Структурная организация и распределение симбиотических бактерий в эмбрионах и клетках яичника дрозофил тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Воронин, Денис Александрович

  • Воронин, Денис Александрович
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2005, Новосибирск
  • Специальность ВАК РФ03.00.25
  • Количество страниц 118
Воронин, Денис Александрович. Структурная организация и распределение симбиотических бактерий в эмбрионах и клетках яичника дрозофил: дис. кандидат биологических наук: 03.00.25 - Гистология, цитология, клеточная биология. Новосибирск. 2005. 118 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воронин, Денис Александрович

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

1. Эндосимбионты - прокариоты, адаптированные к жизни внутри клеток хозяина.

1.1. Особенности морфологии бактериальной клетки.

1.2. Рост и способы размножения бактерий.

1.3. Покоящиеся формы бактерий.

2. Wolbachia - внутриклеточные симбионты Arthropods и Nemathods.

2.1. Филогения Wolbachia и структурно-функциональные особенности их генома.

2.2. Структурная организация Wolbachia.

2.3. Репродуктивные модификации, вызываемые Wolbachia в организме хозяина.

Цитоплазматическая несовместимость.

Партеногенез.

Феминизация и «гибель самцов».

3. Дрозофила - удобный объект для изучения распределения структуры и функции симбиотических бактерий Wolbachia в клетках хозяина.

3.1. Ранний эмбриогенез и этапы синцитиального развития эмбрионов дрозофилы.

3.2. Оогенез у дрозофилы.

3.3. Особенности поведения Wolbachia в раннем эмбриогенезе у дрозофилы. Распределение Wolbachia на разных стадиях клеточного цикла.

3.4. Влияние Wolbachia на развитие дрозофилы.

4. Возможная функциональная роль эндосимбионтов.

4.1. Внутриклеточный симбиоз про- и эукариот, как модель для изучения возможного происхождения эукариотических органелл.

Глава II. Материалы и методы.

2.1. Характеристика использованных в работе лабораторных линий дрозофилы.

2.2. Получение ранних эмбрионов дрозофилы.

2.3. Фиксация эмбрионов для флуоресцентно-микроскопических исследований.

2.4. Фиксация и заливка эмбрионов дрозофилы для ультраструктурного анализа.

2.5. Фиксация и заливка яичников для электронной микроскопии.

2.6. Получение, окрашивание и исследование полутонких и ультратонких срезов.

2.7. Выделение геномной ДНК.

2.8. Условия полимеразной цепной реакции.

2.9. Электрофорез ДНК в агарозных гелях.

2.10. Выделение ДНК из агарозных гелей.

2.11. Клонирование фрагментов ДНК в плазмиду pBluescript, определение последовательности фрагментов ДНК.

2.12. Определение выживаемости линий дрозофилы.

2.12.1. Тест на выявление уровня цитоплазматической несовместимости (ЦН).

2.13. Морфометрический анализ относительного количества бактериальных форм в цитоплазме ранних эмбрионов дрозофилы.

Глава III. Результаты.

3.1. Динамика Wolbachia в ранних эмбрионах дрозофилы.

3.1.1. Распределение эндосимбионтов на разных стадиях раннего эмбриогенеза и в процессе клеточного цикла в эмбрионах видов D. simulans (U) и D. melanogaster (Canton S1 и Curly) по данным световой микроскопии.

3.2. Электронно-микроскопический анализ структурной организации и распределения симбиотических бактерий в ранних эмбрионах дрозофилы.

3.3. Необычная форма бактериоподобных организмов (второй тип симбионтов), выявленных в эмбрионах и ооцитах дрозофилы.

3.4. Сравнительный морфометрический анализ количества бактерий в ранних эмбрионах различных линий дрозофилы.

3.4.1. Анализ численности бактерий на разных стадиях раннего развития эмбрионов разных линий дрозофилы.

3.5. Ультраструктурная организация и распределение Wolbachia в оогенезе дрозофилы.

3.6. Определение видовой принадлежности симбиотических бактерий, выявленных в ооцитах и ранних эмбрионах дрозофилы.

3.7. Степень устойчивости симбиотических бактерий, присутствующих в цитоплазме эмбрионов и ооцитов дрозофилы, к антибиотикам.

3.8. Жизнеспособность инфицированных бактериями эмбрионов. Уровень цитоплазматической несовместимости при скрещивании линий дрозофилы, зараженных разными типами эндосимбиотических бактерий.

3.9. Новые свойства симбиотических бактерий и их взаимодействие с внутриклеточными компартментами клеток яичника и эмбрионов дрозофилы.

Глава IV. Обсуждение.

4.1. Возможные причины специфического распределения симбиотических бактерий в цитоплазме эмбрионов дрозофилы.

4.2. Функциональная роль наружной мембраны симбиотических бактерий и сходство структурной организации симбиотических бактерий в различных линиях дрозофилы.

4.2.1. Нетипичная бактериальная форма эндосимбионтов и возможные пути ее появления в клетках дрозофилы.

4.3. Взаимодействие бактериальных форм и цитоплазматических компартментов хозяина, как основа функциональных взаимодействий симбионт/хозяин.

4.4. Адаптационные изменения симбиотических бактерий в процессе их жизнедеятельности внутри клеггок хозяина.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Гистология, цитология, клеточная биология», 03.00.25 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная организация и распределение симбиотических бактерий в эмбрионах и клетках яичника дрозофил»

Актуальность проблемы

В последние десятилетия существенное внимание уделяется анализу функциональной роли симбиотических бактерий эукариотических клеток. Благодаря исследованию механизмов симбиоза были открыты возможности переноса генетического материала в клетки высших растений, что позволило получить модифицированные сорта с новыми свойствами. На основе знаний об особенностях взаимодействия симбионта и хозяина становится возможным построение биоинженерных моделей для изучения внутриклеточных процессов. Среди симбиотических бактерий особое место занимает внутриклеточный симбионт насекомых и нематод бактерии рода Wolbachia (кл. Риккетсия), который был открыт в 1936 году. Исследования последних лет показали, что эти бактерии широко распространены среди насекомых (до 20% видов) (Werren, 1997; McGraw, O'Neill, 1999). На сегодняшний день уже полностью расшифрованы и частично описаны геномы некоторых штаммов Wolbachia (Riegler et al., 2005). Генетические исследования показали, что данные бактерии способны изменять репродуктивные функции хозяина, вызывая такие патологии, как цитоплазматическая несовместимость, партеногенез и феминизация (O'Neill, Karr, 1990; Stouthamer et al., 1993; Stouthamer, et al., 1999; Hurst, Jiggins, 2000; Zchori-Fein, et al, 2001). Исследования особенностей поведения и функций Wolbachia являются, в настоящее время очень актуальными, поскольку изучение механизмов симбиоза позволит исследователям в будущем посредством бактерий влиять на популяции хозяина, среди которых встречаются как вредители сельского хозяйства, так и патогенные для животных и человека организмы (Hoffmann et al., 1986). Так, например, было показано, что элиминация Wolbachia из организма нематод приводит к потере этими организмами патогенных свойств (Hoerauf et al., 1999; Dedeine et al., 2001). Таким образом, влияя на симбиотические бактерии Wolbachia, можно найти способы защиты людей и животных от болезней, вызываемых организмами хозяев (Bordenstein, Werren, 2000; Dedeine et al., 2001; Kennedy, 2002).

Одним из наиболее удобных объектов для изучения взаимодействия Wolbachia -хозяин являются дрозофилы, поскольку благодаря генетическим и цитологическим исследованиям о биологии этих насекомых накоплено огромное количество данных. Поэтому изучение разнообразия симбиотических бактерий в клетках и эмбрионах дрозофилы может обеспечить получение новых данных (Литвинова, 1977; Foe, Alberts, 1983). Цитологические исследования взаимодействия бактерий и эукариотических клеток позволят также дополнить исследования о механизмах симбиоза. Багодаря использованию такой высокоразрешающей техники, как просвечивающий электронный микроскоп, в сочетании с молекулярно-биологическими методами открывается возможность определить особенности распределения симбиотических бактерий в клетках хозяина и оценить структурные изменения в клетках симбионта и хозяина. Ультраструктурные исследования взаимодействий симбионт-хозяин, позволят также получить сведения, которые, возможно, прольют свет на симбиотическую теорию происхождения эукариотических органелл (Dyall et al., 2004).

В связи с выше изложенным, целью данной работы являлось исследование локализации и структурной организации симбиотических бактерий в эмбрионах и клетках яичника дрозофилы.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распределение бактерий на разных стадиях раннего эмбриогенезаугрех видов (шести линий) дрозофил.

2. Выявить особенности структурной организации симбионтов в цитоплазме эмбрионов и клеток яичника^ трех видов (шести линий) дрозофил.

3. Изучить влияние антибиотиков на выживаемость симбионтов в клетках разных линий дрозофил.

4. Определить влияние бактерий на выживаемость эмбрионов шести линий дрозофил. Оценить уровень цитоплазматической несовместимости при скрещиваниях разных линий дрозофил, зараженных симбионтами.

5. Исследовать возможные структурно-функциональные взаимодействия между симбионтами и внутриклеточными компартментами ранних эмбрионов и клеток яичника дрозофилы.

Научная новизна и практическая ценность работы

В работе проведен сравнительных анализ структурной организации бактерий Wolbachia штаммов wMel, wRi, которые были идентифицированы в лабораторных линиях Drosophila simulans (U), D. melanogaster (Canton SI и Curly). С помощью флуоресцентной и электронной микроскопии исследованы особенности распределения симбиотических бактерий в эмбрионах и клетках яичника дрозофил. При изучении шести лабораторных линий дрозофил впервые выявлена и морфологически описана форма симбиотических бактерий, имеющая структуру не свойственную какому-либо типу бактерий, присутствующих в клетках дрозофилы. Установлено, что необычная бактериальная форма устойчива к действию антибиотика тетрациклина и не оказывает влияние на репродуктивные функции хозяина. На ультраструктурном уровне продемонстрировали структурно-функциональные взаимодействия симбионта с внутриклеточными компартментами дрозофилы, что создает основу для будущих детальных исследований механизмов взаимного влияния симбионта и хозяина в подобных системах симбиоза.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на следующих конференциях: Съезд ВОГИС, Москва, Россия, 2004; Третья международная конференция, посвященная биологии Wolbachia (the Third Wolbachia Conference) Бризбан, Австралия, 2004; Международная научная конференция «Молекулярная генетика, геномика и биотехнология», Беларусь, Минск, 2004.

Результаты работы были представлены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН в феврале 2002г. и феврале 2005г.

Список публикаций по теме диссертации

1. Дудкина Н.В., Воронин Д.А., Киселева Е.В. Структурная организация и распределение симбиотических бактерий Wolbachia в ранних эмбрионах и яичников Drosophila melanogaster и D. simulans. Цитология (2004), Т. 46, JV° 3, С. 208-220.

2. Воронин Д.А., Дудкина Н.В., Киселева Е.В. Новая форма симбиотических бактерий Wolbachia, обнаруженная внутри эндоплазматического ретикулума ранних эмбрионов Drosophila melanogaster. Доклады Академии наук (2004), Т. 396, №4, С. 564-567.

3. Воронин Д.А., Шарипов Р.Н., Захаров И.К., Киселёва Е.В. Исследование ультраструктуры и распределения симбиотических бактерий в эмбрионах Drosophila. Съезд ВОГИС, Россия, Москва, 5-12 июня 2004. Т. 1 С. 422.

4. Denis A. Voronin, Ruslan Sharipov, Elena Kiseleva, A new form of Wolbachia obtained in early Drosophila embryo. The 3rd International Wolbachia Conference, Australia, Heron Isl., 21-26 august 2004.

5. Воронин Д.А., Киселева E.B. Молекулярно-генетический и электронномикроскопический анализ локализации эндосимбиотических бактерий в эмбрионах дрозофилы. Международная научная конференция «Молекулярная генетика, геномика и биотехнология», Беларусь, Минск, 24-26 ноября 2004. С. 325.

Список используемых сокращений

АТФ - аденозин трифосфорная кислота

ЖГ - желточная гранула мтДНК - митохондриальная ДНК п.н. - пар нуклеотидов

ПМ - плазматическая мембрана

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ЦН - цитоплазматическая несовместимость

ЭМ - электронная микроскопия

ЭПР - эндоплазматический ретикулум

Похожие диссертационные работы по специальности «Гистология, цитология, клеточная биология», 03.00.25 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Воронин, Денис Александрович

Выводы.

1. Установлено с помощью флуоресцентной и электронной микроскопии, а также молекулярно-биологических методов, в шести лабораторных линиях трех видах дрозофил присутствие двух бактерпоподобнах форм (первый и второй типы симбионтов).

2. Показано, что первый тип симбионтов относиться к роду Wolbachia (штаммов wRi и wMel). Симбиотические бактерии в процессе раннего эмбриогенеза локализуются преимущественно вблизи ядер эмбриона. В интерфазе митоза бактерии распределяется случайно вокруг ядер, а на стадиях метафазы, анафазы и ранней телофэзы образуют агрегаты вблизи полюсов веретена деления. Предполагается, что такое распределение обусловлено взаимодействием наружной мембраны бактерий с астральными микротрубочками и актиновыми филламентами в клетках хозяина.

3. Установлено, что в ранних э\'брионах и клетках яичника линий D. simulons (U), D. melanogaster (Canton SI и Curly), бактерии Wolbachia (штаммы wRi и wMel) имеют типичную для симбионтов морфологию, окружены дополнительной наружной мембраной и активно делятся.

4. Впервые обнаружено, что Wolbachia (штамм wRi) обладают способностью формировать спороподобньте структуры в цитоплазме эмбрионах линии D. simulant (U). Продемонстрированы последовательные стадии формирования этих структур и их отделение от Wolbachia.

При сравнительном ульграетруктурном исследовании шести линий трех видов дрозофил установлено, что второй тип бактериоподобных структур локализуется внутри цистерн эндоплазматического ретикулума (ЭПР), характеризуется наличием аморфной оболочки и небольшим количеством рибосом в матриксе и могут присутствовать вместе с Wolabchia или без них в цитоплазме эмбрионов и ооцитов дрозофил.

Показано, что бактериоподобные структуры, как первого (Wolbachia), так и второго типа демонстрируют тесные взаимодействия с различными цитоплазматическими компонентами эмбрионов и ооцитов дрозофилы, включающими ЭПР, митохондрии, желточные гранулы. Кроме того, бактерии первого типа могут формировать секреторные вакуоли в цитоплазме эмбрионов D. simulans (U), D. melanogaster (Canton SI и Curly). Выявленные особенности взаимодействия симбионтов с цитоплазматическими компанентами в клетках дрозофилы свидетельствуют о функциональной активности Wolbachia в процессе их сосуществования с организмом дрозофилы.

Заключение.

Одним из основных направлений в области исследования симбиотических организмов является изучение их структурной организации и динамических взаимоотношений с организмом хозяина. В настоящей работе проведена оценка разнообразия симбиотических бактерий и изучены их структурно-функциональные свойства в цитоплазме эмбрионов и клеток яичника шести лабораторных линий трех видов дрозофил. С использованием различных подходов установлено существование двух типов симбиотических организмов в эмбрионах и клетках яичника дрозофил. С помощью молекулярно-биологических методов продемонстрировано, что первый тип бактерий относится к роду Wolhachia. Цитологический анализ особенностей поведения бактерий Wolbachia в цитоплазме эмбрионов дрозофил на уровне световой микроскопии позволил продемонстрировать специфическую динамику бактерий на разных стадиях митоза и раннего развития эмбрионов. По данным электронной микроскопии, такая динамика обеспечивается тесным взаимодействием Wolbachia с микротрубочками клетки хозяина. Совокупность полученных данных позволила предположить, что динамика бактерий штаммов wRi и wMel, выявленных в цитоплазме эмбрионов линий D. simulam (U). D. mclanogaster (Canton SI и Curly), обусловлена взаимодействием бактерий с различными компонентами (микротрубочками и актиновыми филаментами) цитоскелета хозяина. Ультраструктурный анализ бактерий первого типа показал, что они имеют типичную морфологию грам-отрицательных симбиотических бактерий, а их количество в течение раннего эмбриогенеза может варьировать, уменьшаясь к 14-ой стадии развития. Одним из существенных результатов является демонстрация возможности Wolbachia формировать споры, секреторные везикулы, а также их взаимодействие с различными органеллами клетки хозяина. Эти данные свидетельствуют об активном функционировании бактерий внутри организма хозяина и их адаптации к существованию в цитоплазме эмбрионов н клеток яичника дрозофил.

Кроме того, в представленной работе впервые выявлена и описана нетипичная бактериоподобная форма симбионтов (второй тип) дрозофил, наблюдаемых нами во всех исследованных линиях. Второй тип бактериоподобных форм, обнаруженный внутри цистерн ЭПР нитоплазмы эмбрионов и ооцитов дрозофилы, имеет аморфную клеточную оболочку. Кроме того, этот тип микроорганизмов устойчив к тетрациклину и не влияет на уровень цитоплазматической несовместимости, вызванной Wolbachia. Ввиду небольшого количества этих бактерий в цитоплазме клеток дрозофил, проведенный молекулярно-биологический анализ не позволил нам точно определить видовую принадлежность необычной бактериально формы. Тем не менее, выявленный второй тип симбиотических бактерий может представлять пример глубокой адаптации микроорганизмов к жизнедеятельности внутри организма хозяина и открывает широкие возможности, как для сравнительного изучения взаимодействия разных типов симбионтов с организмом хозяина, так и для изучения теории симбиотического происхождения органелл эукариотических органел (митохондрий и хлоропластов).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воронин, Денис Александрович, 2005 год

1. Васильева JI.B. Биологическая статистика. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. 123 с.

2. Воронин Д.А., Дудкина Н.В., Киселева Е.В. Новая форма симбиотических бактерий Wolbachia, обнаруженная внутри эндоплазматического ретикулума ранних эмбрионов Drosophila melanogastcr II Доклады Академии наук. 2004. Т.396, № 4. С.564-567.

3. Громов Б.В. Бактерии внутриклеточные симбионты животных // Успехи микробиологии. 1978. Т.13. С.50-71.

4. Громов Б.В. Эндоцитобионты клеток животных // Соровский образовательный журнал. Биология. 1998. № 2. С.73-78.

5. Гусев М.В., Минеева J1.A. Микробиология. Москва: Изд-во Московского Ун-та, 1985.376 с.

6. Дудкина Н.В. Воронин Д.А., Киселева Е.В. Структурная организация и распределение симбиотических бактерий Wolbachia в ранних эмбрионах и яичников Drosophila melanogastcr и D. simulans II Цитология. 2004. Т.46, № 3. С.208-220.

7. Карпов С.А. Строение клетки протистов. Санкт-Петербург, 2001. 383 с.

8. Киселёва Е.В., Кулыба Н.П., Семешина A.B., Овчинникова Л.П., Христолюбова Н.Б., Козлов A.B. Иммунноэлектронно микроскопический анализ структурной организации нуклеоида цианобактерии Anacystis nidulans II Цитология. 1989. Т.80, № 9. С. 1005-1008.

9. Краткий определитель бактерий Берги / под ред. Дж. Хоулса. Москва: Мир, 1980.495 с.

10. Ю.Литвинова Е.М. Биология размножения дрозофилы // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле, под ред. Хвостовой В.В., Корочкина Л.И., Голубовского М.Д. Новосибирск: Наука, 1977. 277 с.

11. П.Лихошвай Е.В., Киселёва Е.В. Укладка ДНК в нуклеоиде прокариот. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1985. 36 с.

12. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ., под ред. Б.М. Медникова. Москва: Мир, 1983. 352 с.

13. Харченко Е.П., Уровни организации прокариотического нуклеоида и эукариотической хромосомы // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1980. Т. 16. С.8-18.

14. Шлегель Г. Общая микробиология. Москва: Москва, 1972. 476 с.

15. Andersson S.G., Eriksson A.S., Naslund А.К., Andersen M.S., Kurland C.G. The Rickettsia prowazehii genome: a random sequence analysis // Microb. Сотр. Genomics. 1996. V.l (4). P.293-315.

16. Arenas G.N., Staskevich A.S., Aballay A., Mayorga L.S. Intracellular trafficking of Brucella abortus in J774 macrophages // Infect. Immun. 2000. V.68. P.4255-4263.

17. Baldo L., Lo N., Werren J.H. Mosaic Nature of the Wolbachia Surface Protein // J. Bacteriology. 2005. V.187. P.5406-5418.

18. Bandara A.B., Sriranganathan N., Schurig G.G., Boyle S.M. Carboxyl-Terminal Protease Regulates Brucella suis Morphology in Culture and Persistence in Macrophages and Mice // J. Bacteriology. 2005. V.187 (16). ?.Ы(Л-5115.

19. Barak I., Ricca F. Cutting S. From fundamental studies of sporulation to applied spore research // Molecular Microbiology. 2005. V.55 (2). P.330-338.

20. Binnington K.C., Hoffmann A.A. Wolbachia-Yike organisms and cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans /7 J. Invert. Pathol. 1989. V.54. P.344-352.

21. Bonicontro A., Risuleo G. Structural studies of E. coli ribosomes by spectroscopic techniques: A specialized review ." Spectrochimica Acta A, 2005. in press (в печати).

22. Bordenstein S.R., Werren J.H. Do Wolbachia influence fecundity in Nasonia vitripennis'l II Heredity. 2000. V.S4. P.54-62.

23. Bordenstein S.R., Werren, J.H. Effects of A and В Wolbachia and host genotype on interspecies cytoplasmic incompatibility in Nasonia И Genetics. 1998. V.148. P. 1833-1844.

24. Bouchon D„ Rigaud T., Juchault P. Evidens for widespread Wolbachia infection in isopod crustaceans: molecular identification and host féminisation // Proc. R. Soc. Lond. 1998. V.265. P.1081-1090.

25. Boyle L., O'Neill S., Robertson H., Karr T. Intraspecific horizontal transfer of Wolbachia in Drosophila II Reprint series. 1993. V.260. P.1796-1799.

26. Braig H.R., Zhou W., Dobson S.L., O'Neill S.L. Cloning and characterization of a gene encoding the major surface protein of the bacterial endosymbiont Wolbachia pipientis II J. Bacteriol. 1998. V.180, No.9. P.2373-2378.

27. Cal!aini G., Riparbelli M.G., Dallai R. The distribution of cytoplasmic bacteria in the early Drosophila embryo is mediated by astral microtubules // J. Cell Sci. 1994. V.107. P.673—682.

28. Cavalier-Smith T. Chloroplast evolution: secondary symbiogenesis and multiple losses // Curr. Biol. 2002. V.22, No. 12(2). P.R62-64.

29. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V.52 (1). P.7-76.

30. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa H Int. J. Syit. Evol. Microbiol. 2002. 52(2). P.297-354.

31. Celli J., de Chastellier C., Franchini D.M., Pizarro-Cerda J., Moreno E., Gorvel J.P. Brucella evades macrophage killing via VirB-dependent sustained interactions with the endoplasmic reticulum I I J. Exp. Med. 2003. V.198. P.545-556.

32. Clark M.E., Veneti Z., Bourtzis K., Karr T.L. The distribution and proliferation of the intracellular bacteria Wolbachia during spermatogenesis in Drosophila // Mechanisms of Development. 2002. V.l 11. P.3-15.

33. Crespigny F.E., Wedell N. Can cytoplasmic incompatibility inducing Wolbachia promote the evolution of mate preferences? //' J. Evol. Biol. 2005. V.l 8. P.967-977.

34. Dedeine F., Vavre F., Fleury F., Loppin B., Hochberg M., Bouletreau M. Removing symbiotic Wolbacliia bacteria specifically inhibits oogenesis in parasitic wasp // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2001. V.98. Issue 11. P.6247-6252.

35. Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J. Ancient invasions: from endosymbionts to organelles // Science. 2004. V.304. P.253-257.

36. Emelyanov VV. Rickettsiaceae, rickettsia-like endosymbionts, and the origin of mitochondria// Biosci. Rep. 2001. V.21. P. 1-17.

37. Errington J., Daniel R., Scheffers D. Cytokinesis in Bacteria // Microbiology Molecular Biology Reviews. 2003. V.67. P.52-65.

38. Foe V., Alberts B. Studies of nuclear and cytoplasmic behavior during the five mitotic cycles that preceed gastrulation in Drosophila embryogenesis // J. Cell Sei. 1983. V.61.P.31-70.

39. Gil R. Latorre A., Mova A. Bacterial endosymbionts of insects: insights from comparative genomics // Environ. Microbiol. 2004. V.6. P.l 109-1122.

40. Glover D.M., Raff J., Karr T.L., O'Neill S.L., Lin H., Wolfner M.F. Parasites in Drosophila embryos // Nature. 1990. V.348. P.l 17.

41. Graf J., Ruby E. Host-derived amino acids support the proliferation of symbiotic bacteria// Microbiology. 1998. V.95. Issue4. P. 1818-1822.

42. Greub G., Raoult D. Mcrpholcgy of Legionella pneumophila according to their location within Hartmanella vermiformis II Re?. Microbiol. 2003. V.154. P.619-621.

43. Haferkamp I., Esser S.S., Linke. N., Urbany C., Collingro A., Wagner M., Horn M., Neuhaus H.E. A candidate NAD1 transporter in an intracellular bacterial symbiont related to Chlamydiae // Nature. 2004. V.432. P.622-625.

44. Henkle-Duhrsen K., Eckelt V., Wildenburg G., Blaxter M., Walter R. Gene structure, activity and localisation of a catalase from intracellular bacteria in Onchocerca volvulus II Molecular and Biochemical Parasitology. 1998. V.96. P.69-81.

45. Hinrichs W., Kisker C., Duvel M., Muller A., Tovar K., Hillen W., Saenger, W. Structure of the Tet repressor-tetracycline complex and regulation of antibiotic resistance//Science. 1994. V.264. P.418-420.

46. Hoffmann A.A., Hercus M., Dagher H. Population dynamics of the Wolbachia infection causing cytoplasmic incompatibility in Drosophila melanogaster II Genetics. 1998. V. 148. P.221-231.

47. Hoffmann A.A., Turelli M., Simmons G.M. Unidirectional incompatibility between populations of Drosophila simulans II Evolution. 1986. V.40. P.692-701.

48. Hurst G.D.D., Johnson A., Schulenburg H., Fuyama Y. Male-killing Wolbachia in Drosophila: a temperature-sensitive trait with a threshold bacterial density // Genetics. 2000. V.156. P.669-709.

49. Hurst G.D.D., Jiggins F.M. Male-Killing Bacteria in Insects: Mechanisms, Incidence, and Implications // Emerging Infectious Diseases. 2000. V.6. P.329-336.

50. Iturbe-Ormaetxe L, Burke G.R., Riegler M., O'Neill S.L. Distribution, Expression, and Motif Variability of Ankyrin Domain Genes in Wolbachia pipientis. II J. Bacteriology. 2005. V.187 (15). P.5136-5145.

51. James A.C., Ballard J.W.O. Mitochondrial genotype affects fitness in Drosophila simulans II Genetics. 2003. V. 164. P. 187-194.

52. Karr T.L. Giant steps sideways // Current Biology. 1994. V. 4, No.6. P.537-540.

53. Karr T.L., Alberts B.M. Organization of the cytosceleton in early Drosophila embryos//J. Cell Biol. 1986. V.102. P. 1494-1509.

54. Karr T.L., Yang W., Feder M.E. Overcoming cytoplasmic incompatibility in Drosophila II Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. V.265. P.391-395.

55. Katoh K, Ichikawa H., Ishikawa I. Electron microscopic visualization of actin filaments in the early embryo of Drosophila melanogaster: the use of phalloidin and tropomyosin // J. Electron. Microsc. (Tokyo). 1991. V.40. P.70-75.

56. Kennedy D. Good news on a tropical disease // Science. 2002. V.296. P.1365.

57. Kim K.J., Na Y.E., Jeon K.W. Bacterial endosymbiont-derived lipopolysaccharides and a protein on symbiosome membranes in newly infected amoebae and their roles in lysosome-symbiosome fusion // Infect. Immun. 1994. V.62. P.65-71.

58. Koch E., Smith P., King R. The division and differentiation of Drosophila cystocytes // J. Morph. 1967. V.121. P.55-70.

59. Koga R., Tsuchida T., Fukatsu T. Changing partners in an obligate symbiosis: a facultative endosymbiont can compensate for loss of the essential endosymbiont Buchnera in an aphid // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2003. V.270. P.2543-2550.

60. Kose H., Karr T.L. Organization of Wolbachia pipientis in the Drosophila fertilized egg and embryo revealed by an anti-Wolbachia monoclonal antibody // Mech. Dev. 1995. V.51. P.275-288.

61. Krell P.J., Beveridge T.J. The structure of bacteria and molecular biology of viruses // International Review of Cytology. 1987. Suppl. 17. P. 15-49.

62. Lassy C.W., Karr T.L. Cytological analysis of fertilisation and early embrionic development in incompatible crosses of Drosophila simulans 11 Mechanisms of Development. 1996. V.57. P.47-58.

63. Laubach C.A. Studies on aerobic spore-bearing nonpathogenic bacteria part ii spore-bearing bacteria in dust // J. Bacteriology. 1916. V.I. P.493-533.

64. Lory S. Secretion of proteins and assembly of bacterial surface organelles: shared pathways of extracellular protein targeting // Curr. Opin. Microbiol. 1998. V.l. P.27-35.

65. Maldonado R., Jimene J., Casedesus J. Changes of ploidy during the Azotobacter vinelandii growth cycle //J. Bacteriology. 1994. V. 176 (13). P.3911-3919.

66. Margulis L., Bermudes D. Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory// Symbiosis. 1985. V.l. P.101-124.

67. Martin G., Sorokine O., Moniatte M., Bulet P., Hetru C., Dorsselaer A.V. The structure of a glycosilated protein hormone responsible for sex determination in the isopod, Annadillidium vulgare H Europ. J. Biochemistry. 1999. V.262. P.727-736.

68. Martin W., Schnarrenberger C. The evolution of the Calvin cycle from prokaryotic to eukaryotic chromosomes: a case study of functional redundancy in ancient pathways through endosymbiosis // Curr. Genet. 1997. V.32 (1). P. 1-18.

69. Martinez J., Martinez L., Rosenblueth M., Silva J., Martinez-Romero E. How are gene sequence analyses modifying bacterial taxonomy? The case of Klebsiella // International Microbiology. 2004. V.7. P.261-268.

70. Masui S., Sasaki T., Ishikawa H. Genes for the type IV secretion system in an intracellular symbiont, Wolbachia, a causative agent of various sexual alterations in arthropods //J. Bacteriology. 2C00. V.l 82. P.6529-6531.

71. McGraw E.A., O'Neill S.L. Evolution of Wolbachia pipientis transmission dynamics in insects //Trends Microbiol. 1999. V.7. P.297-302.

72. McGraw E.A., Merritt D.J., Droller J.N., O'Neill S.L. Wolbachia-mediated sperm modification is dependent on the host genotype in Drosophila II Proc. R. Soc. Lond. 2001. V.268. P.2565-2570.

73. Min K.T., Benzer S. Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P. 10792-10796.

74. Montenegro H., Solferini V.N., Klaczko L.B., Hurst G.D.D. Male-killing Spiroplasma naturally infecting Drosophila melanogaster II Insect Molecular Biology. 2005. V.l4 (3). P.281-287.

75. Montgomery M., McFall-Ngai M. Bacterial symbionts induce host organ morphogenesis during early postembrionic development of the squid Euprimna scotopes II Development. 1994. V.120. P.1719-1729.

76. Mylona P., Pawlovvski K., Bisseling T. Symbiotic nitrogen fixation // Plant Cell. 1995. V.7. P.869 885.

77. Neyrolles O., Brenner C., Prevost M.C., Blanchard A. Identification of two glycosylated components of Mycoplasma penetrans: a surface-exposed capsular polysaccharide and a glycolipid fraction // Microbiology. 1998. V.144 (5). P. 12471255.

78. Nierzwicki-Bauer S.A., Balkwill D.L., Steven S.E. Heterocyst differentiation in the cyanobacterium mastigocladus laminosust // J. Bacteriology. 1984. V.157 (2). P.514-525.

79. O'Neill S.L., Giordano R., Colbert A.M.E., Karr T.L., Robertson H.M. 16S rRNA phylogenetic analysis of the bacterial endosymbionts associated with cytoplasmic incompatibility in insects // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V.89. P.2699-2702.

80. O'Neill S., Karr T. Bidirectional incompatibility between conspecific populations of Drosophila simulans II Reproduction from Nature. 1990. V.348. P. 178-180.

81. Oh H.W., Kim M.G., Shin S.W., Bae K.S., Ahn Y.J., Park H.Y. Ultrastructural and molecular identification of a IVolbachia endosymbiont in a spider, Nephila clavata II Insect Mol. Biol. 2000. V.9. P.539-543.

82. Pizarro-Cerda J., Meresse S., Parton R. Brucella abortus transits through the autophagic pathway and replicates in the endoplasmatic reticulum of nonprofessional phagocytes 11 Infect. Immun. 1998. V.66. P.5711-5724.

83. Pollack J.D., Li Q., Pearl D.K. Taxonomic utility of a phylogenetic analysis of phosphoglycerate kinase proteins of Archaea, Bacteria, and Eukaryota: Insights by Bayesian analyses // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2005. V.35. P.420-430.

84. Popov V.L., Han V.C., Chen S.M., Dumler J.S., Feng H.M., Andreadis T.G., Tesh R.B., Walker D.H. Ultrastructural differentiation of the genogroups in the genius Ehrlichia II J. Med. Microbiol. 1998. V.47. V.235-251.

85. Richier S., Furla P., Plantivaux A., Merle P.L., Allemand D. Symbiosis-induced adaptation to oxidative stress // J. Exp. Biol. 2005. V.208. P.277-285.

86. Riegler M., Sidhu M., Miller \V., O'Neill S. L. Evidence for a global Wolbachia replacement in Drosaphila melanogcister 11 Curr. Biology. 2005. V.l 5. P. 1428-1433.

87. Rigaud T., Pennings P.S., Juehault P. Wolbachia bacteria effects after experimental interspecific transfers in terrestrial isopods // J. Invertebrate Pathology. 2001. V.77. P.251-257.

88. Shoemaker D.D., Keller Ci., Ross K.G. Effects of Wolbachia on mtDNA variation in two fire ant species // Mol. Ecol. 2003. V.l2. P. 1757-1771.

89. Slesarev A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A. Evidence for an early prokaryotic origin of histones H2A and H4 prior to the emergence of eukaryotes // Nucleic Acids Res. 1998. V.l5, No.26 (2). P.427-430.

90. Snook R., Cleland S., Wolfner M., Karr T. Offsetting effects of Wolbachia infection and heat-shock on sperm production in Drosophila simulans: analyses of fecundity, fertility and accessory gland proteins // Genetics. 2000. V.l55. P. 167-178.

91. Stephenson K., Lewis R.J. Molecular insights into the initiation of sporulation in Gram-positive bacteria: new technologies for an old phenomenon // FEMS Microbiology Reviews. 2005. V.29. P.281-301.

92. Stouthamer R., Breeuwer J., Hurst G. IVolbachia pipientis: microbial manipulator of arthropod reproduction // Annu. Rev. Microbiol. 1999. V.53. P.71-102.

93. Stouthamer R., Breeuwer J.A.J., Luck R.F., Werren J.H. Molecular identification of microorganisms associated with parthenogenesis // Nature. 1993. V.361. P.66-68.

94. Swanson M.S., Isberg R.R. Identification of Legionella pneumophila mutants that have aberrant intracellular fates // Infection and Immunity. 1996. V.64, No 7. P.2585-2594.

95. Takemura M. Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus // J. Mol. Evol. 2001. V.52 (5). P.419-425.

96. Telschow A., Yamamurn N., Werrsn J.H. Bidirectional cytoplasmic incompatibility and the stable coexistence of two IVolbachia strains in parapatric host populations // J. Theoretical Biology. 2005. V.235. P.265-274.

97. Terasaki M., Runft L., Ftend A.R. Changes in organization of the endoplasmic reticulum during Xenopus oocyte maturation and activation 11 Mol. Biol. Cell. 2001. V.12. P.l 103-1116.

98. Tram U., Sullivan W. Role of delayed nuclear envelope breakdown and mitosis in Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility // Science. 2002. V.296. P.l 124-1126.

99. Turelli M., Hoffmann A. Microbe induced cytoplasmic incompatibility as a mechanism for introducing transgenes into arthropod populations // Insect Molecular Biology. 1999. V.8. P. 243-255.

100. Varshavsky A.J., Bakayev V.V., Nedospasov S.A., Georgiev G.P. On the structure of eucaryotic, procaryotic and viral chromatin // Cold. Spr. Harb. Symp. 1978. V.17.P.457-473.

101. Vavre F„ Fleury F., Lepetit D„ Fouillet P., Boulletreau M. Phylogenetic evidence for horizontal transmission of Wolbachia in host-parasitoid associations // Mol. Biol. Evol. 1999. V.16. P.1711-1723.

102. Vavre F., Girin C., Bouletreau M. Phylogenetic status of a fecundity-enhancing Wolbachia that does not induce thelytoky in Trichogramma // Insect Molecular Biology. 1999. V.8. P. 67-72.

103. Vyshnyakov A., Rautian M., Lebedeva N. Possible new intranuclear symbionts of Paramecium caudatum II Protistology. 2001. V.2. P.63-67.

104. Warn R.M. The cytosceleton of the early Drosophila embryo // J. Cell Sci. Suppl. 1986. V.5. P.311-328.

105. Werren J.H. Biology of Wolbachia II Annu. Rev. Entomol. 1997. V.42. P.587-609.

106. West S.A., Cook G.M. Werren J.H., Godfray H.C.J. Wolbachia in two insect host-parasitoid communities 11 Molecular ecology. 1998. V.7. P. 1457-1465.

107. Whittenbury R., Dow C.S. Morphogenesis and differentiation in rhodomicrobium vannielii and other budding and prosthecate bacteria // Bacteriowgical R^vizws. 1977. V.41 (2). P.754-808.

108. Williams B., Hirt R., Lucocq J., Embley T. A mitochondrial remnant in the microsporidian Trachipleistnphora ho minis II Nature. 2002. V.418. P.865-869.

109. Wolken W.A.M., Tramper J., Werf M. What can spores do for us? // Trends in Biotechnology. 2003. V.21 (8). P.338-345.

110. Wright J.D., Sjostrand F.S., Portaro J.K., Barr A.R. The ultrastructure of the rickettsia-like microorganism Wolbachia pipientis and associated virus-like bodies in the mosquito Culex pipiens // J. Ultrastruct. Res. 1978. V.63. P.79-85.

111. Zchori-Fein E., Roush R.T., Rosen D. Distribution of parthenogenesis-inducing symbionts in ovaries and eggs of Aphytis (Hymenoptera: Aphelinidae) // Curr. Microbiol. 1998. V.36. P. 1-8.

112. Zelmer A., Krusch S., Koschinski A., Rohde M., Repp H., Chakraborty T., Weiss S. Functional transfer cf eukarvotic expression plasmids to mammalian cells by Listeria monocytogenes: a mechanistic approach // J. Gene Med. 2005. V.7. P. 1097-1112.

113. Zhou W., Rousset F., O'Neill S.L. Phylogeny and PCR-based classification of Wolbachia strain? using vusp-gene sequences // Proc. R. Soc. Lond. 1998. V.265. P.509-515.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.