Структурно-функциональные изменения тканей ствола древесных растений в ответ на избыток фотоассимилятов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Серкова Александра Александровна

• Серкова Александра Александровна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Серкова Александра Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение проводящей флоэмы ствола лиственных и хвойных древесных растений

1.1.1. Строение проводящей флоэмы ствола лиственных древесных растений

1.1.2. Строение проводящей флоэмы ствола хвойных древесных растений

1.2. Факторы, оказывающие влияние на формирование проводящей флоэмы древесных растений

1.2.1. Экзогенные факторы

1.2.2. Эндогенные факторы

1.3. Транспорт фотоассимилятов в стволах лиственных и хвойных древесных растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методические подходы

2.2. Объекты исследования

2.3. Эксперимент по кольцеванию ствола разных видов древесных растений

2.4. Отбор образцов тканей ствола березы повислой и карельской березы

2.5. Отбор образцов тканей ствола разных форм карельской березы

2.6. Эксперименты по влиянию рубок ухода на строение коры подроста ели европейской

2.7. Отбор образцов коры деревьев сосны обыкновенной, произрастающих в разных лесорастительных условиях

2.8. Отбор образцов коры деревьев сосны обыкновенной разного возраста

2.9. Микроскопические исследования

2.10. Статистический анализ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Формирование и строение проводящих тканей ствола березы повислой

после кольцевания

3.2. Строение проводящих тканей ствола ольхи серой, осины, сосны обыкновенной и пихты сибирской после кольцевания

3.3. Строение проводящих тканей ствола березы повислой и карельской березы

3.4. Формирование и строение проводящих тканей ствола у разных форм деревьев карельской березы

3.5. Строение коры подроста ели европейской в экспериментах после рубок ухода

3.6. Строение коры деревьев сосны обыкновенной, произрастающих в разных лесорастительных условиях

3.7. Строение коры деревьев сосны обыкновенной разного возраста

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Изменение программы дифференциации камбиальных производных у пяти видов древесных растений после кольцевания

4.2. Изменение программы дифференциации флоэмных производных камбия

у карельской березы

4.3. Активизация камбиальной активности в сторону флоэмы у подроста ели европейской вследствие увеличения освещенности после рубок ухода

4.4. Роль перламутровых оболочек ситовидных клеток сосны обыкновенной в регуляции транспорта фотоассимилятов по флоэме

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Список работ, опубликованных по теме диссертации

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Результаты статистического анализа

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные изменения тканей ствола древесных растений в ответ на избыток фотоассимилятов»

Актуальность темы исследования

Ксилема и флоэма имеют общее происхождение из камбиальных клеток и тесно связаны в функциональном отношении. Имеется большое число научных публикаций, освещающих различные аспекты ксилогенеза, в то время как работы, посвященные изучению процесса флоэмогенеза, фрагментарны и разрозненны (Shtein et al., 2023). Камбий и ксилема являются гетеротрофными тканями, их функционирование полностью зависит от поступления фотоассимилятов, притекающих по флоэме (Судачкова, 1977; Krabel, 2000; Simard et al., 2013). Транспорт ассимилятов осуществляется неполярно по концентрационному градиенту (Muench, 1930; Гамалей, 2004). Структурно-функциональные основы регуляции флоэмного транспорта и поддержания концентрационных градиентов изучались в основном на травянистых растениях (Курсанов, 1976; Гамалей, 2004). Исходя из вышесказанного, изучение механизмов, лежащих в основе формирования и функционирования флоэмы древесных растений, представляет большой интерес.

Ранее были подробно рассмотрены структурные и физиологические реакции камбия деревьев на недостаток фотоассимилятов (Судачкова, 1977; Антонова, 1999; Larson, 2012). При этом реакции камбия ствола на избыток фотоассимилятов в проводящей флоэме на сегодняшний день изучены недостаточно (Новицкая, 2008). Этот вопрос может быть исследован как в экспериментах, так и в природных условиях. Были проведены эксперименты по добавлению раствора сахарозы в ткани ствола некоторых лиственных древесных растений (Novitskaya, Kushnir, 2006; Новицкая, 2008; Novitskaya, 2009; Tarelkina et al., 2018; Тарелкина, Новицкая, 2019). Было высказано предположение, что одним из механизмов, обеспечивающих поддержание концентрации сахарозы в необходимых для нормального камбиального роста пределах, является формирование структур с толстыми лигнифицированными клеточными оболочками (Новицкая, 1999; Новицкая, 2008; Novitskaya, 2009; Тарелкина, Новицкая, 2019). Однако для хвойных деревьев постановка экспериментов с введением экзогенных сахаров в прикамбиальные слои флоэмы ствола не может быть реализована из-за активного

__и Т-Ч и

выделения смолы при поранении тканей. В этой связи перспективными для изучения структурных реакций камбия на увеличение содержания сахаров во флоэме являются

методические подходы, основанные на создании зон с избыточным содержанием фотоассимилятов вследствие блокады флоэмного транспорта, а также изучение последствий лесохозяйственных мероприятий, направленных на увеличение освещенности древесных растений.

Карельская береза (Betula pendula var. carelica (Merckl.) Hämet-Ahti) - форма березы повислой, известная своей узорчатой древесиной (Барильская, 1978; Любавская, 1978; Коровин и др., 2003; Любавская, 2006). Была высказана гипотеза, что причиной аномального морфогенеза тканей ствола карельской березы является избыточное содержание сахаров в проводящей флоэме (Новицкая, 2008). Коллективом Института леса Карельского научного центра РАН ранее были подробно изучены молекулярно-генетические и физиолого-биохимические особенности тканей ствола карельской березы (Галибина и др., 2015a; Галибина и др., 2015б; Галибина и др., 2017; Moshchenskaya et al., 2017; Галибина и др., 2019; Мощенская и др., 2019; Novitskaya et al., 2020; Tarelkina et al., 2020; Мощенская и др., 2021; Galibina et al., 2021; Galibina et al., 2022; Nikerova et al., 2022). В этих работах было показано, что формирование узорчатого строения ксилемы у деревьев карельской березы происходит вследствие переключения сахарозосинтазного пути утилизации сахарозы на преимущественное ее расщепление апопластной инвертазой. Возрастание активности апопластной инвертазы в аномальных по строению тканях ствола карельской березы можно рассматривать как компенсаторный механизм для поддержания донорно-акцепторных отношений, направленный на устранение избыточного уровня фотоассимилятов во флоэме. Таким образом, карельская береза является удобным объектом для изучения влияния избытка сахаров на изменения структурно-функциональных показателей проводящих тканей ствола. При этом строение проводящей флоэмы карельской березы в связи с ее транспортной функцией ранее подробно не исследовалось (Новицкая, 2008).

У хвойных видов древесных растений оболочки ситовидных элементов флоэмы могут иметь перламутровые утолщения (Abbe, Crafts, 1939; Лотова, 1968; Srivastava, 1969; Chafe, Doohan, 1972; Alfredi, Evert, 1973; Timell, 1980; Новицкая, 1999; Новицкая и др., 1999). Была предложена гипотеза, что данные утолщенные перламутровые оболочки ситовидных клеток флоэмы хвойных могут участвовать в регуляции флоэмного транспорта, выполняя функцию резервуара для создания

лабильного запаса углеводов (Новицкая и др., 1999; Новицкая, 1999). Перламутровые оболочки встречаются у разных таксономических групп растений, было выполнено их описание, высказаны различные предположения об их функциях в ситовидных элементах, однако точные причины образования и функциональное значение перламутровых оболочек на сегодняшний момент остаются слабоизученными (Esau, Cheadle, 1958; Behnke, 1990; Knoblauch et al., 2020).

В связи со всем вышесказанным, проблема выявления структурно-функциональных изменений тканей ствола в ответ на избыток фотоассимилятов у деревьев разных систематических групп является актуальной для углубления имеющихся представлений о механизмах регуляции флоэмного транспорта, камбиальной активности, флоэмо- и ксилогенеза.

Степень разработанности темы

Одним из основных методов изучения реакции камбия на повышенный уровень сахаров является кольцевание (смотреть обзоры Noel, 1970; Goren et al., 2010; Rademacher et al., 2019 и списки литературы в них). Влияние повышенного уровня фотоассимилятов на радиальный рост/ксилогенез было исследовано на различных видах голосеменных и покрытосеменных деревьев. Однако не было выявлено однозначной реакции камбия (Wilson, 1968; Edwards, Ross-Todd, 1979; Arakawa et al., 1997; Daudet et al., 2005; Sharif Hossain et al., 2006; Maunoury-Danger et al., 2010; Regier et al., 2010; De Schepper, Steppe, 2011; Lopez et al., 2015; Fajstavr et al., 2017; Oberhuber et al., 2017; Ramiïez, 2017; Winkler, Oberhuber, 2017; Grigri et al., 2020; Wasli et al., 2020; Oberhuber et al., 2021). При рассмотрении реакции камбия на кольцевание наибольшее внимание исследователей было уделено процессу ксилогенеза, тогда как об изменениях, происходивших в процессе формирования флоэмы, сообщалось значительно реже (Swarbrick, 1928; Schneider, 1954; Wilson, 1968; Fajstavr et al., 2017; Fajstavr et al., 2020). Также кольцевание на этих видах было выполнено в разные даты и с использованием разных методик, что затрудняет сопоставление результатов, полученных различными авторами (Maunoury-Danger et al., 2010; Regier et al., 2010; Oberhuber et al., 2017; Winkler, Oberhuber, 2017).

Для карельской березы, которая является формой березы повислой с измененным метаболизмом сахарозы, было детально описано строение аномальной узорчатой

древесины (Барильская, 1978; Любавская, 1978; Щетинкин, 1987; Коровин и др., 2003; Новицкая, 2008). При этом строение коры карельской березы рассматривается в ограниченном числе работ (Барильская, 1981; Барильская, Ахтио, 1981), приведенные сведения разрозненны и не дают целостного представления.

В литературе имеются достаточно подробные описания строения проводящей флоэмы у разных видов древесных растений бореальной зоны (Еремин, 1978; Лотова, 1984; Лотова, 1987; Trockenbrodt, 1991; Еремин, Нитченко, 1996; Лотова, 1998; Еремин и др., 2001; Астраханцева и др., 2010; Еремин, Копанина, 2012; Астраханцева и др., 2023). Однако число работ, посвященных особенностям строения коры деревьев разного возраста, а также деревьев, произрастающих в разных местообитаниях, невелико (Раскатов, Косиченко, 1968; Косиченко, 1969; Еремин, 1975; Еремин, Сивак, 1978; Еремин, 1982a; Еремин, 1982б; Kopanina et al., 2022). Необходимо отметить, что анатомическое строение флоэмы, как правило, изучается в эволюционном и экологическом аспектах, тогда как связи анатомии флоэмы с ее транспортной функцией исследователи уделяют значительно меньшее внимание (Woodruff, 2014; Jyske, Hölttä, 2015; Dannoura et al., 2019; Epron et al., 2019; Kiorapostolou et al., 2020).

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучение структурно-функциональных изменений тканей ствола у лиственных и хвойных древесных растений в ответ на избыток фотоассимилятов. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать особенности строения проводящих тканей лиственных и хвойных древесных растений в условиях создания экспериментальным путем избытка фотоассимилятов в стволах;

- выявить особенности строения проводящей флоэмы ствола карельской березы по сравнению с березой повислой;

- изучить особенности строения проводящей флоэмы ствола ели европейской при изменении условий среды вследствие лесохозяйственных мероприятий;

- оценить влияние утолщенных перламутровых оболочек на проводимость флоэмы деревьев сосны обыкновенной разного возраста и деревьев, произрастающих в разных лесорастительных условиях.

Научная новизна

Впервые показано, что кольцевание ствола приводит к активизации флоэмогенеза у березы повислой, ольхи серой, осины, сосны обыкновенной и пихты сибирской. У указанных видов, кроме ольхи, кольцевание вызвало угнетение ксилогенеза. Общей реакцией на увеличение уровня сахаров для исследуемых видов было увеличение приростов флоэмы, усиление паренхиматизации проводящих тканей, а также уменьшение размеров проводящих элементов и увеличение размеров клеток аксиальной паренхимы в тканях флоэмы и ксилемы.

Впервые было исследовано строение проводящей флоэмы карельской березы в связи с ее транспортной функцией. Показано, что меньшие размеры ситовидных трубок у узорчатых деревьев карельской березы могут приводить к ограничению дальнего транспорта ассимилятов.

Впервые продемонстрировано, что увеличение освещенности после проведения рубок ухода приводит к увеличению ширины проводящей флоэмы и размеров ситовидных клеток, и как следствие, увеличению теоретической проводимости флоэмы у подроста ели европейской.

Впервые показано, что перламутровые оболочки ситовидных клеток сосны обыкновенной не влияют на теоретическую проводимость флоэмы во время активного камбиального роста.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты диссертационной работы дополняют полученные ранее знания о влиянии избытка ассимилятов на камбиальную активность древесных растений бореальной зоны. Исследование способствует углублению и расширению знаний о механизмах регуляции флоэмо- и ксилогенеза у древесных растений.

Анатомические особенности флоэмы рассмотрены в связи с транспортной функцией, что позволяет глубже понять взаимосвязь между строением флоэмы, транспортом фотоассимилятов и распределением углерода в наземных экосистемах. Полученные результаты дают возможность лучше изучить взаимосвязь между донорами и акцепторами фотоассимилятов в древесных растениях.

Методология и методы исследования

Исследование проведено с использованием нескольких методических подходов, таких как: 1) эксперимент с кольцеванием стволов 5 видов древесных растений; 2) эксперименты с увеличением освещенности в местах произрастания подроста ели европейской (рубки ухода); 3) исследование тканей ствола у деревьев карельской березы

и и и и

с узорчатой и безузорчатой древесиной, а также деревьев березы повислой; 4) исследование проводящей флоэмы сосны обыкновенной у деревьев разного возраста и деревьев, произрастающих в различных лесорастительных условиях. Применялись методы микроскопического анализа и статистической обработки данных.

Положения, выносимые на защиту

1. Увеличение доступности фотоассимилятов для клеток камбиальной зоны при сохранении «нормальных» донорно-акцепторных отношений между кроной и корневой системой дерева приводит к увеличению проводимости флоэмы, при этом структура тканей ствола остается типичной для вида.

2. Увеличение доступности фотоассимилятов для клеток камбиальной зоны в том случае, когда камбиальная зона является основным акцептором фотоассимилятов, приводит к стимулированию флоэмогенеза, подавлению ксилогенеза и усилению паренхиматизации проводящих тканей. У хвойных видов избыток сахаров утилизируется преимущественно в реакциях синтеза компонентов смолы, у лиственных - метаболизируется живыми клетками паренхимы и используется на синтез компонентов клеточной стенки волокон или склереид.

3. У узорчатых деревьев карельской березы избыток фотоассимилятов в прикамбиальной зоне приводит к подавлению флоэмо- и ксилогенеза. При этом анатомические особенности проводящей флоэмы (уменьшение ширины проводящей флоэмы и размеров ситовидных трубок) приводят к значительному ограничению дальнего транспорта ассимилятов в стволах узорчатых деревьев карельской березы по сравнению с деревьями березы повислой и безузорчатыми деревьями карельской березы.

Степень достоверности и апробация результатов

Полученные результаты воспроизводимы и согласуются с литературными данными. Материалы диссертационной работы были представлены на 10 конференциях:

1. Международная научная конференция «Ботанические чтения» (Брест, 2021);

2. The 2nd International Electronic Conference on Plant Sciences - 10th Anniversary of Journal Plants (Basel, 2021);

3. XXI Всероссийская научная конференция молодых ученых с международным участием «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии» (Москва, 2021);

4. V (XIII) Международная ботаническая конференция молодых ученых (Санкт-Петербург, 2022);

5. XXIX Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2022);

6. XXX Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2023);

7. Всероссийская научная конференция с международным участием «Биология растений в эпоху глобальных изменений климата» (Уфа, 2023);

8. XXXI Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2024);

9. Всероссийская научная конференция с международным участием «Продуктивность лесов в условиях меняющегося климата» (Петрозаводск, 2024);

10. VI (XIV) Международная ботаническая конференция молодых ученых (Санкт-Петербург, 2025).

Личный вклад автора в проведенные исследования

Диссертационная работа Серковой А. А. выполнена самостоятельно. Соискателем проведен анализ научной литературы по теме диссертационной работы. Автор лично принимала участие в планировании экспериментов и исследований (за исключением эксперимента с кольцеванием), постановке цели и задач диссертационного исследования, отборе образцов, камеральной подготовке образцов,

фотодокументировании, обработке, интерпретации полученных данных, подготовке публикаций и представлении результатов на научных конференциях.

В диссертационной работе использованы результаты научных работ, выполненных в соавторстве.

Публикации

По материалам диссертационной работы опубликовано 19 научных работ, в том числе 7 статей в журналах, рекомендованных ВАК или индексируемых в международных базах данных Web of Science/Scopus (из них 6 статей в журналах 1-го уровня «Белого списка»). Список публикаций представлен в приложении А.

Структура и объем работы

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, описания результатов работы и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложений (А и Б). Список литературы включает 293 наименования, из них 219 на иностранных языках. Диссертационное исследование изложено на 203 страницах машинописного текста, содержит 78 рисунков и 29 таблиц (из них 16 в приложении Б).

Благодарности

Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н. Т. В. Тарелкиной за всестороннюю поддержку и консультации при выполнении работы. Автор благодарит д.б.н. Н. А. Галибину, к.б.н. Ю. Л. Мощенскую, к.б.н. К. М. Никерову, к.б.н. Н. Н. Николаеву, к.б.н. И. В. Ромашкина, В. В. Воробьева, М. А. Корженевского, Д. В. Теслю, Н. В. Афошина, А. В. Климову, О. В. Чирву за помощь в интерпретации результатов и отборе образцов. Автор признателен к.с.-х.н. С. А. Мошникову за помощь в заложении пробных площадей и подборе модельных деревьев. Автор хотел бы сказать отдельное спасибо ведущим биологам Д. С. Ивановой, Л. И. Семеновой и Е. В. Качановой за помощь при подготовке материалов для микроскопических исследований и фотодокументировании. Особая благодарность родителям, бабушкам и друзьям за моральную и/или материальную поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение проводящей флоэмы ствола лиственных и хвойных древесных

растений

Проводящая флоэма древесных растений представляет собой часть вторичной флоэмы, прилегающей к камбию; распознается по необлитерированным ситовидным элементам с клетками-спутниками/клетками Страсбургера, находящимися в тургоре (Angyalossy et al., 2016). В состав проводящей флоэмы обычно входят ситовидные элементы, аксиальная и лучевая паренхима, иногда встречается механическая ткань. Далее кратко рассмотрим каждый тип клеток:

1. Ситовидные элементы - клетки во флоэме, имеющие на своих стенках ситовидные поля и участвующие в дальнем транспорте фотоассимилятов по всему растению. Ситовидные элементы делят на членики ситовидных трубок (у покрытосеменных) и ситовидные клетки (у голосеменных) (Angyalossy et al., 2016). О них подробнее в пунктах 1.1.1. и 1.1.2., соответственно.

Стоит отметить, что оболочки ситовидных элементов могут быть первичными или утолщенными. Для утолщенных оболочек применяются следующие термины -истинная вторичная оболочка (Abbe, Crafts, 1939; Mahmood, 1945; Alfieri, Evert, 1973; Srivastava, 1969; Timell, 1980), особый тип вторичных оболочек со специфическим отложением слоев микрофибрилл целлюлозы (Новицкая, 1999; Новицкая и др., 1999), перламутровая оболочка (Angyalossy et al., 2016) или желатинизированная оболочка (Лотова, 1968). В соответствии с рекомендациями, принятыми международным коллективом анатомов растений, мы будем называть данные оболочки утолщенными перламутровыми (Angyalossy et al., 2016).

Перламутровые оболочки встречаются у растений разных таксономических групп, таких как водоросли (Sideman, 1977; Emerson et al., 1982; Knoblauch et al., 2016), мхи (Cronshaw, 1975; Scheirer, 1977; Stevenson, 1977), папоротники (Perry, Evert, 1975; Evert, Eichhorn, 1976), голосеменные (Abbe, Crafts, 1939; Лотова, 1968; Srivastava, 1969; Новицкая, 1999; Новицкая и др., 1999) и покрытосеменные (Esau, Cheadle, 1958; Singh, Srivastava, 1972; Kuo, O'Brien, 1974; Parthasarathy, 1974; Deshpande, 1976; Evert et al., 1978; Nanko, Côté, 1980; Kuo, 1983; Kuo et al., 1988; Knoblauch et al., 2020).

Существует 2 основные гипотезы о функциях перламутровых оболочек. Согласно одной из них образование перламутровых оболочек - это артефакт фиксации образца, быстрая защитная реакция на поранение, цель которой сократить объем транспортирующихся фотоассимилятов. Однако стоит сказать, что данная гипотеза была исследована на одном виде Gerrardanthus macrorhizus (Knoblauch et al., 2020). Также известны механизмы, посредством которых достаточно быстро закупориваются просветы ситовидных элементов при поранении (отложение каллозы и Ф-белка на ситовидных пластинках) (Курсанов, 1976; Гамалей, 2004). Согласно второй гипотезе, перламутровые оболочки дополняют функцию паренхимных клеток и являются одним из способов лабильного запасания углеводов, по крайней мере, у видов, характеризующихся относительно низким процентным содержанием паренхимы (Новицкая и др., 1999). Данная гипотеза согласуется с данными о высоком содержании целлюлозы в составе перламутровых оболочек у сосны Pinus strobus (Srivastava, 1969; Chafe, Doohan, 1972). Объем апопласта, который образуется утолщенными перламутровыми оболочками, может создать предпосылки для перераспределения ассимилятов в радиальном направлении (Курсанов, 1976). Тем не менее, точные причины формирования и функциональное значение перламутровых оболочек до сих пор остаются малоизученными.

2. Аксиальная паренхима - совокупность паренхимных клеток во вторичной флоэме, образующихся из веретеновидных камбиальных инициалей. Аксиальная паренхима в проводящей флоэме может располагаться: (а) в виде одиночных клеток или небольших групп, диффузно (клетки аксиальной паренхимы разбросаны среди других клеток вторичной флоэмы, либо одиночно, либо в виде коротких прерывистых тангентальных групп); (б) узкими полосами (клетки аксиальной паренхимы расположены в виде прерывистых или непрерывных полос шириной в 1-2 клетки); (в) широкими полосами (клетки аксиальной паренхимы расположены в виде прерывистых или непрерывных полос шириной в 2-3 или более клеток); (г) в комплексе с ситовидными элементами (вокруг ситовидных элементов размещаются клетки аксиальной паренхимы) (Angyalossy et al., 2016). В отечественной и зарубежной литературе для этого термина также встречаются синонимы - тяжевая, осевая или вертикальная паренхима (Эзау, 1980; Тимонин, 2007; Лотова, 2010; Еремин, Копанина, 2012; Эверт, 2015; Лотова, 2025). Международный коллектив

анатомов растений называет данный тип клеток - аксиальная паренхима (Angyalossy et al., 2016).

3. Лучевая паренхима - группа клеток паренхимы, образованная лучевыми инициалями камбия и ориентированная радиально во вторичной флоэме. Лучи флоэмы являются непрерывными с лучами ксилемы, поскольку они возникают из одних и тех же лучевых инициалей камбия. Именно поэтому вблизи камбия лучи флоэмы и ксилемы обычно схожи по высоте, ширине и структуре лучевых клеток (Angyalossy et al., 2016). Лучи состоят из одного или двух типов клеток. Продолговатые клетки, вытянутые в радиальном направлении, называют лежачими, а клетки, ось которых ориентирована параллельно продольной оси органа - стоячими. Расположение стоячих и лежачих клеток неодинаково у разных растений. Лучевые клетки могут различаться не только внешне, но и функционально. В связи с этим лучи, состоящие из одинаковых клеток, называют гомоцеллюлярными или гомогенными, а состоящие из морфологически или функционально разных клеток - гетероцеллюлярными или гетерогенными (Эзау, 1980; Лотова, 2010; Лотова, 2025). В отечественной литературе для лучевой паренхимы также встречается синоним - горизонтальная паренхима (Еремин и др., 2001; Еремин, Копанина, 2012). В рекомендациях международного коллектива авторов применяют термин - лучевая паренхима (Angyalossy et al., 2016).

4. Склеренхима - совокупность тканей, состоящих из склерифицированных клеток с толстыми, часто лигнифицированными, вторичными клеточными стенками. Склеренхиму обычно классифицируют на: (а) волокна - удлиненные, сужающиеся клетки склеренхимы с обычно лигнифицированными трехслойными вторичными клеточными стенками; (б) склереиды - различающиеся по форме и размеру клетки склеренхимы со множеством пор, обычно не сильно вытянутые, с толстыми, лигнифицированными, многослойными вторичными клеточными стенками; (в) волокнистые склереиды - удлиненные склереиды с характеристиками, промежуточными между характеристиками волокон и склереид (Evert, Eichhorn, 2006; Эверт, 2015; Angyalossy et al., 2016). В научной литературе для склеренхимы также встречаются синонимы - механическая ткань, склеренхимные клетки или стереом (Эзау, 1980; Тимонин, 2007; Лотова, 2010; Еремин, Копанина, 2012; Эверт, 2015; Лотова, 2025). В рекомендациях международного коллектива анатомов растений данный тип клеток называют склеренхима или склеренхимные клетки (Angyalossy et al., 2016).

Стоит отметить, что существуют затруднения в терминологии, а именно в понятиях «проводящая флоэма», «годичный прирост флоэмы», «ширина/толщина прироста флоэмы», «ширина слоя проводящей флоэмы», «годичное кольцо прироста флоэмы», «активная флоэма» и «проводящая зона». Разные авторы по-разному применяют данные термины, и иногда остается непонятным, что под этим подразумевается. Это связано с тем, что у некоторых видов - в данном исследовании, в основном, у хвойных видов - флоэма может оставаться проводящей (функционирующей) в течение нескольких лет, обычно это 1,5-2 года. Соответственно, прирост флоэмы у этих видов не соответствует проводящей флоэме, а является ее частью. При описании результатов, полученных для лиственных древесных растений, термины прирост флоэмы и ширина проводящей флоэмы являются синонимами, поскольку у этих видов проводящая флоэма функционирует в течение одного вегетационного периода. Таким образом, часть вторичной флоэмы, которая состоит из необлитерированных ситовидных элементов, далее называется проводящей флоэмой, а часть вторичной флоэмы, сформировавшаяся в текущем вегетационном периоде -прирост флоэмы. У лиственных видов данные термины являются синонимами, у хвойных - отличаются.

Далее рассмотрим различия в составе проводящей флоэмы между лиственными и хвойными древесными растениями.

1.1.1. Строение проводящей флоэмы ствола лиственных древесных растений

В состав проводящей флоэмы лиственных древесных растений входят ситовидные трубки с клетками-спутниками, аксиальная и лучевая паренхима, у многих видов встречаются элементы склеренхимы (Лотова, 1984; Еремин, Нитченко, 1996; Лотова, 1998; Еремин и др., 2001; Лотова, 2010; Еремин, Копанина, 2012; Schwemgraber et э1., 2019; Лотова, 2025). Далее кратко рассмотрим особенности некоторых типов клеток:

1. Членик или элемент ситовидной трубки - удлиненная клетка флоэмы, характеризующаяся наличием ситовидных пластинок с широкими порами и боковых ситовидных полей с узкими порами. Ситовидная трубка - серия члеников/элементов ситовидных трубок, расположенных последовательно друг за другом и соединенных

между собой ситовидными пластинками. У некоторых видов ситовидные трубки содержат утолщенные перламутровые оболочки. Утолщенные перламутровые оболочки постоянно присутствуют у некоторых таксонов (например, КЬашпасеае, Лппопаееае, Lauraceae, Magnoliaceae и некоторые Leguminosae) (Гамалей, 2004; Лотова, 2010; Эверт, 2015; Лп§уа1о88у е! а1., 2016). Ситовидные трубки на поперечном срезе могут быть расположены: (а) одиночными и небольшими группами (некоторые трубки расположены парами или группами по три, другие - одиночные и разбросаны среди других типов клеток); (б) радиальными рядами (ситовидные трубки расположены радиальными рядами по 3-4 или более); (в) тангентальными полосами (ситовидные трубки со связанными с ними клетками паренхимы расположены тангентальными полосами одиночно, по 2-4 или более); (г) в группах (ситовидные трубки расположены более или менее изодиаметрическими группами по 3-4 или более) (Лп§уа1о88у е! а1., 2016).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Серкова Александра Александровна, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антонова, Г. Ф. Рост клеток хвойных / Г. Ф Антонова. - Новосибирск : Наука, 1999. - 232 с.

2. Антонова, Г. Ф. Сезонное развитие флоэмы в стволах лиственницы сибирской / Г. Ф. Антонова, В. В. Стасова // Онтогенез. - 2008. - Т. 39. - № 4. - С. 259272.

3. Антонова, Г. Ф. Флоэмо- и ксилогенез в стволах сосны обыкновенной в постпирогенный период / Г. Ф. Антонова, В. В. Стасова, А. С. Морозов, С. В. Жила, О. Н. Зубарева // Сибирский лесной журнал. - 2023. - № 6. - С. 108-118.

4. Астраханцева, Н. В. Строение и развитие вторичной ксилемы и луба в стволах деревьев Pinus sylvestris (Pinaceae) разного темпа роста / Н. В. Астраханцева, В. П. Черкашин, В. В. Стасова, Г. Ф. Антонова // Ботанический журнал. - 2010. - Т. 95. -№ 2. - С. 190-202.

5. Астраханцева, Н. В. Реакция тканей ствола пихты сибирской и пихты белокорой на инокуляцию фитопатогенным грибом Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya et Yamaoka-ассоциантом уссурийского полиграфа / Н. В. Астраханцева, Н. В. Пашенова, В. М. Петко, Ю. Н. Баранчиков // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2014. - № 207. - С. 142-153.

6. Астраханцева, Н. В. Анатомические особенности коры как фактор устойчивости видов пихт к заселению уссурийским полиграфом / Н. В. Астраханцева, Л. Г. Серая, Н. В. Пашенова, А. А. Коженкова, Ю. Н. Баранчиков // Сибирский лесной журнал. - 2023. - № 5. - С. 43-59.

7. Астраханцева, Н. В. Морфологические изменения в структуре ксилемы и флоэмы в стволах деревьев сосны обыкновенной разной скорости роста / Н. В. Астраханцева, Г. Ф. Антонова. - Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2011. - С. 16-21.

8. Барильская, Л. А. Структурный анализ узорчатой древесины карельской березы / Л. А. Барильская // Ботанический журнал. - 1978. - Т. 63. - № 6. - С. 805-811.

9. Барильская, Л. А. О некоторых структурных особенностях березы карельской / Л. А. Барильская // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск : Карельский филиал АН СССР, 1981. - С. 12-13.

10. Барильская, Л. А. Особенности строения коры березы карельской / Л. А. Барильская, И. Т. Ахтио // Тезисы докладов республиканской научно-практической конференции молодых ученых. - Петрозаводск, 1981. - С. 4-5.

11. Барыкина, Р. П. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р. П. Барыкина, Т. Д. Веселова, А. Г. Девятов, Х. Х. Джалилова, Г. M. Ильина, М. В. Чубатова. - Москва : Издательство МГУ, 2004. - 312 с.

12. Галибина, Н. А. Активность сахарозосинтазы в тканях ствола карельской березы в период камбиального роста / Н. А. Галибина, Л. Л. Новицкая, М. С. Красавина, Ю. Л. Мощенская // Физиология растений. - 2015a. - Т. 62. - № 3. - С. 410-419.

13. Галибина, Н. А. Активность инвертазы в тканях ствола карельской березы / Н. А. Галибина, Л. Л. Новицкая, М. С. Красавина, Ю. Л. Мощенская // Физиология растений. - 2015б. - Т. 62. - № 6. - С. 804-813.

14. Галибина, Н. А. Экспрессия генов, кодирующих изоформы сахарозосинтазы, в ходе аномального ксилогенеза карельской березы / Н. А. Галибина, Ю. Л. Мощенская, Л. В. Топчиева, Л. Л. Новицкая // Физиология растений. - 2017. -№ 4. - С. 301-310.

15. Галибина, Н. А. Регуляция активности апопластной инвертазы в камбиальной зоне карельской березы / Н. А. Галибина, Л. Л. Новицкая, К. М. Никерова, Ю. Л. Мощенская, М. Н. Бородина, И. Н. Софронова // Онтогенез. - 2019. - Т. 50. - № 1. - С. 53-64.

16. Гамалей, Ю. В. Транспортная система сосудистых растений / Ю. В. Гамалей. - СПб : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 424 с.

17. Гидрометцентр России (Электронный ресурс). - URL: https://meteoinfo.ru/climatcities (дата обращения: 30.03.2022)

18. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2017 году. - Петрозаводск : Министерство природных ресурсов и экологии Республики Карелия, 2018. - 292 с.

19. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2019 г. - Петрозаводск : Министерство природных ресурсов и экологии Республики Карелия, 2020. - 248 с.

20. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2020 г. Петрозаводск : Министерство природных ресурсов и экологии Республики Карелия, 2021. - 277 с.

21. Гричар, Дж. Влияние засухи на сезонную динамику образования флоэмы и ксилемы у пихты белой и ели обыкновенной / Дж. Гричар, К. Чуфар // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 4. - С. 597-603.

22. Еремин, В. М. Влияние избыточного увлажнения на анатомическую структуру коры сосны обыкновенной / В. М. Еремин // Лесной журнал. - 1975. - № 2. -С. 7-11.

23. Еремин, В. М. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР / В. М. Еремин ; под общей редакцией З. Е. Брянцевой. - Москва : Министерство юстиции СССР, 1978. - 202 с.

24. Еремин, В. М. О влиянии абиотических факторов среды на анатомическое строение коры / В. М. Еремин // Лесной журнал. - 1982a. - № 4. - С. 23-27.

25. Еремин, В. М. Особенности анатомического строения коры некоторых сосновых в связи с условиями произрастания / В. М. Еремин // Лесной журнал. - 1982б. - № 3. - С. 14-18.

26. Еремин, В. М. Сравнительная анатомия коры сосновых : ди^ертация на соискание ученой степени доктора биологических наук / В. М. Еремин. - Воронеж, 1983. - 545 с.

27. Еремин, В. М. Анатомия коры деревьев и кустарников / В. М. Еремин, Ю. Ф. Рой, В. И. Бойко, М. П. Жигар, С. В. Зеркаль. - Брест : Изд-во Брестского госуниверситета, 2001. - 187 с.

28. Еремин, В. М. Атлас анатомии коры деревьев, кустарников и лиан Сахалина и Курильских островов / В. М. Еремин, А. В. Копанина ; под общей редакцией Е. С. Чавчавадзе. - Брест: Полиграфика, 2012. - 896 с.

29. Еремин, В. М. Анатомия коры представителей сем. Березовых / В. М. Еремин, Н. Д. Нитченко. - Брест : ВИНИТИ, 1996. - 99 с.

30. Еремин, В. М. О влиянии географического положения на анатомическую структуру коры лиственницы даурской / В. М. Еремин, С. В. Сивак // Лесной журнал. -1978. - № 4. - С. 17-22.

31. Зарубина, Л. В. Эколого-биологические особенности ели в северотаежных фитоценозах (состояние, антропогенное влияние) / Л. В. Зарубина, В. Н. Коновалов. -Архангельск : САФУ, 2015. Северный (Арктический) федеральный университет им. М. В. Ломоносова. - 186 с.

32. Козина, Л. В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных / Л. В. Козина. - Владивосток : Дальнаука, 1995. - 1995. - 129 с.

33. Колесниченко, В. М. Динамика содержания и превращения ассимилятов у древесных растений : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / В. М. Колесниченко. - Воронеж, 1985. - 22 с.

34. Коновалов, В. Н. Отток и распределение ^C-ассимилятов у ели при выборочных рубках в северотаежных фитоценозах / В. Н. Коновалов, Л. В. Зарубина // Лесной журнал. - 2019. - № 2. - С. 40-55.

35. Коновалов, В. Н. Транспорт, распределение и потребление ^-ассимилятов у сосны и ели в северотаежных фитоценозах при различном световом и азотном питании / В. Н. Коновалов, Л. В. Зарубина // Лесной журнал. - 2020. - № 4. - С. 77-94.

36. Копанина, А. В. Структурные особенности коры и древесины Spiraea beauverdiana (Rosaceae) в экстремальных условиях Арктики и поствулканической активности на Курильских островах / А. В. Копанина // Сибирский лесной журнал. -2019. - № 3. - С. 52-63.

37. Копанина, А. В. Особенности строения коры и древесины Betula ermanii (Betulaceae S.F. Gray) в островных экосистемах / А. В. Копанина, А. И. Тальских, И. И. Власова // Материалы VI Международного симпозиума имени Б.Н. Уголева, посвященного 50-летию Регионального Координационного совета по современным проблемам древесиноведения. - Красноярск : Изд-во Сибирского отделения РАН, 2018. - С. 111-115.

38. Коровин, В. В. Структурные аномалии стебля древесных растений // В. В. Коровин, Л. Л. Новицкая, Г. А. Курносов. - Москва : МГУЛ, 2003. - 280 с.

39. Косиченко, Н. Е. Возрастные изменения анатомической структуры флоэмы осины Populus tremula L. / Н. Е. Косиченко // Биологические науки. - 1969. - Т. 1. -№ 61. - С. 61-69.

40. Косиченко, Н. Е. Особенности структуры коры и древесины осины различной энергии роста / Н. Е. Косиченко // Лесное хозяйство. - 1980. - С. 59-61.

41. Косиченко, Н. Е. Влияние генотипа-среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств, роста и устойчивости древесных растений : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Н. Е. Косиченко. - Воронеж, 1999. - 298 с.

42. Курсанов, А. Л. Транспорт ассимилятов в растении / А. Л. Курсанов. -Москва : Наука, 1976. - 646 с.

43. Лотова, Л. И. Желатинизированные слои в стенках ситовидных элементов приморской сосны / Л. И. Лотова // Вестник Московского университета. - 1968. - № 3. -С. 90-94.

44. Лотова, Л. И. Анатомия коры некоторых представителей порядка Fagales / Л. И. Лотова. - Москва : ВИНИТИ, 1984. - 26 с.

45. Лотова, Л. И. Анатомия коры хвойных / Л. И. Лотова ; под общей редакцией В. Н. Тихомирова. - Москва : Наука, 1987. - 150 с.

46. Лотова, Л. И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы / Л. И. Лотова; под общей редакцией В. Н. Тихомирова. - Москва : КМК, 1998. - 113 с.

47. Лотова, Л. И. Ботаника : Морфология и анатомия высших растений / Л. И. Лотова. - Вып. 4-е, доп. - Москва: Либроком, 2010. - 512 с.

48. Лотова, Л. И. Ботаника : Морфология и анатомия и высших растений / Л. И. Лотова. - Москва : Ленанд, 2025. - 512 с.

49. Любавская, А. Я. Карельская береза / А. Я. Любавская. - Москва : Лесная промышленность, 1978. - 158 с.

50. Любавская, А. Я. Карельская береза / Любавская А. Я. - 2-е изд. - Москва : ГОУ ВПО МГУЛ, 2006. - 128 с.

51. Мощенская, Ю. Л. Роль сахарозосинтазы в акцепторных органах древесных растений / Ю. Л. Мощенская, Н. А. Галибина, Л. Л. Новицкая, К. М. Никерова // Физиология растений. - 2019. - Т. 66. - № 1. - С. 13-25.

52. Мощенская, Ю. Л. Выбор референсных генов для нормализации данных количественной ПЦР в реальном времени у двух форм березы повислой / Ю. Л. Мощенская, Н. А. Галибина, Т. В. Тарелкина, К. М. Никерова, О. В. Чирва, Л. Л. Новицкая // Физиология растений. - 2021. - Т. 68. - № 3. - С. 258-267.

53. Новицкая, Л. Л. Аномальный морфогенез проводящих тканей ствола древесины растений : ди^ертация на соискание ученой степени доктора биологических наук / Л. Л. Новицкая. - Петрозаводск, 1999. - 285 с.

54. Новицкая, Л. Л. Карельская береза : механизмы роста и развития структурных аномалий / Л. Л. Новицкая. - Петрозаводск : Verso, 2008. - 144 с.

55. Новицкая, Л. Л. Ультраструктура оболочек ситовидных элементов сосны, ели и березы / Л. Л. Новицкая, Е. А. Житкова, З. Д. Бумагина // Ботанический журнал. -1999. - Т. 84. - С. 20-30.

56. Раскатов, П. Б. К характеристике элементов флоэмы в различных участках ствола осины Populus tremula L. / П. Б. Раскатов, Н. Е. Косиченко // Ботанический журнал. - 1968. - Т. 53. - № 11. - С. 1612-1616.

57. Расписание Погоды (Электронный ресурс). - URL: https://rp5.ru/ (дата обращения: 30.03.2022).

58. Стасова, В. В. Строение и развитие проводящих и запасающих тканей в стволах сосны обыкновенной в антропогенно-нарушенных экосистемах / В. В. Стасова, Л. Н. Скрипальщикова, А. И. Татаринцев, Н. В. Грешилова, О. Н. Зубарева // Лесной вестник. - 2009. - № 1. - С. 39-44.

59. Стасова, В. В. Анатомические характеристики луба ствола сосны обыкновенной после лесного пожара / В. В. Стасова, О. Н. Зубарева, Г. А. Иванова // Сибирский лесной журнал. - 2015. - № 1. - С. 74-86.

60. Стасова, В. В. Постпирогенные изменения луба ствола сосны обыкновенной / В. В. Стасова, О. Н. Зубарева, Г. А. Иванова, А. Б. Баженова // Сибирский лесной журнал. - 2020. - № 5. - С. 14-27.

61. Судачкова, Н. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н. Е. Судачкова. - Новосибирск : Наука, 1977. - 230 с.

62. Тальских, А. И. Структурные особенности коры молодых стеблей Betula ermanii Œam. в условиях южно-сахалинского грязевого вулкана (о-в Сахалин) / А. И. Тальских, А. В. Копанина, И. И. Власова // Тезисы докладов III Всероссийской научной конференции с международным участием. - Южно-Сахалинск : Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения Российской академии наук (Южно-Сахалинск), 2019. -С. 181.

63. Тальских, А. И. Особенности структурного отклика коры и древесины березы плосколистной (Betula platyphylla, Betulaceae) в ландшафтах морских побережий, магматических и грязевых вулканов Сахалина и Курильских островов / А. И. Тальских,

A. В. Копанина, И. И. Власова // Геосистемы переходных зон. - 2022. - Т. 6. - № 4. -С. 360-379.

64. Тарелкина, Т. В. Влияние экзогенной сахарозы на формирование флоэмы березы повислой, ольхи серой и осины / Т. В. Тарелкина, Л. Л. Новицкая // Труды КарНЦ РАН. - 2019. - № 12. - С. 43-54.

65. Тимонин, A. К. Ботаника. В 4 томах / A. К. Тимонин. - Т.3. - Москва : Академия, 2007. - 352 с.

66. Тужилкина, В. В. Функциональная характеристика хвои подроста ели сибирской под пологом и на вырубке ельника черничного в подзоне средней тайги /

B. В. Тужилкина // Лесной журнал. - 2022. - № 6. - С. 107-116.

67. Цельникер, Ю. Л. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю. Л. Цельникер, И. С. Малкина, А. Г. Ковалев, С. Н. Чмора, В. В. Мамаев, А. Г. Молчанов. - Москва : Наука, 1993. - 256 с.

68. Цельникер, Ю. Л. Баланс органического вещества в онтогенезе листа у лиственных деревьев / Ю. Л. Цельникер, И. С. Малкина // Физиология растений. - 1986. - Т. 33. - № 5. - С. 925-943.

69. Шкуратова, Н. В. Изучение реакции коры ивы остролистной на изменение освещенности / Н. В. Шкуратова // Сахаровские чтения 2006 года : экологические проблемы XXI века : Материалы 6-ой международ. науч. конф. - Минск, Республика Беларусь, 2005. - С. 246-247.

70. Шкуратова, Н. В. Анатомические особенности коры ивы белой в различных условиях увлажнения почвы / Н. В. Шкуратова // Сахаровские чтения 2006 года : экологические проблемы XXI века : Материалы 6-ой международной научной конференции - Минск, Республика Беларусь, 2006. - С. 368.

71. Щетинкин, С. В. Гистогенез узорчатой древесины березы (Betula pendula Roth var. carelica Merkl. и Betula pendula Roth) : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / С. В. Щетинкин. - Воронеж, 1987. - 168 с.

72. Эверт, Р. Ф. Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений : Строение, функции и развитие / Р. Ф. Эверт ; под общей редакцией А. В. Степановой. - Москва : Лаборатория знаний, 2015. - 603 с.

73. Эзау, К. Анатомия семенных растений / К. Эзау ; под общей редакцией А. Л. Тахтаджяна. - Москва : Мир, 1980. - 218 с.

74. Яценко-Хмелевский, A. A. Основы и методы анатомического исследования древесины / A. A. Яценко-Хмелевский ; под общей редакцией А. Л. Тахтаджяна. -Издательство академии наук СССР, 1954. - 337 с.

75. Abbe, L. B. Phloem of white pine and other coniferous species / L. B. Abbe, A. S. Crafts // Botanical Gazette. - 1939. - Т. 100. - № 4. - P. 695-722.

76. Allison, S. D. Differential activity of peroxidase isozymes in response to wounding, gypsy moth, and plant hormones in northern red oak (Quercus rubra L.) / S. D. Allison, J. C. Schultz // J. Chem. Ecol. - 2004. - Т. 30. - № 7. - P. 1363-1379.

77. Aloni, R. Ecophysiological implications of vascular differentiation and plant evolution / R. Aloni // Trees. - 2015. - Vol. 29. - № 1. - P. 1-16.

78. Alonso-Serra, J. Tissue-specific study across the stem reveals the chemistry and transcriptome dynamics of birch bark / J. Alonso-Serra, O. Safronov, K.-J. Lim, S. J. Fraser-Miller, O. B. Blokhina, A. Campilho, S.-L. Chong, K. Fagerstedt, R. Haavikko, R. Helariutta, J. Immanen, J. Kangasjarvi, T. J. Kauppila, M. Lehtonen, L. Ragni, S. Rajaraman, R.-M. Rasanen, P. Safdari, M. Tenkanen, J. T. Yli-Kauhaluoma, T. H. Teeri, C. J. Strachan, K. Nieminen, J. Salojarvi // New Phytol. - 2019. - Vol. 222. - № 4. - P. 1816-1831.

79. Alfieri, F. J. Seasonal development of the secondary phloem in Pinus /

F. J. Alfieri, R. F. Evert // Am. J. Botany. - 1968. - Vol. 55. - № 4. - P. 518-528.

80. Alfieri, F. J. Structure and seasonal development of the secondary phloem in the Pinaceae / F. J. Alfieri, R. F. Evert // Botanical Gazette. - 1973. - Vol. 134. - № 1. - P. 17-25.

81. Angyalossy, V. IAWA list of microscopic bark features / V. Angyalossy, M. R. Pace, R. F. Evert, C. R. Marcati, A. A. Oskolski, T. Terrazas, E. Kotina, F. Lens, S. C. Mazzoni-Viveiros, G. Angeles, S. R. Machado, A. Crivellaro, K. S. Rao, L. Junikka, N. Nikolaeva, P. Baas // IAWA J. - 2016. - Vol. 37. - № 4. - P. 517-615.

82. Antonova, G. F. Seasonal development of phloem in Scots pine stems /

G. F. Antonova, V. V. Stasova // Russ. J. Dev. Biol. - 2006. - Vol. 37. - № 5. - P. 306-320.

83. Antonova, G. F. Seasonal development of phloem in Siberian larch stems / G. F. Antonova, V. V. Stasova // Russ. J. Dev. Biol. - 2008. - Vol. 39. - № 4. - P. 207-218.

84. Arakawa, O. Effects of girdling and bark inversion on tree growth and fruit quality of apple / O. Arakawa, K. Kanno, A. Kanetsuka, Y. Shiozaki // Acta Hortic. - 1997. -№ 451. - P. 579-586.

85. Arend, M. Unique occurrence of pectin-like fibrillar cell wall deposits in xylem fibres of poplar / M. Arend, M. Muninger, J. Fromm // Plant Biol. - 2008. - Vol. 10. - № 6. -P. 763-770.

86. Balzano, A. Xylem and phloem formation dynamics in Quercus ilex L. at a dry site in Southern Italy / A. Balzano, K. Cufar, V. De Micco // Forests. - 2021. - Vol. 12. - № 2. - Article number : 188.

87. Barnett, J. R. Secondary phloem in Pinus radiata D. Don. Structure of differentiating sieve cells / J. R. Barnett // N. Z. J. Botan. - 1974. - Vol. 12. - № 3. - P. 245260.

88. Behnke, H.-D. Sieve elements : comparative structure, induction and development / H.-D. Behnke. - Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. - 305 p.

89. Biggs, A. R. Anatomical and physiological responses of bark tissues to mechanical injury / A. R. Biggs // Defense mechanisms of woody plants against fungi. -Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 1992. - P. 13-40.

90. Braun, D. M. Phloem loading and unloading of sucrose : what a long, strange trip from source to sink / D. M. Braun // Annu. Rev. Plant Biol. - 2022. - Vol. 73. - № 1. -P. 553-584.

91. Cabon, A. Predicting forest responses to climate : integrating water and temperature constraints from the cell to the region / A. Cabon. - 2020. - 255 p.

92. Cabon, A. Temperature and water potential co-limit stem cambial activity along a steep elevational gradient / A. Cabon, R. L. Peters, P. Fonti, J. Martinez-Vilalta, M. De Caceres // New Phytol. - 2020. - Vol. 226. - № 5. - P. 1325-1340.

93. Carbone, M. S. Age, allocation and availability of nonstructural carbon in mature red maple trees / M. S. Carbone, C. I. Czimczik, T. F. Keenan, P. F. Murakami, N. Pederson, P. G. Schaberg, X. Xu, A. D. Richardson // New Phytol. - 2013. - Vol. 200. - № 4. - P. 11451155.

94. Cai, Y. Study of the structure and biosynthetic pathway of lignin in stone cells of pear / Y. Cai, G. Li, J. Nie, Y. Lin, F. Nie, J. Zhang, Y. Xu // Sci. Hortic. - 2010. - Vol. 125. -№ 3. - P. 374-379.

95. Cardoso, S. Influence of cambial age on the bark structure of Douglas-fir / S. Cardoso, T. Quilho, H. Pereira // Wood Sci. Technol. - 2019. - Vol. 53. - № 1. - P. 191210.

96. Celedon, J. M. Oleoresin defenses in conifers : chemical diversity, terpene synthases and limitations of oleoresin defense under climate change / J. M. Celedon, J. Bohlmann // New Phytol. - 2019. - Vol. 224. - № 4. - P. 1444-1463.

97. Chafe, S. C. Observations on the ultrastructure of the thickened sieve cell wall in Pinus strobus L. / S. C. Chafe, M. E. Doohan // Protoplasma. - 1972. - Vol. 75. - № 1-2. -P. 67-78.

98. Chang, Y. Bark structure of North American conifers / Y. Chang. - US Dep. Agr. Techn. Bull, 1954. - 86 p.

99. Clair, B. Is the G-layer a tertiary cell wall? / B. Clair, A. Déjardin, G. Pilate, T. Alméras // Front. Plant Sci. - 2018. - Vol. 9. - Article number : 623.

100. Claveau, Y. Early above- and below-ground responses of subboreal conifer seedlings to various levels of deciduous canopy removal / Y. Claveau, P. G. Comeau, C. Messier, C. P. Kelly // Can. J. For. Res. - 2006. - Vol. 36. - № 8. - P. 1891-1899.

101. Constabel, C. P. Polyphenol oxidase from hybrid poplar. Cloning and expression in response to wounding and herbivory / C. P. Constabel, L. Yip, J. J. Patton, M. E. Christopher // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 124. - № 1. - P. 285-296.

102. Cronshaw, J. Sieve element cell walls / J. Cronshaw // Phloem transport. -Boston, MA : Springer US, 1975. - P. 129-152.

103. Dann, I. Short-term changes in cambial growth and endogenous IAA concentrations in relation to phloem girdling of peach, Prunus persicva (L.) Batsch / I. Dann, P. Jerie, D. Chalmers // Funct. Plant Biol. - 1985. - Vol. 12. - № 4. - Article number : 395.

13

104. Dannoura, M. In situ assessment of the velocity of carbon transfer by tracing C in trunk CO2 efflux after pulse labeling : variations among tree species and seasons / M. Dannoura, P. Maillard, C. Fresneau, C. Plain, D. Berveiller, D. Gerant, C. Chipeaux, A. Bosc, J. Ngao, C. Damesin, D. Loustau, D. Epron // New Phytol. - 2011. - Vol. 190. - № 1. - P. 181-192.

105. Dannoura, M. The impact of prolonged drought on phloem anatomy and phloem transport in young beech trees / M. Dannoura, D. Epron, D. Desalme, C. Massonnet, S. Tsuji, C. Plain, P. Priault, D. Gérant // Tree Physiol. - 2019. - Vol. 39. - № 2. - P. 201-210.

106. Daudet, F.-A. Experimental analysis of the role of water and carbon in tree stem diameter variations / F.-A. Daudet, T. Ameglio, H. Cochard, O. Archilla, A. Lacointe // J. Exp. Bot. - 2005. - Vol. 56. - № 409. - P. 135-144.

107. Davis, J. D. Seasonal development of the secondary phloem in Populus tremuloides / J. D. Davis, R. F. Evert // Botanical Gazette. - 1968. - Vol. 129. - № 1. - P. 1-8.

108. De Schepper, V. Phloem transport : a review of mechanisms and controls / V. De Schepper, T. De Swaef, I. Bauweraerts, K. Steppe // Journal of Experimental Botany. -2013. - Vol. 64. - № 16. - P. 4839-4850.

109. De Schepper, V. Detailed analysis of double girdling effects on stem diameter variations and sap flow in young oak trees / V. De Schepper, K. Steppe, M.-C. Van Labeke, R. Lemeur // Environ. Exp. Bot. - 2010. - Vol. 68. - № 2. - P. 149-156.

110. De Schepper, V. MRI links stem water content to stem diameter variations in transpiring trees / V. De Schepper, D. Van Dusschoten, P. Copini, S. Jahnke, K. Steppe // Environ. Exp. Bot. - 2012. - Vol. 63. - № 7. - P. 2645-2653.

111. De Schepper, V. Tree girdling responses simulated by a water and carbon transport model / V. De Schepper, K. Steppe // Ann. Bot. - 2011. - Vol. 108. - № 6. -P. 1147-1154.

112. Deshpande, B. P. Observations on the fine structure of plant cell walls III. The sieve tube wall in Cucurbita / B. P. Deshpande // Ann. Bot. - 1976. - Vol. 40. - № 3. -C. 443-446.

113. Deslauriers, A. The contribution of carbon and water in modulating wood formation in black spruce saplings / A. Deslauriers, J.-G. Huang, L. Balducci, M. Beaulieu, S. Rossi // Plant Physiol. - 2016. - Vol. 170. - № 4. - P. 2072-2084.

114. Dietze, M. C. Nonstructural carbon in woody plants / M. C. Dietze, A. Sala, M. S. Carbone, C. I. Czimczik, J. A. Mantooth, A. D. Richardson, R. Vargas // Annu. Rev. Plant Biol. - 2014. - Vol. 65. - №. 1. - P. 667-687.

115. Edwards, N. T. The effects of stem girdling on biogeochemical cycles within a mixed deciduous forest in eastern Tennessee : I. Soil solution chemistry, soil respiration,

litterfall and root biomass studies / N. T. Edwards, B. M. Ross-Todd // Oecologia. - 1979. -Vol. 40. - № 3. - P. 247-257.

116. Emerson, C. J. Translocation in Saccorhiza dermatodea (Laminariales, Phaeophyceae) : anatomy and physiology / C. J. Emerson, R. G. Büggeln, A. K. Bal // Can. J. Bot. - 1982. - Vol. 60. - № 10. - P. 2164-2184.

117. Epron, D. Pulse-labelling trees to study carbon allocation dynamics : a review of methods, current knowledge and future prospects / D. Epron, M. Bahn, D. Derrien, F. A. Lattanzi, J. Pumpanen, A. Gessler, P. Högberg, P. Maillard, M. Dannoura, D. Gérant, N. Buchmann // Tree Physiol. - 2012. - Vol. 32. - № 6. - P. 776-798.

118. Epron, D. Introduction to the invited issue on phloem function and dysfunction / D. Epron, M. Dannoura, T. Hölttä // Tree Physiol. - 2019. - Vol. 39. - № 2. - P. 167-172.

119. Esau, K. The phloem / K. Esau. - Berlin : Gebrüder Borntraeger, 1969. - 505 p.

120. Esau, K. Wall thickening in sieve elements / K. Esau, V. I. Cheadle // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1958. - Vol. 44. - № 6. - P. 546-553.

121. Evert, R. F. Ontogeny and structure of coniferous sieve cells / R. F. Evert, F. J. Alfieri // Am. J. Bot. - 1965. - Vol. 52. - № 10. - P. 1058-1066.

122. Evert, R. F. Sieve-element ultrastructure in Platycerium bifurcatum and some other polypodiaceous ferns : the nacreous wall thickening and maturation of the protoplast / R. F. Evert, S. E. Eichhorn // Am. J. Bot. - 1976. - Vol. 63. - № 1. - P. 30-48.

123. Evert, R. F. Esau's plant anatomy meristems, cells, and tissues of the plant body : their structure, function and development / R. F. Evert, S. E. Eichhorn. - Wiley, 2006. - 601 p.

124. Evert, R. F. Leaf structure in relation to solute transport and phloem loading in Zea mays L. / R. F. Evert, W. Eschrich, W. Heyser // Planta. - 1978. - Vol. 138. - № 3. -P. 279-294.

125. Fajstavr, M. The effect of stem girdling on xylem and phloem formation in Scots pine / M. Fajstavr, K. Giagli, H. Vavrcik, V. Gryc, J. Urban // Silva Fenn. - 2017. - Vol. 51. -№ 4. - Article number : 1760.

126. Fajstavr, M. The cambial response of Scots pine trees to girdling and water stress / M. Fajstavr, K. Giagli, H. Vavrcik, V. Gryc, P. Horacek, J. Urban // IAWA J. - 2020. -Vol. 41. - № 2. - P. 159-185.

127. Ferreira Torres, L. Split-root, grafting and girdling as experimental tools to study root-to shoot-to root signaling / L. Ferreira Torres, S. A. López de Andrade, P. Mazzafera // Environ. Exp. Bot. - 2021. - Vol. 191. - Article number : 104631.

128. Galibina, N. A. Changes in the activity of the CLE41/PXY/WOX signaling pathway in the birch cambial zone under different xylogenesis patterns / N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, T. V. Tarelkina, O. V. Chirva, K. M. Nikerova, A. A. Serkova, L. I. Semenova, D. S. Ivanova // Plants. - 2022. - Vol. 11. - № 13. - Article number : 1727.

129. Galibina, N. A. Molecular genetic characteristics of different scenarios of xylogenesis on the example of two forms of silver birch differing in the ratio of structural elements in the xylem / N. A. Galibina, T. V. Tarelkina, O. V. Chirva, Y. L. Moshchenskaya, K. M. Nikerova, D. S. Ivanova, L. I. Semenova, A. A. Serkova, L. L. Novitskaya // Plants. -2021. - Vol. 10. - № 8. - Article number : 1593.

130. Galibina, N. A. Apoplastic invertase activity regulation in the cambial zone of Karelian birch / N. A. Galibina, L. L. Novitskaya, K. M. Nikerova, Y. L. Moshchenskaya, M. N. Borodina, I. N. Sofronova // Russ. J. Dev. Biol. - 2019. - Vol. 50. - № 1. - P. 20-29.

131. Galibina, N. A. Molecular genetic characteristics of different scenarios of xylogenesis on the example of two forms of silver birch differing in the ratio of structural elements in the xylem / N. A. Galibina, T. V. Tarelkina, O. V. Chirva, Y. L. Moshchenskaya, K. M. Nikerova, D. S. Ivanova, L. I. Semenova, A. A. Serkova, L. L. Novitskaya // Plants. -2021. - Vol. 10. - № 8. - Article number : 1593.

132. Gamalei, Y. V. Comparative biology of trees and herbs. Intercellular communication / Y. V. Gamalei. - L'Arbre : Naturalia Monspeliensia, 1996. - Biologie et développement. - P. 85-97.

133. Gebauer, R. Effect of thinning on anatomical adaptations of Norway spruce needles / R. Gebauer, D. Volarík, J. Urban, I. B0rja, N. E. Nagy, T. D. Eldhuset, P. Krokene // Tree Physiol. - 2011. - Vol. 31. - № 10. - P. 1103-1113.

134. Gebauer, R. Altered light conditions following thinning affect xylem structure and potential hydraulic conductivity of Norway spruce shoots / R. Gebauer, D. Volarík, J. Urban, I. B0rja, N. E. Nagy, T. D. Eldhuset, P. Krokene // Eur. J. Forest. Res. - 2014. -Vol. 133. - № 1. - P. 111-120.

135. Gershenzon, J. Metabolic costs of terpenoid accumulation in higher plants / J. Gershenzon // J. Chem. Ecol. - 1994. - Vol. 20. - № 6. - P. 1281-1328.

136. Gessler, A. Tracing carbon and oxygen isotope signals from newly assimilated sugars in the leaves to the tree-ring archive / A. Gessler, E. Brandes, N. Buchmann, G. Helle, H. Rennenberg, R. L. Barnard // Plant Cell Environ. - 2009. - Vol. 32. - № 7. - P. 780-795.

137. Giagli, K. Effect of different stand densities on xylem and phloem formation in Norway spruce plantations / K. Giagli, H. Vavrcik, D. Tsalagkas, J. Cerny, J. Leugner, J. Hacurova, V. Gryc // IAWA J. - 2023. - P. 1-16.

138. Giertych, M. J. Carbon allocation in seedlings of deciduous tree species depends on their shade tolerance / M. J. Giertych, P. Karolewski, J. Oleksyn // Acta Physiol. Plant. -2015. - Vol. 37. - № 10. - Article number : 216.

139. Gijzen, M. Antigenic cross-reactivity among monoterpene cyclases from grand fir and induction of these enzymes upon stem wounding / M. Gijzen, E. Lewinsohn, R.Croteau // Arch. Biochem. Biophys. - 1992. - Vol. 294. - № 2. - P. 670-674.

140. Gnojek, A. Changes in chlorophyll fluorescence and chlorophyll content in suppressed Norway spruce Picea abies (L.) Karst. in response to release cutting / A. Gnojek // Trees. - 1992. - Vol. 6. - № 1. - P. 41-47.

141. Golinowski, W. O. The anatomical structure of the common fir (Abies alba Mill.) bark. I. Development of bark tissues / W. O. Golinowski // Acta. Soc. Bot. Pol. - 1971. -Vol. 40. - № 1. - P. 149-181.

142. Goren, R. Girdling : physiological and horticultural aspects / R. Goren, M. Huberman, E. E. Goldschmidt // Horticultural Reviews. - Oxford, UK : John Wiley & Sons, Inc., 2010. - P. 1-36.

143. Gorshkova, T. Plant 'muscles' : fibers with a tertiary cell wall / T. Gorshkova, T. Chernova, N. Mokshina, M. Ageeva, P. Mikshina // New Phytol. - 2018. - Vol. 218. - № 1. - P. 66-72.

144. Grassi, G. Foliar morphological and physiological plasticity in Picea abies and Abies alba saplings along a natural light gradient / G. Grassi, U. Bagnaresi // Tree Physiol. -2001. - Vol. 21. - № 12-13. - P. 959-967.

145. Gricar, J. Seasonal changes in the width and structure of non-collapsed phloem affect the assessment of its potential conducting efficiency / J. Gricar, P. Prislan // IAWA J. -2022. - Vol. 43. - № 3. - P. 219-233.

146. Gricar, J. Effect of local heating and cooling on cambial activity and cell differentiation in the stem of Norway spruce (Picea abies) / J. Gricar, M. Zupancic, K. Cufar, G. Koch, U. Schmitt, P. Oven // Ann. Bot. - 2006. - Vol. 97. - № 6. - P. 943-951.

147. Gricar, J. Regular cambial activity and xylem and phloem formation in locally heated and cooled stem portions of Norway spruce / J. Gricar, M. Zupancic, K. Cufar, P. Oven // Wood Sci. Technol. - 2007. - Vol. 41. - № 6. - P. 463-475.

148. Gricar, J. Influence of temperature on cambial activity and cell differentiation in Quercus sessiliflora and Acer pseudoplatanus of different ages / J. Gricar // Drvna ind. - 2013.

- Vol. 64. - № 2. - P. 95-105.

149. Gricar, J. Plastic and locally adapted phenology in cambial seasonality and production of xylem and phloem cells in Picea abies from temperate environments / J. Gricar, P. Prislan, V. Gryc, H. Vavrik, M. De Luis, K. Cufar // Tree Physiol. - 2014. - Vol. 34. - № 8.

- P. 869-881.

150. Gricar, J. Effect of soil water availability on intra-annual xylem and phloem formation and non-structural carbohydrate pools in stem of Quercus pubescens / J. Gricar, S. Zavadlav, T. Jyske, M. Lavric, T. Laakso, P. Hafner, K. Eler, D. Vodnik // Tree Physiol. -2019. - Vol. 39. - № 2. - P. 222-233.

151. Gricar, J. Post-fire effects on development of leaves and secondary vascular tissues in Quercus pubescens / J. Gricar, P. Hafner, M. Lavric, M. Ferlan, N. Ogrinc, B. Krajnc, K. Eler, D. Vodnik // Tree Physiol. - 2020. - Vol. 40. - № 6. - P. 796-809.

152. Gricar, J. Transition dates from earlywood to latewood and early phloem to late phloem in Norway spruce / J. Gricar, K. Cufar, K. Eler, V. Gryc, H. Vavrcik, M. De Luis, P. Prislan // Forests. - 2021. - Vol. 12. - № 3. - Article number : 331.

153. Gricar, J. Seasonal dynamics of phloem and xylem formation in Silver fir and Norway spruce as affected by drought / J. Gricar, K. Cufar // Russ. J. Plant Physiol. - 2008. -Vol. 55. - № 4. - P. 538-543.

154. Gricar, J. Number of cells in xylem, phloem and dormant cambium in silver fir (Abies alba) in trees of different vitality / J. Gricar, L. Krze, K. Cufar // IAWA J. - 2009. -Vol. 30. - № 2. - P. 121-133.

155. Grigri, M. S. Aboveground wood production is sustained in the first growing season after phloem-disrupting disturbance / M. S. Grigri, J. W. Atkins, C. Vogel, B. Bond-Lamberty, C. M. Gough // Forests. - 2020. - Vol. 11. - № 12. - Article number : 1306.

156. Hacurova, J. Xylogenesis and phloemogenesis of Norway spruce in different ages stands at middle altitudinal zone / J. Hacurova, J. Hacura, V. Gryc, J. Cerny, H. Vavrcik // Wood Res. - 2020. - Vol. 65. - № 6. - P. 937-950.

157. Hagedorn, F. Recovery of trees from drought depends on belowground sink control / F. Hagedorn, J. Joseph, M. Peter, J. Luster, K. Pritsch, U. Geppert, R. Kerner, V. Molinier, S. Egli, M. Schaub, J.-F. Liu, M. Li, K. Sever, M. Weiler, R. T. W. Siegwolf, A. Gessler, M. Arend // Nat. Plants. - 2016. - Vol. 2. - № 8. - Article number : 16111.

158. Hartig, T. Vergleichende Untersuchungen über die organisation des stammes der einheimischen waldbäume / T. Hartig // J. Fort. Forstwiss. Forstl. Naturk. - 1837. - Article number : 125168.

159. Hartmann, H. Thirst beats hunger - declining hydration during drought prevents carbon starvation in Norway spruce saplings / H. Hartmann, W. Ziegler, O. Kolle, S. Trumbore // New Phytol. - 2013. - Vol. 200. - № 2. - P. 340-349.

160. Hartmann, H. Understanding the roles of nonstructural carbohydrates in forest trees - from what we can measure to what we want to know / H. Hartmann, S. Trumbore // New Phytol. - 2016. - Vol. 211. - № 2. - P. 386-403.

161. Hartmann, H. Identifying differences in carbohydrate dynamics of seedlings and mature trees to improve carbon allocation in models for trees and forests / H. Hartmann, H. D. Adams, W. M. Hammond, G. Hoch, S. M. Landhäusser, E. Wiley, S. Zaehle // Environ. Exp. Bot. - 2018. - Vol. 152. - P. 7-18.

162. Hawkins, S. 'Defence lignin' and hydroxycinnamyl alcohol dehydrogenase activities in wounded Eucalyptus gunnii / S. Hawkins, A. Boudet // For. Pathol. - 2003. -Vol. 33. - № 2. - P. 91-104.

163. Holtta, T. A physiological model of softwood cambial growth / T. Holtta, H. Makinen, P. Nojd, A. Makela, E. Nikinmaa // Tree Physiol. - 2010. - Vol. 30. - № 10. -P. 1235-1252.

164. Hölttä, T. Linking phloem function to structure : Analysis with a coupled xylem-phloem transport model / T. Hölttä, M. Mencuccini, E. Nikinmaa // J. Theor. Biol. - 2009. -Vol. 259. - № 2. - P. 325-337.

165. Hungerford, R. D. Overstory removal and residue treatments affect soil surface, air, and soil temperature : implications for seedling survival / R. D. Hungerford, R. E. Babbitt.

- US Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. - Ogden, UT., 1987. - 48 p.

166. InsideWood (Электронный ресурс). - URL: http://insidewood.lib.ncsu.edu/search (дата обращения: 27.11.2023).

167. Jensen, K. H. Modeling the hydrodynamics of phloem sieve plates / K. H. Jensen, D. L. Mullendore, N. M. Holbrook, T. Bohr, M. Knoblauch, H. Bruus // Front. Plant Sci. - 2012a. - Vol. 3. - Article number : 151.

168. Jensen, K. H. Universality of phloem transport in seed plants / K. H. Jensen, J. Liesche, T. Bohr, A. Schulz // Plant Cell Environ. - 20126. - Vol. 35. - № 6. - P. 10651076.

169. Jensen, K. H. Optimal concentration for sugar transport in plants / K. H. Jensen, J. A. Savage, N. M. Holbrook // J. R. Soc. Interface. - 2013. - Vol. 10. - № 83. - Article number : 20130055.

170. Jyske, T. Comparison of phloem and xylem hydraulic architecture in Picea abies stems / T. Jyske, T. Hölttä // New Phytol. - 2015. - Vol. 205. - № 1. - P. 102-115.

13

171. Kagawa, A. Seasonal course of translocation, storage and remobilization of C pulse-labeled photoassimilate in naturally growing Larix gmelinii saplings / A. Kagawa, A. Sugimoto, T. C. Maximov // New Phytol. - 2006. - Vol. 171. - № 4. - P. 793-804.

172. Kiorapostolou, N. Scots pine trees react to drought by increasing xylem and phloem conductivities / N. Kiorapostolou, J. J. Camarero, M. Carrer, F. Sterck, B. Brigita, G. Sangüesa-Barreda, G. Petit // Tree Physiol. - 2020. - Vol. 40. - № 6. - P. 774-781.

173. Knoblauch, J. In situ microscopy reveals reversible cell wall swelling in kelp sieve tubes : one mechanism for turgor generation and flow control? : Reversible wall swelling in kelp sieve elements / J. Knoblauch, S. Tepler Drobnitch, W. S. Peters, M. Knoblauch // Plant Cell Environ. - 2016. - Vol. 39. - № 8. - P. 1727-1736.

174. Knoblauch, J. Sieve elements rapidly develop 'nacreous walls' following injury

- a common wounding response? / J. Knoblauch, M. Knoblauch, V. V. Vasina, W. S. Peters // Plant J. - 2020. - Vol. 102. - № 4. - P. 797-808.

175. Kollmann, R. Über die feinstruktur des phloems von Metasequoia glyptostroboides und seine jahreszeitlichen Veränderungen : IV. Mitteilung weitere beobachtungen zum feinbau der plasmabrücken in den siebzellen / R. Kollmann, W. Schumacher // Planta. - 1963. - Vol. 60. - № 4. - P. 360-389.

176. Kopanina, A. V. Age-related pattern in bark formation of Betula ermanii growing in volcanic environments from Southern Sakhalin and Kuril Islands (Northeast Asia) / A. V. Kopanina, A. I. Talskikh, I. I. Vlasova, E. L. Kotina // Trees. - 2022. - Vol. 36. - № 3. -P. 915-939.

177. Kozlowski, T. T. Food relations of woody plants / T. T. Kozlowski, T. Keller // The Botanical Review. - 1966. - Vol. 32. - P. 293-382.

178. Körner, C. Carbon limitation in trees / C. Körner // J. Ecol. - 2003. - Vol. 91. -№ 1. - P. 4-17.

179. Krabel, D. Influence of sucrose on cambial activity / D. Krabel; R. A. Savidge, J. R. Barnett, R. Napier // Cell and molecular biology of wood formation. - Oxford : BIOS Scientific Publishers Limited, 2000. - P. 43-54.

180. Kuo, J. The nacreous walls of sieve elements in seagrasses / J. Kuo // Am. J. Bot.

- 1983. - Vol. 70. - № 2. - P. 159-164.

181. Kuo, J. Comparative leaf structure and its functional significance in Phyllospadix iwatensis Makino and Phyllospadix japonicus makino (Zosteraceae) / J. Kuo, K. Aioi, H. Iizumi // Aquat. Bot. - 1988. - Vol. 30. - № 3. - P. 169-187.

182. Kuo, J. Lignified sieve elements in the wheat leaf / J. Kuo, T. P. O'Brien // Planta. - 1974. - Vol. 117. - № 4. - P. 349-353.

183. Kuroda, K. Wound effects on xylem cell differentiation in a conifer / K. Kuroda, K. Shimaji // IAWA J. - 1984. - Vol. 5. - № 4. - P. 295-305.

184. Kutscha, N. P. Certain seasonal changes in balsam fir cambium and its derivatives / N. P. Kutscha, F. Hyland, J. M. Schwarzmann // Wood Sci. and Technol. - 1975.

- Vol. 9. - № 3. - P. 175-188.

185. Larson, P. R. The vascular cambium : development and structure / P. R. Larson.

- Springer Science & Business Media, 2012. - 724 p.

186. Li, F. Trade-off in the partitioning of recent photosynthate carbon under global change / F. Li, T. Qing, F. Wu, K. Yue, J. Zhu, X. Ni // Global Change Biol. - 2023. - Vol. 30.

- № 1. - P. 1-11. - Article number : e17110.

187. Liesche, J. Slower phloem transport in gymnosperm trees can be attributed to higher sieve element resistance / J. Liesche // Tree Physiol. - 2015. - Vol. 35. - № 4. - P. 376386.

188. Liesche, J. An update on phloem transport : a simple bulk flow under complex regulation / J. Liesche, J. Patrick // F1000Res. - 2017. - Vol. 6. - Article number : 2096.

189. Liesche, J. Phloem transport in gymnosperms : a question of pressure and resistance / J. Liesche, A. Schulz // Curr. Opin. Plant Biol. - 2018. - Vol. 43. - P. 36-42.

190. Lim, K. J. A transcriptomic view to wounding response in young Scots pine stems / K. J. Lim, T. Paasela, A. Harju, M. Venalainen, L. Paulin, P. Auvinen, K. Karkkainen, T. H. Teeri // Sci. Rep. - 2021. - Vol. 11. - № 1. - Article number : 3778.

191. Lintunen, A. Osmolality and non-structural carbohydrate composition in the secondary phloem of trees across a latitudinal gradient in Europe / A. Lintunen, T. Paljakka, T. Jyske, M. Peltoniemi, F. Sterck, G. Arx, H. Cochard, P. Copini, M. C. Caldeira, S. Delzon, R. Gebauer, L. Gronlund, N. Kiorapostolou, S. Lechthaler, R. Lobo-do-Vale, R. L. Peters, G. Petit, A. L. Prendin, Y. Salmon, K. Steppe, J. Urban, S. R. Juan, E. M. R. Robert, T. Holtta // Front. Plant Sci. - 2016. - Vol. 7. - Article number : 726.

192. Loescher, W. H. Carbohydrate reserves, translocation, and storage in woody plant roots / W. H. Loescher, T. McCamant, J. D. Keller // HortScience. - 1990. - № 25. -P. 274-281.

193. Lopez, R. Stem girdling evidences a trade-off between cambial activity and sprouting and dramatically reduces plant transpiration due to feedback inhibition of photosynthesis and hormone signaling / R. Lopez, R. Brossa, L. Gil, P. Pita // Front. Plant Sci. - 2015. - Vol. 6. - Article number : 285

194. Luttge, U. Transport in plants / U. Luttge, N. Higinbotham. - New York : Springer, 1979. - 468 p.

195. Magel, E. Carbohydrates in trees / E. Magel, W. Einig, R. Hampp // Developments in Crop Science. - Elsevier, 2000. - P. 317-336.

196. Mahmood, A. Secondary walls in phloem of Pinus radiata D. Don / A. Mahmood // Nature. - 1965. - Vol. 207. - № 4997. - P. 657-658.

197. Masyagina, O. Intraseasonal carbon sequestration and allocation in larch trees

13

growing on permafrost in Siberia after C labeling (two seasons of 2013-2014 observation) / O. Masyagina, A. Prokushkin, A. Kirdyanov, A. Artyukhov, T. Udalova, S. Senchenkov, A. Rublev // Photosynth. Res. - 2016. - Vol. 130. - № 1-3. - P. 267-274.

198. Mard, H. Damage and growth response in suppressed Picea abies after removal of overstorey birch (Betula spp.) / H. Mard // Scand. J. For. Res. - 1997. - Vol. 12. - № 3. -P. 248-255.

199. Martinez-Vilalta, J. Dynamics of non-structural carbohydrates in terrestrial plants : a global synthesis / J. Martinez-Vilalta, A. Sala, D. Asensio, L. Galiano, G. Hoch, S. Palacio, F. I. Piper, F. Lloret // Ecol. Monogr. - 2016. - Vol. 86. - № 4. - P. 495-516.

200. Maunoury-Danger, F. Impact of carbohydrate supply on stem growth, wood and

13

respired CO2 13C : assessment by experimental girdling / F. Maunoury-Danger, C. Fresneau, T. Eglin, D. Berveiller, C. Francois, C. Lelarge-Trouverie, C. Damesin // Tree Physiol. - 2010. - Vol. 30. - № 7. - P. 818-830.

201. McDowell, N. G. The mechanisms of carbon starvation : how, when, or does it even occur at all? / N. G. McDowell, S. Sevanto // New Phytol. - 2010. - Vol. 186. - № 2. -P. 264-266.

202. McDowell, N. G. The interdependence of mechanisms underlying climate-driven vegetation mortality / N. G. McDowell, D. J. Beerling, D. D. Breshears, R. A. Fisher, K. F. Raffa, M. Stitt // Trends Ecol. Evol. - 2011. - Vol. 26. - № 10. - P. 523-532.

203. McQueen, J. C. Short-term storage of carbohydrate in stem tissue of apple (Malus domestica), a woody perennial : evidence for involvement of the apoplast / J. C. McQueen, P. E. Minchin, M. R. Thorpe, W. B. Silvester // Funct. Plant Biol. - 2005. -Vol. 32. - № 11. - Article number : 1027.

204. Metslaid, M. Recovery of advance regeneration after disturbances : Acclimation of needle characteristics in Picea abies / M. Metslaid, T. Ilisson, E. Nikinmaa, J. Kusmin, K. Jogiste // Scand. J. For. Res. - 2005. - Vol. 20. - № sup6. - P. 112-121.

205. Miller, T. W. Plasticity of seasonal xylem and phloem production of Norway spruce along an elevational gradient / T. W. Miller, D. F. Stangler, E. Larysch, T. Seifert, H. Spiecker, H.-P. Kahle // Trees. - 2020. - Vol. 34. - № 5. - P. 1281-1297.

206. Minchin, P. E. H. New understanding on phloem physiology and possible consequences for modelling long-distance carbon transport / P. E. H. Minchin, A. Lacointe // New Phytol. - 2005. - Vol. 166. - № 3. - P. 771-779.

207. Mollenhauer, H. H. Plastic embedding mixtures for use in electron microscopy / H. H. Mollenhauer // Stain Technol. - 1964. - Vol. 39. - P. 111-114.

208. Moshchenskaya, Yu. L. Expression of genes encoding sucrose synthase isoforms during anomalous xylogenesis in karelian birch / Yu. L. Moshchenskaya, N. A. Galibina, L. V. Topchieva, L. L. Novitskaya // Russ. J. Plant Physiol. - 2017. - Vol. 64. - № 4. -P. 616-624.

209. Muench, E. Die Stoffbewegungen in der Pflanze / E. Muench. - Jena : Gustav Fischer, 1930. - 234 p.

210. Muller, B. Water deficits uncouple growth from photosynthesis, increase C content, and modify the relationships between C and growth in sink organs / B. Muller, F. Pantin, M. Génard, O. Turc, S. Freixes, M. Piques, Y. Gibon // J. Exp. Bot. - 2011. -Vol. 62. - № 6. - P. 1715-1729.

211. Nanko, H. Bark structure of hardwoods grown on southern pine sites / H. Nanko, W. A. Côté. - Syracuse, N. Y : Syracuse University Press, 1980. - 56 p.

212. Nelson, C. D. The production and translocation of photosynthate-14C in conifers /

C. D. Nelson // Formation of wood in forest trees. - New York : Acad. Press, 1964. - P. 243257.

213. Nikerova, K. M. The effect of soil fertility on antioxidant enzymes activity in a subarctic woody species / N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, I. N. Sofronova, M. N. Borodina, E. V. Moshkina, L. L. Novitskaya // Czech Polar Rep. - 2021. - Vol. 11. -№ 1. - P. 41-66.

214. Nikerova, K. M. Upregulation of antioxidant enzymes is a biochemical indicator of abnormal xylogenesis in karelian birch / K. M. Nikerova, N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, T. V. Tarelkina, M. N. Borodina, I. N. Sofronova, L. I. Semenova,

D. S. Ivanova, L. L. Novitskaya // Trees. - 2022. - Vol. 36. - № 2. - P. 517-529.

215. Noel, A. R. A. The girdled tree / A. R. A. Noel // The Botanical Review. - 1970. - Vol. 36. - № 2. - P. 162-195.

216. Novichonok, E. V. Physiological and biochemical adjustments of the assimilatory system of advance regeneration Norway spruce to cutting-induced changes in the environment / E. V. Novichonok, N. A. Galibina, S. A. Moshnikov, K. M. Nikerova, I. N. Sofronova, V. A. Kharitonov, N. V. Afoshin // In press. - 2025. - Ann. For. Res.

217. Novitskaya, L. The greatest density of parenchyma inclusions in karelian birch wood occurs at confluences of phloem flows / L. Novitskaya, N. Nikolaeva, N. Galibina, T. Tarelkina, L. Semenova // Silva Fenn. - 2016a. - Vol. 50. - № 3. - Article number : 1421.

218. Novitskaya, L. L. Effect of sucrose on sclerification of bark cells in Betula pendula Roth / L. L. Novitskaya // Acta Hortic. - 2009. - № 835. - P. 117-128.

219. Novitskaya, L. L. The formation of structural abnormalities in Karelian birch wood is associated with auxin inactivation and disrupted basipetal auxin transport / L. L. Novitskaya, T. V. Tarelkina, N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, N. N. Nikolaeva, K. M. Nikerova, M. N. Podgornaya, I. N. Sofronova, L. I. Semenova // J. Plant Growth Regul.

- 2020. - Vol. 39. - № 1. - P. 378-394.

220. Novitskaya, L. L. The role of sucrose in regulation of trunk tissue development in Betula pendula Roth / L. L. Novitskaya, F. V. Kushnir // J. Plant Growth Regul. - 2006. -Vol. 25. - № 1. - P. 18-29.

221. Novitskaya, L. L. Endogenous variability of the figured wood of karelian birch / L. L. Novitskaya, N. N. Nikolaeva, T. V. Tarelkina // Wulfenia. - 20166. - Vol. 33. - P. 175188.

222. Oberhuber, W. Stem girdling indicates prioritized carbon allocation to the root system at the expense of radial stem growth in Norway spruce under drought conditions / W. Oberhuber, A. Gruber, G. Lethaus, A. Winkler, G. Wieser // Environ. Exp. Bot. - 2017. -Vol. 138. - P. 109-118.

223. Oberhuber, W. Triggering bimodal radial stem growth in Pinus sylvestris at a drought-prone site by manipulating stem carbon availability / W. Oberhuber, Landlinger A. Weilbold, D. M. Schröter // Front. Plant Sci. - 2021. - Vol. 12. - Article number : 674438.

224. Oribe Y. Relationships between cambial activity, cell differentiation and the localization of starch in storage tissues around the cambium in locally heated stems of Abies sachalinensis (Schmidt) Masters / Y. Oribe, R. Funada, T. Kubo // Trees. - 2003. - Vol. 17. -№ 3. - P. 185-192.

225. Parthasarathy, M. V. Ultrastructure of phloem in palms : III. Mature phloem / M. V. Parthasarathy // Protoplasma. - 1974. - Vol. 79. - № 3-4. - P. 265-315.

226. Palacio, S. Does carbon storage limit tree growth? / S. Palacio, G. Hoch, A. Sala, C. Körner, P. Millard // New Phytol. - 2013. - Vol. 201 - № 4. - P. 1096-1100.

227. Peters, R. L. Turgor - a limiting factor for radial growth in mature conifers along an elevational gradient / R. L. Peters, K. Steppe, H. E. Cuny, D. J. W. De Pauw, D. C. Frank, M. Schaub, C. B. K. Rathgeber, A. Cabon, P. Fonti // New Phytol. - 2021. - Vol. 229. - № 1.

- P. 213-229.

228. Perry, J. W. Structure and development of the sieve elements in Psilotum nudum / J. W. Perry, R. F. Evert // Am. J. Bot. - 1975. - Vol. 62. - № 10. - P. 1038-1052.

229. Peuke, A. D. Effects of cold-girdling on flows in the transport phloem in Ricinus communis : is mass flow inhibited? / A. D. Peuke, C. Windt, H. Van As // Plant Cell Environ. - 2006. - Vol. 29. - №. 1. - P. 15-25.

230. Phillips, M. A. Resin-based defenses in conifers / M. A. Phillips, R. B. Croteau // Trends Plant Sci. - 1999. - Vol. 4. - № 5. - P. 184-190.

231. Prescott, C. E. Surplus carbon drives allocation and plant-soil interactions / C. E. Prescott, S. J. Grayston, H.-S. Helmisaari, E. Kastovská, C. Körner, H. Lambers, I. C. Meier, P. Millard, I. Ostonen // Trends Ecol. Evol. - 2020. - Vol. 35. - № 12. - P. 11101118.

232. Pridacha, V. B. Clear-cutting impacts nutrient, carbon and water exchange parameters in woody plants in an east Fennoscandian pine forest / V. B. Pridacha, T. A. Sazonova, E.V. Novichonok, D. E. Semin, Yu. N. Tkachenko, A. N. Pekkoev, V. V.Timofeeva, O. N. Bakhmet, A. V. Olchev // Plant and Soil. - 2021. - Vol. 466. - №. 1. -P. 317-336.

233. Prislan, P. Cellular and topochemical characteristics of secondary changes in bark tissues of beech (Fagus sylvatica) / P. Prislan, G. Koch, U. Schmitt, J. Gricar, K. Cufar // Holzforschung. - 2012. - Vol. 66. - № 1. - P. 131-138.

234. Prislan, P. Phenological variation in xylem and phloem formation in Fagus sylvatica from two contrasting sites / P. Prislan, J. Gricar, M. De Luis, K. T. Smith, K. Cufar // Agric. For. Meteorol. - 2013. - Vol. 180. - P. 142-151.

235. Rademacher, T. T. Using direct phloem transport manipulation to advance understanding of carbon dynamics in forest trees / T. T. Rademacher, D. Basler, A. H. Eckes-Shephard, P. Fonti, A. D. Friend, J. Le Moine, A. D. Richardson // Front. For. Glob. Change. -2019. - Vol. 2. - Article number : 11.

236. Ramírez, J. A. The functional role of carbohydrate reserves in the growth and survival of trees / J. A. Ramírez. - Université du québec a montréal, Avril. - 2017. - 182 p.

237. Regier, N. Seasonal changes in starch and sugar content of poplar (Populus deltoides x nigra cv. Dorskamp) and the impact of stem girdling on carbohydrate allocation to roots / N. Regier, S. Streb, S. C. Zeeman, B. Frey // Tree Physiol. - 2010. - Vol. 30. - № 8. -P. 979-987.

238. Richardson, A. D. Seasonal dynamics and age of stemwood nonstructural carbohydrates in temperate forest trees / A. D. Richardson, M. S. Carbone, T. F. Keenan, C. I. Czimczik, D. Y. Hollinger, P. Murakami, P. G. Schaberg, X. Xu // New Phytol. - 2013. -Vol. 197. - № 3. - P. 850-861.

239. Rioux, D. Contribution to the fine anatomy and histochemistry of birdseye sugar maple / D. Rioux, T. Yamada, M. Simard, G. Lessard, F. J. Rheault, D. Blouin // Can. J. For. Res. - 2003. - Vol. 33. - № 5. - P. 946-958.

240. Rossi, S. Critical temperatures for xylogenesis in conifers of cold climates / S. Rossi, A. Deslauriers, J. Gricar, J.-W. Seo, C. B. K. Rathgeber, T. Anfodillo, H. Morin, T. Levanic, P. Oven, R. Jalkanen // Global Ecol. Biogeogr. - 2008. - Vol. 17. - № 6. - P. 696707.

241. Rosner, S. Osmotic potential of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. secondary phloem in relation to anatomy / S. Rosner, P. Baier, S. B. Kikuta // Trees. - 2001. - Vol. 15. -№ 8. - P. 472-482.

242. Sala, A. Carbon dynamics in trees: feast or famine? / A. Sala, D. R. Woodruff, F. C. Meinzer // Tree Physiol. - 2012. - Vol. 32. - № 6. - P. 764-775.

243. Salmon, Y. Drought impacts on tree phloem : from cell-level responses to ecological significance / Y. Salmon, L. Dietrich, S. Sevanto, T. Holtta, M. Dannoura, D. Epron // Tree Physiol. - 2019. - Vol. 39. - № 2. - P. 173-191.

244. Sauter J. J. Structure and physiology of Strasburger cells / J. J. Sauter // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1974. - Vol. 87. - № 2. - P. 327-336.

245. Schafleitner, R. Isolation of wound inducible genes from Castanea sativa stems and expression analysis in the bark tissue / R. Schafleitner, E. Wilhelm // Plant Physiol. Biochem. - 2002. - Vol. 40. - № 3. - P. 235-245.

246. Scheirer, D. C. The thickened leptoid (sieve element) wall of Dendroligotrichum (Bryophyta) : cytochemistry and fine structure / D. C. Scheirer // Am. J. Bot. - 1977. - Vol. 64. - № 3. - P. 369-376.

247. Schmitz, K. Structure and development of sieve cells in the secondary phloem of Larix decidua Mill. as related to function / K. Schmitz, A. Schneider // Trees. - 1989. - Vol. 3. - № 4. - P. 192-209.

248. Schneider, H. Effect of trunk girdling on phloem of trunk of sweet orange trees on sour orange root-stock / H. Schneider // 1954. - № 22. - P. 593-601.

249. Scholz, A. How to quantify conduits in wood? / A. Scholz, M. Klepsch, Z. Karimi, S. Jansen // Front. Plant Sci. - 2013. - Vol. 4. - P. 56.

250. Schulz, A. Phloem. Structure related to function / A. Schulz // Progress in Botany Progress in Botany. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 1998. - P. 429-475.

251. Schweingruber, F. H. Atlas of stem anatomy in herbs, shrubs and trees / F. H. Schweingruber, A. Börner, E.-D. Schulze. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2011. - 495 p.

252. Schweingruber, F. H. Bark anatomy of trees and shrubs in the temperate northern hemisphere / F. H. Schweingruber, P. Steiger, A. Börner. - Cham : Springer International Publishing, 2019. - 394 p.

253. Sellin, A. Hydraulic and stomatal adjustment of Norway spruce trees to environmental stress / A. Sellin // Tree Physiol. - 2001. - Vol. 21. - № 12-13. - P. 879-888.

254. Serkova, A. Changes in the differentiation program of birch cambial derivatives following trunk girdling / A. Serkova, T. Tarelkina, N. Galibina, K. Nikerova, Y. Moshchenskaya, I. Sofronova, N. Nikolaeva, D. Ivanova, L. Semenova, L. Novitskaya // Forests. - 2022. - Vol. 13. - № 8. - Article number : 1171.

255. Serkova, A. A. Early response of phloem in naturally regenerated Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) after complete overstory removal / A. A. Serkova, T. V. Tarelkina, D. S. Ivanova, E. V. Kachanova, L. I. Semenova, A. V. Klimova // IAWA Journal. - 2025. -P. 1-15.

256. Sharif Hossain, A. B. M. Dwarfing peach trees by bark ringing / A. B. M. Sharif Hossain, F. Mizutani, J. M. Onguso, A. R. El-Shereif, H. Yamada // Sci. Hortic. - 2006. -Vol. 110. - № 1. - P. 38-43.

257. Shtein, I. Priorities for bark anatomical research : study venues and open questions / I. Shtein, J. Gricar, S. Lev-Yadun, A. Oskolski, M. R. Pace, J. A. Rosell, A. Crivellaro // Plants. - 2023. - Vol. 12. - № 10. - Article number : 1985.

258. Sideman, E. J. Some fine structural observations on developing and mature sieve elements in the brown alga Laminaria saccharina / E. J. Sideman // Am. J. Bot. - 1977. -Vol. 64. - C. 649-657.

259. Simard, S. Intra-annual dynamics of non-structural carbohydrates in the cambium of mature conifer trees reflects radial growth demands / S. Simard, A. Giovannelli, K. Treydte,

M. L. Traversi, G. M. King, D. Frank, P. Fonti // Tree Physiol. - 2013. - Vol. 33. - № 9. -P. 913-923.

260. Singh, A. P. The fine structure of corn phloem / A. P. Singh, L. M. Srivastava // Can. J. Bot. - 1972. - Vol. 50. - № 4. - P. 839-846.

261. Smith, C. M. The response of the poplar transcriptome to wounding and subsequent infection by a viral pathogen / C. M. Smith, M. Rodriguez-Buey, J. Karlsson, M. M. Campbell // New Phytol. - 2004. - Vol. 164. - № 1. - P. 123-136.

262. Smith, D. M. Microscopic methods for determining cross-sectional cell dimensions / D. M. Smith. - Madison : U. S. Department of agriculture, 1967. - 22 p.

263. Solly, E. F. Unravelling the age of fine roots of temperate and boreal forests / E. F. Solly, I. Brunner, H.-S. Helmisaari, C. Herzog, J. Leppälammi-Kujansuu, I. Schöning, M. Schrumpf, F. H. Schweingruber, S. E. Trumbore, F. Hagedorn // Nat. Commun. - 2018. -Vol. 9. - № 1. - Article number : 3006.

264. Sökücü, A. Vitality versus cambium, xylem, and phloem characteristics in Cedrus libani / A. Sökücü, A. Güney // IAWA J. - 2020. - Vol. 42. - № 2. - P. 143-157.

265. Srivastava, L. M. On the ultrastructure of cambium and its vascular derivatives. III. The secondary walls of the sieve elements of Pinus strobus / L. M. Srivastava // Am. J. Bot. - 1969. - Vol. 56. - № 3. - P. 354-361.

266. Stevenson, D. W. Histochemical and ultrastructural observations on the nacreous walls of the sieve elements of Atrichum undulatum / D. W. Stevenson // Ann. Bot. - 1977. -Vol. 41. - № 4. - P. 849-853.

267. Sundberg, B. Cambial growth and auxin gradients / B. Sundberg, C. Uggla, H. Tuominen // Cell and molecular biology of wood formation. - Oxford, 2000. - P. 169-188.

268. Swarbrick, T. The healing of wounds in woody stems : II. Contributions to the physiological anatomy of ringed apple shoots / T. Swarbrick // Journal of Pomology and Horticultural Science. - 1928. - Vol. 6. - № 1. - P. 29-46.

269. Tarelkina, T. V. Expression analysis of key auxin biosynthesis, transport, and metabolism genes of Betula pendula with special emphasis on figured wood formation in karelian birch / T. V. Tarelkina, L. L. Novitskaya, N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, K. M. Nikerova, N. N. Nikolaeva, I. N. Sofronova, D. S. Ivanova, L. I. Semenova // Plants. -2020. - Vol. 9. - № 11. - Article number : 1406.

270. Tarelkina, T. V. Effect of sucrose exposure on the xylem anatomy of three temperate species / T. V. Tarelkina, L. L. Novitskaya, N. N. Nikolaeva // IAWA J. - 2018. -Vol. 39. - № 2. - P. 156-176.

271. Tarelkina, T. V. Estimation of phloem conductance at tree level in young, middle-aged and old-aged Scots pine trees growing in different climatic conditions in boreal forests / T. V. Tarelkina, A. A. Serkova, N. A. Galibina, E. V. Novichonok, S. A. Moshnikov, D. S. Ivanova, L. I. Semenova // Tree Physiology. - 2024. - Vol. 44. - № 8. - P. 1-10. tpae081.

272. Thompson, M. V. Application of a single-solute non-steady-state phloem model to the study of long-distance assimilate transport / M. V. Thompson, N. M. Holbrook // J. Theor. Biol. - 2003. - Vol. 220. - № 4. - P. 419-455.

273. Thorpe, M. The stem apoplast : A potential communication channel in plant growth regulation / M. Thorpe, P. Minchin, N. Gould, J. McQueen // Vascular transport in plants. - Elsevier, 2005. - P. 201-220.

274. Timell, T. E. Formation of compression wood in balsam fir (Abies balsamea) -III. Ultrastructure of the differentiating phloem / T. E. Timell // Holzforschung. - 1980. -Vol. 34. - № 1. - P. 5-10.

275. Tippett, J. T. Barrier zone formation : a mechanism of tree defense against vascular pathogens / J. T. Tippett, A. L. Shigo // IAWA J. - 1981. - Vol. 2. - № 4. - P. 163168.

276. Trapp, S. Defensive resin biosynthesis in conifers / S. Trapp, R. Croteau // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. - 2001. - Vol. 52. - № 1. - P. 689-724.

277. Trockenbrodt, M. Qualitative structural changes during bark development in Quercus robur, Ulmus glabra, Populus tremula and Betula pendula / M. Trockenbrodt // IAWA J. - 1991. - Vol. 12. - P. 5-22.

278. Trugman, A. T. Source vs sink limitations on tree growth : from physiological mechanisms to evolutionary constraints and terrestrial carbon cycle implications / A. T. Trugman, L. D. L. Anderegg // New Phytol. - 2025. - Vol. 245. - № 3. - P. 966-981.

279. Urban S. T. Release in radial growth in the trunk and structural roots of white spruce as measured by dendrochronology / S. T. Urban, V. J. Lieffers, S. E. Macdonald // Can. J. For. Res. - 1994. - Vol. 24. - № 8. - P. 1550-1556.

280. Van Bel, A. J. E. Xylem-Phloem exchange via the rays : The undervalued route of transport / A. J. E. Van Bel // J. Exp. Bot. - 1990. - Vol. 41. - № 6. - P. 631-644.

281. Van Bel, A. J. E. Physiochemical determinants of phloem transport / A. J. E. Van Bel, J. B. Hafke // Vascular transport in plants. - Elsevier, 2005. - P. 19-44.

282. Wasli, M. E. Assessment on the growth performance of planted Dryobalanops beccarii at reforestation sites after implementation of selective girdling / M. E. Wasli, D. B. Ambun, M. Kalu, M. Sidi, H. Nahrawi, H. Elias // Biodiversitas. - 2020. - Vol. 21. -№ 5. - P. 1880-1889.

283. Wiley, E. A re-evaluation of carbon storage in trees lends greater support for carbon limitation to growth / E. Wiley, B. Helliker // New Phytol. - 2012. - Vol. 195. - № 2. -P. 285-289.

284. Wilson, B. F. Effect of girdling on cambial activity in white pine / B. F. Wilson // Can. J. Bot. - 1968. - Vol. 46. - № 2. - P. 141-146.

285. Winkler, A. Cambial response of Norway spruce to modified carbon availability by phloem girdling / A. Winkler, W. Oberhuber // Tree Physiol. - 2017. - Vol. 37. - № 11. -P. 1527-1535.

286. Woodruff, D. R. The impacts of water stress on phloem transport in Douglas-fir trees / D. R. Woodruff // Tree Physiol. - 2014. - Vol. 34. - № 1. - P. 5-14.

287. Wyka, T. Acclimation of leaves to contrasting irradiance in juvenile trees differing in shade tolerance / T. Wyka, P. Robakowski, R. Zytkowiak // Tree Physiol. - 2007.

- Vol. 27. - №. 9. - P. 1293-1306.

288. Xu, W. Functional understanding of secondary cell wall cellulose synthases in Populus trichocarpa via the Cas9/gRNA-induced gene knockouts / W. Xu, H. Cheng, S. Zhu, J. Cheng, H. Ji, B. Zhang, S. Cao., C. Wang, G. Tong, C. Zhen, L. Mu, Y. Zhou, Y. Cheng // New Phytol. - 2021. - Vol. 231. - № 4. - P. 1478-1495.

289. Zahur, M. S. Comparative study of secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons belonging to 85 families / M. S. Zahur. - Wilsboro, NY, USA : Cornell University Agriculture Experimental Station. - 1959. - 160 p.

290. Zakrzewski, J. Effect of indole-3-acetic acid (IAA) and sucrose on vessel size and density in isolated stem segments of oak (Quercus robur) / J. Zakrzewski // Physiol. Plant.

- 1991. - Vol. 81. - № 2. - P. 234-238.

291. Ziegler, H. Uber den Zuckergehalt der Siebrohren - bzw. Siebzellensafte von Heracleum mantegazzianum und Picea abies / H. Ziegler // Z. Naturforsch. - 1959. - № 14. -P. 278-281.

292. Zimmerman, M. H. Trees : structure and function / M. H. Zimmerman, C. L. Brown. - New York, USA : Springer-Verlag, 1971. - 336 p.

293. Zimmerman M. H. List of sugars and sugar alcohols in sieve-tube exudates / M. H. Zimmerman, H. Ziegler // Transport in plants. Berlin, 1975. - Springer. - P. 482-503.

ПРИЛОЖЕНИЕ A (обязательное) Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ или индексируемых в международных базах данных Web of Science/Scopus:

1. Serkova, A. A. Changes in the differentiation program of birch cambial derivatives following trunk girdling / A. A. Serkova, T. V. Tarelkina, N. A. Galibina, K. M. Nikerova, Y. L. Moshchenskaya, I. N. Sofronova, N. N. Nikolaeva, D. S. Ivanova, L. I. Semenova, L. L. Novitskaya // Forests. - 2022. - Vol. 13. - № 8. - Article number : 1171. DOI: 10.3390/f13081171 (Web of Science, Scopus);

2. Galibina, N. A. Identification and expression profile of CLE41/44-PXY-WOX genes in adult trees Pinus sylvestris L. trunk tissues during cambial activity / N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, T. V. Tarelkina, K. M. Nikerova, M. A. Korzhenevskii, A. A. Serkova, N. V. Afoshin, L. I. Semenova, D. S. Ivanova, E. N. Guljaeva, O. V. Chirva // Plants. - 2023. -Vol. 12. - № 4. - Article number : 835. DOI: 10.3390/plants12040835 (Web of Science, Scopus);

3. Moshchenskaya, Y. L. Participation of CWINV and SUS genes in sucrose utilization in the disruption of cambium derivatives differentiation of silver birch / Y. L. Moshchenskaya, N. A. Galibina, A. A. Serkova, T. V. Tarelkina, K. M. Nikerova, M. A. Korzhenevsky, I. N. Sofronova, L. I. Semenova // Protein & Peptide Letters. - 2024. -Vol. 31. - № 6. - P. 479-489. DOI: 10.2174/0109298665309207240621094227 (Web of Science, Scopus);

4. Moshchenskaya, Y. L. Disruption of long-distance transport leads to changes in gene expression profiles of sugar transporters in silver birch / Y. L. Moshchenskaya, N. A. Galibina, T. V. Tarelkina, K. M. Nikerova, A. A. Serkova, M. A. Korzhenevskyi, A. V. Klimova, I. N. Sofronova, L. I. Semenova // Russian Journal of Plant Physiology. -2024. - Vol. 71. - № 72. - P. 1-10. DOI: 10.1134/S1021443724604944 (Web of Science, Scopus);

5. Tarelkina, T. V. Estimation of phloem conductance at tree level in young, middle-aged and old-aged Scots pine trees growing in different climatic conditions in boreal forests / T. V. Tarelkina, A. A. Serkova, N. A. Galibina, E. V. Novichonok, S. A. Moshnikov,

D. S. Ivanova, L. I. Semenova // Tree Physiology. - 2024. - Vol. 44. - № 8. - P. 1-10. tpae081. DOI: 10.1093/treephys/tpae081 (Web of Science, Scopus);

6. Serkova, A. A. Effect of girdling on phloem and xylem formation in a range of gymnosperms and angiosperms / A. A. Serkova, T. V. Tarelkina, D. S. Ivanova, L. I. Semenova, L. L. Novitskaya // IAWA Journal. - Vol. 46. - № 1. - 2025. - C. 51-70. DOI: 10.1163/22941932-bja10163 (Web of Science, Scopus);

7. Serkova, A. A. Early response of phloem in naturally regenerated Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) after complete overstory removal / A. A. Serkova, T. V. Tarelkina, D. S. Ivanova, E. V. Kachanova, L. I. Semenova, A. V. Klimova // IAWA Journal. - 2025. - P. 1-15. DOI 10.1163/22941932-bja10181 (Web of Science, Scopus).

Материалы научных конференций:

1. Серкова, А. А. Влияние избытка фотоассимилятов на формирование проводящих тканей ствола березы повислой / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Ю. Л. Мощенская, Н. А. Галибина, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Ботанические чтения : сборник материалов Международной научной конференции (Брест, 25 февраля 2021 г.). - Брест : БрГУ, 2021. - С. 165-169.

2. Серкова, А. А. Влияние избытка фотоассимилятов на формирование проводящих тканей ствола сосны обыкновенной / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Н. А. Галибина, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Материалы всероссийской научной конференции с международным участием и школы для молодых ученых «Экспериментальная биология растений и биотехнология : история и взгляд в будущее». Годичное собрание общества физиологов растений России (Москва, 27 сентября -1 октября 2021 г.). - Москва, 2021. - С. 56.

3. Серкова, А. А. Поступление сахарозы в клетки вызывает изменение программы дифференциации камбиальных производных у березы повислой / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Н. А. Галибина, Ю. Л. Мощенская, И. Н. Софронова, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Материалы 21 -ой Всероссийской конференции молодых учёных «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии» (Москва, 19 - 21 октября 2021 г.). - Москва : ФГБНУ ВНИИСБ, 2021. - С. 144-146.

4. Serkova, A. A. Changes in the differentiation program of phloem derivatives of birch cambium after trunk girdling / A. A. Serkova, T. V. Tarelkina, N. A. Galibina, Y. L. Moshchenskaya, I. N. Sofronova, D. S. Ivanova, L. I. Semenova // Presented at the 2nd International Electronic Conference on Plant Sciences - 10th Anniversary of Journal Plants (1 - 15 December 2021). - Biol. Life Sci. Forum, 2022. - Vol. 11. - № 56. - C. 1-6. DOI: 10.3390/IECPS2021-11928.

5. Серкова, А. А. Структурные адаптации проводящей флоэмы подроста Picea abies (L.) H. Karst. после сплошной рубки древостоя / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // IV Всероссийская (XIX) молодежная научная школа-конференция «Молодежь и наука на Севере - 2022». В 2-х томах. Том II. Актуальные проблемы биологии и экологии : материалы докладов XXIX Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 60-летию Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 21 - 25 марта 2022 г.). - Сыктывкар, 2022. - С. 198199.

6. Серкова, А. А. Особенности строения проводящей флоэмы Pinus sylvestris L. в сосняках брусничных разного возраста / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Н. А. Галибина, С. А. Мошников, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Материалы V (XIII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 25 - 29 апреля 2022 г.). - СПб. : БИН РАН, 2022. - С. 162.

7. Серкова, А. А. Изменения анатомического строения и проводимости флоэмы Pinus sylvestris L. в онтогенезе / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Н. А. Галибина, С. А. Мошников, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиология растений и феномика как основа современных фитобиотехнологий». Годичное собрание Общества физиологов растений России (Нижний Новгород, 27 - 30 сентября 2022 г.). -Нижний Новгород : Изд-во ННГУ, 2022. - С. 119.

8. Серкова, А. А. Транспорт углерода по флоэме в корневые системы - путь адаптации сосны в разных лесорастительных условиях / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Н. А. Галибина, С. А. Мошников, Д. С. Иванова, Л. И.Семенова // Материалы X Съезда общества физиологов растений России «Биология растений в эпоху глобальных изменений климата» (Уфа, 18 - 23 сентября 2023 г.). - Уфа : УИБ УФИЦ РАН, 2023. -C. 323.

9. Серкова, А. А. Особенности строения проводящей флоэмы Pinus sylvestris L. в разных типах леса в условиях средней тайги (Республика Карелия) / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Н. А. Галибина, С. А. Мошников, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Актуальные проблемы биологии и экологии : Материалы XXX

т~ч u u u u 1 / u \

Всероссийской молодежной научной конференции (с элементами научной школы), посвященной 300-летию Российской академии наук (Сыктывкар, 20 - 24 марта 2023 г.). - Сыктывкар : ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, 2023. - С. 253-256.

10. Серкова, А. А. Особенности строения и функционирования проводящей флоэмы карельской березы / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Д. С. Иванова, Е. В. Качанова, Л. И. Семенова // Материалы XXXI Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», посвящённой 300-летию Российской академии наук, 80-летию Коми научного центра Уральского отделения РАН, 80-летию со дня рождения А. И. Таскаева (Сыктывкар, 8 - 22 марта 2024 г.). -Сыктывкар : ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, 2024. - С. 260-262.

11. Серкова, А. А. Особенности строения проводящих тканей ствола подроста ели европейской после рубки ухода / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Д. С. Иванова, Е. В. Качанова, Л. И. Семенова // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Продуктивность лесов в условиях меняющегося климата», посвященная 100-летию со дня рождения Н. И. Казимирова, и 8-му Международному совещанию «Сохранение и рациональное использование лесных генетических ресурсов» (2 - 7 сентября 2024 г.). - Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2024. - С. 93.

12. Серкова, А. А. Влияние кольцевания на строение проводящих тканей ствола пяти видов древесных растений / А. А. Серкова, Т. В. Тарелкина, Д. С. Иванова, Л. И. Семенова // Материалы VI (XIV) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21 - 25 апреля 2025 г.). - СПб. : БИН РАН, 2025. - С. 182-183.

ПРИЛОЖЕНИЕ Б (обязательное) Результаты статистического анализа

Таблица Б.1 - Результаты статистического анализа приростов флоэмы и ксилемы, сформировавшихся после кольцевания, у контрольных и окольцованных деревьев

березы повислой

Дерево Зона Статистика

Приросты флоэмы Приросты ксилемы

U ^-уа1ие U ^-уа1ие

1К ВК1 16,0 0,818 3,0 0,015

ВК35

2К ВК1 14,0 0,589 4,0 0,026

ВК35

3К ВК1 6,0 0,065 5,0 0,041

ВК35

1О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

2О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

3О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

4О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

5О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

Примечания 1. 1К-3К - контрольные деревья, 1О-5О - окольцованные деревья. 2. Зона ВК1 - 1 см выше кольца, зона ВК35 - 35 см выше кольца. 3. Для сравнения выборок применяли непараметрический ^-критерий Манна-Уитни. 4. Полужирным шрифтом выделены достоверные отличия между выборками.

серой

Дерево Зона Статистика

Приросты флоэмы Приросты ксилемы

U ^-уа1ие U ^-уа1ие

1К ВК1 14,0 0,589 - -

ВК35

2К ВК1 15,0 0,699 - -

ВК35

1О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

2О ВК1 0,0 0,002 5,0 0,041

ВК35

3О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

4О ВК1 0,0 0,002 8,0 0,132

ВК35

5О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002

ВК35

Примечания 1. 1К-2К - контрольные деревья, 1О-5О - окольцованные деревья. 2. Зона ВК1 - 1 см выше кольца, зона ВК35 - 35 см выше кольца. 3. Для сравнения выборок применяли непараметрический ^-критерий Манна-Уитни. 4. Полужирным шрифтом выделены достоверные отличия между выборками. 5. Символ «-» означает, что измерения данного параметра не проводили.

сформировавшихся после кольцевания, у контрольных и окольцованных деревьев осины

Дерево Зона Статистика

Приросты флоэмы Приросты ксилемы

U ^-уа1ие U ^-уа1ие

1К ВК1 8,0 0,132 - -

ВК35

2К ВК1 10,5 0,240 - -

ВК35

3К ВК1 1,0 0,004 - -

ВК35

1О ВК1 0,0 0,002 17,0 0,937

ВК35

2О ВК1 0,0 0,002 0,0 0,002