражения в структурах растительного покрова надценотического уровня неоднородности. Примерно так же обстоит дело и на участках с активным выпасом гусей. Здесь также наблюдается активная циклическая динамика растительности, однако, как и в предыдущем случае - в рамках одной типологической разности.

4.1.5.3. Надземная фитомасса и дифференциация растительности в фитоценохорах

Элементы фитоценохор во многих случаях различаются величиной надземной массы, накопившейся ветоши, соотношением в ее составе тех или иных групп растений и т. д. Эти различия в ряде случаев рассматриваются как дифференцирующие на катене или экологической катене (Виноградов, 1998). Такие катены описаны для разных зон и подзон, в частности, тундры и лесотундры (Манаков, 1972), южной тайги (Ватковский, 1976), лесостепи (Утехин, 1977). Установлены различия

U с» и и /

в первичной продукции различных частей болот южной тайги (верховые, переходные, низинные), образующих микропоясную структуру (Тишков, 1986). Многие данные из этих работ были обобщены в коллективной монографии (Базилевич и др., 1986), где отдельно рассмотрены показатели надземной массы (живой и ветоши) как для зональных катен в целом, так и разных их позиций. В таблице 11 представлены фитоценохоры о-ва Врангеля, элементы которых различаются по величине надземной массы.

Различия в величинах надземной массы отмечены в прекомплексах, одним из элементов которых являются заросли ивы Salix glauca s. str. (асс. Brachythecio salebrosi-Salicetum glaucae субасс. caricetosum lugentis). Эти заросли тяготеют к ложбинкам в прекомплексах полигонального типа (таблица 11: 1) или к относительно широким западинам (прекомплексы куртинно-пятнистого типа, там же: 2).

Таблица 11 - Фитоценохоры с дифференцирующими величинами надземной массы

Табличный номер фитоценохоры 1 2 3

Тип структуры Число синтаксонов з Прекомплексы полигональные ю Прекомплексы кур-тинно-пятнистые ю Прекомплексы кур-тинно-пятнистые

Синтаксоны Асс. Brachythecio salebrosi— Salicetum glaucae субасс. caricetosum lugentis Асс. Parryo nudicaulis— Dryadetumpunctatae субасс. typicum Асс. Oxytropidi wrangelii— Dryadetum integrifoliae фац. typica Асс. Oxytropidi wrangelii— Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. callicarpaea Асс. Artemisio tilesii— Deschampsietum borealis субасс. salicetosum reptantis вар. typica 94.3 97.2 98.0 232.3 - - - 248.1 - - - 237.5 197.4 - -

Примечание - В ячейках указана величина надземной массы (г/м )

На микро- и нано-водоразделах между ложбинками-депрессиями обычны разные варианты дриадовых тундр (асс. Parryo nudicaulis-Dryadetum punctatae субасс. typicum, Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica и Salix glauca субасс. callicarpaea). В депрессиях накапливается листовой опад ивы, в небольшой примеси отмечены мхи (Eurhynchium pulchellum, Campylium protensum) и травы (Rhodiola rosea, Artemisia arctica subsp. ehrendorferi). В таких ложбинках обильны лемминговые норы, которые встречаются через каждые 35-40 см. Опад ивы препятствует пышному произрастанию в депрессиях мхов, что понижает общую величину надземной массы. Происходит и изъятие части массы (по всей видимости,

вместе с ветошью) землероями. Наибольшая величина надземной массы получена на нановодоразделах, где преобладают дриадовые шпалеры (более 200 г/м : таблица 11: 2). Нами отмечен и случай, когда небольшие заросли ивы встречаются среди мелкобугорковатой дриадовой тундры (таблица 11: 3) в условиях умеренно-высокой заснеженности. Между элементами всех рассмотренных фитоценохор существует сукцессионная связь. Как правило, внутри таких структур не выявлены отчетливые границы. Высокая активность вегетативно-подвижных дриад и роющая деятельность леммингов способствуют постоянной смене положения границ элементов прекомплексов в пространстве. В результате заложения новых нор и ходов происходит обрушивание стенок и бортиков ложбинок и депрессий, сокращаются площади, занятые нановодоразделами, на новых бортиках укореняются молодые ивы, а участки со свежим мелкоземом на дне депрессий затягиваются шпалерами дриад или небольшими дерновинками мхов.

4.1.6. Растительность на комплексном градиенте

Синтаксономический состав карбонатной катены отражен в таблице 12, а ее энтопическая характеристика — в таблице 13. Растительность карбонатных субстратов, осваивающая катену — это пять синтаксонов ранга ассоциаций: Oxytropidi wrangeШ—Dryadetum integrifoliae, Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae, Salici caШcarpaeae—DryadeШm chamissonis, Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangeШ, Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii. С учетом единиц более низкого ранга их число составляет 10. Элювиальным позициям (Эль) катены соответствуют два синтаксона: асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum и субасс. salicetosum rotundifoliae (таблица 12). Сообщества этих синтаксонов формируются как на участках грубого элювия с преимущественным развитием плитняка, так и на более тонком элювии, в котором значительную долю образуют покровные суглинки. В этом, втором, случае в растительном покрове преобладают сообщества второго из указанных синтаксонов. При переходе от элю-

и и и /гр \ и и 1

виальной к верхней транзитной позиции (11) значительный удельный вес во фракциях гранулометрического состава приобретают щебнистые разности, а по особенностям режима заснеженности наряду с ахионными существенное значение имеют

микрохионные энтопии. Здесь, на коллювиальных чехлах, образованных известняковым плитняком, развиты группировки асс. Saxífrago oppositifoliae-Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum. По признаку увлажнения эти позиции относятся к ксе-роморфным. Мерзлота на этих склонах залегает на глубине до 90 см. Карбонатные породы, особенно, в условиях элювиальных грубощебнистых и коллювиальных типов отложений, характеризуются высокой инфильтрационной способностью и отсутствием бокового подтока. Карбонатный рухляк в большей степени, чем некарбонатный, подвержен процессу выветривания. Как следствие этого - образование в коллювиальных чехлах суглинистых прослоев, иногда выходящих на поверхность в виде полос и потоков. Высокая интенсивность передвижения материала вниз по склону препятствует закреплению здесь растительности, образованию более или менее крупных ковров и дерновин. В подавляющем большинстве случаев растительность представлена одиночными и очень мелкими шпалерами Dryas in-tegrifolia и Salix rotundifolia. Переход Т^Т2 на катене происходит при существенном выполаживании склона - от 35-40° до 10-12°. Здесь ослабевает интенсивность склоновых процессов, выклиниваются коллювиальные чехлы, дневная поверхность представлена делювиально-солифлюкционным покровом с высокой долей пылева-тых фракций. Все это приводит к появлению среднедренированных участков при глубине залегания мерзлоты в 40-50 см. Положение этой позиции в теневой зоне денудационного склона (Ti) способствует возникновению участков локального снегонакопления, в результате чего здесь устанавливается режим мезохионности.

В растительном покрове позиций Т2 преобладают различные варианты дри-адовых тундр: на делювиально-солифлюкционных отложениях это сообщества асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. callicarpaea или фац. Arctagrostis arundinacea, а на пролювиальных шлейфах - асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. Salix rotundifolia. Первые из них формируются на более сухих грунтах, а вторые и третьи - в мезоморфных условиях с локальным накоплением снега. Местоположения с сообществами с Dryas chamissonis и Salix glauca subsp. callicarpaea подвержены значительным колебаниям сезонного

Таблица 12 - Синтаксономический состав катены на известняках

Геохимический тип Позиция катены

Элювиальная (Эль) Транзитная (Т) Транзитно-аккумулятивная (ТА) Аккумулятивная (Ак)

Ti T2 Т3

Карбонатный Асс. Saxífrago oppositifoliae— Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum (40—60), асс. S. о —0. g. субасс. salicetosum rotundifoliae (40— 60) Асс. Saxífrago oppositifoliae— Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum (50—70), acc. S. o —O. g. субасс. salicetosum rotundifoliae (30— 50) Acc. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae фац. Salix glauca субасс. cal-licarpaea (40—60), acc. O. w. —D. i. фац. Arctagrostis arundi-nacea (10—15), acc. Salid callicarpaeae— Dryadetum chamisso-rtis вар. Salix rotundifolia (40—60) Acc. Oxytropidi wrangelii— Dryadetum integrifoliae фац. typica (40-50), acc. О w. -D. i. фац. Arctagrostis arun-dinacea (20—30), acc. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis вар. typicum (30—40) Acc. Salici rotundifoliae— Oxytropidetum wrangelii фац. typica (40-50), acc. S. r. —O. w. фац. Salix glauca subsp. calli-carpaea (30—40), acc. Carici membranaceae— Dryadetum integrifoliae (20-30) Acc. Artemisio bo-realis— Chamaenerietum latifolii (30-50) acc. Salici rotundifoliae— Oxytropidetum wrangelii фац. typica (30-40), acc. Carici membranaceae— Dryadetum integrifoliae (20-30)

Примечание - Цифры в скобках - площадь (%), занимаемая данным синтаксоном на позиции катены

увлажнения, зависящим от интенсивности потоков талой воды в разные по снежно-сти зимы. Летом участки пролювиальных шлейфов испытывают сильное иссушение. На нижних транзитных позициях (Т3) происходит дальнейшее затухание склоновых процессов, повсеместное развитие форм криогенной переработки грунтов; на поверхности преобладают покровные суглинки. Эти позиции при значительном их удалении от подошвы денудационного склона подвержены сильным ветрам, вследствие чего здесь мало снега. В растительном покрове по сравнению с позицией Т2 происходят лишь незначительные изменения: начинают преобладать варианты дриадовых (Dryas integrifolia, D. chamissonis) тундр, отвечающие мезоморфным и мезохионным условиям (асс. Oxytropidi wrangelii-Dryadetum integrifoliae фац. typica, асс. Salici callicarpaeae-Dryadetum chamissonis вар. typicum). На позициях ТА затухают склоновые процессы и накапливаются пылеватые фракции. В то же время здесь постоянно встречаются щебнисто-галечные участки, связанные с древними пролювиальными шлейфами. На этих участках образуется полосчатая структура микрорельефа, где по поверхности некоторых полос идет сток (асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae), в других же случаях на них отмечено локальное снегонакопление (асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica и фац. Salix glauca subsp. callicarpaea). На позициях Ак отсутствуют проявления солифлюкционных и делювиальных процессов. При наличии мелкоступенчатого микрорельефа образуются участки с глубоким снежным покровом с сообществами асс. Salici rotundifoliae-Oxytropidetum wrangelii фац. typica. В ложбинах стока обычны сообщества асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae, хотя они и не занимают господствующих позиций на катене (таблица 12). Большинство сообществ вышеотмеченных синтаксонов формируются на материале разрушения известняковых массивов, которые расположены в одной складчатой структуре со сланцевыми, и находятся в зоне стока и сноса с этих пород. Это - одна из причин того, что в нижних частях таких катен, особенно, на полосах, формируются геохимически гетерогенные отложения. Часто встречается случай, когда в системе чередующихся полос один их тип представлен карбонатным делювием (щебень и суглинок), а второй - делювием смешанного состава (некарбонатный щебень). В результате в растительном покрове на относительно контрастных в геохимическом отношении полосах формируются разные варианты растительности.

Так, на карбонатных, относительно сухих полосах обычны сообщества дриадовых (асс. Oxytropidi wrangeШ—Dryadetum integrifoliae фац. Arctagrostis arundinacea) тундр, а на полосах смешанного состава (сланцевый щебень и разные фракции суглинка) при среднем увлажнении — сообщества с доминированием Dryas integгifolia, Caгex lugens со мхами (Tomentypnum nitens, Hylocomium splendens уаг. alaskanum). Второй вариант растительности, как экотон с крайне неустойчивым флористическим составом, не отнесен нами ни к одному из выделенных синтаксо-нов.

Анализ таблицы 12 показывает, что многие синтаксоны представлены на двух или трех позициях катены. Часто это — соседствующие звенья, например, Т2 и Т3, Эль и Т1, Т3, ТА и Ак. Таблица 13 позволяет сделать вывод, что такие звенья на катене часто имеют сходный диапазон условий по одному какому-либо фактору, либо — сразу по нескольким. Так, например, на позициях Т3 и ТА преобладают пы-леватая и песчаная фракция. Часто смена значений одного какого-либо фактора при переходе на соседние позиции далеко не всегда сопровождается параллельной сменой значений другого. Так, если изменяется режим заснеженности — с ахионно-го и микрохионного на мезохионный, то градации фактора гранулометрического состава при этом не меняются (на всех позициях преобладает щебневатая и пыле-ватая фракции). Но есть и случаи, когда на катене происходит одновременное изменение градаций нескольких факторов.

Приведенные примеры показывают, что смена позиций катены далеко не всегда сопровождается одновременной сменой значений всех факторов среды. Общая качественная оценка факторов среды по диапазонам, приведенным в таблице 13, позволяет увидеть, что изменения разных абиотических сред в пространстве ка-тены не синхронны между собой. Это особенно заметно на протяженных и пологих склонах, на позициях Т2, Т3 и ТА. Отчетливо выраженные ландшафтные рубежи внутри этих позиций и при переходе от одной из них к другой встречаются редко. Обычны они в тех частях катен, которые отграничивают отмеченную выше совокупность позиций катены от других позиций, т. е. это рубежи между позициями Т1 и Т2, с одной стороны, и между ТА и Ак — с другой. Первый из них определяется

Таблица 13 - Энтопическая характеристика катены

Элювиальная (Эль) Транзитная Транзитно-аккумулятивная (ТА) Аккумулятивная (Ак)

Т1 Т2 Т3

Э / Гл. ПГ Пл К/А (10) К / ПГ Гл, Пл К/А, Мк (10) Д. П, С / Щ, Пл, Пк М, К/Мз(30) Д. С.П/Пл. Пк, Щ М/Мз, Мк (35) С, Д, П / Пл, Пк М, К, Гг / Мз, Мг (10) А, П / Д, Пк, Пл Гг, Гд, М / Мз, Мг (5)

Примечание 1 - В индексе (дроби) отражены: над горизонтальной чертой - эдафические характеристики, из них: перед косой чертой - генетические типы поверхностных отложений: Э - элювий, К - коллювий, Д - делювий, С - солифлюксий, А - аллювий, П - пролювий, Л - лимний, М - морские отложения; после косой черты - группы фракций гранулометрического состава: Гл - глыбистая, Щ - щебенистая, Д - дресвяная, Пк - песчаная, Пл - пыле-ватая, И - илистая; под горизонтальной чертой - общие особенности почвенного увлажнения: К - ксероморфный, М - мезоморфный, Гг - гигроморфный, Гд - гидроморфный; после косой черты - режим заснеженности: А - ахи-онный, Мк - микрохионный, Мз - мезохионный, Мг - макро-мегахионный Примечание 2 - Порядок следования буквенных обозначений соответствует уменьшению доли той или иной градации характеристики местоположения Примечание 3 - В скобках указана доля площади (%) позиции катены от ее общей площади

резким переломом продольного профиля, где сразу меняется напряженность всех факторов. То же самое отмечено для границы между позициями ТА и Ак, хотя и не при таком резком изменении продольного профиля.

Асинхронность в изменении факторов среды и растительности в пространстве является основой представлений о стохастичности связи почв и растительности (Василевич, 1983; Миркин, 1985). В рассмотренной выше катене эта стоха-стичность проявляется в том, что один синтаксон может формироваться на разных генетических типах отложений, фракций гранулометрического состава и т. д. Выбранные для характеристики катен четыре группы факторов (генетические типы поверхностных отложений, гранулометрический состав, особенности почвенного увлажнения, режим заснеженности) являются основными, определяющими пространственные смены растительности в тундровой зоне. Три фактора (гранулометрический состав, особенности почвенного увлажнения, режим заснеженности) являются комплексными. Почвенное увлажнение включает собственно степень увлажнения надмерзлотной толщи и степень обводненности местоположения (о существенном значении последнего можно сделать вывод на основании большого числа водоемов в термокарстовых котловинах и поймах на позициях ТА и Ак). Кроме того, из этого комплексного фактора можно выделить фактор сильного влияния холодных проточных вод, стекающих со снежников: на шлейфах к участкам с пластовыми водотоками обычно приурочены сообщества асс. Salici pulchrae-Caricetum lugentis. Различия в гранулометрическом составе во многом определяют и различия в глубине протаивания мерзлоты и степени теплообеспеченности местоположения. Влияние этого последнего фактора особенно заметно при переходе от позиции Т3 к позиции ТА: в растительном покрове это фиксируется появлением травянистых группировок асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis. Развитие последних во многом связано с деятельностью леммингов, разрыхляющих грунты и, тем самым, приводящих к увеличению их дренированности и теплообеспеченно-сти. Последнему способствует и общая криотурбированность грунтов, являющаяся результатом проявления эффекта ледяных стебельков, пучений грунта и прочих процессов. Другой комплексный фактор - снежный покров, как показано выше, не сводится только к параметру его мощности. При одной и той же мощности снега различная плотность может определять существенно разную продолжительность

залегания снега и, в конечном счете - вегетационного периода. Так, относительно высокая плотность снега отмечена для ложбин стока с сообществами асс. Caricetum stantis или асс. Carici membranaceae-Dryadetum integrifoliae (см. выше), представленными в нескольких нижних зонах катены. Мощность снега здесь небольшая, но высокая его плотность определяет длительный период его схода, высокую влажность грунтов ложбин предгорной равнины и существенно иной экологический режим, чем на участках с такой же мощностью снега, но менее уплотненного.

На катенах формируются экологические ряды и вариации, реже - мозаики. Отмеченное выше несовпадение в пространстве катены границ проявления разных абиотических сред приводит к тому, что границы между сообществами - нерезкие, а на протяженных шлейфах - образующие широкие экотонные зоны. Резкие границы встречаются только в случае ступенчато-террасированных склонов, когда на местности отчетливо выражены ландшафтные рубежи.

В некоторых работах (Сизых, 2008) факт несовпадения на почвенно-геоботаническом профиле границ разностей растительности и почв объясняется сукцессионной динамикой растительности, происходящей на фоне изменения климата. При этом отсутствие на профиле четких связей между ценотическим составом и эдафическими условиями связывается с проявлениями континуальности в растительном покрове. Если при изменениях климата происходит внедрение видов одного сообщества в состав соседнего, то можно ожидать и типологически неконтрастного синтаксономического состава в экологическом ряду или на катене. Так, на рассмотренной выше катене, в ее отдельных частях, прослеживается типологическая близость сообществ: на позициях Эль и Т - синтаксонов, принадлежащих порядку Thlaspietalia rotundifolii, позициях Т2 и Т3 - синтаксонов, принадлежащих союзу Dryadion integrifoliae, порядку Kobresio-Dryadetalia и классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii. В данном случае, скорее всего, типологической близости синтаксонов способствуют не изменения климата, а активные процессы перемещения рыхлого известнякового материала (щебень, мелкозем) вниз по склону, в результате чего на соседних участках склона складываются однотипные эдафиче-ские условия, способствующие формированию неконтрастных фрагментов растительного покрова.

4.2. Связь растительности с факторами среды на основе полупрямых методов ординации. Растительность на градиенте увлажнения

4.2.1. Анализ шкалы увлажнения

Шкала по фактору почвенного увлажнения представлена в Приложении Б.3. Из 115 видов только у девяти величина показателя ц превышает 0.50. Это: Ox-yria digyna (0.77), Artemisia arctica subsp. ehrendorferi (0.76), Aulacomnium turgidum (0.63), Racomitrium afoninae (0.62), Hylocomium splendens var. alaskanum (0.55), Sphaerophorus globosus (0.54), Minuartia macrocarpa (0.53), Salix reptans (0.52), Racomitrium lanuginosum (0.51). В этой группе Oxyria digyna имеет ясно выраженное двувершинное распределение, что, вероятно, связано с сильным влиянием другого фактора. Ряд видов имеет усеченное распределение: так, в частности, ареал ряда видов мхов распространяется за пределы данной выборки в более влажные условия (т. е. правее самого правого стандарта шкалы), а оптимум ареала некоторых сосудистых растений находится в более «сухой» части градиента, по сравнению с той, которая нашла отражение на шкале (т. е. левее самого левого стандарта) (Холод, 2013а). Экоклин некоторых видов, имеющих оптимум за пределами построенной шкалы почвенного увлажнения, представлен на рисунке 36.

40

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Шкала увлажнения

Рисунок 36 - Экоклин ряда видов с усеченным распределением (Холод, 2013 а) Виды: 1 - Saxífraga oppositifolia subsp. smalliana, 2 - Eurhynchium pulchellum,

3 - Rhodiola rosea, 4 - Myosotis asiatica, 5 - Artemisia tilesii, 6 - A. arctica subsp. eh-rendorferi, 7 - Warnstorfia sarmentosa, S - Calliergon richardsonii, 9 - Limprichtia cossonii

Л. Г. Раменский (1971) указал три возможные причины двувершинности кривых распределения видов по фактору среды: 1) сильное влияние другого фактора, 2) таксономическая неоднородность вида (подвида), 3) неоднородность среды, в основном, на уровне микро- и нанорельефа. На рисунке 37 приведен экоклин некоторых видов, в котором вероятной причиной двувершинности является гетерогенность местоположения. На этом рисунке виден второй пик распределения ряда видов, приходящийся на значения шкалы между 15.0 и 17.0: Arctagrostis latifolia (10.3), Luzula confusa (7.6), Oxyria digyna (6.5), Anastrophyllum minutum (10.5), Carex lugens (9.4), Valeriana capitata (6.5). Центры распределения всех этих видов находятся в средней или левой части шкалы, соответствующей мезо- или ксеромезо-морфным условиям. Второй пик и соответствующая депрессия в распределении видов, приходящаяся на диапазон шкалы 9.0-12.0, позволяет предположить, что в этой части шкалы повторяются условия, близкие ее левой части. Примерно такое же распределение имеет Deschampsia borealis, у которой малый (правый) пик приходится на крайне правую часть шкалы, соответствующую условиям высокой степени увлажнения (18.0). Отмеченные случаи (второй, малый пик в правой части шкалы) связаны с тем, что на энтопиях с интенсивным увлажнением формируются участки с ярко выраженной периодичностью увлажнения, либо мезоморфные на протяжении всего лета. Это - кочки и разного рода бугры, являющиеся элементом криогенного нанорельефа. На верхушке таких бугров создаются и сохраняются в течение всего лета условия умеренного увлажнения, где и поселяются отмеченные выше растения (Холод, 2013а).

24 Г

22

O4 20

« 18

S

H 16

-0

а 14

Sí

о

а 12

<ъ

о 10

я

са

s н 8

а

6

О

а 4

Н

2

о L

/ \

/ \

/ / \

У " / \

.у' / \ \

У « . - - ' ■V

\

\ \

1 -л— ■ -Ä- S ч V \ -Л \

- -f -- / " А- - д- Tf: : Е : Í Ж'- \

.....2

---3 -»— 4 a-- 5 ---6 -— 7

----8

-а— 9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Шкала увлажнения

Рисунок 37 - Экоклин ряда видов с двувершинным распределением (Холод, 2013 а) Виды: 1 - Oxyria digyna, 2 - Lagotis glauca subsp. minor, 3 - Deschampsia borealis, 4 - Luzula confusa, 5 - Valeriana capitata, 6 - Arctagrostis latifolia, 7 - Anastro-phyllum minutum, 8 - Carex lugens, 9 - Salix polaris

Некоторое значение для понимания причин двувершинного распределения имеет такой показатель, как потеря силы связи после выравнивания. Высокие величины этого показателя указывают на то, что доля фактора в общем варьировании растительности невелика (Кашапов и др., 1975). Такие величины приходятся на те виды, в распределении которых - более двух пиков (например, Flavocetraria cucul-lata, отсутствующая в таблице), либо у которых есть «разрывы» линий регрессии, связанные с отсутствием вида в срединных ступенях (Cladonia pyxidata). Трехкратное выравнивание линий последнего из отмеченных типов позволило восстановить сплошное распределение, однако, двувершинность для ряда видов осталась. Такое распределение квартальных показателей выявлено для Oxyria digyna, Saxifraga hi-eracifolia, Valeriana capitata, Petasites frigidus, Lagotis glauca subsp. minor, Saxifraga foliolosa и ряда других. Есть и некоторые особенности в распределении видов с минимальными потерями на выравнивание. Просмотр распределения семнадцати из них, для которых эта величина была менее 40 %, показывает, что такие потери присущи видам, распределение которых до выравнивания было близко к нормальному. Это Aulacomnium turgidum (d = 9 %), Thamnolia vermicularis s. l. (18 %),

Pohlia cruda (3 %). Однако, большинству видов с малыми величинами этого показателя присуще усеченное распределение, в котором экологический центр находится за пределами шкалы. Это Artemisia arctica subsp. ehrendorferi (12 %), Bryum im-bricatum (17 %), Cladonia gracilis subsp. elongata (20 %), Hylocomium splendens var. alaskanum (23 %), Thamnolia vermicularis (18 %), Myosotis asiatica (38 %), Saxifraga nelsoniana (37 %). Несколько особняком в этом ряду находятся Oxyria digyna (5 %) и Saxifraga hieracifolia (17 %), в распределении которых есть «прогиб» в центральной части шкалы и две вершины по ее периферии.

Для установления экологических групп видов необходима фильтрация видов по величине дисперсии. Максимальное значение дисперсии для всего ряда видов шкалы увлажнения составляет 44.7 (Приложение Б.3). Треть этой величины - 15.0 - будем рассматривать как пороговое значение для отнесения вида к той или иной группе. Выше его вид имеет довольно широкую экологическую амплитуду и не может служить показателем (индикатором) тех или иных условий среды. На основе показателя оптимума видов на шкале (Xj), с учетом выбраковки видов со средней и широкой экологической амплитудой (дисперсия более 15.0), а также видов, имеющих явно двувершинное распределение после 3-кратного выравнивания, можно наметить основные экологические группы видов по фактору увлажнения.

I. Мезоксерофиты (X = 3.0-5.8): Erigeron komarovii, Bryum imbricatum, Cam-pylium stellatum var. protensum, Salix rotundifolia, S. glauca s.str., Distichium inclina-tum, Salix pulchra, S. reptans, Minuartia macrocarpa. К этой же группе относятся еще три вида с нулевой дисперсией, т. е. присутствующие только в одной ступени шкалы: Castilleja elegans, Encalypta rhaptocarpa, Ceratodon purpureus.

II. Ксеромезофиты (Xj = 9.0). Эта группа представлена только двумя видами с нулевой дисперсией: Pogonatum dentatum, Stereocaulon arenarium.

III. Гигромезофиты (Xj = 9.1-13.0): Ochrolechia androgyna, Anastrophyllum minutum, Sphaerophorus globosus, Racomitrium canescens, Cladina arbuscula, C. ran-giferina, Calamagrostis holmii, Schistidium papillosum, Racomitrium lanuginosum, Hypnum hamulosum.

IV. Мезогигрофиты (Xj = 13.8-16.2): Polytrichum strictum, Dicranum spadi-ceum, Ptilidium ciliare, Tortella tortuosa, Oncophorus wahlenbergii, Campylium polyg-amum, Racomitrium fasciculare, R. afoninae.

V. Гигрофиты: (Xj = 17.2-19.0): Limprichtia revolvens, Loeskypnum badium, Sphagnum balticum, S. girgensohnii. К этой группе принадлежат все виды, отмеченные только в одной ступени ряда (19): Arctophila fulva, Calliergon giganteum, C. stramineum var. acutifolium, Campylium zemliae, Cinclidium arcticum, Drepanocladus brevifolius и др.

Число видов с узкой амплитудой, т. е. тех, которые вошли в состав намеченных выше групп - 65 (с учетом видов, присутствующих только в одной ступени шкалы). Видов со средней экологической амплитудой - 34, с широкой - 16. Таким образом, доля видов с узкой экологической амплитудой от общего числа видов на градиенте составляет 51.4 %. Представляется необходимым выявить среднее расстояние между экологическими центрами видов для выделенных выше классов градиента, что позволит оценить интенсивность (или «скорость») изменения растительности по градиенту и его экологическую емкость (Василевич, 1969). Для этих целей будем рассматривать укрупненные классы градиента. Разбиение последнего на классы выглядит следующим образом: 1) «ксеро» - объединяющий группы I и II; 2)»мезо» - соответствующий группе III; 3) «гигро» - включающий группы IV и V. Результаты расчета средних расстояний между экологическими центрами видов представлены на рисунке 38. Наименьшее расстояние - 1.42 - выявлено для видов класса «ксеро», существенно большие и почти равные между собой - между видами в классах «мезо» (2.39) и «гигро» (2.44). Наименьшие расстояния между видами в классе «ксеро» отражают наибольшую экологическую емкость «сухой» части градиента увлажнения или наибольшую скорость изменения растительности.

Широту экологической амплитуды вида характеризует и другой его показатель - степень эвритопности, которая меняется в диапазоне от 0.00 до 1.00. Соответственно тому, как было произведено условное деление значений дисперсий на три класса, можно произвести деление значений эвритопности вида на градиенте увлажнения также на три класса: 1) виды-стенотопы (Н = 0.00-0.33), 2) виды со средней амплитудой (Я; = 0.34-0.66), 3) виды-эвритопы (Я; = 0.67-1.00). Сопоставление числа видов по этим двум показателям позволяет сделать заключение, что соответствующие группы значительно различаются по объему. По показателю дисперсии наиболее крупной является группа видов с узкой амплитудой: доля их составляет 56.52 %, при использовании критерия эвритопности наиболее крупная

&

^ н

S =

Я ш

о О

В S S

и о

S -

§

о

т

щ —

Я -

f5

и и св 0-

3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

]Г

Т.

ксеро- мезо- гигро-

Класс градиента увлажнения

Рисунок 38 - Расстояния между экологическими центрами видов в укрупненных классах градиента почвенного увлажнения (Холод, 2013 а) Приведены средние значения расстояний и их стандартные ошибки

группа образована видами с широкой экологической амплитудой: 57.39 % (рисунок 39). Группе видов с узкой экологической амплитудой соответствуют виды не только средней, но и широкой амплитуды по показателю эвритопности: Artemisia tilesii, A. arctica subsp. ehrendorferi, Parrya nudicaulis s. str., Ptilidium ciliare, Schistidium papillosum, Oncophorus wahlenbergii, Bistorta plumosa, Racomitrium canescens, Cala-magrostis holmii и др. Группа видов со средней экологической амплитудой по показателю эвритопности существенно пополняется за счет тех таксонов, которые по критерию дисперсии относятся к видам с узкой амплитудой. Это, в частности, Cal-liergon richardsonii, Campylium stellatum var. protensum, Limprichtia cossonii и другие. Наконец, относительно большое число видов в группе с широкой экологической амплитудой по показателю эвритопности определяется тем, что в нее вошла часть видов, которые по значению дисперсии относятся к видам со средней амплитудой. Среди них такие, как Salix polaris, Saxifraga serpyllifolia, S. firma, Lloydia serotina, Ranunculus nivalis, Luzula confusa, Ditrichum flexicaule, Tomentypnum nitens, Oxyria digyna, Deschampsia borealis, Cetraria islandica и другие. Сопоставление значений широты экологической амплитуды, полученных на основе степени эври-топности, с широтой амплитуды, рассчитанной через значение дисперсии, показало полиномиальный тип связи этих показателей (R = 0.8854, рисунок 40).

широкая Экологическая амплитуда

Рисунок 39 - Соотношение числа видов в группах с разной широтой экологической амплитуды на основе двух показателей (Холод, 2013 а)

Анализ ординационной схемы (рисунок 41) позволил выявить крайние группы на градиенте увлажнения: на «сухом» полюсе это - асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis, на влажном - асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans. Это подтверждает интуитивный выбор этих групп в качестве краевых на начальном этапе построения шкалы увлажнения. Наиболее крайнее положение в левой («сухой») части шкалы занимает субасс. typicum асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis (Yj = 5.0±2.4). Как и следовало ожидать, несколько правее центра этого синтаксона располагается близкий к нему - субасс. salicetosum reptantis этой же ассоциации (Yj = 7.2±1.6). Положение на схеме двух вариантов этой субассоциации - inops и Tomentypnum nitens - значимо не отличается. Сообщества этих синтаксонов приурочены к пологим скатам с водоразделов, где в течение зимы образуется небольшой пласт снега. Таяние этого последнего способствует более интенсивному промачиванию грунтов, чем в случае местоположений, занимаемых сообществами субасс. typicum. Ассоциации Cladino arbusculae-Luzuletum nivalis (Yj = 9.9±1.2) и Salici polaris-Sanionietum uncinatae (Yj = 11.0±0.7) занимают середину шкалы. Центр первого из этих синтаксонов несколько «смещен» к сухой части градиента; здесь наблюдается оптимум основной массы лишайников, предпочитающих умеренно увлажненные субстраты.9 Сообщества асс. Salici polaris-Sanionietum uncinatae отражают «центральные» условия всего

9 Кроме видов, селящихся на мхах: для них экологические предпочтения будут иными, чем для групп эпигейных лишайников (Холод, Журбенко, 2005).

н

о о

я 3 я

5 ч

Я д -

X

ш

Н

и

1,00 0,90 0,80 0,70 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00

• - Ф ч г* -

• • V™ • •

•

тс* • •, у« - к

ч •/ • /•

• Л

у--0.0011х2 + 0.0б22х +0.1286 К' = 0,8621

• /

II-

10 20 30

Дисперсия (о2)

40

50

Рисунок 40 - Связь разных показателей широты экологической амплитуды

северного варианта подзоны арктических тундр. Это условия умеренного увлажнения и заснеженности, которые обычны для пологих скатов с водоразделов, часто -на среднесуглинистых грунтах. К более влажным условиям приурочены сообщества асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi = 12.4±0.4) и субасс. petasitetosum frigidi = 13.5±0.3). Они формируются в приозерных понижениях, где уровень мерзлоты выше, чем на водоразделах. Здесь во многих случаях обычны тяжелосуглинистые субстраты, которые в течение лета насыщены влагой. Отмечен большой интервал (13.8-17.4) между предыдущим синтаксоном и крайне правым на шкале - асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia ^^т (^ = 17.8±0.4). В этом большом отрезке шкалы может найти место синтаксон ранга ассоциации (Королюк, 2007), который к настоящему времени на о-ве Врангеля не выявлен (Холод, 2013а).

Приведенная схема позволяет отметить уменьшение величины стандартного отклонения статуса каждого описания от среднего в синтаксоне от левой к правой части шкалы. Эта величина меняется от 2.4 в асс. Artemisio tilesii-Deschampsietum borealis субасс. typicum до 0.3 в асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. petasitetosum frigidi. Таким образом, в сухой части градиента (ксе-роморфная область) разброс значений, характеризующих статус сообщества на

Рисунок 41 - Ординация синтаксонов (ассоциаций) по фактору почвенного увлажнения (Холод, 2013 а) Приведено значение стандартного отклонения

градиенте увлажнения, максимален. Это позволяет сделать вывод, что местоположения «ксеро»- части градиента - исключительно гетерогенные. Последнее свойство проявляется на уровне нанорельефа, элементами которого являются отдельные трещины, комочки суглинка диаметром 3-5 см. Здесь создаются разнокачественные условия увлажнения внутри небольших пятен: в трещинах задерживается снег, который после стаивания способствует дополнительному увлажнению. Небольшие отдельности суглинка, наоборот, быстро высыхают и корневые системы растений испытывают недостаток влаги. Большое значение в создании таких особенностей грунтов имеют активные криотурбационные процессы, приводящие к образованию ноздревато-пористой структуры. Уменьшение разброса значений статуса описания к средней и правой (влажной) части шкалы указывает на более выравненные условия увлажнения соответствующих местоположений. Определяется это равномерным, на всю глубину СТС, промачиванием грунтов на участках сообществ обоих субассоциаций асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis и асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans.

Проведенная ординация позволила выявить зависимость проективного покрытия разных групп растений от положения синтаксона на шкале увлажнения. Эта

зависимость приведена на рисунке 42. Для четырех групп растительности (вся растительность, сосудистые растения, мохообразные, лишайники) установлены различные типы связи. Для первых двух групп - это прямолинейная зависимость, но в первом случае она положительная, во втором - отрицательная (рисунок 42 А, Б). Заметна сильная (К = 0,8490) связь проективного покрытия мохообразных со степенью увлажнения (рисунок 42 В). В сообществах синтаксонов, тяготеющих к правой, влажной части шкалы, проективное покрытие мохообразных существенно возрастает. Эта сильная экспоненциальная зависимость определяет и положительную зависимость для общего проективного покрытия: к правой части шкалы величина этого показателя постепенно возрастает. Проективное покрытие лишайников (рисунок 42 Г) в наименьшей степени зависит от особенностей почвенного увлажнения: об этом свидетельствует низкая величина коэффициента К - 0.3847 (Холод, 2013а).

4.2.2. Основные особенности варьирования растительности по градиенту почвенного увлажнения

На основе шкалы почвенного увлажнения выявлены основные особенности варьирования растительности по градиенту почвенного увлажнения в северной части о-ва Врангеля. Двувершинность некоторых экоклинов позволяет предположить, что в такое варьирование существенный вклад вносят другие экологические факторы, а также гетерогенность местоположения. Высокие потери силы связи после выравнивания также указывают на существенное влияние других факторов, а в целом - на нивелирование специфики ведущего фактора среды. Вероятно, подобная ситуация обычна для крайне суровых условий существования растений. Таковые складываются в северном варианте подзоны арктических тундр, где, как следствие, происходит перетасовка одного и того же набора видов по разным местоположениям (Чернов, Матвеева, 1979). Использование критерия средневзвешенной напряженности фактора вместе с дисперсией позволило выделить пять экологических групп видов. Группа видов, наиболее отдаленная на градиенте от всех остальных и собранная вокруг среднего - гигрофиты. Экологически наиболее емкая -

«сухая» часть градиента. По всей видимости, эти местоположения одновременно являются и наиболее теплообеспеченными, что определяет максимальный уровень

4) 100

С Я 90

Я я 5? 80

н , 70

к щ я 60

с а н 50

я а. 40

о щ 'А с 30

ш я 20

(О О 10 0

ш

3 ^

О.

I И

С л

я

41 Я

о я

х а

са ю

^ 2

Н в

а ё

л> -

о Е

100

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Шкала увлажнения, баллы

В

1 1

У = З,2864е°-2Ю25 = 0,849 9

^ -

1 - | |а

">8е

? 8а*

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Шкала увлажнения, баллы

0> а н

3 -

± г. § §

а н

I =

§ 5 - <■»

и 3

Ш

с О.

С

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

О.

о 8

2 я

н я

а я

<и 4

с &

40

35 30 25 20 15 10 5 0

28в

} 2

I 1]

у--1,7184х+43,588 И2 - 0.6358 -9—

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Шкала увлажнения, баллы

3

У = -0,2925х' + 6.0771Х - 17,673 Я-= 0,3847

I

?8б I * I

I ' ♦ 9